LEHRBUCH
DER
PROTOZOENKUNDE

Schon knapp ein Jahr nach dem Erscheinen der 2. Auflage war diese vergriffen. Es mochte dies ein Anzeichen davon sein, daß viele Forscher und Praktiker ein solches Buch bedurften und daß es in seiner Grundanlage diesen Bedürfnissen entsprach. Darum machte ich mich sogleich an die Bearbeitung der neuen Auflage, welche ein ganzes Jahr angestrengter Arbeit in Anspruch nahm. In den 3 Jahren, welche vom Druckbeginn der 2. Auflage bis zum Abschluß der Arbeit an der 3. Auflage verstrichen waren, ist so enorm viel Neues auf dem Gebiet der Protozoenkunde publiziert worden, daß es notwendig war, jedes Kapitel erneut durchzuarbeiten. Kein Bogen blieb dabei ohne Verbesserungen, Ergänzungen und Zusätze. Dadurch ist das Buch etwas umfangreicher geworden; doch hatten alle Fachgenossen, welche das Buch benutzten, gerade in seiner Ausführlichkeit einen wesentlichen Vorzug erblickt, der es ihnen zum wirksamen Hilfsmittel bei Lehrtätigkeit und Forschung machte. Immerhin ist es meine Hoffnung, bei einer etwaigen weiteren Auflage das Buch an Umfang reduzieren zu können; denn in einigen Jahren müssen sich unsere Kenntnisse speziell der pathogenen Protozoen so weit geklärt haben, daß eine knappere Darstellung derselben möglich sein wird.

Dann können auch manche Abschnitte eingefügt werden, auf welche ich diesmal verzichtete, da ich den Umfang des Buches nicht allzusehr steigern wollte. Diesmal habe ich nur ein umfangreicheres neues Kapitel eingefügt, welches von den Artbildungs- und Vererbungsproblemen bei den Protozoen handelt. Es wird dies manchen Benützern des Buches willkommen sein.

In den allgemeinen und speziellen Kapiteln der neuen Auflage habe ich vieles geändert und, wie ich hoffe, verbessert. Ich weiß wohl, daß noch manches verbesserungsbedürftig ist, doch konnte ich nicht alle Kapitel diesmal gleichmäßig durcharbeiten. Im allgemeinen Teil wurden vor allem die wichtigen Arbeiten Hartmanns und seiner Schüler ausgiebig berücksichtigt, im speziellen Teil außer den vielen neueren Untersuchungen, die Erwähnung fanden, einige Aenderungen in der Anordnung des Stoffes vorgenommen. So wurden die Abschnitte über Parasitismus und pathogene Bedeutung einiger Gruppen praktischer untergebracht.

[S. vi]

Wenn es mir gelungen ist, die Brauchbarkeit des Buches zu erhöhen, so verdanke ich dies zum großen Teil der Hilfe und den wertvollen Ratschlägen zahlreicher Kollegen. So verdanke ich Notizen und Mitteilungen den Kollegen Dr. Dobell, Dr. Fantham, Prof. Grassi, Prof. Hartmann, Dr. Hindle, Dr. Janicki, Prof. Korschelt, Prof. Nuttall, Dr. Tyzzer, Frl. Dr. Hamburger, Frl. Dr. A. Porter, Frl. Dr. Zülzer. Durch Abbildungen und Präparate unterstützten mich Herr Dr. Epstein, Dr. Glaeser, Prof. Hartmann, Dr. Janicki, Dr. Jollos, Prof. R. May, Dr. Mulsow, Dr. Theiler, Frl. Dr. Zülzer. Für die Beschaffung schwer erreichbarer Literatur bin ich der Sleeping Sickness Commission, Col. Sir David Bruce und Dr. Dobell sehr zu Dank verpflichtet.

Ihnen allen sei dieser Dank hiermit auch öffentlich zum Ausdruck gebracht, nicht weniger meinem Assistenten Herrn Dr. O. Koehler für die gewissenhafte Hilfe bei der Korrektur und der Anfertigung der umfangreichen Register.

München, September 1911.

Franz Doflein.

Als ich die Bearbeitung der 2. Auflage meines Buchs über die „Protozoen als Parasiten und Krankheitserreger“ begann, hatte ich nicht die Absicht, es zu einem umfangreichen Werk zu gestalten. Die neue Entwicklung der Protozoenkunde wies mich aber darauf hin, dem Buch eine neue Form zu geben. Für die zahlreichen Praktiker, welche sich neuerdings der Protozoenkunde widmen, mußte es von Vorteil sein, die Ergebnisse der Forschungen über parasitische und pathogene Protozoen im Rahmen unserer allgemeinen Kenntnisse über die Naturgeschichte der Protozoen dargeboten zu erhalten. Ein solches Buch konnte dazu dienen, den Zusammenhang zwischen der praktischen und der „unpraktischen“ Protozoenkunde aufrecht zu erhalten und zu befestigen; denn ein solcher Zusammenhang ist für die praktische Arbeit und die wissenschaftliche Forschung nicht nur nützlich, sondern notwendig.

So entstand das vorliegende „Lehrbuch der Protozoenkunde“, an welches ich fast 3 Jahre mühsamer Arbeit, die allerdings öfters durch andere Pflichten und Forschungen unterbrochen war, verwandt habe. Hätte ich von vornherein den Umfang der Arbeit und vor allem die Last des Literaturstudiums klar überblickt, ich hätte die Arbeit, von der es mich immer wieder zu den Naturobjekten hinweglockte, kaum unternommen. Jetzt bin ich froh, es gewagt zu haben; denn ich empfinde es als einen großen persönlichen Gewinn, das ganze Gebiet durchgearbeitet zu haben.

Doch bin ich mir sehr der Unvollkommenheit bewußt, mit der ich die Aufgabe gelöst habe. Ich suchte zwar stets durch eigene Untersuchungen mir Erfahrungen auf den einzelnen Gebieten zu verschaffen, ob ich aber bei der Beurteilung der schwierigen Fragen stets auch nur annähernd das Richtige getroffen habe, kann erst die Zukunft lehren. Ich habe mich jedenfalls bemüht, so objektiv und vorsichtig in der Formulierung der Ergebnisse zu sein, als es meine Ueberzeugungen und mein Temperament zuließen.

Wenn Ruge in der Einleitung zu seinem Buch über die Malariakrankheiten sagt, daß es heute für einen Einzelnen ganz unmöglich ist, die Malarialiteratur zu beherrschen, so gilt dies in noch viel höherem Grad für das Gesamtgebiet der Protozoenkunde. Wenn es mir gelang, in 3 Jahren die wichtigste Literatur mit wenig Ausnahmen [S. viii]kennen zu lernen, so war dies mir sehr erleichtert durch die vorzüglichen zusammenfassenden Darstellungen einzelner Teilgebiete der Protozoenkunde durch Lühe, Laveran und Mesnil, Ruge, Nocht, Minchin u. a. Vor allem konnte ich mich aber immer wieder auf das große Protozoenwerk Bütschlis stützen, welches noch für lange Zeit die klassische Grundlage aller Protozoenforschung bilden muß. Mit Bewunderung konstatiert man immer wieder bei Benutzung dieses Werks, daß in allen Abteilungen und Abschnitten, welche damals schon genau durchgearbeitet waren, wohl Zusätze und Berichtigungen, aber keine Aenderungen der Gesamtdarstellung in den 30 Jahren intensiver Forschung notwendig geworden sind.

Da während der Bearbeitung meines Buchs die vortrefflichen technischen Leitfäden von Hartmann und Kißkalt, von Prowazek und von Braun und Lühe erschienen, so habe ich die technischen Ratschläge in einem Kapitel kurz zusammengefaßt.

Vielen habe ich für Hilfe bei der Abfassung des Buchs zu danken; durch Beschaffung schwer zu erhaltender Literatur, durch Zusendung von Präparaten oder von Zeichnungen etc. haben mich unterstützt: das Institut Pasteur in Paris, das Institut für Schiffs- und Tropenhygiene in Hamburg, Dr. Aragao (Rio), Dr. Christophers (Madras), Dr. Dalima (Rio), Dr. Dobell (Cambridge), Prof. H. Dürck (Jena), Dr. Elmassian (Paris), Dr. Goldschmidt (München), Prof. M. Gruber (München), Dr. Hartmann (Berlin), Prof. R. Hertwig (München), stud. med. Isenberg (München), Dr. Kon (Formosa), Lt.-Col. Leslie (Simla), Dr. Neresheimer (Wien), Dr. Patton (Madras), Frl. Dr. M. Plehn (München), Dr. H. Prandtl †, Dr. v. Prowazek (Hamburg), Prof. R. Roessle (München), Herr v. Stubenrauch (München), Dr. Viereck (Hamburg), Dr. Zander (Erlangen), Frl. Dr. Zülzer (Berlin), sowie der Aerztliche Verein in München mit seiner großen, schönen Bibliothek.

Allen diesen freundlichen Helfern sage ich hiermit meinen herzlichsten Dank, nicht zum wenigsten meinem Assistenten Herrn Dr. H. Balss für die sorgfältige Durchsicht der Korrekturen.

Die Originalfiguren und zahlreiche der Kopien wurden von Frl. Emma Kissling angefertigt.

Für die reichliche Ausstattung und mancherlei Entgegenkommen während der aus inneren und äußeren Gründen fast 1½ Jahre sich hinziehenden Drucklegung bin ich der Verlagsbuchhandlung sehr zu Dank verpflichtet. Es ist wohl unnötig, hervorzuheben, daß bei einem so umfangreichen Buch die neue Literatur nicht bis in die letzten Monate vor dem Erscheinen berücksichtigt sein kann. Das gilt vor allem für die ersten Abschnitte, welche zuerst gedruckt wurden. Soweit es möglich war, habe ich noch während des Druckes neu erscheinende Schriften erwähnt.

Für alle Kritik und alle Verbesserungsvorschläge werde ich dankbar sein.

München, im August 1909.

(Es ist hier nur die allgemeine Disposition des Buches angegeben, alle Einzelheiten finden sich in den Registern am Schlusse des Buches.)

Zwischen den niedersten Organismen, welche wir kennen, des Bakterien und ihren Verwandten einerseits und den vielzelligen Tieren (Metazoen) andererseits, steht der Stamm der Protozoen.

In ihrem gesamten Aufbau entsprechen die typischen Protozoen nur einer jener Einheiten, aus denen sich der Körper der vielzelligen Tiere wie aus vielen Bausteinen aufbaut, sie bestehen aus einer einzigen Zelle.

Als einzellige Wesen besitzen die Protozoen einen Körper, welcher aus einem Klümpchen Protoplasma besteht, jener wunderbaren Substanz, welche im ganzen Reich des Lebendigen der Träger der Eigenschaften ist, die wir als charakteristisch für das Leben ansehen: der Ernährung, der Empfindung, der Bewegung, des beschränkten Wachstums und der Fortpflanzung.

Als echte Zellen besitzen die Protozoen einen oder mehrere Zellkerne. Wie alle anderen Zellen, vermögen sie bestimmte Gebilde an ihrem Leibe hervorzubringen, welche zu den verschiedenen Lebensfunktionen notwendig sind.

Aber die Protozoen besitzen weder echte Gewebe noch echte Organe: denn Gewebe bestehen aus zahlreichen Zellen und aus deren Produkten, Organe sind aus Geweben zusammengesetzt. So besitzen sie kein Nervensystem, keinen Darm, keine Niere und keine Geschlechtsorgane.

Die eine Zelle muß alle jene wichtigen Funktionen, welche die Organe der höheren Tiere unter sich verteilt haben, mit Hilfe ihres Protoplasmas leisten.

Manche dieser Funktionen werden ohne die Ausbildung besonderer dauernder Apparate vollbracht; bei den verschiedenen Formen der Protozoen bildet aber die Zelle für verschiedene Funktionen besondere Apparate, welche Produkte der Zelle sind: wir nennen sie daher zum Unterschied von den vielzelligen Organen der Metazoen die Organellen oder Zellorgane der Protozoen.

Die Vermehrung der Protozoen erfolgt stets durch einen Teilungsvorgang, wobei Zellkern und Zellleib in zwei oder mehrere [S. 4]Teilprodukte zerfallen, wie bei den Teilungen der Metazoenzellen. Bei den meisten Gruppen sind geschlechtliche Vorgänge nachgewiesen worden, wobei ganze Protozoenindividuen sich vollkommen entsprechend den Geschlechtszellen der Metazoen verhalten.

Obwohl der Protozoenkörper nur einer einzigen Metazoenzelle entspricht, kann sein Bau die merkwürdigsten Komplikationen aufweisen, können die Lebensvorgänge, deren Sitz er ist, sehr mannigfaltig und wechselnd sein.

Es ist daher unsere nächste Aufgabe, uns über die Grundzüge des Baues und der Lebenserscheinungen bei den Protozoen zu unterrichten.

Die Protozoen sind fast sämtlich sehr kleine Organismen; während die kleinsten unter ihnen nur wenige Tausendstel eines Millimeters messen, erreichen die größten Formen einen Durchmesser von einigen Centimetern (4–5 cm). Noch etwas größere Dimensionen können Protozoenkolonien besitzen, welche sich aus zahlreichen Protozoenindividuen zusammensetzen.

Daher sind sehr viele Protozoen für das menschliche Auge gerade noch sichtbar, wenn es scharf und geübt ist; die meisten Arten sind aber nur mit dem Mikroskop wahrnehmbar, alle enthüllen nur bei Untersuchung mit starken Vergrößerungen die Geheimnisse ihres komplizierten Baues.

Die äußere Form ist ebenso vielgestaltig wie bei den Metazoen; bei manchen Formen wechselt sie während des Lebens eines Individuums rasch oder langsam, bei anderen ist sie von großer Starrheit und Dauerhaftigkeit. Es hängt dies verschiedene Verhalten hauptsächlich von der Beschaffenheit des Protoplasmas und von seinen Einschlüssen und Ausscheidungen ab.

A. Das Protoplasma der Protozoen.

Das Protoplasma betrachten wir als die Grundsubstanz aller tierischen und pflanzlichen Zellen; in ihm erblicken wir denjenigen Bestandteil, an welchen alle Erscheinungen des Lebens gebunden sind, und ohne den der Wissenschaft kein Leben auf der Erde bekannt ist.

Wir beschreiben unter dem Namen „Protoplasma“ die meist durchsichtige oder durchscheinende, zähflüssige Substanz, welche in den meisten Protozoenzellen als Hauptbestandteil leicht beobachtet werden kann. Sie ist mit Wasser nicht mischbar, stark lichtbrechend (d. h. stärker lichtbrechend als Wasser) und ist durch alkalische Reaktion ausgezeichnet. Sie erweist sich bei chemischer Analyse als ein kompliziertes Gemisch von zahlreichen organischen Substanzen, von Salzen und Wasser. Als wichtigste Bestandteile und Träger des Lebens betrachtet man die Eiweißverbindungen (Proteïne und Proteïde), welche man in den abgetöteten Tierkörpern nachweisen kann. Allerdings haben wir keine Kenntnis, ob die verschiedenen Organismen verschiedene Mischungen ähnlicher Stoffe oder verschiedene Varianten eines Stoffes von sehr komplizierter und modifizierbarer Konstitution in ihrem Protoplasma enthalten. Sicher ist nur, daß es sich nicht um einfache Eiweißkörper handelt; vielmehr ist bei verschiedenen Organismen, unter anderem gerade bei Einzelligen, nachgewiesen, daß ihr Protoplasma überhaupt kein „Eiweiß“ enthält. Der Hauptbestandteil des Protoplasmas besteht aus sehr [S. 6]komplizierten „Eiweißverbindungen“. Unter solchen Verbindungen, welche aus tierischen Geweben und Flüssigkeiten isoliert werden können, verdienen hauptsächliches Interesse Körper, welche bei der Zersetzung ein Eiweiß und einen nicht-eiweißartigen Körper liefern, die sog. Proteïde. Unter diesen sind die wichtigsten die Nukleoalbumine und Nukleoproteïde. In ersteren sind Eiweißkörper mit Pseudonukleïnen, in letzteren mit Nukleïnen verbunden. Diese beiden Gruppen von Substanzen sind phosphorhaltige Eiweißverbindungen. Nukleïne und Nukleoproteïde kommen im (abgetöteten) Zellprotoplasma und Zellkern vor. Als die ersten bekannten Zersetzungsprodukte der lebenden Substanz beanspruchen sie ein großes Interesse. Ferner sind wesentliche Bestandteile der lebenden Zellen fast stets Kohlehydrate und Fette; sehr wichtig sind für die Lebensvorgänge die als Katalysatoren wirkenden Enzyme, welche wahrscheinlich den Eiweißkörpern anzugliedern sind und die Lipoide, welche für das Zustandekommen der Strukturen im Protoplasma von besonderer Bedeutung zu sein scheinen.

Die kleinen Körper der Protozoen, welche meist mit allen möglichen sekundären Bestandteilen erfüllt sind, bieten kein sehr günstiges Material für die chemische Analyse des Protoplasmas dar. Daher sind wir über die chemische Zusammensetzung speziell des Protozoenprotoplasmas noch sehr wenig unterrichtet⁠[1]⁠.

Wenn wir also das Protozoenprotoplasma mit demjenigen der Metazoen- und Pflanzenzellen zusammenfassen, so wird unsere Definition durch das mikroskopische Bild bestimmt, welches uns in allen lebenden Zellen eine Substanz von ähnlicher Beschaffenheit erkennen läßt.

In den meisten Protozoenzellen ist das Protoplasma weißlich bis gelblich gefärbt; nicht selten ist es von glasheller Durchsichtigkeit; doch wird diese oft getrübt durch Einlagerung verschiedener Substanzen, welche sich durch ihr Lichtbrechungsvermögen von ihm und voneinander unterscheiden. Das Protoplasma ist eine Flüssigkeit, deren Konsistenz sehr verschiedenartig sein kann; während es in manchen Fällen sehr leicht beweglich ist (eine geringe innere Reibung besitzt), kann es auch sehr zähflüssig auftreten.

Bei der Untersuchung mit starken Vergrößerungen läßt das Protoplasma eine feine Struktur erkennen, welche gerade bei Protozoenzellen besonders gut studiert werden kann. Hier ist sie sowohl am lebenden Objekt als auch am konservierten Präparat oft mit gleicher Deutlichkeit zu erkennen.

Am lebenden Protoplasma unterscheidet man ohne Schwierigkeit zwei Hauptbestandteile, von denen der eine, in der Regel stärker lichtbrechende, ein Gerüst oder Netzwerk bildet, dessen Zwischenräume von einer durchsichtigeren Masse erfüllt werden. Die Gerüstsubstanz stellt sich als ein System von Wänden dar, welche sehr dünn sind, — ihre Dicke beträgt nur den Bruchteil von 1 µ —, während die von ihnen umschlossenen Zwischenräume einen Durchmesser von ½–1 µ, oft auch etwas darüber, besitzen. Die Gerüstsubstanz wird als Gerüstplasma, die Substanz in den Zwischenräumen als Enchylema bezeichnet.

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Betrachten wir einen Teil eines lebenden Protozoenkörpers, etwa das flach ausgebreitete Pseudopodium einer Amöbe (vgl. Fig. 1 C), so erkennen wir eine sehr auffallende Anordnung der Gerüstsubstanz. Die vom Enchylema erfüllten Räume werden von Wänden der Gerüstsubstanz umschlossen, welche stets in den Knotenpunkten zu je dreien zusammenstoßen, indem jede mit der benachbarten einen Winkel von 120° bildet. Wo das Plasma einen Fremdkörper oder eine Vakuole umschließt, oder wo es an die äußere Umgebung angrenzt, da stehen die Wände der Gerüstsubstanz senkrecht zur äußersten Begrenzung der Protoplasmaschicht. Es ist also jede Grenzfläche von einem sogenannten Alveolarsaum eingefaßt. Wir erhalten bei Einstellung auf eine beliebige Ebene das mikroskopische Bild eines kontinuierlichen, gesetzmäßig gebauten Netzwerks.

Genau dasselbe Bild erhalten wir, wenn wir eine Emulsion oder einen Schaum untersuchen. Nach den von Plateau und anderen Physikern untersuchten Gesetzmäßigkeiten müssen die Wände der einzelnen Schaumalveolen genau in derselben gesetzmäßigen Weise angeordnet sein, wie wir es bei den Alveolen des Protoplasmas beobachten können. Daß wir nicht in allen Fällen alle Wände der Protoplasmaalveolen erkennen und die Tropfennatur der enchylemaerfüllten Räume wahrnehmen können, liegt an der Kleinheit dieser Strukturen. Wir haben also das netzartige Bild der Gerüstsubstanz als den optischen Ausdruck eines Wabenwerkes aufzufassen.

Zu der Auffassung, daß das Protoplasma die Struktur eines mikroskopisch feinen Schaumes besitzt, ist auf Grund von Beobachtungen, Experimenten und durch die konsequente Anwendung physikalischer Gesetze zuerst Bütschli gelangt. Da, wie wir gesehen haben, seine Theorie der Schaum- oder Alveolarstruktur des Protoplasmas vollkommen mit den an Protozoen zu beobachtenden Tatsachen übereinstimmt, so ist es nicht zu verwundern, daß die Mehrzahl der Protozoenforscher Anhänger dieser Theorie sind.

Die Grundlage für Bütschlis Auffassung bildet die Annahme des flüssigen Aggregatzustandes des Protoplasmas. Für diese Annahme hat speziell das Studium der Protozoen eine Anzahl der besten Beweise gebracht; als solche werden in der Regel angegeben: 1) die Protoplasmaströmungen, die amöboide Beweglichkeit und die Verschiebbarkeit im Protoplasma eingeschlossener Partikel; 2) die Kugelform aller im Plasma eingeschlossenen Flüssigkeitsvakuolen; 3) die Abkugelung nackter Protoplasmastücke im Ruhezustand, bei der Reizung oder nach erfolgter Zerstückelung; 4) die Ausbreitung, welche nacktes Protoplasma wie jede Flüssigkeit auf der Oberfläche von Flüssigkeiten erfährt; 5) die Verschmelzung, welche man in vielen Fällen bei Teilstücken zerschnittener Protozoen erzielen kann. Hierzu käme noch die Abkugelung, Quellung und Gerinnung der beim Zerplatzen und Zerfließen von Protozoen im umgebenden Wasser verteilten Plasmateile.

Ist das Protoplasma nun eine Flüssigkeit, so sind alle die oben geschilderten Erscheinungen verständlich, wenn wir es als ein Schaumgemenge zweier nicht mischbarer Flüssigkeiten auffassen; jene Bestandteile von verschiedenem Lichtbrechungsvermögen, welche die Beobachtung als nicht miteinander mischbar nachweist, eben das Gerüstplasma und das Enchylema, sind diese beiden Flüssigkeiten. Sie lassen durch ihre gegenseitige Lagerung erkennen, daß sie beide den für Flüssigkeiten geltenden Gesetzen unterworfen sind.

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Gerüstplasma und Enchylema sind also beides eiweißhaltige Flüssigkeiten, welche innig miteinander vermengt sind. Sie sind aber beide nicht als einfache chemische Körper, sondern selbst wieder als Gemenge zahlreicher Stoffe zu betrachten. Insbesondere zeigt uns die Untersuchung von Protozoen in dem Gerüstplasma zahlreiche Körnchen, Tröpfchen, Kriställchen, Trichiten etc., welche sich in den Wabenwänden bewegen können und welche infolge der Spannungsgesetze in den Knotenpunkten derselben angehäuft erscheinen.

Unter bestimmten Verhältnissen scheinen innerhalb des Gerüstplasmas fädige Differenzierungen, sowie starr kolloidale oder feste Ausscheidungen von größerer Ausdehnung aufzutreten, welche wir später bei den Stütz- und Gerüstsubstanzen zu besprechen haben werden.

Ganz anderer Art sind gewisse fadenartig erscheinende Strukturen, welche im flüssigen Protoplasma auftreten, und welche den Anlaß zu Theorien von der Struktur des Protoplasmas gaben, die viel Beifall fanden, ehe sie durch die rationelle Theorie Bütschlis verdrängt wurden. Die fädigen Strukturen im flüssigen Protoplasma haben sich bei genauerer Analyse als Reihen von in die Länge gezogenen Schaumalveolen erwiesen, welche durch optische Täuschung als Fäden erscheinen. Es sind also ebenfalls Bildungen, welche aus Flüssigkeitsgemengen bestehen, nicht feste Bestandteile der Zelle, wie es die Protoplasmatheorien von Flemming, Heidenhain u. a. erfordert hätten (vgl. Fig. 1 D).

Gerade bei der Besprechung des Protozoenprotoplasmas ist es vollkommen unnötig, die anderen Theorien über die Protoplasmastruktur zu erörtern, da von allen neueren Protozoenuntersuchern, einerlei welcher Schule sie entstammen, die Bütschlischen Angaben bestätigt worden sind.

Wahrscheinlich besitzt übrigens das Gerüstplasma selbst wieder eine feinste Struktur, welche aber jenseits der Grenze der optischen Wahrnehmbarkeit (mit unseren gegenwärtigen Hilfsmitteln) liegt.

Die große Bedeutung von Bütschlis Entdeckung der Schaumnatur des lebenden Protoplasmas liegt darin, daß sie uns eine Handhabe zur Erforschung vieler Lebenserscheinungen bietet, worauf in späteren Kapiteln zurückzukommen sein wird.

Außer der Mikrostruktur ist an dem Plasma lebender, funktionierender Protozoenzellen eine Reihe gröberer Differenzierungen in der Regel zu unterscheiden. Das schaumige Protoplasma erscheint oft zu Lamellen und Strängen ausgezogen, indem es die bei verschiedenen Lebensvorgängen im Innern des Tieres auftretenden Vakuolen umschließt. Es sind dies Tropfen von wässeriger Flüssigkeit, welche bei der Nahrungsaufnahme, Verdauung und Defäkation auftreten, oder Tropfen von Oelen oder Fetten und anderen Substanzen, bei manchen Protozoen auch Gasblasen, welche als normale oder pathologische Erscheinungen im Innern des Protoplasmas sich bilden. Im strömenden Protoplasma werden sie von der Bewegung mit fortgetragen; beim Stoffwechsel erleiden sie oft große Veränderungen ihrer Dimensionen. Solche Vakuolen, welche oft in großer Anzahl gleichzeitig das Protoplasma gewisser Protozoen erfüllen, sind stets kugelig gestaltet, und wenn sie durch Bewegungen im Tierkörper deformiert werden, oder wenn zwei oder mehrere durch Zerplatzen ihrer Wände zusammenfließen, so streben sie entsprechend den für Flüssigkeiten geltenden [S. 10]physikalischen Gesetzen, die Kugelform wieder anzunehmen. Diese tritt auch je nach der Konsistenz des Protoplasmas in kürzerer oder längerer Zeit wieder ein.

Da die Vakuolen oft in sehr großer Anzahl vorhanden sind und da sie oft auch sehr klein sein können, so sind sie nicht selten mit den Enchylemaalveolen der Mikrostruktur des Protoplasmas verwechselt und zusammengeworfen worden. Diese gröbere Struktur, die Vakuolisierung des Protoplasmas ist es auch, welche die Annahmen derjenigen Autoren verursacht hat, welche dem Protoplasma einen netzigen oder spongiösen Bau zuschrieben. Tatsächlich bietet die grobe Vakuolisierung des Protoplasmas nicht selten das Bild eines Netzwerks dar, indem besonders bei zähflüssigem, bewegtem Plasma Balken, Stränge und Lamellen die flüssigkeiterfüllten Hohlräume im Innern des Plasmakörpers durchziehen.

Die nächst der Vakuolisierung auffallendste Differenzierung an nackten Protoplasmakörpern ist die Trennung von Ekto- und Entoplasma. Bei sehr vielen Protozoen unterscheidet sich eine der freien Oberfläche zunächst liegende Schicht von wechselnder, aber meist geringer Dicke durch das abweichende optische Verhalten von den zentralen Teilen des Körperplasmas. Diese äußere Schicht, das Ektoplasma, ist durchsichtiger und gleichmäßiger strukturiert als das Entoplasma. Es ist hyalin, arm an Einschlüssen, ärmer jedenfalls [S. 11]als das Entoplasma an stark lichtbrechenden Körnern, Tröpfchen etc. Auch sind in ihm in der Regel keine oder wenig Vakuolen enthalten. Seine Konsistenz ist eine zähere, als diejenige des Entoplasmas. Das Entoplasma ist in der Regel von Vakuolen und Einschlüssen der verschiedensten Art erfüllt und infolgedessen stärker lichtbrechend als das Ektoplasma. Es ist meist viel flüssiger als das letztere.

Die Grenzen zwischen Ektoplasma und Entoplasma sind weder scharf noch dauernd. Ektoplasma kann in das Entoplasma aufgenommen werden und kann sich aus demselben ohne weiteres wieder herausdifferenzieren. Weitere Einzelheiten sind weiter unten bei der Besprechung der Pseudopodienbildung erörtert.

Wir nennen das Protoplasma einer Zelle „nackt“, wenn keine besondere Hüllschicht (siehe unten) seine äußere Oberfläche überzieht. In jedem Fall kommt der äußersten Oberflächenschicht eine besondere Beschaffenheit zu, auch wo wir sie nicht mit unseren Hilfsmitteln deutlich unterscheiden können, und wo sie so weich und nachgiebig ist, daß sie dem Protoplasma jede Formänderung gestattet. Nach den Untersuchungen von Overton besteht diese Plasmahaut aus lipoïden Substanzen, was sich aus ihrem Verhalten bei der Diffusion von Stoffen aus der Umgebung in den Plasmaleib ergibt. Nach neueren Untersuchungen besteht sie aber nicht nur aus Lipoïden, sondern besitzt eine kompliziertere Zusammensetzung. Darüber wird in dem Kapitel über die Physiologie der Protozoen noch einiges zu erörtern sein.

B. Zellkerne und Kernsubstanzen der Protozoen.

Die wichtigste Differenzierung der Protozoenzelle ist der Zellkern. Fassen wir ein typisches, einkerniges Protozoon ins Auge, so können wir im Innern des Körperplasmas den Zellkern als ein von allen Seiten abgeschlossenes, stark lichtbrechendes Gebilde erkennen, welches durch seine Struktur und seine chemische Zusammensetzung sich vom Körperplasma deutlich unterscheidet. Während der Kern in den starrer gebauten Protozoen mit wenig beweglichem Protoplasma meist eine Normallagerung im Zellinnern einnimmt, wird er in Zellen mit strömendem Protoplasma von der Strömung im Zellinnern herumgeschleppt, und so kann er bei solchen Formen in den verschiedensten Regionen des Entoplasmas gefunden werden.

Während wir in den Gewebezellen der Metazoen eine relativ sehr geringe Variabilität der Form und Struktur ruhender Kerne nachweisen können, finden wir im Gegensatz hierzu bei den Protozoen eine außerordentlich große Mannigfaltigkeit.

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I. Die stoffliche Zusammensetzung der Protozoenkerne.

Im großen und ganzen können wir bei den Protozoen zwei Haupttypen von Kernen unterscheiden, bläschenförmige und massige Kerne. Die ersteren sind gewöhnlich kugelig gestaltet, lassen im Innern eine stärker lichtbrechende Substanz erkennen, welche in Strängen oder in Form eines Netzwerkes angeordnet ist und welche mit einer schwächer lichtbrechenden Flüssigkeit erfüllte Hohlräume umschließt. Die Kerngerüstsubstanz bildet auch die äußere Hülle des Kernes, welche in manchen Fällen die Ausbildung einer Membran zeigen kann. Innerhalb der Kerngerüstsubstanz finden sich regelmäßig sehr stark lichtbrechende Körner, Stränge oder Kugeln eingelagert.

Die massigen Kerne haben einen im Prinzip ähnlichen Bau. Nur ist bei ihnen die Gerüstsubstanz viel dichter gefügt, es sind keine großen Vakuolen vorhanden, und die stark lichtbrechenden Körner sind meist sehr klein, erfüllen aber in sehr großer Menge und dichter Lagerung das ganze Innere des Kernes.

Die bläschenförmigen Kerne sind in sehr vielen Fällen offenbar vollkommen aus flüssigen Bestandteilen zusammengesetzt. Dem entspricht ihre kugelige Form, die Form und Anordnung der Vakuolen in ihrem Innern, sowie die Deformation, welche sie natürlicherweise oder experimentell unter bestimmten Verhältnissen erfahren. In manchen Fällen legen die Befunde die Annahme einer starr kolloidalen Kernmembran nahe.

Eine solche oder Gerüstbildungen anderer Art können es auch sein, welche den massigen Kernen gestatten, in außerordentlich mannigfaltigen, oft strangförmig ausgezogenen und vielfach verästelten Formen aufzutreten. Doch weisen die Zerfließungserscheinungen und die Annahme der Kugelform bei Ruhezuständen in der Cyste auch bei solchen Formen auf zähflüssige Beschaffenheit des Gesamtkernes hin.

Die Gerüstsubstanz der Kerne zeigt denselben schaumigen Aufbau wie das Zellprotoplasma. Manchmal läßt sich eine alveoläre Struktur, welche den ganzen Kern erfüllt, am lebenden Objekt erkennen. In der Mehrzahl der Fälle ist sie aber wegen der Schwierigkeit der Untersuchung erst am konservierten Tier nachweisbar.

Während nämlich am lebenden Protozoon der Kern oft nur mit Mühe erkennbar ist, da er sich vom umgebenden Protoplasma vielfach kaum abhebt, haben wir es in der Hand, durch eine durch reichliche Erfahrung erprobte Abtötungstechnik die Gegensätze im Lichtbrechungsvermögen der einzelnen Substanzen ganz erheblich zu steigern. Durch Zusatz von gewissen Säuren (Essigsäure, Chromsäuregemische, Pikrinsäuregemische) oder von giftigen Salzen⁠[2] zu dem Wasser, in welchem die Protozoen untersucht werden, bringt man Protoplasma und Kernsubstanzen zur Gerinnung. Hierbei wird die Verschiedenheit der einzelnen Substanzen gewöhnlich für unser Auge sehr viel auffälliger.

Um eine genauere Kenntnis vom Wesen der einzelnen Bestandteile des Zellleibes und des Kernes zu erhalten, wendet man außerdem mikrochemische Reaktionen und Färbungsmethoden an.

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Die mikrochemischen Reaktionen haben vor allem Erfolge bei der Untersuchung sekundärer Bestandteile des Zellleibes gezeitigt: so bei der Analyse von anorganischen Abscheidungen (z. B. Skeletten) und von organischen Exkretionskristallen der Protozoen. Die Untersuchung der eigentlichen lebenden Bestandteile ist infolge der geringen Kenntnisse über die chemische Natur der sie zusammensetzenden organischen Verbindungen zurückgeblieben. Immerhin haben die mikrochemischen Reaktionen gezeigt, daß die morphologisch unterscheidbaren Bestandteile der lebenden Substanzen auch in ihrer chemischen Zusammensetzung voneinander abweichen müssen. Die Methoden, welche zur Differenzierung der einzelnen Substanzen angewandt wurden, bestanden in der Untersuchung ihres Verhaltens gegenüber Säuren. Alkalien, Salzlösungen etc., und zwar ihres morphologisch sich darstellenden Verhaltens im mikroskopischen Bilde. Dadurch ergab sich weder eine Analyse der Substanzen, noch eine Vereinigung mit bekannten Komponenten zu neuen Substanzen von bekannten Eigenschaften, sondern es resultierte nur eine Charakterisierung der einzelnen Substanzen nach ihren Fällungs-, Löslichkeitsreaktionen etc. Dabei verhält sich der Kern in der Hauptmasse seiner Substanzen abweichend vom Körperplasma.

Als besonders charakteristische mikrochemische Reaktion hat sich das Verhalten gegenüber der künstlichen Verdauung erwiesen. Bei künstlicher Magensaftverdauung (Verdauung in Pepsin-Salzsäure), ebenso bei Einwirkung von Trypsin, lösen sich alle geformten Kernbestandteile bis auf jene stärkst lichtbrechenden Körper (Chromatingebilde), welche wir oben als auffallendste Kernbestandteile erwähnten. Dagegen werden diese letzteren in konzentrierten Mineralsäuren, in verdünnten Alkalien, Calciumkarbonat und Natriumphosphat aufgelöst. Umgekehrt werden gewisse ebenfalls stark lichtbrechende Substanzen, welche besonders häufig in Kugelform in den Kernen enthalten sind (Nukleolen), von pepsin- oder trypsinhaltigem Verdauungssaft aufgelöst; dagegen bleiben sie in Kalilauge, 1–3-proz. Essigsäure etc. ungelöst.

Da nun Miescher nachgewiesen hat, daß die Nukleïne im Gegensatz zu anderen Proteïnen und Proteïden in Magensaft unlöslich sind, da ferner Nukleïne den Hauptbestandteil der fast nur aus Kernsubstanz bestehenden Köpfe von Spermatozoen bilden, so vermutet man, daß die Inhaltskörper der Kerne aus Nukleïnen bestehen.

Da gerade bei den Protozoen die mikrochemischen Reaktionen von Protoplasma und Kern wenig methodische Bearbeitung gefunden haben, mögen diese kurzen Bemerkungen genügen, welche zeigen sollen, daß wir von einer chemischen Analyse der für das Leben wichtigsten Substanzen weit entfernt sind, daß uns aber diese Reaktionen bei der Unterscheidung der einzelnen Substanzen sehr wesentlich unterstützen. Eingehendere Forschungen dieser Art, gerade an Protozoen, wären sehr erwünscht und versprechen wichtige Aufschlüsse.

Die Färbungsmethoden sind in ihrer großen Mehrzahl nicht als mikrochemische Reaktionen zu betrachten. Indem die einzelnen Bestandteile von Zelle und Protoplasma je nach der Dichtigkeit ihrer Struktur einen aufgenommenen Farbstoff verschieden intensiv zurückhalten, wird durch die Färbung die Verschiedenheit der auch in ungefärbtem Zustand unterscheidbaren Bestandteile für unser Auge [S. 14]verstärkt. Doch scheint eine Anzahl von Färbungen immerhin auf chemischen Prozessen zu beruhen.

Wahrscheinlich auf rein physikalischer Grundlage beruht die Färbung mit Boraxkarmin, Delafieldschem Hämatoxylin, Heidenhainschem Eisenhämatoxylin und vielen Anilinfarbstoffen.

Da diejenigen Kernbestandteile, in denen man nach den mikrochemischen Reaktionen Nukleïne vermutet, sich mit saurer Lösung von Methylgrün stark grün färben, da ferner Miescher nachgewiesen hat, daß dieser Farbstoff mit Nukleïnsäure unlösliche grüne Salze bildet, so hat man Methylgrün für ein spezifisches Reagens auf Nukleïne gehalten. Doch ist die Reaktion nicht sicher und in vielen Fällen sehr schwach.

Ebenso ist die von List angegebene Berlinerblau-Reaktion, welche die mit Methylgrün nicht färbbaren geformten Kernbestandteile zum Teil differenzieren sollte, eine bei Protozoen noch nicht viel versuchte und erprobte Reaktion.

Es scheint mir auch keine berechtigte Forderung zu sein, daß wir in jedem Moment die gleichen morphologischen Bestandteile durch die gleiche chemische Reaktion als identisch nachweisen können. Vielmehr scheint mir die Hypothese Berechtigung zu haben, daß die verschiedenartigen Bestandteile von Plasma und Kern, auf deren Wechselwirkung die Lebenserscheinungen beruhen, einem unablässigen Wechsel unterworfen sind. Chemische Reaktionen, Ortswechsel der einzelnen Substanzen, Austausch von solchen, Aenderung des Mischungsverhältnisses und damit der relativen Dichte müssen unablässig vor sich gehen. Damit stimmt die Beobachtung überein, daß die gleichen morphologischen Bestandteile des Protozoenkernes sich in verschiedenen Entwicklungsstadien des gleichen Tieres in chemischer und färberischer Reaktion verschieden verhalten können, und daß umgekehrt verschiedenartige Bestandteile zu Zeiten gleichartig reagieren können.

Immerhin können wir mit Hilfe der mikrochemischen Reaktionen und der Färbungen die nämlichen drei Substanzen am Protozoenkern unterscheiden, welche wir am lebenden und am abgetöteten aber ungefärbten Objekt schon erkannten, ja wir sind sogar imstande, festzustellen, daß in den stärkst lichtbrechenden Bestandteilen der Kerne zwei verschiedene, fast stets gleichzeitig vorkommende Substanzen auseinander gehalten werden müssen.

Wir unterscheiden demnach an den Protozoenkernen folgende regelmäßig wiederkehrende Bestandteile, wobei wir nochmals hervorheben, daß es sich nur um morphologisch definierte Bestandteile handelt⁠[3]⁠:

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1) Die Kerngerüstsubstanz oder das Achromatin gleicht in vieler Beziehung der Gerüstsubstanz des Zellprotoplasmas. Aussehen in lebendem und konserviertem Zustand, mikrochemische Reaktionen und Färbbarkeit sind sehr ähnlich. Sie gerinnt wie diese bei der Behandlung mit den üblichen Konservierungsmitteln. Sie wird bei Pepsinsalzsäureverdauung rasch gelöst. Die Gerüstsubstanz der Kerne speichert die üblichen (basischen) Kernfarbstoffe in sehr geringem Grade, vielfach gar nicht, daher die Bezeichnung als Achromatin: dagegen färbt sie sich gut mit sauren Farbstoffen.

Von der Gerüstsubstanz des Zellprotoplasmas ist diejenige des Kernes in der Regel in auffälliger Weise durch den Mangel aller gröberen Einschlüsse von Nahrungspartikeln, Stoffwechselgranulationen, Fetttropfen, Exkretkristallen etc. unterschieden.

Kernmembran. Bei vielen Protozoenkernen kann man erkennen, daß Kernmembran und Kerngerüstsubstanz kontinuierlich ineinander übergehen und sich im gesamten Verhalten kaum voneinander unterscheiden. In anderen Fällen sehen wir die an der äußersten Peripherie sehr deutlich sich unterscheidende Substanz der Kernmembran nach innen graduell ganz allmählich in die Substanz des Kerngerüstes übergehen, so daß nach außen wohl eine scharfe Grenze existiert, nach innen aber nicht. Und schließlich gibt es doppeltkonturierte Kernmembranen, welche, nach innen und außen scharf abgegrenzt, sich in ihrer ganzen Substanz und wohl auch in ihrem Aggregatzustand von der Kerngerüstsubstanz deutlich unterscheiden. — Wir sind also wohl zu der Annahme berechtigt, daß ähnliche Verhältnisse vorliegen, wie wir sie früher (S. 11) für die äußersten Schichten des Protoplasmaleibes der Protozoenzellen kennen lernten und wie wir sie später noch im einzelnen zu erörtern haben werden: daß nämlich sowohl Fälle von vollständigem Mangel einer eigentlichen Membran, als auch Fälle von sehr ausgesprochener Membranbildung vorkommen, daß diese Extreme aber durch alle Uebergänge miteinander verbunden sind.

2) Das Kernenchylema oder der Kernsaft ist sowohl in den feinen Alveolarräumen der Gerüstsubstanz, als auch in den größeren Vakuolen, welche diese umschließen kann, enthalten. Es ist eine meist klare, farblose, wässerige Flüssigkeit, welche bei der Behandlung mit den üblichen Konservierungsmitteln nicht gerinnt und deren Bestandteile bei der Behandlung mit Wasser oder schwachem Alkohol in der Regel ausgezogen werden.

Somit stellen sich die von ihm erfüllt gewesenen Räume im regelrecht konservierten Präparat als ungefärbte Räume dar, welche von dem Medium erfüllt sind, in welchem man das Objekt untersucht.

Bei manchen Konservierungsmethoden treten aber auch im Kernenchylema Fällungen in Form von Granulationen auf, welche zum Teil auch Farbstoffe annehmen.

3) Das Chromatin kann in den Protozoenkernen in sehr verschiedenen Formen und Mengenverhältnissen enthalten sein. In der Regel stellt es die Hauptmasse der schon an den lebenden oder frisch abgetöteten Kernen sichtbaren, stärkst lichtbrechenden Körper dar. Das Chromatin unterscheidet sich von den übrigen Kernbestandteilen durch seine dichte Beschaffenheit, welche es bald als außerordentlich zähflüssig, bald als kolloidal starr erscheinen läßt. Die aus ihm bestehenden Körper färben sich am stärksten in den Lösungen der üblichen (basischen) Kernfarbstoffe und halten bei der Einwirkung von Flüssigkeiten, in denen [S. 16]diese Farbstoffe löslich sind, sie am zähesten zurück. Sie werden bei Behandlung mit Pepsinsalzsäure sowie mit trypsinhaltigen Lösungen nicht verdaut und bleiben nach längerer Einwirkung oft als einzige Reste der Organismen übrig. Dagegen lösen sie sich in Alkalien rasch auf.

Während manche Protozoenkerne sehr chromatinarm sind, z. B. die einiger Thalamophoren, sind andere sehr chromatinreich, z. B. die Hauptkerne der Infusorien. Im allgemeinen sind bläschenförmige Kerne relativ chromatinarm, massige Kerne stets sehr chromatinreich.

In den massigen Kernen kommt das Chromatin in Form von kleinen Kugeln und Granulationen vor, welche in der Größe nicht sehr voneinander abweichen und welche in den Knotenpunkten der Gerüstsubstanzalveolen liegen. Dadurch erhalten solche Kerne ein sehr charakteristisches, fein punktiertes Aussehen (vgl. Fig. 4 und 5).

Der Bau der bläschenförmigen Kerne kann sehr verschiedenartig sein. Weit verbreitet ist der Typus des Bläschens mit großer Zentralkugel. Das kugelige Bläschen (s. Fig. 6) besitzt außer einer der Kernwand anliegenden Gerüstsubstanz und einer Anzahl meist relativ großer Kernsaftvakuolen Chromatin in zweierlei Anordnung: 1) fein verteilt in der wandständigen Gerüstsubstanz und 2) massig angehäuft in einem großen kugeligen Klumpen, welcher meist in der Mitte des Kernbläschens im Kernsaft schwebt, mit der wandständigen Gerüstsubstanz durch mehrere Stränge dieser Substanz verbunden. Statt als Zentralkugel kann die färbbare Substanz auch in Form eines verästelten oder zerteilten Gebildes vorhanden sein. Es werden auch Formen des bläschenförmigen [S. 17]Kerns beschrieben, bei denen die Zentralkugel in einer von Gerüstsubstanz freien Kernsaftvakuole schweben soll.

In anderen Fällen ist ein verschieden geformtes Netzwerk von Gerüstsubstanz vorhanden, welches größere und kleinere Kernsaftvakuolen umschließt und in welchem das Chromatin in verschieden geformten und verschieden großen Brocken oder Strängen angeordnet ist. Seltener sind die Klumpen der färbbaren Substanz wandständig, während das Innere des Kernes von Gerüstsubstanz und Kernsaft erfüllt ist.

4) Die Nukleolarsubstanz unterscheidet sich vom Chromatin durch das Verhalten gegen Kernfarbstoffe und die mikrochemischen Reaktionen. Sie färbt sich zwar ebenfalls mit ersteren, aber in schwächerem Maße, und nimmt stets einen deutlich abweichenden Farbton an; sie färbt sich stark mit sauren Farbstoffen. Bei künstlicher Magensaftverdauung quillt sie auf und wird gelöst, während das Chromatin erhalten bleibt. In Alkalien ist sie schwer löslich, jedenfalls viel schwerer als das Chromatin.

Fig. 5. Bruchstück des Hauptkerns von Epistylis plicatilis (Ehrb.) mit wabigem Bau der Grundsubstanz, fein verteiltem Chromatin und größeren Nukleolen, konserviert und gefärbt. (Nach O. Schröder.)

Fig. 6. Cryptodifflugia oviformis Pen. Rhizopod mit bläschenförmigem Kern. C Binnenkörper. Chr Chromidialmasse. Na Nahrung. Ps Pseudopodien. (Orig. nach dem lebenden Objekt.)

In den Kernen der Protozoen tritt die Nukleolarsubstanz entweder in Form gesonderter Kugeln und Brocken auf, welche im Kerninnern an verschiedenen Stellen der Gerüstsubstanz eingelagert sein können (Fig. 5), oder — und das ist die häufigere Erscheinung — ist mit dem Chromatin eng verbunden und zeigt infolgedessen die gleiche Anordnung wie dieses. Die Nukleolarsubstanz bildet dann ein Gerüst, in welches die Körnchen des Chromatins eingelagert sind, und welches selbst auf dem Kerngerüst ausgebreitet ist. Ist die Nukleolarsubstanz in gesonderten Gebilden vorhanden, so bezeichnet man diese als echte Nucleoli; bestehen die größeren färbbaren [S. 18]Einschlüsse des Kernes sowohl aus Nukleolarsubstanz als auch aus Chromatin, so nennt man sie Amphinucleoli.

Bei gewissen Zuständen der Zelle können die beiden färbbaren Substanzen, Chromatin und Nukleolarsubstanz, sich sehr deutlich voneinander sondern.

II. Der morphologische Aufbau der Protozoenkerne.

Infolge ihrer verschiedenartigen äußeren Umrisse und infolge der verschiedenartigen räumlichen Verteilung und Anordnung der sie aufbauenden Substanzen bieten die Kerne der Protozoen sehr mannigfache Bilder dar. Die im nachfolgenden Abschnitt gekennzeichneten Typen können die Mannigfaltigkeit des Kernbaues, welche bei den Protozoen eine außerordentlich große ist, bei weitem nicht erschöpfen. Sie geben uns nur die einheitliche Grundlage und die Terminologie für die in den späteren Kapiteln folgenden Einzelbeschreibungen. Die Verschiedenartigkeit im Kernbau ist bei den einzelnen Abteilungen der Protozoen so groß, daß es sich als geeigneter erwies, die wichtigsten Kernformen im speziellen Teil im Zusammenhang mit der Darstellung der Gesamtorganisation der betreffenden Formen und mit den Fortpflanzungserscheinungen zu behandeln. Das empfahl sich auch deswegen, weil viele Kerntypen noch zu wenig erforscht sind, um eine vollkommene Homologisierung ihrer Bestandteile mit denjenigen der gut erforschten Formen zu erlauben.

A. Die massigen Kerne.

Die massigen Kerne treten auf entweder als kompakte Scheiben von kreisförmigem, ovalem oder leicht gelapptem Umriß oder sie können kugelförmig, oval, ellipsoidisch sein; nicht selten finden sich bei den Ciliophoren wurst-, band-, strangförmige, hirschgeweihartig oder baumähnlich verzweigte Kerne. Sie zeichnen sich alle fast stets durch die gleichmäßige, dichte Anordnung der Substanzen in ihrem Innern aus (Fig. 8). Zwischen dem fein verteilten, auf dem Kerngerüst gleichmäßig angeordneten Chromatin finden sich bisweilen Nukleolen von verschiedener Form und Größe in regelloser Anordnung (Fig. 9). Solche Kerne erscheinen meist mit Kernfarbstoffen sehr gleichmäßig stark gefärbt, wobei besonders bei den verästelten Kernen nicht selten die peripheren Partien sich intensiver färben als die zentralen.

Oft zeigt sich die äußerste Hüllschicht der Kerne relativ dicht und fest gebaut, ohne daß man jedoch in den meisten Fällen von einer distinkten Kernmembran sprechen kann.

[S. 19]

Manche Ciliatenkerne zeigen trotz des im allgemeinen massigen Baues eine ziemlich weitgehende Differenzierung, welche sie trotz ihrer aberranten Formen in mancher Beziehung den bläschenförmigen Kernen nähert. Es sind dies Kerne, in welchen Partien mit dichterem und weniger dichtem Bau in eigentümlich regelmäßiger Weise miteinander vereinigt sind. Als Beispiel bilde ich den Kern von Stylonychia mytilus ab, welcher aus zwei ellipsoidischen, durch einen feinen Verbindungsfaden verknüpften Hälften besteht (Fig. 10 A). Jede dieser Hälften ist durch einen eigenartigen Spalt wieder in zwei Hälften zerlegt. Der Kern hat eine ziemlich dicke Membran, ein achromatisches Gerüst und auf diesem relativ große, regelmäßig verteilte Chromatinpartikel.

Fig. 8. 2 Kernglieder (Gl) des rosenkranzförmigen Kerns von Stentor coeruleus. V Verbindungsstrang zwischen den Gliedern. (Orig.)

Fig. 9. A Kern von Noctiluca miliaris. Nu Nukleolen. Chr Chromatin. (Nach Doflein.) B Kern von Ceratium tripos. (Nach Jollos.)

Fig. 10. Kern von Stylonychia mytilus. A In ruhendem Zustand. B und C Teilungsstadien. N Hauptkern. Nn Nebenkern. Nsp, Nnsp beider Teilungsspindeln. (Nach Bütschli.)

B. Die bläschenförmigen Kerne.

Die bläschenförmigen Kerne sind fast stets kugelig, manchmal linsenförmig, ellipsoidisch etc. Stets ist aber der Umriß ein sehr einfacher. Vielfach ist eine deutliche Kernmembran vorhanden, welche in manchen Fällen doppelt konturiert und von beträchtlicher Dicke ist.

Trotz großer Fortschritte, welche die letzten Jahre gebracht haben, ist sogar die rein morphologische Erforschung der Protozoenkerne nicht hinreichend gefördert, um die vielfältigen Erscheinungen in ein rationelles System bringen zu können. Daher ist die folgende Gruppierung nur als provisorischer Versuch der Anordnung zu beurteilen. — Wir unterscheiden:

1. Kerne ohne zentralen Binnenkörper.

Das Kerngerüst solcher Kerne ist meist frei von Chromatin oder doch arm an solchem. Das Chromatin findet sich in mehreren Klumpen angehäuft, welche entweder peripher an der Kernmembran gelagert (Foraminiferen: Polystomella etc., Fig. 12) oder regellos im [S. 20]Innern des Kernes verteilt sind (so z. B. bei Pelomyxa binucleata Gr., Fig. 11). Diese Chromatinanhäufungen sind als Amphinucleoli zu bezeichnen; auch kommen in solchen Kernen echte Nukleolen vor.

Fig. 11. Kern von Pelomyxa binucleata Gr. Chr Chromatinklumpen. (Orig.)

Fig. 12. Kern von Polystomella crispa. Form bedingt durch die Wanderung im Plasma. (Orig.)

Fig. 13. Kern von Aulacantha scolymantha. B Binnenkörperartiger Amphinucleolus. Pch peripheres Chromatin. (Nach Borgert.)

Fig. 14 A und B. Kerne von Actinosphaerium Eichhorni. A Mit verzweigtem, B mit kompaktem Amphinucleolus. In beiden Amphinukleolen Ch Chromatin und Nu Nukleolarsubstanz deutlich getrennt. (Nach R. Hertwig.)

Fig. 15. Bläschenförmiger Kern mit zentralem Amphinucleolus (Karyosom) von Coccidium Schubergi. (Nach Schaudinn.)

2. Kerne mit zentralem Binnenkörper.

Die Mehrzahl der bläschenförmigen Kerne bei Protozoen bietet das in Fig. 6 dargestellte typische Bild, indem der mehr oder weniger ausgesprochene kugelige Kern in seinem Zentrum eine stark lichtbrechende Kugel zeigt, welche wir mit dem indifferenten Namen Binnenkörper bezeichnen. Diese Binnenkörper, welche bald ein sehr homogenes tropfenartiges Aussehen haben, bald einen deutlich wabigen oder retikulären Bau zeigen, scheinen sowohl in ihrer Substanz als auch in ihrem Verhalten bei den mannigfachen Erscheinungen des Zelllebens sehr große Verschiedenheiten bei den verschiedenen Arten aufzuweisen. Wir können bei dem gegenwärtigen Stand unseres Wissens keinen Zusammenhang zwischen ihrem Bau und ihren Umwandlungen im Verlauf des Zelllebens feststellen. Ueber diese Umwandlungen findet sich Näheres in dem Kapitel über Fortpflanzung.

a) Kerne mit zentralem Amphinucleolus.

Manche bläschenförmigen Kerne zeigen im peripheren Teil des ziemlich gleichmäßigen Kerngerüstes gar kein Chromatin. Dasselbe ist vielmehr in seiner Gesamtheit gemeinsam mit der Nukleolarsubstanz in einem zentralen Amphinucleolus angesammelt. Derselbe ist sehr häufig kugelig oder annähernd kugelig (z. B. bei Arcella, Fig. 22), manchmal scheiben- oder linsenförmig. In anderen Fällen ist er lappig, nieren-, [S. 21]bandförmig, oder auch stark verzweigt (z. B. bei Actinosphaerium, Fig. 14 A). Meist sind Nukleolarsubstanz und Chromatin in inniger Durchmischung vorhanden, in anderen Fällen lassen sich bei geeigneter Präparation beide Substanzen nebeneinander nachweisen, z. B. bei Actinosphaerium in den ruhenden Kernen freilebender Tiere (Fig. 14 A und B).

Bei manchen Formen ist außer einem solchen Amphinucleolus auch noch mehr oder weniger reichliches Chromatin in den peripheren Partien des Kernes vorhanden, so z. B. in dem Kern von Aulacantha, bei welchem die Hauptmenge des Chromatins auf dem Kerngerüst peripher verteilt ist (Fig. 13).

In manchen Zuständen der Zelle werden die Umrisse dieser Amphinucleoli undeutlich, da Chromatin und Plastin aus ihnen in andere Teile des Kernes übertreten. Vor allen Dingen wegen ihrer Rolle beim Aufbau der Chromosomen werden sie gegenwärtig meist als Chromatinreservoire betrachtet.

b) Kerne mit kernähnlichem Binnenkörper.

Die zentral gelegenen Binnenkörper mancher Protozoen bieten morphologisch das Bild eines Kernes im Kerne. Wie bei den Kernen des vorigen Typus kann der periphere Teil des Kernes Chromatin führen oder es fehlt peripheres Chromatin. Im letzteren Falle kann die periphere Zone sogar ausschließlich Kernsaft enthalten, auch fehlt dann eine Kernmembran. Ist peripheres Chromatin vorhanden, dann fehlt auch wohl nie periphere Gerüstsubstanz. Das Kerngerüst kann entweder als kontinuierliche Schaummasse den peripheren Teil des Kernes einnehmen oder in mehr oder weniger radiär angeordneten, durch größere Kernsaftvakuolen getrennten Strängen zwischen Kernmembran und Binnenkörper ausgespannt sein. Das peripher im Kern gelegene Chromatin kann in ganz feinen Granulationen (Amöben) oder in Form von groben Klumpen vorhanden sein (Chilodon).

Fig. 16 Kern von Amoeba crystalligera Gr. mit kernartigem Binnenkörper. (Nach Schaudinn.)

Fig. 17. Entamoeba africana Hartm. Ganzes Tier; im Kern ist der Binnenkörper (Karyosom) mit seinem Centriol erkennbar. (Nach Hartmann und Prowazek.)

Der Binnenkörper selbst zeigt eine membranartige Außenschicht, ein retikuläres Gerüst und auf diesem fein verteilt in Form von Granulen Nukleolarsubstanz und Chromatin (Fig. 16). Wahrscheinlich ist die Gerüstsubstanz übereinstimmend mit derjenigen des eigentlichen Kerngerüstes, so daß diese Binnenkörper sowohl in ihrem morphologischen Aufbau als auch in den sie zusammensetzenden Substanzen mit Kernen übereinstimmen. Es existieren alle Uebergänge [S. 22]zwischen solchen Kernen mit bläschenförmigem Binnenkörper, bis zu solchen, bei denen er massig und schließlich vollkommen homogen erscheint.

c) Karyosomkerne.

Sowohl die Kerne mit Amphinucleolus als auch diejenigen mit kernähnlichem Binnenkörper zeigen oft einen Bau, der theoretisch von besonderer Bedeutung ist. Viele neuere Untersucher haben in den Binnenkörpern ein zentrales Korn nachgewiesen, welches vor der Teilung des Kerns sich teilt und in seinem ganzen Verhalten an ein Centrosoma oder richtiger das Centriol eines Metazoencentrosoms erinnert. Hartmann und seine Schüler, welche Centriolen bei Protozoen aus allen möglichen Gruppen nachgewiesen haben, glauben, daß Binnenkörper mit Centriolen bei den niederen Protozoen allgemein und auch sonst in diesem Stamm weit verbreitet sind. Hartmann definiert auf Grund seiner Erfahrungen ein Karyosom als einen Binnenkörper mit Centriol.

Karyosomkerne können nach Hartmanns Annahme sehr verschiedene Organisationsstufen erreichen. Im einfachsten Falle schwebt das Karyosom in einer Zone von Kernsaft und enthält den Gesamtvorrat des Kerns an Chromatin und Nukleolarsubstanz.

Eine höhere Stufe ist repräsentiert, wenn der periphere Raum zu einem „Außenkern“ umgestaltet ist, indem er Chromatin und Gerüstsubstanz enthält. Der Außenkern ist gegen das Zellplasma durch eine Kernmembran abgegrenzt. Von diesem Typus werden nun weitere Formen unterschieden, bei denen in dem dicht strukturierten Karyosom ein Centriol kaum oder gar nicht erkennbar ist. Da es [S. 23]durch sogenannte „zyklische Veränderungen“ in manchen Karyosomen, in denen es normalerweise vorhanden ist, vorübergehend verdeckt werden kann, so nimmt Hartmann an, daß es in allen solchen dicht strukturierten Karyosomen nur verdeckt sei. Und schließlich nimmt er an, daß die massigen Kerne ähnlichen Vorgängen ihren Ursprung verdanken, indem auch hier die in großen Mengen auftretenden Chromatinkörnchen das vorhandene Centriol nicht sichtbar werden lassen.

Unter „zyklischen Veränderungen“ am Karyosom versteht Hartmann Vorgänge, wie sie bei Zentrosomen nachgewiesen worden sind, welche darin bestehen, daß in regelmäßigem Wechsel um das Centriol dichte Massen färbbarer Substanz auftreten, um dann gleichsam zentrifugal abzufließen, worauf sie dann im Zentrum wieder erneuert werden (vgl. Fig. 19). Nach Siedlecki sind derartige Vorgänge zum Teil durch Ernährungszustände der Zelle bedingt (vgl. Fig. 20).

Schließlich nimmt Hartmann als weiteren Typus die „Pseudokaryosomkerne“ an, deren Karyosom zwar auch ein Centriol enthält; letzteres tritt aber vor den Teilungen aus dem vegetativen Hauptteil des Karyosoms aus, welches zugrunde geht. Nach vollendeter Teilung wächst das Centriol wieder zu einem vollständigen Karyosom resp. Pseudokaryosom heran (Fig. 21).

[S. 24]

Ihre Ergänzung finden diese Vorstellungen durch die Annahme, daß diese einfach gebauten „monoenergiden“ Kerne bei kompliziert gebauten Protozoen (Ciliaten, Radiolarien, Trichonymphiden) durch zusammengesetzte „Polycaryen“ „polyenergide Kerne“ vertreten seien. Näheres hierzu findet sich unten im Abschnitt über die Protozoen als einzellige Organismen.

Die Hartmannschen Ansichten stellen einen sehr interessanten Versuch dar, in der Vielgestaltigkeit der Protozoenkerne Regel und Ordnung nachzuweisen. Bei aller Würdigung sei nicht verfehlt, auf ihren stark hypothetischen Charakter hinzuweisen.

C. Elementare Zellorgane besonderer Art.

Während das Plasma mit seinen Schichten und der Kern elementare Bestandteile jeder typischen Protozoenzelle sind, ohne deren Zusammenwirken die Lebenserscheinungen ihren geregelten Ablauf nicht nehmen, finden wir bei manchen Protozoen weitere Zellorgane, welche deutliche Beziehungen zum Kern zeigen und daher an dieser Stelle Erwähnung finden sollen.

Fig. 22. Arcella vulgaris (von oben gesehen). Pl Plasma, welches durch die Schalenöffnung hervortritt (vgl. Seitenansicht Fig. 30). Chr Chromidialkörper. N Kern. (Nach Hertwig.)

Fig. 23. Euglypha alveolata (konserviert und gefärbt). Sp Schalenplättchen. Gr granulierte Zone. Pl gewöhnliches Zellplasma. Chr Chromidialkörper. N Kern. (Orig.)

I. Die Chromidialkörper.

Schon seit langer Zeit hatte man beobachtet, daß im Zellleib gewisser Protozoen, speziell der Monothalamien, umschriebene Partien sich durch ihr Aussehen im lebenden und im präparierten Zustand deutlich von der Hauptmasse des Zellplasmas unterscheiden. Erst die neueren Forschungen haben Veranlassung gegeben, diese Bildungen [S. 25]sorgfältiger zu untersuchen und ihre Bedeutung für die Zellorganisation zu würdigen.

Es sind massige oder strang-, netz-, ringförmige Körper, welche sich von dem sie umschließenden Protoplasma durch ihr Lichtbrechungsvermögen und ihre Färbbarkeit mit Kernfarbstoffen unterscheiden. Diese sogenannten Chromidialkörper erinnern also zunächst durchaus an Zellkerne, unterscheiden sich aber von solchen durch den Mangel einer Membran oder sonstigen Hüllschicht. Sie machen durchaus den Eindruck eines aufgelösten und auf den Strängen des Zellplasmas verteilten Kernes. Die Substanzen, aus denen sie bestehen, und welche die Farbstoffe intensiv aufnehmen, verhalten sich wie das Chromatin und die Nukleolarsubstanz der Kerne. Man sieht beide Substanzen sowohl in enger Vereinigung als auch insofern getrennt, als in dem Netzwerk des Chromidialkörpers echte Nukleolen auftreten können. In der feineren Struktur schließen sich die Chromidialkörper dem Zellplasma an, auf welchem sie ausgebreitet sind; nicht selten kann man in ihrer ganzen Ausdehnung einen deutlich schaumigen Aufbau erkennen.

Ihre chemische Zusammensetzung ist noch wenig untersucht; doch steht so viel fest, daß sie auch mancherlei Substanzen ein- und umschließen können, z. B. Kohlehydrate, auch umgeben sie manchmal Vakuolen, in denen von dem Tier gefressene Substanzen eingeschlossen sind.

Der Ausdruck „Chromidialkörper“ ist eine zusammenfassende Bezeichnung; je nach der äußeren Form kann man Chromidialnetze, Chromidialringe, Chromidialstränge, Chromidialhauben etc. unterscheiden (Fig. 22 und 23).

Die Chromidialkörper der Thalamophoren sind normale Bestandteile der agamen Zustände dieser Protozoen. Nach neueren Forschungen, hauptsächlich von F. Schaudinn, spielen sie bei den Fortpflanzungsvorgängen eine wichtige Rolle (s. Kap. III); auch hat R. Hertwig nachgewiesen, daß ähnliche Bildungen in normalen und pathologischen Stoffwechselprozessen bei anderen Protozoen als den Thalamophoren auftreten, R. Goldschmidt hat Chromidien in den Gewebezellen vieler Metazoen nachgewiesen. Es ist daher zu erwarten, daß diese Bildungen sich als sehr wichtige Zellbestandteile herausstellen werden. Ueber ihre Bedeutung sind Theorien aufgestellt worden, welche wir später im Zusammenhang mit anderen Erscheinungen des Zelllebens erörtern werden.

II. Centrosom, Zentralkorn und Centriol.

Aehnlich wie bei den Metazoen, kommen auch bei den Protozoen Centrosomen bei manchen Formen als dauernde Zellorgane vor, während sie bei anderen nur während der Teilung oder bei den geschlechtlichen Prozessen zeitweilig auftreten.

Als Centrosomen bezeichnen wir meist kugelige Körperchen, welche das Zentrum einer Strahlung der Gerüstsubstanz im Zellplasma oder im Kerne bilden. Bei den Metazoen sind sie in der bekannten Weise an den Vorgängen der Zellteilung beteiligt. Man pflegt jetzt auch mancherlei Bildungen, welche in ähnlichem Zusammenhang wie [S. 26]die Centrosomen, im Zellleben der Metazoen eine Rolle spielen, den Centrosomen beizuordnen, auch wenn sie keine Strahlungen hervorrufen.

Am besten mit den Centrosomen der Metazoen vergleichbar sind diejenigen der Heliozoen und Gregarinen.

Bei einer Anzahl vorwiegend einkerniger Heliozoen wird das Zentrum des Zellleibes von einem stark lichtbrechenden Körperchen eingenommen, in welchem die Achsenfäden der Axopodien ihren Vereinigungspunkt finden (Fig. 24 A). Dieses sogenannte Zentralkorn ist ungefähr kugelig, läßt infolge seiner Kleinheit im Innern keine Struktur erkennen, färbt sich mit Kernfarbstoffen sehr stark. Bei den Zellteilungsvorgängen verhält es sich vollkommen wie ein Metazoencentrosoma, indem es der Kernteilung vorangeht, und indem seine Tochterprodukte sich an die Pole der Kernspindel begeben, wobei sie jedes den Mittelpunkt einer plasmatischen Strahlung bilden (Fig. 24 B–F).

Sehr deutliche Centrosomen treten bei den Gregarinen auf; doch sind sie hier nur während der Teilungsstadien der Kerne nachweisbar. [S. 27]Auch hier sind sie der Mittelpunkt einer intensiven Plasmastrahlung (s. Fig. 25 und 26 und weitere Abbildungen bei den Teilungserscheinungen im Kapitel III).

Fig. 25. Centrosomen bei Monocystis rostrata Muls. (Nach Mulsow.)

Fig. 26. Kernteilungsspindel der Gregarine Stylorhynchus longicollis F. St. C Centrosom. Chr Chromosomen. Sp Spindel. St Strahlung. (Nach Léger.)

Eigenartige Gebilde sind die von R. Hertwig bei Actinosphaerium entdeckten centrosomenähnlichen Bildungen. Es sind kugelige Körper mit retikulärer innerer Struktur, welche sich mit Kernfarbstoffen stark färben. Sie entstehen durch Austritt von Chromatin aus dem Kern und werden ebenfalls nach Umwandlung in ein kleineres, kornartiges Gebilde zum Mittelpunkt einer Plasmastrahlung. Sie kommen nur bei der Bildung des 1. Richtungskörpers vor (Fig. 27 A und B).

Fig. 27 A und B. Differenzierung eines Centrosomas bei Actinosphaerium Eichhorni unter Austritt färbbarer Substanzen. (Nach R. Hertwig, aus Gurwitsch.)

Centrosomen kommen nach Schewiakoff ferner bei den thekaten Rhizopoden Euglypha und nach Schaudinn bei Centropyxis und [S. 28]Chlamydophrys vor. Ferner wird auch für Noctiluca das Vorkommen von solchen angegeben. Ueber letztere, sowie über weitere verschiedene, den Centrosomen vergleichbare Bildungen, welche bei der Kernteilung auftreten, findet sich Näheres im Kapitel über die Fortpflanzung.

Schaudinn hat bei Paramoeba Eilhardi einen neben dem Kern in der ruhenden Zelle liegenden stark lichtbrechenden, kugeligen Körper beschrieben, welcher sich bei der Teilung ähnlich wie ein Centrosoma verhält, ohne daß jedoch Strahlungserscheinungen im Plasma sichtbar werden.

Im Anschluß an Ideen Schaudinns haben vor allem Hartmann und Prowazek (im Zusammenhang mit der Theorie der Doppelkernigkeit der Protozoenzelle s. unten) das Zentralkorn der Heliozoen, den Nebenkern von Paramoeba, das Centrosom von Actinosphaerium etc. für den zweiten (den lokomotorischen) Kern der betreffenden Formen erklärt. Das Centrosom der Metazoen wird mit diesem zweiten Kern der Zelle identifiziert.

Das eigentliche Teilungsorgan der Protozoenzelle stellt nach diesen Autoren das Centriol dar, eine feine, punktförmige achromatische Bildung, welche bei der Teilung sich hantelförmig auszieht und sodann verdoppelt (vgl. Fig. 18). Aehnliche Bildungen kommen bekanntlich auch im Zentrum von Centrosomen der Metazoenzellen vor. Solche Centriolen sind nun bei zahlreichen Protozoen durch Prowazek und Hartmann und deren Schüler aufgefunden worden; nach ihren Befunden ist Hartmann berechtigt, das Vorkommen eines Centriols in allen Gruppen der Protozoen anzunehmen. Es spielt eine wesentliche Rolle bei der Teilung und steht vor allen Dingen in Beziehung zu den lokomotorischen Strukturen des Protozoenkörpers. Hartmann nimmt die Kontinuität des Centriols bei allen Vermehrungsvorgängen an.

III. Blepharoplaste.

In dem Körper der mit Geißeln und undulierenden Membranen sich bewegenden Protozoen finden sich vielfach auffallende Zellbestandteile, welche von manchen Autoren als elementare Zellbestandteile betrachtet [S. 29]und mit Kernen und Centrosomen in nähere Beziehung gebracht werden. Es sind dies stark lichtbrechende, kugelige bis ovoïde umschriebene Körper von homogener Masse, welche meist an der Basis der Geißeln gelegen sind und durch ihre Lage, Form und Aussehen an die unten beschriebenen Basalkörper der Geißeln und Cilien erinnern (vgl. Fig. 28 A und B). Sie färben sich stark mit Kernfarbstoffen. Bei der Zellteilung werden sie geteilt, wobei sie hantelförmig werden und sich in zwei Tochterblepharoplaste durchschnüren. Bei manchen Formen treten sie dann in ähnliche Beziehungen zu den Kernspindeln wie echte Centrosomen. In manchen Fällen zeigen sie bläschenförmigen Bau wie Zellkerne und teilen sich, indem sie eine Spindel bilden, welche durchaus wie eine mitotische Teilungsspindel aussieht. Bei multiplen Teilungen des Zellleibes führen sie mit den Kernteilungen simultane Teilungen aus.

Diese ihre Eigentümlichkeiten, in Zusammenhang mit von Schaudinn kurz mitgeteilten, bisher aber noch nicht bestätigten Beobachtungen über ihr Verhalten bei der Befruchtung von Haemoproteus haben manche Autoren dazu geführt, die Blepharoplasten als zweite Kerne, als lokomotorische Kerne aufzufassen. Näheres darüber findet sich unten in dem Kapitel über die Doppelkernigkeit der Protozoenzelle.

IV. Die Chromatophoren.
(Chromoplasten, Leukoplasten)

Die Farbstoffträger in dem Protoplasma mancher, auf pflanzliche Weise sich ernährenden Mastigophoren und Rhizopoden sind an dieser Stelle ebenfalls kurz zu erwähnen. Ihre ausführliche Berücksichtigung finden sie im II. Kapitel bei der Besprechung der Physiologie des Stoffwechsels.

Soweit wir bis jetzt wissen, entstehen Chromatophoren nur durch Teilung aus schon vorhandenen. Neuere Angaben über Bildung aus chromidienartigen Kernprodukten sind wohl noch sehr wenig gesichert.

D. Die Bewegung und die Bewegungsorganellen der Protozoen.

An dieser Stelle sollen die Haupttypen der Bewegung bei den Protozoen und die wichtigsten Formen der Bewegungsorganellen bei dieser Tiergruppe kurz beschrieben werden. Die Anschauungen, welche man sich über die Quelle der bewegenden Kräfte gebildet hat, sollen in dem physiologischen Kapitel, die vielfältigen Formen, in welchen die Bewegung und die Bewegungsorganellen bei Protozoen auftreten, sollen am geeigneten Ort im speziellen Teil dieses Buches zur Erörterung kommen.

Nach der Natur der zur Verwendung kommenden Organellen kann man zwei Haupttypen der Bewegung unterscheiden:

1) die Bewegung durch Fließen oder Strömen des Protoplasmas,

2) die Bewegung durch schwingende Organellen (Geißeln und Cilien).

Die erstere Art der Bewegung macht die Tiere, soweit es sich nicht um schwebende Formen handelt, in hohem Grade von einem Substrat abhängig, während die zweite Art sie zu einer sehr freien Ortsbewegung im flüssigen Medium befähigt.

[S. 30]

1) Die fließende oder amöboide Bewegung wird durch Teile des Körperplasmas vermittelt, welche jederzeit zum Zwecke der Bewegung hervorgestreckt werden können, um später wieder eingezogen zu werden. Als mehr oder weniger zähflüssige Masse fließt eine Partie Ektoplasma allein oder Entoplasma mit dem zugehörigen Ektoplasmaüberzug aus dem Körper des Tieres hervor, und nachdem die vorgestreckte Partie durch Adhäsion oder sonstwie einen Fixationspunkt gewonnen hat, strömt das Plasma des Körpers nach; indem sich diese Erscheinung in derselben oder einer anderen Richtung wiederholt, erfolgt die Ortsbewegung des Tieres.

Fig. 30. Arcella als Typus eines Thalamophoren mit lobosen Pseudopodien. (Orig.)

Fig. 31. Euglypha alveolata als Typus eines Thalamophoren mit filosen Pseudopodien. (Orig.) S Schale. Ps Pseudopodien.

Dabei können die vorgeströmten Teile des Körpers, welche man als Pseudopodien bezeichnet, verschiedene Gestalt und Oberflächenbeschaffenheit aufweisen. Danach bezeichnet man sie als:

A. Lobopodien, d. h. mehr oder weniger breite, lappenförmige Pseudopodien, welche meist am distalen Ende abgerundet sind. Solange solche Lobopodien klein bleiben, bestehen sie ausschließlich aus Ektoplasma; wenn durch Nachströmen des Protoplasmas das Lobopodium eine gewisse Größe überschreitet, dann beginnt im basalen Teil auch Entoplasma an seinem Aufbau teilzunehmen (vergl. Fig. 3, S. 11). An den Lobopodien ist mit größter Deutlichkeit ihre Entstehung aus fließendem Protoplasma zu erkennen, da die zahlreichen körnigen [S. 31]Einschlüsse des Protoplasmas dessen Bewegungen in den meisten Fällen leicht beobachten lassen. In manchen Fällen sind die Lobopodien [S. 32]sehr langgestreckt und dünn (vgl. Fig. 29); sie nähern sich dann einem zweiten Typus des Pseudopodienbaues, den sogenannten

B. Filopodien, welche von den Lobopodien nur durch graduelle Unterschiede zu trennen sind und daher von vielen Autoren nicht als besonderer Typus angesehen werden. Filopodien sind lange, dünne, fadenförmige, meist zugespitzte Pseudopodien, welche aus hyalinem Ektoplasma bestehen (Fig. 31). Sie entspringen oft in ganzen Büscheln aus dem Körper der Tiere, zeigen aber eine sehr geringe Neigung, miteinander zu verschmelzen oder Anastomosen zu bilden. Infolge des Mangels an körnigen Einschlüssen sind bei ihnen die Strömungserscheinungen ohne künstliche Mittel nicht erkennbar. Sie verdanken ihre Verfestigung resp. Versteifung hauptsächlich der zähen Beschaffenheit ihrer Oberflächenschicht.

C. Die Rhizopodien verdanken ihren Namen der sehr weitgehenden Fähigkeit, sich zu verästeln, miteinander zu verschmelzen und Anastomosen zu bilden. Sie strömen oft in großer Menge als feine Fäden aus der Oberfläche des Plasmakörpers hervor, verzweigen sich dann in ganz beliebiger Weise, wobei die Hauptstränge oder die Zweige miteinander vielfach in Berührung treten und verschmelzen [S. 33]können (Fig. 32 und 33). An den Verschmelzungspunkten entstehen manchmal größere Ansammlungen von Plasma, wie denn der Durchmesser der Rhizopodien ein sehr wechselnder ist, indem nicht selten in ihrem Verlauf Anschwellungen auftreten.

Die Rhizopodien bestehen aus einem fein strukturierten körnerreichen Plasma, an welchem man das Phänomen der „Körnchenströmung“ in der wundervollsten Weise studieren kann. Die zahlreichen. stark lichtbrechenden Körnchen, welche das Plasma mit sich führt, bewegen sich an der Oberfläche der Rhizopodien dahin, wobei sie nicht selten über die Kontur des Rhizopodiums vorragen (Fig. 33). So kann man bei ruhenden Pseudopodien mit aller Klarheit erkennen, daß an der einen Seite derselben eine zentrifugale Wanderung der Körnchen stattfindet, während an der anderen Seite eine zentripetale Rückwanderung vor sich geht.

Fig. 34. Randstück eines Actinosphaerium Eichhorni mit deutlichen Achsenfäden in den Axopodien. (Nach Bütschli.)

Fig. 35. Bildung von Axopodien bei Mastigella vitrea. Vergr. ca. 1000. S stereoplasmatische Achse des Pseudopodiums. W flüssiges, alveolär gebautes Plasma. (Nach Goldschmidt.)

Meistens kann man auch an den Rhizopodien eine deutliche Sonderung des Plasmas in Schichten von verschiedener Dichte nicht wahrnehmen. In anderen Fällen, z. B. bei den Pseudopodien der Heliozoen, können wir jedoch deutlich axiale Differenzierungen wahrnehmen, welche aus stark lichtbrechender Substanz bestehen und durch ihre Festigkeit dem ganzen Pseudopodium seine Steifheit und Dauerhaftigkeit angesichts der flüssigen Beschaffenheit des Protoplasmas verleihen (Fig. 34). Pseudopodien mit solchen stereoplasmatischen Achsen werden auch als Axopodien bezeichnet. Doch liegt nur ein gradueller Unterschied gegenüber den gewöhnlichen Rhizopodien vor. Der Bildung eines solchen Axopodiums geht stets, vom Entoplasma [S. 34]ausgehend, die Bildung der stereoplasmatischen Achse voraus (vgl. Fig. 35, Mastigamöbe nach Goldschmidt). Beim Einziehen der Pseudopodien wird die stereoplasmatische Achse wieder verflüssigt, „eingeschmolzen“.

2) Die Bewegung durch schwingende Organellen (Undulipodien) kann entweder durch einen oder wenige relativ große und kräftige schwingende Fäden oder durch das Zusammenwirken zahlreicher kleiner, relativ schwacher Fäden bewirkt sein. Im ersteren Fall werden die Bewegungsorganellen als Geißelhaare, Geißeln oder Flagellen, im zweiten Fall als Wimperhaare, Wimpern oder Cilien bezeichnet.

Fig. 36 A und B. Geißel der Flagellaten. A Geißel von Trachelomonas mit deutlichem seitlichen Achsenfaden und Flossensaum, a Querschnitt durch die Geißel. B Teil eines Mycetozoonschwärmers: der bläschenförmige Kern mit einem großen Binnenkörper befindet sich innerhalb einer scharf begrenzten birnförmigen Kapsel; von der Kernkappe zieht ein dunkler Verbindungsfaden zur Geißelbasis; Basalknötchen sichtbar. (Nach H. Plenge.)

Fig. 37. Bau der Geißel (Fl) bei Trypanosoma-Halteridium noctuae Gr. u. F. (Nach Schaudinn.) (Die Buchstabenverweise finden ihre Erklärung an einer späteren Stelle.)

Fig. 38. Geißel von Euglena, isoliert. Achsenfaden und Plasma, welches letzteren schraubig umhüllt, deutlich sichtbar. (Nach Bütschli.)

Flagellen vermitteln die Bewegung von sehr zahlreichen niederen Organismen (Bakterien, Flagellaten) und der Geschlechtszellen [S. 35](besonders der männlichen) der meisten niederen und höheren Tiere, sowie vieler Pflanzen. Entsprechend der weiten Verbreitung im Organismenreich finden wir zahllose spezielle Ausbildungsformen der Geißeln.

Die Geißel selbst, d. h. der über die Zelloberfläche hervorragende, feine, aus hyalinem Protoplasma bestehende Faden besitzt allerdings in seiner äußeren Form keine großen Variationsmöglichkeiten. Sehr verschieden kann die Länge der Geißeln und ihr Verhältnis zur Körperlänge ihres Trägers sein. In der Regel erreichen oder übertreffen die Geißeln die Länge ihres Trägers. Ihr Querschnitt ist kreisrund oder oval; es sind aber auch bandförmige Geißeln beschrieben, so bei den Peridineen.

Die Geißeln sind nicht in ihrer ganzen Ausdehnung gleichmäßig dick; bei langen Geißeln ist der Endteil oft etwas verdünnt. Während die meisten Protozoengeißeln eine kompliziertere Struktur der sie bildenden Substanz bisher nicht haben erkennen lassen, ist in anderen Fällen die Zusammensetzung aus zwei parallel verlaufenden feinen Fäden nachgewiesen worden. Nach Schaudinn besteht sogar die Geißel von Trypanosoma noctuae aus einer Zentralfaser mit acht dieselbe in ihrem basalen Teil umhüllenden Mantelfasern (Fig. 37). Im allgemeinen darf man wohl annehmen, daß die Geißeln aus einem oder mehreren starren elastischen Fäden mit einer Protoplasmahülle bestehen (vgl. Fig. 36–38).

Doch müssen ziemlich beträchtliche Verschiedenheiten in der Struktur vorliegen, was schon aus der verschiedenartigen Weise hervorgeht, in welcher die Geißeln bewegt werden. Fast alle Geißeln werden in Schraubenlinien geschwungen, wobei die einen größere, die anderen kleinere Kurven beschreiben. Während bei den einen die Schraubenlinie auf einem Kegelmantel verläuft, hat sie bei anderen [S. 36]ihre Lage annähernd auf einem Cylinder etc. Bei manchen Geißeln führt der distale, bei anderen der proximale Teil die intensivsten Schwingungen aus. Nicht selten wird bei der regelmäßigen Bewegung nur der distale Teil der Geißel bewegt, der proximale dagegen starr gehalten; dieselbe Geißel kann jedoch unter dem Einfluß stärkerer Reize in ihrer ganzen Ausdehnung zu schlagen beginnen (Fig. 39 a und b).

Der Ort der Insertion und die Zahl der Geißeln sind vielfach charakteristisch für höhere systematische Kategorien, Gattungen und Arten der Flagellaten. Wenn mehrere Geißeln vorhanden sind, so können sie nach Größe, Struktur usw. untereinander differieren. Die durch diese Verhältnisse bedingte Mannigfaltigkeit der Formen findet im speziellen Teil Berücksichtigung. Hervorgehoben sei an dieser Stelle nur, daß die Geißeln häufig am Grund von gruben- oder trichterförmigen Vertiefungen der Körperoberfläche entspringen.

Wichtig und interessant sind die verschiedenen Typen der Insertion der Geißel im Protozoenkörper. Während bei manchen Protozoen die Geißel ohne sichtbare Differenzierung in das Ektoplasma übergeht, finden wir in anderen Fällen eine Verbindung der Geißelwurzel mit verschiedenartigen Strukturelementen im Zellinnern. Als solche sind zu bezeichnen:

1) fädige Fortsetzungen von Bestandteilen der Geißel selbst, vor allem ihres Achsenfadens (sogenannter Rhizoplast),

2) bläschen- oder kugelförmige Bildungen besonderer Art (Basalkörner und Blepharoplaste),

3) die Zellkerne selbst. In diesem Fall kann auch, besonders wenn ein langer Verbindungsstrang vorliegt, eine Verdichtung irgendwelcher Art in die Verbindungsstrecke von Geißelbasis und Kern eingeschaltet sein, ein Basalkorn o. A. Im letzteren Fall ist oft eine Zone dichten Plasmas um das Verbindungsstück angegeben. (Zygoplast nach Prowazek.)

In allen Fällen handelt es sich offenbar darum, der Geißel für ihre Bewegungen in dem weichen Körperplasma des Tieres ein Widerlager zu schaffen. Wir finden daher solche Vorrichtungen weit verbreitet bei Tieren mit weicher Körperoberfläche (Mastigamöben, Trypanosomen), während bei größerer Starrheit der Körperoberfläche diese letztere den Geißeln zur Insertion genügt.

Die mehr oder minder spiralig verlaufenden Bewegungen der Geißeln wirken ähnlich wie Propellerschraubenbewegungen. Meist sitzen die in der Einzahl oder zu wenigen vereinigt vorkommenden Flagellen am Vorderende des Körpers und bewirken eine Vorwärtsbewegung, wobei das Vorderende vorangeht. Selten sitzen die Geißeln an dem bei der Bewegung nach hinten gerichteten Ende. Bei sehr vielen Formen wird durch die Geißelbewegung der ganze Körper in eine kontinuierliche Rotation versetzt. So kommt die charakteristische Flagellatenbewegung zustande, bei welcher der Körper des Protozoons meist leicht schwankend, unter wirbelnder Bewegung um die eigene Längsachse, dem am Vorderende angebrachten Geißelapparat folgt.

[S. 37]

Bei manchen Formen macht der ganze Körper des Protozoons die spiraligen Bewegungen der Geißel mit und unterstützt dadurch die Leistung der Geißel; das ist besonders dann der Fall, wenn der Körper lamellenartig abgeflacht ist, oder wenn der eine Rand des Körpers zu einer kontraktilen Lamelle ausgebildet ist. Im letzteren Fall spricht man von einer undulierenden Membran, welche bei parasitischen Formen besonders verbreitet ist (vgl. Fig. 28).

Wenn eine größere Anzahl von Geißeln vorhanden ist, welche an verschiedenen Stellen des Körpers inserieren, so nähert sich die Bewegungsart und die Wirkungsweise der an den Seiten des Körpers sitzenden Geißeln mehr derjenigen der Cilien; d. h. die Bewegung erfolgt nicht in Spiralen, sondern annähernd in einer Ebene, und die Wirkung gleicht infolgedessen der einfachen Hebelwirkung eines Ruders.

Fig. 43. Paramaecium caudatum. Habitusbild. K Kern. NK Nebenkern. C Cytopharynx. N Nahrungsvakuolen. Cv kontraktile Vakuolen. (Original nach dem lebenden Objekt.)

Fig. 44. Ein kleiner Teil der Oberfläche von Paramaecium aurelia mit einer Reihe von Cilien, deren jede in einem besonderen Grübchen entspringt. In der Wand jedes Grübchens sitzen je 8 Trichocysten. (Nach Bütschli.)

Die Cilien oder Wimperhaare sind im Organismenreich ebenfalls weit verbreitet, doch finden sie nicht so häufig Verwendung bei Bewegungsorganellen von einzelligen Organismen. Außer bei den [S. 38]Schwärmsporen gewisser niederen Pflanzen (Vaucheria etc.), finden wir sie bei den Ciliophoren oder Wimperinfusorien. Bei denselben sind sie allgemein verbreitet; nur durch Cilien oder deren Derivate werden die Angehörigen dieses Unterstammes des Tierreiches bewegt.

Die Cilien haben im Prinzip denselben Bau wie die Flagellen; sie sind feine, aus hyalinem Plasma bestehende Fäden, welche aus der oberflächlichen Schicht des Ektoplasmas hervorragen und deren Länge stets nur einen Bruchteil der Körperlänge ihres Trägers erreicht. Sie sind stets in großer Anzahl in engster Nachbarschaft vereinigt, so daß die Kleinheit der einzelnen Cilien durch die Menge der zusammenwirkenden Cilien kompensiert wird. In den meisten Fällen erscheinen sie zu einem Wimperkleid vereinigt, welches die ganze Oberfläche eines Tieres oder abgegrenzte Felder dieser Oberfläche bedeckt. Die Cilien erscheinen dabei in regelmäßigen Reihen angeordnet, sind untereinander entweder vollkommen gleich lang oder zeigen eine Längenveränderung in regelmäßiger Progression.

Jede einzelne Cilie ist ein feines, haarartiges Fädchen aus plasmaähnlich aussehender Substanz, welches einen kreisförmigen Querschnitt besitzt und meist distal in eine feine Spitze auszulaufen scheint. Ihre Substanz ist sehr dicht und doppelt lichtbrechend, doch läßt sich mit dem Mikroskop keine feinere Struktur erkennen, die Cilien erscheinen vielmehr vollkommen homogen.

Wie bei den Flagellen so ist auch bei den Cilien die Verbindung mit dem Ektoplasma vielfach eine sehr komplizierte. Der Ursprung des freien Wimperhaares ist bei allen darauf untersuchten Formen in einer Vertiefung der Körperoberfläche zu finden. Selten ist für jede Wimper ein gesondertes Grübchen vorhanden (Paramaecium, Fig. 44), meist entsprechen den Cilienreihen längere Furchen, in deren Grund die Cilien eingepflanzt sind, und welche durch ihre Anordnung und ihren Verlauf den verschiedenen Infusorien eine eigenartige Oberflächenskulptur verleihen.

Jede einzelne Cilie nimmt ihren Ursprung im Ektoplasma oder an dessen Innenseite aus einer besonderen Differenzierung, dem sog. Basalkörperchen. Selten sind fadenförmige Verlängerungen eines Achsenfadens in das Innere des Zellplasmas gefunden worden, wie sie bei den Flagellen so häufig vorkommen.

Basalkörperchen sind basale Verdickungen der Ciliensubstanz, welche im Leben infolge ihrer geringen Größe nur schwer als stärker lichtbrechende Körnchen wahrnehmbar sind. Sie lassen sich aber sehr gut mit Eisenhämatoxylin färben und auf Schnitten als kugel-, ei- oder birnförmige Gebilde erkennen.

Jede einzelne Wimper schwingt annähernd in einer Ebene hin und her; so kommt eine typische Ruderbewegung der einzelnen Wimper zustande. Deren Nutzeffekt für die Bewegung des ganzen Tieres wird bei Wimperkleidern, welche aus vielen kleinen, gleichartigen Cilien bestehen, dadurch gewährleistet, daß die in einer Reihe hintereinander stehenden Cilien metachron schlagen, während die in der Querrichtung der Reihen nebeneinander stehenden Cilien synchron schlagen. Keine Wimper schlägt spontan für sich, sondern bei der regulären Bewegung schlagen alle Wimpern einer Reihe, „von einem Ende beginnend, in genau gleichem Rhythmus und in genau gleicher Aufeinanderfolge, so daß jeder Schlag der ersten Wimper von einem Schlag der zweiten, dann der dritten, vierten usw. gefolgt [S. 39]ist“. Jede „beginnt stets sofort ihre Bewegung, nachdem die vorhergehende Wimper begonnen und noch ehe dieselbe ihre Bewegung vollendet hat. So kommt es, daß, von der letzten Wimper einer Reihe her nach der ersten hin gerechnet, jede obere Wimper der unteren um einen geringen Bruchteil der Bewegung voraus ist“ (nach Verworn). (Fig. 48.)

Fig. 45. Gleichmäßige Bewimperung bei Opalina ranarum. Schnitt parallel einer Wimperreihe. (Nach H. N. Maier.) Stück der Oberfläche. C Cilien. B Basalkörper. PAl Alveolarsaum des Plasmas. Co Corticalplasma. En Entoplasma. K Kern. I Inhalt.

Fig. 46. Teil eines Querschnittes durch Paramaecium caudatum. L Leistchen der Oberfläche, zwischen ihnen die Furchen. Co Corticalplasma. En Entoplasma. Na Nahrungsvakuole. Tr Trichocysten. B Basalkörper. Ci Cilie. (Nach Maier aus Gurwitsch.)

So kommt die typische Bewegung eines Wimperfeldes zustande, welches jedem Beobachter den Vergleich mit einem vom Wind bewegten Aehrenfeld aufdrängt.

Spezialisierte Bewegungsformen werden erzielt, indem Reihen von Cilien zu größeren, für die Wasserbewegung wirksameren Organellen verschmelzen, als welche unterschieden werden: Membranellen, undulierende Membranen und Cirren. Alle diese Bildungen sind wohl mit Recht als durch Verklebung oder Verschmelzung zahlreicher Cilien entstanden zu betrachten; denn wenn sie auch vielfach im Leben eine Differenzierung in einzelne Fasern nicht erkennen lassen, so ist eine solche stets an abgetöteten Exemplaren, besonders nach Behandlung mit Sodalösung oder nach Färbung mit Eisenhämatoxylin, nachzuweisen. Auch ist durch neuere Untersuchungen sichergestellt (N. Maier), daß jeder der Fasern ein Basalkörperchen [S. 40]entspricht, wodurch die Homologisierung mit je einer Cilie eine weitere Bekräftigung erhält.

Die Längenausdehnung dieser Organellen wird durch ihre Zusammensetzung aus einem mehr oder minder großen Stück einer Cilienreihe, ihre Dicke durch ihre Zusammensetzung aus den Bestandteilen von einer, zwei oder mehr Cilienreihen bedingt; das läßt sich ebenfalls in klarster Art durch den Nachweis der Reihen von Basalkörperchen demonstrieren.

Obwohl die undulierenden Membranen und die Membranellen fast ausschließlich als Organellen zur Nahrungsaufnahme Verwendung finden, sei ihr Bau im Zusammenhang an dieser Stelle kurz geschildert, während die Cirren eine etwas genauere Schilderung erfordern.

Die undulierenden Membranen (der Ciliophoren im Gegensatz zu den ähnlich aussehenden, aber anders gebauten undulierenden Membranen der Flagellaten) sind bewegliche Hautsäume von meist rechteckiger Form, welche viel länger als breit zu sein und mit der einen Längsseite dem Ektoplasma eingepflanzt zu sein pflegen. Im einfachsten Fall entsprechen die undulierenden Membranen einer Reihe miteinander vereinigter Cilien, deren Basalkörper sich gemeinsam als Basalsaum darstellen. In anderen Fällen ist die Zusammensetzung aus mehreren (3, 5 bis 10) Cilienreihen nachgewiesen, welche dann auch in der Querrichtung miteinander verschmolzen sind; dann sind auch entsprechend viele Basalsäume vorhanden. Außerdem findet die ganze kräftig wirkende Organelle eine Stütze in einer gegen das Entoplasma vorragenden ektoplasmatischen Verdickung, der Basallamelle, auf deren äußerem Teil die Basalkörperchen des Basalsaumes liegen. Die Bewegung einer undulierenden Membran erfolgt genau in der Weise, als handle es sich um eine nicht verschmolzene Cilienreihe, indem jedes einzelne Element gegen das vorhergehende metachron schlägt; so kommt die charakteristische, wellenförmige Bewegung der undulierenden Membran zustande.

Die Membranellen sind drei- oder viereckige, lebhaft ruderartig schlagende Plättchen, welche sich ebenfalls in ihrem Aufbau durch Verschmelzung zahlreicher Cilien erklären lassen, und zwar bestehen sie aus zwei Reihen von Fasern und haben dementsprechend zwei Basalsäume; auch bei den Membranellen sind nicht selten Stützapparate ausgebildet, welche oft sehr kompliziert gebaut sind. Man unterscheidet Basalwülste, Basallamellen, Basalfibrillen usw.

Als Membranulen werden aus nur einer Cilienreihe zusammengesetzte Schwimmplättchen am Körper verschiedener Infusorien von den nur in der adoralen Zone vorkommenden, im Dienste der Nahrungsaufnahme stehenden Membranellen unterschieden.

[S. 41]

Die Cirren schließlich sind lange, steife, nach allen Seiten bewegliche Lokomotionsorganellen, welche nicht wie die Mehrzahl der sonstigen Ciliengebilde fortgesetzt gleichmäßig rudern, sondern sie werden ruckweise nach Bedarf bewegt. Der Körper des Infusors kann auf ihnen wie auf Stelzen ruhen; durch Rudern, Schreiten, Schieben kann die Fortbewegung mit ihnen vermittelt werden. Cirren sind meist an der Basis sehr dick und gegen das freie Ende hin zugespitzt. Auch sie sind aus einer größeren Anzahl cilienartiger Einzelelemente aufgebaut, welche zu einem Bündel von kreisrundem, elliptischem, polygonalem oder rechteckigem Querschnitt vereinigt sind. Ihnen entsprechen aus zahlreichen Basalkörperchen bestehende Basalplatten, mit denen sehr eigenartige Stützgebilde, Basalfasern etc. in Verbindung treten können.

[S. 42]

Die Verwendung von Zellprodukten zur Förderung der Lokomotion.

Bei vielen Protozoen treten nicht nur lebende Organellen, sondern auch unbelebte Ausscheidungen des Körpers in den Dienst der Lokomotion.

Bei Amöben und Thalamophoren wird an der Oberfläche des Ektoplasmas ein klebriger, fadenziehender Schleim abgeschieden, welcher den Pseudopodien das Haften auf der Unterlage ermöglicht und so die nötigen Fixationspunkte bei der Lokomotion schafft. Bei manchen Formen tritt die entsprechende Substanz in Form von Tröpfchen, sog. Klebkörnern auf. Hält man solche Rhizopoden in Uhrgläsern, so ist der ganze Boden nach einiger Zeit mit einem feinen Netz der schleimigen Kriechspuren bedeckt.

Bei einigen Organismengruppen glauben einige Forscher in solchen Schleimabsonderungen das wichtigste Moment bei der Bewegung erblicken zu dürfen. Diatomeen, Desmidiaceen, Gregarinen und gewisse Zustände von Coccidien haben die Fähigkeit, sich in stetig gleitender, eigentümlich wackelnder Bewegung ohne Gestaltsveränderung, und ohne daß die Tätigkeit irgendwelcher Organellen erkennbar wäre, von der Stelle zu bewegen.

Bei den verschiedenen Formen ist nun nachgewiesen, daß sie eine besonders starke Schleimabsonderung besitzen, welche in Form dicker, erstarrender Schleimfäden bei der Bewegung als deutlich nachweisbare Kriechspur hinter ihnen zurückbleibt.

Speziell für die Gregarinen hat Schewiakoff nachgewiesen, daß zwischen Ektoplasma und Cuticula solcher Schleim in großen Mengen abgesondert und durch Furchen an der ganzen Oberfläche des Körpers entleert wird. Dadurch fließt nach hinten zu ein aus den Schleimfäden sich zusammensetzender Schleimcylinder ab, welcher [S. 43]alsbald an der Unterlage festhaftet und erstarrt. So entsteht hinter dem Tier ein hohler Gallertstiel, welcher bei seinem Erstarren und bei der steten Neubildung von Schleim das Tier kontinuierlich vor sich herschiebt.

Wenn auch die Richtigkeit der Beobachtungen allgemein anerkannt wird, so haben sich doch vielfache Zweifel an den Deutungen ergeben, und die Bewegung der Diatomeen und Gregarinen wurde von verschiedenen Autoren auf andere Weise zu erklären gesucht. Jedenfalls spielt aber der Gallertstiel eine sehr wichtige Rolle bei der Bewegung der betreffenden Organismen. Bei gewissen Stadien der Malariaparasiten und von Trypanosomen vereinigen sich Kontraktionsbewegungen des Körpers und Ausscheidung eines Gallertstiels, um die Vorwärtsbewegung zustande zu bringen.

Auch bei Flagellaten ist Schleimabsonderung vielfach beobachtet worden. Bei ihnen spielt der Schleim vorwiegend eine Rolle als Bewegungshindernis. Bei der sog. „Agglomeration“ der Trypanosomen verkleben diese untereinander und mit der Unterlage durch eine Schleimabsonderung in der Region des Blepharoplasts.

Bewegungserscheinungen innerhalb des Protozoenkörpers und deren morphologische Grundlagen.

Die Pseudopodienbildung bei den Amöben ist von einer unablässigen Verlagerung der einzelnen Plasmapartien begleitet; die Plasmaströmungen stehen hier bei der plastischen Beschaffenheit des ganzen Körpers im engsten Zusammenhang mit seinen Formveränderungen. Dieser Zusammenhang verschwindet immer mehr, je mehr starre und feste Gebilde im Körper der höher differenzierten Protozoen auftreten; wir werden solche Gebilde unten als Skelette, als stützende und formgebende Substanzen kennen lernen.

Auch bei Protozoen, welche ringsum mit einer starren Hülle umgeben sind, findet wie bei den von einer festen Membran umhüllten Pflanzenzellen im Innern Protoplasmaströmung in Gestalt von Rotation des ganzen Inhalts⁠[4] oder von bestimmt gerichteten Strömen einzelner Plasmapartien statt. Aber durch solche Plasmabewegungen wird die äußere Form der Tiere in keiner Weise mehr beeinflußt.

Dennoch können solche Tiere für bestimmte Lebensverrichtungen die äußere Form ihres Körpers verändern. Dazu bedarf es aber besonderer Differenzierungen, welche in Form von kontraktilen Fibrillen und ihren entsprechenden gelenkartigen Bildungen, elastischen Hüllen etc. ausgebildet sind.

Die an die Muskeln der höheren Tiere erinnernden kontraktilen Fibrillen sind es, welche an dieser Stelle eine kurze Darstellung zu erfahren haben. Durch ihr Vorhandensein wird die Beweglichkeit bestimmter Körperteile zu einer fest geregelten: die apolare Bewegung des Protoplasmas wird durch plasmatische Differenzierungen zu einer polar differenzierten, indem die langgestreckten Fibrillen sich nur in der Richtung ihrer Längsausdehnung zu kontrahieren vermögen. [S. 44]Der Vorteil dieser Differenzierungen beruht darauf, daß gegenüber den Bewegungen des undifferenzierten Protoplasmas diejenigen der kontraktilen Fasern besonders energische sind; auch wird ihre Arbeitsleistung noch durch Hebel- oder Elastizitätswirkungen verstärkt, indem sie an festen Membranen, Skeletten etc. inserieren und auf diese einwirken.

Die kontraktilen Fibrillen, auch Myoneme genannt, bestehen aus langen, dünnen, meist drehrunden, stark lichtbrechenden Fasern, welche sowohl im Ektoplasma als auch im Entoplasma auftreten, meist sich aber deutlich als Differenzierungen des ersteren erkennen lassen. Vielfach kann man an ihnen keine feinere Struktur erkennen; in anderen Fällen bieten sie das Bild einer Querstreifung dar, indem dichtere Schichten mit weniger dichten alternieren. In manchen Fällen gelingt es, diese Struktur auf alveolären Bau zurückzuführen.

Kontraktile Fibrillen können als Längsfaserschicht ausgebildet sein, z. B. bei den Trypanosomen, bei denen nach Schaudinn 8 Myoneme im Ektoplasma vorhanden sind (bei Halteridium noctuae). [S. 45]Als Ringfaserschicht sind die Myoneme der Gregarinen entwickelt; bei diesen Sporozoen ist die tiefere Schicht des Ektoplasmas erfüllt von einer dichten Lage von äußerst feinen Fibrillen, welche kreisförmig (vielleicht auch spiralig) verlaufen und zwischen welchen zahlreiche Anastomosen vorkommen. Die Fasern, welche in kleinen Kanälchen liegen, sind häufig quergestreift (s. die Querschnitte 51 D).

Fig. 54. Fibrilläre Differenzierungen bei dem Ciliaten Euplotes Harpa. 1–15 Ansatzpunkte der Cirren. (Nach Prowazek.)

Fig. 55. Schematische Darstellung des Verlaufs der Körpermyoneme bei Campanella umbellaria. (Nach O. Schröder.)

In den beiden geschilderten Fällen beruht die Wirkung der Fibrillen auf dem Vorhandensein einer festen Hüllschicht, welche den ganzen Körper einhüllt, und an welche sich die Myoneme unmittelbar anschließen. So bewirken sie durch ihre Kontraktionen die wurmförmig schlängelnden Bewegungen der Trypanosomen und die peristaltischen Bewegungen des Gregarinenkörpers.

Bei den Acanthometriden (Radiolarien) inserieren 8–30 kontraktile Fibrillen, welche hier Myophrisken (Fig. 53) genannt werden, mit dem einen Ende an den Skelettstacheln; das andere Ende ist an dem Gallertmantel befestigt, welcher als weite Hülle den Weichkörper des Radiolars umhüllt. Durch die Kontraktion der Myophrisken erfolgt eine Volumvergrößerung des Tieres, wodurch bei diesen im Meer schwebenden Formen hydrostatische Wirkungen erzielt werden.

Noch komplizierter ist Anordnung und Wirkungsweise der kontraktilen Fibrillen bei den Ciliophoren. Hier finden wir Längsfaser- [S. 46]und Ringfasersysteme, sowie Hebelvorrichtungen kompliziertester Art. Bei den Heterotrichen handelt es sich in der Hauptsache um längs oder spiral verlaufende Fasern, welche das Tier zu energischen Kontraktionen befähigen. Bei den Peritrichen finden wir Kombinationen verschiedener Systeme, welche das Tier befähigen, sich plötzlich zusammen- und zurückzuziehen, welche diese festsitzenden Formen in Gehäuse zurückschnellen und Deckel über sich schließen lassen, welche dazu dienen, die spiraligen Kontraktionen der Stiele herbeizuführen etc.

E. Stützsubstanzen und Skelettbildungen.

Alle höheren Komplikationen im Bau der Protozoen erscheinen aufs engste verbunden mit der Ausbildung von festen Substanzen am oder im Körper dieser Tiere. Schon im Kapitel über die Bewegungsorganellen sahen wir mit deren steigender Vervollkommnung das Bedürfnis nach festen Fixationspunkten für die bewegenden Organellen wachsend.

Niedere Rhizopoden suchen solche Fixationspunkte von Fall zu Fall außerhalb ihres Körpers, indem sie ihre Pseudopodien mit Hilfe von klebrigen Ausscheidungen an feste Gegenstände der Umgebung heften. Aber schon bei manchen Amöben erreicht die äußerste Schicht des Ektoplasmas eine so dichte, zähflüssige Beschaffenheit, daß dem Formwechsel der betreffenden Formen dadurch bestimmte Grenzen gezogen werden (Fig. 56). Die Tiere sind nur zu sehr langsamen Formänderungen befähigt, welche nur in der Bildung plumper, breiter Aussackungen der Körperwand sich äußern. Von solchen Formen leiten uns kontinuierliche Uebergänge zu Protozoen, deren äußerste, in das Ektoplasma kontinuierlich übergehende Körperschicht eine starre Hülle darstellt. Ihnen stehen jene Formen gegenüber, welche außerhalb ihres Ektoplasmas eine entweder diesem dicht anliegende oder mehr oder weniger abstehende Hülle durch Sekretion absondern. Morphologisch ist oft der Unterschied zwischen Zellhüllen aus beiden Gruppen schwer oder gar nicht nachzuweisen.

1) Unter einer Pellicula verstehen wir eine Körperbedeckung, welche aus einer verhärteten Außenschicht des Ektoplasmas besteht. Vielfach sieht man die Alveolarstruktur des Protoplasmas direkt in die Pellicula übergehen. Bei Ciliaten besteht die Pellicula oft aus der äußeren Wandmasse des Alveolarsaumes, welcher das ganze Tier an der Oberfläche umgibt. Eine Pellicula kann von ihrem Träger bei den Umwandlungen, welche derselbe bei seinen verschiedenen Lebensäußerungen erfährt, eingeschmolzen und umgeformt werden; sie wird bei Teilungsprozessen mitgeteilt und bleibt bei Vermehrungsvorgängen niemals als leere Hülle zurück.

Eine Pellicula schließt das Ektoplasma von der Außenwelt vollkommen ab, so daß besondere Durchbohrungen notwendig sind, damit [S. 47]das Ektoplasma hervortreten kann oder damit Nahrungskörper u. dgl. in das Innere des Tierkörpers gelangen können.

Die Pellicula stellt sich als dünne, stark lichtbrechende Schicht dar, deren Festigkeitsgrad bei den verschiedenen Formen ein sehr verschiedener sein kann. Meist haben wir in ihr eine feste, aber sehr elastische Membran zu erblicken, welche durch innerhalb und außerhalb des Tierkörpers wirkende Kräfte weitgehende Deformationen erfahren kann; infolge der Elastizität nimmt aber das Tier, wenn die deformierenden Kräfte zu wirken aufhören, seine Eigenform wieder an. Solche Formänderungen werden unter der Bezeichnung „Metabolie“ zusammengefaßt (Fig. 57). Sie sind besonders auffallend bei Organismen, bei denen sie regelmäßig durch innere Kräfte, d. h. durch Plasmabewegungen, veranlaßt auftreten, z. B. bei gewissen Flagellaten. Infolge der Starrheit der Pellicula kommt es bei solchen Formen (im Gegensatz zu den Amöben mit dicker, aber weicherer Pellicula) nicht zu Pseudopodienbildung. Die Pellicula läßt eine besondere innere Struktur, z. B. Schichtung aus verschiedenen Lagen, nicht erkennen. Dagegen ist auf der Außen- und Innenseite vielfach eine komplizierte Skulptur vorhanden, welche [S. 48]aus Feldern, Gruben, Leisten, Furchen, Höckern u. dgl. (vgl. die Querschnitte Fig. 46 und 47) bestehen kann.

Fig. 58. Skulpturen der Pellicula bei Vorticella monilata. W Warzen. (Nach O. Schröder.)

Fig. 59. Paramaecium (P), welches sich durch Algen (A) hindurchzwängt und dabei passiv deformiert wird. (Orig.)

Die chemische Analyse läßt die Pellicula von allen chitinösen Bildungen deutlich unterscheiden und erweist ihre Zusammensetzung aus Eiweißsubstanzen.

Die auf die Pellicula folgende Schicht des Ektoplasmas, welche besonders bei größeren Formen (Ciliaten, Gregarinen) ausgebildet ist und als Corticalplasma bezeichnet wird, ist in manchen Fällen scharf von der Pellicula getrennt, in anderen Fällen ist ein allmählicher Uebergang zu konstatieren. Das Corticalplasma kann vielerlei Einlagerungen zeigen; in ihm sind bei den Ciliaten meist die Basalkörperchen der Cilien, die Myoneme usw. eingebettet. Mit dem Corticalplasma stehen in engstem Zusammenhang jene ektoplasmatischen Stützbildungen, wie Basalwülste, Basallamellen, Basalfasern etc., welche wir oben schon erwähnt haben (vgl. auch Fig. 54). Bei manchen Formen, so gewissen Ciliaten kann man noch verschiedene weitere Schichten im Ektoplasma unterscheiden.

Diese starren plasmatischen Bildungen stellen mit der Pellicula zusammen z. B. bei den Ciliaten ein ganzes System dar, welches die Grundlage der oft sehr komplizierten Eigenformen dieser Gruppe, sowie ihrer Formänderungen bildet und die fixen Punkte für ihre Lokomotionsorganellen liefert. Im Corticalplasma liegen auch die sog. Trichocysten, ovale, stäbchen- oder spindelförmige Gebilde, welche bei Druck zu langen Fäden explodieren und aus der Oberfläche des Protozoons hervortreten. Näheres über die Trichocysten und ihre Bedeutung findet sich im Kapitel IV, bei den Anpassungen der Ernährungsweise.

Im Zusammenhang mit diesen Bildungen sind auch jene schon oben erwähnten Verfestigungen plasmatischer Substanz zu betrachten, welche in der Achse von Filopodien und Rhizopodien als vorübergehende Stützgebilde vorkommen.

Während die Bildung und Bewegung der gewöhnlichen Lobopodien und Filopodien nach den physikalischen Gesetzen, welche für Flüssigkeiten Geltung haben, speziell nach den Gesetzen der Oberflächenkräfte erklärbar ist, stellen sich dem Verständnis der Rhizopodien mit sogenannter Körnchenströmung (vgl. S. 33) viel größere Schwierigkeiten entgegen. Die auf der einen Seite des Rhizopodiums zentrifugal erfolgende Körnchenwanderung, welcher gleichzeitig eine [S. 49]zentripetale Rückwanderung auf der anderen Seite entspricht, ist nur verständlich, wenn wir eine feste oder gelatinös starre Achse im Zentrum des Rhizopodiums annehmen. Eine solche ist in vielen Fällen mit unseren Hilfsmitteln nicht wahrzunehmen; manchmal jedoch ist sie mit Leichtigkeit erkennbar, so bei den Pseudopodien der Heliozoen. Sie stellt sich dort als stark lichtbrechende, wohlabgegrenzte axiale Bildung dar, welche aus eiweißartiger Substanz besteht, leicht in gewöhnliches Protoplasma umgewandelt werden kann und bei der Neubildung eines Pseudopodiums neu sich verdichtet. Die Substanz kann also vom Gel- in den Solzustand übergehen und umgekehrt. In anderen Fällen, in denen man am lebenden Tier eine solche Achse nicht wahrnehmen kann, ist sie bei geeigneter Fixierung und Färbung darstellbar (Fig. 34 und 35, S. 36).

Solche skleroplasmatische Bildungen können bestimmend für die Form eines Protozoons sein. So ist dies bei den Heliozoen der Fall. Die vielkernigen Heliozoen sind zu ziemlich weitgehenden Formveränderungen befähigt, indem bei ihnen die skleroplasmatischen Pseudopodienachsen frei im Plasma stecken. Die einkernigen Formen sind dagegen relativ sehr formkonstant, da die Pseudopodienachsen bei ihnen entweder an der Kernmembran oder an einem Zentralkorn inserieren. Für Formänderungen solcher Tiere sind stets Formänderungen dieser zentralen Gebilde maßgebend.

Fig. 61. Stützfibrillen als formbestimmende Elemente im Körper von Flagellaten. A kompliziertes System von Stäbchen und Fibrillen im Körper von Lamblia intestinalis. (Nach Bensen.) B formbestimmende Zentralfibrille im Körper von Cercomonas sp. (Nach Hartmann und Chagas.)

Fig. 62. Joenia annectens Grassi. (Nach Bütschli.)

An dieser Stelle wird auch am geeignetsten der Zentralkapselmembranen der Radiolarien zu gedenken sein. Es sind dies kugelschalenförmige oder komplizierter gestaltete Membranen, welche im lebenden oder gut konservierten Körper vieler Radiolarien eine Trennung zwischen dem das Entoplasma und den Kern enthaltenden intrakapsulären Weichkörper und dem aus einem plasmatischen Netzwerk und meist reichlicher Gallertsubstanz bestehenden extrakapsulären [S. 50]Weichkörper herbeiführen (vgl. Fig. 53, S. 44). Die Membran besteht meist aus einer chitinartigen Substanz und wird bei der gewöhnlichen Zweiteilung mitgeteilt. Sie kann mannigfache Formveränderungen und Skulpturen aufweisen, besonders in der Nachbarschaft der Oeffnungen.

Von besonderer Bedeutung ist die Zahl und Anordnung dieser Oeffnungen, welche entweder als einzige größere Perforation der Zentralkapselwand oder in größerer Anzahl, aber dann in Form von feinen Poren den intra- und extrakapsulären Weichkörper verbinden.

2) Innere Skelettbildungen sind ebenfalls bei den Protozoen weitverbreitet und in verschiedenartigen Formen und mancherlei chemischen Zusammensetzungen ausgebildet. Den skleroplasmatischen Bildungen schließen sich die Fibrillen und Strahlen an, die sich im Körper vieler Protozoen finden.

Solche festen Strukturen sind überall dort vorauszusetzen, wo das flüssige Plasma des Protozoenkörpers in einer mehr oder weniger konstanten Eigenform auftritt. Da sehen wir die Form der stets zur Annahme der Kugelgestalt strebenden Flüssigkeit durch Fibrillen etc. beherrscht, wie das auch bei anorganischen Flüssigkeiten experimentell auf Grund der von Plateau u. a. genauer erforschten Kapillaritätsgesetze dargestellt werden kann. (Vgl. Fig. 61 und 62.)

Solche Stützgebilde können manchmal stabförmig sein und als Achse für die ganze Körpergestalt des Protozoons dienen (Fig. 61 B). Bei den Ciliaten stützen sie nicht selten als sog. Reusenapparat die Schlundröhre.

Indem die äußeren Teile der aus kohlensaurem Kalk gebildeten Kammerwände von Foraminiferen beim Ansatz neuer Kammern umkleidet werden, werden sie zu Bestandteilen eines Innenskelettes, welches aber seiner Entstehung entsprechend keine Funktion und keine entsprechende Struktur besitzt. Anders verhält es sich bei den aus Kieselsäure oder Strontiumsulfat bestehenden Skeletten der Radiolarien und Heliozoen. Wahrscheinlich sind dieselben ebenfalls stets auf eine organische Grundlage zurückzuführen, in welcher die mineralische Substanz eingelagert ist. Diese verkieselten Elemente sind einfachlichtbrechend, in Form von Stacheln, Strahlen, Kugeln, Mehrstrahlern, Gitterbildungen etc. ausgebildet. Sie sind entweder solide oder hohl. In einigen Fällen ist sogar Beteiligung von Fremdkörpern (Diatomeenschalen) am kieseligen Innenskelett nachgewiesen.

Die kieseligen Radiolarienskelette weisen eine geradezu wunderbare Mannigfaltigkeit der Formen auf. Entsprechend der pelagischen Lebensweise der meisten Formen herrscht ein radiärer Bauplan vor, welcher aber mannigfache Abänderungen erfahren kann. Radiäre Anordnung von Strahlen und Stacheln, sowie einhüllende Kugelschalen aus einem Gerüst lockerer oder fest verbundener mehrstrahliger Kieselnadeln, auch Gitterkugeln bilden die wichtigsten Elemente der überaus zierlichen Skelette.

3) Als Sekretionsmembranen oder cuticulare Bildungen stellen wir den pellicularen Hüllen alle jene Hüllbildungen gegenüber, welche einem an der Oberfläche des Ektoplasmas erfolgenden Sekretionsvorgang ihre Entstehung verdanken. Theoretisch ist diese Unterscheidung insofern von Bedeutung, als wir vom lebenden Plasma hervorgebrachte tote Bildungen solchen gegenüberstellen, welche dem lebenden Plasma selbst angehören. Dabei verkenne ich nicht, daß wohl schrittweise Uebergänge zwischen beiderlei Bildungen vorkommen, [S. 51]indem wohl cuticulare Hüllen aus pellicularen durch Umwandlung hervorgehen können. Als praktisch wichtig erweist sich diese Unterscheidung dadurch, daß alle cuticularen Bildungen im Gegensatz zu den pellicularen die Teilungen des lebenden Zellinhaltes nicht mitmachen, sondern bei Fortpflanzungsvorgängen oft als leere Hüllen zurückbleiben.

Die durch Sekretion entstehenden Hüllbildungen können aus sehr verschiedenen Substanzen bestehen und dementsprechend alle möglichen Härtegrade von gallertiger Weichheit bis zu mineralischer Härte besitzen. Ihnen allen gemeinsam ist aber die Eigentümlichkeit einer organischen Grundlage, welche vom Protoplasma in ähnlicher Weise sezerniert wird, wie wir dies oben bei den Amöben und den Gregarinen (S. 42) für gallertartige Sekrete kennen lernten. Die chemische Zusammensetzung der Hüllbildungen ist eine sehr wechselnde: entweder bestehen sie aus Gallerte, aus keratin- oder pseudochitinähnlichen Albuminoïden oder aus Cellulose; die organische Grundlage kann mit Calcium-, Silicium-, Strontium- u. a. -Salzen imprägniert sein oder Fremdkörper der verschiedensten Art enthalten, welche durch Kittsubstanz zu festen Bildungen vereinigt sind. Durch Imprägnierung mit verschiedenen Salzen, Eisensalzen etc. können Hüllbildungen außerdem intensiv gefärbt sein, wobei gelbe und braune Farbtöne vorherrschen.

Morphologisch unterscheiden wir folgende Typen von einhüllenden und stützenden Bildungen, deren Entstehung auf Sekretionsvorgänge zurückzuführen ist:

1) Die Hüllen umgeben den Plasmakörper, indem sie seiner äußeren Schicht, von welcher sie sezerniert worden sind, dicht anliegen. Alle direkten Beziehungen des Plasmakörpers mit der Außenwelt müssen durch Oeffnungen vor sich gehen, welche diese Hülle durchbohren. Bestehen die Hüllen aus Gallerte, so sind sie weich und folgen den Bewegungen des Protoplasmas; bestehen sie aus Pseudochitin oder Cellulose, so sind sie fest und starr und geben dem Protozoon eine formbeständige Gestalt; sie erinnern dann an die Membranen der Pflanzenzellen. Wie diese, bleiben sie nach dem Absterben der Zellen als leere Hüllen zurück. Sie können durch [S. 52]mannigfache Skulpturen ausgezeichnet sein, welche die Oberfläche in Form von Furchen, Leisten, Höckern, Stacheln usw. zieren. Die Cellulosehüllen, welche der Mehrzahl der Dinoflagellaten eigentümlich sind, bestehen aus einer größeren Anzahl von Einzelplatten, welche in gesetzmäßiger Anordnung den Körper umschließen. Auch sie können reich skulptiert und mit Fortsätzen versehen sein.

Indem eine aus pseudochitiniger Substanz bestehende Hülle sich mit Mineralsalzen, also z. B. Calciumcarbonat oder einer Siliciumverbindung imprägniert, entsteht eine harte Schale; diese Kiesel- oder Kalkschalen können sich im übrigen vollkommen wie Membranen verhalten. In der Mehrzahl der Fälle sind sie aber eher den Gehäusen zu vergleichen. Wir betrachten sie daher im Zusammenhang mit diesen.

2) Unter Gehäusen verstehen wir Hüllbildungen, von denen der Protoplasmakörper sich, nachdem er sie ausgeschieden hat, zurückzieht, so daß zwischen ihm und der Gehäusewand ein Zwischenraum entsteht. Mit der Wandung hängt der Protoplasmakörper an einer oder mehreren Stellen durch Fortsätze zusammen. Gehäuse besitzen zur Kommunikation mit der Außenwelt eine oder mehrere Oeffnungen, durch welche der Protozoenkörper selbst oder seine Fortsätze weit vorgestreckt werden können: der freie Zwischenraum innerhalb des Gehäuses erlaubt bei Gefahren ein vollkommenes Zurückziehen des ganzen Tieres in den Schutz der Schale.

Gallertgehäuse sind weit verbreitet unter den Flagellaten und Ciliaten. Indem bei solchen Formen die Gehäuse nach der Teilung der Tiere vereinigt bleiben, entstehen oft große Protozoenkolonien, welche in Gallertklumpen eingeschlossen sind.

Bei den häutigen Gehäusen, welche meist aus chitinartigen Substanzen bestehen (s. auch Fig. 64), finden wir ähnliche Kolonienbildungen, nur daß hier infolge der Zartheit der Hüllbildungen keine solchen massigen Klumpen entstehen, wie bei den Gallertgehäusen. Die gallertigen und häutigen Gehäuse, welche hauptsächlich bei Flagellaten und Ciliaten vorkommen, sind meist in Form von röhrenförmigen Stielhüllen oder von schüssel-, becher-, urnen- und röhrenförmigen Aufnahmegefäßen für den Tierkörper ausgebildet.

Viel mannigfaltiger sind die Formen bei den Gehäuse- und Schalenbildungen der Rhizopoden. Hier finden wir alle Uebergänge [S. 53]von Hüllen zu Gehäusen und die mannigfachsten chemischen Zusammensetzungen dieser Gebilde. Das Gehäuse kann rein aus organischer Substanz bestehen (Pseudochitin nach Awerinzeff) und dann mehr oder weniger zart und biegsam sein (Fig. 64); in diesem Fall ist eine feinwabige Struktur der Gehäusewandung nachweisbar. Oder es kann zu einer zarten inneren organischen Lage eine äußere Wandschicht hinzukommen, welche durch mineralische Substanzen eine Verfestigung erfahren hat. Vielfach handelt es sich dabei um die Verwendung von Fremdkörpern. Kleine Steinchen, Sandpartikel, Schlamm, Schalen von anderen Organismen (Diatomeen, Peridineen etc.) werden an der Außenseite der organischen Hülle angeklebt oder dort selbst durch eine ebenfalls organische Kittsubstanz zu einer festen Schale vereinigt. Solche Fremdkörperschalen (Fig. 65) kommen bei Süßwasserthalamophoren, marinen Foraminiferen, bei Flagellaten und Ciliaten vor. Vielfach geschieht die Schalenbildung einfach in der Weise, daß an die [S. 54]weich ausgeschiedene Hüllsubstanz zufällig im Wasser suspendierte Partikel sich ansetzen und kleben bleiben. Bei den Rhizopoden erfolgt eine aktive Aufnahme von Fremdkörpern durch die Pseudopodien in das Innere des Protoplasmas und eine nachträgliche Ablagerung an der Oberfläche. Andere Formen vermögen in ihrem Protoplasma im Innern des Körpers Schalenelemente zu produzieren; dieselben bestehen meist aus Kieselsäure und werden in der Regel in Form von Plättchen oder Schüppchen ausgeschieden und später (bei der Teilung) an der Oberfläche zu einer einheitlichen Schale zusammengefügt. Diese aus Kieselsäure bestehenden Skelette sind einfachlichtbrechend und dadurch wesentlich von den doppeltlichtbrechenden Quarzstückchen etc. unterschieden, welche meist einen großen Anteil an den Fremdkörperskeletten haben. Die kompliziertesten Schalenbildungen sind die Kalkschalen, welche nur bei den marinen Foraminiferen bekannt geworden sind. Bei ihnen ist die organische Grundlage der Schale meist nicht sehr dicht und daher in manchen Fällen schwer nachweisbar. Um so mächtiger kann die Ablagerung von kohlensaurem Kalk werden; während manche Schalentypen durchscheinend [S. 55]oder glasartig durchsichtig sind, können andere Formen eine Schalensubstanz von porzellanartiger Undurchsichtigkeit und opakem, weißem Aussehen besitzen. Diese Unterschiede beruhen hauptsächlich auf Verschiedenheiten in der feineren Struktur der Schalenmasse.

Unter den Kalkschalen finden wir zwei Haupttypen: entweder sind die Schalen mit nur einer Mündung versehen und sonst allseitig als kompakte Schalen ausgebildet, oder sie sind außerdem noch von zahlreichen feinen Oeffnungen durchbohrt (Fig. 67). Danach unterscheidet man imperforate und perforate Schalen.

Diese feinen Oeffnungen sind die äußeren Mündungen der Porenkanäle, welche die Dicke der Schalenwand durchsetzen und eine Verbindung zwischen dem Schaleninnern und der Außenwelt herstellen. Diese Porenkanäle sind sehr fein, ihre Weite schwankt zwischen ½ µ und 15 µ. Die Kalkschalen können Schichtungen ihrer Substanz und an der Außenseite die verschiedenartigsten Strukturen aufweisen, unter denen die Bildung langer Stacheln die auffallendste ist.

Die merkwürdigste Erscheinung an den Kalkschalen ist das Auftreten der Kammerung (Fig. 66 und 67), welche sich sowohl bei perforaten als bei imperforaten Schalen zeigt. Die eine Protozoenzelle, welche nach einem Fortpflanzungsakt das junge Foraminifer darstellt, umhüllt sich mit einer einfachen Kalkschale. Bei den einkammerigen Formen oder Monothalamen bleibt es bei der Bildung dieser [S. 56]einen Schale; bei den vielkammerigen Formen oder Polythalamen jedoch tritt beim Wachstum des Tieres ein Teil seines Plasmas aus der oder den Schalenöffnungen hervor und bildet eine neue Schale, welche sich in einer gesetzmäßigen Weise an die alte Schale anlegt und mit derselben verschmilzt. Indem dieser Vorgang sich öfter wiederholt, entstehen die vielkammerigen Schalen, deren außerordentlich mannigfaltige Formen später Erwähnung finden sollen. Da die Kalkschale vollkommen starr ist, so dienen die Mündungen und Poren zur Kommunikation des Protoplasmas mit der Außenwelt, welche hier bei den Foraminiferen ausschließlich durch Rhizopodien vermittelt wird.

3) Stiele sind bei den Protozoen weit verbreitet; denn fast in allen Abteilungen finden wir festsitzende Formen. Vielfach besteht die Stielbildung nur in einer stielförmigen Verlängerung desjenigen Teiles des Protozoenkörpers, mit welchem die Festheftung an einer Unterlage stattgefunden hat. Meist wandelt sich dann das Plasma in eine feste Substanz um, oder es scheidet an seiner Oberfläche Hüllbildungen aus, welche ähnlich wie die oben behandelten sezernierten Hüllbildungen aus ganz verschiedenartigen Substanzen bestehen können. Wir unterscheiden demnach:

• a) protoplasmatische Stiele,
• b) pelliculare Stiele,
• c) Stiele aus Hüllsubstanzen.

a) Protoplasmatische Stiele kommen bei niederen Rhizopoden, bei Flagellaten und Ciliaten häufig vor. Meist entsprechen sie [S. 57]in Substanz, Struktur und sonstigem Verhalten einem Pseudopodium (Fig. 68). Aehnlich wie ein solches können sie eingezogen werden; doch scheint in den meisten Fällen die freie Beweglichkeit nicht mehr vorhanden zu sein. Flagellaten benutzen manchmal eine Geißel zu stielartiger Festheftung.

b) Pelliculare Stiele sind oft von denjenigen aus Hüllsubstanzen schwer zu unterscheiden. Sie bestehen aus Eiweißsubstanzen, zeigen im Aufbau deutlich alveoläre Struktur und lassen sich entwicklungsgeschichtlich vielfach auf plasmatische Stiele zurückführen.

c) Die Stiele aus Hüllsubstanzen sind am weitesten bei den Protozoen verbreitet. Die einfachste Bildung repräsentieren Formen, welche in ähnlicher Weise Gallerte ausscheiden, wie wir dies oben bei den Gregarinen sahen (S. 42). Solche Gallertausscheidung führt zur Bildung eines sich stielartig verlängernden, weiterwachsenden Trägers, welcher bei der Teilung des Protozoons sich dichotomisch verästelt und im Verlauf der Zeit sich zur Bildung einer ansehnlichen Kolonie verzweigen kann (Fig. 70 und 71). Solche gallertige Stiele können sich mit Fremdkörpern inkrustieren.

Auch aus pseudochitinigen Substanzen werden sehr häufig Stiele gebildet, welche entweder starr sein können, wie bei den Choanoflagellaten, oder elastisch, wie bei den Vorticellinen. Bei ersteren sind die Stiele solid, bei letzteren hohl und beherbergen im Innern den Muskelfaden, welcher die spiralige Kontraktion des Stiels herbeiführt, während seine Expansion durch die Elastizität der Stielwand bewirkt wird.

Auch verkieselte Stielbildungen sind bekannt geworden, z. B. bei dem Heliozoon Clathrulina elegans.

Die Stiele sitzen meist mit einer tellerförmigen Verbreiterung der Unterlage auf, in anderen Fällen scheinen wurzelförmige Fäserchen vorzukommen. Während die Stiele bei manchen Formen sehr kurz sind und nur der Festheftung an der Unterlage dienen, dabei manchmal dem Körper eng anliegen oder in ihn sogar eingesenkt sind, erheben sie sich in anderen Fällen baumartig über die Unterlage und bieten dadurch ihren Besitzern bedeutende biologische Vorteile.

F. Die im Dienste der Ernährung stehenden Differenzierungen des Protozoenkörpers.

Die nackten Protozoen, also vor allem die Amöben, bedürfen zur Nahrungsaufnahme keiner besonderen Differenzierungen; jede Stelle des Ektoplasmas ist zu diesem Zweck geeignet. Unter den für [S. 58]die betreffende Art typischen Bewegungsformen umfließt das Protoplasma den Nahrungskörper und nimmt ihn in das Innere des Ektoplasmas auf, indem dabei in der Regel eine Flüssigkeitsvakuole entsteht. Die Protoplasmaströmung trägt die so entstandene Nahrungsvakuole durch alle Regionen des Amöbenkörpers, wobei sich allmählich die Verdauungsvorgänge abspielen; schließlich werden die unverdaulichen Reste in einer der Aufnahme entsprechenden Weise entleert, oder vielmehr einfach auf dem Weg der sich bewegenden Amöbe zurückgelassen, wobei ebenfalls eine beliebige Stelle des Ektoplasmas als Austrittsstelle funktioniert. In keiner Phase des ganzen Vorganges finden wir ihn an eine bestimmte Region des Amöbenkörpers gebunden.

Bei denjenigen Rhizopoden, welche mit fester Schale oder mit Gehäuse versehen sind, finden wir nur unwesentliche Modifikationen dieser Erscheinung. Eine gewisse Lokalisation der Aufnahme und Abgabe ist dadurch gegeben, daß bei den Schalenbildungen mit größerer Mündung Nahrungskörper, welche durch die Pseudopodien aufgenommen wurden, immer durch diese Mündung in das Innere des Plasmaleibes gezogen werden, und daß die Nahrungsreste auf dem Weg durch diese Region den Körper wieder verlassen müssen. Bei Formen mit sehr kleinen Oeffnungen, z. B. bei den perforaten Foraminiferen ist es oft ausgeschlossen, daß größere Nahrungskörper durch die Poren in das Innere des Körpers gelangen. In diesem Fall tritt eine Verdauung resp. Auflösung der brauchbaren Substanzen außerhalb der Schale ein. Die Rhizopodien heften sich in größerer Anzahl an eine Beute und umfließen sie allseitig, eine größere Plasmaansammlung strömt aus dem Schaleninnern um sie herum zusammen und funktioniert wie eine selbständige kleine Amöbe, welche, mit Nahrung beladen, unter Zurücklassung der Faeces später allmählich an den Rhizopodien entlang wieder in das Innere der Schale zurückkehrt. Hier wird also sozusagen ein temporäres Verdauungsorgan gebildet, welches aber an jeder Stelle des Rhizopodiennetzes zu jeder Zeit auf adäquaten Reiz hin gebildet werden kann (vgl. Fig. 96, S. 82).

Ganz anders müssen sich natürlich alle diejenigen Protozoen verhalten, welche allseitig durch eine feste Pellicula, Cuticula oder ähnliche Hüllenbildungen etc. eingeschlossen sind. Wenn sie, wie die Parasiten, sich nur durch osmotisch in ihren Körper eindringende flüssige Nahrung ernähren, haben sie allerdings keine Oeffnungen des Körpers notwendig. Sobald sie aber wie die Mehrzahl der freilebenden Protozoen feste, geformte Nahrung aufnehmen müssen, welche vielfach ebenfalls geformte Faeces zur Folge hat, bedürfen sie besonderer Mund- und Afteröffnungen. Mund und After (auch Cytostom und Cytopyge benannt) stellen also im einfachsten Fall eine weich und flüssig gebliebene Stelle der Oberfläche der protoplasmatischen Leibessubstanz des Tieres dar, welche ringsum von der Hüllbildung eingeschlossen ist und sich daher als abgegrenztes Zellorgan darstellt. Indem insbesondere die Mundöffnung vielfach von der Körperoberfläche in die Tiefe versenkt und mit allen möglichen Hilfsapparaten versehen wird, entstehen manchmal sehr kompliziert gebaute Cytostome.

Indem die Nahrung mit der weichen Protoplasmaoberfläche des Cytostoms in Berührung gebracht wird, wird sie in einer Art und Weise in das Innere des Tierkörpers aufgenommen, welche prinzipiell mit den Vorgängen übereinstimmt, welche wir bei den Rhizopoden [S. 59]oben kennen gelernt haben. Wenn der Nahrungskörper wider die Protoplasmaoberfläche gepreßt wird, sinkt er in dieselbe ein und wird, umgeben von einer Flüssigkeitsvakuole, der sog. Empfangsvakuole oder Freßvakuole, in das Innere des Plasmas aufgenommen, wo sie dann als Nahrungsvakuole durch die Protoplasmaströmung umhergetragen wird.

Um nun den Nahrungskörper in Berührung mit dem Plasma zu bringen, werden zwei prinzipiell verschiedene Methoden angewandt, welche aber vielfach miteinander kombiniert erscheinen. Entweder das Protozoon bewegt sich selbst zu seinem Nahrungsobjekt hin oder erteilt diesem eine passive Beweglichkeit, welche es in seinen Mund hineinstrudelt.

1. Erfassen der Nahrung durch aktive Beweglichkeit.

Im einfachsten Fall ist das Cytostom durch eine Grube am Vorderende des Tieres repräsentiert, in welche bei der durch die Bewegungsorganellen vermittelten Eigenbewegung die Nahrungspartikel hineingepreßt werden. Das ist der Fall bei zahlreichen Flagellaten, bei denen jedoch meist der Nahrungskörper auch noch durch die Geißel in Bewegung versetzt wird, indem er der Cytostomstelle zugeschleudert wird.

Bei den Ciliaten, welche oft in einer entsprechenden Weise ihre Nahrung aufnehmen, finden wir vielfach eine sehr erweiterungsfähige Mundöffnung, welche in der Regel geschlossen ist, bei der Nahrungsaufnahme aber weit geöffnet werden kann. Bei solchen Formen setzt sich das Cytostom vielfach in einen Cytopharynx fort, eine ebenfalls sehr erweiterungsfähige, schlundartige Röhre, deren Wand oft durch eine Schicht nahe aneinander gelagerter, paralleler skleroplasmatischer Stäbchen gestützt wird. Eine derartige Schlundbewaffnung wird als Reusenapparat bezeichnet. Sie kann es ihren Trägern auch ermöglichen, lebende Beute, besonders andere Protozoen, zu packen und allmählich herunterzuschlucken (Fig. 72 und 102).

Aber auch bei den Ciliaten ist häufig die Nahrungsaufnahme auf kombinierte Wirkung der Eigenbeweglichkeit und eines Strudelapparates zurückzuführen.

2. Nahrungsaufnahme durch Strudelapparate.

Sowohl bei den Flagellaten als auch bei den Ciliaten sehen wir nicht nur die gewöhnlichen Bewegungsorganellen in den Dienst der Nahrungsaufnahme treten, sondern wir finden auch besondere nach dem gleichen Typus gebaute, ausschließlich der Nahrungsaufnahme dienende Organellen. Das ist, wie leicht einzusehen, insbesondere bei den festsitzenden Formen der Fall. Bei den festsitzenden Flagellaten und Ciliaten sehen wir vielfach den ganzen Habitus der Tiere der Nahrungsaufnahme durch Strudelapparate angepaßt. [S. 60]Während nämlich der Teil des Körpers, mit welchem die Befestigung an der Unterlage erfolgt, meist verschmälert ist, oft einen dünnen Stiel bildet, ist der Teil, welcher den Strudelapparat trägt, oft trichterförmig erweitert, ja oftmals zu einem regelrechten weitmündigen Trichter umgebildet; auf diese Weise wird eine bedeutende Vergrößerung der Nahrung auffangenden Oberfläche erzielt. In sehr vollkommener Weise wird dieser Organisationstypus repräsentiert durch die Peristombildungen der Ciliaten Stentor, Folliculina und durch die Vorticelliden, bei welchen Cilien, Membranellen und undulierende Membranen zusammenwirken, um die zum Cytostom hinführende Wasserbewegung zu erzeugen. Es ist dann meist das vordere Ende des Tieres zu einer flachen oder vertieften Scheibe, der Peristomscheibe, erweitert, welche sich in eine meist exzentrisch gelegene röhren- oder trichterförmige Höhlung, das Vestibulum, zum Cytopharynx und zur Mundöffnung einsenkt (vgl. Fig. 4, S. 16). Eine oder mehrere Reihen von Cilien oder Membranellen sind in der Weise auf der Peristomscheibe angebracht, daß eine spiralige Reihe von Bewegungsorganellen entsteht, die sog. adorale Zone, deren Fortsetzung die Cilien, Membranellen oder undulierenden Membranen sind, welche sich in das Vestibulum hineinerstrecken. Ganz eigenartig ist die Trichterbildung bei der Vorticellide Spirochona, deren einzige Körpercilien, an der Innenseite des Trichters sitzend, die Strudelbewegung hervorrufen (Fig. 74).

Eine hohe Ausbildung des Strudelapparates ist aber nicht auf die festsitzenden Formen beschränkt, sondern findet sich auch vielfach bei freibeweglichen; und zwar besitzen einen solchen vorwiegend Bakterienfresser und Omnivoren. Bei den freibeweglichen Formen liegt das Peristom sehr oft seitlich oder ganz ventral. Es kann auch [S. 61]hier trichterförmig eingesenkt und mit einer adoralen Zone und mit undulierenden Membranen versehen sein.

Während die Ciliaten mit Mundbewaffnung den Mund nur zur Aufnahme ihrer meist aus ganzen Protisten u. dgl., also relativ größeren Objekten bestehenden Nahrung öffnen, ist er bei den Formen mit Strudelapparaten kontinuierlich geöffnet, und durch den Wasserstrom werden beständig brauchbare und unbrauchbare Gegenstände dem Munde zugeführt.

Fig. 74. Spirochona gemmipara St. Tr Trichter. N Hauptkern. F Fußscheibe. (Nach R. Hertwig.)

Fig. 75. Nahrungsaufnahme (A) und Defäkation (B und C) bei Codosiga botrytis (Ehrb.). Na Nahrungskörper. Nr Nahrungsvakuole. F Fäkalvakuole und ausgestoßene Fäkalien. (Orig. nach eigenen Beobachtungen.)

Nach einem ganz anderen Prinzip funktionieren die Strudelapparate der Flagellaten. Auch hier haben wir vielfach die Formen mit verschmälertem Stiel und verbreitertem Vorderende. Es sind aber nur eine oder wenige (2–3) Geißeln, welche an diesem Vorderende sitzen. Diese entspringen vielfach im Grunde oder an der Seitenwand einer mehr oder weniger tiefen Grube, welche als Cytopharynx gedeutet wird, ohne daß in allen Fällen ihre Beteiligung bei der Nahrungsaufnahme nachgewiesen wäre. Dieser Cytopharynx kann ähnlich wie bei den Ciliaten durch feste plasmatische Differenzierungen gestützt sein.

Die eigentlich als Strudelapparate zu bezeichnenden Einrichtungen bei den Flagellaten finden wir bei den Choanoflagellaten, deren meist festsitzender Körper seine trichterförmige Erweiterung durch die Ausbildung [S. 62]des sogenannten Kragens erfährt. Es ist dies ein sehr dünnes, zartes, meist glasartig durchsichtiges Plasmahäutchen, welches wie ein vollkommener Trichter den Basalteil der einzigen, apikal sitzenden Geißel des Tieres umgibt. Auch Doppeltrichter sind beobachtet worden (Fig. 76).

Dieser Kragen ist eine echte Plasmabildung, er ist fähig, seine Gestalt zu verändern, sich zu verkürzen und zu verlängern, sich zu erweitern und zu verengern. Er kann eingezogen und wieder neugebildet werden.

Durch die Geißelbewegung werden Nahrungspartikel gegen die Körperwand des Tieres außerhalb des Kragens, an eine Stelle dicht hinter dessen Basis, geschleudert, woselbst ähnlich wie bei den kragenlosen Monaden jederzeit eine Empfangsvakuole gebildet werden kann. Auch können sie außen am Kragen ankleben und durch strömende Bewegung desselben außen entlang zur Empfangsvakuole geführt werden (Fig. 75 A). Im Innern des Kragens findet nur Defäkation statt (Fig. 75 B und C). Die Bewegungen der Geißel befördern Faeces mit Vehemenz weit weg vom Tiere.

Die Saugröhren der Suctorien.

Die zu den Ciliophoren gehörigen Suctorien sind zur Nahrungsaufnahme mit besonderen, eigenartigen Organellen ausgestattet. Es sind dies die Saugröhren (auch Tentakel, Saugfüßchen genannt), meist sehr dünne, zylindrische, röhrenförmige Fortsätze des Ektoplasmas. Sie sind hyalin, fast durchsichtig, auffallend geradegestreckt, von einer geraden inneren Röhre durchzogen, welche tief ins Ektoplasma des Körpers hineinreicht; am distalen Ende sind sie vielfach „geknöpft“, d. h. knopfförmig verdickt (Fig. 77). Vielfach sind sie am Körper auf lappenartigen Fortsätzen in Büscheln vereinigt. In eigenartiger Weise werden sie bei Dendrocometes von den sog. Armen getragen, Fortsätzen des Körpers, welche wie aus verschmolzenen Saugröhrchen gebildet erscheinen.

Als protoplasmatische Fortsätze sind die Saugröhrchen beweglich, wenn auch alle Bewegungen sehr träge sind. Sie können gekrümmt, geschwungen, eingezogen und neugebildet werden.

[S. 63]

Sie dienen der Ernährung der Suctorien, indem sie andere Protisten, welche an ihrer klebrigen Oberfläche hängen geblieben sind, aussaugen, wobei der Körperinhalt der Beute durch die Röhren in das Entoplasma der Suctorie geleitet wird.

Zellafter.

Wo eine präformierte Stelle als normale Austrittstelle der Fäkalien dient, bildet sie meist eine rundliche oder schlitzförmige Durchbrechung der Körperhülle. Eine besondere Stützung oder sonstige Verfestigung des Zellafters (der Cytopyge, auch Cytoprokt genannt, Fig. 78) scheint nicht vorzukommen.

Präformierte Organe für die verschiedenen Etappen der Verdauung sind bisher im Protozoenkörper nicht nachgewiesen worden, wenn auch bei manchen Protozoen mit konstanter Eigenform die Nahrungskörper resp. Nahrungsvakuolen regelmäßig einen bestimmten Weg im Plasmakörper zurücklegen, währenddessen gewöhnlich in derselben Körperregion dieselben Umsetzungsvorgänge an den Nahrungskörpern erfolgen. Bei den meisten Formen ist aber eine solche Regelmäßigkeit nicht wahrnehmbar, und die Lokalisation der Verdauungsvorgänge ist durch die äußeren Bedingungen jeweils beeinflußt.

Fig. 77. Ephelota gemmipara mit ausgestreckten Saugröhren und Fangfäden. (Nach R. Hertwig.)

Fig. 78. Coleps hirtus. Oz Oralzähne. P₁–P₄ Reihen von Panzerplatten. St Stacheln. A Cytopyge. (Orig. nach dem lebenden Objekt.)

G. Exkretionsorganellen.
(Die kontraktilen Vakuolen.)

Fast alle im Süßwasser lebenden Protozoen besitzen ein sehr charakteristisches Zellorgan, dem man wohl mit Recht sowohl respiratorische als auch exkretorische Funktion zuschreibt. Es ist dies die sog. kontraktile oder pulsierende Vakuole.

[S. 64]

Bei vielen Formen mit reichlich vakuolisiertem Plasma ist sie äußerlich nicht von den übrigen größeren Zellsaftvakuolen unterscheidbar. So z. B. bei Actinosphaerium, wo die über die Oberfläche sich vorwölbenden kontraktilen Vakuolen an beliebigen Stellen auftreten können, um zu platzen, sobald sie eine gewisse Größe erreicht haben (Fig. 2, S. 10). In ähnlicher Weise sind die kontraktilen Vakuolen bei den meisten Formen mit amöboider Beweglichkeit an keine bestimmte Stelle des Körpers gebunden, während ihrer Bildung und Füllung können sie von den Strömungen im Protoplasma des ganzen Tieres herumgeführt werden.

Je konstanter die Eigenform eines Protozoons ist, um so konstanter pflegt auch die Lokalisation der kontraktilen Vakuole zu sein. Besonders bei den Ciliaten und Flagellaten mit derben Körperhüllen pflegen die kontraktilen Vakuolen an ganz bestimmten Stellen des Körpers oberflächlich im Plasma zu liegen, an bestimmten Stellen sich nach außen zu öffnen und durch bestimmt gelagerte und geformte Zuführungskanäle gefüllt zu werden.

Während bei vielen Formen mehrere kleine Bildungsvakuolen unregelmäßig angeordnet im Umkreis der kontraktilen Vakuole auftreten, um jedesmal, nachdem dieselbe ihren Inhalt nach außen entleert hat, zur Neufüllung der Hauptvakuole verwendet zu werden, kommen bei anderen Arten in konstanter Anzahl regelmäßig kanal- oder birnförmige Bildungsvakuolen vor (vgl. z. B. Paramaecium Fig. 43, S. 37). Paramaecium besitzt 6–10 birnförmige Bildungsvakuolen, welche rosettenartig die Hauptvakuole umgeben. Bei anderen Formen, z. B. Ophryoglena (Fig. 79), ist eine große Anzahl feiner zuführender Kanäle (bis 30) vorhanden, welche aus dem ganzen Körper in die zentral gelegene Vakuole zusammenstrahlen; während sie sich füllen, schwellen ihre zentralen Enden an, die distalen kollabieren, so daß schließlich ein ähnliches Bild wie bei Paramaecium auftritt. Bei Frontonia leucas sind die 8–12 zuführenden Kanäle über die ganze Körperoberfläche ausgebreitet und in ihrem Verlauf stark geschlängelt; sie sind eng kanalförmig, distal wenig verengert.

Bei anderen Formen, z. B. Spirostomum und Stentor (vgl. Fig. 73) ist die Zahl der zuführenden Kanäle auf 1–2 reduziert, welche eine konstante Lage haben.

Ebenso konstant ist bei vielen Ciliophoren und manchen Flagellaten die Entleerungsstelle, durch welche die kontraktile Vakuole ihren Inhalt nach außen spritzt: der Exkretionsporus, welcher, wenn eine Pellicula oder eine verfestigte Hautschicht von anderer Art vorliegt, in derselben ausgespart ist. Derselbe liegt vielfach in der Nähe des Zellafters. — Manchmal kommt auch ein konstantes Porenkanälchen vor.

Bei Vorticelliden und Eugleniden ist an Stelle des letzteren ein Reservoir eingeschaltet, ein der Harnblase vergleichbarer, bald [S. 65]beutelförmig weiter, bald kanalartig enger Hohlraum, welchen die Flüssigkeit passieren muß, ehe sie ins Freie gelangt. Das Reservoir ist bei den Vorticelliden mit einer festeren Membran ausgekleidet, bei manchen Formen ist die Wand sogar, wie es scheint, mit kontraktilen Fibrillen versehen. Das Reservoir mündet bei den Vorticelliden in das Vestibulum, bei den Eugleniden in den sog. Cytopharynx. Bei der Vorticellide Campanella sind an Stelle des Reservoirs 2 konstante, mit fester Hüllschicht versehene Entleerungskanäle vorhanden (Fig. 81 A und B). Noch komplizierter sind die Exkretionsorganellen der Dinoflagellaten. Bei diesen münden in die Geißelspalte zweierlei [S. 66]flüssigkeitssammelnde Hohlräume aus, welche wahrscheinlich immer getrennte Ausführungsgänge besitzen. Die eine Sorte erinnert in ihrer Konfiguration sehr an die kontraktilen Vakuolen der Euglenen. Eine Sammelvakuole ist von einem Ring zuleitender Vakuolen umgeben, welche ihren Inhalt in die erstere ergießen, während diese selbst durch einen Ausführgang mit der Geißelspalte in Verbindung steht. (Fig. 82 1 sp. Sammelpusule nach Schütt.)

Fig. 80. Euglena viridis Ehrb. Ch Chromatophoren. N Kern. B Binnenkörper. cv kontraktile Vakuole mit zuführenden Bläschen. R Reservoir. S Stigma. (Orig. nach dem lebenden Objekt.)

Fig. 81 A und B. Campanella umbellata (L.). A Habitus. B spezielle Bildung der kontraktilen Vakuole (Cv). Na Nahrungskörper. Sp adorale Wimperspirale mit 5 Umgängen. N Hauptkern. V Vestibulum (in Fig. B im Durchschnitt mit Membranellen). Ph Cytopharynx. KK Entleerungskanäle der kontraktilen Vakuole. (Nach O. Schröder.)

Viel größer pflegen die Hohlräume des zweiten Typus zu sein, welche einen großen Teil des Innern des Tieres ausfüllen und in ihrer Form mir stets eine Beziehung zur Form des Gesamttieres aufzuweisen scheinen. Ein oft nur schmaler Ausführgang verbindet auch diese Organellen mit der Geißelspalte. (Fig. 82 2 und 3 scp Sackpusulen nach Schütt.)

Von den gewöhnlichen kontraktilen Vakuolen sind diese Organellen durch die derbe, deutlich sichtbare Hautschicht und den mangelnden Rhythmus in der Entleerung unterschieden. Nach Schütt ist nur gelegentliches Wachsen und Abnehmen zu konstatieren. Dieser Autor hat sie daher als „Pusulen“ von den gewöhnlichen kontraktilen Vakuolen unterschieden. (Möglicherweise dienen diese Sackpusulen als hydrostatische Organe bei den vertikalen Wanderungen dieser typischen Planktonorganismen.)

Die konstante Lage, Form und Ausmündungsweise vieler kontraktiler Vakuolen und ihrer Zuführungskanäle veranlassen, daß sie den Eindruck von morphologisch fest differenzierten Zellorganen machen. Tatsächlich sind sie oft von verdichteten Plasmapartien (Fig. 81 B) umgeben; manche Autoren haben auch Auskleidung ihres Lumens durch membranartige Häutchen angegeben (so Schütt für die Pusulen der Dinoflagellaten).

Eine genaue Untersuchung der kontraktilen Vakuolen und ihrer Funktion ergibt jedoch, daß für die Mehrzahl der Fälle eine solche Annahme nicht zulässig ist. Vielmehr entstehen die kontraktilen [S. 67]Vakuolen nach ihrer Entleerung immer wieder als neue Gebilde. Allerdings sind sie bei den Ciliaten durch ihre Lage in dem dichten Corticalplasma dem Einfluß der Plasmabewegungen entzogen, und da sie immer nahe der Körperoberfläche liegen, durch die Struktur und Form der sie umgebenden Körperteile in ihrer Form beeinflußt.

Während die meisten Protozoen nur wenige kontraktile Vakuolen besitzen (1, 2 oder mehrere), kommen bei manchen Ciliaten größere Mengen von solchen vor, bis zu 100 und vielleicht sogar noch mehr.

Wichtigste Literatur⁠[5]
zum Kapitel
Allgemeine Morphologie der Protozoen.

Einführung.

Wir erkennen lebende Organismen als solche an der chemischen Besonderheit der ihren Körper aufbauenden Substanzen, an Form und Struktur des Körpers und seiner Teile und an gewissen nur den lebenden Körpern eigentümlichen Vorgängen, welche an und in den Organismen ablaufen. In dem ersten Teil dieses Buches wurde das materielle Substrat, an welchem sich die Erscheinungen des Lebens der Protozoen abspielen, geschildert. Nur wenig konnte dabei über die stoffliche Eigenart der Körpersubstanzen ausgesagt werden, die Hauptsache unseres Wissens besteht in der Kenntnis von Formverhältnissen. Dies muß bei der Beurteilung der im Nachfolgenden gegebenen Skizze der allgemeinen Physiologie der Protozoen im Auge behalten werden. Auch ich hielt es für dem Zweck dieses Buches entsprechend, die Darstellung hauptsächlich auf die morphologisch sich äußernden Prozesse zu konzentrieren. Für eingehenderes Studium muß ich auf Verworns „Allgemeine Physiologie“ und auf Prowazeks Einführung in die Physiologie der Einzelligen (Protozoen) verweisen.

Die Protozoen werden als besonders geeignet zur Erforschung der Lebensprozesse angesehen, da in den vielfach durchsichtigen Körpern auf kleinem Raum sich alle jene Vorgänge abspielen, welche bei den Metazoen auf viele Organe und Zellen verteilt sind. Auch bringt es die relativ geringe Komplikation im Körperbau der niederen Formen mit sich, daß viele sekundäre Prozesse fehlen, welche bei den Metazoen und Pflanzen das eigentliche Wesen des Lebens verschleiern.

Die Physiologie unterrichtet uns von den Lebensvorgängen und klärt uns über das Verhältnis der Erscheinungen an den lebenden Wesen zu den übrigen Erscheinungen in der Welt auf. Die für uns nachweisbaren Lebensvorgänge stellen sich dar als in relativ kleinen Zeiteinheiten vor sich gehende gesetzmäßige Veränderungen an den belebten Körpern. Diese Veränderungen sind:

• 1) chemische Prozesse,
• 2) Bewegungen (der ganzen Organismen oder von Teilen ihrer Substanzen).

Beim Studium dieser Veränderungen machen wir die gleiche Erfahrung, wie ich sie vorher für unser Wissen vom Aufbau der Protozoen erwähnte. Wir wissen viel mehr von den morphologisch sich [S. 71]bemerkbar machenden Vorgängen als von den Stoffumsetzungen, den chemischen Prozessen, welche ja für erstere die Grundlage darstellen müssen.

A. Der Stoffwechsel der Protozoen.

I. Ueber die „lebende Substanz“ in den Protozoen.

Wir sahen früher, daß die Stoffe, welche den Protozoenkörper aufbauen, der Elementaranalyse zugänglich sind und sich erweisen als aus denselben Elementen zusammengesetzt, welche wir auch sonst in der anorganischen und organischen Welt finden. Von den aus ihnen zusammengesetzten Substanzen ist das „Protoplasma“ der den Protozoen wie allen lebenden Wesen gemeinsame Bestandteil. Weil wir diesen Bestandteil überall da vorfinden, wo sich Lebensvorgänge abspielen, nehmen wir an, daß er die notwendige Grundlage des Lebens darstellt.

Ferner haben wir früher gesehen, daß wir das Protoplasma nur nach physikalischen und morphologischen Kriterien allgemein definieren können, daß wir aber in den Chemismus desselben nicht sehr tief eingedrungen sind.

Wenn wir nun das Protoplasma mit den uns zugänglichen Methoden untersuchen, so erweist es sich als ein Gemisch von verschiedenen Substanzen. Eine Untersuchung darüber, welcher von diesen Bestandteilen des Protoplasmas der eigentliche Träger des Lebens sei, erscheint wenig aussichtsvoll. Die in der Natur überall gleichartig verlaufenden Vorgänge weisen uns vielmehr darauf hin, daß das Gemeinsame bei allen Lebensvorgängen am Protoplasma gewisse chemische Wechselwirkungen zwischen seinen Komponenten sind. Wir haben daher kein Recht das Protoplasma „die lebende Substanz“ zu nennen und mit diesem Ausdruck irgendwelche mystischen Vorstellungen zu verbinden. Vielmehr ergibt sich aus den Erfahrungen, daß wir in der Wechselwirkung zwischen gewissen Substanzen, welche voneinander getrennt, jede für sich, keine Kennzeichen des Lebens erkennen lassen, die wichtigste Grundlage der Lebenserscheinungen zu erblicken haben.

Zur Klärung der Probleme, welche die stoffliche Eigenart und die Stoffumsetzungen der Protozoen für uns enthalten, ist es ohne Vorteil, mit einer „lebenden Substanz“ zu rechnen, zu deren Annahme uns auch keinerlei Tatsachen nötigen.

II. Ernährung.

Wie alle lebenden Organismen, so sind auch die Protozoen dadurch ausgezeichnet, daß die in ihrem Körper enthaltenen Substanzen unter Arbeitsleistung einem unablässigen Verbrauch unterliegen, welcher durch Aufnahme geeigneter Stoffe in den Tierkörper immer wieder kompensiert werden muß.

Zeitweise kann der Bedarf durch Stoffe gedeckt werden, welche als „Reservematerial“ wie Fremdkörper im Protoplasma liegen und nach und nach in den Stoffwechsel einbezogen werden können. Stets muß aber nach einiger Zeit dann wieder Stoffaufnahme von außen erfolgen.

Je nach der Beschaffenheit der Stoffe, welche von außen aufgenommen werden, pflegt man die Organismen in „plasmodome“ [S. 72]und „plasmophage“ Formen einzuteilen, indem man unter ersteren solche versteht, welche die Bestandteile des Protoplasmas mit Hilfe von anorganischen „Nährstoffen“ herstellen, während die plasmophagen Formen dazu nicht imstande sind, sondern organische Verbindungen als Ausgangsmaterial verwenden müssen. Diese Bezeichnungsweise ist insofern eine nicht sehr glückliche, als beide Gruppen aus dem Nährmaterial, welches sie chemisch verarbeiten, neues Protoplasma „aufbauen“; die plasmodomen Formen verwenden dazu jedoch nur Wasser, Kohlensäure und Mineralsalze, während die plasmophagen Formen auf organische Verbindungen angewiesen sind, welche in der freien Natur nur aus Bestandteilen von Organismen entstammen können. Für unsere Auffassung besteht also nur ein gradueller Unterschied zwischen den Organismen, welche zur Herstellung der für sie charakteristischen Protoplasmabestandteile die organischen Komponenten durch Synthese aus unorganischem Material selbst fabrizieren, und denjenigen Organismen, welche als Rohmaterial in ihrer Fabrikation von vornherein auf organische Verbindungen angewiesen sind.

Im ersteren Fall ist der wichtigste der von außen zugeführten Stoffe die Kohlensäure, welche zur Synthese von zuckerähnlichen Substanzen verwandt wird, aus welchen wiederum die weitergehenden Synthesen zur Bildung von Eiweißsubstanzen führen. Die zu den ersten Synthesen notwendige Energie wird bei den Pflanzen durch das Sonnenlicht oder durch chemische Vorgänge geliefert. Man unterscheidet danach photosynthetische Plasmabildung⁠[6] und chemosynthetische Plasmabildung⁠[6] (letztere im speziellen Fall der Nitrobakterien).

1. Die Ernährung der plasmodomen Protozoen
(holophytische Ernährung).

Wie bei den chromophyllhaltigen Pflanzen, so erfolgt auch bei den plasmodomen Protozoen die Plasmabildung auf dem Wege über Photosynthese organischer Substanzen. Wegen der Uebereinstimmung mit den typischsten unter den Pflanzen nennt man diese Form der Ernährung auch holophytische Ernährung. Während die Tatsache, daß es zahlreiche Protozoen mit dieser Art des Stoffwechsels gibt, sichergestellt ist, gibt es nur eine geringe Zahl von Untersuchungen, welche die Einzelheiten dieses Stoffwechsels, seine Etappen, die Verwendung der erzeugten Materialien etc. zum Gegenstand haben.

Wie bei den Pflanzen, so ist auch bei den Protozoen die Umsetzung der strahlenden Energie des Lichtes in die bei den Synthesen notwendige chemische Energie an das Vorhandensein von farbigen Substanzen gebunden, Chromophyllsubstanzen, welche in der Regel in abgegrenzten Körpern von dichter Struktur und plasmaähnlichem Bau im Innern der Zelle auftreten. Solche Körper werden zusammenfassend als Chromatophoren bezeichnet. Selten ist Vorkommen von diffuser grüner Färbung des ganzen Protoplasmas angegeben worden (Engelmann: Vorticella campanula). Es wäre von großer Wichtigkeit, neue Aufschlüsse über diesen Punkt zu erhalten.

Die Chromatophoren gleichen durchaus denjenigen der Pflanzen. Sie kommen in sehr verschiedenen Formen vor: sie sind [S. 73]scheiben-, band-, spindel-, schlüssel- oder plattenförmig etc. Sie kommen in der Ein- und Mehrzahl in einem Individuum vor.

Fig. 83. Microglena punctifera Ehrb. V Reservoir. Vv kleine kontraktile Vakuolen. Chr Chromatophor. N Kern. (Nach Stein.)

Fig. 84. Mesostigma viride Laut. N Kern. St Stigma. Cv kontraktile Vakuole. Dunkelgrau ist das ringförmige, im Leben grüne Chromatophor dargestellt, welches zwei Pyrenoïde (P) umschließt. (Nach Lauterborn.)

Fig. 85 A und B. Paulinella chromatophora Laut. A von der Seite, B Querschnitt. N Kern. Chr Chromatophor. Pl Platten der Schale. Ps Pseudopodien. (Nach Lauterborn.)

Chromatophoren finden wir fast ausschließlich bei den Flagellaten (vgl. jedoch Paulinella chromatophora Laut., ein Rhizopod, Fig. 85). Am weitesten verbreitet sind rein grüne Chromatophoren in verschiedenen Nuancen der grünen Farbe, welche Chlorophyll enthalten; sie kommen bei Eugleninen, Chloropeltinen, Cölomonadinen, Polyblephariden, Chlamydomonadinen und Volvocinen vor. Außerdem kann man gelb bis braun gefärbte bei den Chrysomonadinen und Cryptomonadinen, [S. 74]bläulich-grüne bei dem Rhizopoden Paulinella (Fig. 85) sehen. In der Mehrzahl der Fälle scheint der Farbstoff vollkommen identisch mit dem Chlorophyll der grünen Pflanzen zu sein. Doch ähnelt der gelbe Farbstoff mancher Formen (z. B. das Phykopyrin der Peridineen) dem Diatomin. In den braunen Chromatophoren ist ebenfalls Chlorophyll vorhanden, es wird nur durch einen braunen Farbstoff verdeckt, läßt sich jedoch durch Zusatz von Alkohol leicht nachweisen, indem dann der braune Farbstoff zuerst in Lösung geht und die Chromatophoren grün gefärbt zurückläßt. Fast stets ist neben dem grünen Farbstoff ein gelber vorhanden, dem Xanthophyll vergleichbar; daneben noch in manchen Fällen ein brauner, wasserlöslicher Farbstoff.

Fig. 86. Phacus longicaudus Duj. N Kern. P Pyrenoïd. Par dessen aus Paramylum bestehende Schale. St Stigma. V kontraktile Vakuole. (Nach Stein.)

Fig. 87 A und B. Euglena oxyuris Schm. Zwei Individuen derselben Art. A mit wenigen großen Paramylumherden, B mit kleinen Paramylumkörnern im Plasma. N Kern. V Vakuole mit Stigma. G Geißelspalte. Par Paramylum. (Nach Stein.)

Der rote Farbstoff, welcher ähnlich wie bei Algen auch bei Flagellaten (vgl. Euglena sanguinea, Haematococcus) vorkommt, und zwar besonders in Ruhezuständen, scheint dem Karotin nahezustehen und ist vielleicht auch ein Umwandlungsprodukt des Chlorophylls. Er wird als Hämatochrom bezeichnet.

Das Hämatochrom tritt in manchen grünen Flagellaten in solchen Mengen auf, daß die betreffenden in großen Massen vorkommenden Arten das ganze von ihnen bewohnte Wasser rot färben (z. B. Euglena [S. 75]sanguinea, Haematococcus pluvialis, Chlamydomonas nivalis). So kommt das Phänomen der Blutseen in den Alpen und des roten Schnees zustande. Durch neuere Untersuchungen ist festgestellt, daß die Anreicherung des Hämatochroms durch Armut des Nährmediums an Stickstoff und Phosphor bedingt ist. Daher ergrünt Euglena sanguinea in den Blutseen der Alpen, wenn mit Erhöhung der Temperatur im Sommer durch Fäulnis etc. das Wasser an organischen Verbindungen reicher wird (Reichenow 1909). Das Hämatochrom löscht das Ende des Spektrums vollkommen aus. Daher dachte man an eine schützende Wirkung gegen Einflüsse der Lichtstrahlen. Solche sind nicht erwiesen, dagegen ist beobachtet worden, daß das Hämatochrom sich im starken Licht in der Zelle ausbreitet, im schwachen Licht zentral zusammenzieht. Wie schwaches Licht wirken rote, wie starkes weiße, blaue und besonders grüne Strahlen.

Die Chromatophoren vermehren sich durch Teilung. Wie bei den Algen, so findet man auch bei den Flagellaten vielfach in den Chromatophoren stark lichtbrechende und mit Kernfarbstoffen sich stark färbende, scharf umschriebene Körperchen, die Pyrenoïde (vgl. Fig. 84 und 85), welche sich ebenfalls durch Teilung vermehren. Infolgedessen wurden sie oft mit Kernen verglichen.

Pyrenoïde sind entweder „nackt“, oder mit einer Hülle oder Schale umgeben, welche aus Stärke resp. Paramylum besteht.

Pyrenoïdähnliche Körperchen kommen übrigens auch bei farblosen saprozoisch lebenden Flagellaten vor, z. B. Chilomonas paramaecium; dann liegt jedem dieser Körperchen ein Stärkekörnchen an.

Die Beobachtungen zeigen, daß viele Formen unter den farbigen Flagellaten ähnlich wie die Pflanzen Stärke als Produkt der Synthese aufweisen. Wir haben allen Grund anzunehmen, daß bei ihnen Zuckersynthese, ähnlich wie bei den grünen Pflanzen, erfolgt, d. h. daß bei Vorhandensein von Kohlensäure und der nötigen Mineralsalze in Wasser unter dem Einfluß der Sonnenstrahlen die nötigen Synthesen vor sich gehen. Die Experimente, welche zur Züchtung von grünen Flagellaten in den unten angegebenen anorganischen Nährlösungen (s. Abschnitt: Technik) angestellt wurden, bestätigen diese Annahme. Viele mit Chromatophoren versehene Protozoen vermögen ohne Zuführung organischer Verbindungen in wässeriger Lösung von Mineralsalzen am Licht zu existieren.

Fig. 88. Euglena deses Ehrb. Mit randständigen, regelmäßig angeordneten Chromatophoren. N Kern. Par Paramylum. (Nach Stein.)

Fig. 89. Zwei Typen von Paramylumkörnern aus Euglena gracilis. A, B kleiner ovaler Körper von beiden Seiten dargestellt. C, D uhrglasförmige, geschichtete Körper. (Nach Bütschli.)

[S. 76]

Das Wasser mit den gelösten Mineralbestandteilen wird entweder durch die Hautschicht osmotisch oder durch den Zellmund aktiv ins Zellplasma aufgenommen, und nur im Licht erfolgt dann in den Chromatophoren die Synthese, deren Resultat in Form der verschieden gestalteten Körner (Fig. 89) stärkeähnlicher Substanzen nachweisbar wird. Von den Zwischenstufen ist uns nichts bekannt.

Das Produkt besteht, wie gesagt, aus Amylum (Stärke) oder Paramylum; das letztere (welches bei den Eugleninen vorkommt), hat dieselbe chemische Zusammensetzung wie das erstere, unterscheidet sich jedoch durch die Besonderheit, daß es sich mit Jod nicht blau färbt. (Nähere Angaben und Literatur bei: O. Bütschli, Beiträge zur Kenntnis des Paramylons, Arch. Prot., Bd. 7, 1906, p. 197.)

Exaktere Untersuchungen über die Bedingungen der Photosynthese bei den grünen Protozoen gibt es sehr wenige; doch dürfen wir annehmen, daß sie sich in den meisten Punkten ähnlich wie grüne Algen verhalten.

Die meisten Formen gedeihen besser in schwach alkalischem Medium; für viele sind schon Spuren von freien Säuren schädlich (z. B. Chlamydomonas). Für die untersuchten Formen hat sich Kalium und Calcium als unentbehrlich erwiesen. Im übrigen kommen große Schwankungen im Bedarf an Mineralsalzen vor, wie die Biologie der einzelnen Formen beweist.

Viele Formen gedeihen gut in künstlichen Lösungen, worüber sich Näheres im Kapitel über Technik der Protozoenuntersuchung findet.

Auch über den Einfluß der verschiedenen Bestandteile des Lichtes haben wir keine Versuche, welche sich direkt auf Protozoen beziehen. Wir nehmen aber wohl mit Recht an, daß die Photosynthese bei den grünen Formen im roten Licht am intensivsten stattfindet.

Man kann verfolgen, daß bei geeigneten Lebensbedingungen bei Belichtung die Stärke- und Paramylumkörper zunehmen, daß sie im Dunkeln gelöst werden und partiell oder ganz verschwinden. Ihre Entstehung scheint nicht an die Chromatophoren gebunden zu sein, [S. 77]denen sie ja in der Regel anliegen, sondern kann auch frei im Plasma vor sich gehen.

Sehr bemerkenswert ist die Tatsache, daß eine Anzahl der Chromatophoren besitzenden Protozoen nicht gut oder gar nicht fortkommt, wenn ihnen nicht organische Nahrung geboten wird. Euglenen vermögen alle möglichen organischen Verbindungen zu verwerten, z. B. Euglena gracilis (nach Zumstein); vor allem zeigen sie aber eine direkte Vorliebe für Peptone, bei deren Vorhandensein sie besonders gut gedeihen. Solche Formen leiten uns zu den Saprozoen über. Vielfach finden wir auch mit farbigen Protozoen nächstverwandte Formen farblos (z. B. Polytoma uvella unter den Chlamydomonadinen, ferner Eugleninen). Solche Formen erzeugen zum Teil noch Stärke als Stoffwechselprodukt, wie das besonders auffällig bei der völlig farblosen Cryptomonadine Chilomonas paramaecium uns entgegentritt.

Sehr wichtig für die Beurteilung der nahen Verwandtschaft zwischen chromophyllhaltigen und farblosen Protozoen ist die Tatsache, daß manche grüne Formen sich in farblose Rassen umzüchten lassen. Das ist besonders bei Euglenaarten verfolgt worden.

Khawkine und später besonders Zumstein haben nachgewiesen, daß Euglena (gracilis bei Zumstein), eine Gattung, deren Angehörige ja ohnehin eine Neigung für organische Nährstoffe aufweisen, in Nährlösung, welche sehr reich an organischer Substanz ist, ihre grüne Farbe sogar am Licht verliert (Fig. 90). Bei geringerem Gehalt der Nährlösung an organischen Substanzen behalten die Kulturtiere im Licht die grüne Farbe, verlieren sie aber im Dunkeln. Durch abwechselndes Belichten und Verdunkeln kann man die Kulturen beliebig grün und weiß machen. Bei rein anorganischer Nährlösung behalten die Tiere jedoch auch im Dunkeln ihre grüne Farbe bei.

Bei solchen Experimenten verblassen die Chromatophoren im Dunkeln, sie verkleinern sich auch und sind schließlich als relativ winzige Gebilde nachweisbar, welche sehr an die Leukoplasten der höheren Pflanzen erinnern. Wir gelangen damit experimentell zu Formen, welche durchaus manchen der in freiem Zustand nur farblos nachgewiesenen Arten gleichen, z. B. sehr an Chilomonas paramaecium mit seinen kleinen Leukoplasten erinnern.

Die Symbiose mit Algenzellen bei den Protozoen.

Wie unter den Metazoen, so gibt es auch unter den Protozoen zahlreiche Arten, welche in ihrem Protoplasma Algenzellen beherbergen. Es sind dies teils Algen mit grünen, teils solche mit gelben Chromatophoren. Erstere werden als Zoochlorellen, letztere als Zooxanthellen zusammenfassend bezeichnet.

Zoochlorellen sind nachgewiesen bei Amöben, Heliozoen, Foraminiferen, Flagellaten (auch Noctiluca nach Weber-van Bosse in den Tropen) und zahlreichen Ciliaten. Es sind wahrscheinlich stets Algen aus der Gruppe der Protococcaceen.

Zooxanthellen hat man bei Radiolarien, Foraminiferen, Flagellaten und Ciliaten gefunden. Für die Zooxanthellen wird ebenfalls meist angenommen, daß es sich um Algen handle. Vielleicht sind es verschiedenartige Organismen; in einigen Fällen ist ihr Ausschwärmen in Form von cryptomonasartigen Flagellaten festgestellt (Cryptomonas Brandti Schaudinn bei Trichosphaerium Sieboldi, Cryptomonas Schaudinni Winter bei Peneroplis pertusus, Fig. 92).

[S. 78]

Die einzelligen kleinen Organismen kommen vorwiegend im Entoplasma ihrer Wirte in Zahlen von wenigen (5–10) bis zu mehr als 100000 Exemplaren vor. In demselben Protozoon findet man stets dieselbe symbiontische Algenart. Es sind ovale bis kugelige Körperchen von 5–20 µ Durchmesser; vielfach mit einer deutlichen Cellulosemembran, bandförmigen Chromatophoren und je einem Zellkern.

Fig. 91. Amoeba viridis Leidy. N Kern. cv kontraktile Vakuole. Zchl Zoochlorellen. (Nach Gruber.)

Fig. 92. Cryptomonas Schaudinni. Zooxanthelle aus Peneroplis pertusus. A ausgeschwärmt. B innerhalb des Foraminifers. Chr Chromatophor. N Kern. St Stärke. (Nach F. Winter.)

Mit manchen Protozoen stehen ihre Chlorellen oder Xanthellen in einem sehr engen Verhältnis, indem sie stets miteinander vergesellschaftet gefunden werden. In diesem Fall sind die Algen zu einem selbständigen freien Leben nicht befähigt, sie zeigen auch mancherlei Rückbildungen, z. B. Schwund der Cellulosemembran, so bei den Zooxanthellen der Acanthometriden. Neuerdings wird allerdings die selbständige Natur der letzteren bestritten und sie werden für Bestandteile des Acanthometridenkörpers erklärt.

In anderen Fällen ist der Zusammenhang beider Organismen ein lockerer. Die Chlorellen von Stentor viridis und von Paramaecium bursaria sind in künstlicher Kultur von Famintzin vom Körper ihrer Wirte isoliert gezüchtet worden, diejenigen von Frontonia durch Schewiakoff.

Schewiakoff konnte ferner die weiße Form von Frontonia leucas durch Fütterung mit zerdrückten Exemplaren der grünen Form mit ihren Chlorellen infizieren. Das gleiche gelang Doflein mit Amoeba vespertilio, die mit Zoochlorellen aus Frontonia, Awerinzew mit Dileptus anser, der mit solchen aus Stentor viridis infiziert wurde; Le Dantec infizierte Paramäcien.

Bei den Radiolarien, welche man fast stets mit „gelben Zellen“ infiziert findet, müssen sich wohl die jungen Individuen stets neu infizieren, da bei der Schwärmerbildung die Zooxanthellen den Wirtsorganismus verlassen und selbst geißeltragend ausschwärmen. Die Infektion geschieht jedenfalls erst, wenn das junge Individuum eine gewisse Größe erreicht hat; die Gelegenheit dazu ist für viele Arten wohl leicht gegeben, da Zooxanthellen im Plankton frei massenhaft vorkommen.

Hält man Exemplare solcher Protozoen im Dunkeln, so werden [S. 79]sie zum Teil nach einiger Zeit farblos. Das berichtet Famintzin für Stentor und Paramaecium bursaria, Gruber für Amoeba viridis, v. Graff für Vorticella viridis.

Die physiologische Bedeutung des Algenvorkommens in den Protozoenzellen scheint nach den Ergebnissen der verschiedenen Autoren folgende zu sein: Offenbar handelt es sich um eine eigenartige Form des Parasitismus, indem gewisse Algenarten, welche bei Vorhandensein von organischen Substanzen besonders gut gedeihen (vgl. oben S. 77), sich im Körper der Protozoen angesiedelt haben. Die Schädigung, welche sie dem Körper derselben zufügen, ist keine sehr bedeutende, im Gegenteil, es können die Wirte sogar einen gewissen Vorteil von ihnen ziehen. Die Algen speichern in der Regel keine Reservestoffe in Form von Stärke in größerer Menge auf, sondern geben dieselben offenbar in gelöster Form an den Wirt ab. Denn wenn man die Tiere in anorganischer Nährsalzlösung im starken Lichte hält, so speichern die Algen unter diesen sehr günstigen Ernährungsbedingungen Stärke auf.

Ferner ist nachgewiesen, daß die Wirte stets einen Teil ihrer Algen aufzehren. Wir haben also einen ähnlichen Vorgang vor uns wie bei Abwehraktionen der Tierkörper gegen echte Parasiten. Indem im Licht stets eine reichliche Vermehrung der Algen stattfindet, werden die von der Wirtszelle aufgelösten immer wieder ersetzt; der Wirt, der keine wesentliche Schädigung von seinem Gast erfährt, erhält auf diese Weise einen erheblichen Zuschuß in seiner Ernährung. In keinem Fall ist allerdings nachgewiesen, daß das Protozoon dauernd auf Nahrung anderer Art verzichten kann. Doch können Kulturen längere Zeit bei fast völligem Mangel an fester Nahrung gehalten werden, wenn sie dem Licht ausgesetzt sind. Werden sie jedoch unter solchen Verhältnissen längere Zeit im Dunkeln gehalten, so verhungern [S. 80]sie, wobei in manchen Fällen ein Abblassen und Aufzehren der Algen erfolgt, in anderen nicht (vgl. hierzu oben S. 77).

Wir haben also in dieser Form des Parasitismus eine echte Symbiose zu erblicken, ein Gegenseitigkeitsverhältnis, welches bei manchen Formen mehr, bei manchen weniger gefestigt ist. Eine je längere Geschichte die Algensymbiose bei einer Art besitzt, um so inniger erscheinen Wirt und Gast miteinander verknüpft, bis schließlich Formen entstehen, welche unabhängig nicht zu existieren vermögen und in freier Natur nie anders gefunden werden als miteinander vergesellschaftet.

2. Die Ernährung der plasmophagen Protozoen
(holozoische Ernährung).

Den größten Gegensatz zur holophytischen Ernährung bildet die holozoische Ernährung, die für die Mehrzahl der Tiere charakteristische Form der Nahrungsversorgung. Sie ist dadurch ausgezeichnet, daß ganze Organismen oder Teile von solchen (geformte Nahrung) in das Innere des Körpers aufgenommen und dort einer Auflösung und chemischen Umsetzung unterworfen werden, wobei organische Verbindungen entstehen, welche die Rolle der bei der holophytischen Ernährung synthetisch gebildeten Substanzen übernehmen. Der Ernährungsvorgang läuft in drei Phasen ab: der Nahrungsaufnahme, der Verdauung und der Entleerung der unbrauchbaren Nahrungsreste.

a) Die Nahrungsaufnahme bei den plasmophagen Protozoen.

Die Nahrungsaufnahme verläuft verschieden, je nach der Oberflächenbeschaffenheit der einzelnen Protozoenformen. Die wichtigsten Typen haben wir früher in dem Abschnitt über die Ernährungsorganellen (S. 59 ff.) kennen gelernt. Morphologisch stellte sich ein Gegensatz heraus zwischen den Formen mit weicher Plasmaoberfläche und amöboider Beweglichkeit, welche an beliebigen Stellen der Oberfläche Gegenstände mit den Pseudopodien umfließen können, und den Formen, deren Oberfläche durch resistente Substanzen gebildet wird, und welche daher nur an einer oder einigen Mundstellen Nahrung aufzunehmen vermögen.

Diese morphologische Verschiedenheit entspricht aber nur insofern einer physiologischen Verschiedenheit, als in beiden Fällen verschiedene Bewegungstätigkeiten zur Aufnahme der Nahrung führen. Im ersten Fall erfolgen an beliebigen Stellen der nackten protoplasmatischen Oberfläche diejenigen Reaktionen, welche im zweiten Fall auf eine Stelle lokalisiert erscheinen. Diese Stelle ist dadurch gekennzeichnet, daß an ihr das Protoplasma ebenfalls nackt erhalten ist. Die Komplikationen der Nahrungsaufnahme ergeben sich nur durch die Tatsache, daß die lokalisierte Mundstelle zum Schutz ihrer zarten Oberfläche verschieden tief in das Innere des Protoplasmas eingesenkt ist, und daß die zur Herbeischaffung der Nahrungspartikel dienenden Bewegungsorganellen in verschiedener Weise in der Umgebung der Mundstelle angebracht sind.

Im allgemeinen wird angegeben, daß die Protozoen keine Auswahl zwischen den in ihrer Umgebung befindlichen Partikeln treffen, sondern wahllos organische und anorganische Partikel aufnehmen.

[S. 81]

Dazu ist zunächst zu bemerken, daß eine gewisse Auswahl durch die Morphologie der Tiere bedingt ist, indem z. B. Protozoen mit kleinen Mundöffnungen nur kleine Partikel aufzunehmen vermögen. Bei den Rhizopoden findet man jedoch vielfach, daß relativ sehr große Objekte aufgenommen werden, oft sogar Objekte, welche viel größer sind als das Protoplasma selbst. So kann man beobachten, daß Amöben, Vampyrellen etc. ganze Nematoden, Algen u. a. aufnehmen, so daß ihr Körper vollkommen deformiert wird, ihr Plasma oft nur mehr als ganz dünnes Häutchen das Opfer überzieht.

Speziell von den detritusfressenden Protozoen werden jedoch nutzbare und unnütze Partikel in den Plasmaleib aufgenommen, ähnlich wie schlammfressende Metazoen die Schlammmassen wahllos verschlingen. Aber auch bei solchen Protozoen reagiert das Plasma des Tieres in verschiedener Weise auf die aufgenommenen Partikel, je nach ihrer Natur, indem die brauchbaren, d. h. organischen Substanzen von einer Nahrungsvakuole umschlossen, während anorganische Substanzen ohne solche im Plasma liegen und bald wieder ausgestoßen werden.

Fig. 94. Pelomyxa palustris Greeff, mittelgroßes Exemplar. N Kerne. St Steinchen, im Plasma eingeschlossen. (Orig.)

Fig. 95. Camptonema nutans, Individuum, dessen Pseudopodien zum Fang einer Alge unter dem Einfluß des Reizes sich zusammengeneigt haben. (Nach Schaudinn aus Lang.)

Bei der Mehrzahl der Formen muß aber schon von vornherein durch die chemische Beschaffenheit der Partikel, welche mit dem Plasma in Berührung kommen, ein Reiz ausgeübt werden, welcher je nach seiner Qualität zu einer besonderen Reaktion des Plasmas und dadurch zur Aufnahme oder Nichtaufnahme ins Plasma führt.

So finden wir denn manche Protozoen, welche mitten zwischen allerhand Detritus leben, dennoch nur mit den Exemplaren von einer oder wenigen Arten von Organismen angefüllt, die sie gefressen haben. Und besonders unter den Kommensalen und Ektoparasiten finden wir Formen, welche an eine ganz bestimmte Sorte geformter Nahrung angepaßt erscheinen.

[S. 82]

Das wird uns verständlich, wenn wir den Vorgang der Nahrungsaufnahme etwas genauer untersuchen.

1) Nahrungsaufnahme bei amöboiden Protozoen.

Bei Formen mit feinen verzweigten Pseudopodien kann man beobachten, wie kleine tierische Organismen gefangen werden. Infusorien, Rotatorien, kleine Crustaceen etc. geraten in Berührung mit den Pseudopodien eines Rhizopoden. An diesen bleiben sie hängen, wobei offenbar die schleimige Oberfläche des Pseudopodiums zur Wirkung kommt. In vielen Fällen wird das bewegliche Opfer zunächst durch eine Giftwirkung der Pseudopodien getötet (beobachtet schon durch Ehrenberg bei Actinophrys sol, durch Max Schultze bei Gromia und Polystomella, dann von vielen späteren Beobachtern bestätigt für Actinosphaerium, für Acineten etc., zuletzt noch von Winter für Peneroplis). Dann wird das Tierchen vom Protoplasma umflossen und in den Körper eingezogen. Nicht selten findet Verdauung schon im Pseudopodium statt, so daß die Nahrung im eigentlichen Plasmaleib schon in gelöstem Zustand ankommt (Fig. 95 und 96). Ist dies nicht der Fall, so wird im Körper eine Nahrungsvakuole um das Objekt gebildet.

Bei den meisten Protozoen, welche geformte Nahrung zu sich nehmen, entsteht jedoch sofort eine Nahrungsvakuole, welche das Objekt einschließt. So bei den Amöben, deren Pseudopodien, wenn sie durch die chemische Beschaffenheit des [S. 83]Objekts einen Reiz erfahren haben, lebhafter herbeiströmen und das Objekt umfließen. Oft wird bei diesem Umfließungsvorgang ein Tropfen der umgebenden Flüssigkeit miteingeschlossen, und es entsteht so eine Nahrungsvakuole (Fig. 98). Die Menge der gleichzeitig miteingeschlossenen Flüssigkeit hängt von der Schwierigkeit des Umfließungsvorganges ab; lebende, sich sträubende Objekte veranlassen oft die Bildung einer sehr großen Vakuole. In anderen Fällen, besonders bei der Umfließung größerer, ruhender Objekte, erscheint eine solche erst nachträglich, wenn bei der Auflösung des eingeschlossenen Objekts sich ein Flüssigkeitstropfen bildet. Die Wand der Nahrungsvakuole ist zuerst von dem noch deutlich erkennbaren dichten Ektoplasma gebildet, welches allmählich sich in Entoplasma verflüssigt.

Sehr bemerkenswert ist die Art und Weise, wie lange, fadenförmige Gebilde, z. B. Algenfäden, Pilzfäden, Würmer etc. von amöboïden Organismen aufgenommen werden.

[S. 84]

Man kann diesen Vorgang an Amöben, Heliozoen, aber auch an gehäusetragenden Rhizopoden (z. B. Arcella) in allen seinen Stadien verfolgen. Die Amöbe (z. B. Amoeba verrucosa nach Rhumbler, vgl. Fig. 99) legt sich mit ihrem in die Länge gestreckten Körper dem Algenfäden an und umhüllt ihn mit einer Ektoplasmafurche, welche allmählich zu einer Röhre wird (in anderen Fällen kriecht sie vom einen Ende her allmählich über den Faden). Indem das Ektoplasma sich in Entoplasma umwandelt, ist ein Teil des Fadens im Zellinnern aufgenommen, und allmählich wird der Rest nachgezogen, indem immer wieder ein Pseudopodium an dem Faden entlang vorgestreckt, dann eingeknickt (Fig. 99 B) und mit dem Hauptteil des Körpers verschmolzen wird.

In anderen Fällen kann man beobachten, daß Amöben nur einen Teil eines Algenfadens umfließen und ein Stück aus dessen Mitte heraus verdauen (Fig. 101).

Wir unterscheiden demnach im Anschluß an Rhumbler folgende Methoden der Nahrungsaufnahme bei amöboïden Organismen:

1) Nahrungsaufnahme durch Umfließung (Zirkumfluenz), der Nahrungskörper wird von dem sich dicht anschmiegenden Plasma überflossen (Fig. 96):

2) durch Import, d. h. der Nahrungskörper, der mit der Oberfläche der Amöbe in Kontakt gebracht ist, rückt, ohne daß aktive Bewegungen der Amöbe hierzu notwendig sind, in deren Körper hinein (Fig. 99 F, G);

3) durch Zirkumvallation, der Nahrungskörper wird „eingefangen“, d. h. die Pseudopodien bilden, ohne ihn zu berühren, zunächst einen Wall um ihn (Fig. 98); die Beute wird förmlich „eingekerkert“;

4) durch Invagination, der Nahrungskörper klebt an der Oberfläche des Rhizopoden fest, wird nebst einem ihn umhüllenden Schlauch aus Ektoplasma in das Innere des Entoplasmas gezogen, worauf die ektoplasmatische Hülle allmählich aufgelöst wird (Fig. 97).

2) Nahrungsaufnahme bei Protozoen mit lokalisierten Mundöffnungen.

Läßt die feste Oberflächenbedeckung bei einem Protozoon nur eine oder wenige Mundstellen für die Nahrungsaufnahme frei, so muß die Nahrung in bestimmter Weise zu diesen Mundstellen hingelangen. Wie wir früher bei Betrachtung der Organellen sahen, verhalten sich manche von diesen Protozoen ähnlich wie die amöboïden Formen, indem sie ihren Körper oder Teile desselben zu dem Nahrungsobjekt hinbewegen und dasselbe mit der Mundöffnung packen (vgl. Coleps hirtus, Fig. 102). Bei den Ciliaten, welche sich in dieser Weise der Beute bemächtigen, erkennt man eine Mitwirkung des Plasmas am Grunde der Mundöffnung, indem dasselbe sich in Form einer Grube vertieft und den Nahrungskörper gleichsam einsaugt. Diesen „Packern“ oder „Schlingern“ stehen die „Strudler“ gegenüber, welche mit Hilfe ihrer Bewegungsorganellen oder eigens dazu dienender Organellen das Objekt zur Mundöffnung hinbewegen (vgl. S. 59).

[S. 85]

Wie die Beobachtung lehrt, vermögen solche Formen, also Flagellaten und Ciliaten, durch ihre strudelnden Bewegungen die kleinen Partikel in einem weiten Umkreis in wirbelnde Bewegung zu versetzen, wie Fig. 103 veranschaulicht (vgl. S. 88).

Auch bei solchen Formen erfolgt die Aufnahme der Nahrung in das Plasma unter Bildung einer Nahrungsvakuole. Die Details des Vorganges sind am genauesten bei Carchesium durch Miss Greenwood und bei Paramaecium durch Nirenstein studiert worden.

Das Plasma, welches bei solchen Infusorien am Grunde des Schlundes nackt zutage tritt, wird wohl unter dem Einfluß des Reizes, welchen die gegen seine Oberfläche gestrudelten Partikelchen ausüben, halbkugelig ausgehöhlt. Allmählich bildet sich ein Tropfen, [S. 86]welcher in das Entoplasma hineinragt, umgeben von einer dem Ektoplasma entsprechenden verdichteten Schicht, der Vakuolenhaut. Allmählich löst sich die Vakuole vom Schlund ab, indem sie sich in die Länge streckt und in eine Spitze auszieht. Offenbar steht sie unter dem Einfluß einer Zugwirkung, welche von dem umgebenden Entoplasma ausgeübt wird. Schließlich reißt sie vom Schlund ab, die Vakuolenhaut schließt sich rings um sie herum, und sie wird in den Strom des rotierenden Plasmas mitgerissen, wo sie allmählich kugelige Form annimmt.

[S. 87]

Handelt es sich um kleine Objekte (kleine Flagellaten, Bakterien etc.), welche im umgebenden Medium in geringer Menge vorhanden waren, so wird die Vakuole in dieser Weise gebildet und stets eine gewisse Quantität des umgebenden Wassers mitaufgenommen. Je mehr Nahrungsobjekte aufgenommen werden, um so kleiner ist die gleichzeitig entstehende Flüssigkeitsvakuole; bei Aufnahme von großen Objekten (Infusorien, größeren Flagellaten, kleineren Metazoen etc.) wird aber (z. B. bei Stentor) kein oder wenig Wasser mitaufgenommen. Das ist auch in der Regel der Fall bei den oben unterschiedenen „Packern“ oder „Schlingern“.

Bei solchen Formen, welche lebende Objekte aufnehmen, findet nach Bildung der Vakuole erst die Abtötung des Opfers statt. Man kann leicht bei Stentoren, Amöben etc. beobachten, daß aufgenommene Tiere noch längere Zeit im Innern der Vakuolen leben und sich lebhaft bewegen.

[S. 88]

Die Abtötung findet statt unter Ausscheidung einer giftigen Substanz und einer schleimigen Masse, welche die Objekte überzieht. Wir sehen also diejenigen Vorgänge, welche bei Rhizopoden vielfach außerhalb des Körpers vor sich gehen (S. 82) in diesen Fällen in die Nahrungsvakuole und damit in das Innere des Protozoenkörpers verlegt.

Näheres über die Ausscheidungen innerhalb der Vakuole folgt im nächsten Abschnitt (S. 92).

Fig. 103. Ein Individuum von Paramaecium putrinum, welches Tuschepartikel in strudelnde Bewegung versetzt. Die Pfeile bezeichnen die Richtung des Strudels. (Aus Lang nach Maupas.)

Fig. 104. Cytopharynx eines Carchesium, welches Tuschepartikel einstrudelt. Moment kurz vor der Ablösung der Nahrungsvakuole. (Nach Greenwood aus Gurwitsch.)

3) Nahrungsaufnahme durch Saugröhren.

Die bei den Suctorien oder Sauginfusorien vorkommende Methode der Nahrungsaufnahme durch Saugröhrchen stellt einen Fall dar, bei welchem durch ausgeschiedenes Gift die bewegliche Beute zuerst gelähmt [S. 89]wird, um sodann mit Hilfe der hohlen Röhrchen ausgesaugt zu werden (Fig. 106). Man kann die Körpersubstanz des Opfers durch das Lumen der Röhrchen bis in das Innere des Plasmas des Räubers wandern sehen. Das Opfer, meist ein gefangenes Infusor, kollabiert allmählich, nur die festen Bestandteile bleiben übrig, alles Flüssige wird aufgesaugt. Der ganze interessante Vorgang bedarf noch sehr der genauen Durchforschung.

Aus der Gesamtheit der in der Literatur vorliegenden Angaben und eigenen Beobachtungen scheint mir hervorzugehen, daß über die Aufnahme eines geformten Körpers in das Protoplasma der chemische und mechanische Reiz entscheidet, welchen dieser Körper auf das Plasma ausübt. Gewisse anorganische und organische Substanzen (Quarzstückchen, Kieselpanzer, Ruß, Karmin etc.) scheinen für das Plasma jedoch chemisch vollkommen indifferent zu sein und werden oft in großen Mengen in diesem gespeichert, wenn sie in der Umgebung des Tieres im Ueberfluß vorhanden sind. So erklären sich die Beobachtungen mancher Autoren, nach denen z. B. Amöben sich so voll Karmin pfropfen, daß sie verhungern, weil sie keine andere Nahrung mehr aufzunehmen vermögen. Man hat aus solchen Beobachtungen geschlossen, daß es keinen „Sättigungszustand“ bei den Protozoen gäbe. Gegen eine solche Annahme spricht jedoch die Tatsache, daß manche Protozoen nach Aufnahme einer gewissen Quantität von Nahrung eine sog. [S. 90]Verdauungscyste bilden, aus welcher sie wieder — zu neuer Nahrungsaufnahme bereit — hervorkriechen, sobald sie fertig verdaut haben.

Neuere Untersucher haben sich auch vielfach mit der Frage beschäftigt, welche mechanischen Gesetze die Aufnahme eines Gegenstandes in das Körperplasma eines Protozoons herbeiführen. Das Resultat dieser Forschungen können wir etwa so zusammenfassen: Aehnlich wie wir es unten bei den Bewegungserscheinungen kennen lernen werden, ist durch Nachahmung in Modellen gezeigt worden, daß die Erscheinungen der Stoffaufnahme — so kompliziert und eigenartig sie auch auftreten — nichts spezifisch Vitales sein müssen.

Das Aufnehmen von Fremdkörpern erfolgt auch in leblosen Flüssigkeitstropfen und Schäumen unter bestimmten Voraussetzungen, welche mit der chemischen Beschaffenheit und den Oberflächenverhältnissen der beteiligten Substanzen zusammenhängen. So erfolgt z. B. aktive Aufnahme eines mit Schellack überzogenen Glasstäbchens in einen Chloroformtropfen (vgl. Fig. 107 nach Rhumbler); sobald aber — da Schellack in Chloroform löslich ist — die Oberflächenverhältnisse sich wieder geändert haben, erfolgt Ausstoßung des Glasfadens aus dem Chloroformtropfen.

Fig. 108 A und B. Amoeba verrucosa, einen erst kurz vorher aufgegriffenen, unverdauten Algenfaden wieder ausstoßend, ohne daß sie bei der Ausstoßung irgendwie entsprechende Gestaltsveränderungen vornimmt. Die Ausstoßung geschieht rasch. B 5 Minuten später als A. (Nach Rhumbler.)

Fig. 109 A und B. Nachahmung der Aufnahme eines Oscillariafadens durch eine Amöbe. Die punktierte Linie bei F in Fig. A bezeichnet einen geraden Schellackfaden, welcher auf den im Wasser liegenden Chloroformtropfen aufgelegt wird. Infolge der Benetzung wird der Faden eingezogen (A) und, während er weich wird, immer mehr eingerollt (B). (Nach Rhumbler aus Gurwitsch.)

Selbst die komplizierten Aufrollungsvorgänge beim Import eines Algenfadens in einen Amöbenkörper lassen sich künstlich nachahmen; Fig. 109 stellt wiederum nach Rhumbler die aktive Aufnahme eines Schellackfadens durch einen im Wasser liegenden Chloroformtropfen dar. Auch in diesem Fall wird die erhebliche Kraft, welche zur Aufnahme des Objektes führt, durch die Oberflächenspannung geleistet, wobei analog der beginnenden Verdauung des Algenfadens der Schellackfaden durch die lösende Wirkung des Chloroforms allmählich weich wird.

Aus diesen Beispielen ersehen wir, daß ein Körper von einem unbelebten Flüssigkeitstropfen umflossen resp. „verschluckt“ wird, [S. 91]wenn zwischen diesem und ihm die notwendigen physikalischen und chemischen Beziehungen bestehen. Das Modell liefert uns also eine mechanische Analogie zu dem Vorgang des Stoffimports bei den plasmophagen Protozoen. Damit ist deren Nahrungsaufnahme allerdings noch nicht erklärt, sondern nur unserem Verständnis näher gerückt. Denn bei der Nahrungsaufnahme der Protozoen sind mannigfache Komplikationen gegeben, indem z. B. die Masse des Protozoenkörpers nicht stofflich gleichartig ist, also in den einzelnen Regionen (Ekto- und Entoplasma) verschiedenartige Kräfte wirksam sind, indem ferner infolge des Stoffwechsels beständige Aenderungen in chemischer Beschaffenheit und damit im Zusammenhang in den Oberflächenkräften erfolgen. Außerdem wirkt im Innern des Protoplasmas der aufgenommene Gegenstand je nach seiner Beschaffenheit von neuem als Reiz, welcher „Kontraktionen“ des Protoplasmas und chemische Wirkungen herbeiführen kann; diese können dem Import förderlich sein oder ihm entgegenwirken.

b) Die Verdauung bei den Protozoen.

Die in dem Plasma der Protozoen eingeschlossenen Nahrungskörper werden im Protoplasma von dessen Strömungen fortgeführt und allmählich verdaut. Während bei manchen Formen die Nahrungsballen, in einer bestimmten Region angelangt, zur Ruhe kommen und dort liegen bleiben, bis ihre unbrauchbaren Reste wieder hinausbefördert werden (Thalamophoren, Colpidium etc.), ist bei anderen Formen ein längeres Umherwandern zu beobachten. Der zurückgelegte Weg ist bei den amöboïden Formen vielfach ein unregelmäßiger, bei den formbeständigen Protozoen können wir jedoch häufig einen bestimmten Weg feststellen, den normalerweise der Nahrungskörper im Protozoenleib durchläuft. Dieser Weg ist auf den Figg. 101 und 111 für Paramaecium nach Nirenstein und für Carchesium nach Greenwood eingetragen. In beiden Fällen ist die Bahn dadurch ausgezeichnet, daß sie nicht einfach der Körperwandung parallel verläuft; sondern bei Carchesium kommt ein eigenartiger Umweg vor, bei Paramaecium wird häufig nur die bezeichnete „kleine Umlaufsbahn“ durchmessen, in anderen Fällen, nachdem diese mehrmals durchlaufen worden ist, die „große Umlaufsbahn“ eingeschlagen, worauf im hinteren Ende an der Analstelle die Ausstoßung der unbrauchbaren Reste erfolgt.

Der Umlauf erfolgt nicht kontinuierlich, sondern es ist charakteristisch, daß die Nahrungsballen in der Gegend hinter dem Kern regelmäßig eine Zeitlang zurückgehalten werden.

Während des Umlaufes erfährt nun der Nahrungskörper ganz charakteristische Veränderungen, welche sich morphologisch nachweisen lassen, und welche bei allen indifferenten, ins Plasma geratenen Körpern nicht auftreten. In den Schicksalen der Nahrungsobjekte im Protozoenkörper und in der Reaktion der Vakuolenflüssigkeit lassen sich nach den Untersuchungen von Greenwood, Greenwood und Saunders, Metalnikoff und neuerdings von Nirenstein verschiedene Perioden unterscheiden; letzterer gibt für die von ihm untersuchten Ciliaten 2 Perioden an.

Fig. 110. Weg, welchen eine Nahrungsvakuole im Körper von Carchesium polypinum zurückzulegen pflegt (W). Mn Hauptkern. Cp Cytopharynx. Nv Nahrungsvakuole. (Nach Greenwood.)

	Entoplasmaregion, in welcher die Verdauung stattfindet.
	Indifferenter Teil des Weges.
	Teil, in welchem die Nahrungsvakuolen ruhen und sauer reagieren.
	Region, wo die neutrale Reaktion beginnt.
	Defäkationszone.

Fig. 111. Paramaecium caudatum, von vorn und von der Seite gesehen, zur Darstellung der Umlaufsbahn (W) der Nahrungsvakuolen (nv). nv₁ neue Nahrungsvakuole in der Bildung am Grund des Cytopharynx. cv kontraktile Vakuole. Schraffiert die Region der „kleinen Umlaufsbahn“. (Nach Nirenstein.)

Handelt es sich um kleine Objekte, welche von vornherein mit einer Wasservakuole umschlossen waren, so erfolgt in der ersten [S. 92]Periode Verkleinerung der Vakuole durch Wasserverlust, Ballung des Inhalts, Ausscheidung einer schleimigen Substanz in die Vakuole aus dem umgebenden Plasma, wobei in der Vakuole eine saure Reaktion auftritt, welche durch das nachgewiesene Auftreten (Reaktion auf Dimethylamidoazobenzol) freier Mineralsäure bedingt ist. Durch Vitalfärbung wies Nirenstein ferner nach, daß in dieser Periode aus dem umgebenden Entoplasma feine Körnchen in die Vakuole eindringen, welche sich mit Neutralrot stark färben und mit deren Eindringen auch der Inhalt der Vakuole starke Färbung annimmt. Dieser Moment ist auch der Moment der Abtötung in der Vakuole eingeschlossener lebender Organismen. Bei anderen Formen (Colpidium, Colpoda, Glaucoma, vielen Peritrichen) jedoch wird eine Substanz in Form einer ziemlich resistenten Hülle um den Vakuoleninhalt ausgeschieden und backt denselben zu einem Nahrungsballen zusammen. Auch um größere Objekte, welche zuerst ohne Vakuole [S. 93]im Plasma lagen, tritt allmählich eine solche auf. Doch sind die feineren Vorgänge in solchen Fällen noch nicht hinreichend genau studiert.

In der zweiten Periode vergrößert sich die Vakuole wiederum durch Wasseraufnahme, es tritt Zerfall der Nahrungsballen in Granula, dann deren Auflösung ein. In dieser zweiten Periode reagiert ferner die Flüssigkeit in der Vakuole alkalisch. War der Inhalt durch Neutralrot gefärbt, so tritt Entfärbung ein.

In der ersten Periode geht also bei sauerer Reaktion die Abtötung der gefangenen Organismen vor sich, in der zweiten Periode erfolgt bei alkalischer Reaktion die Eiweißverdauung.

Diese zunächst für die Ciliaten festgestellten Tatsachen scheinen bei den Protozoen eine weitere Verbreitung zu haben. Sehr vielfach ist eine saure Reaktion in der ersten Periode der Existenz von Nahrungsvakuolen beobachtet worden. Doch auch das nicht überall; saure Reaktion in den Vakuolen wurde von Miss Greenwood bei Amoeba proteus und Actinosphaerium Eichhorni vollkommen vermißt, ebenso von Metschnikoff bei Noctiluca miliaris und Euplotes.

Eine Bestätigung der früheren Annahme, daß die Verdauung bei den Protozoen bei saurer Reaktion durch Vermittelung eines peptischen Ferments erfolgte, hat sich also bisher nicht finden lassen. Vielmehr ergab sich eine Bestätigung der Angaben von Greenwood und Saunders, daß die Verdauung bei alkalischer Reaktion erfolge.

Damit steht in guter Uebereinstimmung der Befund von Mouton, welchem es gelang, bei einer aus Gartenerde kultivierten Amöbenart ein bei alkalischer Reaktion wirksames, auch Gelatine verflüssigendes und koaguliertes Eiweiß angreifendes tryptisches Ferment zu isolieren, welches er als Amöbendiastase bezeichnete. Dasselbe wird durch Erwärmen auf 60° C unwirksam. Nach Glaessner läßt sich auch bei Balantidium coli ein diastatisches Ferment leicht nachweisen.

Außerdem wurden allerdings auch peptische Fermente aus Protozoen gewonnen. Krukenberg gewann ein solches aus den Plasmodien von Aethalium septicum, Hartog und Dixon aus Pelomyxa palustris, daneben letztere auch ein diastatisches. Es ist also nicht unmöglich, daß verschiedene Formen von Verdauung vorkommen.

[S. 94]

Dagegen entbehren die bisher untersuchten Protozoen, nämlich Amöben und Paramaecium nach Mesnil und Mouton der fettzersetzenden Lipase.

Versuche über die Verdauung der wichtigsten Substanzen liegen in größerer Anzahl vor (von Meissner, Lister, Wortmann, Greenwood, Celakowski, Stolc, Nirenstein u. a.). Sie wurden in der Weise angestellt, daß gewisse fein verteilte Stoffe, wie Eiweißkörper, Kohlehydrate, Fette, organische und anorganische Stoffe verschiedener Art, an Protozoen verfüttert und die Veränderungen an ihnen studiert wurden.

Durch die verschiedenen vorliegenden Untersuchungen haben wir wenigstens einige Anhaltspunkte für die Art der Verwertung von Kohlehydraten, Fett und Eiweißstoffen im Protozoenkörper erhalten.

1) Kohlehydrate. Das Vermögen, Stärke zu lösen, ist wohl bei den Protozoen allgemein verbreitet. Nach den Untersuchungen von Meissner und Fabre vermögen Ciliaten, nach Wortmann, Lister und Celakowski Myxomyceten, nach Stolc Pelomyxa und Amoeba proteus Stärke aufzulösen. Und zwar dürfen wir wohl annehmen, daß dabei diastatische Enzyme wirksam sind. Bei Pelomyxa hat Stolc gefunden, daß die sogenannten Glanzkörper in direkter Beziehung zur Kohlehydratnahrung standen. Sie sind mit Glykogen erfüllt, welches zunimmt, wenn die Tiere mit Stärke gefüttert werden, welches abnimmt, wenn sie hungern. Im ersteren Falle können sie auf das Vierfache ihres ursprünglichen Umfanges anwachsen, im letzteren Falle vollkommen leer werden.

2) Fett. Wir haben kein Beispiel einer tatsächlichen Ausnutzung von Fett durch Protozoen. Vielmehr kann man nach meinen Erfahrungen Fetttropfen tagelang als träge Massen im Plasma von Protozoen unverändert liegen sehen. Doch ist es immerhin möglich, daß gewisse Fettarten ausgenützt werden, oder daß kleinere Quantitäten verwertet werden. Bisher ist dies jedoch in keinem Fall nachgewiesen; auch die neueren Untersuchungen von Nirenstein beweisen Fettverdauung nicht, wie aus den Experimenten von Staniewicz hervorgeht.

3) Eiweißkörper. Eiweißkörper unterliegen im Protozoenkörper einem Auflösungsvorgang, bei welchem in die Nahrungsvakuole ein Sekret abgesondert wird, welches, wie wir oben sahen, wenigstens im zweiten Abschnitt des Vorganges alkalisch reagiert und wahrscheinlich ein tryptisches Ferment enthält.

Manche Protozoen vermögen sehr intensiv und in großer Menge Körper von anderen Organismen aufzulösen und ihnen die Eiweißsubstanzen zu entziehen.

Da nur kernhaltige Stücke von Protozoen die Verdauung regelrecht durchführen, während dieselbe in kernlosen Stücken bald — offenbar wenn die vorhandenen Fermente verbraucht sind — sistiert, schließt man mit Recht, daß der Kern eine wichtige Rolle bei der Produktion der Fermente spielt.

c) Stofftransport und Defäkation.

Im Körper der Protozoen muß natürlich ein Transport der in den Nahrungsvakuolen gelösten Stoffe an den Ort der jeweiligen Verwendung [S. 95]erfolgen. In die Umgebung findet ein Vordringen wohl durch Diffusion statt; bei dem Wandern der Vakuole findet nun Abgabe von Stoffen an verschiedenen Orten statt, und für eine ausgiebige Durchmischung der Substanzen sorgen meist mehr oder minder heftige Protoplasmaströmungen.

Die bei der Ernährung als unbrauchbar zurückgelassenen Bestandteile sowie manche der unten zu behandelnden Exkrete werden bei Rhizopoden durch einen Vorgang, der umgekehrt der Bildung einer Nahrungsvakuole entspricht, aus dem Plasma ausgeschieden. Bei formbeständigen Protozoen findet die Defäkation, wie oben geschildert, meist an einer bestimmten Afterstelle statt. Vielfach werden die relativ festen (durch den Schleim der Nahrungsvakuolen verklebten) Fäkalmassen unter heftigen Kontraktionserscheinungen ausgeschleudert, so bei den Infusorien Colpoda, Colpidium, Glaucoma (vgl. Fig. 114).

Vielfach sind sie zu eigenartigen Massen zusammengebacken: Sterkome der Foraminiferen.

Manche Formen entledigen sich periodisch der Fäkalmassen und sind dann von einer ganzen Wolke ausgestoßener Partikel umgeben (Peneroplis nach Winter).

3. Die Ernährung bei Saprozoen und Parasiten.

Die Ernährung mancher Protozoen, welche in organische Verbindungen enthaltenden Flüssigkeiten saprozoisch oder in anderen Organismen parasitisch leben, unterscheidet sich nicht sehr von den in den vorstehenden Abschnitten behandelten Ernährungsarten. Wie es Chromatophoren besitzende Flagellaten gibt, welche außerdem noch geformte Nahrung aufnehmen (Peridineen, Chrysamoeba), so gibt es auch solche, welche trotz solchen Besitzes organische Verbindungen aufnehmen; und so gibt es auch zahlreiche in anderen Organismen schmarotzende Formen, welche genau wie typische plasmophage Organismen Teilchen von den Geweben des Wirtes oder Detritus aus dessen Körperhöhlen fressen.

Ganz anders muß aber die Ernährung derjenigen Formen verlaufen, welche ohne Import geformter Nahrung in Flüssigkeiten [S. 96]organischer Art leben und sich ausschließlich von deren Bestandteilen ernähren, d. h. vorwiegend von hoch zusammengesetzten organischen Verbindungen. Bei ihnen muß die ernährende Flüssigkeit durch Diffusion die Körperwandung durchdringen, um im Innern vom Plasma verwertet zu werden. In manchen Fällen sehen wir dann im Körper des Protozoon sich festere Stoffe aus der Lösung wieder niederschlagen und in Form von Klumpen und Ballen auftreten (so das Pigment der Malariaparasiten, welches ein Umwandlungsprodukt des aus den roten Blutkörperchen aufgenommenen Hämoglobins darstellt.) Diese Flüssigkeit muß Stoffe enthalten, welche etwa so vorbereitet sind, wie die Stoffe, welche bei den plasmophagen Protozoen aus der Nahrungsvakuole in das umgebende Plasma dringen. Für diese Protozoen ist also das umgebende Medium sozusagen eine große Nahrungsvakuole.

Somit werden sich diejenigen, welche in freien Flüssigkeiten leben, etwas anders verhalten, als diejenigen, welche in Geweben und Zellen leben. Wir wissen nichts über die Substanzen, welche sie ihrer Umgebung entziehen, ob sie elektive Fähigkeiten besitzen, ob sie durch Ausscheidung von Substanzen an der Präparierung der umgebenden Flüssigkeit mitwirken. Letzteres müssen wir wohl annehmen, wo wir Gewebeparasiten „lösende“ Wirkung auf die Umgebung ausüben sehen. Und es ist nach meiner Ansicht wahrscheinlich, daß die schädigende Wirkung von Parasiten vielfach auf der Wirkung solcher ausgeschiedener Substanzen beruht. Die Giftausscheidung, welche wir oben an den Pseudopodien und an den Innenflächen der kontraktilen Vakuolen kennen lernten, wird vermutlich bei solchen Formen von der ganzen Oberfläche ausgehen. Eine merkwürdige Beziehung zwischen dem Kern des Parasiten und dem der Wirtszelle ist bei Caryotropha festgestellt worden. Es scheint, daß der Parasitenkern sich hier die Stoffwechselarbeit des Wirtskerns direkt zunutze macht.

Im ganzen ist die Verdauungsphysiologie derartiger Formen noch vollkommen unbekannt. Wie wir unten sehen werden, darf man wohl vermuten, daß solche Protozoen ihre wichtigste Kraftquelle in der Zersetzung organischer Verbindungen, besonders von Zuckerarten, finden.

III. Die Atmung bei den Protozoen.

Ueber die Atmung bei den Protozoen wissen wir sehr wenig, vor allem existieren keine exakten Versuche über dies Gebiet.

Die Erfahrungen bei der Zucht von Protozoen und die Beobachtung ihres natürlichen Vorkommens zeigen uns, daß die einzelnen Formen in verschieden hohem Grade von dem Sauerstoffgehalt der Umgebung abhängig sind. Während manche Formen nur bei hohem Sauerstoffgehalt des Wassers fortkommen (viele Peridineen, Volvox, manche Thalamophoren, Radiolarien, Foraminiferen), kommen andere in sehr sauerstoffarmen Gewässern fort; so die Bewohner fauliger Wasseransammlungen, der Jauche, des Schlammes. Und ähnlich verhalten sich zahlreiche der in anderen Organismen als Kommensalen und Parasiten vorkommenden Protozoen. Diejenigen Parasiten, welche in der Haut und im Blut leben, mögen ihren Bedarf an Sauerstoff wohl aus den sie umspülenden Flüssigkeiten in elementarer Form [S. 97]entnehmen. Die Zell- und Gewebeschmarotzer werden wohl in derselben Weise mit Sauerstoff versorgt werden, wie jeweils die sie umgebenden Teile ihres Wirtes.

Besondere Schwierigkeiten bietet nun dem Verständnis die Atmung aller der Formen, welche an Orten ohne jeglichen freien Sauerstoff ein anaerobiontisches (= anoxybiontisches) Leben führen, z. B. der Darmparasiten, der Gallenblasenbewohner, der sapropelischen Schlammbewohner.

Bei den gewöhnlichen, oxybiontischen Formen müssen wir uns wohl vorstellen, daß die Atmung in der Weise erfolgt, daß der Sauerstoff aus dem umgebenden Medium in gelöster Form durch die Körperhüllen hindurch zu den zu oxydierenden Substanzen dringt, und daß umgekehrt CO₂ auf dem gleichen Wege den Protozoenkörper verläßt. Bei den Formen mit kontraktiler Vakuole und mit aktiver Nahrungsaufnahme wird wohl durch die Nahrungsvakuolen auch Sauerstoff mit dem Wasser in den Körper gebracht, Kohlensäure dagegen mit anderen Stoffwechselprodukten bei der Funktion der kontraktilen Vakuolen ausgeschieden werden. Sicher ist, daß die oxybiontischen Protozoen erhebliche Mengen von CO₂ in ihre Umgebung abscheiden. Exakte Messungen über die in Betracht kommenden Quantitäten liegen nicht vor, vgl. Barrat, welcher bei Paramaecium auffallend große Zahlen für die Kohlensäureabscheidung angibt.

Ob Stoffe im Protozoenkörper vorhanden sind, welche auf Sauerstoff eine besondere Attraktion ausüben, ist unbekannt.

Wie wir oben sahen, kommt bei zahlreichen Protozoen Anoxybiose vor. Solche Formen, denen also kein freier Sauerstoff zur Verfügung steht, müssen die für ihre Lebensfunktionen nötige Energie durch andere Mittel erzielen. Wir haben allen Grund, wie ich schon 1901 hervorhob, anzunehmen, daß bei diesen anoxybiontischen Protozoen sogenannte „intramolekulare Atmung“ vorkommt.

Die hierher gehörigen Formen sind vielfach durch Aufspeicherung von Reservesubstanzen in ihrem Protoplasma ausgezeichnet: von Glykogen, Paraglykogen etc. (s. unten). Nun wissen wir, daß Metazoen von entsprechender Lebensweise analoge Substanzen in ihrem Körper anhäufen. Die Untersuchungen von Weinland (1900) haben gezeigt, daß bei metazoischen Darmparasiten (Ascariden) die Energie durch Spaltung einer solchen Reservesubstanz gewonnen wird; in dem von ihm untersuchten Fall wird Glykogen unter Bildung von Valeriansäure und CO₂ gespalten. Die so gewonnene Energiemenge ist allerdings erheblich geringer als die durch die gewöhnliche Zuckerverbrennung bei Sauerstoffzutritt erzielte (erzielte Kalorienzahl nur ca. ¼). Es ist sehr wahrscheinlich, daß bei Gregarinen, manchen Infusorien etc. analoge Spaltungen vorkommen. Doch liegen für Protozoen keine exakten Untersuchungen vor; die Untersuchungen von Pütter, welcher bei verschiedenen Infusorien (Paramaecium etc.) Fähigkeit zur Anoxybiose und Anhäufung von Glykogen nachgewiesen zu haben glaubt, erscheinen mir nicht einwandfrei.

Bei den freilebenden Protozoen äußert sich Sauerstoffmangel oder vollkommene Sauerstoffentziehung meist nach relativ kurzer Zeit (Amöben nach Kühne nach 24 Minuten, Rhizopoden nach Verworn nach 1½-3 Stunden). In besonders drastischer Weise macht [S. 99]sie sich durch Beeinflussung der Beweglichkeit des Plasmas bemerkbar. Bei Rhizoplasma Kaiseri z. B. (Fig. 115) hört im Wasserstoffapparat zuerst die zentrifugale Bewegung der Pseudopodien auf, die zentripetale dauert noch eine Zeitlang an, um dann auch zu sistieren, so daß die Pseudopodien in halbausgestrecktem Zustand, starr, mit eigentümlichen dreieckigen Anhäufungen an den Verzweigungsstellen verharren, bis erneute Sauerstoffzufuhr sie zu neuer Beweglichkeit anregt.

Loeb hat die interessante Theorie entwickelt, daß der Kern ein Oxydationszentrum der Zelle sei. Die Versuche an Protozoen sind dieser Annahme nicht günstig, da kernlose Fragmente von solchen oft viel länger leben als kernhaltige. Beide Sorten von Fragmenten verhalten sich nach Verworn bei der Erstickung gleich. Versuche, welche über das Verhalten des Kerns bei oxydativen Synthesen unterrichteten, liegen allerdings noch nicht vor.

IV. Die Reservestoffe der Protozoen.

Im Körper der Protozoen finden sich vielfach Anhäufungen von organischen Substanzen, welche während des Stoffwechsels entstehen und bei besonderen Beanspruchungen der Zelltätigkeiten verbraucht werden. Als solche Reservestoffe lernten wir oben schon die Amylum- und Paramylumkörner der Eugleniden kennen, welche nicht nur als erste sichtbare Assimilationsprodukte, sondern auch als Reservestoffe zu bezeichnen sind. Echte Stärke kommt ferner bei Cryptomonadinen und Peridineen vor.

Trypanosoma rotatorium Gr. Kulturflagellat mit Fetttropfen (F) im Plasma. (Nach Doflein.)

Bei Ciliaten, Gregarinen und in den Cysten von Flagellaten finden sich im Plasma zahlreiche rundliche Körner von doppelter Lichtbrechung, welche sich mit Jod braun bis braunviolett, nach Zusatz von starker Schwefelsäure bei Anwesenheit von Jod weinrot färben. Die Substanz ist in kaltem Wasser, Alkohol, Aether unlöslich, wird jedoch von heißem Wasser zur Quellung und dann langsam zur Lösung gebracht. Längeres Kochen in verdünnter Schwefelsäure verwandelt sie in reduzierenden Zucker. Die auf Grund dieser Reaktionen vom Glykogen unterscheidbare Substanz bezeichnet Bütschli, welcher sie als erster genau untersucht hat, als Paraglykogen, sie wird auch Zooamylum genannt.

Auch bei Hexamitus, Urophagus und anderen Flagellaten findet sich ein glykogenartiger Körper. Ebenfalls als Kohlehydrat wird eine Substanz angesehen, die sich bei Chrysomonadinen und einigen Monadinen findet, das Leukosin, welches in Form farbloser, stark lichtbrechender Ballen meist am Hinterende der Tiere angesammelt ist.

Aehnlich wie bei den Diatomeen sind auch bei den Flagellaten fette Oele weit verbreitet. Sie finden sich bei sehr vielen der Formen mit Chromatophoren, und zwar treten sie besonders reichlich bei der Bildung von Dauerzuständen auf. Vielfach sieht man sie lebhaft rot gefärbt durch das Auftreten von Hämatochrom (s. oben S. 74). [S. 100]Oele sind auch sehr verbreitet bei Cystoflagellaten (Noctiluca) und Peridineen, ferner bei Radiolarien in Form der charakteristischen Oelkugeln. Letztere werden bei der Schwärmerbildung verbraucht. Sicherlich spielen sie aber auch eine Rolle bei den hydrostatischen Bewegungen der Radiolarien. Auch bei Ciliaten ist Fett nachgewiesen worden, so bei Nassula aurea, bei Opalina ranarum, ferner bei Sporozoen (Gregarinen und Myxosporidien). Fettspeicherung findet im Körper von Protozoen (besonders untersucht bei Infusorien durch Nirenstein) nach Fütterung mit Eiweiß oder auch Kohlehydrat statt. Nach den Untersuchungen von Roessle bei Paramaecium und von Doflein bei Trypanosoma tritt bei längerer Kultur in serumhaltigen Flüssigkeiten Fett in großer Menge in diesen Protozoen auf (Fig. 116).

Borgert hat bei dem Radiolar Aulacantha scolymantha fettige Degeneration beschrieben. Unter Degenerationserscheinungen treten in der Zentralkapsel, auch eventuell sonst im Plasma, Fettkugeln auf, welche ihrer Entstehung nach teils auf das Plasma, teils auf den Kern zurückzuführen sind (Fig. 117).

Eiweißsubstanzen sind ebenfalls als Reservesubstanzen weit verbreitet. Bei Amöben, Radiolarien (Thalassicolla) etc. werden sog. „Eiweißkugeln“ beschrieben, welche zähflüssig sind, sich mit Millons Reagens rot färben und bei starker Hitze verkohlen.

Für Verbindungen der Nukleïnsäure hält A. Meyer gewisse Gebilde, welche er mit dem Namen Volutin belegt hat; es handelt sich um sehr kleine Körnchen, welche sich mit Jod gelblich, mit Methylenblau und 1-proz. Schwefelsäure schön blau färben. Sie sind bei Diatomeen, Pilzen, Hefen, Cyanophyceen und Bakterien beschrieben und wahrscheinlich weit verbreitet. So scheinen die eben erwähnten „Eiweißkugeln“ in mancher Beziehung an Volutine zu erinnern.

[S. 101]

Nach Guillermond sind die Volutinkörner identisch mit den von Babes und ihm schon früher beschriebenen metachromatischen Körnern, sowie mit den von Bütschli entdeckten sog. roten Körnern. Sie färben sich meist sehr stark, stärker als die Kerne. Unter den Protozoen sind es die Flagellaten, bei denen sie am häufigsten gefunden wurden, so bei Euglenen, Trypanosomen, Chlamydomonaden etc., aber auch bei Rhizopoden, z. B. Amöben, kommen sie vor. Bei Haematococcus hat Reichenow nachgewiesen, daß sie bei Zucht in phosphorfreiem Medium verschwinden, was für die Auffassung von A. Maier spricht, daß es sich um phosphorhaltige Substanzen handelt, wie die Nukleïnsäure. Jedenfalls weisen alle Beobachtungen darauf hin, daß die Körner Reservesubstanzen darstellen. Und zwar scheinen sie vor allem der Kernernährung zu dienen und ihm bei der Teilung die zu seinem Chromatinwachstum nötigen phosphorreichen Eiweißstoffe zuzuführen.

Manche der Reservestoffgebilde sind zusammengesetzter Natur. So finden sich in den „Eiweißkugeln“ der Radiolarien Konkretionen und Eiweißkristalle. Die Oelkugeln derselben Tiere haben offenbar ebenfalls eine eiweißartige Grundlage.

Ich bin ferner geneigt, in dem Chromatin der Kerne und besonders in den färbbaren Bestandteilen der Chromidien zum Teil Reservesubstanzen zu erblicken. Dafür spricht das Verhalten bei der Teilung, bei Wachstum etc., auch das Vorhandensein eines glykogenartigen Kohlehydrats in manchen Chromidien. Im speziellen Teil wird ferner noch sehr häufig von Reservestoffen die Rede sein, deren Funktion wir wohl morphologisch feststellen können, deren chemische Eigenschaften aber sehr unvollkommen bekannt sind.

V. Die Ausscheidung (Exkretion) bei den Protozoen.

Da die Defäkation bei den Protozoen in größeren Intervallen erfolgt, so dürfen wir wohl annehmen, daß sie nicht ausreicht, um gleichzeitig mit geformten Nahrungsresten auch die Endprodukte des Stoffwechsels insgesamt aus dem Körper zu entfernen. Wir nehmen vielmehr an, daß ähnlich wie für die Atmung, so auch für die Exkretion die kontraktilen Vakuolen von besonderer Bedeutung sind. Mit dem ausgepumpten Wasser werden sicherlich mancherlei gelöste Stoffwechselprodukte den Körper der Protozoen verlassen. Frühere Angaben, daß gleichzeitig durch den Exkretionsporus feste Bestandteile, „Exkretkristalle“, ausgestoßen werden (Rhumbler), sind nicht bestätigt worden. (Höchstens erfolgt solche Ausstoßung bei der Encystierung?)

Außerdem kommt für alle Protozoen, insbesondere aber für diejenigen ohne kontraktile Vakuolen, Entfernung von Stoffwechselprodukten direkt durch die Körperoberfläche hindurch in Betracht. Daß umgekehrt auch Aufnahme von Wasser durch die Körpermasse hindurch bei mundlosen Formen stattfindet, geht mit Sicherheit aus der Tatsache hervor, daß z. B. zahlreiche der parasitischen Opalininen ein kompliziertes, gut funktionierendes Vakuolensystem besitzen. Während nämlich bei freilebenden Protozoen des Süßwassers kontraktile Vakuolen allgemein verbreitet sind, fehlen sie bei marinen Formen und bei Parasiten in der Regel. Da die Flüssigkeiten, in denen Formen ohne kontraktile Vakuole leben, durch einen hohen Gehalt [S. 102]an gelösten Stoffen, besonders Salzen, ausgezeichnet sind, so sind wir zur Annahme berechtigt, daß bei der Bildung von kontraktilen Vakuolen der osmotische Druck eine wichtige Rolle spielt. Man könnte sich vorstellen, daß im Plasma eine gegenüber der Umgebung hypertonische Lösung entsteht, welche zur Aufnahme von Wasser führt (Bildung der kontraktilen Vakuole); jedesmal, wenn die Wasseraufnahme einen gewissen Grad übersteigt, erfolgt entweder durch Ueberhandnahme des Spannungsdruckes im Protoplasma oder durch ein Gefälle in den Oberflächenspannungen zwischen den Vakuolentropfen und der umgebenden Flüssigkeit eine Ausstoßung des gebildeten Flüssigkeitstropfens (Entleerung der kontraktilen Vakuole). Der dadurch erfolgte Ausgleich des osmotischen Druckes wird aber alsbald durch Neubildung der betreffenden Substanz wiederum gestört, und es folgt die Entstehung einer neuen Vakuole. Wenn bei Meerwasserprotozoen und Parasiten ein solches Exkretionsorgan fehlt, so würde dies darauf beruhen, daß in ihrem Körper die periodische Bildung einer solchen gegenüber ihrer Umgebung sehr stark hypertonischen Lösung nicht stattfindet; daß vielmehr infolge der hohen Konzentration der umgebenden Flüssigkeit ein allmählicher Ausgleich durch die gesamte Oberfläche stattfindet. Damit stimmen die Versuche von Marg. Zülzer gut überein, welche nachgewiesen hat, daß Amoeba verrucosa bei Uebertragung aus Süßwasser in Meerwasser nicht nur ihre kontraktile Vakuole verliert, sondern auch eine erhöhte Konzentration (offenbar Wasserverlust) des gesamten Zellinhalts aufweist. Klebs hat gezeigt, daß bei Euglena durch verdünnte Lösung verschiedener Neutralsalze eine sehr ansehnliche Vergrößerung der Vakuole und damit Stillstand derselben herbeigeführt werden kann, was Massart auch bei Ciliaten beobachtete, jedoch erst bei einer bestimmten Konzentration der Lösung. Bei höherer Konzentration tritt aber allgemein eine Verkleinerung der Vakuolen ein; dieselben können sogar vollkommen verschwinden. Alle diese Beeinflussungen sind reversibel.

Mit den oben dargelegten Anschauungen über die Natur der kontraktilen Vakuolen stimmen weitere Ergebnisse experimenteller Beeinflussungen gut überein. Klebs hat festgestellt, daß bei Euglena durch mechanische Eingriffe, durch hohe Temperaturen sowie durch Strychnin zuerst die Bewegungen des Tieres und die Plasmaströmungen zum Stillstand gebracht werden, während die kontraktilen Vakuolen noch eine Zeitlang arbeiten; bei Wiederherstellung normaler Verhältnisse beginnen die Vakuolen zuerst ihre Tätigkeit wieder. Selbst nach Abtötung des Plasmas hält unregelmäßige Pulsation noch eine Zeitlang an. Aehnliches berichtet Rossbach von Ciliaten, bei denen durch elektrische Schläge sowie durch Alkaloide die Cilientätigkeit vor derjenigen der Vakuolen zum Stillstand gebracht wird. Ferner hat Hofer beobachtet, daß in kernlosen Stücken, die von Amöben abgeschnitten wurden, die kontraktilen Vakuolen noch eine Zeitlang fortschlugen.

Frequenz der kontraktilen Vakuolen. Die kontraktilen Vakuolen pulsieren vielfach in einem regelmäßigen Rhythmus, welcher allerdings von den äußeren Bedingungen abhängig ist. Bei einer gewissen optimalen Temperatur (30–35° C) erreicht die Pulsationsfrequenz ihren Höhepunkt, welcher bei weiterer Temperatursteigerung nicht mehr überschritten wird.

[S. 103]

Frequenzzahlen für die Pulsation der kontraktilen Vakuolen von Protozoen.

Im allgemeinen erfolgt bei niedrigen Temperaturen (zwischen 4–15° C) eine raschere Frequenzsteigerung als bei höheren. Nach Rossbach ist z. B. das Intervall zwischen je zwei Vakuolenkontraktionen bei Stylonychia pustulata

Nach Kanitz erfolgt die Steigerung der Pulsationsfrequenz nach der van’t Hoffschen Regel, welche besagt, daß die chemische Reaktionsgeschwindigkeit bei Temperatursteigerung um 10° (innerhalb gewisser Grenzen) verdoppelt oder verdreifacht wird. Es ist daraus zu schließen, daß bei der Tätigkeit der pulsierenden Vakuolen chemische Umsetzungen, welche dann ihrerseits die osmotischen Differenzen verursachen, eine wesentliche Rolle spielen.

Es scheint ferner, daß Zusatz von Stoffen, welche quellend auf das Plasma wirken, Vergrößerung der Vakuole und Verlangsamung der Pulsationsfrequenz herbeiführt; letzteres wird unter Verkleinerung der Vakuole auch von Stoffen hervorgerufen, welche Schrumpfung des Körpers bedingen.

Sauerstoffmangel führt wahrscheinlich stets eine Steigerung der Pulsationsfrequenz herbei, doch existieren über diesen Punkt einander widersprechende Angaben.

Nach Maupas stoßen Infusorien unter günstigen Verhältnissen in 2–46 Minuten ein Wasserquantum aus, welches dem eigenen Körpervolumen entspricht. Bei Protozoen ohne konstante Eigenform ist die Volumabnahme bei der Entleerung der Vakuole oft sogar direkt wahrnehmbar (vgl. Rhumblers Angabe für Amoeba proteus).

Bei manchen parasitischen Formen, bei denen keine kontraktilen Vakuolen bekannt sind, mögen dennoch solche vorhanden sein und mit der Zeit erst noch aufgefunden werden. So hat jüngst Metcalf bei den parasitischen Opalinen sehr deutliche „Exkretionsvakuolen“ [S. 104]beschrieben. Oder sollten diese nur durch Uebertragung in ein hypotonisches Medium erzeugt sein und so in diesen Beobachtungen ein Gegenstück zu den Experimenten von Zülzer vorliegen?

Eine Exkretion, sowie sonstiger Stoffaustausch durch die äußere Körperschicht hindurch findet ja wohl nicht nur bei den Formen ohne kontraktile Vakuole, sondern auch bei jenen mit solcher statt. Indem, wie überhaupt bei Niederschlagsmembranen, diejenigen Stoffe am raschesten diffundieren, welche in der Substanz der Hautschicht am leichtesten löslich sind, werden sich von manchen Substanzen Anhäufungen, eventuell Niederschläge an der Innenseite der Körperhülle bilden können. Als solche sind eventuell die von Prowazek bei Paramaecium beobachteten, mit Neutralrot färbbaren „Exkretperlen“ zu deuten (Fig. 118).

Fig. 118. Paramaecium aurelia O. F. M. Am Vorder- und Hinterende, sowie in einigen Streifen in der Schlundregion treten einige Stunden nach der Färbung mit Neutralrot lebhaft gefärbte Körner auf. (Nach Prowazek aus Lang.)

Fig. 119. A Paramaecium caudatum mit Exkretkristallen in Vakuolen. B Verschiedene Formen der Exkretkristalle und -körner aus phosphorsaurem Kalk. (Nach Schewiakoff.)

Bei vielen Protozoen aus fast allen Gruppen sind im Protoplasma Körner, Klumpen oder Kristalle beobachtet worden, welche von den Autoren allgemein für Exkretionsstoffe gehalten werden. Diese Exkretkörner, welche meist durch auffallendes Lichtbrechungsvermögen dunkel vom umgebenden Plasma abstechen, öfters auch farbig (gelb, grün, rotbraun, braun) sind, im polarisierten Licht bei gekreuzten Nicols hell aufleuchten, wurden früher allgemein auf Grund von Analogieschlüssen für harnsaure Salze gehalten. Von verschiedenen Autoren wurde auch positiv ausgefallene Murexidreaktion angegeben. Doch haben sich diese Annahmen und Angaben bisher nicht bestätigen lassen. Ebensowenig die Annahme von Bütschli, welcher wegen der Aehnlichkeit mit den in pflanzlichen Zellen vorkommenden Kristallen ein oxalsaures Salz vermutete.

Vielmehr ergaben die Untersuchungen von Schewiakoff, daß die in der Form vielfach wechselnden (schief abgestutzte Prismen, zu Garben und Drusen angeordnet, Nadeln, Biskuit- und Hantelformen, zylindrische, kugelige, ellipsoidische Körner etc.) Exkretkörner des [S. 105]Paramaecium caudatum aus phosphorsaurem Kalk, eventuell unter Beimischung einer organischen Substanz, bestehen. Zu einem ähnlichen Ergebnis gelangte neuerdings Schubotz für die Exkretkristalle von Amoeba proteus. Schaudinn hat bei Trichosphaerium Sieboldi dieselben Kristalle mit demselben Erfolg analysiert; er fand jedoch außerdem Reaktion auf Harnsäure, so daß man wohl annehmen darf, daß Exkretstoffe von verschiedener Art vorkommen.

Schewiakoff hat ferner beobachtet, daß Paramäcien, welche nur mit Bakterien ernährt wurden, in der Hauptsache kleine Exkretkörner enthalten, während bei Zusatz von faulendem Fleisch oder von Eiweißlösung massenhaft große Exkretkristalle auftraten. (Aehnlich konnte Schaudinn experimentell zeigen, daß in Foraminiferen nach Copepoden- und Infusoriennahrung reichlich Exkretkörner auftraten, welche bei Fütterung mit Diatomeen verschwanden.) Von diesen sind viele zu groß, um die Annahme einer Entleerung durch den After, für welche auch keine Beobachtungen vorliegen, zu gestatten.

Die Kristalle, welche nach ihrem Auftreten anfangs von einer Flüssigkeitsvakuole umgeben sind, findet man, wenn man die Tiere 1–2 Tage hungern läßt, frei im Ektoplasma. Bei weiterem Hungern sieht man sie sich allmählich am vorderen und hinteren Ende der Tiere, in der Nähe der kontraktilen Vakuolen ansammeln, dort langsam sich verkleinern und in Krümel zerfallen. Nach ca. 5–6 Tagen sind sämtliche Kristalle verschwunden, und die Hungertiere gehen zugrunde, wenn man sie nicht von neuem füttert.

Schewiakoff nimmt daher an, daß die Exkretkörner nicht im geformten Zustand bei der Exkretion oder Defäkation entleert werden, sondern daß sie vorher gelöst und dann ihre Substanz mit der Flüssigkeit der kontraktilen Vakuolen entleert werde. Er deutet diesen Vorgang als bedingt durch die Umwandlung des schwer löslichen neutralen Salzes des phosphorsauren Kalks in das leicht lösliche saure Salz.

So gut auch ein solcher Vorgang zu den oben gemachten Annahmen passen würde, wir müssen uns dennoch des hypothetischen Charakters dieser Annahmen bewußt bleiben und vor allem bedenken, daß es nicht gänzlich ausgeschlossen ist, daß die sog. Exkretkörner im Stoffwechsel der Protozoen eine ganz andere Rolle spielen. Zudem scheinen je nach der Nahrung die Exkretkörner aus verschiedenen Substanzen zu bestehen, worauf schon ihre außerordentlich wechselnde Form bei je der gleichen Species hinweist.

Hier wäre noch zu bemerken, daß in manchen Protozoen (marine Foraminiferen) die auftretenden Exkretkristalle und ähnliche wegen ihrer Färbung als Xanthosome bezeichnete Exkretkörper vielfach mit allen möglichen Fäkalmassen zu den sog. Sterkomen zusammengebacken werden. Es sind dies Gebilde, welche durch die Bewegungen des Protoplasmas oft sehr regelmäßige Formen (kugelig, ellipsoidisch etc.) annehmen, oft membranartige Hüllen besitzen, deren Substanz den Schalenkittsubstanzen ähnelt (eisenhaltig ist), und welche bei der Defäkation entleert werden, wobei also die Exkretkörper das Protoplasma in ungelöstem Zustand verlassen.

Die Sterkome fallen durch ihre große Widerstandsfähigkeit gegen Säuren und Alkalien, überhaupt gegen chemische Einwirkungen, auf und bilden infolgedessen an Stellen, wo zahlreiche Foraminiferen vorkommen, ganze Ablagerungen.

[S. 106]

VI. Sekrete und Pigmente.

Wir hatten schon vielfach Gelegenheit, von Sekreten bei den Protozoen zu sprechen: von den Sekretionsmembranen, den Schleim- und Gallertabsonderungen, der Gift-, Enzym-, Säure- und Verdauungssaftproduktion etc. Hier wäre wohl auch die Produktion von kohlensaurem Kalk und Kieselsäure zu erwähnen. Die Sekretion von Antifermenten und von spezifischen Giften wird später bei Besprechung des Parasitismus zu erörtern sein. So begnügen wir uns denn hier mit der Erwähnung all dieser Sekrete, welche jeweils an anderem Orte im Zusammenhang mit den speziellen Lebensfunktionen ihre Würdigung fanden oder finden werden.

Die Pigmente der Protozoen, meist feinkörnige Niederschläge von verschiedener Farbe, finden sich weit verbreitet in allen Gruppen. Auch für sie lassen sich kaum einheitliche Gesichtspunkte bisher aufstellen, welche eine eingehendere Behandlung an dieser Stelle rechtfertigen würden. Vielfach scheinen sie als Nebenprodukte oder Endprodukte von Stoffwechselvorgängen zu entstehen. Indem sie dann in den Hüllen oder Außenschichten der Protozoen abgelagert werden, tragen sie oft sehr zu deren charakteristischer Erscheinung bei. Sie werden daher im speziellen Teil des öfteren erwähnt werden.

Gewisse bräunliche Pigmente entstehen beim Zerfall von Chromatin im Zellleib und sind daher für manche Zustände der Protozoen äußerst charakteristisch. So gehen nach R. Hertwig die Pigmentmassen in degenerierenden Actinosphärien aus Kernsubstanzen hervor.

B. Der Kraftwechsel bei den Protozoen.

In dem nachfolgenden Abschnitt soll in Kürze die produktive Leistung des Protozoons besprochen werden, mit Ausnahme der Vorgänge bei der Fortpflanzung, welche ja in ein besonderes Kapitel verwiesen sind. Wir werden daher folgende Gesichtspunkte zu behandeln haben:

• 1) die Bewegung der Protozoen,
• 2) die Erzeugung von Licht und Wärme etc.,
• 3) die Reizerscheinungen.

Dagegen sind die Wachstumserscheinungen im Kapitel über Fortpflanzung, die Widerstandsfähigkeit gegen äußere Einflüsse im biologischen Abschnitt, die Gestaltungsursachen bei Gelegenheit der Entwicklungsgeschichte erörtert.

I. Die Bewegung der Protozoen.

Das Deskriptive über die Bewegung ist bei Erörterung der Morphologie früher (S. 29 ff.) mitgeteilt worden.

Die verschiedenen Bewegungsformen der Protozoen, welche in der Regel zu einem für die Erhaltung der betreffenden Individuen zweckmäßigen Resultat führen, scheinen jedem unbefangenen Beobachter zunächst spezifische Eigentümlichkeiten lebender Wesen zu sein. Wenn uns in der Protoplasmaströmung, in der amöboïden Bewegung, in der Bewegung durch Geißeln oder Wimpern die primitivsten Bewegungsformen lebender Organismen entgegentreten, so ist gerade die Beobachtung der Bewegungserscheinungen für uns der [S. 107]augenfälligste Anhaltspunkt dafür, daß wir es mit lebenden Wesen zu tun haben, so sehr deren Gestalten uns auch manchmal an Formen der anorganischen Welt erinnern mögen. So ist denn auch jetzt noch vielfach die Ansicht verbreitet, daß in diesen Bewegungserscheinungen etwas spezifisch Vitales zu erblicken sei. Die neueren Forschungen haben dieser Anschauung den Boden entzogen und uns zugleich die Möglichkeit gegeben, durch Nachahmung im Modell die Analyse der Bewegungserscheinungen zu fördern. Damit war auch die Möglichkeit gegeben, etwas tiefer in die Physiologie der Bewegung bei den Protozoen einzudringen. Im Nachfolgenden soll kurz skizziert werden, in welcher Weise man sich auf Grund der Forschungen von Berthold, Bütschli, Quincke, Verworn, Rhumbler und Jensen das Zustandekommen der protoplasmatischen Bewegungen vorzustellen hat. Indem wir uns an die vortrefflich geeignete Einteilung von Gurwitsch anschließen, unterscheiden wir:

• 1) apolare Bewegung des Protoplasmas,
• 2) polare Bewegung (Formwechsel bei der Muskelkontraktion).

Da wir über letztere speziell für die Protozoen nur morphologische Daten besitzen, so sei auf das früher (S. 44) Gesagte verwiesen; wir werden uns an dieser Stelle nur mit der apolaren Bewegung beschäftigen.

Anhangsweise wird noch auf die passive Bewegung hinzuweisen sein.

Apolare Bewegung.

Alle Erörterungen über die Bewegungserscheinungen im Protoplasma haben von der Tatsache des flüssigen Aggregatzustandes dieser Substanz auszugehen. Wir haben früher gesehen, daß je nachdem, ob der Protozoenkörper in seiner Hauptmasse flüssig ist, oder ob feste, formbestimmende Bestandteile vorhanden sind, die Bewegung verschieden verläuft. Doch muß es sich in jedem Fall grundsätzlich um die nämlichen Vorgänge handeln.

Gehen wir zunächst von der Bewegung einer Amöbe aus, indem wir sie als ein flüssiges Schaumgemisch betrachten, deren Körper in ein flüssigeres, an Granulationen und Vakuolen reiches Entoplasma und in ein festeres, hyalines Ektoplasma geteilt ist. Wenn sie aus der Ruhe zur Pseudopodienbildung übergeht, so sieht man bei den typischen Formen das Ektoplasma zuerst vorströmen, dann folgt meist, heftig nachströmend, das Entoplasma nach, und indem so die Masse des Körpers an einer oder mehreren Stellen vorströmt, an anderen dafür weggenommen wird, erfolgt die Lokomotion des Tieres.

Einen interessanten Spezialfall stellen die Amöben mit sehr dichtem und festem Ektoplasma dar; bei ihnen kommt es z. B. vor, daß Entoplasma eruptiv das Ektoplasma durchbricht. Dann lagert es [S. 108]sich bruchsackartig vor das letztere; infolge der Berührung mit dem umgebenden Wasser verfestigt sich die äußerste Schicht des so gebildeten Pseudopodiums: es entsteht neues Ektoplasma aus Entoplasma. Hinter dem Pseudopodium läßt sich aber zunächst noch eine scharfe Grenze erkennen, das an einer schmalen Stelle durchbrochene alte Ektoplasma. Dasselbe schwindet in kurzer Zeit, indem es in das umgebende Entoplasma aufgeht (Fig. 120).

Dieser Spezialfall zeigt uns in klarster Weise einen der wichtigsten Vorgänge bei der Pseudopodienbewegung: den Ekto-entoplasmaprozeß. Bei allen Bewegungen der Amöben muß sich unablässig Entoplasma in Ektoplasma verwandeln und umgekehrt.

I. Bewegungsleistungen von Protozoen⁠[7]⁠.
Tierart					In einer Sekunde zurückgelegte Wegstrecke
Amoeba verrucosa					0,5	µ		(nach Rhumbler)
„  striata					1	µ		„ „
„  limax					1	µ		„ „
„  geminata					1,5–3	µ		„ „
(Gregarine) Clepsidrina Munieri				langsam	⅔	µ		(nach Schewiakoff)
				mittel	1,5	µ
				schnell	5,5	µ
(Myxosporidien) Myxidium giganteum					1,3	µ		(nach Doflein)
Ceratomyxa inaequalis					⅓	µ		„  „
Chloromyxum Leydigi					0,1	µ		„  „
II. Frequenzbestimmungen für Geißeln und Wimpern⁠[8]⁠.
Tierart					Schläge in der Minute
Monas sp.		große Geißel			78		(nach Prowazek, 1900)
		kleine  „			94
Polytoma uvella (bei 18° C)					29		„ „ „
Euglena viridis					67		„ „ „
Oikomonas vic. termo					14		„ „ „
Noctiluca miliaris (Bandgeißel)					5		(Vignal 1878; soweit zitiert nach Pütter 1904).

Bei allen Amöben mit dünnflüssigem Protoplasma und den Rhizopoden mit lobosen Pseudopodien ist die Bewegung eine fließende, während bei Formen mit zäher Oberflächenschicht außerdem rollende Bewegung vorkommt. Letztere, die rollende Bewegung, kommt dadurch zustande, daß Pseudopodien an der einen Seite des Tieres frei vorgestreckt werden, das Uebergewicht bekommen und niedersinken, so daß bei Wiederholung des Vorganges die Amöbe mit ihrer ganzen Substanz eine Rotation ausführt. Das gleiche Resultat wird auch dann erreicht, wenn die Amöbe (z. B. A. verrucosa) mit ihrem vorderen Ende an der Unterlage adhäriert, wobei die nach vorn an der oberen [S. 109]Seite nachströmende Plasmamasse immer am vorderen Ende sich überschlägt.

Die fließende Bewegung erfolgt in der vorher geschilderten Form, wobei meist ein klebriges Sekret das Tier an der Unterlage haften macht, wodurch die Bewegung bedeutend erleichtert wird. Am übersichtlichsten ist der Bewegungsvorgang bei Formen, welche einfache breite Lobopodien vorstrecken; bei ihnen kann man wahrnehmen, daß die Strömungen beim Vorwärtsfließen in der Gestalt einer Fontaine erfolgen, indem das Plasma in der Mitte des Pseudopodiums vorwärtsströmt, während an den Rändern Rückströme erfolgen. Der zentrale Vorwärtsstrom ist infolge der Körnigkeit des Entoplasmas leicht zu bemerken, während die rückläufigen Randströme leichter der Beobachtung entgehen. Manchmal lassen sie sich aber mit großer Deutlichkeit erkennen, nämlich dann, wenn Fremdkörper an der Außenfläche des Ektoplasmas kleben bleiben.

Das vorn an die Oberfläche tretende Entoplasma wandelt sich dort in Ektoplasma um, und nachdem es zurückgeflossen ist, tritt es am Grund des Pseudopodiums oder am Hinterende des ganzen Tieres wieder in das Innere des Körpers, wo es sich wieder in Entoplasma umwandelt.

Bei der rollenden Bewegung fehlen die rückläufigen Randströme; hier findet Umwandlung von Ekto- in Entoplasma wohl in der Nähe des Vorderendes an der Unterseite statt, da, wo die Tiere auch an der Unterlage haften.

Bei den dünneren lobosen Pseudopodien und besonders bei manchen Filopodien spielt jedenfalls die Tatsache eine wichtige Rolle, daß das relativ feste oder sogar kolloidal starre (im Gelzustand befindliche) Ektoplasma sich wie ein deformierbarer Sack verhält, welcher unter dem Druck des einfließenden Entoplasmas in einen Spannungszustand versetzt wird.

Bei solchen Pseudopodien findet sich offenbar auch kein fortwährendes zentrales Zufließen kombiniert mit rückläufigen Randströmen, sondern das gesamte Pseudopodium wächst der Hauptsache nach, wie Jennings hervorhob, von der Basis aus nach, indem ein Teil der Oberflächenschicht des Körpers auf das Pseudopodium verlagert und so dessen Oberfläche gebildet wird.

Während man früher nach kontraktilen Elementen oder anderen geformten Gebilden suchte, um diese eigenartigen Bewegungserscheinungen zu erklären, haben die experimentellen Untersuchungen der neueren Zeit eine Möglichkeit der Erklärung gezeigt, welche uns die Annahme einer komplizierten Architektur des Plasmas erspart; denn eine solche Annahme würde ja bei den beständigen Durchmischungen in den Bestandteilen des Plasmas, welche wir direkt beobachten können, auf große Schwierigkeiten stoßen.

Wie alle Flüssigkeitsmassen, so stehen auch die flüssigen Körper der Amöben unter dem Einfluß der Oberflächenspannung, welche bestrebt ist, den ganzen Körper zu einer Kugel abzurunden. Infolge der unablässig wechselnden Verhältnisse der Umgebung und der ebenso sehr der Veränderung unterworfenen chemischen Prozesse im Innern des Amöbenkörpers ist die Oberflächenspannung nicht konstant, sondern einem fortgesetzten Wechsel unterworfen. „Wo auf der lebenden Oberfläche des Amöbenkörpers auf Grund äußerer oder innerer chemischer oder physikalischer Einflüsse die Oberflächenspannung verringert [S. 110]wird, dahin fließt der Zellinhalt, sich zum sog. Pseudopodium vorwölbend, unter einem ganz bestimmten Strömungsbild vor, weil er vor dem Oberflächendruck der übrigen in ihrer Spannung nicht erniedrigten Oberflächenstellen nach der Seite des niederen Druckes notwendig abfließen muß, bis ihm der sog. Krümmungsdruck der vorgeflossenen Pseudopodienmasse das Gleichgewicht zu halten vermag“ (Rhumbler).

Die Oberflächenspannung ist also nach dieser Theorie, welche hauptsächlich an die Namen von Berthold, Bütschli und Rhumbler gebunden ist, die Energiequelle für die Amöbenbewegung. Die Entstehung der jeweiligen Spannungsdifferenzen wird von den verschiedenen Forschern in verschiedener Weise erklärt. Mir scheint die Ansicht von Quincke und Bütschli die größte Wahrscheinlichkeit zu besitzen, nämlich die Ansicht, daß „lokale Ausbreitungszentren von Substanzen mit geringerer Oberflächenspannung den mechanischen Ausgangspunkt zur Pseudopodienbewegung“ bieten. Berthold nahm differente Adhäsionsverhältnisse zum Untergrund an, Verworn sieht in lokalen Oxydationen der Oberflächenmoleküle den Grund der Spannungserniedrigung. Neuerdings wurde auch die Art der elektrischen Ladung der Substanzteilchen des Protozoenkörpers zum Versuch einer physikalisch-chemischen Erklärung herangezogen.

Es war Bütschli, welcher zuerst an Modellen zeigte, daß die theoretischen Voraussetzungen zutreffend sind: von ihm hergestellte Flüssigkeitsgemische (Oelseifenschäume, mit Wasser ausgewaschen, in Wasser beobachtet) krochen bei seinen Experimenten bei lokalen temporären Spannungsherabsetzungen an ihrer Oberfläche 6 Tage lang selbsttätig herum, wobei sie wie Amöben aussahen, wie Amöben sich bewegten und dieselben Strömungsbilder in ihren „Pseudopodien“ zeigten, wie solche. (Vgl. Fig. 121.)

An solchen „künstlichen Amöben“ lassen sich die Bewegungen durch verschiedenartige Mittel beeinflussen, welche alle das gemeinsam haben, daß sie die Oberflächenspannung verändern: chemische Veränderungen, Temperatur, Elektrizität, Berührung mit anderen Körpern. Die Bewegungsintensität nimmt z. B. bei Erwärmung auf 40–50° C sehr zu.

Da nun bei den amöboïden Organismen mit leichtflüssigem Ektoplasma die gleichen Einwirkungen entsprechende Folgen erzeugen, wie bei den Schaumtropfen, so erblickt man in diesen Tatsachen eine weitere Stütze der Theorie, daß infolge der flüssigen Beschaffenheit solcher Tierkörper die Oberflächenspannung ihre Form und Formänderung und damit ihre Bewegung beherrscht.

Bei den Amöben mit festem Ektoplasma, also mit einer gelatinierten Oberflächenschicht (einer Pellicula), wird nach Rhumbler durch ein verwandtes Prinzip die zur Bewegung nötige Energie geliefert: indem an einer bestimmten Stelle des Körpers eine Verwandlung von Ektoplasma in Entoplasma (eventuell unter Uebergang aus dem Gel- in den Solzustand) stattfindet; und umgekehrt wird der Gelatinierungsdruck wirksam, welcher in solchen Fällen die Oberflächenspannung ersetzt.

Beide Arten der Wirkung können bei derselben Amöbenart kombiniert sein, auch in den verschiedenen Zuständen des Tieres sich ablösen. Ebenso wird dies der Fall sein bei der Bildung von Filopodien, wo besonders die oft vorkommende Einknickung und spiralige Einziehung auf eine Verfestigung der äußersten Schicht hinweist.

[S. 111]

Bei den Rhizopodien haben wir, wie wir schon früher (S. 33) auseinandersetzten, insofern den umgekehrten Prozeß vor uns, als bei ihnen die inneren Teile des Pseudopodiums starr resp. sehr dickflüssig sein müssen, während die äußerste Schicht dünnflüssig ist. Hier muß also in vielen Fällen Gelatinierung der Achse (Umwandlung in Skleroplasma) bei der Aussendung des Pseudopodiums erfolgen. Wir sehen auch tatsächlich bei Bildung eines Axopodiums den Achsenfaden aufschießen wie einen Kristall; der Uebergang in den Gelatinierungszustand ist ein sehr rascher und erfolgt offenbar unter dem Einfluß von chemischen Vorgängen im Plasma, wie wir denn auch die Strömungen und sonstigen Bewegungen im Innern von Plasmakörpern auf chemische Ausgleichserscheinungen zurückführen müssen.

Sowohl bei Filopodien, als auch bei Axopodien kann man gelegentlich schwingende Bewegung beobachten: in dem einen Fall offenbar veranlaßt durch Schwankungen im Strömungsdruck des flüssigen Inhalts, im anderen durch Wirkung der flüssigen Außenschicht auf den starren, eventuell elastischen Achsenfaden.

Das leitet uns über zur Betrachtung der spezifischen schwingenden Organellen, der Geißeln und Cilien. Durch eine ganze Reihe von Beobachtungen von Bütschli, Fischer, Prowazek, Fabre, Domergue, Kölsch u. a. ist festgestellt, daß einzelne abgerissene Cilien und Geißeln noch zu schwingen vermögen. Daher müssen wir die Ursache der Bewegungsfähigkeit in ihnen selbst suchen. Bütschli, Koltzoff, Pütter, Gurwitsch, Prowazek, Schuberg u. a. nehmen nun an, daß bei Axopodien, bei Geißeln von Flagellaten, bei Spermatozoen und bei den Cilien von Infusorien übereinstimmende Grundlagen für die Bewegungserscheinungen vorliegen. Das Gemeinsame bei all diesen Typen von Organellen wäre die Kombination [S. 112]einer elastischen und formbestimmenden Stütze mit einer zweiten Substanz, welche, leichter flüssig, zur „Kontraktion“ fähig ist. Demnach wäre anzunehmen, daß die gestreckte Stellung der Geißeln und Cilien (resp. ihre gekrümmte oder spiralige Ruhestellung) durch elastische Fäden gewährleistet werde, welche als feste Achsen das Innere des Organells stützen, während flüssiges Protoplasma die Hülle bildet. Wir sahen früher, daß die morphologischen Tatsachen bei den Geißeln in vielen Fällen dieser Annahme günstig sind. Auch bei den Cilien hat Schuberg Verhältnisse nachgewiesen, welche sich gut mit dieser Vorstellung in Einklang bringen lassen. Er hat festgestellt, daß z. B. bei Paramaecium, Frontonia, Stentor, Cyclidium die Geißeln insofern eine Differenzierung erkennen lassen, als der distale Teil von dem proximalen als „Endstück“ scharf abgesetzt ist. Er faßt nun dieses Endstück als den frei hervorragenden Teil eines Achsenstabes auf, welcher in dem proximalen Teil der Cilie noch vom weniger festen Plasmamantel umhüllt wäre. Die Krümmung des Achsenstabes und damit des ganzen Organells wird nach der Annahme von Gurwitsch durch spiral gerichtete Strömungen des plasmatischen Mantels bewirkt, gegen welche die Plastizität des Achsenstabes als Antagonist in Tätigkeit tritt (vgl. hierzu Fig. 36 und 38, S. 34 und Fig. 42, S. 37).

Wie wir oben sahen, haben wir Anhaltspunkte dafür, daß z. B. bei Trypanosomen die Geißel- (und die entsprechende Körper-)bewegung durch einen solchen elastischen Stab im Zusammenwirken mit kontraktilen Fibrillen erzeugt wird. Doch ist jedenfalls diese spezialisierte Ausbildungsform nicht die Regel. — Eine weitere Modifikation ist wohl bei Formen gegeben, bei denen die äußere Schicht der schwingenden Organellen zäher ist, als die innere. Dagegen werden wir im speziellen Teil sehen, daß die Spirochäten zum Teil Organismen zu sein scheinen, welche mit ihrem ganzen Körper nur einer einzigen Geißel mit Achsenstab und Plasmahülle entsprechen; indem ähnlich wie bei den Cilien der Infusorien der Achsenstab hervorragt, bildet er die sogenannte Geißel der Spirochäten, deren inkonstante Lage dadurch erklärt werden könnte, daß die Plasmahülle bald hinten, bald vorn ein Stück des Achsenstabes frei hervorragen läßt.

So scheint mir am wahrscheinlichsten, daß bei der Bewegung der flimmernden Organellen verschiedene einander nahestehende Prinzipien die Ursache der Bewegung darstellen, ähnlich wie wir dies für die amöboïde Beweglichkeit feststellten. Gemeinsam ist wohl all diesen Bewegungsformen, daß die bewegende Kraft einem festen, resp. elastischen Gebilde entgegenarbeitet, welches in eine Ruhelage zurückzukehren strebt, wenn es aus derselben gebracht worden ist. Wir haben früher schon gesehen, daß solche Stützbildungen Widerlager im Körper ihres Besitzers haben müssen, und daß solche in um so komplizierterer Form vorhanden sind, je weicher die gesamte Körpersubstanz ist, daß sie um so eher entbehrt werden können, je fester die Körperhüllen oder andere Körperbestandteile sind, an denen dann die Organellen ihre Stütze finden. Als Beispiel führe ich hier noch Mastigella vitrea nach Goldschmidt an, deren Geißel nicht nur im Kern verankert ist, sondern auch noch durch komplizierte Wurzelfasern dem ganzen System in dem flüssigen Protoplasma einen erhöhten Reibungswiderstand verschafft (Fig. 122). Trotzdem wandert bei dieser Form der Kern mit dem Geißelapparat relativ unbehindert im Plasma des amöboïden Tieres umher.

[S. 113]

Ich benütze die Gelegenheit, um zu erwähnen, daß man vielfach aus der Befestigung von Geißeln und Cilien an Kernen oder Basalkörpern, Blepharoplasten etc. den Schluß gezogen hat, daß diese Gebilde eine Bedeutung als Energiereservoire für die Bewegung haben. Es ist durchaus zuzugeben, daß diese Möglichkeit vorliegt, daß sie auch dann nicht ausgeschlossen ist, wenn wir an der Deutung, daß die Verbindung beider Zellbestandteile zunächst die Bedeutung eines Stützapparates besitzt, festhalten.

Wir könnten annehmen, daß Stoffe, welche die Oberflächenspannung ändern, oder Enzyme, welche den Gelatinierungsprozeß beeinflussen, oder sonstwie wirksame Stoffe von ihnen für den Bewegungsapparat geliefert werden. Doch liegen keine Beobachtungen vor, welche etwa bewiesen, daß bei intensiver Bewegung ein Stoffverbrauch in diesen Gebilden eintritt.

Passive Bewegung bei Protozoen.

Bei einigen Formen, vor allem solchen mit schwebender Lebensweise, läßt sich ein periodisches Auf- und Absteigen nachweisen. Bei Arcella und Difflugien, auch bei Radiolarien ist Aufsteigen durch Ausbildung von Gasblasen im Plasma beobachtet worden.

Bei Radiolarien werden durch die Aenderung in der Zusammensetzung der Vakuolenflüssigkeit hydrostatische Bewegungen vermittelt. Das Protoplasma dieser pelagischen Protozoen ist schwerer als das Meerwasser; sie werden dadurch schwebfähig erhalten, daß die Vakuolenflüssigkeit leichter als dasselbe ist. Wahrscheinlich bedingt nach Brandt die im lebenden Organismus beständig bei der Atmung gebildete Kohlensäure, daß das Molekulargewicht der in den Schwimmvakuolen enthaltenen Salzlösung verringert wird, so daß der ganze Körper des Tieres spezifisch leichter wird. Schwankungen in dem Verhältnis von Plasmagewicht zu dem spezifischen Gewicht der Vakuolenflüssigkeit bedingen je nachdem das Auf- oder Absteigen der Radiolarien.

II. Ueber Produktion von Licht, Wärme und Elektrizität bei den Protozoen.

1. Licht.

Die im Organismenreich weit verbreitete Fähigkeit des Leuchtens, welche bei Wassertieren nur bei Meeresbewohnern beobachtet worden ist, findet sich auch bei zahlreichen marinen Protozoen. Soviel mir bekannt ist, handelt es sich dabei ausschließlich um pelagische Formen, vor allem um Flagellaten: Dinoflagellaten und Cystoflagellaten; auch für Radiolarien finden sich ältere Angaben, doch sind neuere Untersuchungen über diesen Punkt nicht vorhanden. Besonders für Thalassicolla wird Leuchtvermögen beschrieben.

Das Leuchten ist bei Noctiluca miliaris und bei den Peridineen an umschriebene Regionen gebunden, welche meist in größerer Menge im Plasma verteilt sind. In allen genauer untersuchten Fällen finden sich im Plasma der leuchtenden Protozoen Oele oder Fette, so bei Noctiluca, bei Pyrodinium bahamense nach Plate. Diese Oeltropfen sind die „Photogene“.

Man nimmt wohl mit Recht an, daß deren Oxydation in Beziehung zum Leuchtvorgang zu bringen ist — in Uebereinstimmung [S. 114]mit den Untersuchungen von Radziszewski, welcher nachgewiesen hat, daß im Reagenzglas eine ganze Reihe von organischen Verbindungen (vor allem Fette, ätherische Oele, Kohlenwasserstoffe, Alkohole), wenn sie in alkalischer Lösung sich langsam mit aktivem Sauerstoff verbinden, mehr oder weniger lebhaft phosphoreszieren.

In den meisten genauer beobachteten Fällen erfolgt das Leuchten nur auf Reize hin, welche das Tier treffen: Berührung, Schütteln, Temperaturerhöhung, Aenderung der osmotischen Beziehungen zur Umgebung, chemische Reize, vor allem auch Zusatz von Alkalien. Da auch das Vorhandensein von Meerwasser (nach der Verbreitung der Leuchttiere zu schließen) eine der Vorbedingungen für das Leuchten darstellt, so ist es wahrscheinlich, daß in den meisten Fällen das Leuchten gebunden ist an einen Stoff, welcher auf Reiz aus dem Körper des Protozoons ausgestoßen wird. Dafür spricht auch die Beobachtung in freier Natur: jede Aenderung im Zustand des Meerwassers, welches die Leuchttiere enthält, Wellengang, Ruderbewegung, Regen etc., steigert plötzlich das prachtvolle Schauspiel, welches durch das Aufleuchten zahlloser, dem bloßen Auge verborgener Organismen erzeugt wird.

2. Wärme und Elektrizität.

Ueber die Produktion von Wärme und Elektrizität bei den Protozoen wissen wir nichts. Produktion von Wärme ist ja theoretisch anzunehmen, aber es existieren keine genauen Messungen, welche naturgemäß sehr schwierig sind.

III. Die Reizerscheinungen.

Wie alle Organismen, so sind auch die Protozoen an ein gewisses Mittel der Lebensbedingungen angepaßt, welches nicht immer für die ganze Art konstant zu sein braucht, sondern oft schwankt, je nach der „Rasse“, der „Kultur“ oder dem Individuum, welches man vor sich hat. Man kann sagen, jedes organische Individuum befindet sich in jedem Moment seines Lebens entweder in einem Gleichgewichtszustand zu der Gesamtheit der Lebensbedingungen oder strebt einem solchen zu.

Jede Veränderung der auf den Organismus einwirkenden Faktoren führt nun zu einer Aenderung der Vorgänge im Organismus. Die Aenderung der einwirkenden Faktoren bezeichnen wir als Reiz, indem wir die Aenderung des Ablaufs der im Organismus im Gang befindlichen Vorgänge als Reizerscheinung beschreiben.

Naturgemäß sind unserer Beobachtung nur relativ intensive Aenderungen der Lebensbedingungen, also relativ grobe Reize, und relativ schnelle und ausgiebige Reaktionen, also sinnfällige Reizerscheinungen zugänglich.

In dem dargelegten Sinne sind ja alle Erscheinungen, welche wir in den vorhergehenden Kapiteln beim Stoff- und Kraftwechsel der Protozoen kennen lernten und alle später bei Gelegenheit der Fortpflanzungvorgänge zu erörternden Vorgänge in und an den Protozoenkörpern [S. 115]Reizerscheinungen. Denn in dem beständigen Wechsel von Substanz, Form, Energiemenge beruht ja das Charakteristische der lebenden Wesen.

Somit ist es klar, daß in nachfolgendem im allgemeinen nur von intensiveren Reizen und ihren Wirkungen die Rede sein wird. Die Worte „Reiz“ und „Reizerscheinung“ sind für uns beschreibende Formeln, durch welche wir vorläufig alle jene Reaktionen zusammenfassen, welche uns an die Reizerscheinungen bei den höheren Tieren erinnern. Wir bleiben uns aber dessen bewußt, daß wir möglicherweise heterogene Erscheinungen zusammenfassen.

Die Reizerscheinungen bei den Protozoen, welche vor allem von Pfeffer, Loeb, Verworn, Jennings und vielen anderen studiert worden sind, haben eine sehr große Literatur hervorgerufen. Im nachfolgenden Abschnitt wird nur in aller Kürze von den wichtigsten Erscheinungen berichtet werden; die wichtigen Theorien der Reizerscheinungen und vor allem der Tropismen können hier nicht erörtert werden. Für deren Studium weise ich auf die Lehrbücher und zusammenfassenden Schriften der oben genannten Autoren hin.

Die Reize gehen ausschließlich von chemischen, mechanischen, thermischen, photischen und elektrischen Veränderungen im Lebensraum des Individuums aus. Diese Reizquellen geben uns die übersichtliche Einteilung des zu behandelnden Stoffes in die Hand.

Wir werden in nachfolgendem ausschließlich von den Reizerscheinungen handeln, welche durch das Auftreten von Bewegungen erkennbar werden. Die durch Reiz hervorgerufenen Aenderungen in den chemischen Vorgängen im Protozoenkörper sind zu wenig erforscht — viele der zu schildernden Bewegungserscheinungen sind ja wahrscheinlich auf Beeinflussung des Chemismus im Protozoenkörper zurückzuführen. Die sog. „formativen Reize“ werden, soweit schon Forschungen über sie vorliegen, im Kapitel über Fortpflanzung und Entwicklungsgeschichte erwähnt werden.

Von großer Bedeutung für die Beurteilung von Experimenten über die Reizbarkeit der Protozoen sind die Beobachtungen Steinachs, aus denen hervorgeht, daß einzelne schwächere Reize für sich unwirksam sein können, aber dennoch durch Summationswirkung einen Effekt zur Folge haben, der sich z. B. in einer tetanischen Kontraktion äußert.

1. Reizleitung.

Es erhebt sich zunächst die Frage, ob wir bei Protozoen keinerlei Reizerscheinungen kennen, welche den bei höheren Tieren untersuchten an die Seite zu stellen sind, bei denen das Charakteristische des Vorganges darin besteht, daß durch eine relativ geringe Aenderung in der Umgebung ein fertiger Mechanismus ausgelöst wird, so daß ein plötzlicher relativ bedeutender Effekt an dem Organismus erfolgt.

Während im allgemeinen bei Plasmodromen solche Vorgänge nicht bekannt sind, scheinen die komplizierter gebauten Ciliophoren die nötigen morphologischen Grundlagen zu solchen Phänomenen zu bieten. Reizleitung ist ja eine allgemeine Eigenschaft des Protoplasmas. Trifft ein Reiz die Oberfläche des Pseudopodiums irgend eines Plasmodromen, so sieht man in einer Kräuselung der Oberfläche, in Tröpfchenbildung etc. die Folgen dieses Reizes, welche sich je nach der Stärke des Reizes mehr oder weniger weit an dem [S. 116]Pseudopodium ausbreiten. Stets ist aber diese Form der Reizleitung eine sehr langsame und wenig weitreichende.

Bei den Infusorien dagegen kennen wir Fälle, in denen eine sehr rasche Weiterleitung eines Reizes zu einer plötzlichen komplizierten Bewegung führt, bei welcher verschiedene Bestandteile des Körpers zusammenwirken müssen; man denke z. B. an das Zusammenzucken von Stentor und Spirostomum, an die Reizbewegungen einer Carchesiumkolonie.

Bei manchen Infusorien beobachten wir starre cilienartige Gebilde, welche nicht schlagen; dieselben sind gegen Berührung außerordentlich empfindlich: d. h. ein Reiz, den sie erfahren, löst eine heftige Bewegung des ganzen Tieres aus. Man bezeichnet sie daher als Tasthaare oder Tastborsten. Solche finden sich z. B. auf der Rückenseite der hypotrichen Infusorien. Es scheint, daß vielfach jede Cilie, wenn sie stillsteht, die Eigenschaft erlangt, welche sie zu einer plötzlichen Entladung und Weiterleitung ihrer Bewegungspotenzen befähigt. Das hat z. B. Johnson bei Stentor beobachtet. Auch kennen wir zahlreiche Infusorien (z. B. Pleuronema chrysalis, Fig. 124), welche normalerweise längere Zeit im Wasser mit starren Cilien ruhig liegen, auf einen Reiz hin jedoch plötzlich mit einem Satz dahinschnellen. (Vielleicht sind, nebenbei gesagt, diese Fälle geeigneter, uns über den Mechanismus der Cilienbewegung aufzuklären, als die kontinuierlich schlagenden Cilien.)

Diese Fälle von rascher Reizleitung und die Beobachtungen an vielen Infusorien, welche auf Reize stets durch gewisse automatische Bewegungen reagieren, veranlassen uns, nach Apparaten uns umzusehen, welche etwa geeignet wären, die Cilien eines Infusors zu einer koordinierten Bewegung untereinander in Verbindung zu setzen.

[S. 117]

Als solche „reizleitenden Strukturen“ betrachtet Neresheimer eigenartige fibrillenartige Bildungen, welche er zwischen den Myophanen von Stentor nachwies und welche er als Neurophane bezeichnet (Fig. 125). Gerade bei den von ihm untersuchten Formen (Stentor coeruleus und Spirostomum ambiguum) konnte er auch eine auffallende Empfindlichkeit gegen typische „Nervengifte“ nachweisen (Morphin, Strychnin, Coffeïn etc.). Auch Schuberg hat bei Paramaecium caudatum und Frontonia leucas eigenartige Strukturen beobachtet, welche die Basalkörper der Cilien verbinden, und von denen er auch anzunehmen geneigt ist, daß sie die Koordination der Wimperbewegung vermitteln.

Jennings hat gezeigt, daß bei thermischen, osmotischen, chemischen Reizen Ciliaten den Reiz wahrscheinlich zuerst und am stärksten in dem nackten Plasma der Mundstelle perzipieren. Ist dies richtig, so muß die durch den Reiz ausgelöste Bewegung, welche sehr plötzlich viele Cilien des Körpers beansprucht, eine Weiterleitung des Reizes voraussetzen. Scheinbar ist das ganze Plasma des Vorderendes stärker reizbar als der übrige Körper und daher auch imstande, schwächere Reizintensitäten wahrzunehmen.

2. Reize und Reizfolgen.

Zunächst soll in diesem Kapitel ein knapper Ueberblick über das empirische Material, welches uns die Forschungen des letzten Jahrzehnts kennen gelehrt haben, gegeben werden; in einem weiteren Abschnitt über „Reizempfindlichkeit“ soll dann eine Zusammenfassung der Resultate folgen.

a) Chemische Reize.

Chemische Veränderungen im Medium, in welchem ein Protozoon lebt, äußern ihren Einfluß, indem die Bewegungen des Tierkörpers eine Aenderung erfahren. Pseudopodien ändern ihre Form, ihre Bewegungsrichtung und Bewegungsintensität, Cilien und Geißeln ändern den Charakter ihrer Bewegungsform, ändern die Intensität ihres Schlages. Verschiedene Substanzen wirken verschieden auf die einzelnen Protozoenarten ein, die gleiche Substanz wirkt verschieden je nach dem Konzentrationsgrad der Lösung.

[S. 118]

Bei Protozoen mit Pseudopodien äußert der chemische Reiz seine Wirkung auf die Oberflächenentfaltung. Sauerstoff z. B. führt eine Oberflächenvergrößerung der Pseudopodien herbei und damit deren „Expansion“, also eine erhöhte Beweglichkeit des Tieres (vgl. das S. 99 beim Kapitel „Atmung“ Erwähnte).

Viele Stoffe (Salze, Alkalien, Säuren, z. B. Kohlensäure) führen dagegen eine Oberflächenverkleinerung der Pseudopodien, Einstellung der Bewegung, Einziehung der Pseudopodien und Abkugelung der Tiere herbei.

Auf Cilien- und Geißelbewegung haben viele Säuren, Alkalien, Salze, Alkaloïde eine außerordentlich beschleunigende Wirkung, so daß die betroffenen Protozoen mit sehr gesteigerter Schnelligkeit dahinschwimmen. Formen mit Myonemen werden durch die nämlichen Reize zu lang anhaltenden Kontraktionen veranlaßt.

Dagegen werden durch Narkotika (z. B. Alkohol, Aether, Chloroform, Alkaloïde) bei kurzer Einwirkung zwar vielfach Erregungserscheinungen ausgelöst, bei etwas längerer Einwirkung aber deutliche Lähmungserscheinungen herbeigeführt. Das gilt wie für Plasmodromen so auch für Ciliophoren.

Die Wirkung chemischer Reize auf die Bewegung der Protozoen äußert sich nun in besonders auffallender Weise in der Beeinflussung ihrer Verteilung im Medium. Gewisse Stoffe haben die Wirkung, alle Individuen der betreffenden Protozoenart zur Fortbewegung aus dem Wirkungsbereich ihrer Lösung zu veranlassen, andere üben den umgekehrten Effekt aus, indem Protozoen durch sie angelockt werden.

Bei der Untersuchung der hierher gehörigen Tatsachen ging man von biologischen Beobachtungen aus, welche zeigten, daß Protozoen z. B. durch Nahrungskörper angelockt werden, ferner von Beobachtungen, welche an Bakterien und anderen Organismen gewonnen worden waren. Um die Erforschung dieses Gebietes haben sich besonders Engelmann, Stahl, vor allen Pfeffer, ferner Loeb, Massart, Jennings Verdienste erworben. Pfeffer hatte entdeckt, daß die Farnspermatozoen durch die Archegonien infolge einer Ausscheidung von Apfelsäure angelockt werden. Er verwandte bei seinen Experimenten ein einseitig zugeschmolzenes Kapillarröhrchen, welches er, mit der zu prüfenden Flüssigkeit gefüllt, unter ein Deckglas in das mit den zu untersuchenden Organismen erfüllte Wasser brachte. Indem die Lösung allmählich in das Wasser diffundierte, übte sie einen Reiz auf die Organismen aus, welcher dieselben entweder nach einiger Zeit [S. 119]alle in die Kapillarröhre hineinlockte oder sie aus der Umgebung derselben in immer größerem Umkreis, der mit dem Fortschreiten des Diffusionsvorganges wuchs, vertrieb.

Eine andere Methode schlug Massart ein, welcher die Kulturflüssigkeit und die zu prüfende Substanz in je einem Tropfen nebeneinander auf den Objektträger brachte und beide nun durch eine schmale Wasserbrücke verband, durch welche die Diffusion erfolgt.

Jennings brachte mit einer kapillar ausgezogenen Pipette einen Tropfen der zu untersuchenden Flüssigkeit mitten in die Kulturflüssigkeit unter das Deckglas (Fig. 126 A). Da an den Rändern des Tropfens die Diffusion erfahrungsgemäß ziemlich langsam vor sich geht, so ist diese Methode die zweckmäßigste, da für die freie Bewegung der Tiere kein mechanisches Hindernis vorliegt und doch der Tropfen vor Verdunstung geschützt ist.

Durch die nach diesen Methoden ausgeführten Experimente wurde festgestellt, daß z. B. Flagellaten sich folgendermaßen verhalten: Chlamydomonas pulvisculus, Polytoma, Bodo saltans werden nach Pfeffer besonders durch Kalisalze angezogen (Kaliumphosphat schon bei 0,0018 Proz.), ebenso stark durch Pepton, kräftig durch Asparagin, viel schwächer durch Harnstoff, Kreatin und Kohlehydrate. Chlamydomonas tingens ist nach Frank indifferent gegen Eisen, Manganverbindungen, Rohrzucker, Traubenzucker, Asparagin, Pepton; dagegen wird dies Flagellat von Kohlensäure stark angezogen. Ammoniak wirkt aber schon in ganz schwachen Lösungen verjagend.

Euglenen suchen nach Aderhold den Sauerstoff energisch auf; die Ansammlung vieler Protozoen um Luftblasen und an den Rändern der Deckgläser ist ja eine jedem Mikroskopiker bekannte Erscheinung.

Amöben reagieren auf die meisten Reize durch Zurückziehen und Flucht, überhaupt ist bei Rhizopoden Aufsuchen einer Substanz auf chemischen Reiz hin in keinem Fall experimentell erwiesen. Auszunehmen sind die Mycetozoen: an den Plasmodien der Lohblüte (Aethalium septicum) hat Stahl gezeigt, daß sie durch Sauerstoff und durch Wasser, ebenso durch den Saft der Gerberlohe, also dem Nährmaterial des Plasmodium angezogen, durch Kochsalz, Traubenzucker, Glyzerin, Salpeter etc. abgestoßen werden.

Paramäcien werden nach Jennings von schwachen Säuren und sauer reagierenden Salzen angezogen, ebenso von destilliertem Wasser: von Alkalien, alkalisch reagierenden Salzen, starken Säuren etc. abgestoßen. Merkwürdig ist die Tatsache, daß ihre eigene alkalisch reagierende Kulturflüssigkeit verjagend, daß dagegen verdünnte Kohlensäurelösung anziehend, stärkere Kohlensäurekonzentration dagegen abstoßend wirkt (Fig. 126 D und E). Zucker- und Glyzerinlösung sind ohne Einfluß auf die Bewegungsrichtung.

Diese Beispiele werden genügen, um zu zeigen, eine wie große Bedeutung die Reizbarkeit durch Aenderung in der chemischen Zusammensetzung des Mediums für die Biologie der Protozoen haben muß. Die Ansammlung der Tiere um Nährstoffe, ihr geselliges Vorkommen (Anlockung der Paramäcien untereinander durch die ausgeschiedene Kohlensäure), das Aufsuchen der geeigneten Gewebe durch Parasiten, z. B. der Speicheldrüsen der Mücken durch die Sporozoiten der Malariaparasiten usw. werden der Forschung durch diese Erkenntnisse zugänglich gemacht. Wir werden im speziellen Teil öfter auf das hier Gesagte verweisen müssen, z. B. bei Besprechung von [S. 120]Befruchtungserscheinungen. Hat doch z. B. Schaudinn gezeigt, daß bei Coccidium Schubergi die Mikrogameten erst dann von dem Makrogameten angelockt werden, wenn derselbe die Substanz seines Kernbinnenkörpers (Karyosoms) in die umgebende Flüssigkeit ausgeschleudert hat.

Wichtig ist die Tatsache, daß manche Stoffe in konzentrierten Lösungen umgekehrt wirken als in schwachen, also z. B. abstoßend [S. 121]statt anziehend. Ferner, daß die Reaktion des Protozoons verschieden ausfallen kann, je nach dem Medium, in welchem es lebte, ehe es dem Reiz ausgesetzt wurde.

In naher Beziehung zur chemischen Reizung und oft praktisch kaum von ihr zu unterscheiden ist die Empfindlichkeit der Tiere für verschiedene Konzentration des Mediums. Manche Organismen suchen aus verdünnten Lösungen in konzentriertere zu gelangen, doch sind z. B. Ciliaten nach Jennings für Unterschiede im osmotischen Druck viel weniger sensitiv, als für Verschiedenheiten in der stofflichen Zusammensetzung des Mediums.

b) Lichtreiz.

Daß das Licht auch bei vollkommener Ausschaltung der Wärmestrahlen auf alle chromophyllbesitzenden Protozoen einen wesentlichen Einfluß haben muß, ist ohne weiteres klar; ebenso daß der Einfluß in diesen Fällen einen deutlichen Zusammenhang mit den chemischen Umsetzungen im Organismus erkennen läßt. Daher ist es nicht erstaunlich, daß bei solchen Protozoen Aufhören oder Beginn der Lichtwirkung verschiedentliche Aenderungen im Lebensverlauf und in den Bewegungen derselben auslöst. So ist es eine viel beobachtete Tatsache, daß z. B. Euglenen, Peridineen beim Aufhören der Lichtwirkung leicht in Ruhezustand übergehen, daß die Teilungen vorwiegend im Dunkeln vor sich gehen etc. Auch haben wir oben erwähnt, daß der Lichtreiz verschiedene Bewegungen des Hämatochroms in der Zelle auslösen kann (S. 75). Die Lichtreizbarkeit ist bei zahlreichen Eugleninen, Chlamydomonadinen, Cryptomonadinen, Volvocinen etc. nachgewiesen worden. Auch nichtfarbige Protozoen reagieren übrigens ähnlich auf Lichtreize. Darauf werden wir später noch zurückkommen müssen. Auch werden wir später noch zu erörtern haben, daß bei Parasiten, welche im Innern von Tierkörpern schmarotzen, eine merkwürdige Beziehung zum periodischen Wechsel von Tag und Nacht gefunden worden ist, indem z. B. bei gewissen Trypanosomen und Hämosporidien die freien beweglichen Stadien nur nachts im Blut gefunden werden.

Von den farblosen Protozoen reagieren sehr viele, soviel wir bis jetzt wissen, gar nicht auf den Wechsel von Helligkeit und Dunkelheit. Dagegen sind manche Formen sehr empfindlich; so kontrahiert sich nach Engelmann Pelomyxa palustris bei plötzlicher Belichtung zur Kugelform. Verworn hat gezeigt, daß senkrecht auf eine Hälfte einer Amöbe (sp. ?) fallendes Licht keine Reaktion zur Folge hat, Davenport hat gefunden, daß schief einfallendes Licht eine Rückzugsbewegung zur Folge hat; nach Harrington und Leaming hören die Bewegungen in starkem weißen Licht auf, fangen aber in rotem Licht wieder an. Entsprechende Beobachtungen hat ganz neuerdings Mast bei Amoeba proteus gemacht. Er fand, daß Steigerung der Lichtintensität die Beweglichkeit hemmt, daß die Amöbe starkes Licht flieht. Im allgemeinen wirkt nach seinen Beobachtungen blaues Licht wie weißes, während die anderen Strahlenarten nur schwach reizen. Doch gibt es bemerkenswerterweise individuelle Verschiedenheiten, indem manche Tiere intensiver auf violette, grüne, gelbe oder auch rote Strahlen reagieren. Mycetozoenplasmodien reagieren [S. 122]auf Lichtreiz. Nach Verworn führen manche Infusorien auf den Lichtreiz hin Springbewegungen aus (z. B. Pleuronema chrysalis, Fig. 124). Die dabei wirksamen Strahlen des Spektrums sind die blauen und violetten. Nach Engelmann reagieren manche Ciliaten (Paramaecium bursaria) mit symbiotischen grünen Algen auf Lichtreiz, nach Davenport u. a. auch Stentor coeruleus.

Fig. 127 A–K. Stigmen von Flagellaten. A Eudorina elegans Ehrb. Ein Individuum der Kolonie, von der Seite gesehen. 1 das große Stigma mit Pigmentschicht und einem großen Amylumkorn. B Pandorina morum Ehrb., halbschematisch. 1 Stigma, nur am unteren Teil des Stärkekörpers eine Pigmentschale. C–K Stigma von verschiedenen Flagellaten, halbschematisch dargestellt: C Trachelomonas volvocina Ehrb. D, E und J Euglena viridis Ehrb. F Euglena velata Klebs. G Euglena acus Ehrb., Seitenansicht. H Euglena deses Ehrb. K Euglena velata Klebs. Sämtl. Vergr. 650. (Nach Francé aus Lang.)

Fig. 128 A und B. A Pouchetia cornuta Schütt. Ventralansicht nach dem Leben. 1 Plasmahaut, welche die „Linse“ (2) überzieht. 3 Pigmentkörper. 4 Längsgeißel. B Stigma von Pouchetia juno Schütt. Von einem unter dem Deckglas absterbenden Tier. 2 Linse. 3 Pigment. (Nach Schütt aus Lang.)

Während im allgemeinen das Plasma des ganzen Körpers für Lichtreize gleichartig empfänglich ist, lassen sich bei manchen Formen Unterschiede feststellen, so z. B. bei Euglena, bei welcher nach Engelmann das farblose Vorderende stark für Belichtung empfindlich ist, das Hinterende jedoch unempfindlich; man kann oft beobachten, daß eine im beleuchteten Feld schwimmende Euglena, wenn sie dessen Rand erreicht, Reaktion durch Umkehr zeigt, zu einer Zeit, wo erst das Vorderende ins Dunkel getaucht ist.

Da nun am Vorderende ein eigenartiger roter Fleck gelegen ist, den schon früher Autoren als „Augenfleck“ bezeichneten, den wir besser mit dem indifferenten Namen „Stigma“ belegen, so ist vielfach [S. 123]die Vermutung geäußert worden, daß in diesem roten Fleck ein Organ der Lichtperzeption zu erblicken sei.

Diese Stigmen sind bei chromophyllführenden Flagellaten und ihren farblosen nahen Verwandten (bei Eugleniden, Dinoflagellaten), sowie bei den Schwärmsporen von Algen weit verbreitet. Sie sind bei zahlreichen Flagellaten von Francé, bei Euglena neuerdings sehr genau von Wager untersucht worden. Nach Francé bestehen die Stigmen aus einer plasmatischen Grundsubstanz von feinmaschiger Anordnung, in welche sich zahlreiche ölartige rote (bei manchen Formen schwarzrote oder schwarze) Kugeln eingelagert finden. Die rote Substanz steht nach der Meinung anderer Forscher dem Karotin offenbar nahe oder ist mit diesem identisch.

Von den diesen Pigmentflecken aufgelagerten Amylum- oder Paramylumkörnern glaubt nun Francé, daß sie linsenartige Funktion ausüben. Bei Pouchetia-Arten findet sich nach Schütt ein ausgesprochen linsenartiger Körper, wie ihn ähnlich R. Hertwig zuerst bei seiner Erythropsis beschrieben hatte, über dessen Substanz allerdings in beiden Fällen nichts bekannt ist (vgl. Fig. 127 und 128).

Nach einer genauen neueren Untersuchung von Wager ist die Geißel mit zwei Wurzeln in einer Plasmaverdichtung befestigt: in der Mitte ihres basalen Teiles besitzt sie eine eigenartige Verdickung (Fig. 129). Diese Verdickung ist von dem Pigment schirmartig umkleidet. Es ist daher gar nicht unmöglich, daß bei dieser Einrichtung der Lichtreiz direkt das Bewegungsorgan trifft, und daß durch den Pigmentschirm veranlaßt wird, daß die Strahlen die reizbare Stelle nur von einer Seite treffen. Die Folge davon würde natürlich eine ausgesprochen richtende Einwirkung des Strahleneinfalls des Lichtes auf die Bewegung des Tieres sein. (Vgl. hierzu auch Haberland, Physiologische Pflanzenanatomie, 3. Aufl., 1904.)

Bütschli hatte übrigens seinerzeit schon vermutet, daß bei den holophytischen Flagellaten schon die Form und Lagerung der Chromatophoren im Körper durch ihren Einfluß auf den Stoffwechsel zur Orientierung der Tiere in Beziehung zum Lichteinfall beitragen könnten.

Tatsächlich können wir bei zahlreichen Protozoen bemerken, daß sie sich zu einer Lichtquelle hinbewegen, während andere durch einfallendes Licht umgekehrt zu einer Wanderung von der Lichtquelle hinweg veranlaßt werden. Ueber diese auffallende Erscheinung, welche schon früh bemerkt wurde, gibt es viele eingehende Untersuchungen, von denen wohl die grundlegenden von Strasburger herrühren. Wichtige Beiträge rühren ferner von Pfeffer, Rothert, Jennings, Oltmanns, Jost u. a. her.

In der Regel findet man lichtempfindliche Protozoen, welche in einem Tropfen Kulturflüssigkeit auf den Objektträger gebracht worden waren, nach kurzer Zeit entweder alle an dem Lichtrand oder Schattenrand des Tropfens angesammelt, wenn das Licht einseitig, [S. 124]z. B. von einem Fenster aus einfällt. Ganz das Entsprechende kann man in größeren Kulturgefäßen beobachten.

Aus den Versuchen, welche man mit zum Teil sehr fein ausgedachten Methoden vorgenommen hat, geht hervor, daß jedes Individuum auf eine gewisse Lichtintensität abgestimmt ist, welche es nun aufzusuchen strebt. Viele Organismen suchen daher weder das grellste Licht noch den tiefsten Schatten auf, sondern eine bestimmte Abstufung des Halbschattens, in welchem sie dann ruhig oder in tanzenden Bewegungen verharren. Dieses jeweilige „Optimum“ hängt von den Verhältnissen ab, unter denen das Tier sich vorher befunden hat. Zunächst von der Beleuchtung: starke Beleuchtung rückt das Lichtbedürfnis hinauf⁠[9]⁠, schwache setzt es herab. Chemische Zusammensetzung des Mediums, Temperatur, osmotische und mechanische Einflüsse können die Lichtreizbarkeit eines Organismus stark beeinflussen, eventuell in den Wirkungen umkehren. Wir nehmen an, daß eine durch die verschiedenartigen Einflüsse herbeigeführte Veränderung in den physiologischen Verhältnissen resp. in der stofflichen Zusammensetzung der Teile des Körpers diese verschiedene „Lichtstimmung“ bedingt.

Schließlich sei hervorgehoben, daß speziell bei Flagellaten der Reiz vorwiegend von den stark brechbaren Teilen des Spektrums ausgeht, also den blauen und violetten Strahlen. Nach Hertel reagieren manche Protozoen, z. B. Paramaecium, sogar nur auf ultraviolette Strahlen.

c) Temperaturänderungen als Reiz.

Wie die chemischen Vorgänge überhaupt, so muß die Temperatur auch die Stoffwechselvorgänge erheblich beeinflussen. Daß dies tatsächlich der Fall ist, entnehmen wir aus der Aenderung der Bewegungserscheinungen. Amöben (Amoeba proteus) werden bei steigender Temperatur immer lebhafter, um schließlich bei Temperaturen, welche bei 35° C (bei anderen Formen höher) liegen, sich abzukugeln und bewegungslos zu werden. Infusorien zeigen nach Rossbach schon bei 25° C stark gesteigerte Bewegungsschnelligkeit, bei 30–35° C sind sie „förmlich rasend“; bei höheren Graden bleiben die Wimpern stehen. Bei sinkender Temperatur werden Amöben kältestarr (bei wenig über 0°), wobei sie vielfach sich nicht abkugeln sollen. Nach Pütter wird bei Infusorien (Stylonychia) durch Abkühlung (von 16° C auf 5° C) die Bewegung der Wimpern zunächst sehr gesteigert, um bei weiterer Abkühlung schnell aufzuhören.

Auch die Temperaturänderungen wirken auf Amöben und Paramäcien, wenn sie von einer Seite her die Tiere treffen, bestimmend auf ihre Bewegungsrichtung. Paramäcien z. B., welche in einer länglichen Wanne gehalten werden, deren eines Ende erwärmt und abgekühlt werden kann, fliehen aus dieser Region, wenn die Temperatur des Wassers auf mehr als 24–28° C steigt; wird dagegen abgekühlt, so suchen sie die wärmere Region auf, solange deren Temperatur die angegebenen Grade nicht erreicht. Amöben kontrahieren sich an der vom Reiz betroffenen Seite, das Plasma strömt nach der entgegengesetzten [S. 125]Seite, wo Pseudopodien sich entwickeln und das Tier von der Reizquelle hinwegbewegen. (Nach Verworn und Jennings.)

Gerichtete Bewegungen von Amöben auf Abkühlung von einer Seite her sind bisher nicht nachgewiesen worden.

d) Mechanische Reize.

Die Folgen mechanischer Reize auf Protozoen sind vielfach sehr augenfällig und daher jedem Mikroskopiker wohlbekannt. Mechanisch durch Stoß, Schütteln, Berührung gereizte Rhizopodien sondern jenen früher öfter erwähnten Schleim ab; sie ziehen ferner ihre Pseudopodien ein, kugeln sich ab, fallen eventuell von den Wänden des Kulturgefäßes herunter. Flagellaten und Ciliaten führen auf die gleichen Reize plötzlich starke Schläge mit ihren Bewegungsorganellen aus, und bei Besprechung der Reizleitung erwähnten wir oben, daß bei Vorticelliden, Stentoren etc. durch solche Reize die plötzliche Kontraktion der Myophane herbeigeführt wird. Die biologische Bedeutung dieser Form der Reizbarkeit ist ersichtlich, wenn wir sehen, wie Rhizopodien anprallende Infusorien oder kleine Crustaceen einfangen, wie Infusorien einem Verfolger entfliehen etc.

Viele Protozoen reagieren schon auf sehr zarte mechanische Reizung und zwar insbesondere dann, wenn dieselbe nur einen Teil ihres Körpers trifft, wenn sie einseitig wirkt. Das Gemeinsame aller hierher gehörigen Reize besteht darin, daß die Tiere auf eine entstehende Druckdifferenz reagieren. So beginnen Pseudopodien (z. B. von Amöben nach Jennings), wenn sie leise einen Gegenstand berühren, sich demselben anzuschmiegen, das Tier haftet an der Unterlage. Das gilt auch für Ciliaten, deren Wimperschlag durch Berührung mit einem festen Gegenstand sistiert wird, so daß die Tiere wie festgebannt bewegungslos verharren und dadurch sogar direkt geschützt werden können. Nach den interessanten Untersuchungen von Pütter können die „Kontaktreize“ sogar die Wirkungen von thermischen und galvanischen Reizen aufheben, indem Tiere, welche auf die letzteren Reize hin sogleich davonschwimmen würden, infolge des Kontaktreizes festgebannt bleiben, so daß sie bei steigender Temperatur eventuell absterben. Bei Paramäcien allerdings überwindet bei 37° C die ungeheuer gesteigerte Wimperbewegung den Kontaktreiz; die Tiere reißen sich los und schwimmen davon.

Druckdifferenz kommt auch in Flüssigkeitsströmen in Betracht; bekanntlich ist die Folge einer solchen Reizwirkung, daß die Plasmodien von Myxomyceten dem Strom entgegenwandern. Das gleiche wird für verschiedene der aus Stroh- und Heuinfusen gezüchteten Amöben angegeben, von denen ich daher vermute, daß sie nur Entwicklungszustände von Myxomyceten seien. Lühe hat darauf aufmerksam gemacht, daß für manche Blutparasiten, welche durch blutsaugende Arthropoden übertragen werden, eine derartige Reizbarkeit wahrscheinlich sei, da sie zum Zweck der Infektion dem gesaugten Blutstrom entgegen schwimmen müßten. Doch scheint mir nicht sicher, ob solche Formen wirklich während des Saugens übertragen werden, ob sie nicht vielmehr im Anfang oder in Pausen des Saugaktes mit dem Speichel in die Wunde gespritzt werden.

Druckdifferenz ist es auch, welche, wie die Untersuchungen von Jensen zeigen, die Reizquelle bei den Wirkungen der Schwerkraft [S. 126]auf die Protozoen darstellt. Während manche Protozoen — in eine mit Wasser gefüllte, senkrecht aufgestellte Röhre gebracht — den Boden aufsuchen, steigen andere an die Oberfläche und bleiben dort. Daß dabei die einen Orte höheren, die anderen Orte niederen Druckes aufsuchen, dürfen wir nach Jensens Versuchen annehmen, welcher Paramäcien auf der Zentrifuge untersuchte. Diese Infusorien halten sich in Kulturgefäßen stets in der Nähe der Oberfläche. Bei nicht zu schnellem Drehen der Zentrifuge sammeln sie sich am zentralen Ende der Röhre, also im Gebiet niederen Druckes.

Diese Reizbarkeit durch die Schwerkraft ist besonders wichtig für alle schwebenden Formen, wovon wir im biologischen Kapitel spezielle Beispiele kennen lernen werden. Bei solchen spielen eventuell Tropfen leichterer Substanzen (Oele) oder schwerere Exkretkristalle etc. eine Rolle, die derjenigen der Statocysten der Metazoen vergleichbar ist.

Starke einseitige mechanische Reize wirken umgekehrt, wie die angeführten leichten Reize. Die Protozoen entfernen sich von der Reizquelle: Amöben sistieren ihre Bewegung und strecken ihre Pseudopodien in abgewandter Richtung aus, häufig nicht direkt entgegengesetzt, sondern in einem Winkel zur früheren Bewegungsrichtung. Flagellaten und Ciliaten springen vielfach zurück und bewegen sich in einer Richtung, welche sie jedenfalls von der Reizquelle wegführt (Näheres s. unten S. 129).

Elektrische Reize.

Galvanische Ströme, welche man durch Flüssigkeiten leitet, in denen sich Protozoen befinden, haben auf dieselben eine eigenartige Wirkung. An der Eintrittsstelle wie an der Austrittsstelle, also an der Anode und an der Kathode, äußern sich Reizwirkungen. Dieselben sind offenbar je nach stofflicher Zusammensetzung und Organisation der Tiere sehr verschiedenartig. Meist tritt an der Anode eine Kontraktion, [S. 127]an der Kathode vielfach eine Expansion ein. Doch lassen sich scheinbar vorläufig keine allgemeinen Regeln aufstellen.

Die Lokomotion der Tiere wird in auffallendster Weise durch die Stromrichtung beeinflußt. Paramäcien schwimmen zur Kathode, ebenso kriechen Amöben zur Kathode. Flagellaten wie Polytoma uvella schwimmen zur Anode, das Infusor Spirostomum ambiguum stellt sich transversal zur Stromrichtung und verharrt in dieser Einstellung unter Zuckungen am Ort, solange der Strom geschlossen ist.

Für unseren Zweck müssen diese kurzen Andeutungen genügen. Weitere Details finden sich bei Verworn, welcher auch die Literatur zitiert. Von besonderem Interesse für die Bewegungsphysiologie der Protozoen sind die Untersuchungen Pütters, welcher die interessanten Wirkungen untersucht hat, welche sich aus der Kombination der galvanischen Reize mit Kontaktreizen ergeben. Sehr wichtig sind ferner für die Beurteilung des ganzen Phänomens die Arbeiten von Wallengren und von Statkewitsch.

3. Die Reizempfindlichkeit der Protozoen.

Die Einflüsse der geschilderten Reize auf die Bewegungen der Protozoen haben zu vielen Erörterungen Anlaß gegeben. Im Zusammenhang mit den wichtigen Entdeckungen der Botaniker über die „Tropismen“ der höheren Pflanzen hat man sie als Anzeichen für eine direkte Beeinflussung der Tiere durch „Richtungsreize“ gehalten. Tatsächlich besteht eine weitgehende Uebereinstimmung in den Reizerscheinungen bei Pflanzen und bei niederen Tieren: es erfolgt durch einen einseitig wirkenden Reiz eine „Orientierung“ der Organismen, welche durchaus einen automatischen Eindruck macht. Große Scharen von Protozoen, welche sich regellos umherbewegten, werden durch einseitig auffallendes Licht oder einen anderen einseitig wirkenden Reiz an eine Stelle versammelt und dort beisammen gehalten: ein ganz analoger Anblick, wie er durch ein von oben verdunkeltes Beet voll junger Pflanzen dargeboten wird, welche dem von einer Seite einfallenden Licht ihre Keimblätter sämtlich zukehren. So hat man dann in Analogie zu den Tropismen der Pflanzen die zum Reiz orientierten Bewegungen der Tiere auch als Tropismen bezeichnet, später sie aber mit den gleichartigen Bewegungen von Schwärmsporen, Spermatozoen, freibeweglichen Pflanzen von den Tropismen der festgewachsenen Pflanzen als Taxien unterschieden. Man hat in der Folge nach den Reizen unterschieden (wobei man je nachdem der Reiz eine Bewegung gegen die Reizquelle oder von ihr weg verursachte, positive und negative Taxien unterschied):

• 1) Chemotaxis (inkl. Osmotaxis).
• 2) Phototaxis.
• 3) Thermotaxis.
• 4) Barotaxis (inkl. Geotaxis, Thigmotaxis und Rheotaxis).
• 5) Galvanotaxis

Wenn wir also oben gesehen haben, daß Euglena der Lichtquelle in der Richtung der Lichtstrahlen zuschwimmt, so wurde dies als positive Phototaxis bezeichnet. Bei bedeutender Steigerung der Lichtintensität schwimmt Euglena jedoch von der Lichtquelle weg: negative Phototaxis hat sich eingestellt. Diese bequeme Terminologie wendet man für das ganze Gebiet der durch Reize gerichteten Bewegungen [S. 128]an. Für ebenso einheitlich, wie man es durch die Terminologie ausdrückte, hielt man auch den kausalen Zusammenhang bei diesen Erscheinungen.

Man dachte sich zunächst die taktischen Bewegungen bedingt dadurch, daß der einseitig auffallende Reiz die Bewegungsorgane der getroffenen Seite des Tieres zu besonders gearteten Bewegungen veranlasse, welche das Tier mit seinem Vorderende zur Reizquelle oder von ihr abwendeten. In dieser Weise wirkt jedenfalls der vom galvanischen Strom auf die Organismen ausgeübte Reiz. Und nach der Annahme von Pfeffer, Verworn, Loeb u. a. wirken die übrigen Reize auf andere Mikroorganismen in einer analogen Weise.

Neuere Forschungen haben jedoch gezeigt, daß ein Faktor, der früher schon von Loeb u. a. beobachtet worden war, einen sehr wesentlichen Einfluß für die Orientierung der Tiere im Verhältnis zu einer Reizquelle besitzt. Es ist dies — wie vor allem aus Untersuchungen von Jennings, Rothert u. a. hervorgeht — die „Unterschiedsempfindlichkeit“ für verschiedene Reizintensitäten.

Infolge solcher Unterschiedsempfindlichkeit für die chemische Zusammensetzung des Mediums schreckt ein Tier, wenn es aus einem Medium in ein anderes übertritt, welches eine andere chemische Zusammensetzung hat, zurück, wenn der Unterschied ein derartiger ist, daß er auf das Tier überhaupt einen Einfluß besitzt. Jennings hat für Paramaecium, Oxytricha, Stentor, für Euglena, Cryptomonas etc. genau untersucht, wie sich das einzelne Individuum so gearteten Reizen gegenüber verhält. Er hat festgestellt, daß die von einem abstoßenden Reiz betroffenen Tiere sich durchaus nicht vollkommen umdrehen und von der Reizquelle wegschwimmen, als ob von dort ausgehende parallele Strahlen sie bewegten, sondern daß sie in der Schreckbewegung ein Stück zurückfahren, dann aber in einem Winkel schief vorwärts weiterschwimmen. Wiederholt sich diese Schreckbewegung mehrmals hintereinander, so kann das Tier natürlich vollkommen gegen die ursprüngliche Bewegungsrichtung gedreht erscheinen. Der Effekt entspricht vollkommen der theoretischen Annahme der „negativen Chemotaxis“, aber der Weg, auf welchem dieser Erfolg erreicht worden ist, stimmt in seinen Etappen nicht mit der Theorie überein.

Es reagiert vielmehr das Protozoon immer in derselben Weise, einerlei von welcher Seite der Reiz das Tier trifft: eine Oxytricha z. B. zuckt nach rechts herum, einerlei ob der Reiz von links oder von rechts, von vorn oder von hinten das Tier trifft. Die Form der Schreckbewegung und ihre Richtung ist vorausbestimmt durch die Körperform des Tieres, die Stellung und die Bewegungsrichtung der Cilien etc. Also innere Faktoren, die Organisation bestimmen den Reizerfolg, derselbe ist nicht oder doch erst in zweiter Linie von besonderen Qualitäten des Reizes bedingt.

Alle Reize wirken nach dieser Vorstellung in gleicher Weise auf das Tier. Auch der Effekt, den man in der Regel der „positiven Chemotaxis“ zuschreibt, ist nach Jennings auf demselben Weg erzielt, indem die Tiere bei ihrem rastlosen gelegentlichen Umherschwimmen in die scheinbar anziehend wirkende Lösung geraten und dann nicht mehr herauskommen, indem sie an der Grenze gegen das gewöhnliche Medium zurückschrecken.

[S. 129]

Hat man z. B. nach der Methode von Jennings (s. oben S. 119) einen Tropfen einer die Paramäcien sammelnden Flüssigkeit (Lösung eines schwach sauren Salzes)⁠[10] unter das Deckglas gebracht und beobachtet man die umherschwimmenden Paramäcien, so bemerkt man, daß sie zunächst fortfahren regellos umherzuschwimmen und keinen richtenden Einfluß durch die diffundierende Flüssigkeit erfahren. Alle Individuen aber, welche auf ihren rastlosen Wanderungen zufällig in den Tropfen der Salzlösung geraten, bleiben in ihr wie in einer Falle gefangen. Die Fig. 131 zeigt den Bewegungsvorgang, welcher der Erscheinung zugrunde liegt. Das Tier reagiert auf den Eintritt in den Tropfen gar nicht; sobald es aber, in der Sekante hindurchschwimmend, den jenseitigen Rand des Tropfens erreicht hat, macht sich die Unterschiedsempfindlichkeit geltend. Es erfolgt die Schreckbewegung rückwärts mit gleichzeitiger typischer Drehung des Körpers. Dann folgt erneutes Vorwärtsschwimmen wiederum bis zum Tropfenrand, Schreckbewegung, Rückwärtsschwimmen, Drehung etc. und so fort, bis durch die Diffusion die Differenz am Tropfenrand für das Tier „unwahrnehmbar“ wird.

Ist die Lösung zu konzentriert, so erfolgt auf Grund der gleichen Erscheinungen eine Ansammlung der Tiere in einem Ring, der von der Region der optimalen Konzentration eingenommen wird, in dem die Tiere sowohl gegen die zu große als auch gegen die zu geringe Konzentration die Schreckbewegung ausführen. Naturgemäß erweitert sich dieser Ring immer mehr, je weiter die Diffusion nach außen fortschreitet. (Vgl. hierzu auch die Fig. 126 B–E auf S. 120).

Jennings hat gezeigt, daß sich in ähnlicher Weise Temperaturfallen und Lichtfallen für die Tiere einrichten lassen. Seine Beobachtungen, sowie diejenigen von Rothert zeigen, daß das Verhalten auf „Richtungsreize“ sich jedenfalls nicht bei allen Organismen so einfach erklären läßt, als es die Theorie von den Tropismen voraussetzt.

Nach dem gegenwärtigen Stand der Untersuchungen müssen wir feststellen, daß galvanische Ströme auf viele Organismen direkt die Bewegung richtend wirken. Aber auch da kommt nach Wallengren vielfach der spezifische Umdreh- und Schwimmmechanismus des betreffenden Protozoons als wesentliches Erklärungsmoment für die Bewegungsrichtung [S. 130]in Betracht. Für die übrigen Reize ist nachgewiesen, daß bei einer ganzen Reihe von Organismen der scheinbar direkt richtende Einfluß der einseitig wirkenden Reize auf einen einfachen automatisch wirkenden Mechanismus zurückzuführen ist. Ob bei anderen Formen direkte Taxien vorkommen, ist nicht mit der gleichen Sicherheit nachgewiesen, erscheint mir aber wahrscheinlich. Ich glaube annehmen zu dürfen, daß die Art der Reaktion eines Organismus von der Höhe resp. Kompliziertheit seiner Organisation abhängt. Eine Amöbe mit ihrem apolaren Formwechsel, ihrer inkonstanten Körperform, dem flüssigen Plasma ohne feste Differenzierungen reagiert anders, als ein Infusor mit konstanter Eigenform, mit festgelegtem Bewegungstypus, mit starrer Oberfläche, bei welchem die Aenderungen der Plasmaoberflächenspannung und der chemischen Aenderungen im Innern erst auf Umwegen zur Wirkung gelangen. Trotz dieses Umwegs kann bei ihnen infolge des Vorhandenseins von spezifischen Differenzierungen die Reaktion viel prompter erfolgen, als bei den Amöben.

Zwischen diesen beiden Extremen gibt es alle möglichen Uebergänge, welche bei der Beurteilung der Experimente berücksichtigt werden müssen. Und solche Experimente werden noch in großer Zahl gemacht werden müssen, ehe die Probleme alle gelöst sind, welche die geordneten Bewegungen der Protozoen uns darbieten.

Die durch Reize ausgelösten Bewegungen der Protozoen sind im allgemeinen für deren natürliche Existenz zweckmäßig: sie führen sie zu den für ihr Leben notwendigen Gegenständen und entfernen sie aus dem Bereich von Schädigungen. Unter Bedingungen, welchen die Protozoen natürlicherweise selten oder gar nicht ausgesetzt sind, sehen wir sie bei Experimenten aber gerade infolge ihrer Reaktionen zugrunde gehen. So werden sie nicht nur zu Substanzen ohne Nährwert hingezogen, sondern sie werden sogar von Lösungen angezogen, welche entweder schädlich oder gar tödlich sind, z. B. von salizylsaurem Natron, Morphium, ferner 20% Rohrzuckerlösung, 10% Glyzerin, 10% Fleischextrakt, 10% Kaliumacetat, etc. Ebenso eigenartig ist die Tatsache, daß Paramäcien, wenn sie durch Thigmotaxis an einem Gegenstand haften und man in ihrer Nähe einen Tropfen einer ihnen schädlichen Substanz diffundieren läßt, nicht etwa davonschwimmen, sondern automatisch die für sie festgelegte nach rückwärts gerichtete Schreckbewegung ausführen. Diese führt sie in die konzentrierte Lösung der für sie tödlichen Substanz hinein.

I. Teilung bei den Protozoen

A. Die Teilung des Körpers.

Die typische Vermehrungsweise der Protozoen ist die Zweiteilung. Wie die Zellen der Metazoen, so teilen sich die meisten Protozoenzellen unter bestimmten Bedingungen, indem aus dem einen Muttertier unter Durchschnüren des Protoplasmaleibes und des Zellkerns zwei etwa halb so große Tochtertiere hervorgehen. Im einfachsten Fall liefert die Teilung zwei dem Muttertier vollkommen ähnliche Tochtertiere, und der Fortpflanzungsakt ist damit abgeschlossen; in den meisten Fällen sind aber ergänzende Neubildungsvorgänge notwendig, um die Tochtertiere in allen ihren Teilen den Muttertieren ähnlich zu machen.

Das morphologische Bild der Teilung bei den Protozoen ist bedingt durch den Bau des sich teilenden Individuums; infolgedessen finden wir eine außerordentlich große Mannigfaltigkeit der Teilungserscheinungen. Prinzipiell haben wir aber immer den gleichen Vorgang festzustellen, wobei der wichtigste Unterschied in den Massenverhältnissen der Teilungsprodukte zu erblicken ist. Danach unterscheiden wir Teilung und Knospung.

Während bei der Teilung gleich große Teilungsprodukte entstehen, trennt sich bei der Knospung ein kleineres Tochterindividuum von einem größeren Mutterindividuum.

Als multiple Teilung bezeichnen wir einen Vermehrungsvorgang, bei welchem der ganze Körper eines Mutterindividuums in mehrere bis viele Tochterindividuen zerfällt.

Bei der multiplen Knospung gehen aus einem bei dem Vermehrungsvorgang zurückbleibenden Mutterorganismus mehrere bis viele in der Regel kleinere Tochterindividuen hervor.

Die Vermehrungsvorgänge führen zu ganz verschiedenen Teilungs- oder Knospungsbildern — je nachdem es sich um Protozoen mit oder ohne konstante Eigenform handelt.

Bei den Protozoen ohne konstante Eigenform geht die Vermehrung im frei beweglichen Zustand oder im ruhenden Zustand (innerhalb einer Cyste) vor sich. Als Beispiel der Zweiteilung in beweglichem Zustand wähle ich eine Teilung einer einkernigen Amöbe (Fig. 132). In der Amöbe teilt sich, während die Pseudopodienbildung ihren Fortgang nimmt, zunächst der Kern in zwei Tochterkerne. Schon während des Kernteilungsvorgangs spricht sich eine Polarität am Amöbenkörper aus, indem an zwei entgegengesetzten Polen, entsprechend der Achse der Kernteilungsfigur, lebhaftere Pseudopodienbildung beginnt, [S. 136]während sie im äquatorialen Teil des Tieres sich vermindert. Nach vollzogener Kernteilung zerschnürt sich allmählich der Plasmaleib in zwei Tochterhälften, indem die beiden polaren um je einen Tochterkern angesammelten Teile mit Hilfe ihrer Pseudopodien nach verschiedenen Richtungen kriechen. Dabei bleiben sie zuletzt durch einen dünnen Plasmafaden verbunden, welcher schließlich durchreißt. Die kontraktile Vakuole gerät dabei in eine beliebige Hälfte, in der anderen bildet sich schon vor der Durchtrennung eine neue.

Manche Protozoen ohne konstante Eigenform nehmen bei der Teilung vorübergehend eine Eigenform an; ihnen schließen sich die in der Cyste sich teilenden Formen an.

Die der gewöhnlichen Amöbenteilung entsprechende Form der Knospung ist z. B. bei Entamoeba histolytica beobachtet worden; sie unterscheidet sich von der Teilung nur dadurch, daß das eine Tochtertier viel kleiner ist, als das andere.

Als Beispiel einer multiplen Teilung (ohne Encystierung) bei einem Protozoon ohne konstante Eigenform wähle ich Plasmodium vivax. In dem beweglichen Plasmakörper vermehrt sich der Kern durch Teilung; wenn eine größere Anzahl von Tochterkernen (12–24) vorhanden ist, zerfällt das Tier in entsprechend viele Sprößlinge, indem sich um jeden Kern eine Portion Plasma sondert, und indem durch von außen nach innen eindringende Furchen eine Durchtrennung erfolgt (Fig. 133).

Multiple Knospung kommt bei Rhizopoden und amöboïd beweglichen Sporozoen vor. Sehr charakteristisch ist sie z. B. bei den [S. 137]vielkernigen Myxosporidien. Es wölben sich da Partien des Plasmas in eigenartiger Weise vor, indem sie bruchsackartig hervorquellen. Jede solche Knospe ist mehrkernig und löst sich unter Erscheinungen los, welche den Vorgängen bei der gewöhnlichen Teilung und Knospung amöboïder Organismen entsprechen (s. Fig. 135).

Die Protozoen mit konstanter Eigenform zeigen stets eine polare Differenzierung im Bau ihres Körpers. Diese Polarität ermöglicht es, bei ihnen eine Hauptachse des Körpers zu unterscheiden, welche bei den beweglichen Formen parallel ist oder zusammenfällt mit der Bewegungsachse bei geradliniger Bewegung.

Fig. 133. Multiple Teilung bei Plasmodium vivax Gr. und F. A einkerniges Tier. B–D Vermehrung der Kerne. E und F Teilung des Plasmaleibes. N Kern. Nsp Kernteilungsspindel. M Sprößling. (Nach Schaudinn.)

Fig. 134. Kerne von Plasmodium vivax. A ruhend. B Aequatorialplatte. C Tochterplatten. (Nach Schaudinn.)

Fig. 135. Myxidium Lieberkühni als Beispiel multipler Knospung. (Nach Cohn aus Lang.)

Im Verhältnis zu dieser Hauptachse kann die Zweiteilung entweder als Querteilung oder als Längsteilung erfolgen. Bei der Querteilung zerfällt der Körper in zwei Hälften, wobei die Trennungsebene senkrecht auf der Hauptachse des Körpers steht; bei der Längsteilung liegt die Hauptachse in der Teilungsebene selbst. Im ersteren Fall wird die Halbachse halbiert, im letzteren entstehen zwei neue untereinander und mit der alten gleich lange Hauptachsen.

Die Querteilung ist allgemein verbreitet bei den Ciliaten und bei vielen Rhizopoden. Sie ist unter den niederen Mikroorganismen bei den Bakterien ganz allgemein vorherrschend.

Die Längsteilung ist die typische Teilungsform bei den Flagellaten, bei manchen Rhizopoden und besonders deren geißeltragenden Stadien. Längsteilung ist auch bei den Spirochäten festgestellt worden.

[S. 138]

Die Querteilung schließt sich im einfachsten Fall ziemlich eng an die oben geschilderte Zweiteilung der Protozoen ohne konstante Eigenform an. In der äußeren Erscheinung erinnert sie durchaus an den Teilungsprozeß der ebenfalls mit starrer Form ausgestatteten Bakterien. Durch eine Querfurche erfolgt die Zerlegung in zwei Tochtertiere, wobei Protoplasma- und Kernmaterial des Muttertieres auf beide verteilt wird (Fig. 136). Der Vorgang wird aber durch eine polare Differenzierung des Tieres kompliziert.

Schon bei den Amöben sahen wir, daß das eine Tochtertier eine neue Vakuole bilden mußte. Bei den polar differenzierten Protozoenkörpern muß nach der Querteilung viel mehr neugebildet werden: das eine Tier muß ein neues Vorderende und das andere ein neues Hinterende bilden. Und je nach der Höhe der Differenzierung kann sich der Neubildungsvorgang auf eine große Anzahl kompliziert gebauter Organellen erstrecken: kontraktile Vakuole, Mundöffnung mit ihren Hilfsapparaten, Bewegungsorganellen der verschiedensten Art, [S. 139]Panzer- oder sonstige Skelettbildungen usw. Zur Veranschaulichung diene die Abbildung von Euplotes harpa, einem kompliziert gebauten hypotrichen Infusor.

Zu diesen Neubildungsprozessen kommen aber ferner noch sehr eigenartige Resorptions- und Umschmelzungsvorgänge, durch welche alte Organellen eingeschmolzen und neugebildet werden, und zwar in derart verkleinerten Dimensionen, daß sie zur Größe der kleiner gewordenen Tochtertiere im richtigen Verhältnis stehen.

Wir sehen, daß die Fortpflanzung durch Zweiteilung bei den Protozoen ein sehr komplizierter Prozeß sein kann, welcher dem Verständnis viel größere Schwierigkeiten bereitet, als man früher glaubte.

Einen bedeutenden Einfluß auf den Ablauf der Teilung hat die Beschaffenheit der Körperhülle. Wenn eine zum lebenden Körper gehörige Hülle z. B. in Form einer Pellicula vorhanden ist, so wird diese mit dem Zellleib geteilt und an den Stellen, an denen sie infolge des Teilungsvorganges fehlt, ergänzt. Eine geeignete Illustration dieser Erscheinung bietet die Teilung des gepanzerten Infusors Coleps hirtus, dessen Panzer eine pelliculare Bildung ist. Da werden von den vier Reihen von Panzerplatten je zwei auf jedes Tochtertier verteilt und die fehlenden werden dann neugebildet (Fig. 137 A–C).

Bei Formen mit Schalenbildung oder leblosem Außenskelett muß bei der Teilung ein anderer Modus eingeschlagen werden. Bei den [S. 140]Süßwasserthalamophoren z. B. strömt ein Teil des Körperplasmas aus der Schalenöffnung hervor und bildet eine neue Schale. Besteht dieselbe aus fein verteiltem organischen Material, so entsteht sie durch einen plötzlichen Absonderungsvorgang und hat sofort ihre definitive [S. 142]Größe (Pyxidicula, Fig. 138). Besteht sie aus zahlreichen Elementen, entweder vom Tierkörper abgeschiedenen Plättchen oder aufgesammelten Fremdkörpern, so kann die Abscheidung allmählich erfolgen. Während die Plasmamasse aus der Mündung der Schale hervorfließt und langsam die Form des Tochtertieres annimmt, ordnen sich die Schalenelemente auf ihrer Oberfläche zur Tochterschale an. Erst wenn diese fertig ist, erfolgt die Zweiteilung als Querteilung (Fig. 139.)

Einen ganz anderen Weg zum gleichen Ziel schlagen Formen ein, wie Microgromia socialis oder die in einer kieseligen Gitterkugel eingeschlossene Heliozoe Clathrulina elegans, welche innerhalb ihres Skeletts sich teilen: nach der Teilung bleibt nur das eine Individuum, gleichsam das Muttertier, in seiner Schale zurück, während das andere als (meist geißeltragender) Schwärmsprößling die Hülle verläßt, um erst später ein eigenes neues Skelett abzusondern (Fig. 140 A–C).

In gewissen Sinn leiten die letztgenannten Vermehrungsformen zur Knospung über (s. unten).

Die Längsteilung bei den Protozoen mit beständiger Form scheint in einer engen Beziehung zur Ausbildung von Geißeln und entsprechenden Bewegungsorganellen zu stehen. Zwar finden wir sie bei gewissen weichschaligen Rhizopoden (Pseudodifflugia Fig. 141, Cochliopodium), vor allen Dingen charakteristisch ist sie aber für die Flagellaten und die geißeltragenden Stadien von anderen Protozoen. Wir sehen bei solchen fast immer den ganzen Bewegungsapparat des Tieres sich zuerst verdoppeln, worauf der Länge nach eine Spaltung der Individuen erfolgt. Diese pflegen zuletzt noch mit den Hinterenden zusammenzuhängen, wobei ihre nach entgegengesetzten Enden wirkenden Bewegungsapparate sie bald voneinander trennen. Trypanosomen sehen in diesen letzten Stadien der Teilung [S. 143]aus, als wären sie in einer Querteilung begriffen (Abbild. im spez. Teil). Ein genaueres Studium des ganzen Teilungsvorganges zeigt, daß diese Auffassung irrtümlich ist.

Es scheint, daß die Geißeln bei der Längsteilung nicht gespalten werden, sondern daß das eine Tochtertier von basalen Bildungen aus die fehlenden Geißeln neu bildet; eventuell geschieht solches auch bei beiden Tochtertieren, wenn eine etwaige größere Zahl von Geißeln [S. 144]gleichmäßig auf beide verteilt worden ist, so z. B. wenn bei der Teilung einer viergeißeligen Form jedes Tochtertier 2 Geißeln erhält und 2 neu bilden muß.

Aehnlich verläuft der Längsteilungsvorgang bei Flagellaten der verschiedensten Gruppen, z. B. Monas guttula, Euglena viridis, Codosiga botrytis (Eutreptia viridis Fig. 142), wobei ähnlich wie bei den Querteilungsvorgängen weitgehende Neubildungen vorkommen.

Multiple Teilung kommt besonders häufig bei Protozoen mit starren Hüllen, Skeletten oder Gehäusen vor. Gewöhnlich verhindert ein komplizierter Bau dieser Gebilde eine häufige Aufeinanderfolge von gewöhnlichen Zweiteilungen. Dann pflegt statt dessen eine multiple Teilung den Plasmakörper in zahlreiche Sprößlinge zu zerlegen, die sämtlich das Hüllgebilde, welches leer zurückbleibt, verlassen. Eine solche multiple Teilung pflegt in der Weise vor sich zu gehen, daß der Kern des betreffenden Protozoons durch irgendeinen Vermehrungsmodus zahlreiche Kerne aus sich hervorgehen läßt; um jeden derselben sondert sich eine Plasmaportion, welche sich in einen Schwärmsprößling umwandelt; dieser ist mit Bewegungsorganellen ausgestattet, welche es ihm ermöglichen, den Ort seiner Entstehung zu verlassen.

Derartige multiple Teilung ist bei Foraminiferen und Radiolarien verbreitet und führt sowohl zur Bildung von gewöhnlichen Individuen als auch von Gameten. Als Beispiel sei Trichosphaerium Sieboldi angeführt (vgl. Fig. 143); von Radiolarien bilde ich weiter unten eine in multipler Vermehrung befindliche Zentralkapsel von Sphaerozoum ab. Auch bei Sporozoen, besonders Coccidien und Gregarinen sind entsprechende Vorgänge häufig.

Mit diesen Vermehrungsvorgängen berühren sich ganz nahe jene Fortpflanzungsformen, bei denen gewöhnliche Zweiteilungen innerhalb einer Cyste oder sonstigen Hülle in größerer Anzahl aufeinanderfolgen. Als Beispiel dieser in allen Abteilungen als Anpassung an besondere Lebensverhältnisse häufig vorkommenden Vermehrungsart [S. 145]führe ich an: von Flagellaten Polytoma uvella, von Ciliaten Colpoda cucullulus und Ichthyophthirius multifiliis.

Die Knospung bei Protozoen mit konstanter Eigenform ist besonders dadurch charakteristisch, daß die Knospen in ihrem äußeren Aussehen gewöhnlich gar keine Aehnlichkeit mit dem Muttertier besitzen und erst im Laufe der Zeit alle jene Differenzierungen herausbilden, welche jenem eigentümlich sind. Die Entwicklungsgeschichte kann beginnen, noch ehe die Knospe vom Muttertier losgelöst ist, sie kann aber auch erst viel später einsetzen. Prinzipiell haben wir denselben Vorgang, wie wir ihn bei den Neubildungen nach der Teilung z. B. bei Euplotes (Fig. 136, S. 138) oben kennen lernten, nur macht er bei solchen Knospungen einen viel größeren Eindruck, weil die Knospen oft ganz undifferenziert sind und sehr komplizierte Bildungen an sich entstehen lassen müssen, um dem Muttertier ähnlich zu werden. Als Beispiel sei die Knospung des ciliaten Infusors Spirochona gemmipara angeführt, dessen Spiraltrichter und Haftscheibe von der Knospe ganz neugebildet werden müssen (s. auch unten bei Entwicklungsgeschichte).

Aehnliches liegt bei der Knospung der Suctorien vor, wo oft sehr schwer verständliche Bilder dadurch entstehen, daß die Knospen nicht frei vom Körper des Muttertieres emporragen, sondern in eine Bruthöhle eingeschlossen sind. Eine solche entsteht, indem sich die knospende Region allmählich in den Körper des Muttertieres einsenkt, wobei die umgebenden Partien die Knospe vollkommen umwallen, so daß ihr nur eine kleine Oeffnung zum Ausschlüpfen bleibt (Fig. 145). Multiple Knospung führt in ganz analoger Weise statt zur Bildung einer einzigen Knospe zur Bildung von mehreren oder vielen auf einem Mutterkörper. Das ciliate Infusor Kentrochonopsis multipara und die Suctorie Podophrya gemmipara illustrieren uns diese Verhältnisse (Fig. 146). Bei Suctorien kommt auch multiple Knospung innerhalb von Bruträumen vor.

[S. 146]

In manchen Fällen sind die Knospen größer als die Mutterkörper. Durch fortgesetztes Knospen können letztere schließlich so klein werden, daß sie nicht mehr fähig sind, am Leben zu bleiben.

Fig. 145 A und B. Knospenbildung in der Bruthöhle bei Podophrya quadripartita. Br Bruthöhle. Gö Geburtsöffnung. Kn Knospe. N Kern (in Fig. A mit dem Fortsatz in der Knospe, der sich dann abschnürt zu NKn, dem Knospenkern).

Fig. 146 A–C. Verschiedene Knospungsformen bei Podophrya gemmipara. T Saugfüßchen. cv kontraktile Vakuole. N Kern. St Stiel. Kn Knospen. KnN Knospenkernanteil. (Nach R. Hertwig.)

Theoretisch von Wichtigkeit ist die Tatsache, daß unter Umständen durch Knospung sich fortpflanzende Protozoen, ohne sich zu vermehren, ihren ganzen Körper nach Art einer Knospe in einen Schwärmer verwandeln können, welcher davonschwimmt, um einen anderen Ort zur Festsetzung aufzusuchen.

[S. 147]

B. Plasmotomie.

Bei dieser Schilderung der Vermehrungsvorgänge ist zur Aufstellung von Gruppen ausschließlich auf die Massen- und Formverhältnisse des Plasmaleibes Rücksicht genommen. Unter Umständen kann es auch von Bedeutung sein, zu unterscheiden zwischen den Vermehrungsvorgängen, welche aus einem einkernigen Tier einkernige Sprößlinge hervorgehen lassen, und zwischen solchen, bei welchen sich ein mehrkerniger Körper in verschiedene mehrkernige Teilstücke zerlegt. Diesen letzteren Vorgang, welcher zelltheoretisch zu besonderen Ueberlegungen Anlaß gibt, bezeichne ich als Plasmotomie. Als Beispiel diene die plasmotomische Teilung von Chloromyxum Leydigi (Fig. 147) und die plasmotomische Knospung bei Myxidium Lieberkühni (Fig. 135, S. 137); beide Vermehrungsformen kommen nach Schaudinn auch bei Trichosphaerium Sieboldi vor.

Die Plasmotomie ist eine Teilungsart, bei welcher die Teilung des Körpers ohne direkten Zusammenhang mit der Kernteilung erfolgt. Sie erinnert dadurch an die Teilungs- und Knospungsvorgänge bei vielzelligen Tieren.

Einen theoretisch sehr wichtigen und interessanten Gegensatz hierzu bilden jene vielkernigen Protozoen, bei denen sich sämtliche Kerne ganz genau gleichzeitig teilen (manchmal ohne sogleich zu einer Plasmateilung zu führen).

C. Die Kernteilung bei den Protozoen.

Bei der Körperteilung der Protozoen werden die meisten Zellbestandteile in der Regel auf die Tochtertiere verteilt, ohne in ihrem individuellen Aufbau geteilt worden zu sein. Der reguläre Typus der Teilung ist aber stets von einer Teilung des Kerns begleitet. Dieselbe geht oft der Teilung des Körpers mehr oder weniger weit voraus, manchmal erfolgen auch die Teilungserscheinungen am Zellleib und am Kern ungefähr gleichzeitig (vgl. Fig. 148 Ciliat). Für eine Anzahl von Fällen ist schließlich nachgewiesen, daß Teilungserscheinungen am Zellleib sich einstellen, ehe am Kern Vorbereitungen zu solchen erkennbar sind (vgl. Fig. 138 und 139 Pyxidicula und Euglypha).

Während die Kernteilung bei den Metazoen nur prinzipiell geringfügige Verschiedenheiten bei den einzelnen Formen erkennen läßt, ist bei den Protozoen eine Fülle von verschiedenartigen Teilungstypen beschrieben worden. Diese Mannigfaltigkeit hat Anlaß zu theoretischen Deutungen gegeben, welche vor allem in dieser Verschiedenheit die einzelnen Schritte der phylogenetischen Entwicklung der mitotischen Kernteilung wiederzufinden glauben.

[S. 148]

Unsere Kenntnisse über diesen Gegenstand sind aber noch nicht genügend groß und vertieft, um eine gut begründete Theorie aufzustellen. Mir scheint es gegenwärtig nur möglich, einen Zusammenhang zwischen dem Bau des ruhenden Kerns und der Art der Kernteilung festzustellen. Mit der Höhe der Differenzierung im ruhenden Kern steigt die Komplikation der Kernteilungserscheinungen. Ob daraus auf einen kausalen Zusammenhang zu schließen ist, kann noch nicht mit Sicherheit gesagt werden. — Die bei den Metazoen so deutlich geschiedenen Teilungsformen des Kerns, die Amitose und die Mitose, sehen wir bei den Protozoen vielfach durch Uebergänge miteinander verbunden, so daß wir oft nicht sagen können, ob wir eine komplizierte Amitose oder eine vereinfachte Form der Mitose vor uns haben. Ich gruppiere daher die Beschreibung der Teilungserscheinungen bei den Protozoen nicht nach diesen Gesichtspunkten, sondern nach dem Bau der ruhenden Kerne, wie er oben (S. 18) dargestellt wurde. Wir betrachten zuerst die einfache Zweiteilung, dann die multiple Teilung, und im Anschluß daran die einfache und multiple Knospung. Ich möchte aber nicht unterlassen hervorzuheben, daß nach meiner eigenen Ansicht die Unterschiede im Aussehen des ruhenden Kerns wie auch in den Teilungsbildern hauptsächlich auf dem Massenverhältnis der leicht- und dickflüssigen Substanzen in den Kernen beruhen. Je reicher ein Kern an dickflüssigen Substanzen (Chromatin und Nukleolarsubstanz) und je ärmer er an leichtflüssigen Substanzen (Kernsaft und Kerngerüstsubstanz) ist, um so mehr nähert sich seine Teilungsform der Amitose. So wird das Bild des Teilungsvorgangs des Kerns durch mechanische Faktoren beherrscht, ähnlich wie das auch für die Bewegungserscheinungen der ganzen Tiere der Fall ist.

Doch sei hier auch darauf hingewiesen, daß neuerdings Hartmann theoretische Anschauungen entwickelt hat (vgl. S. 22), welche die Teilungserscheinungen der Protozoenkerne von anderen Gesichtspunkten aus einer einheitlichen Betrachtungsweise zugänglich machen sollen. Er nimmt an, daß die Kerne der niederen Protozoen sämtlich Karyosomkerne seien oder von solchen abgeleitet werden können. Sie teilen sich unter dem Einfluß des als Teilungsorgan fungierenden Centriols auf dem Wege einer primitiven Mitose, welche als „Promitose“ bezeichnet wird (vgl. Fig. 18 S. 22). Bei den massigen Kernen ist dieser Teilungsmodus nur durch die größeren Chromatinmengen verdeckt.

Die komplizierten Teilungsbilder der großen Kerne hochdifferenzierter Protozoenformen glaubt Hartmann auf deren zusammengesetzten Bau zurückführen zu können. Die „polyenergiden Kerne“, wie z. B. der des Radiolars Aulacantha (Fig. 150 u. 160), sind aus einer größeren Anzahl monoenergider Kerne zusammengesetzt, welche [S. 149]bei besonderen Vermehrungsvorgängen wieder selbständig werden können.

Diese neuen theoretischen Anschauungen sind sicher sehr interessant, sie sind aber noch nicht so weit ausgebildet, daß sie die Gesamtheit aller Kern- und Kernteilungsbilder zu erklären vermöchten. Auch sind die Tatsachen, auf welchen sie basieren, noch nicht hinreichend begründet.

Daher scheint es mir geeigneter, vorläufig die Kernteilungsbilder bei den Protozoen einzuteilen, wie ich dies bisher getan hatte, d. h. ausgehend von dem Zustand der den Kern zusammensetzenden Substanzen und dem Bau des ruhenden Kerns. Dies Einteilungsprinzip umfaßt alle Typen von Kernen, auch die von Hartmann als polyenergid aufgefaßten. Ihr Teilungsbild ist auch nur durch die erwähnten mechanischen Bedingungen beherrscht; die polyenergide Zusammensetzung wird nur durch besondere Entwicklungsperioden angedeutet, nicht durch die Teilungsvorgänge.

Fig. 149. Teilung von Nyctotherus ovalis. (Nach Doflein.)

Fig. 150 A–D. Kernteilung von Ceratium hirundinella. A ruhender Kern. B–D Stadien der Teilung. Nu Nukleolarsubstanz. (Nach Lauterborn.)

1. Teilung der massigen Kerne.

Die massigen Kerne teilen sich unter relativ sehr einfachen Erscheinungen; ihre Teilungsbilder entsprechen vielfach vollkommen der Amitose bei den Metazoen. Der Kern streckt sich — ohne daß eine wesentliche Umlagerung in seiner inneren Struktur erkennbar gewesen wäre — in die Länge; indem er in der Mitte sich einschnürt, wird er hantelförmig (Euplotes charon, Fig. 148). Nachdem er in seine beiden Hälften zerrissen ist, zieht jede Hälfte wie ein dickflüssiger Tropfen[S. 150] allmählich den Zipfel von der Durchrißstelle wieder ein und nimmt allmählich die Form wieder an, welche der Mutterkern vor der Teilung im ruhenden Zustand besaß. Die Teilung wird in der Regel eingeleitet durch eine Auflockerung im Bau und Vergrößerung des Kerns; es wird die alveolare Struktur des Achromatins deutlicher,[S. 151] die einzelnen Chromatinkörnchen werden leichter erkennbar, und indem die Alveolen eine Streckung erfahren, erscheint der ganze Kern längsstreifig (vgl. Nyctotherus, Fig. 149, und Euplotes, Fig. 148). Die etwa vorhandenen Nukleolen gelangen ungeteilt in die Tochterkerne. Sehr klar sind diese Vorgänge z. B. auch bei der Kernteilung des Dinoflagellaten Ceratium hirundinella zu verfolgen (Fig. 150). Ist eine Kernmembran oder eine ihr entsprechende verdichtete Randzone vorhanden, so bleibt dieselbe bei diesem Typus der Kernteilung in allen Phasen des Vorganges vollkommen erhalten.

Fig. 151 A–C. Teilungsstadien von Carchesium polypinum. A Konzentrierung des ursprünglich wurstförmigen Hauptkerns (vgl. Fig. 4 S. 16). B Beginnende Teilung. Spindel des Nebenkerns. C Gestrecktes Stadium des streifig gewordenen Hauptkerns. Nebenkern geteilt. (Nach Popoff.)

Fig. 152 A–C. Spirostomum ambiguum. A Gewöhnliches Individuum mit rosenkranzförmigem Hauptkern. B Kondensierung des Kerns vor der Teilung. C Längsstreckung des Kerns. Sp adorale Spirale. Sp₁ Sp₂ die neuangelegte des Tochtertieres. N Kern. Na Nahrungsvakuole. Cv kontraktile Vakuole. CK zuleitender Kanal. (B schwächer vergrößert als A und C.) (Nach Stein.)

Komplizierter verlaufen die Vorgänge bei massigen Kernen von besonders eigenartigem Bau, z. B. bei verzweigten oder rosenkranzförmigen Kernen. Bei solchen erfolgt vielfach eine Kondensation der ganzen Kernmasse, so daß vor der Teilung der Kern einen ganz einfachen Umriß annimmt. Dann sind nach vollendeter Teilung Umformungsvorgänge notwendig, um den typischen Bau wieder herbeizuführen (vgl. Fig. 152 Spirostomum und Fig. 151 Carchesium).

Die Kerne, welche sich im Bau den bläschenförmigen Kernen nähern, haben auch einen etwas komplizierteren Kernteilungsmodus aufzuweisen. So der oben beschriebene Kern von Stylonychia (Fig. 10 S. 19), bei welchem die Kernspalten verschwinden, eine jede Kernhälfte vollständig durchsetzende, sehr deutliche Längsstreifung auftritt, worauf jede Hälfte des Kerns Hantelform annimmt. Dann erfolgt die Durchschnürung im Bereich des alten Verbindungsfadens zwischen den beiden Kernhälften. Nach vollendeter Teilung müssen beide Hälften eine ziemlich weitgehende Umorganisation erfahren.

Da im Bau der ruhenden Kerne alle möglichen Uebergangstypen zwischen den massigen und den bläschenförmigen Kernen existieren, so ist es verständlich, daß auch die Teilungserscheinungen zu Bildern führen, welche sehr mannigfaltig sind und alle Zwischenstufen zwischen der Mitose und der Amitose umfassen.

2. Teilung der bläschenförmigen Kerne.

Die Teilung der bläschenförmigen Kerne verläuft nach dem Typus einer einfachen oder einer komplizierten Mitose; dabei ergeben sich Verschiedenheiten bei den Kernen mit und ohne zentralen Binnenkörper.

a) Kerne ohne zentralen Binnenkörper.

Die Mitose wird stets von einer weitgehenden Umlagerung der Kernsubstanzen eingeleitet. Die Chromatinpartikel werden auf dem achromatischen Gerüst in Form von feinen Körnchen verteilt, etwaige Anhäufungen von Nukleolarsubstanz ebenfalls. Dann findet in einer äquatorialen Zone des Kerns eine Konzentrierung der färbbaren Substanz statt, während sie in den polaren Abschnitten des Kerns verschwindet. Statt dessen verdichtet sich die achromatische Substanz an den Polen des Kerns manchmal zu kompakten kappenförmigen Gebilden. In der „Aequatorialplatte“ bildet das Chromatin chromosomenähnliche Klumpen, welche sich in zwei allmählich auseinanderweichenden „Tochterplatten“ anordnen. Während diese sich voneinander entfernen, streckt sich der Kern in die Länge und wird oft ausgesprochen spindelförmig, manchmal gleicht er auch in der Form [S. 152]einer breiten Tonne; allmählich wird er hantelförmig und reißt in zwei Tochterhälften auseinander. Das Chromatin verteilt sich in den Tochterkernen, welche alsbald Bläschenform annehmen, auf der Gerüstsubstanz, die allmählich die für den ruhenden Kern jeweils charakteristische Anordnung annimmt.

Fig. 154. Nebenkern von Campanella umbellaria (L.), gesehen von oben und von der Seite. (Nach O. Schröder.)

Nach diesem Typus geht z. B. die Teilung des Kerns bei Actinosphaerium (Fig. 153), Actinophrys, bei den Thalamophoren (Arcella, Pyxidicula etc.), bei Plasmodium (s. Fig. 134, S. 137) und mit gewissen Modifikationen auch beim Nebenkern der Ciliaten vor sich (Fig. 155). Bei letzteren spielt ein eigenartiger achromatischer Binnenkörper eine Rolle bei der Bildung von polaren Anhäufungen achromatischer Substanz. Bei manchen Arten macht der Nebenkern bei der Umwandlung in die Spindelform ein eigentümlich sichel- bis halbmondförmig gekrümmtes Stadium durch. [S. 153]Nicht bei allen Formen werden ferner die Chromatinmassen vor ihrer Verteilung zu einer Aequatorialplatte vollkommen zusammengedrängt.

Bei Thalamophoren und ähnlich auch bei Amoeba verrucosa und einigen anderen Amöben kann die Teilungsspindel durch sehr starke Anhäufungen stark färbbarer Substanz an beiden Polen ausgezeichnet sein. Bei Amoeba verrucosa ist dies die Hauptmasse der chromatischen [S. 154]Substanz des stark färbbaren Binnenkörpers. Dieselbe wird unter retikulärer Auflösung des Binnenkörpers auf die Spindelpole verteilt, denen sie allmählich zuströmt, während unterdessen im Aequator der Spindel Chromosomen auftreten, die dann zwei Tochterplatten bilden (Fig. 156 D u. E).

Bei Trichosphaerium Sieboldi, welches für den hier geschilderten Typus einer einfacheren Mitose sehr charakteristisch ist, ist zwar ein als Amphinucleolus zu deutender Binnenkörper periodisch vorhanden. Er verschwindet aber vor der Teilung, so daß die Kernteilung dieses Rhizopoden, welche durch die Fig. 157 illustriert wird, einen Uebergang zu den Formen der nächsten Gruppe bildet.

Aehnliches gilt für die viel komplizierter scheinende Kernteilung der Süßwasserthalamophoren, welche zuerst von Schewiakoff bei Euglypha alveolata (Fig. 158) genauer untersucht wurde. Bei dieser Art treten nicht nur sehr deutliche strangförmige Chromosomen auf, sondern es bilden sich auch an den Polen der Kernspindel achromatische Differenzierungen aus, welche an Centrosomen erinnern, ohne allerdings im Plasma Strahlungen hervorzurufen (Fig. 158 d–g). Der Kern teilt sich auch hier ohne Auflösung seiner Membran.

b) Kerne mit zentralem Binnenkörper.

Wir haben oben die zentralen Binnenkörper der Protozoenkerne als Amphinucleoli und als kernähnliche Binnenkörper unterschieden. Diese morphologisch oft im ruhenden Zustand kaum zu unterscheidenden Typen erweisen ihre Verschiedenheit bei der Kernteilung.

[S. 155]

Die Amphinucleoli zeigen beim Beginn des Teilungsvorganges starke Veränderungen, indem ihre Substanz meist im ganzen Kern auf dessen Gerüst fein verteilt wird. Das Chromatin und die Nukleolarsubstanz, aus denen sie bestehen, werden dabei fein verteilt miteinander vermischt. Sie liefern in den Kernen der freilebenden Actinosphärien⁠[11] das ganze Material, aus dem sich die Chromosomen der Aequatorialplatte aufbauen; in diese zieht sich allmählich die gesamte färbbare Substanz des Kernes zusammen (Fig. 153). Dann erfolgt eine Spaltung in zwei Tochterplatten, und der vorher sehr stark linsenförmig [S. 156]abgeplattete Kern beginnt sich in die Länge zu strecken. Wenn er dann in zwei Tochterkerne zerfallen ist, rekonstruiert sich aus Nukleolarsubstanz und Chromatin in jedem derselben ein neuer Amphinucleolus. Auch der Kern von Actinosphaerium teilt sich ohne Schwund der Kernmembran; ähnlich wie beim Nebenkern der Ciliaten ist die Spindelbildung begleitet von einer starken Ansammlung von achromatischer Substanz in Gestalt der Polplatten an beiden Polen.

[S. 157]

Bei dem Radiolar Aulacantha scolymantha finden wir einen nicht so scharf abgegrenzten zentralen Amphinucleolus, welcher von größeren Massen im peripheren Kernraum verteilten Chromatins umgeben ist (vgl. Fig. 13, S. 20). Auch hier beginnt die Kernteilung mit einer feinen Verteilung und innigen Durchmischung der Kernsubstanzen. Sodann erfolgt die Bildung ganz scharf abgegrenzter bandförmiger Chromosomen, welche sich allmählich zu einer Aequatorialplatte anordnen (Fig. 160). Die Chromosomen machen einen sehr eigenartigen doppelten Längsspaltungsprozeß, ehe sie auf die Tochterplatten verteilt werden. Schon in den mittleren Stadien der Teilung schwindet die Kernmembran (Fig. 159 A). Die Kernmasse selbst nimmt bei der Teilung sehr eigentümliche Formen an, welche an gekrümmte Platten erinnern. Die auseinanderweichenden Tochterplatten, welche fast die Form von Gastrulen besitzen (Fig. 159), gehen allmählich wieder in die Bläschenform über, bilden eine Membran, und ihre färbbare Substanz verteilt sich wieder in den Amphinucleolus und das periphere Retikulum.

Die Kerne mit kernartigem Binnenkörper zeigen in ihren Teilungserscheinungen fast noch größere Verschiedenheiten, als die bisher geschilderten Kernformen, so daß es bei dem gegenwärtigen Stand unseres Wissens kaum möglich ist, sie unter einheitlichen Gesichtspunkten zu betrachten. In einer Beziehung verhalten sich aber alle in dieser Abteilung zusammengefaßten Kerne gleichartig: ihr Binnenkörper teilt sich bei der Zweiteilung des Kerns ebenfalls ganz regulär in zwei gleiche Teile, welche in übereinstimmender Weise auf die Tochterkerne verteilt werden und deren Binnenkörper bilden.

[S. 158]

α) Kerne mit retikulär gebautem Binnenkörper.

Die Amöben besitzen retikulär gebaute Binnenkörper, welche in ihrem ganzen Aufbau sehr an vollkommene Kerne erinnern und in der peripheren Substanz eingelagert sind, fast wie ein Radiolarienkern in einer Zentralkapsel. Diese Binnenkörper teilen sich nun auch ganz selbständig, wie Kerne, indem die Teilungsphasen an ihnen genau Schritt halten mit den Teilungsphasen der peripheren Kernsubstanz. Während nun die periphere Kernsubstanz sich meist amitotisch teilt, kann der Binnenkörper sich verschieden verhalten. Schaudinn hat bei Amoeba crystalligera eine amitotische Teilung derselben beschrieben (Fig. 161): Prowazek hat bei A. buccalis, Doflein bei A. vespertilio eine typische Mitose des Binnenkörpers mit Ausbildung von Chromosomen und Spindelfasern beobachtet (Fig. 162). Anzuschließen ist hier auch die Kernteilung von Chlamydophrys stercorea nach Schaudinn: bei diesem Rhizopoden teilt sich der Binnenkörper amitotisch, an den Polen der Binnenkörperspindel treten allerdings centriolartige Verdichtungen auf, welche lange persistieren (Fig. 163 A–E). Im peripheren Kernteil ordnet sich das Chromatin zu chromosomenartigen Bildungen (Fig. 163 C und D).

[S. 159]

β) Kerne mit dichtem Binnenkörper.

Bei den Kernen mit dichtem, tropfenartig gebautem Binnenkörper findet dessen Teilung einfach durch Längsstreckung und Durchschnürung statt. Dabei bleibt der Binnenkörper, soweit wir bis jetzt wissen, homogen und läßt keine besonderen Strukturen erkennen. Das ist der Fall bei vielen Flagellaten, bei Amöben (z. B. A. tachypodia, limax etc.) bei Coccidien, bei einigen Ciliaten, z. B. Chilodon. Ganz verschieden kann sich dabei der periphere Teil des Kerns verhalten, indem bald eine regellose Verteilung der Gesamtmasse (Coccidium, Fig. 165), bald eine sehr regelmäßige, an Chromsomenbildung erinnernde Anordnung der Chromatinbrocken in Reihen erfolgt (Euglena, Thylacomonas, Fig. 166). Bei dem Ciliaten Chilodon ist in der achromatischen Grundsubstanz das Chromatin in großen Brocken verteilt, welche bei der Teilung langgestreckt und vielleicht geteilt werden.

Ebenso wie bei den ganzen Kernen, so kommen auch bei den Binnenkörpern alle Zwischenstufen zwischen sehr dicht strukturierten und kernsaftreichen bläschenförmigen Gebilden vor. Ihre Teilungsbilder bringen alle Möglichkeiten von der Amitose zur wohlausgebildeten Mitose zur Anschauung.

Fig. 166. Teilungsstadium von Thylacomonas compressa Schw. (?). Kern in Hantelform. Bi Spindel des Binnenkörpers. Cr Chromatin in Körnerreihen angeordnet. F die verdoppelte Geißel. R deren basale Verzweigung. O Mund. Na Nahrungsvakuolen. (Orig.)

Fig. 167 A–C. Spongomonas uvella. Teilungsstadien eines Flagellaten mit Karyosomkern: deutliches Centriol. Beziehungen des Centriols zur Geißelbasis (deutliche „Centrodesmose“). (Nach Hartmann und Chagas.)

[S. 160]

γ) Karyosomkerne.

Wie wir schon oben (S. 22) hervorhoben, sind schließlich als weiterer Typus die Karyosomkerne zu unterscheiden. Das Charakteristische ist bei ihnen das Centriol, das bei den Teilungserscheinungen eine wichtige Rolle spielt. Es fungiert als Teilungsorgan, ähnlich wie ein Centrosom, indem es sich zuerst verdoppelt, wobei die zwei Tochtercentriolen zunächst durch einen Verbindungsstrang, die Centrodesmose, verbunden bleiben. Indem diese sich verlängert, nehmen die Centriolen ihre Stelle an den Spindelpolen ein, um beim Abschluß des Teilungsvorganges wieder den Mittelpunkt des ganzen Kerns zu bilden, da sich die Substanzen des Binnenkörpers und des Außenkerns konzentrisch um sie lagern (Fig. 18, S. 22). Nicht selten treten die Centriole dieser Kerne in Ruhe- und Teilungszuständen in Beziehung zu den Bewegungsorganellen der Zelle, so zu den Basalkörpern der Geißeln etc. (Fig. 167).

Die Karyosomkerne sollen bei den Protozoen weit verbreitet sein. Es ist aber nicht zu verkennen, daß diese Annahme noch nicht sehr gesichert ist. In einer Reihe von Fällen ist ja wohl das Vorkommen der Centriolen und ihr Verhalten bei der Teilung einwandfrei nachgewiesen. Viele der beschriebenen Centriolen, Centrodesmosen etc. machen aber durchaus den Eindruck von bei der Fixierung und Färbung entstandenen Kunstprodukten.

Daher sind zur Klärung dieser Fragen weitere Untersuchungen abzuwarten.

Multiple Kernteilung.

Multiple Kernteilung, d. h. ein Vorgang, bei welchem durch einen Teilungsakt ein Kern in mehrere Tochterkerne zerfällt, wird für eine Anzahl von Protozoen angegeben. Ob es sich dabei um eine weiter verbreitete reguläre Erscheinung handelt, oder um einen abnormen Prozeß, werden erst weitere Forschungen lehren müssen. Es wird dieser Teilungsmodus bei Amöben, Foraminiferen und Myxosporidien beschrieben. Bei Foraminiferen (Calcituba polymorpha Rob., Fig. 168) beschreibt Schaudinn den ruhenden Kern als fein strukturiert, mit körnig verteiltem Chromatin auf einem alveolären chromatischen Gerüstwerk. Bei der multiplen Teilung konzentriert sich das Chromatin zunächst in einem zentralen Klumpen, [S. 161]das Achromatin nimmt eine radiäre Anordnung an, dann wandert alles Chromatin allmählich peripher und lagert sich in gesonderten Klumpen der Kernmembran an, wohin ihm die achromatischen Radien folgen. Jeder der so entstandenen Klumpen liefert beim Zerfall des Mutterkerns einen Tochterkern. Aehnlich verhält sich nach Schaudinn der Kern von Entamoeba coli, nach Doflein der Kern von Myxobolus und Glugea-Arten.

Zu ähnlichen Bildern führt wohl auch der Zerfall der sog. polyanorganischen Kerne. Doch kann man deren Vermehrungsweise nicht als Teilung bezeichnen. Sie stellt einen Spezialfall dar, der unten im Kapitel über die Protozoen als einzellige Organismen besprochen werden wird.

Die Kernknospung.

Kernknospung kommt — meist in Zusammenhang mit Knospung des Zellkörpers — ziemlich häufig bei den Protozoen vor. Knospung liegt vor, wenn die Teilung des Kerns eine heteropole ist, wodurch eine Zerlegung des Mutterkerns in zwei ungleich große Tochterkerne herbeigeführt wird. Die Knospung kann sowohl einfache als auch multiple Knospung sein.

Einfache Kernknospung ist bei Amöben und anderen Rhizopoden, bei Ciliaten und ganz besonders häufig bei den Suctorien beobachtet worden. Wo sie genauer untersucht worden ist, handelt es sich fast stets um massige Kerne. Doch kommt sie auch bei bläschenförmigen Kernen vor.

a) Einfache Kernknospung (heteropole Kernteilung).

Bei der inneren Knospenbildung der Suctorien (Fig. 145) streckt der massige Kern meist einen einzelnen fingerförmigen Fortsatz in die Knospe hinein, welcher sich unter ähnlichen Erscheinungen (Ausbildung der Längsstreifung etc.), wie sie oben für die gewöhnliche Teilung beschrieben wurden (Paramaecium, Euplotes, Fig. 148), vom [S. 162]Mutterkern abschnürt. Meist ist hier der Tochterkern viel kleiner als der Mutterkern.

Bei Spirochona gemmipara ist ähnlich wie bei Kentrochona die Kernteilung bei der Knospenbildung häufig sehr ausgesprochen heteropol, indem der in die Knospe hineinragende Kernteil kleiner ist als der im Muttertier verbleibende. Hier haben wir eine Kernknospung vor uns, welche durch die bemerkenswerten Umlagerungs- und Durchmischungsprozesse, welche ihr vorausgehen, sowie durch ihr Aussehen und ihre Bestandteile an eine mitotische Kernteilung erinnert. Die Knospungsspindel ist mit polaren, achromatischen Differenzierungen versehen, welche als Polplatten aufgefaßt werden.

Eine ausgesprochene mitotische Kernknospung ist die heteropole Kernteilung bei Haemoproteus noctuae, wie sie Schaudinn beschrieben hat. Es handelt sich um einen bläschenförmigen Kern mit zentralem Binnenkörper. Der Binnenkörper enthält sowohl Achromatin als auch Chromatin und Nukleolarsubstanz. Seine Mitte wird von einem feinen Korn eingenommen, welches ein heller Hof umgibt (Centriol nach Schaudinn). Durch Nukleolarsubstanz verbunden, liegen an seiner Peripherie 8 Chromatinpartikel. Der periphere Kernteil enthält ebenfalls 8 Chromatingebilde (Fig. 169). Bei der Teilung verschwinden zunächst Nukleolarsubstanz und Chromatin aus dem Binnenkörper und vereinigen sich mit den 8 Chromatinanhäufungen des peripheren Kernraums zu 8 chromosomenartigen Bildungen. Während das Zentralkorn hantelförmig wird, bilden letztere eine Aequatorialplatte. Die Chromosomen spalten sich und rücken auseinander, die Tochterplatten bildend, wobei die eine derselben erheblich kleiner als die andere ist. Diese heteropole Spindel führt zur Entstehung zweier verschieden großen Tochterkerne (Fig. 169 C), welche in der Regel neue Teilungen durchzumachen haben, ehe sie sich rekonstruieren können.

Die ganze Schilderung, welche Schaudinn von den Teilungsvorgängen am Kern von Haemoproteus gegeben hat, bedarf dringend der genauen Nachuntersuchung.

b) Multiple Kernknospung.

Multiple Kernknospung ist ebenfalls für eine Anzahl von Protozoen aus den Gruppen der Rhizopoden und Ciliaten angegeben. Am genauesten ist sie bei den Suctorien studiert worden, wo die massigen Kerne in ganz entsprechender Weise, wie dies oben für die einfache Knospung dargestellt wurde, mehrere Knospen treiben. Am bekanntesten ist dieser Vorgang bei Podophrya gemmipara (Fig. 170).

D. Beziehungen zwischen Kernteilung und Plasmateilung bei den Protozoen.

So verschiedenartig die beschriebenen Kernteilungstypen bei den Protozoen auch waren, in einem Punkt stimmten sie überein. Die [S. 163]Kernteilungsfigur entwickelte sich innerhalb der stets erhalten bleibenden Kernmembran, oder in denjenigen Fällen, wo eine solche fehlte oder während der Teilungsvorgänge schwand, blieb dennoch der Kern mit seinen Teilungsphänomenen auf sein Gebiet beschränkt; seine Teilungsstrukturen griffen nicht auf das Gebiet des Körperplasmas über, und der sich teilende Kern übte keinen sichtbaren Einfluß auf die Strukturen des Körperplasmas aus⁠[12]⁠. Im Zusammenhang damit konnten wir denn auch konstatieren, daß Kernteilung und Plasmateilung bei den Protozoen im Gegensatz zu dem Verhalten bei der Mehrzahl der Metazoenzellen einen ziemlich hohen Grad von Unabhängigkeit untereinander zeigten.

Dies gilt aber nicht für alle Protozoen; sehr bemerkenswert ist, daß diejenigen Formen, bei denen der engste Zusammenhang zwischen Kern- und Plasmateilung vorliegt, auch in der äußeren Erscheinung des Teilungsphänomens die größte Aehnlichkeit mit den Metazoenzellen aufweisen.

[S. 164]

Bei einer ganzen Anzahl der oben geschilderten Kernteilungstypen konnten wir bereits auf die längsstreifige Anordnung der Kerngerüstsubstanz und auf die Ansammlung derselben in Form von achromatischen Kappen oder Platten an den Polen der Kernteilungsfigur hinweisen. Offenbar sind diese Strukturen der Ausdruck von Bewegungserscheinungen, welche mit dem Teilungsvorgang zusammenhängen. Man hat daher ganz mit Recht schon längst die Längsfaserung, welche wahrscheinlich auf einer Längsstreckung der Kerngerüstalveolen beruht, mit den Spindelfasern der Metazoenkernspindel, die Polplatten mit den Zentren derselben verglichen.

Für die Kernspindel der Metazoen ist es charakteristisch, daß die bei den Teilungsbewegungen beteiligten achromatischen Spindelbestandteile mit dem Zellplasma in Verbindung treten. Das verbindende und vermittelnde Organ ist dabei das Centrosoma, in welchem die Gerüstsubstanz des Zellkerns und diejenige des Zellplasmas bei den Teilungsbewegungen einen gemeinsamen Mittelpunkt finden.

Eine ganz ähnliche Erscheinung finden wir nach Schaudinn bei den mit Zentralkorn versehenen einkernigen Heliozoen (vgl. S. 26). Hier teilt sich das Zentralkorn, indem zugleich aus der einheitlichen Strahlung des Körperplasmas eine Doppelstrahlung entsteht. Gleichzeitig gehen im Kern vorbereitende Stadien vor sich, welche zur [S. 165]Bildung und Spaltung einer Aequatorialplatte führen. Der Kern hat sich ganz ähnlich, wie der Kern von Actinosphaerium, linsenförmig abgeplattet, er zeigt Längsstreifung und Polplatten. In diesem Stadium setzen an seinen beiden Polen die von den beiden Zentralkörnern ausgehenden Strahlensysteme an; indem die Kernmembran schwindet, entsteht eine mit dem Plasma in engster Verbindung befindliche Spindel, das Bild einer Mitose, welche einer typischen Metazoenmitose sehr ähnlich ist. In engstem Zusammenhang vollzieht sich nun die Teilung des Kernes und des Plasmaleibes. Wenn die Tochterplatten auseinanderrücken, zieht sich der Plasmaleib in die Länge und beginnt sich äquatorial einzuschnüren. Wenn die Kernspindel sich hantelförmig durchschnürt, erfolgt dasselbe am Plasmaleib, und während der Kern sich rekonstruiert und seine exzentrische Stellung einnimmt, rundet sich der Körper des Tieres wieder ab und entsendet von neuem seine Pseudopodien, welche in dem Zentralkorn den gemeinsamen Mittelpunkt ihrer Achsenfäden finden und durch diese Stütze die konstante Form des Tieres zu erhalten vermögen.

Aehnlich den Funktionen des Zentralkorns sind diejenigen des eigenartigen Nebenkörpers, den Schaudinn bei Paramoeba Eilhardi entdeckt hat. Derselbe bildet ebenfalls eine eigene „Spindel“, welche wie eine Zentralspindel die entstehende Kernspindel erfaßt und richtet, wodurch — wie aus den Figg. 172 hervorgeht — eine phasenweise übereinstimmende Teilung von Kern- und Plasmamaterial herbeigeführt wird.

Mit diesem Nebenkörper stimmt in Aussehen und Lokalisation während der Teilungsphänomene die sogenannte „Sphäre“ bei dem Cystoflagellaten Noctiluca miliaris in auffallender Weise überein. Als kompakter Körper in der unmittelbaren Nachbarschaft des Kernes auftretend, teilt sich diese Sphäre in Gestalt einer vollkommen der Kernspindel parallelen Spindel. Der Kern macht alle seine Teilungsschritte innerhalb der Kernmembran durch, wobei er in eigenartiger Form die Sphärenspindel umfaßt, welche mit ihrem zentralen Teil, sobald sie hantelförmig geworden ist, in einer Längsfurche des Kernes ruht (Fig. 173). Indem die Sphäre das Zentrum des strahlig angeordneten Körperplasmas bildet, ist sie von bestimmendem Einfluß auf dessen Teilung. Sie selbst steht aber in engstem Zusammenhang mit dem Kern, was sich schon bei ihrer Entstehung gezeigt hat, da sie durch Substanzaustritt aus dem Kern im Körperplasma hervorgerufen wird. Ob dabei ein Centrosoma auftritt, ist strittig.

Dagegen ist in einigen anderen Fällen das Auftreten eines Centrosomas und zum Teil auch dessen Entstehung aus dem Kern nachgewiesen. So hat Hertwig bei Actinosphaerium die Entstehung eines Centrosomas aus dem Kern bei der Bildung des 1. Richtungskörpers [S. 166]nachgewiesen. Er hat auch gezeigt, in welch eigenartiger Weise sich dies zu den polaren Plasmakegeln in Beziehung setzt, jenen Bildungen, welche auch ohne Auftreten von Centrosomen bei der gewöhnlichen Kernteilung nicht encystierter Individuen vorhanden sind und auch dort auf eine — vielleicht die Teilung des Kernes unterstützende — Beeinflussung des Protoplasmas durch die Kernteilung hinweisen.

Fig. 174 A–C. Die Centrosomen von Monocystis magna. A Auftreten des Centrosomas, Einbuchtung der Kernwand. B Das Centrosom hat sich geteilt, beide Derivate haben eine intensive Strahlung entwickelt und buchten die Kernwand ein. C Die Centrosomen sind auseinandergerückt, die Kernsubstanzen haben sich zu einer langen Spindel gestreckt. C Centrosom. N Kern. Chr chromosomenartige Chromatinmassen. (Nach von Dr. Scheel gefertigten Präparaten des Münchener Zool. Instituts.)

Fig. 175 A–D. Spindelbildungen bei den Gametocytenkernen von Gregarinen. A, B von Urospora lagidis de St. J., C, D von Gonospora varia Lég. (Nach Brasil.)

Fig. 176 A–D. Kern und Kernteilung von Centropyxis aculeata. A ruhend, B Auftreten des Centriols. C Spindel mit Centrosomen, Plasmastrahlung und Aequatorialplatte. D Beginnende Rekonstruktion der Tochterkerne. (Nach bisher unpublizierten hinterlassenen Zeichnungen von Fr. Schaudinn.)

Schaudinn konnte zeigen, daß bei der Knospenbildung der einkernigen Heliozoen der Kern durch eine einfache Teilung, ohne Beteiligung des Zentralkorns sich vermehrt. Dann bildet sich aber im Kern der Knospe ein neues Zentralkorn, welches aus demselben heraustritt und den Mittelpunkt des Plasmaleibes einnimmt.

[S. 167]

Schließlich wären hier die sehr charakteristischen und gut ausgebildeten Centrosomen der Gregarinen zu erwähnen. Bei Monocystis magna z. B. (Fig. 174) erinnern sie in einer sehr auffälligen Weise an die Centrosomen in Metazoeneiern. Man sieht sie zuerst in der Einzahl neben dem Kern auftreten, dann sich teilen, auseinander und an die Spitzen der unter ihrem Einfluß sich bildenden Kernspindel wandern. Dabei üben sie auf das umgebende Zellplasma einen starken Einfluß aus, was sich aus der Bildung prachtvoller Strahlungsfiguren ergibt. Solche Strahlungen treten auch bei anderen Gregarinen auf, mit ihnen verbunden eigenartige polare Differenzierungen der Spindel, z. B. bei Urospora und Gonospora nach Brasil (Fig. 175).

Auch bei Centropyxis aculeata, einem beschalten Süßwasserrhizopoden, treten Strahlungen auf, welche ihren Mittelpunkt in Centrosomen (Fig. 176) besitzen; diese entstehen aus einem im Kern auftretenden Centriol. Und schließlich sei noch als ganz besonders interessante Erscheinung auf die Beziehungen zwischen Kernsubstanzen und wichtigen Bestandteilen des Zellkörpers hingewiesen, welche Schaudinn für Trypanosoma (resp. Haemoproteus) angibt. Nach seiner Deutung soll bei diesen Flagellaten der ganze lokomotorische Apparat aus einer Kernspindel hervorgehen, wie dies aus seinen schematischen Figuren (Fig. 177) ersichtlich ist. Dabei liefert die [S. 168]Zentralspindel den verdickten Rand der undulierenden Membran, die 8 zu den 8 Chromosomen gehörigen Spindelfasern liefern die Myoneme, welche zu je 4 sich auf den beiden flachen Breitseiten des Trypanosomas anordnen. Diese 8 Fasern samt der Zentralspindelfaser setzen sich in Form der Geißel auch über den Körper des Trypanosomas hinaus fort, indem diese Geißel aus einem dickeren exzentrischen Achsenfaden (der Zentralspindel) und 8 Mantelfibrillen gebildet wird; nur das distale verjüngte Ende der Geißel wird von dem Achsenfaden allein gebildet.

In einer ganzen Reihe von Fällen sind auch Beziehungen der Centriolen zu Regionen des Plasmas sowie zu Organellen des Protozoenkörpers nachgewiesen worden, welche bei der Teilung und bei den Neubildungsvorgängen nach der Teilung sich bemerkbar machen.

Die vielfältigen und verschiedenartigen Kernvermehrungstypen, welche wir hier kennen gelernt haben, erschöpfen noch bei weitem den Reichtum nicht, welchen das Protozoenreich auf diesem Gebiet aufweist. Wir werden später (weiter unten und im speziellen Teil) noch wiederholt auf weitere Kernvermehrungserscheinungen zu sprechen kommen. Hier seien noch einige mit der Kernvermehrung zusammenhängende Erscheinungen von allgemeinerer Bedeutung besprochen.

Wir erwähnten schon oben die relative Unabhängigkeit der Kern- und Plasmateilung. Ebenso unabhängig voneinander scheinen vielfach im gleichen Zellleib eingeschlossene Zellkerne in ihren Teilungsvorgängen zu sein. Bei Myxosporidien, bei vielkernigen Opalinen, bei Rhizopoden sehen wir nicht selten einen oder wenige Kerne in Teilung, während alle übrigen Kerne des gleichen Individuums im Ruhezustand verharren.

Umgekehrt läßt sich aber auch manchmal eine überraschende Uebereinstimmung im Teilungszustand aller im gleichen Zellleib eingeschlossenen Kerne feststellen. Dies gilt z. B. vielfach für die parallel sich teilenden Haupt- und Nebenkerne der Ciliaten, für die oft in größerer Anzahl vorhandenen Nebenkerne von solchen, welche häufig sich vollkommen simultan teilen. Sehr auffallend ist das gleichartige Verhalten der Kerne bei Trichosphaerium Sieboldi, bei Pelomyxa binucleata, bei Arcella vulgaris und einer neuerdings von mir entdeckten Difflugia binucleata; da können wir feststellen, daß die Kerne auch in den vegetativen Stadien immer gleichzeitig ausgebildet sind, und wenn sie zur Teilung schreiten, befinden sich immer sämtliche Kerne des gleichen Individuums beim gleichen Teilungsschritt, was ein sehr eigenartiges Bild ergibt.

Das verschiedene Verhalten der Kerne scheint darauf hinzuweisen, daß eine für uns allerdings optisch nicht nachweisbare verschieden weitgehende Individualisierung der „Energiden“ vorliegen kann. (Als Energide bezeichnet Sachs je einen Kern mit seinem Plasmabereich, einerlei, ob derselbe in einer vielkernigen Zelle oder in einem vielzelligen Verband enthalten ist.)

So habe ich ja auch bei Noctiluca nachgewiesen, daß, solange das Plasma einheitlich ist, die Kernteilungen bei der Knospenbildung simultan verlaufen, daß sie aber mit der steigenden Isolierung der Plasmakomplexe immer unabhängiger voneinander werden.

Schließlich ist hier noch als weiterer Beleg für den innigen Zusammenhang zwischen dem Zellleben und den Strukturen und Vorgängen am Kern anzuführen, daß bei manchen Protozoen die Kerne [S. 169]in verschiedenen Stadien des Zeugungskreises (s. unten) sich nach verschiedenen Typen teilen. So haben wir schon zwei verschiedene Kernteilungstypen bei Actinosphaerium erwähnt (es gibt ihrer 5), für Coccidium, Plasmodiophora, Amoeba, Entamoeba etc. sind ebenfalls 2 Typen, für Entamoeba coli sind 5 Typen nachgewiesen. Diesen Fällen ließen sich zahlreiche weitere anschließen. Sie zeigen alle, daß eine Beziehung zu besonderen Zuständen der Zelle vorliegt, ohne daß uns bisher die kausalen Zusammenhänge erkennbar wären. Doch scheint auch hier der relative Reichtum des Kerns an den einzelnen Substanzen, welcher ja offenbar vom physiologischen Zustand abhängig ist — die ausschlaggebende Rolle zu spielen.

E. Teilungsdauer und Vermehrungsrate.

Der Teilungsvorgang nimmt bei den verschiedenen Protozoenarten eine sehr verschieden lange Zeit in Anspruch, wie aus der beigedruckten Tabelle hervorgeht. Die Zeit, welche von den ersten Anzeichen der Teilung bis zur vollkommenen Durchtrennung und Rekonstruktion der Tochtertiere verstreicht, schwankt von wenigen Minuten bis zu vielen Stunden, selbst Tagen. Eine absolute Gesetzmäßigkeit in der Abhängigkeit dieser Dauer von gewissen konstanten Faktoren läßt sich bei dem gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse nicht feststellen. Doch ergibt sich ein deutlicher Zusammenhang zwischen Teilungsdauer und Größe des Individuums sowie dessen Organisationshöhe. Kleine Tiere teilen sich im allgemeinen schneller als große, und vor allem teilen sich einfach gebaute Formen schneller als solche mit hochdifferenzierter Organisation.

Aehnlich verhält es sich mit der Vermehrungsrate. Wie weiter unten dargelegt wird, ist dieselbe ja von mancherlei inneren und äußeren Einflüssen abhängig: im allgemeinen ist aber das Tempo, in welchem eine Protozoenart unter normalen Bedingungen von einem Teilungsschritt zum nächsten eilt, für sie charakteristisch. In der umstehenden Tabelle ist für einige Arten die Anzahl der in einem bestimmten Zeitabschnitt beobachteten Teilungen und der dadurch erzielten Individuen aufgeführt. Auch hier ist eine gewisse Beziehung zur Größe und zur Organisationshöhe erkennbar. Von der Teilungsrate hängt die Massenentfaltung mancher Protozoenarten ab, bei denen wir, z. B. bei Paramaecium caudatum, aus wenig Individuen in wenig Tagen Hunderttausende heranzüchten können; von ihr hängt infolgedessen die Gefährlichkeit der Parasiten und Krankheitserreger ab, [S. 170]von ihr auch die Brauchbarkeit einer Art für ganze Kategorien unserer Beobachtungen und Experimente.

Art		Zahl der Teilungen in 24 Stunden bei 15–20° C		Erzielte Individuen		im Zeitraum
Stylonychia	pustulata	3		91		in 6 Tagen
„	mytilus	2		ca. 50–60000		in 1 Monat (berechnet)
Spirostomum teres		1–2
Paramaecium aurelia			bei 14–18° 1		ca. 1384416	in 42 Tagen (berechnet)
			bei 18–20° 2
Chlamydophrys stercorea		zahlreiche			aus „wenigen“ viele Hunderte	in 24 Stunden
					„viele Tausende“	„in einigen Tagen“

Aeußere Einflüsse haben einen wesentlichen Einfluß auf das Tempo, in dem die Vermehrung der Protozoen vor sich geht. Vor allem kommt da die Temperatur in Betracht, wie schon aus der Tabelle hervorgeht. Neuere Untersuchungen zeigen, daß die Beschleunigung der Vermehrung bei Protozoen (z. B. Actinosphaerium) durch Erhöhung der Temperatur sich nach dem van’t Hoff’schen Gesetz richtet, welches besagt, daß chemische Reaktionen bei Erhöhung der Temperatur um 10° C mit doppelter bis dreifacher Schnelligkeit ablaufen.

Auch Veränderungen in der chemischen Zusammensetzung des umgebenden Mediums können die Teilungsrate erhöhen oder herabsetzen. Einzelheiten über diese Erscheinungen finden sich im Kapitel über die Biologie der Protozoen weiter unten gemeinsam mit den sonstigen Einflüssen des Mediums dargestellt (Kapitel IV E).

F. Teilung von anderen Zellbestandteilen.

Wir haben früher schon gehört, daß einige Kategorien von Zellbestandteilen, wie z. B. Chromatophoren, Pyrenoide, Stigmata, Blepharoplaste, [S. 171]undulierende Membranen etc. ebenfalls bei einem Teilungsakt geteilt werden können. Die Details solcher Teilungsvorgänge sind noch recht wenig erforscht.

Doch steht immerhin fest, daß Organellen, welche in der Längsrichtung parallel zur Teilungsebene verlaufen, vielfach längsgespalten werden, während solche, deren Längendurchmesser senkrecht zur Teilungsebene steht, quer gespalten werden. Als Beispiel führe ich eine Figur von Trichomonas ranarum an, bei welchem Tier man gleichzeitig Kern, Blepharoplast und undulierende Membran in Teilung sieht, während die Geißeln verteilt werden, so daß hier eine partielle Neubildung stattfinden muß. Das ist bei Cilien und Geißeln meistens der Fall, indem die eine Hälfte des Tieres neue Bewegungsorganellen erzeugen muß. Doch auch direkt geteilte Organellen erfahren oft Ergänzungen. So bei der Querteilung von Ciliaten mit lang durch den Körper sich erstreckendem Reusenapparat, welcher mitten durchgeteilt wird; da muß das vordere Tochtertier ein hinteres, das hintere ein vorderes Ende des Reusenapparates hinzuergänzen. Weiteres über diese Probleme findet sich unten im Kapitel über Entwicklungsgeschichte.

II. Die Befruchtung bei den Protozoen.

Bei den meisten Protozoen sehen wir durch die gewöhnlichen, im vorigen Kapitel geschilderten Teilungs- oder Knospungsvorgänge längere Zeit hindurch eine Vermehrung der Individuen erfolgen, wobei jedes Tochtertier mit dem Muttertier in allen Eigenschaften vollkommen übereinstimmt. Bei allen hinreichend genau studierten Protozoenformen hat sich aber diese Vermehrungsfähigkeit durch Teilung als nicht unbegrenzt erwiesen. Bei manchen Arten nach wenig Teilungen, bei anderen nach vielen hundert oder tausend Teilungen, durch welche Millionen von Individuen entstanden sind, werden in die regelmäßige Reihe der Teilungen Vorgänge eingeschaltet, welche eine große Aehnlichkeit mit der Befruchtung der Metazoen und Metaphyten besitzen. Das Wesentliche dieser Vorgänge, dasjenige, was ihnen bei allen Arten gemeinsam ist, besteht in der Verschmelzung von Kern- und Plasmabestandteilen zweier Individuen der gleichen Species. In der Regel sind es sogar ganze Individuen, welche mit ihrem Zellleib und ihrer Kernmasse untereinander verschmelzen.

Diese eigenartigen Vorgänge erfolgen unter Erscheinungen, welche im Protozoenreich eine außerordentlich große Mannigfaltigkeit besitzen. Wir glauben in ihnen aber gleichartige Zusammenhänge zu erkennen, welche mich veranlassen, meine Darstellung nach gewissen, gleichartigen Gesichtspunkten anzuordnen. Diese Gesichtspunkte sind wesentlich teleologischer Art, indem die Vorgänge so beschrieben werden, als seien sie von einem bewußten Wesen eingeleitet, um den gewünschten Endzweck — nämlich die Befruchtung — herbeizuführen.

Beim Befruchtungsakt unterscheiden wir 4 Phasen:

Die Phase der Annäherung kann vor oder nach der durch morphologische Umwandlungen gekennzeichneten Vorbereitungsphase der Individuen eingeschaltet sein. Auch sonst kommen bemerkenswerte Verschiedenheiten vor, welche wir zusammenfassend erörtern wollen, nachdem wir die Haupttypen der Befruchtung besprochen haben, wobei wir die einzelnen Phasen nicht trennen, sondern gemeinsam im natürlichen Zusammenhang behandeln wollen.

Tritt bei der Befruchtung eine vollständige Verschmelzung der beiden beteiligten Individuen ein, so nennen wir den Vorgang Kopulation. Als Konjugation bezeichnen wir dagegen die vorübergehende Vereinigung zweier Individuen, welche bei dieser Gelegenheit Kernsubstanzen untereinander austauschen. Dieser Befruchtungstypus kann allerdings Modifikationen erfahren, welche ihn sekundär in den wesentlichen Vorgängen der Kopulation sehr ähnlich machen.

A. Die Befruchtung durch Kopulation.

1. Gameten und Agameten.

Wenn die gewöhnliche Teilung bei einem Protozoon eine gewisse Zeit hindurch immer wieder gleichartige Individuen hervorgebracht hat, so entwickeln sich schließlich aus den Produkten einer Teilung Individuen, welche von den gewöhnlichen Vertretern der Species sich in ihren Lebensschicksalen sehr wesentlich unterscheiden. Statt sich in der üblichen Weise weiterzuteilen, sind sie entweder dazu bestimmt, als ganze Individuen sich mit je einem anderen in einem Befruchtungsakt zu vereinigen, oder sie liefern erst durch Teilungen besonderer Art solche zur Kopulation bestimmte Individuen.

Alle zur Vereinigung in einem Befruchtungsakt bestimmten Individuen bezeichnen wir als Gameten. Wir unterscheiden sie dadurch von den gewöhnlichen (vegetativen) Individuen, welche wir in der Regel einfach bei ihrem Namen nennen, indem wir von der Amöbe, dem Coccidium, dem Haemosporidium oder Trypanosoma sprechen. Vielfach genügt dies, um den Gegensatz zu den Gameten der betreffenden Form auszudrücken. Will man den Gegensatz noch präziser formulieren, so bezeichnet man die gewöhnlichen vegetativen Stadien als Agameten, wodurch ausgedrückt ist, daß es sich um Individuen handelt, welche nicht zur Kopulation bestimmt sind.

Wenn die beiden zur Vereinigung bestimmten Gameten in Bau, Größe und sonstigen Eigentümlichkeiten vollkommen gleichartig sind (soweit wenigstens gegenwärtig unser Unterscheidungsvermögen geht), so werden sie als Isogameten, der Befruchtungsakt, bei welchem sie sich vereinigen, als Isogamie bezeichnet.

Sind die Gameten durch Größe, Bau oder sonstige Eigentümlichkeiten unterscheidbar, so daß wir zwei Sorten erkennen können, von denen je ein Gamet der einen Sorte sich mit je einem Gamet der anderen Sorte vereinigt, so sprechen wir von Anisogameten und Anisogamie.

[S. 173]

2. Die isogame Kopulation.

Bei der Isogamie nähern sich zwei vollkommen gleichartig aussehende Gameten der betreffenden Protozoenart und verschmelzen miteinander. Vorher, d. h entweder vor der Annäherung, oder während die beiden Individuen schon aneinander gelagert sind, geht der Verschmelzung die Vorbereitung durch Ausstoßung von Substanzen aus beiden Gametenkernen voraus. Die Gameten verschmelzen mit ihren Plasmaleibern und ihren durch den Vorbereitungsakt „gereiften“ Kernen zur Zygote.

Der am besten beschriebene Fall von Isogamie ist die Kopulation bei dem Heliozoon Actinophrys sol (nach Schaudinn). In länger gezüchteten Kulturen dieser Art findet man Individuen mit noch ausgestreckten Pseudopodien paarweise miteinander verschmelzend (Fig. 179). Vielfach verschmelzen auch mehrere Paare zu einem größeren Komplex, welcher auch in der Folgezeit vereinigt bleibt, doch erfolgt die Kopulation immer nur zwischen je zwei zusammengehörigen Paarlingen.

Die vereinigten Individuen ziehen allmählich ihre Pseudopodien ein und sinken zu Boden, wo sie sich mit einer dicken, sehr durchsichtigen Gallerthülle umgeben. Der Protoplasmaleib wird dabei etwas bräunlich und stärker lichtbrechend. Mit der Einziehung der Pseudopodien schwinden auch die Achsenfäden, so daß das Protoplasma der Cyste keine Andeutung von radiärem Bau mehr aufweist. Längere Zeit sind noch die pulsierenden Vakuolen erkennbar. Innerhalb der Gallerthülle wird von jedem der beiden Individuen eine (kieselige) Hülle abgesondert.

[S. 174]

Darauf erfolgen in jedem der beiden Individuen Vorgänge, welche sehr an die Richtungskörperbildung bei den Metazoen erinnern. Es ist dies die Vorbereitungsphase, durch welche die beiden Individuen in kopulationsfähige Gameten umgewandelt werden.

Es rückt nämlich der Kern jedes der beiden in der Cyste vereinigten Individuen an die Oberfläche und teilt sich zweimal mitotisch, wobei jedesmal ein kleiner Körper, einem Richtungskörper vergleichbar, abgeschnürt wird⁠[13]⁠. Ob dabei eine Chromatinreduktion herbeigeführt wird, ist noch nicht bekannt, wie denn überhaupt der ganze Vorgang noch einer genauen Untersuchung bedarf.

Sind die beiden Gameten durch die Abschnürung der Richtungskörper gereift, so erfolgt die Auflösung der sie trennenden Membran, Verschmelzung der Zellleiber und Verschmelzung der Gametenkerne. Aus den beiden Individuen von Actinophrys ist eine einheitliche Zygote entstanden.

Kurz darauf teilt sich dieselbe von neuem in zwei Individuen, welche sich mit einer festen Cystenhülle umgeben und als Ruhestadien längere Zeit verharren. Ich muß hinzufügen, daß neuerdings Distaso angibt, daß von Anfang an nicht zwei Individuen zusammentreten, sondern daß die Gameten durch Teilung eines einheitlichen Individuums entstehen; danach würde es sich, ähnlich wie bei Actinosphaerium, um eine Autogamie (s. unten) handeln.

Ein sehr schönes Beispiel von Isogamie bietet auch das zu den Eugleniden gehörige Flagellat Copromonas subtilis dar. Wie Fig. 181 erkennen läßt, erfolgt hier die Reduktion des Kerns während des Verschmelzungsvorganges des Gameten (Fig. 181 B). Nach der Verschmelzung umgibt sich die Zygote mit einer Cystenhülle (Fig. 181 D u. E).

In diesen Fällen handelt es sich also um Kopulation von ganzen Individuen, nach erfolgter Reifung (Hologameten). In anderen Fällen erfolgt vor der Kopulation eine Zerteilung jedes Individuums [S. 175]in mehrere oder zahlreiche kleinere Gameten (Merogameten), so daß durch die geschlechtliche Periode zweier Individuen die Entstehung einer größeren Anzahl von Zygoten herbeigeführt wird.

Das ist bei vielen Flagellaten und nach Schaudinn, Lister und Winter bei den Foraminiferen der Fall. Bei manchen Flagellaten, [S. 176]z. B. bei Polytoma uvella entstehen in jedem Individuum 4 Gameten, bei anderen Formen aber kommt es durch wiederholte Teilung zur Bildung einer viel größeren Anzahl von Gameten (vgl. Chlamydomonas Fig. 180 u. 182 und Stephanosphaera Fig. 183). So z. B. auch bei der Foraminifere Trichosphaerium (Fig. 184), wo die Isogameten durch Zerfall eines Individuums in zahlreiche mit je zwei Geißeln versehene Schwärmer entstehen. Zwei von verschiedenen Individuen abstammende Isogameten verschmelzen, nachdem sie ihre Geißeln abgeworfen haben, zu einer Zygote (Fig. 184 D), aus welcher sich ein junges Tier entwickelt. Dies letztere weicht, wie wir später sehen werden, in wichtigen Eigenschaften von dem Muttertier der Gameten ab.

Ganz ähnlich verläuft die Gametogonie und die isogame Kopulation bei Polystomella und Peneroplis.

Bei diesen Prozessen ist Richtungskörperbildung nicht bekannt geworden; inwiefern nach der Ansicht mancher Autoren in der Vorbereitungsphase eine „Reifung“ der Gameten erfolgt, ist unten erörtert.

Prinzipiell ähnlich, aber in den begleitenden Umständen erheblich abweichend, ist die Isogamie mancher Gregarinen (Monocystis, Ophryocystis, Gregarina). Hier erfolgt zunächst eine Annäherung und [S. 177]Aneinanderheftung von zwei freien Individuen, welche, oft schon im Jugendzustand miteinander vereinigt, ihre Wachstumsperiode gemeinsam durchmachen, um sich schließlich gemeinsam zu encystieren (vgl. Fig. 186). Doch findet zwischen ihnen zunächst, soweit bisher bekannt ist, keinerlei Austausch oder Verschmelzung statt (was mir aber auf Grund von gewissen Beobachtungen dennoch wahrscheinlich erscheint). Vielmehr geht in jeder von ihnen ein Vermehrungsvorgang vor sich, welcher zur Bildung zahlreicher Gameten führt.

In jedem der beiden in der Cyste vereinigten Individuen, z. B. von Lankesteria ascidiae (nach Siedlecki), teilt sich der Kern, indem aus geringen Teilen des alten Kernes sich eine Spindel bildet, [S. 178]während der Hauptteil samt dem großen Amphinucleolus zugrunde geht, resp. im Zellplasma aufgelöst wird. Aus diesen winzigen Spindeln gehen Kerne hervor, welche sich fortgesetzt weiterteilen, so daß bald jedes der beiden encystierten Individuen von zahlreichen Kernen erfüllt ist (Fig. 185). Indem um jeden der schließlich resultierenden Kerne sich ein kleiner Plasmakörper sammelt, entstehen zahlreiche kugelige Gameten. Es sind Isogameten; sie sind in beiden gemeinsam encystierten Individuen, soweit wir bisher wissen, in Gestalt, Bau und Größe gleich. Sie lösen sich unter eigentümlich zitternden Bewegungen, deren Ursache noch nicht bekannt ist, von den vom Mutterorganismus übrig bleibenden umfangreichen Resten los, und durch ihre Vereinigung entstehen halb so viel Zygoten, als Gameten vorhanden waren. Es verschmelzen erst Zellplasma, dann alsbald die Kerne. Vor der Kopulation findet eine Reduktion der Kerne statt, in einzelnen Fällen eine sehr deutliche Reduktion der Chromosomenzahl. Die Gameten stammen auch bei den isogamen [S. 179]Gregarinen von je einem der in der Cyste sich vereinigenden Individuen ab.

In jeder Zygote vermehrt sich nach der Kopulation der Befruchtungskern; es entstehen 8 Kerne, dann umhüllt sich das ganze Gebilde mit einer Sporenhülle, und um jeden der 8 Kerne formt sich ein Sporozoit.

3. Die anisogame Kopulation.

Bei der anisogamen Kopulation sind die Gameten voneinander deutlich unterscheidbar: die Unterschiede können gering, sie können aber auch sehr groß sein. Sie können sich auf die Größe, auf die Form und den Bau der Gameten erstrecken. Mit dem Bau hängt die Bewegungsfähigkeit enge zusammen. In der Regel findet eine Differenzierung zwischen zwei Sorten von Gameten statt, von denen die eine größer, unbeweglicher, plumper in der Form und reicher an Reservestoffen ist, während die andere kleiner, beweglicher, schlanker gebaut und ganz arm an Reservestoffen ist.

Um den Ueberblick zu erleichtern, können wir 4 Gruppen unterscheiden:

a) Anisogamie zwischen Gameten von geringem Unter­schied in Größe, Form und Beweg­lichkeit.

Es sind sowohl Fälle bekannt, in denen die wenig voneinander differenten Anisogameten beide Hologameten darstellen, als auch Fälle, in denen beide Merogameten sind. Mir ist dagegen kein Fall bekannt, in welchem bei geringen Unterschieden der eine Gamet einem ungeteilten [S. 180]Individuum entspräche, während der andere einer Zerteilung eines solchen seine Entstehung verdankte. Doch sind die hierhergehörigen Fälle noch wenig untersucht.

Prowazek beschreibt für Bodo lacertae (Grassi) die Kopulation von je zwei im Bau sehr ähnlichen, in der Größe ein wenig unterschiedenen Individuen (Hologameten). Diese verschmelzen miteinander, die Zygote kugelt sich ab und erhält späterhin eine Cystenhülle. Erst nach der Abkugelung erfolgt die Bildung von je zwei Reduktionskörpern durch jeden Gametenkern, worauf die letzteren verschmelzen (Fig. 188). Dann erfolgen mehrere Kernteilungen, durch welche zahlreiche junge Individuen entstehen, welche aus der Cyste ausschlüpfen und sich, nachdem sie herangewachsen sind, durch gewöhnliche Zweiteilung vermehren.

[S. 181]

b) Anisogamie zwischen Gameten von bedeu­tendem Unter­schied in der Größe, geringem Unter­schied in Bau und Bewe­gungs­weise.

Die Erscheinungen in dieser Gruppe erscheinen mit denjenigen in der vorigen eng verbunden, indem nicht selten bei der gleichen Art beide Formen der Anisogamie vorkommen.

Als Beispiel führe ich die Kopulation bei Phacotus lenticularis an, welche von Carter (1858) studiert wurde. Da sie seither nicht nachuntersucht wurde, ist über das Verhalten der Kerne nichts bekannt. Die größeren Gameten entstehen aus den gewöhnlichen Individuen durch 2- oder 4-Teilung, die kleineren durch 64-Teilung.

Ganz ähnlich verhält sich Chlorogonium euchlorum Ehrb. nach Stein. Auch hier ist der Unterschied zwischen den Gameten fast nur in der Größe bedingt, welche durch den verschiedenen Teilungsmodus veranlaßt ist (Fig. 190).

Auch bei Chlamydomonadinen kommt diese Form der Anisogamie vor, wobei — wie aus Fig. 189 zu ersehen — vielfach der kleinere Gamet von dem größeren bei der Verschmelzung sozusagen aufgesaugt wird — ein Uebergang zu der unten behandelten vierten Gruppe von anisogamen Kopulationsvorgängen.

c) Anisogamie zwischen Gameten von geringem Unter­schied in der Größe, von bedeu­tendem Unter­schied in der Form und oft auch in der Beweg­lich­keit.

Bei den hierher gehörigen Formen finden wir vielfach schon sehr große Differenzierungen der Gametentypen. Damit im Zusammenhang ergibt sich eine große Mannigfaltigkeit im Bau der Gameten beider Typen. Es handelt sich stets um Merogameten, also Gameten, welche durch Vielfachteilung eines gewöhnlichen Individuums entstehen.

[S. 182]

Ein sehr gut studiertes Beispiel liefert die Anisogamie bei einigen Gregarinenfamilien, z. B. den Stylorhynchiden und Dactylophoriden (nach Léger). Bei Stylorhynchus longicollis F. St. legen sich, wie auch sonst bei den Gregarinen, zwei Individuen aneinander, bilden zusammen eine kugelige Cyste und zerfallen, nachdem bei ihnen immer deutlicher geschlechtliche Differenzierung erkennbar geworden war, in zahlreiche Gameten (Merogameten), welche die Oberfläche eines lappigen Restkörpers bedecken. Jede der beiden Gregarinen bildet eine besondere Sorte von Gameten. Die der einen sind kugelig; sie haben klares Plasma und einige stark lichtbrechende Granulationen, und sind vollkommen unbeweglich. Die Gameten, welche aus der zweiten Gregarine hervorgehen, sind lang und schlank, birn- oder spindelförmig, und besitzen einen schlanken, geißelartigen Schwanzfortsatz, welcher ihnen eine bedeutende Beweglichkeit verleiht⁠[14]⁠. Die schließlich zur Befruchtung gelangenden unter diesen beweglichen Gameten haben einen großen bläschenförmigen Kern und einen wohldifferenzierten, den Körper der Länge nach durchziehenden Faden im Innern (wohl eine formgebende Stütze). Wenn die Gameten ausgebildet sind, beginnen die beweglichen Gameten einen wilden Tanz, durch welchen die Gameten beider Sorten stark durcheinander gewürfelt werden. Dann erfolgt Kopulation zwischen je einem kugeligen, unbeweglichen und je einem birnförmigen, beweglichen Gameten, welche zur Abkugelung und Kernverschmelzung führt.

Die so entstandenen Zygoten nehmen eine längliche abgeplattet-dreieckige Form an; der Kopulationskern vermehrt sich durch Teilung auf 8, und indem die typische Gregarinensporocyste sich bildet, sondern sich um die Kerne die 8 Sporozoiten. Uebrigens ist hervorzuheben, daß bei den Gregarinen außer den geschilderten Befruchtungstypen noch eine große Zahl von Modifikationen der Gametendifferenzierung vorkommt. Man kann bei ihnen eine vollständige Reihe nachweisen, welche in kontinuierlichen Uebergängen von vollkommener Isogamie bis zu extremer Anisogamie führt. Details darüber, sowie über die theoretische Bedeutung dieser Uebergänge finden sich im speziellen Teil dieses Buches.

[S. 183]

Einen sehr eigenartigen Typus der Anisogamie hat Schaudinn bei Centropyxis aculeata beschrieben. Bei diesem Süßwasserthalamophoren kriecht aus den großen alten Individuen das gesamte Plasma mit der Chromidialmasse aus der Schale heraus, in welcher der degenerierende Kern zurückbleibt. Das von feinen Chromidialpartikeln durchsetzte Protoplasma zerfällt in eine größere Anzahl von kleinen Amöben, welche aus der Chromidialmasse je einen Kern rekonstruieren. Die Amöben aus den einzelnen Individuen verhalten sich verschieden. Die einen bilden direkt eine Schale, kriechen umher und häufen in ihrem Plasma Reservekörper an. Die anderen teilen sich und ihren Kern durch zwei Teilungsakte, so daß 4 kleinere Amöben entstehen, welche sich ebenfalls mit einer Schale versehen. Die Schalen weichen in der Form etwas von derjenigen der gewöhnlichen Individuen ab. Diese größeren und kleineren beschalten Individuen stellen die Gameten dar, welche sich — je ein großer und ein kleiner — paarweise mit den Mündungen aneinanderlegen, worauf die Plasmaleiber und die Kerne verschmelzen. Die Zygote wird von einer kugeligen Hülle in den Mündungen der leeren Gametenschalen umschlossen und verharrt längere Zeit im Ruhezustand. Dann kriecht aus ihr ein amöboider Organismus aus, der sich bald mit einer Schale umgibt, ein Chromidialnetz um den Kern herum ausbildet und sich zu einem typischen Agameten von Centropyxis entwickelt.

d) Anisogamie zwischen Gameten von bedeu­tendem Unter­schied in Größe, Form und Beweg­lichkeit.

In dieser letzten Gruppe sind diejenigen Formen der Protozoenkopulation enthalten, welche am meisten an die Befruchtung bei den Metazoen erinnern. Während die eine, kleinere Sorte von Gameten immer mehr in Bau, Bewegung und Funktion an Spermatozoen erinnert, wird die größere, reservestoffreichere Gametenform einem Metazoenei immer ähnlicher.

Ein ausgezeichnetes Beispiel für die verschiedenen Stufen der Ausbildung dieses Kopulationsmodus bieten die Coccidien und Hämosporidien. Bei den Arten der Coccidiengattung Adelea z. B. differenzieren sich (nach Siedlecki) im Laufe der Entwicklung zweierlei Sorten von Individuen, aus denen die Gameten entstehen. Beide Sorten von Gameten entstehen durch Teilungsvorgänge als Merogameten. Die großen Gameten entstehen aus den zahlreichen kleinen Keimen, in welche sich ein Agamet geteilt hat; sie wandern in Zellen des Wirtes ein und wachsen zu großen reservestoffreichen Gameten heran. Die kleine Sorte entsteht durch Teilung eines Agameten in wenige reservestoffarme Individuen, welche je zu einem der großen Gameten hinwandern und sich an ihn anlegen, um die Kopulation zu vermitteln. Ehe diese eintritt, erfolgt in beiden Individuen ein Vorbereitungsprozeß, welcher sehr an die Reifungserscheinungen bei den Geschlechtszellen der Metazoen erinnert. In dem großen reservestoffreichen Gameten rückt der Kern an die Oberfläche und schnürt eine Art von primitivem Richtungskörper ab, indem er einen Teil seiner Substanz in Form eines Klumpens über die Zelloberfläche hinaus ausstößt. Unterdessen geht in dem kleineren Individuum eine zweimalige Kernteilung vor sich. Von den entstandenen 4 Kernen gehen 3 zugrunde, einer tritt in den großen [S. 184]Gameten ein und kopuliert mit dessen Kern, wobei ein eigenartiges Gebilde, die sog. Befruchtungsspindel, entsteht (Fig. 193). Sie kondensiert sich allmählich zum Befruchtungskern der Zygote, rückt in deren Mitte und teilt sich wiederholt. Indem um jeden der so entstehenden [S. 185]15–25 Kerne sich ein Protoplasmaklumpen absondert und dieser eine Schale ausbildet, entstehen die Sporen, in denen eine nochmalige Kernteilung zur Bildung der sichelförmigen Keime, der Sporozoiten führt.

Bei Coccidium finden wir einen Fortschritt hauptsächlich darin, daß die sehr zahlreichen Gameten der kleinen Sorte durch die Konzentrierung des Chromatins, die Ausbildung zweier Geißeln und die lebhafte Beweglichkeit vollkommen den Eindruck von Spermatozoen machen. Sie entstehen durch einen eigentümlichen Kernteilungsvorgang und wandern erst nach ihrer vollständigen Ausbildung zum großen Gameten hin, mit dem ihr Kern alsbald verschmilzt, während der Bewegungsapparat abgeworfen wird und zugrunde geht (Fig. 194). Der Befruchtung schließt sich auch hier die Bildung von Sporen an.

Im Prinzip sehr ähnlich ist die Kopulation bei den Hämosporidien. Die zur Gametenbildung bestimmten Individuen wandeln sich, wenn sie aus dem Blut des Zwischenwirts in den Magen des blutsaugenden Wirts gelangt sind, in große und kleine Gameten um. Die letzteren, [S. 186]welche wiederum durch einen Teilungsvorgang aus einem größeren Gametocyten hervorgehen, sind fadenförmige, lebhaft bewegliche Gebilde. Je einer vereinigt sich mit einem der großen Gameten; der letztere streckt einen Plasmabuckel nach Art eines Empfängnishügels vor, und an dieser Stelle dringt der fadenförmige Gamet ein, und zwar mit seiner ganzen Substanz. Nachdem er sich mit dem Kern des großen Gameten vereinigt hat, wird die Zygote beweglich und wandert in die Darmwand des Blutsaugers ein, wo sie im Laufe der Zeit einer sehr großen Anzahl von Keimen den Ursprung gibt.

Noch mehr an die Befruchtung bei den Metazoen erinnert die Kopulation bei den Flagellaten aus der Familie der Volvociden. Wie die höheren Formen dieser Gruppe in ihrem ganzen kolonialen Bau den Uebergang zu Metazoen bilden, so sind auch ihre Gameten vollkommen den Eiern und Spermatozoen entsprechend.

Wir finden ja bei den Volvociden alle Uebergänge von der Isogamie bis zu derjenigen Form der Anisogamie, welche man wegen der eben erwähnten Aehnlichkeit mit der Metazoenbefruchtung auch als Oogamie bezeichnet. Wir haben oben (S. 176) die Isogamie bei Stephanosphaera kennen gelernt. Auch die Gameten von Pandorina morum sind noch recht primitiv und erinnern sehr an diejenigen der Chlamydomonaden; wir hätten sie oben S. 176 mitbehandeln können. Auch ist bei ihnen die vorhandene Größenverschiedenheit inkonstant (Fig. 195).

[S. 187]

Bei Eudorina ist der Unterschied zwischen den Gameten vollkommen ausgeprägt (Fig. 196). Die kolonialen Vereinigungen von 32 Individuen sind als Ganzes entweder „männlich“ oder „weiblich“ (Diöcie). Im letzteren Falle bleiben alle 32 Zellen als große Gameten ungeteilt, im ersteren teilt sich jede in zahlreiche kleine Gameten, welche etwa spindelförmig sind und 2 Geißeln am Vorderende tragen. Sie schwärmen als ganzes Paket aus, suchen weibliche Kolonien auf und bleiben an den Geißeln der großen Gameten hängen; dann zerfallen die Pakete von kleinen Gameten, dieselben dringen in die Kolonie der großen Gameten ein, und je einer der ersteren befruchtet einen der letzteren. Das Resultat der Befruchtung ist auch hier eine ruhende Zygote. Ganz ähnlich verläuft der Befruchtungsakt auch bei den Volvoxarten.

B. Die Befruchtung durch Konjugation.

Während die zuletzt betrachteten Fälle von Kopulation die größte Annäherung an die Befruchtungsweise der Metazoen darstellten, entfernen sich die jetzt zu besprechenden Befruchtungsvorgänge sehr weit von diesem unter den Organismen am weitesten verbreiteten Typus und stellen einen sehr interessanten Spezialfall dar.

Die typische Konjugation besteht in der vorübergehenden Vereinigung zweier Individuen von gleicher oder verschiedener Größe, welche untereinander Kernsubstanzen austauschen. Bei denjenigen Formen, bei denen die sexuelle Differenzierung (extreme Größenverschiedenheit der Konjuganten) den höchsten Grad erreicht hat (Peritrichen), verschmelzen die Konjuganten dagegen dauernd und der Befruchtungsvorgang gewinnt dadurch eine große äußere Aehnlichkeit mit der anisogamen Kopulation.

Die Individuen, welche sich bei der Konjugation der Infusorien zu einem Geschlechtsakt vereinigen, verhalten sich nicht wie Geschlechtszellen, sondern eher wie Geschlechtstiere, welche Geschlechtsprodukte hervorbringen. Die letzteren sind nicht freiwerdende Zellen, sondern nur Kerne. Obwohl sie uns nun fast wie von dem Infusor produzierte Gameten erscheinen, sind sie doch von solchen zu unterscheiden; denn durch ihre Vereinigung wird das ganze Infusor „befruchtet“, nicht nur der Mikronucleus. Um aber Unklarheiten zu vermeiden, nennen wir die konjugierenden Tiere nicht „Gameten“, sondern verwenden den indifferenten Ausdruck Konjuganten.

1. Die isogame Konjugation.

Die Konjugation der Ciliaten ist in ihren Erscheinungen vor allem durch das Vorhandensein zweier Kernarten, des Makro- und Mikronucleus (vgl. unten) kompliziert. Wir betrachten zunächst eine Form mit je einem Makro- und Mikronucleus.

Bei den häufigsten, freilebenden Infusorien findet man in den Kulturen in der Regel nach einiger Zeit Individuen paarweise vereinigt, welche sich äußerlich von den gewöhnlichen vegetativen Individuen höchstens durch etwas geringere Größe unterscheiden lassen. Gewöhnlich sind diese Individuen in der Region der Cytostome miteinander verschmolzen; während der Konjugation schwinden meist die Differenzierungen der Cytostomregion, vor allem der Cytopharynx. In[S. 188] den Konjuganten wandeln sich die Kerne folgendermaßen um: Der Makronucleus, der hauptsächlich für die vegetativen Funktionen von Bedeutung ist, zerfällt allmählich in kleine Partikel, welche resorbiert werden, und [S. 189]zwar erfolgt Zerfall und Resorption häufig erst gegen den Schluß der Konjugationsperiode; bei dem von uns abgebildeten Infusor Paramaecium putrinum geht der Zerfall des Makronucleus so ziemlich [S. 190]parallel mit den Veränderungen am Mikronucleus. Der Mikronucleus spielt seine wichtigste Rolle während der Konjugation. Er teilt sich zunächst in jedem der beiden Gameten durch zweimalige Mitose in 4 Mikronuclei (Fig. 197 A–D). Diese gehen nun sämtlich wieder in Spindelbildung über, in jedem Konjuganten wird die Teilung jedoch nur von einem von ihnen vollendet, während die 3 anderen Spindeln regressive Umwandlungen erleiden und resorbiert werden.

Die eine Mikronucleusspindel, welche die Teilung vollendet, ist diejenige, welche der Verbindungsstelle beider Gameten am nächsten liegt. Ihre beiden Tochterkerne, welche sofort wieder Spindelform annehmen, verhalten sich nun vollkommen verschieden (Fig. 197 E). Der eine rückt in jedem Konjuganten gegen die Mitte des Körpers und bleibt dort ruhig liegen, während der den vereinigten Mundöffnungen näher liegende eine eigenartige Wanderung antritt. Man unterscheidet sie daher als stationären Kern und Wanderkern. Der Wanderkern jedes der beiden Konjuganten wandert durch die Mundöffnungsregion in den Mitkonjuganten hinüber, wobei in dieser Region eine Ueberkreuzung (Fig. 197 E) der beiden Wanderkerne stattfindet, indem bei Paramaecium caudatum z. B. derjenige des rechtsgelegenen Konjuganten immer über dem des linksgelegenen vorbeiwandert (vgl. Fig. 197 F). Dabei findet keine gegenseitige Beeinflussung der Wanderkerne statt, vielmehr eilt jeder auf den stationären Kern des Gegenkonjuganten los und vereinigt sich mit diesem zu einem spindelförmigen Synkaryon. (Das Synkaryon wird auch als Konjugationskern oder Frischkern bezeichnet (Fig. 197 G).)

Auf diese Weise ist jeder der beiden Konjuganten befruchtet worden. Jeder der beiden Konjuganten hat dann nur einen organisierten Kern, alle übrigen Kernreste sind schon resorbiert oder in der Resorption begriffen. Um diesen Zeitpunkt herum lösen sich meist die konjugierenden Individuen wieder voneinander, bei manchen, so bei Paramaecium putrinum, in der Regel erst etwas später. Aus der Konjugation gehen also zwei wechselseitig befruchtete Individuen [S. 191]hervor, zwei Zygoten entsprechende Individuen. Freilich ist hervorzuheben, daß jedes Individuum zur Befruchtung seines Partners nur durch Abgabe von Kernsubstanz beigetragen hat.

Es müssen nun weitere Vorgänge eintreten, um den normalen Bau des Infusors wieder herbeizuführen. Zunächst rekonstruiert sich in den Fällen, wo er resorbiert worden war, der Cytopharynx wieder, so daß die Tiere wieder Nahrung aufnehmen können. Bei manchen Formen scheint er übrigens während des ganzen Konjugationsvorganges intakt zu bleiben, wenn auch nicht zu funktionieren. Im Kernapparat wird die normale Organisation erst in der zweiten oder dritten Generation der Nachkommen des befruchteten Konjuganten erreicht.

Es teilt sich nämlich nicht etwa das Synkaryon einfach in eine Mikronucleus- und eine Makronucleusanlage, sondern es entstehen durch drei Teilungsakte 8 Kerne vom Typus des Mikronucleus, von denen bei manchen Arten (z. B. Paramaecium caudatum, jedoch nicht bei dem abgebildeten P. putrinum) 4 in der vorderen und 4 in der hinteren Hälfte des Tieres liegen. Von den 4 hinteren gehen 3 zugrunde und werden resorbiert, einer wird zum ständigen Mikronucleus. Die 4 vorderen werden sämtlich, indem sie wachsen und chromatinreich werden, zu Makronucleusanlagen, welche aber nicht für das eine Individuum bestimmt sind, sondern durch zwei Teilungsschritte auf 4 Individuen verteilt werden.

24–30 Stunden nach der Trennung der Konjuganten teilt sich nämlich jeder derselben, wobei sein neuer Mikronucleus sich mitotisch auf zwei vermehrt, während von den 4 Makronuclei jedes Tochtertier 2 erhält. Nach weiteren 20 Stunden etwa erfolgt die zweite Teilung, bei welcher nun jedes Individuum nur einen Makronucleus erhält. Damit ist die normale Organisation wieder erreicht, wenn auch manchmal noch bei der 2. und 3. metagamen Teilung sich Reste der in der Resorption begriffenen Teile der vernichteten Kerne erkennen lassen. Bei den letzterwähnten Vorgängen lassen sich mannigfache Variationen nachweisen, indem die Verteilung der Makronucleusanlagen durchaus nicht immer ganz gleichmäßig vor sich geht.

Nicht bei allen Formen sind die Vorgänge gleichartig. So wird z. B. für die im Blute von Krebsen parasitierende Anoplophrya branchiarum angegeben, daß bei ihr von den 4 Teilprodukten, welche aus dem Synkaryon hervorgehen, je einer den definitiven Mikro- und Makronucleus liefert, während die beiden anderen zugrunde gehen. Diese interessante Form sei auch deswegen hier erwähnt, weil bei ihr nach der ganz normal verlaufenden Befruchtung des stationären Mikronucleus durch den Wanderkern, in jedem der Konjuganten der kuglige Makronucleus zu einem langen Strang auswächst und mit seiner einen Hälfte in den anderen Konjuganten eindringt (Fig. 198). Die getrennten Exkonjuganten besitzen also zwei halbe Makronuclei und die eine Hälfte rührt von ihrem Partner her. Die Teilstücke verschmelzen aber nicht, sondern gehen zugrunde und [S. 192]werden resorbiert, während sich der Kernapparat in der üblichen Weise rekonstruiert.

Bei Lionotus parvus Prow. bilden 2 der 4 aus dem Synkaryon hervorgehenden Produkte die miteinander verschmelzenden Anlagen des zweiteiligen Makronucleus, einer den Mikronucleus, während nur einer zugrunde geht.

Der ganze Konjugationsvorgang nebst Folgeerscheinungen dauert bei Paramaecium caudatum (bei 20–25°):

Sehr bemerkenswert ist, daß oft nach der Konjugation lange Zeit vergeht, ehe eine neue Teilung eintritt, und ferner, daß sich beide Individuen in ihrer Teilungsfähigkeit nach der Konjugation oft sehr verschieden verhalten.

2. Die anisogame Konjugation.

Bei den ciliaten Infusorien kommt vielfach auch anisogame Konjugation vor, wie wir unten sehen werden, in viel weiterer Verbreitung, als gewöhnlich beobachtet wird. Der extremste Fall liegt bei den Vorticelliden vor, bei welcher nur ein Individuum befruchtet wird, im Gegensatz zur wechselseitigen Befruchtung der gewöhnlichen Ciliaten.

Bei den Vorticelliden unterscheiden wir eine große und eine kleine Sorte von Konjuganten. Erstere sind von den gewöhnlichen Individuen nicht zu unterscheiden, letztere entstehen aus solchen durch zwei rasch aufeinanderfolgende Teilungen, also durch Vierteilung eines Individuums, wobei die Größenverringerung nicht durch Wachstum ausgeglichen wird. Diese kleinen Individuen ziehen ihre Peristomscheibe ein, entwickeln einen hinteren Wimperkranz, und nachdem sie sich vom Stiel losgelöst haben, schwärmen sie umher.

Sie suchen einen der großen Konjuganten auf, legen sich an dessen Seitenwand an und beginnen mit seinem Körper zu verschmelzen. Der kleine Konjugant verliert seine hohe Organisation, indem zahlreiche seiner Organellen, zum Teil durch Resorption verschwinden. Sein Entoplasma und sein Kernapparat treten jedoch gänzlich in das Innere des großen Konjuganten, während ektoplasmatische und pelliculare Bestandteile außerhalb bleiben und zugrunde gehen (Fig. 199).

Die Vorgänge an den Kernen führen unter ganz ähnlichen Erscheinungen, wie wir sie bei der isogamen Konjugation kennen lernten, zur Befruchtung, aber es kommt keine wechselseitige Befruchtung zustande, sondern es handelt sich um eine Befruchtung des großen Konjuganten durch den kleinen.

Die Makronuclei beider Konjuganten zerfallen in zahlreiche kleine Granulationen, welche resorbiert werden. Der Mikronucleus des großen Konjuganten teilt sich in 4 Kerne, von denen 3 zugrunde [S. 193]gehen, während der vierte durch Spindelbildung zur Entstehung eines stationären und eines Wanderkernes führt. Der Mikronucleus teilt sich in 8 Deszendenten, von denen 7 zugrunde gehen, während der 8. durch Teilung den Wanderkern bildet, der sich mit dem stationären Kern des großen Konjuganten zum Synkaryon vereinigt. Sein stationärer Kern wird jedoch von dem Wanderkern des großen Konjuganten nicht befruchtet, sondern sie gehen beide, nachdem sie sich einander genähert haben, zugrunde und unterliegen der Resorption.

[S. 194]

Es entsteht also nur eine Zygote aus dem Befruchtungsvorgang, während das andere Individuum zugrunde geht. Dessen Synkaryon, der einzige organisierte Kern, den das Tier enthält, teilt sich in 8 Kernanlagen, von denen eine sofort als Mikronucleus funktioniert, während die 7 anderen sich allmählich zu Makronuclei ausbilden. In ähnlicher Weise wie bei der isogamen Konjugation werden sie durch die drei ersten metagamen Teilungen auf 7 Individuen verteilt, so daß also dann 7 gewöhnliche Individuen mit je einem Mikro- und einem Makronucleus vorhanden sind. Es entsteht zuerst ein Individuum mit 3 und eines mit 4 Makronuclei. Während das letztere sich gleichmäßig (2 : 2, dann 1 : 1) weiterteilt, erfolgt bei dem ersteren erst eine Teilung mit Verteilung 2 : 1; dann teilt sich das Individuum mit den zwei Makronuclei noch einmal in der atypischen Weise und verteilt seine Makronuclei auf die zwei Nachkommen. Das 7. Individuum hat also, um die normale Kernorganisation zu erreichen, eine Teilung weniger durchzumachen als seine Mitsprößlinge. Im übrigen kommen bei der Verteilung ähnliche Variationen vor wie bei der isogamen Konjugation.

C. Allgemeines über die Befruchtung bei den Protozoen.

Nachdem wir in dem vorhergehenden Abschnitt die wichtigsten Typen der Befruchtung bei den Protozoen an konkreten Beispielen kennen gelernt haben, wird es sich nützlich erweisen, die Befruchtungserscheinungen bei den Protozoen nach einheitlichen Gesichtspunkten zusammenfassend zu erörtern. Dabei soll zunächst wiederum rein deskriptiv vorgegangen werden, theoretische Erörterungen sind in ein spezielles, später folgendes Kapitel verwiesen.

I. Die Gameten der Protozoen.

Wir haben bei den verschiedenen Formen der Befruchtung bei den Protozoen eine verschieden hohe Differenzierung der Gameten kennen gelernt, wobei in der von uns durchgeführten Anordnung die bei der Isogamie beiden Gameten gleichmäßig zukommenden Eigenschaften in steigendem Maße auf zwei Sorten von Gameten verteilt erschienen. Bei dem gegenwärtigen Stand unseres Wissens können wir uns kaum entscheiden, ob wir die vollkommen übereinstimmende Ausbildung beider Gameten oder ihre weitgehende Differenzierung für den ursprünglichen Zustand erklären sollen, zumal uns die Verteilung der Befruchtungstypen bei den verschiedenen Gruppen der Protisten keinen Anhaltspunkt gewährt. Vielmehr kommen bei höheren und niederen Protozoen Isogamie und Anisogamie vor, ohne daß wir eine Gesetzmäßigkeit für das Vorkommen bisher erkennen könnten.

Wir gehen daher bei unserer Darstellung zunächst einmal von der heuristischen Hypothese aus, daß die ursprünglichste Gametenform die Isogameten seien. Dafür scheint die Tatsache zu sprechen, daß die Isogameten vielfach als fakultative Gameten aufzufassen sind, während mit steigender Differenzierung die Anisogameten immer mehr zu spezifischen Gameten werden; d. h. sie sind Individuen, welche nur durch die erfolgreiche Befruchtung der Erhaltung der Art zu dienen vermögen. Die vollkommensten Anisogameten vermögen sich nur in beschränktem Maße oder gar nicht selbst zu [S. 195]ernähren, und sie haben keine Fähigkeit, sich durch Teilung fortzupflanzen. Infolgedessen gehen sie zugrunde, wenn sie nicht zur Vereinigung untereinander gelangen (z. B. Coccidiengameten).

Demgegenüber finden wir in der Literatur vielfach Angaben, daß Isogameten von wenig differenziertem Bau sich, ehe sie zur Vereinigung gelangen, längere Zeit selbständig zu ernähren und durch mehrfache Teilungen zu vermehren vermögen. Dies gibt z. B. Schaudinn für die Gameten von Paramoeba Eilhardi, Prandtl für diejenigen von Cryptodifflugia an etc. Zwar scheinen uns diese Fälle etwas zweifelhaft. Aber sowohl in der älteren als auch in der neueren Literatur, besonders über Flagellaten, wird in einer ganzen Anzahl von Fällen für Isogameten oder für kaum differenzierte Anisogameten eine ziemlich weitgehende selbständige Vermehrungsfähigkeit mit großer Bestimmtheit beschrieben (z. B. bei Bodo lacertae nach Prowazek).

Diesen schließen sich die Fälle mit fakultativer Anisogamie an; bei Polytoma uvella z. B. entstehen aus gewöhnlichen Individuen durch Vierteilung die Gameten. Dieselben kopulieren meist isogam; manche von ihnen wachsen aber heran, und so kommt es nicht selten zu einer wenigstens in der äußeren Erscheinung anisogamen Kopulation, indem ein großer und ein kleiner Gamet sich zu einer Zygote vereinigen. Auch können die Gameten von Polytoma nach Krassilstschik sich durch gewöhnliche Teilung vermehren, ehe sie zur Kopulation schreiten. Aehnliches scheint auch bei anderen Chlamydomonadinen vorzukommen. Ebenso sehen wir bei einer Anzahl von Ciliaten, z. B. Chilodon, Stylonychia etc., nicht selten kleinere Individuen mit größeren konjugieren, eine Erscheinung, deren theoretische Bedeutung wir sogleich noch zu erörtern haben werden.

In all diesen Tatsachen zeigt sich eine geringe Fixierung der Gameteneigentümlichkeiten. Bei den ganz hoch differenzierten Gameten dagegen, bei den kleinen, spermatozoenähnlichen Gameten von Sporozoen und Flagellaten sind die Fähigkeiten zur selbständigen Ernährung und Vermehrung erloschen.

Dagegen sind bei den gleichen Protozoenarten die den Metazoeneiern ähnlichen großen Gameten in vielen Fällen zu einer selbständigen Entwicklung ohne vorhergehende Kopulation fähig. Es sind das die Fälle, welche man als „Parthenogenesis der Gameten“ beschrieben hat. Bekanntlich führt Schaudinn die Malariarezidive auf eine solche Parthenogenesis der im Blut des Zwischenwirts noch befindlichen Gameten zurück. Die großen Gameten vermehren sich in Ausnahmefällen wie gewöhnliche Individuen, nachdem sie einen Teil ihres Kerns eliminiert haben. (Wenn Schaudinns kurze Angabe sich bestätigt, daß bei Plasmodium vivax ähnlich wie bei dem Haemoproteus noctuae diese Parthenogenesis auf einem komplizierten Selbstbefruchtungsakt beruht, dann haben wir in diesem Vorgang wohl doch einen Beweis für hohe spezifische Differenzierung des Gameten zu erblicken.)

Wir haben in einem der vorigen Abschnitte (S. 179 u. ff.) die wichtigsten anisogamen Befruchtungstypen beschrieben, ohne die verschieden weit differenzierten Gameten durch einheitliche Bezeichnungen zu homologisieren. Für unsere weiteren Betrachtungen wird aber ein Versuch hierzu notwendig sein.

[S. 196]

Man hat sich gewöhnt, bei den Formen mit hochdifferenzierten Anisogameten die kleinen, lebhaft beweglichen, spermatozoenähnlichen Formen als Mikrogameten von den großen, eiähnlichen Formen, den Makrogameten zu unterscheiden. Wenn wir die verschiedenen Bautypen der weniger hoch differenzierten Gameten untersuchen, so sehen wir, daß eine Definition zum Teil auf große Schwierigkeiten stößt. Wenn wir von der oben begründeten Fiktion ausgehen, daß es sich bei der Ausbildung von Anisogameten um eine immer strengere Verteilung von Eigenschaften ursprünglich gleichartiger Isogameten auf zwei Sorten von Gameten handelt, so ist leicht zu verstehen, daß die Kombination von Eigenschaften für jede der Gametensorten bei manchen Arten von der häufigsten Verteilungsnorm abweichen kann.

Die Mikrogameten sind in der Regel klein, viel kleiner als die zugehörigen Makrogameten und als die agamen Individuen, sie sind beweglich, auch wenn letztere unbeweglich sind, sie sind arm an Reservestoffen. Sie besitzen die Fähigkeit, die Makrogameten aktiv aufzusuchen und sich mit ihnen zu vereinigen. Im Bau gleichen sie in der Regel Flagellaten. Man unterscheidet an ihnen einen ovalen oder länglich-gestreckten Plasmaleib, einen meist bläschenförmigen Kern, als Fortbewegungsorganellen eine oder mehrere Geißeln (vgl. Fig. 200 A–F) (selten ist amöboide Beweglichkeit). Je differenzierter die Mikrogameten sind, um so mehr gleichen sie in ihrem Bau den Spermatozoen der Metazoen. Sie werden sehr langgestreckt, der Plasmaleib [S. 197]wird immer unbedeutender, und die Kernsubstanz überwiegt an Masse. Auch ist der Kern dann nicht mehr bläschenförmig, sondern die Kernsubstanz stellt einen dichten, kompakten Körper dar, oder sie ist sogar in dem Mikrogametenkörper in Chromidienform verteilt. Die Fortbewegungsorganellen nehmen einen immer größeren Anteil am Aufbau des Mikrogameten; in manchen Fällen ist der ganze Körper spirochätenähnlich beweglich (vgl. Fig. 200 G–M).

Je mehr die Mikrogameten differenziert sind, je ähnlicher sie Spermatozoen geworden sind, um so mehr weichen sie in Größe, Form und Beweglichkeit von den zugehörigen Makrogameten ab.

Die Makrogameten sind in der Regel groß, sie übertreffen oft die agamen Individuen an Größe, sie sind meist weniger beweglich als die zugehörigen Mikrogameten, ihr Plasma ist reich an Reservestoffen. Sie werden von den Mikrogameten aufgesucht und scheiden vielfach Stoffe aus, welche auf diese chemotaktisch anlockend wirken.

Während die beweglichen Mikrogameten sich vielfach morphologisch kaum von den zugehörigen Mikrogameten unterscheiden, also z. B. wie Flagellaten gebaut sind (vgl. Fig. 201 A u. B), können wir unter den unbeweglichen eine Reihe aufstellen, welche in allmählicher Progression zu vollkommen eiähnlichen Makrogameten führt. Solche [S. 198]eiähnliche Makrogameten, bei denen auch die Befruchtungsvorgänge sehr an diejenigen der Metazoen erinnern, finden wir hauptsächlich bei den Flagellaten und Sporozoen (vgl. Fig. 201 C–L).

Nicht immer sind die Makrogameten größer als die Mikrogameten. Bei der Gregarine Stylorhynchus (Fig. 201 E) sind z. B. durch Léger kleine, unbewegliche Gameten mit geringem Reservestoffmaterial nachgewiesen worden, welche von größeren, beweglichen, reservestoffhaltigen Gameten (Fig. 200 E) befruchtet werden. Es ist daher Willkür, wenn wir die ersteren Makro-, die letzteren Mikrogameten nennen. Solche Fälle lehren uns, daß die Natur sich nicht in das Schema zwängen läßt, welches wir zur Erleichterung des Ueberblicks aufstellen.

Bei dem gleichen Stylorhynchus tritt auch noch eine zweite Sorte von beweglichen Gameten auf (Fig. 200 E₂), welche nach Léger nie zur Kopulation gelangen, und von denen dieser Autor daher annimmt, daß sie nur zur Durcheinanderwirbelung der Mikro- und Makrogameten in der Cyste dienen (Mikrogametoïde).

II. Männlicher und weiblicher Typus der Gameten.

Die am weitesten differenzierten Gameten, welche wie Spermatozoen und Eier gebaut sind, veranlassen zum Vergleich mit den Geschlechtszellen der Metazoen und damit zur Annahme von zwei Geschlechtern. Unzweifelhaft ist eine der Differenzierung in männliche und weibliche Individuen bei den Metazoen analoge Erscheinung bei den Protozoen nachweisbar. Die theoretischen Zusammenhänge sollen weiter unten erörtert werden. Hier sei nur hervorgehoben, daß wir wegen der einfachen und verständlichen Terminologie, welche sich daraus ergibt, Mikrogameten als männliche und Makrogameten als weibliche Elemente bezeichnen. Daher werden also auch Individuen, aus denen Mikrogameten sich entwickeln, als männliche den weiblichen Individuen gegenübergestellt, welche Makrogameten aus sich hervorgehen lassen.

III. Die Reifungserscheinungen bei den Protozoengameten.

Unter „Reifung“ verstehen wir bei den Geschlechtsprodukten der Metazoen eine Anzahl von Erscheinungen, welche 1) der Geschlechtszelle ihre spezifische Differenzierung geben und 2) sie in ihrem Kernbau von einer somatischen Zelle verschieden machen. Die spezifische Differenzierung wird durch Wachstums- und Entwicklungsvorgänge erreicht, welche von ähnlichen Vorgängen an somatischen Zellen nicht abzuweichen scheinen. Die Kernveränderungen jedoch, die „Reduktionserscheinungen“, sind für die Geschlechtszellen charakteristisch. Das Resultat der Reduktionserscheinungen ist, daß der große chromatinreiche Kern des unreifen Eies in einen kleinen, relativ chromatinarmen Kern verwandelt wird, welcher nur halb so viel Chromosomen enthält, wie eine somatische Zelle. Bei diesem Vorgang ist vor allem bei der weiblichen Geschlechtszelle ein großer Teil von Substanz des Eikerns in das umgebende Protoplasma ausgestoßen worden; die Reduktion der Chromosomenzahl erfolgte durch die Richtungskörperbildung des verkleinerten Kerns in der bekannten Weise. An den Kernen der Spermamutterzellen gehen analoge Veränderungen vor sich, so daß bei der Befruchtung durch Vereinigung von zwei Geschlechtskernen [S. 199]mit je der halben Normalzahl von Chromosomen in dem befruchteten Ei die volle Normalzahl wieder erreicht wird.

Auch bei den Protozoen sind entsprechende Erscheinungen beobachtet worden. Allerdings erlauben unsere noch sehr lückenhaften Kenntnisse noch keine durchgehende Homologisierung aller Vorgänge, und es ist bei der Beurteilung der Befunde noch große Vorsicht angezeigt. Vor allen Dingen ist im Auge zu behalten, daß wir, durch teleologische Deutung der Reifungserscheinungen bei den Metazoen veranlaßt, bei den Protozoen nach entsprechenden Vorgängen suchen und infolgedessen verleitet werden können, heterogene Erscheinungen zusammenzufassen, wenn morphologische Berührungspunkte mit den uns bekannten Erscheinungen vorliegen.

Wenn wir die sog. Reifungserscheinungen bei den Protozoen kritisch überblicken, müssen wir vorerst eine Sonderung vornehmen zwischen denjenigen Vorgängen, welche nur eine Verringerung der Masse färbbarer Substanzen in den Gameten herbeiführen, und denjenigen Vorgängen, durch welche eine Halbierung der Chromosomenzahlen erzielt wird.

Vorgänge der ersteren Art sind bei Amöben (Entamoeba coli nach Schaudinn), Coccidien (Coccidium Schubergi nach Schaudinn, anderen Arten nach verschiedenen Autoren), Gregarinen (Gregarina ovata nach Kuschakewitsch, Aggregata nach Moroff, Lankesteria ascidiae nach Siedlecki, verschiedenen Arten nach Léger etc. etc.) und bei anderen Formen mit genügender Sicherheit in den Vorbereitungsstadien der Gameten nachgewiesen worden. Die Massenverringerung erfolgt bei dem Makrogameten von Coccidium Schubergi z. B. (Fig. 202 A–C) durch Ausstoßung des Binnenkörpers des Kerns. Unter eigenartigen Kontraktionserscheinungen des Coccidienkörpers tritt der Binnenkörper aus dem Kern aus und zerstäubt explosionsartig in feine Tröpfchen, welche aus dem Weichkörper herausgeschleudert werden. Der befruchtungsreife Makrogamet enthält in seinem Kern keinen Binnenkörper (Karyosom) mehr.

Bei anderen Coccidien werden nur Teile des Binnenkörpers ausgestoßen, wieder bei anderen bleibt er während der Befruchtungsvorgänge erhalten, um später erst aufgelöst zu werden.

Für eine Reihe von Protozoen wird eine den Befruchtungsstadien vorausgehende Auflösung des Gametenkerns beschrieben, welcher eine Rekonstruktion eines kleineren, chromatinärmeren Kerns nachfolgt (Entamoeba, Gregarinen; bei letzteren in den Mutterzellen der Gameten).

[S. 200]

Vielleicht sind mit diesen auch die merkwürdigen Kernveränderungen in Beziehung zu setzen, welche bei einer Anzahl von Rhizopoden von Schaudinn, R. Hertwig, Goldschmidt beobachtet worden sind. Bei Foraminiferen und Thalamophoren z. B. sollen chromatische Substanzen aus dem Kern austreten, und während dieser selbst zugrunde geht, sollen aus diesen Chromidien die viel kleineren Kerne der Gameten entstehen.

Es handelt sich also in all diesen Fällen nur um Verringerung der Masse färbbarer Substanzen im Gametenkern. Das regelmäßige Vorkommen dieser Erscheinung weist auf ihre Bedeutung für das Zustandekommen des Befruchtungsvorganges hin.

Ein Vergleich dieser Vorgänge mit der Reifung der Metazoengeschlechtszellen darf sich demgemäß nur auf die auch bei solchen nachgewiesene Ausstoßung von ungeformten chromatischen Substanzen aus dem Kern und dessen damit zusammenhängende Verkleinerung erstrecken.

Als „Reduktion“ im eigentlichen Sinne wird aber bei den Metazoen die durch zwei eng verknüpfte, rasch aufeinander folgende Kern- und Zellteilungen bewirkte oder wenigstens in ihrem Verlauf sichtbar werdende Reduktion der Chromosomenzahl bezeichnet. Unsere Kenntnis von solchen Vorgängen bei den Protozoen ist noch viel zu gering, als daß wir aufklärende Beziehungen zu dem Geschehen bei den Metazoen nachweisen könnten. Sie liefern uns daher kein Material zu den bekannten Chromosomen-Vererbungstheorien.

Fig. 203. Reifungsvorgänge des Makrogameten von Cyclospora caryolytica. Rsp zweite Reifungsteilung des Makrogametenkernes. R₁ der erste Richtungskörper noch im Makrogametenplasma liegend. (Nach Schaudinn.)

Fig. 204. Coccidium Schubergi. Kernauflösung und Chromidienbildung vor der Mikrogametenbildung in deren Mutterzelle. (Nach Schaudinn.)

Bei den meisten Formen schließen wir auf das Vorkommen von Reduktionsteilungen nur aus dem gesetzmäßigen Auftreten von zwei rasch aufeinander folgenden Teilungen, welche der Gametenreife vorausgehen, und welche in den äußeren Modalitäten sehr an die Richtungskörperbildung oder an die Spermareifung erinnern.

Wir haben z. B. Richtungskörperbildung oben schon kennen gelernt bei den Isogameten von Actinophrys (S. 173, Fig. 179), bei Actinosphaerium (s. unten Fig. 212, S. 207). Bei der Coccidie Cyclospora caryolytica werden ebenfalls zwei „Reduktionskerne“ im Makrogameten gebildet, welche allerdings längere Zeit im Plasma desselben verweilen, ehe sie ausgestoßen werden (Fig. 203). Bei Herpetomonas, Bodo lacertae und Trichomastix lacertae werden nach v. Prowazek die Richtungskerne ebenfalls noch längere Zeit im Plasma zurückgehalten und dann resorbiert. Bei Hämosporidien scheinen ganz typische Richtungskörper gebildet zu werden (Plasmodium vivax nach Schaudinn, vgl. Fig. 215, S. 212). Bei den Volvociden, deren Makrogameten [S. 201]ja vollkommen an Metazoeneier erinnern, kommen nach Hartmann echte Reifungsteilungen vor.

Bei den Myxosporidien schließt man aus dem Zugrundegehen gewisser Kerne bei der Sporenbildung darauf, daß es sich um Reduktionskerne handle.

Die Mikrogameten der Coccidien und Hämosporidien werden meist in größerer Anzahl gebildet. So z. B. bei Coccidium Schubergi, bei welcher Art Schaudinn Auflösung des Kerns und Rekonstruktion von kleinen Gametenkernen ohne Benutzung des Binnenkörpers beobachtet hat. Er deutet diesen Vorgang als Chromatin-Massenreduktion in dem oben dargelegten Sinn (Fig. 204).

Bei den Adelea-Arten jedoch, bei denen aus einem Mikrogametocyten nur vier Mikrogameten entstehen, haben wir Teilungsvorgänge vor uns, welche mit größerem Recht den Reduktionsteilungen angereiht werden (Fig. 193, S. 184).

Schon Maupas und R. Hertwig haben infolge der Regelmäßigkeit, mit welcher bei der Konjugation der Infusorien jeder der Mikronuclei der Konjuganten vor der Karyogamie zwei Teilungen durchmacht, gefolgert, daß es sich dabei um Reifungsteilungen handele. Auch hat Hertwig festgestellt, daß bei Paramaecium aurelia in den Geschlechtskernen weniger Chromatinelemente (etwa die Hälfte) als in den gewöhnlichen Nebenkernen vorhanden sind. Prandtl war der erste, welcher bei Didinium nasutum nachwies, daß es sich wirklich dabei um eine Zahlenreduktion der Chromosomen handele, indem deren Zahl vor diesen Teilungen im Mikronucleus 16, nach denselben aber nur 8 beträgt, so daß infolgedessen durch die Karyogamie die Normalzahl wiederhergestellt werden kann.

Diese Ergebnisse wurden neuerdings bestätigt, so von Popoff, welcher bei Carchesium polypinum eine Chromosomenreduktion im Mikronucleus ebenfalls von 16 auf 8 feststellte, von Collin, welcher bei Anoplophrya branchiarum ebenfalls im Mikronucleus Reduktion von 6 auf 3 Chromosomen bei der zweiten Reifeteilung fand, ferner von Enriquez, der bei Chilodon eine Reduktion von 4 auf 2 Chromosomen angibt.

Diese Befunde lassen also die Deutung der ersten Mikronucleusteilungen bei den Infusorien als Reifungsteilungen durchaus berechtigt erscheinen.

Dabei bleibt es allerdings zweifelhaft, in welcher Weise die dritte Teilung der Mikronuclei vor der Befruchtung, also die Teilung in stationären und Wanderkern zu erklären sei. Boveri faßt sie als eine verfrühte „erste Furchungsteilung“ resp. deren Homologon auf, während Bütschli der Ansicht ist, daß sie eine besondere Anpassung [S. 202]an die besonderen Anforderungen der partiellen Konjugation mit wechselseitiger Befruchtung darstellt.

Auch bei Gregarinen sind wiederholt Reduktionsteilungen angegeben worden. Ein sehr klares Beispiel hat neuerdings Mulsow beschrieben, der bei Monocystis rostrata bei der Gametenbildung eine Reduktion von 8 auf 4 Chromosomen nachwies (Fig. 205).

Infolge der sehr knappen Form der Publikation sind die von Schaudinn und Prowazek für Flagellaten angegebenen Fälle von Chromosomenreduktion nicht vollkommen sicher zu beurteilen. Schaudinn hat bei Haemoproteus noctuae eine Reduktion von 8 auf 4 „Chromosomen“, bei Leucocytozoon Ziemanni eine solche von 16 auf 8 beschrieben, Prowazek bei Herpetomonas, Trypanosoma Lewisi und Brucei Reduktion von 8 auf 4. Nach Schaudinn wird bei seinen Objekten „durch eine Reihe komplizierter Reifungsvorgänge unter Bildung von Vierergruppen, die dann bei den Reduktionsteilungen aufgeteilt werden“, bei beiden Geschlechtern die Normalzahl der Chromosomen auf die Hälfte reduziert.

Reifungserscheinungen sind also bei den Protozoen vielfach beobachtet. Die Vorgänge dabei und ihre Bedeutung sind noch wenig erforscht. Es ist daher sicherlich ein Fehler, wenn manche Autoren die hier auseinandergehaltenen Erscheinungen ohne weiteres homologisieren, wenn sie z. B. Ausstoßung des Karyosoms und Richtungskörperbildung für gleichwertige Erscheinungen halten. Gerade der Umstand, daß bei nahe verwandten Arten (z. B. Coccidium Schubergi und Cyclospora caryolytica) bei der einen nur Ausstoßung des Karyosoms, bei der anderen nur Richtungskörperbildung beim Makrogameten nachgewiesen ist, beweist, daß die Erforschung der Reifungsvorgänge noch sehr lückenhaft ist.

IV. Die Annäherung und Verschmelzung der Gameten.

Die Tatsache, daß die Gameten, welche zur Vereinigung kommen, sich gegenseitig auffinden, ist vielfach durch komplizierte Vorgänge bedingt. In der gesamten lebenden Natur zeigt sich eine Tendenz, die Befruchtung zwischen „blutsverwandten“ Gameten zu vermeiden und die Vereinigung von Gameten von verschiedener Abstammung⁠[15] [S. 203]zu befördern. Diese teleologische Formulierung der an vielen Objekten gemachten Erfahrungen ist nur als deskriptiv und vorläufig anzusehen. Vielleicht werden die hier zu behandelnden Tatsachen mit der Zeit wichtige Kausalzusammenhänge in den Befruchtungsvorgängen aufhellen.

Auch bei den Protozoen ist in manchen Fällen eine auffällige Neigung zur Fremdbefruchtung und zur Vermeidung der Verwandtenbefruchtung angegeben worden. So berichtet Schaudinn, daß bei Foraminiferen (Polystomella) die aus dem gleichen Individuum stammenden Gameten nicht zur Kopulation gelangen, sondern umherschwärmen, bis sie zugrunde gehen. Dagegen tritt sogleich Kopulation ein, wenn man Gameten aus verschiedenen Mutterindividuen zusammenbringt. Das gleiche gibt er für Chlamydophrys stercorea an. Hieronymus hat bei Stephanosphaera pluvialis beobachtet, daß zwar innerhalb derselben Kolonie Kopulation von Gameten stattfindet, aber nur, wenn letztere verschiedenen Einzelzellen entstammen. Und so existieren in der Literatur noch mancherlei Angaben, welche aber meist der Kontrolle bedürfen. Z. B. wird auch angegeben, daß in Infusorienkulturen eine erhöhte Neigung zur Konjugation sich zeigt, wenn man verschiedene Kulturen miteinander mischt. Dem stehen jedoch Angaben von Bütschli, Calkins u. Jennings gegenüber, welch letzterer z. B. zeigte, daß die Abkömmlinge eines Individuums von Paramaecium in denselben Zeitabständen konjugieren, wie diejenigen der Stammkultur.

Wenn in der Natur in der Regel nur Abkömmlinge verschiedener Individuen kopulieren, so müssen die Gameten die Möglichkeit besitzen, einander zu finden. Das ist, wie die Erfahrung lehrt, durch ganz verschiedenartige Mittel, verwirklicht. Aber nur in einer beschränkten Zahl von Fällen kennen wir bereits diese Mittel.

Bei Gregarinen erfolgt zum Teil sehr frühzeitig eine Vereinigung von zwei Individuen, welche später die Gameten aus sich hervorgehen lassen (Fig. 207). Diese Individuen sind also wahrscheinlich schon frühzeitig männlich resp. weiblich differenziert. Bei einigen Formen ist diese Differenzierung an den verschiedenen Reservesubstanzen und dem Verhalten gegen Farbstoffe schon in recht frühen Stadien durch Léger und Duboscq nachgewiesen worden. Sie wachsen gemeinsam heran, indem sie mit je einem Ende aneinander geheftet sind, und lassen nach gemeinsamer Encystierung die Gameten aus ihrem Körper hervorgehen.

Bei Coccidien aus der Gattung Adelea beobachtet man eine Verklebung der Mikrogametencysten mit den Makrogametencysten, wobei [S. 204]die Reifeerscheinungen erst nach der Verklebung an beiden erfolgen; von den 4 entstehenden Mikrogameten gelangt meist nur der eine zum Eindringen in den Makrogameten (Fig. 184, S. 193).

Aber auch in diesen Fällen muß schon frühzeitig eine Differenz zwischen beiderlei Individuen vorliegen, und es müssen daher besondere Gesetzmäßigkeiten sein, welche je ein weibliches Individuum mit einem männlichen zusammenführen.

Am leichtesten lassen sich diese Gesetzmäßigkeiten noch verstehen in den Fällen, wo beiderlei Gameten sich erheblich unterscheiden. Wo bewegliche Mikrogameten einen unbeweglichen Makrogameten befruchten, haben wir vielfach Grund, anzunehmen, daß die Abscheidung einer Substanz durch den Makrogameten eine chemotaktische Anlockung der Mikrogameten zur Folge hat: so wie die Apfelsäure, welche im Archegonium der Farnprothallien ausgeschieden wird, auf deren Spermatozoiden anlockend wirkt.

Damit stimmen die Beobachtungen (vor allem Schaudinns) überein, welcher eine deutliche Anlockung der Mikrogameten durch den Makrogameten bei Coccidien und Hämosporidien dann eintreten sah, wenn durch Ausstoßung des Karyosoms Substanz aus dem Makrogameten in seine Umgebung entleert war. Exakte Versuche über diese Frage existieren jedoch noch nicht.

Daß die zur Vereinigung gelangenden Individuen in der Zeit vor der Befruchtung sich in einem besonderen chemischen Zustand befinden, welcher vor allem ihre Oberflächen betrifft, und welcher sie zu Verschmelzungen besonders geeignet macht, dafür sind Beobachtungen an verschiedenen Protozoen ein Beweis. Infusorien verkleben vor der Konjugation sehr leicht mit ihren Oberflächen untereinander, und es kommt gar nicht selten vor, daß 3–4 Individuen zu einer abnormen Konjugation sich vereinigen.

Bemerkenswert ist ferner, daß sich selbst bei meist als isogam beschrieben Formen nicht selten eine Verschiedenheit der beiden zur Vereinigung kommenden Konjuganten in Gestalt und Größe erkennen läßt; so z. B. bei vielen holotrichen und hypotrichen Infusorien, wie die Abbildungen Fig. 208 A und B zeigen. So können wir wenigstens vermuten, daß die Vereinigung bei solchen Formen durch eine substantielle Verschiedenheit der Konjuganten veranlaßt wird.

Eine solche substantielle Verschiedenheit könnte entweder bedingt sein durch verschiedene Abstammung oder durch die Verschiedenheit der während der Entwicklung einwirkenden äußeren Bedingungen oder schließlich durch erbungleiche Teilung.

Den wenigen Beobachtungen, welche für Kreuzbefruchtung zwischen Individuen von verschiedener Abstammung bei den Protozoen sprechen, [S. 205]stehen zahlreiche Erfahrungen gegenüber, welche zeigen, daß die in einer Kultur gehaltenen Infusorien, die in einem Wirt lebenden Coccidien und Hämosporidien in großer Anzahl die zur Kopulation geeigneten beiden Sorten von Gameten aus sich hervorgehen lassen, obwohl sie oft nur von einem Individuum abstammen können (reine Linien bei Paramaecium nach Jennings). Auch kommt bei ihnen Kopulation zustande. Schaudinn hat allerdings für einige Formen angegeben, daß sich in allen Stadien die männlichen und weiblichen Individuen unterscheiden lassen, so für Cyclospora caryolytica, Leucocytozoon Ziemanni und Haemoproteus noctuae. Bei Cyclospora caryolytica sind diese verschiedenen Formen auch als Agameten sehr leicht voneinander zu unterscheiden, nicht nur durch den verschiedenen Gehalt an Reservestoffen, sondern auch durch die verschiedene Form der Zellteilung und das Vorhandensein eines Restkörpers im weiblichen (Fig. 210 C) und dessen Fehlen im männlichen Geschlecht (Fig. 209 C).

Aber auch in diesem Falle müßte es sich um nichts anderes handeln, als um eine frühzeitig erfolgte Determinierung des Geschlechts, wobei wohl der Einfluß äußerer Faktoren wirksam gewesen sein kann. Daß solche geschlechtlich determinierte Agameten sich, ehe sie geschlechtsreif werden, noch einigemal ungeschlechtlich fortpflanzen, würde sich an die oben (S. 195) erwähnten Fälle von Fortpflanzung von Gameten anschließen. In jedem Fall stammen aber solche weiblichen und männlichen „Agameten“ von befruchteten weiblichen Individuen ab.

[S. 206]

Das Bemerkenswerte ist eben, daß sich in allen genannten Fällen unter natürlichen Bedingungen am gleichen Orte immer die beiden differenten Formen von Gameten bilden, so daß die Befruchtung ermöglicht wird. Es muß also ein gewisser Zusammenhang zwischen den an einem Ort vereinigten Individuen vorliegen, welcher das Auftreten der beiden Geschlechter bedingt. Es frägt sich nun, ob diese Gesetzmäßigkeit durch innere oder äußere Faktoren bedingt ist.

Was am meisten gegen die versuchte Erklärung der Vereinigung von Gameten infolge von substantieller Verschiedenheit sprechen könnte, das sind die Fälle von Autogamie, welche bei einer ganzen Anzahl von Protozoen beschrieben worden sind.

Autogamie ist bei Protozoen erst in der letzten Zeit nachgewiesen worden. Man versteht unter der Bezeichnung Autogamie einen Befruchtungstypus, bei welchem alle wesentlichen Vorgänge sich im Protoplasma einer Zelle abspielen. Autogamie in diesem Sinne ist also eine extreme Ausbildung des Befruchtungstypus, welcher Automixis genannt wird und in welchem alle Fälle von Selbstbefruchtung zusammengefaßt werden. Charakteristisch für [S. 207]Automixis ist die Produktion beider zur Kopulation gelangenden Gameten durch ein Individuum.

Der am besten bekannte Fall von Automixis bei den Protozoen ist die Kopulation bei Actinosphaerium Eichhorni. Bei diesem vielkernigen Heliozoon geht der Befruchtung eine Auflösung eines Teiles der Zellkerne voraus. Das Tier encystiert sich, indem es sich abkugelt, die Pseudopodien einzieht und eine Gallerthülle abscheidet. Innerhalb dieser „Muttercyste“ wird die Zahl der Kerne von 20–500 auf ca. 5 Proz. dieser hohen Zahlen reduziert; diese Verminderung der Kernzahl erfolgt durch Auflösung und Resorption. (Doch sollen vorher sämtliche Kerne paarweise verschmolzen sein.)

Nachdem die Kernzahl vermindert ist, zerfällt die Muttercyste in ebensoviel Tochtercysten, wie nunmehr Kerne vorhanden sind. Nach einer Mitose des Kerns zerfällt sodann jede Tochtercyste in zwei Nachkommen, die Gameten. In jedem derselben erfolgt nun eine Vorbereitung der Kopulation durch Bildung von zwei „Richtungskörpern“; der Gametenkern teilt sich mitotisch, von den entstehenden Kernen schrumpft alsbald der eine zusammen, er wird aus dem [S. 208]Plasma herausgedrängt und geht zugrunde. Nachdem der Gametenkern wieder gewachsen ist, wiederholt sich der Vorgang, wodurch der zweite Reduktionskörper gebildet wird. In der Aequatorialplatte der ersten Richtungsspindel lassen sich doppelt soviel chromosomenähnliche Verdichtungen von Chromatin nachweisen, wie in derjenigen der zweiten Richtungsspindel. Somit liegt hier offenbar ein Fall von echter „Reduktion“ vor.

Die durch den Reduktionsvorgang gereiften Gameten, von denen, wie erwähnt, je zwei Schwesterindividuen in einer gemeinsamen Gallerthülle vereinigt sind, verschmelzen darauf miteinander, und ihre Kerne nähern sich einander und verschmelzen, so daß wir in der Zygote einen großen, mit stattlichem Binnenkörper versehenen Kopulationskern (das Synkaryon) vorfinden. Die Zygote scheidet noch eine Gallerthülle und eine dem Protoplasma dicht anliegende Cystenwand ab; im Innern der komplizierten Umhüllungen liegen die Zygoten oft mehrere Wochen im Ruhezustand. Dann erfolgen Teilungen des Kerns, und aus der Cyste kriechen junge Actinosphärien mit einigen Kernen aus.

Wir haben also hier Kopulation von zwei nächstverwandten Individuen (Schwestertieren) vor uns, welche in einwandfreier Weise durch zusammenhängende Beobachtung am Lebenden sichergestellt wurde. Diese Beobachtung weicht vollkommen von all unseren sonstigen Erfahrungen in der organischen Welt ab.

Diese Form der Kopulation bezeichnet man auch als Pädogamie, um dadurch zum Ausdruck zu bringen, daß die kopulierenden Gameten erst ganz frisch aus einer Vermehrung der Mutterzelle hervorgegangen waren. Es sind noch eine ganze Anzahl ähnlicher pädogamer Befruchtungsvorgänge bei Protozoen beschrieben worden, so bei Polytoma, bei Mycetozoen, bei Myxomyceten, ferner bei Protophyten und Bakterien.

Die Pädogamie leitet direkt über zur eigentlichen Autogamie. Der am genauesten studierte Autogamievorgang kommt bei den parasitischen Darmamöben vor. Schaudinn hat ihn zuerst für Entamoeba coli beschrieben, und seither sind seine Befunde an einigen anderen parasitischen Amöben bestätigt und in einigen weniger wichtigen Punkten berichtigt worden. Bei Entamoeba coli encystiert sich ein einzelnes Tier, dessen Kern sich in zwei Tochterkerne teilt, welche an zwei Pole der Cyste rücken. Im Plasma bildet sich zwischen ihnen eine Lücke. Dann treten Chromidien aus den Kernen aus: letztere [S. 209]bilden je 2 Reduktionskerne, die zugrunde gehen (Fig. 213 d). Die beiden reduzierten Kerne vereinigen sich nicht sogleich, sondern, ähnlich wie wir dies bei der Konjugation der Infusorien kennen gelernt haben, teilt sich jeder von ihnen in einen stationären und einen Wanderkern; d. h. durch Verlängerung der Kernspindel bei der Teilung wird je einer der Tochterkerne in die gegenüberliegende Hälfte der Cyste geschoben, wo er mit dem zurückgebliebenen Tochterkern der anderen Spindel verschmilzt (Fig. 213 e u. f). Hier liegt also eine Doppelbefruchtung vor, es resultieren zwei befruchtete Kerne.

Die vorübergehend auftretende Lücke im Plasma kann wohl als die Andeutung einer unterdrückten Teilung gelten. Es zeigt uns also dieser Typus der Befruchtung zugleich, wie die Autogamie aus der Pädogamie abgeleitet werden kann.

Bei Trichomastix lacertae ist nach der Darstellung von Prowazek ein typischer Verlauf der Autogamie leicht zu konstatieren. Wie Fig. 214 erkennen läßt, geht hier aus einem einkernigen Individuum durch die autogame Befruchtung wieder eine einkernige Zygote hervor.

Typische Fälle von Autogamie werden nun ferner bei einigen Amöben, Flagellaten, Myxosporidien angegeben.

Pädogamie und Autogamie machen, wie Hartmann ganz mit Recht hervorhebt, durchaus den Eindruck, als seien sie durch Rückbildung aus einer typischen Befruchtung, einer Amphimixis von Geschlechtszellen verschiedener Herkunft, abzuleiten.

Das gilt in noch ausgesprochenerer Weise für die sogenannte Parthenogamie. Als solche ist eine Automixis (eine Selbstbefruchtung) in einer geschlechtlich differenzierten Gametenzelle zu bezeichnen. Unter Umständen sieht man Gameten zu einer intensiven Vermehrung und Produktion von Agameten schreiten, ohne daß eine Befruchtung durch Amphimixis vorausgegangen wäre. Sie vermehren sich also „parthenogenetisch“. Der Parthenogenesis soll nun ein Vorgang der Selbstbefruchtung vorausgehen, wie er ja auch bei der Parthenogenese von Metazoen beobachtet worden ist, bei denen z. B. ein Reduktionskern [S. 210]mit dem Eikern in einem Selbstbefruchtungsakt verschmelzen kann.

Nach Schaudinn kommt Parthenogamie bei Haemoproteus noctuae und bei Plasmodium vivax vor. Für Haemoproteus gibt es in beiden Wirten dieses Parasiten, in der Eule und in der Stechmücke, für Plasmodium im Menschen ungünstige Perioden, in welchen die vorhandenen Individuen massenhaft zugrunde gehen. Dann bleiben nur gewisse (weibliche) Individuen übrig und halten sich längere Zeit am Leben. Kommen dann wieder günstigere Zeiten, so treten „Rezidive“ der durch das Protozoon erzeugten Krankheit ein, indem die Zahl der Parasiten sich wieder stark vermehrt. Die Fähigkeit zu dieser Vermehrung sollen nach Schaudinn die wenigen vorhandenen Individuen durch einen Akt der Selbstbefruchtung erhalten; es sollen der Blepharoblast und ein aus dem Zellkern austretender kleiner Kern je zwei Richtungskerne abschnüren, nach dieser Reifung sollen sie in den großen Kern eintreten, verschmelzen und seinen neuen Binnenkörper bilden. Nach diesem Vorgang soll dann die intensive Vermehrung beginnen.

Weitere Fälle von Parthenogamie werden bei Amöben, Flagellaten und dem ciliaten Infusor Ichthyophthirius beschrieben.

Es muß übrigens hervorgehoben werden, daß die meisten in den letzten Abschnitten erwähnten Beispiele von Selbstbefruchtung noch genauerer Prüfung bedürfen. Vielfach handelt es sich um sehr kleine Organismen, und da die Vorgänge fast ausschließlich an konservierten Präparaten untersucht wurden, so haben wir mit zahlreichen Fehlerquellen zu rechnen. Auch das lebende Objekt kann nicht in allen Fällen vor Täuschungen bewahren.

Bei der hohen theoretischen Bedeutung der beschriebenen Befunde scheint mir daher große Vorsicht bei ihrer Auslegung angebracht. Weitere Untersuchungen werden unter anderem festzustellen haben, ob es sich nicht in manchen Fällen um abnorme, nur in künstlichen Kulturen auftretende Vorgänge handelt, und ferner ob es sich wirklich um echte Autogamie im Sinne von „extremster Inzucht“ handelt. Manche Formen, bei denen Autogamie bekannt geworden ist, sind nämlich Organismen, bei denen Plasmogamie häufig beobachtet wird. Somit könnten wohl die Kernsubstanzen von verschiedenen Individuen stammen, resp. es könnte die Autogamie durch Plasmogamie ergänzt werden, indem letztere als regulärer Vorgang für die „Kreuzung“ sorgte. Die Plasmogamie wäre dann biologisch ähnlich zu bewerten wie die oben (S. 203) geschilderte Syzygienbildung bei den Gregarinen.

Plasmogamie. Unter Plasmogamie (auch oft Plastogamie geschrieben) versteht man die Verschmelzung zweier oder mehrerer agamer Individuen mit ihren Plasmaleibern, wobei man meist annimmt, daß keine Vereinigung der Kerne eintritt. Plasmogamie ist vielfach bei Amöben, Heliozoen, Foraminiferen etc. festgestellt worden. Bei Actinosphaerium, Actinophrys, bei Amoeba proteus, bei Arcella, Platoum, Chlamydophrys etc. kann man sie leicht beobachten. Auch bei ciliaten Infusorien sind Fälle bekannt geworden (Stylonychia, Paramaecium putrinum), und es ist nicht unwahrscheinlich, daß manche Formen, welche in allen Gruppen der Protozoen als besondere Arten und Gattungen beschrieben worden sind, auf Plasmogamie zurückzuführen sind (Formen mit verdoppelten Kern- oder Organzahlen [vierkernige Arcellen, zweikernige Difflugien, Octomitus [S. 211]etc.?]). In der Regel bleiben plasmogamierte Individuen nicht dauernd vereinigt, sondern sie trennen sich nach längerer oder kürzerer Zeit wieder. Doch können sie generationenlang vereinigt bleiben. Das klassische Beispiel für Plasmogamie bieten die Mycetozoen, bei denen oft viele tausend einkernige Myxamöben sich zu großen, vielkernigen „Plasmodien“ vereinigen, welche unter Umständen sich wieder in die einzelnen Komponenten auflösen können.

Eine Lösung der Schwierigkeiten, welche die Entstehung der beiden Gametenformen unter scheinbar gleichen äußeren Bedingungen der Deutung bereitet, könnte sich eventuell ergeben, wenn sich die Angaben über erbungleiche Teilung bestätigen. So hat Enriquez angegeben, daß bei dem Infusor Opercularia durch eine inäquale Teilung aus einem vegetativen Individuum je ein Makro- und ein Mikrogamet entstehen, welche sofort konjugationsreif sind.

V. Der Befruchtungsvorgang.

Das allen Befruchtungsvorgängen Gemeinsame ist die Vereinigung von Kernsubstanzen, welche aus zwei verschiedenen Zellen stammen. Damit ist aber die morphologische Charakterisierung des Befruchtungsvorganges nicht erschöpft; denn wir kennen manche Kernvereinigungen, welche wir bei dem gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse nicht als Befruchtung betrachten. Bei plasmogamischen Vereinigungen kommt es nicht selten gleichzeitig mit der Verschmelzung der Zellleiber auch zur Verschmelzung der Kerne. Es resultieren dann Individuen, welche in ihrem ganzen Bau, je nachdem zwei oder mehr Individuen plasmogamiert haben, die doppelten bis mehrfachen Dimensionen eines normalen Individuums aufweisen. Auch die Kerne solcher Individuen, welche in allen Formdetails mit normalen Tieren übereinstimmen, sind von doppelter bis mehrfacher Größe. Beobachtungen dieser Art sind an Thalamophoren, Foraminiferen und Infusorien gemacht worden.

Die zahlreichen oben angeführten Tatsachen machen es nun wahrscheinlich, daß die Reifungserscheinungen es sind, welche den Unterschied zwischen solchen plasmogamischen Totalverschmelzungen und echten Befruchtungen darstellen.

Bei der Befruchtung vereinigen sich Kernsubstanzen aus verschiedenen Zellen, welche durch Reifungserscheinungen in einen von den Kernsubstanzen agamer Individuen abweichenden Zustand gebracht worden sind.

Die Verschmelzung der Gameten erfolgt im einfachsten Fall, indem sie wie Tropfen von Flüssigkeiten zusammenfließen. Sind beide Gameten durch Geißeln oder Cilien beweglich, so geht der Verschmelzung ein lebhaftes Umeinandertanzen der Gameten voraus, wobei dieselben sich aneinander schmiegen und offenbar ihre Eigenform aufgeben, indem sie in einen flüssigeren Zustand übergehen. In allen Fällen von Isogamie und in der Mehrzahl der Fälle von Anisogamie ist daher die Zygote kugelig.

Nur in den extremen Fällen der Anisogamie, welche nach dem Typus der Oogamie verlaufen, besitzt oft der Makrogamet eine von der Kugelgestalt abweichende Eigenform, welche durch die Befruchtung nicht alteriert wird. Doch auch in diesen Fällen pflegt der [S. 212]Mikrogamet bei der Befruchtung nicht der einzige aktive Teil zu sein. Zwar hat er die wesentliche Bewegungsleistung auszuführen, indem er den Makrogameten aufzusuchen und sich in dessen Substanz einzubohren hat. Aber der Makrogamet sendet ihm z. B. bei Coccidien und Hämosporidien einen Empfängnishügel entgegen, eine plasmatische Vorwölbung, welche den Mikrogameten aufnimmt. Bei manchen Coccidien erfolgt das Eindringen stets an derselben Stelle, welche für diesen Zweck in gewissem Sinne präformiert erscheint.

Die Vereinigung der Gameten ist in manchen Fällen (z. B. bei Plasmodium vivax nach Schaudinn) von heftigen plasmatischen Strömungen begleitet, welche offenbar nach vollständiger Durchmischung resp. Vereinigung der Bestandteile beider Gameten zur Ruhe kommen.

Nach der Vereinigung der Plasmaleiber wandern die Kerne (der männliche und der weibliche Gametenkern) aufeinander los, um sich nach kürzerer oder längerer Zeit zu vereinigen (Karyogamie). Das Synkaryon (wie man die vereinigten Gametenkerne auch nennt) bildet entweder sogleich einen kugeligen Ruhekern (z. B. bei Actinosphaerium, Entamoeba), oder es bildet sich ein spindelförmiger Körper (die Befruchtungsspindel der Coccidien, die direkt in Teilung übergehende Befruchtungsspindel der Infusorien). Während meist eine wenigstens für unser gegenwärtiges Unterscheidungsvermögen vollständige Durchmischung der beiden Kernanteile stattfindet, kann man in anderen Fällen noch eine Zeitlang die mütterlichen und väterlichen Anteile des Synkaryons gesondert nebeneinander erkennen. Das ist z. B. bei den Infusorien vielfach noch während der Ausbildung der ersten metagamen Teilungsspindel der Fall (Gonomerie).

Aehnlich wie bei den Metazoeneiern finden wir auch bei den Protozoengameten Einrichtungen zur Verhütung der Mehrfachbefruchtung. So bildet sich bei den Makrogameten der Coccidien unmittelbar nach erfolgter Befruchtung an der Oberfläche die Cystenhülle aus. Bei Hämosporidien wird an ihrer Stelle eine weich bleibende Gallerthülle abgesondert, an welcher die abgehaltenen Mikrogameten verkleben und zugrunde gehen (Plasmodium vivax nach Schaudinn). Ausgeschiedene Flüssigkeiten oder gallertige Massen umhüllen nach der Befruchtung bei anderen Coccidien und Hämosporidien nicht selten die abgestorbenen, nicht zur Befruchtung gelangten Mikrogameten, was von manchen Autoren als ein Zeichen von Giftwirkung der Ausscheidungen der Makrogameten betrachtet wird.

In ganz entsprechender Weise erfolgt die Bildung von Hüllen in zahlreichen anderen Fällen in unmittelbarem Anschluß an die Befruchtung [S. 213](vgl. Actinosphaerium, Chlamydomonaden, Flagellaten, Coccidien, Gregarinen etc.).

Wie wir aber bei manchen Metazoen physiologische Polyspermie als besonderen, seltenen Fall kennen, scheinen auch bei manchen Protozoen ähnliche Vorgänge vorzukommen. Schaudinn hat bei Cyclospora caryolytica beobachtet, daß anders als bei den meisten Coccidien nicht sofort nach dem Eindringen des befruchtenden Mikrogameten vom Makrogameten eine Hülle gebildet wird; es dringen vielmehr eine größere Anzahl von Mikrogameten ein, welche aber nicht mit dem Makrogametenkern verschmelzen, sondern im Plasma liegen bleiben, schrumpfen, zerfallen und resorbiert werden (vgl. Fig. 218 auf S. 215).

Bei anderen Formen bleibt die Zygote zunächst ohne feste Hülle und ist sogar beweglich, z. B. in Form des sogenannten Ookineten der Hämosporidien und mancher Trypanosomen, welcher erst nach einer Wanderung zur Ruhe gelangt und zu Vermehrungsakten schreitet. Manche Mastigophoren und die Mehrzahl der Ciliaten lassen an die Befruchtung keine Ruhe-(Cysten-)stadien anschließen, wenigstens soweit wir bisher wissen.

VI. Die Folgeerscheinungen der Befruchtung. Entwicklungsgeschichte der Protozoen.

Bei den Metazoen ist die Befruchtung der Ausgangspunkt für die Entstehung eines neuen Individuums. Durch sie wird eine Periode lebhaftester Zellvermehrung eingeleitet, wobei eine große Menge von Kernsubstanzen neu gebildet wird. In der Folge differenzieren sich die Zellen in den einzelnen Geweben des neuen Individuums. Auf Grund dieser Vorgänge kam man dazu, Entwicklung zu definieren als „Teilung und Differenzierung“ von Zellen. Und man faßte die Befruchtung als den Auslösungsvorgang auf, welcher die latenten Potenzen des Eies weckt (abgesehen natürlich von der Vermischung der Eigenschaften zweier Individuen, deren Bedeutung für die Vererbung nicht verkannt wurde).

Das Studium der Protozoen hat zu einer anderen Auffassung genötigt. Vor allem wurde im Zusammenhang mit den Loebschen Forschungen über die künstliche Parthenogenesis beim Metazoenei erkannt, daß beim Befruchtungsvorgang der auslösende Entwicklungsreiz und ein zweiter Faktor voneinander getrennt betrachtet werden müssen. Beide Faktoren finden wir bei der Befruchtung der Metazoen fast stets vereinigt.

Bei den Protozoen stellt die Befruchtung jedoch vielfach keinen Entwicklungsreiz dar. Vielmehr folgt ihr z. B. bei den Infusorien eine Verlangsamung der Teilungsschritte, bei vielen Plasmodromen, besonders bei Flagellaten, umgibt sich die Zygote nach erfolgter Befruchtung mit einer Cystenhülle und verharrt oft lange Zeit im Ruhezustand, ohne daß zunächst überhaupt Zellteilungen erfolgen (Actinosphaerium, Chlamydomonadinen, Volvocineen, Diatomeen etc.). Vorausgesetzt also, daß in diesen Fällen der Befruchtungsvorgang richtig erkannt ist, können wir ihn hier nicht als Entwicklungsreiz betrachten.

Wir werden am Schluß des Kapitels auf diese Unterscheidung zurückkommen. Zuerst müssen wir aber erörtern, in welchem Sinne überhaupt bei den Protozoen von Entwicklung gesprochen werden kann.

[S. 214]

„Unter Entwicklung verstehen wir den Ablauf jener Formveränderungen, durch welche organische Gestaltung erzeugt wird.“ (Korschelt und Heider.)

Um diese Definition auf die Protozoen anwenden zu können, müssen wir dem Begriff „Gestaltung“ eine umgrenzte Fassung zugrunde legen; denn es ist klar, daß wir die der Bewegung oder Nahrungsaufnahme dienenden Formveränderungen eines Rhizopoden nicht unter den Begriff der Entwicklung einbeziehen können, wenn auch vielleicht die Zukunft lehren wird, daß auch hier ähnliche Kausalzusammenhänge vorliegen.

Entwicklungsvorgänge sind als solche um so eher erkennbar, je komplizierter die Organisation des betreffenden Protozoons im „erwachsenen“ Zustand ist. Am meisten werden wir an die Entwicklung der Metazoen [S. 215]erinnert, wenn es sich um einen relativ kleinen Keim handelt, welcher unter gleichzeitig erfolgendem Wachstum Formveränderungen durchmacht, deren Beendigung den Abschluß einer Phase im Leben des Tieres bedeutet. Als lehrreiches Beispiel sei die Entwicklung einer Gregarine aus dem Sporozoiten angeführt (z. B. Pyxinia, Fig. 216). Der in eine Wirtszelle eindringende oder an eine solche sich anhängende Keim dieser Protozoen stellt ein ganz indifferentes, etwa würmchenförmiges Stück Protoplasma mit einem Kern dar; er wächst allmählich heran und unterdessen differenzieren sich an seinem Körper Haftorgane, Cuticula und Myoneme etc. Es tritt eine Sonderung von Epi-, Proto- und Deutomerit ein. Kurz, das herangewachsene Tier ist vollkommen von seinem Keim verschieden gestaltet.

Und noch ein weiterer Umstand erinnert uns in der Gregarinenentwicklung an die Metazoenontogenie: während die erwachsenen Gregarinen bei den verschiedenen Arten außerordentlich mannigfaltige Gestaltungen besitzen, sind die Keime vielfach voneinander kaum unterscheidbar.

Ganz Entsprechendes läßt sich bei vielen Sporozoen und anderen Plasmodromen beobachten, wenn auch entsprechend der einfacheren Organisation die Vorgänge meist nicht so in die Augen fallen.

[S. 216]

Aehnliche Entwicklungsvorgänge kommen im Leben zahlreicher Protozoen vor, vielfach jedoch ohne Kombination mit Wachstumsvorgängen. Das vorhandene Körpermaterial erfährt gewisse Umwandlungen, welche als Formdifferenzierungen in die Erscheinung treten. Wir finden solche Vorgänge:

1) bei der multiplen Teilung, und zwar bei der Bildung von agamen Schwärmern, von Sporen und von Gameten. Ein Protozoenkörper kann in bestimmten Stadien des Lebens durch Kernteilungsvorgänge in eine größere Zahl von Protoplasmaklümpchen mit je einem Kern zerfallen. Aus jedem solchen Klümpchen differenziert sich dann ein Gebilde von spezifischer Eigenform. So entstehen bei Coccidien die zur Neuinfektion von Zellen des gleichen Wirts bestimmten Agameten (vgl. Fig. 194 A–C, S. 184); bei vielen Flagellaten zerfällt der Körper innerhalb der Membran in zahlreiche junge Tiere, welche jedes eine neue Membran etc. bilden, um dann die alte Hülle, welche tot und leer zurückbleibt, zu verlassen (Fig. 188 F. u. G, S. 179). Aehnlich kompliziert sind die Differenzierungen, welche die Gametenbildung bei den verschiedenen Protozoengruppen begleiten, und welche besonders den speziellen Bewegungsapparat betreffen (vgl. Fig. 217). Noch viel [S. 217]weitergehender sind die Differenzierungen bei der Bildung von Sporen. Bei Sporozoen „entwickelt“ das Protoplasma Hüllbildungen und Hilfsapparate, welche oft sehr kompliziert gebaut sind, und welche insofern eine prospektive Bedeutung haben, als sie nicht so sehr für das Sporenprotoplasma selbst als für die spätere Fortsetzung der Entwicklung zweckmäßig sind. Als Beispiele führe ich die allmähliche Entwicklung der Sporen einer Coccidie und eines Myxosporidiums an. Bei den Coccidien umgibt sich das Protoplasma des Sporoblasten mit einer oder mehreren Hüllen. Der Sporoblast selbst teilt sich in eine Anzahl von Keimen, in denen Reservestoffe abgelagert sind, die Hülle erhält mannigfache Form und Skulptur der Oberfläche und ist entweder durch ihre Zusammensetzung [S. 218]aus Schalenhälften oder durch präformierte Oeffnungen für die Entleerung der Keime vorbereitet (Fig. 218).

Die hier genannten Vermehrungsvorgänge haben alle das gemeinsam, daß sich aus einem Individuum Nachkommen entwickeln, welche von dem Mutterindividuum in Form und eventuell auch Schicksalen mehr oder minder stark abweichen. Sie können durch Wachstum und Entwicklung dem Mutterindividuum ähnlich werden, oder müssen erst eine weitere Vermehrung durchmachen, ehe sie das dem Muttertier ähnliche Stadium erreichen.

Bei den Myxosporidien entwickeln sich die Sporen als geradezu vielzellige Gebilde, indem der Sporoblast in mehrere kernhaltige Protoplasmaklümpchen zerfällt, von denen einer den Keim darstellt, während die anderen die Schalen und die Polkapseln bilden (Fig. 219). Details über diese Vorgänge finden sich im speziellen Teil.

2) finden Entwicklungsvorgänge bei der gewöhnlichen agamen Zweiteilung statt. Sie erinnern in ihrem Verlauf durchaus an Regenerationserscheinungen, wie weiter unten noch zu erörtern sein wird, und laufen darauf hinaus, daß bei jeder Teilhälfte eines Protozoons der fehlende Teil ersetzt wird. Sie sind um so auffallender, je komplizierter der Bau des sich teilenden Protozoons ist und je langsamer die Ergänzungsvorgänge stattfinden. Sie finden natürlich bei jeder Teilung einer Amöbe oder eines Heliozoons statt, sind aber bei solchen nicht so auffällig (weil mehr quantitativ als qualitativ), wie bei Formen mit konstanter Eigenform und mit starren Skelettelementen, z. B. Infusorien, Dinoflagellaten, Radiolarien und Thalamophoren.

Bei Flagellaten werden oft von der einen Teilhälfte Geißeln, Stigmata, Pyrenoide etc. neugebildet, von den Geißeln vielfach nur [S. 219]die Hälfte der beim Muttertier vorhandenen Anzahl symmetrisch neugebildet; bei Chlamydomonadinen jedoch bilden alle Sprößlinge ihre Geißeln neu, während die Geißeln des Muttertiers noch weiterschlagen, längst nachdem sie von den neuentstandenen Körpern der Sprößlinge abgetrennt sind (vgl. Chlorogonium S. 180, Fig. 190 G, H).

Bei dem Ciliaten Coleps hirtus sieht man bei der Teilung eine vollkommene Zerlegung des aus einzelnen Platten bestehenden Panzers in eine vordere und eine hintere Hälfte erfolgen. Das vordere Tochtertier muß nun die hintere Panzerhälfte, dazu die sonstigen Strukturen der hinteren Körperhälfte, Cilien, Anus, die analen Stachelfortsätze usw. neu bilden, während die hintere Hälfte, indem sie eine neue Vorderhälfte erzeugt, außer dem Panzer und den Cilien den ganzen Mundapparat neu bilden muß. Dabei ist im Moment der Durchschnürung an beiden Tochtertieren der Ergänzungsvorgang erst eingeleitet, und ganz allmählich sieht man auf dem anfänglich nackten Protoplasma die Panzerstücke sich „entwickeln“.

Fast noch auffallender sind die Ergänzungsvorgänge bei den kompliziert gebauten hypotrichen Ciliaten, z. B. bei Euplotes harpa (Fig. 136, S. 138), bei welcher nicht nur eine neue Mundöffnung mit adoraler Spirale, sondern auch die mannigfachsten Cilien, Cirren und Membranellen neugebildet werden müssen. Der Entwicklungsvorgang ist dabei sehr bemerkenswert, indem nicht nur die neugebildeten Teile in den für die Species charakteristischen Größenverhältnissen zum Ganzen angelegt werden, sondern auch die stehen gebliebenen Teile eine Einschmelzung und Neuaufbau in den richtigen Dimensionen erfahren.

Aehnliche Rekonstruktionen, über deren Verlauf wir aber noch sehr wenig unterrichtet sind, kommen auch bei den Radiolarien und ihren komplizierten Kieselskeletten vor. Bei den Flagellaten und anderen Formen mit Längsteilung muß das Tochtertier seine rechte oder linke Hälfte regenerieren, was besonders leicht bei Formen mit Panzerung zu erkennen ist, vgl. z. B. Ceratium hirundinella Fig. 220.

Sehr eigenartig gestaltet sich der Entwicklungsvorgang bei der Zweiteilung der Süßwasserthalamophoren, indem er nicht so langsam wie bei den meisten anderen größeren Protozoen vor sich geht, sondern indem er gleichzeitig mit einem plötzlichen Wachstum in sinnfälliger Weise rasch abläuft. Bei Euglypha alveolata z. B. erfolgt ein bruchsackartiges Hervorströmen von Protoplasma aus der Schalenöffnung, wobei sich gleichzeitig um das auf diese Weise entstehende Tochterindividuum eine neue Schale bildet. Der Körper des neuen Tiers und seine Schale verdanken ihre rasche Entstehung den im Muttertier aufgespeicherten Reservematerialien: letztere den Reserveschalenpättchen, ersterer den organischen Reservestoffen, welche unter Flüssigkeitsaufnahme das mächtige Protoplasmawachstum ermöglichen (vgl. Fig. 139, S. 141).

Sehr wichtig für die Auffassung der Protozoenentwicklung sind ferner die Ergänzungsvorgänge, welche bei knospenden Formen an den Tochtertieren vor sich gehen. Zwar sind bei Formen wie den Infusorien Spirochona (Fig. 221) und Kentrochona alle wichtigen Organe in der Anlage schon vorhanden, wenn die Knospe vom Muttertier abschwärmt. Sie sind aber meistens nicht durch Teilung der betreffenden Organe des Muttertiers entstanden, sondern sie haben sich fern von denselben „herausdifferenziert“ und machen erst nach [S. 220]der Ablösung und der nach dem Umherschwärmen erfolgenden Festsetzung die Veränderungen durch, welche das Tochtertier dem Muttertier ähnlich machen: also die Entwicklung des Trichterkragens, der Haftscheibe resp. des Stiels etc.

3) sind Entwicklungsvorgänge, welche in diesem Zusammenhang betrachtet werden müssen, die Vorgänge der Entdifferenzierung und Neudifferenzierung bei der Encystierung vieler Protozoen, sowie die Umdifferenzierungen bei der Konjugation der Ciliaten. Die meisten Protozoen verlieren bei der Cystenbildung ihre Hautskulpturen, ihre Bewegungsorganellen etc. Dieselben werden entweder eingeschmolzen oder abgeworfen. Beim Verlassen der Cyste entstehen die verschiedenen Gebilde von neuem, indem sie sich in ganz ähnlicher Weise entwickeln, wie bei Vermehrungsvorgängen. Bei der Konjugation der Infusorien werden vielfach die der Verschmelzungsstelle benachbarten Organellen, z. B. Peristomteile, Cytopharynx und dessen Bewaffnung etc. resorbiert, um nach beendeter Konjugation wieder neu zu entstehen;

4) müssen wir schließlich hierher die biologischen Formänderungen rechnen, welche bei manchen Protozoen vorkommen. Gewisse Rhizopoden vermögen z. B. ohne für uns bisher erkennbare Ursache aus dem heliozoenartigen mit Pseudopodien beweglichen Zustand in den Flagellatenzustand überzugehen (z. B. Ciliophrys infusionum), und ähnlich die Schwärmer der Myxomyceten, welche in wenigen Minuten aus Myxamöben zu Myxoflagellaten werden können, und umgekehrt. Vergleichbar sind die Erscheinungen bei den Hämosporidien, wo aus der abgerundeten Zygote im Darm des blutsaugenden Wirts der wurmartig bewegliche Ookinet entsteht, oder bei den Trypanosomen, wo aus einem solchen ein geißeltragendes, lebhaft bewegliches Individuum sich entwickelt. — Und ferner sind hier die Veränderungen anzuschließen, welche zeigen, daß Trypanosomen aus dem Blut von Wirbeltieren bei der Kultur in Nährlösungen wichtige Aenderungen im morphologischen Aufbau und in der Größe erfahren.

Alle diese besprochenen Entwicklungsvorgänge haben das Gemeinsame, daß Formveränderungen durch chemische Veränderung und durch Verlagerung der Substanzen eines einheitlichen Zellindividuums vor sich gehen. Sie unterscheiden sich dadurch wesentlich von denjenigen Vorgängen der Metazoenembryologie, welche in der beschreibenden Entwicklungsgeschichte eine Hauptrolle spielen, und welche in der Vermehrung und spezifischen Verlagerung von Zellen bestehen. Sie finden aber ihr Analogon in der Differenzierung der embryonalen Zellen, in dem Aufbau der Gewebe, welche Erscheinungen ebenfalls charakterisiert sind durch Abscheidung bestimmter Teile aus der Substanz der Zellen, durch Neugestaltung der Zellen und in manchen Fällen auch durch Umschmelzungen und Neudifferenzierungen.

Aber auch die ontogenetische Zellvermehrung vermissen wir bei vergleichender Betrachtung der Protozoenentwicklung nicht. Am klarsten erkennen wir sie bei jenen Ausläufern des Protozoenstammes, welche den Uebergang zu vielzelligen Organismen vermitteln. Schon bei den gewöhnlichen Koloniebildungen der Protozoen fordern die agamen Teilungen, welche aus einem Individuum in Form einer [S. 221]Kolonie ein Individuum höherer Ordnung entstehen lassen, zum Vergleich mit den ontogenetischen Zellteilungen der Metazoen heraus. Das ist noch mehr hervorzuheben bei jenen Formen, bei denen die Kolonie eine individuell geschlossene Form mit Arbeitsteilung der an ihrem Aufbau beteiligten Individuen darstellt, also bei den Volvociden. Schon bei Gonium (Fig. 222), Stephanosphaera (Fig. 226, S. 227), Pandorina (Fig. 195, S. 185) erinnert die Entwicklung eines kolonialen Individuums, eines Zellstockes aus einer Einzelzelle an die Furchung eines Metazoeneies. In noch höherem Maß ist dies der Fall bei Formen wie Platydorina (Fig. 255), bei welcher eine morphologische Verschiedenheit der Zellen des Stockes vorliegt, oder Volvox (Fig. 223), bei welchem eine Differenzierung in vegetative und generative Zellen erfolgt ist, alles Verschiedenheiten, die sich im Lauf der Entwicklung herausbilden müssen.

Aber auch bei den Sporozoen finden wir schon Fälle, in denen die Entwicklungsgeschichte nicht immer den rein protozoenmäßigen Charakter beibehält. So stellt die Entwicklung der Sporen bei den Myxosporidien und Actinomyxiden, bei denen eine ganze Anzahl von Zellen sich als Schutz- und Hilfsapparate des Keims mit diesem vereinigen, einen Schritt zu höherer Komplikation dar. Ganz ähnliche Besonderheiten finden sich bei der Sporenbildung der Schizogregarinen.

Auch bei den Myxomyceten und der Mehrzahl der Eugregarinen finden wir in den Sporangien eigenartige Gebilde mit Einrichtungen zum Ausschleudern der Sporen, welche infolge ihres komplizierten Baues und ihrer Entwicklungsgeschichte eine eigenartige Stellung einnehmen. Bei den Gregarinen speziell werden die Sporangien von den Gametenmutterzellen gebildet, indem an den Perforationsstellen der Cyste Apparate zur Entleerung der Sporen in Form von Schläuchen sich zuerst in ihrem Plasma anlegen, um später nach außen vorgestülpt zu werden. — Vergleichbar diesen Sporangien der Gregarinen sind die oft viel komplizierteren, von dem Capillitium als Ausschleuderungsmechanismus durchsetzten Sporangien der Myxomyceten.

[S. 222]

Der oben (S. 220) für die koloniebildenden Protozoen durchgeführte Vergleich der agamen Teilungen mit den embryonalen Zellteilungen kann aber auf alle Protozoen ausgedehnt werden. Bei manchen Formen sehen wir aus den Teilungen stets gleichartige Individuen hervorgehen; wir sehen nur die Folge der Teilungen manchmal durch Befruchtungserscheinungen und Ruhestadien unterbrochen (Infusorien, Actinosphaerium). Bei anderen Protozoen gehen aus einem Muttertier sehr heterogene Nachkommen hervor, welche selbst wieder nach neuen Teilungen den Muttertieren ähnliche Formen erzeugen können (z. B. Coccidien, Hämosporidien). Verfolgen wir jedoch die Schicksale eines Protozoenindividuums und seiner Nachkommen, so stellen wir fest, daß — so verschieden voneinander die einzelnen Stadien, welche bei den Fortpflanzungsvorgängen entstehen, auch sein mögen — sie doch stets in gesetzmäßiger Folge zur Entstehung der Formen, von denen wir ausgingen, zurückführen. Die [S. 223]verschiedenen Stadien eines Protozoons schließen sich zu einem „Zeugungskreis“ aneinander, wie uns vor allen Dingen durch die Untersuchungen Schaudinns klar geworden ist.

Als Beispiel diene uns der Zeugungskreis von Trichosphaerium Sieboldi nach Schaudinn. Bei diesen vielkernigen foraminiferenähnlichen Rhizopoden sind die gewöhnlichen agamen Individuen mit einer aus zahlreichen stäbchenartigen Bildungen aus kohlensaurem Magnesium bestehenden Hülle umgeben (Fig. 225 I). Sie teilen sich entweder durch Plasmotomie, indem sie in vielkernige Stücke zerfallen, oder durch multiple Teilung, indem ebenso viele kleine Rhizopoden, wie Kerne im Muttertier vorhanden waren, aus der leer zurückbleibenden Hülle ausschwärmen. Diese Individuen wachsen heran, entwickeln sich dabei insofern anders als ihre Muttertiere, als sie keine Stäbchenhülle bilden. Auch gehen aus ihrer multiplen Teilung kleine geißeltragende Individuen hervor, die Gameten, welche zu je zweien kopulieren. Aus der Zygote entwickelt sich wieder ein Individuum mit Stäbchenhülle. Damit ist also der Zeugungskreis geschlossen. Wir haben hier einen Zeugungskreis mit sehr gut charakterisiertem Generationswechsel vor uns, wobei die eine Generation sich rein ungeschlechtlich vermehrt, während die andere bei der Teilung Gameten produziert, deren weitere Entwicklung die Befruchtung voraussetzt. Beide Generationen sind ferner hier durch ihre Morphologie deutlich zu unterscheiden.

Wie man sieht, spricht man in diesem Fall von Generationswechsel, indem man die Teilungen, welche zur Bildung von zahlreichen ungeschlechtlichen Individuen in einem Fall, zur Bildung von zahlreichen Gameten im anderen Fall führen, mit den zahlreichen Zellteilungen vergleicht, welche beim Generationswechsel der Metazoen ein einzelnes ungeschlechtliches und ein einzelnes geschlechtliches Individuum hervorbringen. Insofern ist diese Ausdrucksweise als deskriptive Abkürzung durchaus zulässig. Bei der Uebertragung auf andere Protozoen stellt sich die Bezeichnung des abwechselnden Auftretens von geschlechtlichen und ungeschlechtlichen Individuen als Generationswechsel als ungeeignet heraus, indem sie zu falschen Vorstellungen Anlaß gibt.

Bei den Foraminiferen und bei den Sporozoen jedoch tritt dieser, durch zweierlei Vermehrungsweisen gekennzeichnete „Generationswechsel“ [S. 225]so klar zutage, daß er nicht übersehen werden kann. Es lag infolgedessen nahe — bei Berücksichtigung analoger Vorgänge bei pflanzlichen Organismen — an eine tiefere Bedeutung und weitere Verbreitung solcher Erscheinungen zu denken. Möglicherweise sind aber die Tatsachen so zu deuten, daß bei den schalentragenden Foraminiferen und bei den parasitischen Sporozoen, infolge der biologischen Besonderheiten, die allgemein verbreitete Erscheinung der Gametenbildung besondere Modifikationen erfahren hat.

Die besonderen Lebensbedingungen dieser Formen haben dazu geführt, daß starke Differenzen bei den Individuen, welche aus den „progamen“ (der Kopulation vorangehenden) und den „metagamen“ (der Kopulation nachfolgenden) Teilungen hervorgehen, sich finden. Dadurch ist der ausgeprägte „Generationswechsel“ entstanden.

Wir sind daher nicht genötigt, anzunehmen, daß Generationswechsel im üblichen Sinne des Wortes bei allen Protozoen (oder gar bei allen Organismen) vorkommt. Eine solche Auffassung würde zu einer künstlichen Zusammenfassung heterogener Erscheinungen führen.

VII. Terminologie der Protozoenentwicklung.

Die verschiedenen Auffassungen der Autoren vom Wesen der Protozoenentwicklung und von den einzelnen Etappen derselben haben ein reichhaltiges Lexikon der Terminologie zur Folge gehabt. Indem die einzelnen Forscher Bezeichnungen für die einzelnen Stadien und Vorgänge wählten, welche jeweils dem von ihnen untersuchten Objekt am besten entsprachen, entstand eine den Ueberblick erschwerende statt erleichternde Fülle von Bezeichnungen. Durch die Bemühungen von Schaudinn, Lühe, Lang, Grassi, Hartmann u. a. ist allmählich ein einheitliches System in die Terminologie gekommen, so daß man sich auf eine für sämtliche Organismen geeignete Bezeichnungsweise der Fortpflanzungserscheinungen einigen kann. Ich schließe mich in diesem Buch im wesentlichen der Terminologie von Hartmann an, weil sie auf alle Organismen anwendbar ist und keine theoretische Bindung enthält, indem ich sie nur in einigen Punkten etwas vereinfache. Doch scheint es mir nützlich, um dem Anfänger das Einarbeiten in die Literatur zu erleichtern, eine vergleichende Tabelle der in den wichtigsten Schriften allgemeinen Inhalts zur Anwendung gebrachten Terminologie zu geben (im Anschluß an Hartmann.)

Die Hartmannsche Terminologie geht im Anschluß an Schaudinn von der Betrachtung der Entwicklungsgeschichte als Zeugungskreis aus. Dies hat für die generelle Darstellung den Nachteil, daß „vor lauter Stadien das Tier selbst verschwindet“. Es kommt dabei nicht zum Ausdruck, daß bei fast allen Protozoen ein Stadium, nämlich [S. 226]dasjenige des vegetativen Wachstums und der agamen Vermehrung, nach Zeitdauer, Häufigkeit der Beobachtung und Wichtigkeit für die Wirkung auf die umgebende Natur eine Hauptrolle spielt. In diesem Stadium sind die meisten Protozoen zuerst beobachtet und beschrieben worden, an dies Stadium denken wir immer zunächst, wenn wir von einer Foraminifere, einem Radiolar, einer Gregarine etc. sprechen. In diesem Buch werde ich nun stets zur Bezeichnung der agamen Individuen den gewöhnlichen Gruppennamen verwenden und die Bezeichnung als Agamet nur dann heranziehen, wenn dies im Interesse der Klarheit bei speziellen Auseinandersetzungen notwendig erscheint. (Es sei an dieser Stelle erwähnt, daß in vielen neueren — vor allem englischen — Arbeiten der Agamet als Trophozoït bezeichnet wird.)

Der Nutzen einer einheitlichen Terminologie ist ersichtlich beim Vergleich der Zeugungskreise verschiedener Organismen. Sehr klar stellt sich die Anwendung bei der Volvocacee Stephanosphaera pluvialis dar, deren Kolonie aus 8 Agamonten besteht. Durch Agamogonie entsteht aus jedem derselben eine neue Kolonie (Fig. 226 I–III), dieser Vorgang kann sich wiederholen. Gelegentlich aber tritt die Gamogonie ein (Fig. 226 IV–VI). Jede der Zellen der Kolonie wird zu einem Gamonten, welcher zahlreiche Gameten (Isogameten) aus sich hervorgehen läßt. Aus deren Kopulation entsteht eine Zygote, welche heranwächst und durch Teilung in 8 Zellen (Agamonten) einen neuen Zellstock bildet.

Schaudinn (1899, 1900) Lühe (1900)		Lang (1901)	Grassi (1902)	Hartmann (1903) (Auffassung I)	Meine Modifikationen der letzteren
Schizont		Monont	Monont	Agamont (agames Individuum)	das „Coccidium“, die „Gregarine“ etc.
Schizogonie		Monogonie	Monogonie	Agamogonie
Merozoit		Gymnospore (monogonisch)	Sporozoit (monogonisch)	Agamet
		Gametogene Monontengeneration		Geschlechtliche Individuen (= Gamonten)
				Gamogonie	progame Teilungen der Gamonten
Makrogamet		Makrogamet (Oogonium)	Makrospore	Makrogamet
Mikrogametocyt		Antheridium	Antheridium	Mikrogametocyt
Mikrogamet		Mikrogamet	Mikrospore	Mikrogamet
Kopula Sporont (Oocyste)		Cystozygote Amphiont	Amphiont	Zygote
Sporogonie		Amphigonie	Amphigonie	Metagame Teilungen	(der Zygote)
Sporozoit		Gymnospore (amphigonisch)	Sporozoit (amphigonisch)	Sporozoit
Schizont		Monont	Monont	Agamont

[S. 227]

Auf Grund dieser Terminologie ist z. B. die Lebensgeschichte der Coccidien (Coccidium Schubergi nach Schaudinn) folgendermaßen zu beschreiben (Fig. 227): Ein junges Coccidium wandert in eine Wirtszelle ein (I und II), wächst dort heran (III und IV)⁠[16] und vermehrt sich durch multiple Teilung (V–VII), die Nachkommen infizieren neue Zellen (VIII–X). Nachdem sich dieser Vorgang mehrmals wiederholt hat (nach mehreren agamen Generationen), treten junge Individuen auf (Gamonten), welche beim Heranwachsen zweierlei verschiedene Wege einschlagen (XI und XII). Die einen (XII a-XII e) liefern die Mikrogameten, wir nennen sie die Mikrogametocyten, die anderen (XI a-XI c) liefern die Makrogameten, wir nennen sie die Makrogametocyten. Nachdem je zwei Gameten kopuliert (XIII–XIV) haben und die Karyogamie (XIV) eingetreten ist, umgibt sich die Zygote (XV) mit einer Hülle (Cyste). Innerhalb derselben erfolgen Teilungen, welche zur Bildung von jungen Coccidien führen, von denen in diesem Falle je zwei in eine besondere Sporenhülle eingeschlossen sind. [Der Inhalt der Zygote zerfällt zunächst in 4 Sporenmutterzellen (XVI–XVIII), deren jede sich in zwei junge Coccidien (Agameten) teilt (XIX–XX), nachdem sie sich mit einer festen Sporenhülle umgeben hat.]

Diese Terminologie kann im Spezialfall noch durch Beziehungen besonderer Art ergänzt werden, indem man bei Coccidien z. B. die jungen, aus den Sporen auskriechenden Agameten als Sporozoïten [S. 229]den Agameten der späteren Generationen gegenüberstellt usw. Ganz vermieden wird jedoch der theoretisch nicht zu haltende Begriff der geschlechtlichen Fortpflanzung resp. Vermehrung. Die Vermehrung steht bei den Protozoen nicht in direktem Zusammenhang mit dem Geschlechtsakt. Doch schließt sich in speziellen Fällen, z. B. gerade bei den Coccidien, eine besondere Art der Vermehrung als biologische Anpassung an die Befruchtung direkt an. Es empfiehlt sich dann, diese Vermehrungsweise als metagame Vermehrung den progamen Teilungen gegenüberzustellen.

Bei unserer Betrachtung sind wir von einem Fall ausgegangen, bei welchem aus Individuen, die nach unserem gegenwärtigen Wissen vollkommen gleichartig sind, männliche und weibliche Gameten sich entwickeln können. Nach Schaudinn, Prowazek, Hartmann u. a. kann man jedoch bei einigen Coccidien und Flagellaten (vgl. S. 195) durch alle Stadien hindurch männliche und weibliche Individuen unterscheiden.

Es frägt sich nun, ob es angezeigt ist, auch in diesen Fällen die gleiche Terminologie durchzuführen. Ich bin der Ansicht, daß dies geschehen kann. Wenn wir die oben (S. 172) gegebene Definition konsequent anwenden, indem wir als Gameten nur die zur Vereinigung in einem Befruchtungsakt bestimmten Individuen bezeichnen, so können wir, indem wir alle anderen Stadien als Agameten benennen, ohne Gefahr einer Verwirrung von männlichen und weiblichen Agameten sprechen. Genau entsprechend kennen wir ja agame Vermehrung durch Knospung bei rein männlichen oder rein weiblichen Hydroidenstöcken, auch sind analoge Verhältnisse im Pflanzenreich bekannt.

III. Regeneration.

Die Regenerationserscheinungen bei den Protozoen sind geeignet, uns Einblicke in das Wesen der Lebenserscheinungen und speziell der entwicklungsgeschichtlichen Formwandlungen zu verschaffen.

In Stücke zerschnittene Protozoen bleiben unter bestimmten Vorbedingungen nicht nur am Leben, sondern sie ersetzen sogar die verloren gegangenen Teile, wachsen und pflanzen sich fort, wie normale Tiere. Schon vor mehr als 25 Jahren hat man begonnen, die Regenerationserscheinungen bei den Protozoen zu studieren, und seither sind vor allem durch die Arbeiten von Balbiani⁠[17]⁠, Nußbaum, Gruber, Verworn, Hofer, Lillie, Johnson, Morgan und Prowazek wichtige Ergebnisse erzielt worden, welche zeigen, daß die Regeneration im wesentlichen bei Protozoen ebenso vor sich geht, wie bei Metazoen. Erfahrungen über Regeneration sind bei allen Protozoengruppen, mit Ausnahme der Sporozoen, gewonnen worden.

Wenn man eine einkernige Amöbe in Stücke zerschneidet, so verhalten sich die verschiedenen Stücke verschieden (Fig. 228). Alle Stücke können zwar eine gewisse Zeit am Leben bleiben, auch können sie nach anfänglicher Abkugelung wieder Pseudopodien bilden und [S. 230]sich bewegen; ihre kontraktile Vakuole funktioniert weiter. Während aber die kernlosen Stücke nicht fressen und vor allem nicht verdauen und daher nicht wachsen, übt das kernhaltige Stück bald diese Funktionen in vollkommen normaler Weise aus. Es lebt weiter und vermag sich später fortzupflanzen, während die kernlosen Stücke nach einiger Zeit absterben. Dies ist vor allem klar erwiesen worden durch die Experimente von Hofer (an Amoeba proteus) und von Verworn (an der Foraminifere Polystomella crispa). Hofer zeigte ferner bei seinem Objekt, daß der Schleim, welcher bei der Bewegung der Amöben eine so wichtige Rolle spielt (vgl. S. 109), von den kernlosen Stücken nicht mehr produziert wird. Polystomellastücke ohne Kern reparieren ihre Schale nicht, während die kernhaltigen dies tun. Aus den verschiedenen Experimenten können wir schließen, daß die lebenswichtigen chemischen Prozesse in kernlosen Stücken nach kurzer Zeit aufhören.

Uebrigens fehlt kernlosen Stücken nicht jede Fähigkeit zur Ausübung von lebenswichtigen Tätigkeiten. Ein begonnener Freßakt wird wenigstens eine Zeitlang fortgesetzt, die Verdauung und Defäkation ebenso. Pulsation der kontraktilen Vakuole findet ungestört statt. Ja Protozoen, deren Kerne durch Parasiten oder durch fettige Degeneration vollkommen zerstört sind, können oft noch lange weiter leben. Es scheinen also zu den lebenswichtigen Funktionen nur bestimmte Substanzen des Kerns, nicht dessen Gesamtstruktur notwendig zu sein. Uebrigens ist nach den oben erwähnten Analogien an unbelebten Flüssigkeiten (S. 90) nicht weiter verwunderlich, daß bei den kernlosen Plasmaportionen Aufnahme und Ausstoßung von Partikeln erfolgt. Sie folgen dabei nur den Gesetzen, welche für alle Flüssigkeiten gelten.

Daß der vom Plasma isolierte Kern bald abstirbt, ohne den Körper zu regenerieren, ist bei der schweren Verletzung und Störung der Lebensbedingungen nicht verwunderlich und daher nicht absolut [S. 231]beweisend für seine Abhängigkeit vom Plasma (vgl. die Versuche von Verworn an dem Radiolar Thalassicolla, 1891).

Eine eigentliche Regeneration ist bei der Amöbe auch bei dem kernhaltigen Stück nicht erfolgt. Aus dem vorhandenen Material ist an der Wundstelle, wo Entoplasma bloßgelegt wurde, neues Ektoplasma entstanden, oder es wurde sogar durch den Messerschnitt das Ektoplasma der Ober- und Unterseite vor der Wundöffnung zusammengepreßt und zum Verschmelzen gebracht, so daß eine offene Wunde gar nicht entstand.

Dagegen erfolgen bei den Protozoen mit konstanter Eigenform, vor allem bei den kompliziert gebauten Ciliaten, sehr bemerkenswerte Regenerationsvorgänge. Auch hier zeigt sich eine deutliche Abhängigkeit vom Kern. Einerlei ob die Stücke klein oder groß sind, wenn sie kernlos sind, so erfolgt zwar eine Verheilung der Wunden, und es zeigt sich eine Tendenz zur Wiederherstellung der Form, aber eine solche kommt nicht zum Abschluß. Die Teilstücke leben noch eine Zeitlang, ihre Bewegungsorganellen funktionieren noch; aber es werden die verloren gegangenen Organellen nicht neu gebildet. Nach einigen Tagen tritt Degeneration ein, die Stücke sterben ab.

Ganz anders verhalten sich die Stücke, welche Teile des Kerns (ob nur des Hauptkerns?) erhalten haben, was bei den Stentorarten mit ihrem langen rosenkranzförmigen Kern leicht zu erzielen ist (Fig. 230). Solche Tiere nehmen rasch eine dem normalen Tier ähnliche Form an, verheilen schnell die Wunden und regenerieren alle beim Schnitt ihnen nicht zugefallenen Teile. Nach 24 Stunden ist das Teilstück zu einem allerdings verkleinerten Stentor geworden. Teilstücke, welche bei reichlichem Protoplasma nur wenig Kernsubstanz enthalten, regenerieren nicht und gehen bald zugrunde.

Wie aus Fig. 231 ersichtlich ist, ergänzt jedes Teilstück diejenigen Bestandteile, welche ihm fehlen. Das Hinterstück ergänzt ein Vorderende, das Mittelstück Vorder- und Hinterende. Seitenstücke ergänzen die fehlende Seitenhälfte etc.

Die Teilbarkeit ist nicht unbeschränkt, aber es können noch sehr kleine kernhaltige Stücke zu vollständigen Tieren werden; so hat Lillie solche aus Stücken von 70–80 µ Durchmesser, bei ¹⁄₂₇ (nach Morgan sogar ¹⁄₆₄) des Volumens des ganzen Stentors hervorgehen sehen.

Sogar Superregenerationen sind festgestellt worden; so hat Prowazek bei Stylonychia die Bildung eines doppelten bis vierfachen Körperendes bei der Regeneration festgestellt; und zwar wurde dies [S. 232]an Tieren beobachtet, die infolge weitgehender Degeneration ihr Hinterende selbst abstießen.

Die bemerkenswerteste Tatsache für die Formbildung bei den Protozoen ist aber die eigenartige Erscheinung, daß das regenerierte Tier in allen seinen Bestandteilen entsprechend der Masse seiner Substanz kleinere Organellen besitzt, welche in denselben Proportionen untereinander stehen, wie die entsprechenden Organellen des normalen Tieres. Zu diesem Ziel müssen nicht nur erhebliche Verlagerungen in der Substanz des Tieres stattfinden, sondern es müssen sogar Organellen umgeschmolzen und neu gebaut werden. Teile der adoralen Spirale, der Körperbewimperung, Myoneme, Cytopharynx, Kern etc., kurz, alle Bestandteile des Infusors, welche eine feste Grundlage besitzen, können aufgelöst und neu differenziert werden.

Sehr bemerkenswert ist das verschiedene Verhalten der operierten Tiere je nach dem Zeitpunkt der Operation. Während ruhende, d. h. nicht sich teilende, Infusorien sofort regenerieren, verhalten sich in der Teilungsphase befindliche Individuen verschieden. In der Teilung befindliche Stylonychien regenerieren nach Popoff sofort, wenn sie operiert werden, ehe das Teilungswachstum eingetreten ist. Ist aber im Zeitpunkt der Operation das Teilungswachstum schon erfolgt, so teilt sich das Tier zuerst, und das eine Teiltier hat dann nachträglich zu regenerieren. Es entstehen dann sehr merkwürdige Bildungen; [S. 233]wenn z. B. das Hinterende weggeschnitten wurde, wird das hintere Teiltier ganz klein, da ein Teil der ihm gebührenden Hälfte der Körpermasse weggeschnitten wurde; das vordere Teiltier wird dagegen normal groß.

Alle diese Vorgänge schließen sich eng an die oben geschilderten, bei Teilung, Konjugation etc. auftretenden Umschmelzungen an. Auch bei Metazoen kommt ähnliches vor. Aber wie für das Verständnis der Protozoenform, so scheint für unsere Auffassung von der organischen Form überhaupt in diesen Vorgängen bei den Protozoen ein Schlüssel zu den wichtigsten Fragen zu liegen.

Auch Hyperregenerationen und Heteromorphosen sind bei Infusorien beobachtet worden. In einigen wenigen Fällen ist Transplantation bei verschiedenen Individuen der gleichen Art gelungen (Mycetozoen, Pelomyxa, Thalassicolla, Stentor).

IV. Form und Entwicklung bei den Protozoen.

Das biogenetische Grundgesetz.

Wir haben in den vorangehenden Kapiteln gesehen, daß die Formveränderungen im Leben der Protozoen von zwei Gruppen von Faktoren abhängen:

• 1) von äußeren Faktoren,
• 2) von inneren Faktoren.

Mit der Aenderung der Faktoren ändert sich die Form der Tiere in vielen Fällen sehr augenfällig, wenn die geänderten Faktoren den Tieren nur die zum Leben geeigneten Bedingungen lassen.

Die äußeren Faktoren, welche am meisten die Form zu beeinflussen vermögen, sind solche, welche die Oberflächenspannung verändern. So sehen wir bei Amöben die typische Form der Pseudopodien sich verändern, wenn das sie enthaltende Medium alkalisch gemacht wird; es kann dadurch eine Amöbe vom Habitus der Amoeba limax in eine solche vom Habitus der A. radiosa umgewandelt werden (Fig. 233).

[S. 234]

Die Loslösung der Vorticelle von ihrem Stiel hat die Entstehung eines hinteren Wimperkranzes an ihrem Körper in der Nähe der Festhaftungsstelle zur Folge. Dessen Basis erscheint zwar am Körper der Vorticelle präformiert, aber die Cilien selbst treten erst nach der Ablösung auf (Fig. 234).

Wenn die Gameten der Malariaparasiten aus dem Blut des Wirts in ein Medium von veränderter osmotischer Beschaffenheit, z. B. in verdünntes Blut kommen, so wird aus dem „Halbmond“ die Sphäre, d. h. der Makrogamet kugelt sich ab, und die Mikrogametocyten erzeugen Mikrogameten. Die Veränderung der Temperatur und der chemischen Zusammensetzung des Mediums ist vom größten Einfluß auf das Zustandekommen der Befruchtungsvorgänge.

Die inneren Faktoren, welche Formänderungen der Tiere herbeiführen, scheinen in der Hauptsache in Aenderungen der chemischen Zusammensetzung der den Körper aufbauenden Substanzen zu beruhen. So hat z. B. Neresheimer beobachtet, daß [S. 235]bei Amoeba Dofleini in einem bestimmten Stadium der Entwicklung aus dem Kern eigenartige kristallartige Körperchen austreten und das Plasma des Tiers erfüllen. Sobald diese Substanz auftritt, ändert das Tier seine vorher breitlappige Form und bekommt lange dünne Pseudopodien (Fig. 235).

Fauré-Fremiet ist es gelungen, durch Darreichung ausschließlich vegetabilischer oder animalischer Nahrung verschiedene Formen von Vorticella microstoma zu züchten.

Sowohl eine Aenderung der inneren als auch der äußeren Faktoren scheint bei den bedeutenden Formänderungen vorzuliegen, welche Trypanosomen im künstlichen Medium (und bei Uebertragung auf eine neue Tierart) annehmen können, wobei nicht nur der Habitus des ganzen Tiers, sondern auch die Lage des Blepharoplasten und Kerns sich erheblich verändern können (vgl. unten im speziellen Teil Trypanosoma rotatorium nach Bouet und Doflein).

Wenn wir diese verschiedenen Fälle berücksichtigen, so werden wir wohl mit Recht annehmen dürfen, daß die Aufeinanderfolge der oft so verschieden aussehenden Stadien im Zeugungskreis mancher Protozoen durch die äußeren Faktoren bestimmt wird. Bei allen genauer studierten Formen fällt ja das Auftreten neuer Stadien zeitlich zusammen mit Veränderungen im äußeren Medium. Aber sie treten nicht ein, wenn nicht im Protozoon selbst eine Reihe von Vorgängen abgelaufen ist, d. h. wenn nicht im Protozoenkörper gewisse chemische und physikalische Aenderungen eingetreten sind. So sehen wir denn auch Individuen, welche in ihrer substanziellen Zusammensetzung auffallend verschieden geworden sind, beim Eintritt der gleichen Veränderung der äußeren Bedingungen sich ganz verschieden verhalten, z. B. die männlichen und weiblichen Gametocyten von Coccidien und Hämosporidien.

Da ich, wie aus diesen Darlegungen folgt, die theoretische Ueberzeugung habe, daß sich viele weitgehende Formänderungen bei den Protozoen aus der Variation der oben bezeichneten inneren und äußeren Faktoren auf physikalisch-chemischer Grundlage erklären lassen werden, so halte ich es für ratsam, bei der Deutung der Entwicklungsstadien [S. 236]von Protozoen für phylogenetische Spekulationen mit großer Vorsicht vorzugehen. Vor allen Dingen ist die Anwendbarkeit des sogenannten biogenetischen Grundgesetzes auf die Protozoen sehr zweifelhaft.

Es ist ja allerdings das Auftreten von bewimperten Schwärmern bei den mit den Infusorien nahe verwandten Suctorien sehr auffallend; ferner das Vorhandensein von geißeltragenden Stadien bei Rhizopoden und Sporozoen, von nackten amöboïden Fortpflanzungsstadien bei beschalten Rhizopoden — also vielfach das Auftreten von „Jugendstadien“ in Formen, welche denen gleichen, von denen wir die betreffenden Gruppen abzuleiten geneigt sind. Aber bewimperte Fortpflanzungsstadien sind ja auch bei Algen vorhanden, geißeltragende und amöboïde im Organismenreich weit verbreitet. Es ist sehr wohl möglich, daß ihr Auftreten von ganz anderen Bedingungen abhängt, welche nur indirekt von der phylogenetischen Geschichte der Art beeinflußt sein können. Wollen wir auch nicht annehmen, daß das Auftreten eines bestimmten Stadiums, z. B. des Geißelschwärmers, lediglich dadurch bestimmt werde, daß das Verhältnis der chemischen Beschaffenheit von Protozoen und Medium einen bestimmten Wert annimmt, so liegt es doch nahe, anzunehmen, daß die ähnlichen Formen durch Anpassung an ähnliche Lebensbedingungen entstanden sind.

So hat Bütschli schon im Jahre 1876 geschlossen: es fragt „sich doch sehr, ob die Ausbildung dieser Fortpflanzungskörper etwa als ein Rückschlag zu einer früheren Organisationsstufe der Protozoen aufgefaßt werden dürfe oder als eine bestimmter Zwecke wegen, allmählich erlangte besondere Ausbildung der Sprößlinge. Nur im ersteren Falle ließe sich die allmähliche Entwicklung der Organisation des Muttertiers an dem Fortpflanzungskörper (Sprößling, Spore etc.) als ein der ontogenetischen Entwicklung der höheren Organismen entsprechender Vorgang betrachten; in letzterem Falle hingegen könnte man höchstens von einer Metamorphose sprechen, in ähnlicher Weise wie ja viele Protozoen derartige Metamorphosen infolge des sich in ihren Entwicklungsgang häufig einschiebenden Encystierungsprozesses durchmachen.“

Ich bin mit Bütschli der Ansicht, das letzteres das Wahrscheinlichere ist, und daher habe ich alle die in den letzten Abschnitten dargestellten Vorgänge am Protozoenkörper (bei der Teilung, den verschiedenen Formen von Agameten- und Gametenbildung, bei Sporulation, Encystierung, Regeneration etc.) in diesem Zusammenhang vereinigt. Sie alle scheinen mir das Resultat der gleichen Kräfte zu sein; stets sehen wir die lebenden Körper der Protozoen bestrebt, auf Grund der ihren Körpersubstanzen innewohnenden Gestaltungskräfte bestimmte Formen anzunehmen, welche aber durch die Wirkung der äußeren Faktoren in bestimmten Schranken gehalten werden.

Ehe wir nun erörtern, welche Bedeutung diese Betrachtungen für die Auffassung von der Vererbung bei den Protozoen besitzen, müssen wir auf Grund der bisher gewonnenen Kenntnisse die Beziehungen der Protozoenorganisation zum Zellbegriff darlegen.

V. Die Protozoen als einzellige Organismen.

In der Einleitung hoben wir hervor, daß die Protozoen als einzellige Organismen aus einem Protoplasmaleib mit einem Zellkern [S. 237]bestehen. Wie überall in der organischen Natur Definitionen nur für einen gewissen Durchschnitt der betrachteten Individuen anwendbar sind und um so ungenauer werden müssen, einen je größeren Bereich sie umfassen sollen, so ist auch jene Definition nur für die typischen Protozoen anwendbar. Wir bezeichnen als typische Formen die große Mehrzahl der Protozoen, welche in ihrem morphologischen Aufbau tatsächlich einer einkernigen Zelle entsprechen (z. B. viele Rhizopoden, Flagellaten, Sporozoen).

Andere Protozoen bleiben jedoch wenigstens vorübergehend unter der Stufe der Organisation zurück, welche durch die typische Kernzelle repräsentiert wird, während andere vorübergehend oder dauernd in ihrer Organisation über die Stufe des einzelligen Organismus hinausgehen.

Organismen, welche in ihrem Bau nur eine der Kernzelle analoge Einheit repräsentieren, können kernlos sein. Sie müssen aber nicht derjenigen Substanzen entbehren, welche den Zellkern aufbauen. Vielmehr finden wir in ihnen mit denselben Methoden dieselben Substanzen, welche wir sonst vor allem im Zellkern lokalisiert sehen; aber dieselben, vor allem das Chromatin, sind nicht zu einer einheitlichen Bildung, einem Kern individualisiert, sondern in Brocken und Strängen im Protoplasma verteilt, sie bilden also Chromidien, wie wir sie früher schon kennen gelernt haben. Eine derart organisierte Zelle nennen wir eine Chromidialzelle.

Die größeren Bakterien und Spirochäten und ähnlich die Cyanophyceen unter den niederen Algen sind, soweit wir bis jetzt unterrichtet sind, solche Chromidialzellen. In ihrer Substanz erkennen wir stark lichtbrechende Granulationen, welche sich mit Kernfarbstoffen stark färben. Es scheint, daß aus diesen Chromidien sich zu Zeiten Kerne aufbauen können, wie dies Schaudinn bei der Sporenbildung [S. 238]von Bacillus Bütschlii oder wie es Vejdovsky bei langsam sich teilenden Bakterien beschrieben hat.

Die zellkernlosen Organismen bezeichnen wir im Anschluß an früher von Haeckel entwickelte Vorstellungen als Moneren.

Aber auch bei den Protozoen finden wir mitunter Zustände, in denen die Zelle kernlos ist und einer Chromidialzelle entspricht. R. Hertwig, der Entdecker der Chromidien, hat sie zuerst als Bildungen nachgewiesen, welche sowohl in normalen als auch in pathologischen Prozessen bei Actinosphaerium Eichhorni auftreten. Er hat bei dem gleichen Organismus gezeigt, daß in Hungerkulturen sämtliche Kerne aufgelöst und in Chromidien umgewandelt werden können, welche dann das Plasma der so entstandenen Chromidialzelle erfüllen. Dieselbe ist dann in ihrer ganzen Substanz sehr stark färbbar und bietet ein sehr auffallendes Bild dar (Fig. 237).

Als normaler Prozeß tritt nach Schaudinn u. a. die Umwandlung in eine Chromidialzelle bei einer ganzen Anzahl von Protozoen bei der Gametenbildung ein. Bei den Mikrogametocyten der Coccidien z. B. zerfällt der Kern nach Schaudinn, Siedlecki u. a. vollkommen, so daß schließlich die Zelle von einem staubförmig verteilten Chromatin erfüllt ist, aus welchem sich schließlich die Kerne der Mikrogameten rekonstruieren.

Bei Entamoeba, bei Foraminiferen, Gregarinen und Mastigamöben wird Austritt von Chromatin aus dem Kern und Ausbildung von fein verteilten Chromidien im Protoplasma beschrieben. Aus den Chromidien rekonstruieren sich nach den vorliegenden Angaben die Kerne der Gameten; bei Thalamophoren (Echinopyxis nach Schaudinn, Arcella nach Elpatiewski und Swarzewski) kriechen Sprößlinge im Zustand der Chromidialzelle längere Zeit umher, ehe die Bildung der Kerne aus den Chromidien erfolgt. (Vielleicht sind die vielfach früher beschriebenen Moneren Stadien von Protozoen im Zustand der Chromidialzelle gewesen, vgl. Fig. 238.)

[S. 239]

Hier ist auch der geeignete Ort, den Vorgang freier Kernbildung zu besprechen. Während längere Zeit die Meinung herrschend war, daß Kerne stets durch einen Teilungsvorgang aus anderen Kernen hervorgehen müssen, haben sich in neuerer Zeit die Angaben gemehrt, daß durch einen Verdichtungsvorgang aus Chromidien sich Kerne direkt bilden können.

Solche freie Kernbildung hat schon früher im Jahre 1876 R. Hertwig bei Acanthometriden angegeben, bei denen eine mächtige „Rindenschicht“ am Kern ausgebildet ist; aus dieser gehen nach seinen Angaben zahlreiche kleine Kerne hervor, welche in ihr selbst gebildet werden, um darauf auszutreten (Fig. 239 A und B). Später (1899) hat er bei Arcella freie Kernbildung aus dem Chromidialnetz beschrieben (Sekundärkerne im Gegensatz zu dem ungeteilt bleibenden Primärkern), worauf dann von Schaudinn bei verschiedenen Rhizopoden, von Goldschmidt bei Mastigamöben die Bildung der Gametenkerne aus Chromidien angegeben wurde. Am eingehendsten hat Goldschmidt diesen Vorgang beschrieben. Bei Mastigella vitrea tritt bei der einen Fortpflanzungsform nach seinen Beobachtungen Chromatin aus dem Kern aus, es bildet sich neben dem Kern eine dichte Chromidialmasse, welche wächst, und in und aus welcher sich [S. 240]allmählich Kerne differenzieren. (Fig. 240 A–C). Die Kerne lösen sich dann von der Chromidialmasse los und verteilen sich im Plasma, welches von Gameten erfüllt ist, während der ursprüngliche Kern (der Primärkern) der Zelle vollkommen intakt geblieben ist (Fig. 241).

Fig. 241. Mastigella vitrea, erfüllt von Gameten (G). B Bakterienartige Einschlüsse. GR Gameten mit Reifungsspindeln. N Kern. NaV Nahrungsvakuole. Na Nahrungskörper (Algenzellen). (Nach Goldschmidt.)

Fig. 242. Gametocyt von Aggregata spinosa während der ersten multiplen Teilungsphasen des Kerns. (Nach Moroff.)

Diese Angaben über freie Kernbildung habe ich etwas ausführlicher dargelegt, weil sie für unsere Auffassung von der Protozoenzelle von großer Bedeutung sein müssen, wenn sie sich vollkommen bestätigen lassen. An sich würden sie ja sich sehr wohl mit unseren allgemeinen Vorstellungen vom Bau der Zellen vereinigen lassen, welche — wie R. Hertwig ganz mit Recht hervorgehoben hat — sich nicht allzusehr vom Schema der Metazoenzelle beeinflussen lassen dürfen. Vor allem würde eine solche freie Kernbildung sehr gut im Einklang stehen mit unseren Vorstellungen von der flüssigen [S. 241]Beschaffenheit der Zellbestandteile und von den verschiedenen Graden der Viskosität der Kernbestandteile. Es wäre sehr gut einzusehen, daß aus zähflüssiger Chromidialmasse durch Umwandlung in flüssigeren Zustand bläschenförmige Kerne entstehen. Doch möchte ich nicht unterlassen, hervorzuheben, daß ich die Angaben für nicht ganz beweisend halte, daß vor allem in einigen der beschriebenen Fälle eine Täuschung durch Parasitismus möglich ist.

Ferner kann in einigen der Fälle infolge der Feinheit der Strukturen und der Schwierigkeit der Konservierung die Beteiligung der Gerüstsubstanz an der Kernbildung der Beobachtung entgangen sein. So hat neuerdings Moroff bei Gregarinen gezeigt, daß nach Auflösung des großen Kerns die Gametenkerne sich rekonstruieren, indem die Teilung der Centrosomen für kleine Chromatinanhäufungen viele neue Zentren schafft (Fig. 242); bei der Kernneubildung nimmt also hier die achromatische Gerüstsubstanz einen Anteil, welcher die Kernvermehrung sehr dem üblichen Typus annähert.

Schließlich hat neuerdings Hartmann in seinen Anschauungen über polyenergide Kerne einen Weg gezeigt, auf welchem wir uns scheinbare freie Kernbildung durch das Selbständigwerden zeitweise verschmolzener monoenergider Kerne erklären können. Wir werden sogleich auf diese Theorie zurückkommen (S. 243).

Den besprochenen Formen und Stadien, welche unter der Organisationsstufe einer Kernzelle stehen, können wir unter den Protozoen Formen gegenüberstellen, welche in ihrer Organisation über die Stufe der Einzelligkeit hinauszuragen scheinen; und zwar

• 1) durch Vielkernigkeit,
• 2) durch die Komplikation ihrer Leistungen als organische Individuen,
• 3) durch die Bildung von Zellstöcken, welche Individuen höherer Ordnung darstellen können.

In fast allen Gruppen des Stammes der Protozoen finden sich neben einkernigen Arten solche mit zwei oder mehreren bis vielen Kernen. Wir kennen z. B. neben einkernigen, zweikernige und vielkernige Amöbenformen (Fig. 243, 244 und 245). Wir sind gewohnt, solche mehrkernige Protozoen dennoch als einzellige Individuen aufzufassen und werden [S. 242]in dieser Auffassung durch das gesamte Verhalten dieser Formen unterstützt. Sie erscheinen uns stets als einheitliche Individuen; so sehen wir auch die Kernteilungen an den verschiedenen Kernen bei ihnen vollkommen gleichzeitig verlaufen (vgl. Fig. 244).

Fig. 245. Pelomyxa palustris, vielkernige Amöbe. N Kerne. St ins Plasma aufgenommene Steinchen. (Orig. nach dem gefärbten Präparat.)

Fig. 246. Myxidium Sabrazesi, vielkerniges Myxosporidium mit zahlreichen Sporen im Plasma. Ek Ektoplasma. En Entoplasma. Psp Pansporoblasten. (Orig. nach dem lebenden Objekt.)

Bei anderen vielkernigen Formen sehen wir allerdings bisweilen einzelne der Kerne sich unabhängig von den anderen teilen. Wir schließen daraus auf eine viel größere Selbständigkeit des betreffenden Zellbezirks. Um die Beziehungen der Zellkerne zum Plasma und untereinander zu beschreiben, bedient man sich oft mit Vorteil des von Sachs und Koelliker eingeführten Begriffs der Energide. Unter einer solchen versteht man einen Kern samt dem funktionell zugehörigen Plasmabezirk; wo der Leib des Tieres in [S. 243]einkernige Zellen zerlegt ist, fällt der Begriff Energide mit dem Zellbegriff zusammen, in vielkernigen Zellen ist er eine theoretische Fiktion.

Bei den Protozoen können wir nun alle Abstufungen in der Selbständigkeit der Energiden finden. Während in manchen Fällen die einzelnen Energiden ganz unabhängig voneinander bleiben, so daß z. B. nach plasmogamischer Verschmelzung von Amöben, Heliozoen, Myxamöben etc. eine Auflösung der zusammengeflossenen Masse in sämtliche Komponenten erfolgt⁠[18]⁠, sehen wir in anderen Fällen die Energiden nicht einmal bei der Fortpflanzung selbständig werden. Es kann die Abhängigkeit der Energiden voneinander so groß werden, daß der Organismus durchaus an ein vielzelliges Tier erinnert. Das ist der Fall z. B. bei den Myxosporidien (Fig. 246) und Actinomyxideen, welche im Innern ihres vielkernigen Körpers Sporen bilden, an deren Aufbau sich verschiedene Energiden beteiligen, welche ja fast den Charakter selbständiger Zellen besitzen (vgl. dazu die Details im speziellen Teil).

Polyenergide Kerne. In diesem Zusammenhang ist auch auf interessante Ideen hinzuweisen, welche neuerdings Hartmann über die Natur gewisser Protozoenkerne entwickelt hat. Er nimmt an, daß die riesigen Kerne von Radiolarien (Fig. 249), aber auch solche von Coccidien (Fig. 247), Heliozoen (Fig. 248), Amöben etc. aus zahlreichen „Energiden“ zusammengesetzt seien. Die Entstehung solcher polyenergider Kerne glaubt Hartmann im Anschluß an die Untersuchungen von Jollos, Zuelzer, Borgert, ihm selber u. a. vor allem auf Teilungen des Karyosoms zurückführen zu können. Die zahlreichen Chromosomen der Radiolarienkerne repräsentieren nach seinen Annahmen je einen kleinen Kern. Auch denkt er an die Zusammensetzung der Chromidien von Protozoen und der Makronuclei der Ciliaten aus zahlreichen Einzelkernen. Bei Vermehrungsvorgängen kann in verschiedener Weise aus dem „Polykaryon“ eine Menge von kleinen „Monokaryen“ hervorgehen. So erklären sich die eigenartigen multiplen Vermehrungsvorgänge, die freie Kernbildung, die Riesenmitosen der Radiolarien etc. (vgl. Fig. 159 u. 160 S. 155).

Die Hartmannsche Theorie ist ernsthaftester Beachtung wert und eventuell wohl geeignet, bisher sehr schwer verständliche Tatsachen einer einheitlichen Erklärung zugänglich zu machen. Doch [S. 244]erfordern die ihr zugrunde gelegten Beobachtungen noch genauere Prüfung und weitere Klärung.

Die mangelnde Unabhängigkeit der Kerne innerhalb eines Protozoenindividuums tritt uns besonders in den Fällen klar entgegen, in denen eine Arbeitsteilung zwischen den einzelnen Kernen erfolgt ist. Bei den Ciliaten z. B. unterscheiden wir zwei Kerne als Makronucleus oder Hauptkern und Mikronucleus oder Nebenkern voneinander. Beide liegen in der Regel nahe beieinander und sind in Größe, Struktur und Funktionen sehr verschieden; so verschieden, daß wir hier den Energidenbegriff nicht anwenden können, indem nicht jeder der Kerne einer bestimmten Plasmapartie zugehört, sondern indem beide für das gesamte Protozoon gesonderte Funktionen zu erfüllen haben. Während der Hauptkern vor allem mit den Prozessen der Ernährung, Verdauung und des Wachstums zu tun hat, tritt der [S. 245]Nebenkern nur bei der geschlechtlichen Fortpflanzung in erhöhte Tätigkeit.

Dieser Dualismus zwischen einem Stoffwechselkern und einem Geschlechtskern ist in Beziehung gesetzt worden zu weit bei den Protozoen verbreiteten Erscheinungen, und dieser Vergleich hat Schaudinn zu einer Theorie Anlaß gegeben, welche von Goldschmidt weiter ausgebaut worden ist, und welche wir an dieser Stelle kurz besprechen müssen. Wir haben oben erwähnt (S. 239), daß bei Rhizopoden (ähnliche Angaben finden sich für Flagellaten und Sporozoen) aus den Chromidien Gametenkerne entstehen, während die Primärkerne der betreffenden Formen ähnlich wie die Makronuclei der Infusorien bei den Befruchtungsprozessen keine Rolle spielen und zugrunde gehen. Solche Chromidien hat Goldschmidt als Sporetien unterschieden, da er sie mit den Geschlechtskernen der Infusorien homologisierte.

Die Theorie von Schaudinn und Goldschmidt nimmt nun an, daß alle Protozoenzellen potentiell doppelkernig sind. Stets ist ein somatischer (vegetativer) und ein Geschlechtskern (generativer Kern) vorhanden, welche allerdings nicht immer getrennt erkennbar, sondern oft in einem Kernindividuum vereinigt sind, um nur während der Fortpflanzungsphasen sich zu trennen (z. B. bei Foraminiferen). Sind aber beide Kerne getrennt vorhanden, so kann jede der beiden Kernarten, sowohl in Form eines geschlossenen Kerns als auch in Form von Chromidien vorkommen. Während also z. B. bei den Thalamophoren neben einem somatischen Kern generative Chromidien vorkommen, sind die Chromidien bei Actinosphaerium rein somatischer Natur, die Kerne jedoch die generativen Elemente.

Nach dieser Theorie werden die generativen Kerne als eine Reserve für die Fortpflanzungsphasen, als ein am vegetativen Zellleben wenig oder gar nicht beteiligtes Keimplasma betrachtet.

Wenn wir aber bedenken, daß dieser extreme Fall wohl nur bei den Infusorien annähernd verwirklicht ist, während die Chromidien der Thalamophoren, die Kernrindensubstanz der Acanthometriden, kurz alle die sonstigen als generativ bezeichneten Kernelemente sicher einen bedeutenden Anteil an den vegetativen Vorgängen des Zelllebens nehmen, so müssen wir die Theorie des Kerndualismus der Protozoenzelle in ihrer extremen Fassung ablehnen. Sie ist mehr ein Bild, ein morphologisches Schema der Erscheinungen als eine Erklärung der Vorgänge. Sicherlich hat sie viel zur Deutung der beobachteten Tatsachen beigetragen und wird dies in Zukunft noch tun.

Mir scheint aber nur folgendes aus den von ihr herangezogenen Tatsachen zu folgen: Die für eine Art charakteristischen Kernsubstanzen können sowohl in geschlossenen Kernen als auch frei im Plasma, als Chromidien, auftreten. Sowohl in den Kernen als auch in den Chromidien ist aber nicht die ganze Masse der färbbaren Substanz „Chromatin“ im engeren Sinn des Wortes, also diejenige Masse, welche für das Zustandekommen und die Vererbung der spezifischen Lebenserscheinungen notwendig ist, sondern es färben sich in ähnlicher Weise auch andere Substanzen, Reservestoffe, Fällungsprodukte u. dgl. Das hat dazu geführt, daß man zwei Arten von Chromatin unterscheiden wollte: Idiochromatin (als Vererbungssubstanz) und Trophochromatin oder Somatochromatin (als funktionierende Kernsubstanz).

[S. 246]

Alle Tatsachen weisen aber darauf hin, daß es nicht zwei Arten von lebenswichtigen Kernsubstanzen gibt, sondern daß es dasselbe Stoffgemisch ist, welches sowohl das Funktionieren als auch die Vererbung in den Protozoenzellen vermittelt. „Somatochromatin ist Idiochromatin, dessen Anlagen zur Tätigkeit erwacht sind. Idiochromatin läßt sich nicht als etwas Besonderes, was neben dem Somatochromatin besteht, auffassen; es ist Somatochromatin, welches eine Hemmung seiner Wirkungsweise erfahren hat und, unter geeignete Bedingungen gebracht, diese Hemmung abstreift und erneut seine Wirkungsweise entfaltet.“ (R. Hertwig.) Solches einheitliches Chromatin kommt nun in den Protozoenzellen sowohl in Form von geschlossenen Kernen als auch in Chromidien vor. Beide können daher sowohl an den vegetativen Prozessen als auch an den generativen Erscheinungen teilnehmen. Selbst im extremen Fall des Kerndualismus der Infusorien kann der Mikronucleus den Makronucleus und der letztere den ersteren hervorbringen.

Bei den vegetativen Prozessen werden aber reichlich Substanzen erzeugt, welche nicht für das Zustandekommen der Funktionen der Kerne notwendig sind. Solche Substanzen werden bisweilen, da sie den Kern belasten und seine Teilungsfähigkeit behindern, vor dem Eintritt der Teilung ausgestoßen (z. B. die Hauptmasse des Gregarinenkerns vor der Bildung der 1. Teilungsspindel [Fig. 250]).

Die Theorie vom Kerndualismus bei den Protozoen bewährt ihren Charakter als Arbeitshypothese auch darin, daß sie einem fortwährenden Wechsel unterworfen ist. Wir können hier nicht alle Phasen ihrer Umbildungen schildern, welche sie vor allem in einigen neueren Arbeiten von Hartmann und Prowazek gefunden hat. Es genüge. hier auf die Grundlagen dieser Theorie hingewiesen zu haben.

Aber selbst für diejenigen, welche die Theorie von der Doppelkernigkeit der Protozoenzelle angenommen haben, liegt darin kein Grund, in der so ausgestatteten Zelle einen Organismus von höherem Typus zu erblicken. Denn wie vor allem Goldschmidt ausgeführt hat, lassen sich entsprechende Tatsachen und Deutungen auch für die Metazoenzelle anführen.

Dagegen ist vielfach, so vor allem von Whitman und Gurwitsch, auf die Komplikation in Bau und Leistungen der Protozoen hingewiesen worden, um sie als organische Individuen höherer Art gegenüber der Zelle als dem Elementarorganismus zu charakterisieren. Gurwitsch hat ganz mit Recht hervorgehoben, daß wir einen Unterschied [S. 247]zwischen den einfachen Rhizopoden und den kompliziert gebauten Mastigophoren und Infusorien machen müssen. Während erstere, soweit wir die Lebenserscheinungen an ihnen bisher überblicken können, wohl als einzellige Wesen im Sinn von Elementarorganismen aufgefaßt werden können, zeigt ein kompliziertes Infusor dagegen, z. B. Stentor oder Stylonychia, dieselbe Unabhängigkeit der den Körper aufbauenden Elemente und ihrer Funktionen, wie wir sie sonst nur bei vielzelligen Organismen zu beobachten gewohnt sind. Wenn wir daher nach morphologischen Gesichtspunkten die von uns als höhere Formen gekennzeichneten Protozoen nach wie vor als einzellige Wesen betrachten, so dürfen wir dabei nicht aus dem Auge verlieren, daß wir sie biologisch nicht als Elementarorganismen bezeichnen können. Nur indem wir die Stufenleiter von „Elementarorganismen“ zu solchen zusammengesetzten Organismen innerhalb des Protozoenstammes ins Auge fassen, bezeichnen wir auch diese höchsten Formen als einzellige Tiere.

Fig. 251. Ophrydium versatile. Kleine Kolonie, an der Unterlage festgewachsen. Die Individuen sind meist aus der Gallertmasse vorgestreckt, können sich aber auf Reiz zurückziehen. Die Stielfäden laufen im Zentrum zusammen. Solche Kolonien können sich vom Grund loslösen, schwimmen frei herum und werden mehr oder weniger kugelförmig. (Nach S. Kent aus Lang.)

Fig. 252. Polioeca dichotoma S. K. (Nach S. Kent aus Lang.)

Und damit kommen wir zu dem dritten der oben bezeichneten Punkte. Nicht nur durch höhere Organisation der Einzelzelle, sondern auch durch Vereinigung von einzelligen Individuen zu einem Zellstock, zu einem Individuum höherer Ordnung sehen wir innerhalb des Protozoenstammes eine Vervollkommnung sich anbahnen.

In allen Gruppen des Protozoenstammes kommt es zur Koloniebildung, indem die einzelligen Individuen sich nach der Teilung nicht voneinander trennen, sondern in einem mehr oder minder engen Konsortialverhältnis miteinander vereinigt bleiben. Diese gewöhnlichen [S. 248]Protozoenkolonien enthalten lauter gleichgeordnete Individuen, welche untereinander nur in einem sehr lockeren Zusammenhang stehen. Vielfach sind es nur die leblosen Teile des Körpers, Gehäuse, Stiele, Gallertmassen, durch welche sie miteinander verbunden sind. (So ist ein ganz unmerklicher Uebergang vermittelt zu den gesellschaftlich lebenden Formen, welche vielfach ähnlich wie Kolonien wachsen, indem jeweils ein frisch aus einer Teilung hervorgehender Sprößling das Gehäuse verläßt, in welchem das Schwestertier zurückbleibt, während er sich sofort auf der Außenfläche des Gehäuses ansetzt [Cothurnia socialis, Polioeca, Fig. 252, Bicosoeca, Dinobryon].) Die Kolonien pflegen sich auf Unterlagen krustenartig zu verbreiten oder sie wachsen bäumchenartig über die Unterlage in die Höhe. Bei freischwimmenden Protozoen kommt es bisweilen zur Ausbildung von kugeligen oder unregelmäßig geformten klumpenartigen Kolonien. Stets sind mit der Koloniebildung gewisse biologische Vorteile für die Tiere verbunden: jedes Individuum hat Nutzen von der Arbeit der Bewegungsorgane sämtlicher Koloniegenossen, indem Sauerstoffaufnahme, [S. 249]Nahrungserwerb und eventuell Ortsveränderung ermöglicht resp. erleichtert wird. Aber in allen ihren Funktionen sind die Einzelindividuen noch vollkommen unabhängig voneinander.

Demgegenüber bedeuten diejenigen Protozoenkolonien, welche ich als Zellstöcke oder Kolonialindividuen unterscheiden möchte, einen wesentlichen Fortschritt. Schon bei manchen der gewöhnlichen Kolonien sehen wir bei den Reaktionen der vereinigten Individuen eine Gemeinschaftlichkeit sich äußern. Die Kolonien mancher Vorticelliden z. B. reagieren als Ganzes auf Reize, welche nur ein einzelnes Individuum treffen. Wird ein Individuum von Carchesium polypinum berührt, so zieht sich die ganze, oft zentimetergroße, aus Hunderten von Individuen bestehende Kolonie zusammen. Das ist bedingt durch den Zusammenhang, in welchem sämtliche Individuen durch ihren Stielfäden stehen.

Fig. 254. Spondylomorum (nach Stein aus Oltmanns).

Fig. 255. Platydorina. 1 von der Fläche, 2 von der Kante des Stockes gesehen. A Vorder-, P Hinterende. s.sh Wand der Einzelzellen. p.s gemeinsame Gallerthülle. (Nach Kofoid aus Oltmanns.)

Bei den typischen Zellstöcken oder Kolonialindividuen tritt uns dagegen die ganze Vereinigung von Zellen wie ein einheitliches Individuum, ein Tier entgegen und nur die unmerklichen Uebergänge, durch welche die höchststehenden unter ihnen mit gewöhnlichen Kolonien verbunden sind, können uns verhindern, Formen, wie z. B. Volvox, ohne weiteres zu den Metazoen zu rechnen. Nicht nur, daß in Wachstumserscheinungen, Reizreaktionen etc. die zahlreichen Zellen des Volvox als fest vereinigte Einheit funktionieren, wir erkennen sogar eine Differenzierung in somatische Zellen und in Keimzellen; letztere haben ausschließlich (mit oder ohne Befruchtung) für die Fortpflanzung zu sorgen, während erstere zugrunde gehen. Und wie aus Fig. 223, S. 222 hervorgeht, sind die somatischen Zellen alle ganz klein, während die Fortpflanzungszellen eine bedeutendere Größe erreichen.

[S. 250]

Innerhalb der Reihe der Volvocaceen sehen wir die Differenzierung fortschreiten von Arten, deren Individuen aus Haufen gleichartiger Zellen gebildet werden (Spondylomorum, Fig. 254), zu solchen mit individuell geschlossener Körperform (Stephanosphaera, Gonium, Pandorina, Eudorina), ja zu solchen, bei welchen eine Differenzierung der Körperenden, eine eigenartige individuelle Form des Zellstocks resultiert (Platydorina, Fig. 255). Und schließlich gelangen wir zu Formen, bei denen die Verschiedenheit von Keimzellen und Soma durchgeführt ist: bei Pleodorina (Fig. 256) sind fast alle Zellen noch fortpflanzungsfähig, nur 4 sind somatisch, bei Volvox steht einer sehr großen Anzahl von somatischen Zellen (bis zu 22000) eine kleine Anzahl von Keimzellen gegenüber.

Theoretisches über die Vermehrung und Befruchtung bei den Protozoen.

Wir haben bei einer großen Anzahl von Protozoen aus allen Abteilungen dieses Tierstammes die Tatsache kennen gelernt, daß die [S. 251]Individuen sich längere Zeit durch Teilungen fortpflanzen können, daß sich aber stets nach Ablauf eines gewissen Zeitraums Befruchtungserscheinungen zwischen die Teilungen einschieben. Aus diesem regelmäßigen Wechsel hat man auf eine Notwendigkeit geschlossen und dieselbe in Analogie gesetzt zur Neuentstehung des Metazoenindividuums durch die auf die Befruchtung des Eies folgende Entwicklung.

Und zwar zog man zur Erklärung wesentlich teleologische Gedankengänge heran. Weismann hatte zuerst die bestechende und sehr interessante Theorie der (potentiellen) Unsterblichkeit der Einzelligen formuliert. Durch die Teilung der Protozoen-Individuen wird die Substanz derselben in ihrer Gesamtheit auf Nachkommen verteilt, welche eine Kontinuität des Lebens gewährleisten. Kein natürlicher Tod endet das Leben eines Individuums, in seiner Substanz lebt es weiter, wenn auch als erneute Individualität. Seit unendlichen Zeiten vollzieht sich ohne Unterbrechung dieser Vorgang, und er wird in Zukunft fortgesetzt, bis Krankheiten, Katastrophen, räuberische Feinde etc. der Fortpflanzung ein Ziel setzen.

So unterscheiden sich nach Weismanns Ansicht die Protozoen von den Metazoen, deren Keimzelle bei der Entwicklung einen vergänglichen Leib sich erbaut, in welchem sie selbst den Protozoen ähnlich für die Keimzellensubstanz (das Keimplasma), eine Kontinuität durchführt. Auch das Keimplasma ist potentiell unsterblich, während das Soma dem natürlichen Tod geweiht ist. Und dieser natürliche Tod des Leibes der Metazoen ist nach Weismanns Ansicht „eine Zweckmäßigkeitseinrichtung, eine Konzession an die äußeren Lebensbedingungen, keine absolute im Wesen des Lebens selbst begründete [S. 252]Notwendigkeit“. Er ist eine Neuerwerbung bei den Metazoen, welche an keine Erscheinung in den Lebensvorgängen bei den Protozoen anknüpft.

Diese geistvolle Theorie Weismanns fand beim genaueren Studium der Tatsachen von vielen Seiten Widerspruch. Unzweifelhaft richtig ist jedenfalls seine Gegenüberstellung der potentiell unsterblichen Keimzellen und des sterblichen Körpers bei den Metazoen. Es ist aber seither vielfach angegeben worden, daß bei den Protozoen sich analoge Vorgänge fänden, daß Altern und natürlicher Tod auch bei ihnen normale Erscheinungen seien. Und zwar haben sich diese Annahmen ergeben im Zusammenhang mit den Forschungen über die Befruchtungsvorgänge bei den Protozoen.

Während nämlich auf Grund der Weismannschen Anschauung die Befruchtung bei den Protozoen als eine nützliche Einrichtung betrachtet wird, um die Amphimixis, d. h. die Vermischung der Eigenschaften zweier Individuen zu ermöglichen, ist sie auf Grund der Anschauungen von Bütschli, Maupas, R. Hertwig als eine Notwendigkeit zu betrachten, berufen, den Eintritt des natürlichen Todes zu verhüten. Maupas hat zuerst verschiedene Infusorienformen viele Generationen lang gezüchtet; später ist dies dann auch von R. Hertwig, von Joukowsky, Kasanzeff, Calkins, Popoff u. a. ausgeführt worden. Dadurch, daß immer wieder einzelne Individuen isoliert und weitergezüchtet wurden, konnten Zuchten von ca. 450–860 Generationen in fast 2 Jahren kontinuierlichen Züchtens erzielt werden (Calkins). Maupas kam schon zu dem Ergebnis, daß nach einer längeren Reihe von Generationen erst die „Konjugationsreife“ eintritt.

Bütschli hat zuerst in klarer Weise die Ansicht ausgesprochen, daß durch die Lebensvorgänge eine Abnützung, ein Altern der Protozoenindividuen erfolge; der Befruchtungsprozeß bedeute eine Reorganisation, eine Verjüngung der gealterten Zelle. Speziell an Ciliaten hatte man beobachtet, daß nach Ablauf einer längeren Teilungsepoche „die Energie der Lebensäußerungen entschieden sinkt“, daß jedoch durch die eintretende Konjugation „sowohl die Funktionen der Assimilation, wie die des Wachstums und der Teilung wieder gesteigert werden“. Man dachte zunächst für die theoretische Erklärung der Erscheinungen an das Verbrauchtwerden und den Wiederersatz eines bestimmten, zum Ablauf der Lebensvorgänge notwendigen Stoffes.

Degenerative Erscheinungen ließen sich vielfach bei lange gezüchteten Kulturen nachweisen. So ist z. B. das Wimperkleid der Infusorien einer „Abnützung“ unterworfen; bei Stentor, Stylonychia usw. werden Teile des Wimperkleides, z. B. die adorale Spirale, periodisch abgeworfen und erneuert. In sehr alten Kulturen stellen sich Verkrüppelungen der ganzen Tiere und ihres Wimperapparates ein. Auch die Kerne verändern sich; meist wachsen die Hauptkerne sehr stark und zeigen eine Tendenz zum Zerfall. Solche Degenerationserscheinungen wurden als Anzeichen des „Alters“ betrachtet, und da „senile“ Individuen durch den Eintritt der Befruchtung vor dem Tod bewahrt werden und in vielen Fällen eine erhöhte Lebensenergie und Teilungsfähigkeit gewinnen, so wurde der Befruchtungsprozeß als Verjüngungsprozeß bezeichnet; dabei dachte man zunächst vor allem an die Neubelebung der Fortpflanzungsfähigkeit.

[S. 253]

Aber bei Versuchen von R. Hertwig an Infusorien (Paramaecium) stellte sich heraus, daß, wenn man Konjugationspaare trennt, ehe die Befruchtung eingetreten ist, die entkonjugierten Individuen sich sehr rasch und kräftig vermehren, während Individuen nach dem normalen Ablauf der Befruchtung und nach der natürlichen Trennung eine erhebliche Verlangsamung der Teilungsschritte erkennen lassen. Derselbe Autor wies ferner darauf hin, daß bei vielen Rhizopoden und Flagellaten auf die Befruchtung eine Cystenruhe folgt mit temporär gänzlich unterdrückter Teilung, so daß die Fälle eigentlicher „geschlechtlicher Fortpflanzung“ bei den Protozoen relativ wenig verbreitet sind (Sporozoen, Flagellaten etc. mit speziellen metagamen Teilungen).

So haben wir den Vorgang bei der Befruchtung nicht als eine Verjüngung mit spezieller Beziehung auf die Auffrischung der Fortpflanzungsfähigkeit zu betrachten, wohl aber jedenfalls als einen Reorganisationsvorgang der Zelle.

Was ist es aber, was reorganisiert wird? Offenbar gehen besonders intensive Vorgänge am Kernapparat vor sich. R. Hertwig ist denn auch durch vielerlei Tatsachen dazu geführt worden, im Befruchtungsvorgang eine Regulierung des durch den Lebensprozeß veränderten Massenverhältnisses von Kern und Protoplasma zu erblicken. Die Kernplasmarelation ist es, welche wiederhergestellt werden muß.

Kern und Protoplasma stehen nach seiner Ansicht in einem bestimmten Massenverhältnis zueinander; dasselbe ändert sich bei der Funktion der Zelle, indem das Plasma von Teilung zu Teilung durch Assimilation auf das Doppelte heranwächst, während das gleichzeitige Wachstum des Kerns („funktionelles Kernwachstum“) hinter dem Plasmawachstum zurückbleibt. Diese Störung der Kernplasmarelation wird in der Regel bei der gewöhnlichen Zellteilung ausgeglichen.

Daß die Teilung nicht eine einfache Folgeerscheinung des Wachstums über die individuelle Größe hinaus ist, wie man früher annahm, beweisen schon solche Fälle, in denen ein Protozoon sich zu Tode teilt, wie z. B. Spirochona gemmipara, welche manchmal bei fortgesetzter Knospung nur einen absterbenden Rest an der Stelle, wo sie festgewachsen ist, zurückläßt. Noch klarer zeigen dies die meisten Fälle von multipler Teilung, die Schwärmer- und Gametenbildung etc.

Nach R. Hertwig wird die Teilung vielmehr folgendermaßen bedingt: In der Zwischenzeit zwischen zwei Teilungen wächst der Kern (z. B. bei Infusorien) langsamer als das Plasma. Das hieraus resultierende Mißverhältnis zwischen Kern und Plasma (gegenüber der normalen Kernplasmarelation) führt zum Zustand der Kernplasmaspannung. Dieser abnorme Zustand wird ausgeglichen durch ein plötzliches Kernwachstum, welches im Gegensatz zum funktionellen Wachstum als das Teilungswachstum des Kerns bezeichnet wird.

Dabei wächst der Kern auf das Doppelte seiner vorherigen Größe an, wodurch das normale Verhältnis wieder hergestellt wird. Dieses wird durch den definitiven Vorgang der Teilung von Kern und Zelle nicht alteriert.

Da der Kern aber nicht ganz exakt zerteilt wird und noch dazu seine Masse durch funktionelles Wachstum bei fortwährendem Funktionieren der Zelle zunimmt, so entsteht allmählich bei fortgesetzter Kultur eine solche Störung der Kernplasmarelation, daß die Teilung [S. 254]immer mehr erschwert und schließlich unmöglich gemacht wird. Es tritt in dem Protozoenorganismus ein Zustand ein, welcher nach dem Vorschlag von Calkins als Depression bezeichnet wird.

Die Depression ist charakterisiert durch alle jene Kennzeichen, welche wir oben als sogen. Alterserscheinungen der Protozoenzelle anführten. Es sind infolge des übermäßigen Anwachsens des Kerns alle Funktionen der Zelle zum Stillstand gekommen.

Die Depression kann durch mancherlei Einflüsse beschleunigt oder beseitigt werden. Hunger, Ueberernährung, Temperaturänderungen usw. befördern den Eintritt der Depression. Durch Hunger wird das Wachstum des Kerns ganz enorm befördert, wie Joukowsky, Kasanzeff, Wallengren u. a. gezeigt haben. Hungernde Infusorien zeigen sehr verringerte Körpergröße (Pleurotricha lanceolata z. B. nach Joukowsky normal 200 µ, hungernd 30 µ, ja selbst 15 µ). Das Entoplasma und Ektoplasma werden verringert, weniger dicht im Bau und büßen Bestandteile ein; es tritt eine mächtige Vakuolisierung ein. Und vor allem der Kern zeigt ein oft kolossal hypertrophisches Wachstum (bei Paramaecium bildet sich bei längerem Hungern ein eigenartiger Binnenkörper im Hauptkern). Schließlich kann das Protoplasma nur mehr einen dünnen Mantel um den Kern bilden. Da auch die Cilien leiden, so ist auch die Bewegungsfähigkeit hungernder Infusorien stark herabgesetzt. Kurz, es tritt infolge von Hunger in sehr hohem Grade jene [S. 255]Desorganisation der Zelle ein, welche für die Depression charakteristisch ist.

Aehnliches erfolgt bei Ueberfütterung. So konnte Hertwig bei Actinosphaerium zeigen, daß bei längerer Kultur bei Ueberfluß von Nahrung die Tiere in einen Depressionszustand gerieten, wobei die Kerne riesenhaft groß wurden (Fig. 259 C). Solche Kerne geben ihr Chromatin an das Protoplasma ab, dasselbe wird ausgestoßen und die kernlos gewordenen Tiere gehen zugrunde.

Besonders befördernd auf den Eintritt der Depression ist plötzlicher Wechsel der Existenzbedingungen, plötzliche Temperaturänderungen, rascher Wechsel von Hunger zu Ueberfütterung und umgekehrt.

Depressionen können zum Tod der Protozoen führen, wenn die Zellen nicht eine Selbstregulation durchzuführen vermögen. Eine solche [S. 256]wird befördert durch Aenderung der Ernährungsweise, mechanische Erschütterung, Temperaturänderungen usw.

Die Regulation besteht in Abstoßung von Protoplasmateilen oder von Kernbestandteilen. Durch Operation kann man sie auch künstlich herbeiführen. Am deutlichsten ist sie erkennbar an Kernveränderungen; bei Infusorien wird der Hauptkern oft gelappt, Teile werden von ihm abgeschnürt und vom Plasma resorbiert. Bei anderen Formen, z. B. bei dem vielkernigen Actinosphaerium, treten Kernsubstanzen aus den Kernen ins Protoplasma über, und es werden außerdem ganze Kerne aufgelöst und in Chromidien umgewandelt; letztere werden im Plasma in bräunliches Pigment verwandelt und schließlich ausgestoßen. In manchen Fällen lösen die in Depression befindlichen Actinosphärien allerdings ihre sämtlichen Kerne auf, werden zu Chromidialtieren (vgl. Fig. 237 A, S. 238) und gehen dennoch zugrunde. Solche Individuen jedoch, bei denen die Vermehrung der Kernsubstanz zur Bildung sehr zahlreicher kleiner Kerne geführt hat (Fig. 259 B), bleiben am Leben und sind zu energischen Lebensäußerungen befähigt.

In der freien Natur scheinen die extremen Depressionszustände und die daraus resultierenden Regulationserscheinungen, sowie die Degenerationen, welche zum Tod führen, zu den Ausnahmen zu gehören, während sie bei den in Kultur gehaltenen Protozoen infolge der Ueberernährung oder anderer ungünstiger Bedingungen häufig sind.

Das gilt wenigstens für freilebende Formen; bei parasitischen Protozoen, welche ja meist in einem Ueberfluß von Nahrung leben, kommen scheinbar Depressionszustände und damit zusammenhängende Zelldegenerationen häufiger vor. Von den meisten Untersuchern solcher Formen sind Fälle pathologischer Entwicklung und von Degeneration beschrieben worden. So hat z. B. Schaudinn bei Cyclospora caryolytica Makrogameten beschrieben, deren Reduktionskerne sich vermehren, ohne daß der Gametenkern befruchtet worden wäre, worauf unter Pigmentbildung eine anormale Entwicklung eintritt und die Makrogameten zugrunde gehen (Fig. 260), ohne Sporen gebildet zu haben.

Wahrscheinlich sind die sog. Rossschen Körper ebenfalls hier heranzuziehen. Es sind das Körper von wechselnder Form und Größe, welche am Darm von mit Proteosoma infizierten Culexarten oder von Anophelesarten, welche mit Plasmodiumarten behaftet sind, auftreten. Sie entstehen aus den Zygoten, indem dieselben oder Teile ihres Inhalts von einer braunen Masse umhüllt werden; in manchen Fällen sind es halb entleerte Zygoten, welche die Mehrzahl ihrer Sporozoiten schon entlassen haben, in anderen Fällen sind es im Lauf der Entwicklung degenerierte Zygoten.

Vielmehr scheint bei den unter natürlichen Verhältnissen lebenden Protozoen Depression meist in mäßigerem Grade aufzutreten und dann durch gewisse normal stets wiederkehrende Maßregeln reguliert zu werden. Eine dieser Maßregeln ist die Encystierung, bei welcher Kern und Protoplasma Ausgleichungen erfahren. Die wichtigste dieser Maßregeln ist aber die Befruchtung.

So hängt die Lehre von der Kernplasmarelation mit der Theorie der Befruchtung zusammen. Der physiologische Tod ist eine notwendige Folge der Lebenserscheinungen, er ist bedingt durch die Störung der Kernplasmarelation. Die Kontinuität des Lebens kann nur durch die Befruchtung dauernd gesichert werden. Die Protozoen, welche periodisch normalerweise in die Gefahr des natürlichen Todes geraten, werden vor ihm durch die Befruchtung gerettet.

R. Hertwigs Ideengang ist der folgende: In Kulturen gehaltene „Actinosphärien und alle daraufhin untersuchten Infusorien (Paramaecium, Dileptus, Oxytricha, Frontonia) zeigen Perioden, in denen [S. 257]sie stark fressen und entsprechend stark wachsen und sich vermehren. Mit den Futter- und Vermehrungsperioden alternieren Zeiten, in welchen Nahrungsaufnahme und Vermehrung vollkommen pausieren.“ Diese Depressionszustände sind zunächst leicht und können durch einfache Maßregeln (z. B. Auflösung von Kernteilen) geheilt werden, sie werden immer schwerer und können schließlich, wenn der Tod nicht eintreten soll, nur durch eine eingreifende Umwälzung des Kernapparates reguliert werden. Eine solche erfolgt bei der Konjugation. In tiefer Depression befindliche Infusorien sind daher konjugationsbedürftige Tiere. Aus der Konjugation gehen sie nach einer vollkommenen Umwälzung des Kernapparates als Individuen mit normaler Kernplasmarelation hervor: wiederum fähig zu einer langen Serie von Teilungen und zu allen Funktionen des Zelllebens.

Ganz ähnlich wie bei den Infusorien sind die Vorgänge bei den anderen Protozoen zu deuten.

Diese Lehre Hertwigs hat sich als heuristische Hypothese sehr bewährt und zu einer Anzahl wertvoller Untersuchungen geführt. Doch ist sie nicht unbestritten geblieben, und erst die Zukunft wird lehren, ob sie wirklich geeignet ist, uns tiefere Einblicke in den Zusammenhang der Lebenserscheinungen zu verschaffen.

Von ganz anderen Gesichtspunkten ausgehend, hat Schaudinn versucht, eine Theorie der Befruchtung zu formulieren. Er basierte seine Anschauungen vorwiegend auf den morphologischen Befunden, während R. Hertwig in den physiologischen Vorgängen die wichtigste Stütze seiner Theorie findet. Für Schaudinn bieten seine oben (S. 245) erörterten Ansichten über den Kerndualismus der Protozoenzelle den natürlichen Ausgangspunkt seiner Schlußfolgerungen. Während bei den meisten untersuchten Formen sich nach seiner Anschauung ein Dualismus von somatischen und generativen Kernbestandteilen resp. Kernen findet, bringen die Kernverhältnisse der Trypanosomen eine weitere Komplikation. Nach Schaudinn stellt ja der Blepharoplast der Trypanosomen einen besonderen Kern dar. Die zweikernige Trypanosomenzelle enthält aber nicht einen somatischen und einen generativen Kern, sondern beide Kerne enthalten vielmehr beide Bestandteile gemischt; „in der Trypanosomenzelle ist ein doppelter Kerndimorphismus verwirklicht“. Beide Kerne enthalten aber die sie zusammensetzenden Substanzen in verschiedener [S. 258]Proportion. Der Hauptkern enthält vorwiegend vegetativ wirksame Bestandteile, der Blepharoplast vorwiegend animalisch wirksame Bestandteile.

Nun sehen wir aber, daß bei den Trypanosomen verschiedene Typen von Individuen auftreten; große, an Reservesubstanzen reiche, mit gering entwickeltem Bewegungsapparat ausgerüstete Individuen und kleine Individuen, welche arm an Plasma sind, dagegen einen enorm vergrößerten Bewegungsapparat besitzen. Und außerdem gibt es Individuen mit mittleren Eigenschaften. Während letztere auch im Kernbau die Mitte halten, haben die großen Individuen einen großen Kern und kleinen Blepharoplasten, die kleinen einen kleinen Kern und großen Blepharoplasten.

Die großen Individuen zeigen also ein Ueberwiegen der vegetativen Funktionen, die kleinen ein Ueberwiegen der animalen Funktionen; der erstere Typus entspricht nach allen Analogien der belebten Natur einer weiblichen Zelle, der letztere einer männlichen Zelle, während der mittlere Typus als indifferente Form zu bezeichnen ist.

Beide extreme Typen sind nun weiblich resp. männlich nicht auf Grund einer vollkommen gegensätzlichen Organisation, sondern sie unterscheiden sich von den indifferenten Formen, indem im einen Fall (bei dem weiblichen Trypanosoma) der weibliche Anteil der Organisation auf Kosten des männlichen die Oberhand gewinnt, während bei dem männlichen das Umgekehrte der Fall ist. Jedes Individuum ist also im Grunde genommen zwittrig.

Und aus dem Verhalten bei den Befruchtungserscheinungen schließt nun Schaudinn, daß dasselbe für die beiden Kerne der Trypanosomen gilt; beide sind im Grunde wiederum zwittrig, aber der Blepharoplast weist vorwiegend männliche, der große Kern vorwiegend weibliche Eigenschaften auf. Dem entspricht auch ihre jeweilige Ausbildung bei männlichen und weiblichen Individuen.

Bei den sehr komplizierten Befruchtungsvorgängen der Trypanosomen gleichen sich die großen Differenzen der Kerne aus⁠[19]⁠.

Hier berühren sich nun die Theorien Hertwigs und Schaudinns. Auch für Schaudinn ist die Befruchtung eine notwendige Erscheinung, „ein für das Leben des Organismus nicht zu entbehrender Prozeß. Die innere Differenz der Kerne, und damit der ganzen Zellorganisation, die durch die äußeren Lebensbedingungen und durch die in den Organismen selbst gelegenen Unvollkommenheiten während des vegetativen Lebens nach den beiden Extremen der überwiegend vegetativen, weiblichen und der überwiegend animalischen, männlichen Formen führt, bewirkt eine Hemmung der Vermehrungsfähigkeit der Zelle; der Organismus würde zugrunde gehen, wenn nicht die Möglichkeit eines Ausgleichs der physiologischen Einseitigkeiten bestünde. Diesen Ausgleich der Extreme, die Schaffung wieder vermehrungsfähiger, indifferenter Formen, bei denen die vegetativen und animalischen Funktionen sich noch die Wage halten, bewirkt die Befruchtung“ (Schaudinn).

[S. 259]

Ich habe diese Theorie Schaudinns ausführlich dargelegt, da auch sie mir als heuristische Hypothese eine große Bedeutung zu haben scheint. Mehr noch als Hertwigs Theorie ist sie auf eine relativ geringe Anzahl von Tatsachen aufgebaut, welche noch dazu nicht genügend nachgeprüft und fest begründet sind, wie Schaudinn selbst hervorhob⁠[20]⁠. In ihrer logischen Durcharbeitung bietet sie uns aber ein Gleichnis des Naturgeschehens, welches uns eine der möglichen Deutungen in ihren Konsequenzen darstellt.

Beide Theorien zeigen uns insofern kausale Zusammenhänge, als sie verständlich machen, daß Zellen infolge von Veränderungen bei normalem Lebenslauf unfähig zu weiterer Fortpflanzung und zu weiterem Funktionieren werden müssen. Sie erklären auch, inwiefern durch die Befruchtung die zum Weiterleben geeignete Zellkonstitution wiederhergestellt wird. Nun aber zeigen beide Theorien eine Lücke, indem sie mit einer teleologischen Folgerung schließen: die funktionsunfähigen Zellen sind befruchtungsbedürftig, und daher tritt die Befruchtung ein.

Durch Vereinigung der Hauptpunkte beider Theorien mit Gedankengängen, welche vor Jahren Bütschli (angeregt durch Gespräche mit Askenasy) entwickelt hat, ist nach meiner Meinung eine dritte Theorie zu entwickeln, welche die Erscheinungen der Zellteilung und Befruchtung der Analyse erschließt.

Ich kann diese Theorie an dieser Stelle nur in ihren Umrissen andeuten. Alle lebenden Zellen bestehen hauptsächlich aus zwei Gruppen von lebenswichtigen Substanzen, von denen die eine von leichtflüssiger Konsistenz hauptsächlich die Bewegungserscheinungen (bei Zell- und Kernteilung, wie bei Lokomotion) vermittelt, während die andere Gruppe, aus zähflüssigen oder festen Substanzen bestehend, das Betriebsmaterial für die Leistungen der Zelle liefert.

Da nun bei den Teilungen der Zellen nie eine mathematisch genaue Verteilung der Substanzen auf beide Deszendenten erfolgen wird, so wird bei fortgesetzter Teilung eine Häufung der Ungleichheiten sich herausstellen. So würden mit der Zeit Individuen entstehen, welche gegensätzlich ausgebildet wären, indem die einen reicher an Reservesubstanz (weiblich), die anderen reicher an Bewegungssubstanz (männlich) wären. Bütschli dachte an größeren Reichtum für erstere an Chromatin, für letztere an Kerngerüstsubstanz. Vielleicht abstrahieren wir aber besser von morphologisch definierten Zellbestandteilen und nehmen nur an, daß jeder der beiden Typen von Zellen, die eine der Substanzgruppen angereichert enthält, deren Mischung die Lebenserscheinungen ermöglicht. So wäre zunächst (ähnlich wie durch die Schaudinnsche Theorie) erklärt, wie es kommt, daß sich normalerweise stets Männchen und Weibchen in annähernd gleichem Zahlenverhältnis finden. Wenn in der Zellteilung schon die Ursache ihrer Entstehung gegeben ist, so müssen aus einem indifferenten Protozoon annähernd so viel männliche und weibliche Individuen hervorgehen, als Zellteilungen erfolgen. Auch wird verständlich, warum erst nach Ablauf von mehreren oder zahlreichen Zellteilungen die Differenzierung sich bemerkbar macht.

[S. 260]

Ferner wäre aber ein Weg zum kausalen Verständnis des Zustandekommens der Befruchtung gegeben. Indem die beiden Sorten von Gameten Substanzen in sich aufgehäuft enthalten, welche chemisch miteinander intensiv reagieren, werden sie eine Anziehung aufeinander ausüben, welche auf Grund physikalisch-chemischer Gesetze zu verstehen ist. Die gleiche chemische Differenz, welche die Formverschiedenheit bedingt, würde auch die Ursache der Vereinigung der Gameten im Befruchtungsakt darstellen.

Das alles sind natürlich Theorien, deren Basis zum Teil nicht einmal sehr fest begründet ist. Gerade in den letzten Jahren hat die durch diese Theorien angeregte und geförderte Forschung viele Tatsachen festgestellt, welche ihnen nicht günstig sind.

So ist vor allem das Vorkommen von Depressionszuständen überhaupt bezweifelt worden, und es liegen sehr interessante Ergebnisse von Züchtungsversuchen vor, welche geeignet sind, Weismanns Unsterblichkeitshypothese von neuem zu stützen. Calkins, Woodruff, Enriquez, Jennings u. a. haben verschiedene Infusorienarten monatelang gezüchtet, ohne daß Depression oder Konjugation eingetreten wäre. Neuerdings ist es sogar Woodruff gelungen, 2000 Generationen von Paramaecium aurelia in ca. 3½ Jahren (41 Monaten) zu züchten, wobei er Depression und Konjugation durch die einfache Maßregel verhütete, daß er die Infusion abwechselnd aus verschiedenen Substanzen herstellte. Die sogenannten Depressionszustände wären nach diesen neueren Untersuchungen zum Teil, soweit sie leichterer Natur sind, normalerweise vorkommende, periodisch wiederkehrende Zeiten geringerer Teilungsintensität, soweit sie schwerer Natur sind, durch ungünstige Lebensbedingungen verursachte pathologische Zustände.

In den von Enriquez und Jennings untersuchten Fällen waren die Ursachen, welche die Konjugationsvorgänge auslösten, heterogener Art und nicht mit der Verjüngungs- oder Zellrekonstruktionshypothese in Einklang zu bringen; vorläufig läßt sich in den neu gefundenen Tatsachen noch keine allgemeine Gesetzmäßigkeit erkennen. Nach Jennings soll es bei Paramaecium caudatum verschiedene Rassen geben, welche sich in bezug auf die Konjugation sehr verschieden verhalten. Während manche dieser Rassen trotz jahrelanger Zucht überhaupt nicht konjugierten, sind andere alle 2–3 Wochen leicht zur Konjugation zu veranlassen. Die gleichen Maßregeln — Hunger, dann reichliches Futter, dann von neuem Hungern — welche bei den letzterwähnten Rassen ohne weiteres die Konjugation auslösen, sind bei anderen Rassen vollkommen wirkungslos.

Wie bei den leicht zur Konjugation zu bringenden Rassen von Paramaecium, so ist auch bei anderen Infusorien oft die Zahl der Generationen zwischen zwei Konjugationen auffallend gering. Nach Enriquez gehen sogar in manchen Fällen frisch entkonjugierte Tiere, ohne sich vorher geteilt zu haben, von neuem zur Konjugation über (bei Chilodon).

So ist denn vieles auf diesem Gebiet, was vor kurzem klare Zusammenhänge zu zeigen versprach, wieder ins Dunkel gerückt worden. Aber trotzdem erscheint es wahrscheinlich, daß wir hier in der nächsten Zeit tiefere Einblicke in das Wesen der Lebensvorgänge gewinnen.

[S. 261]

VII. Urzeugung, Artbegriff, Variation und Vererbung bei den Protozoen.

In den Anfängen der Protozoenforschung sah man in der Formenfülle dieser kleinen Organismen die Folge ihrer wechselnden, unbeständigen Konstitution. So wie man glaubte, daß eine Protozoenart leicht aus nicht organisierter Materie entstehen könne, so dachte man sich den Uebergang einer Art in die andere als ein täglich sich wiederholendes Ereignis; die kompliziertesten Formen sollten mit den einfachsten und andererseits auch mit höheren Tieren aufs engste zusammenhängen und in sie übergehen können. Im Laufe der Zeit hat man sich davon überzeugt, daß die Protozoen als Arten ebenso konstant sind, wie die höheren Organismen, und daß manche Arten heute genau noch ebenso aussehen, wie vor Tausenden von Jahren.

Diese Ueberzeugung wurde weniger aus der Untersuchung und Vergleichung rezenter und fossiler Protozoen gewonnen, als aus den Ergebnissen länger fortgesetzter Züchtung lebender Protozoen.

Schon Pasteurs Forschungen hatten gezeigt, daß die primitiven Anschauungen jener Zeit über die Urzeugung der Protozoen unrichtig waren. Die Tiere, welche in organischen Flüssigkeiten, in Infusionen, auftreten, sind nicht aus deren gelösten organischen Bestandteilen neu entstanden, sondern sie haben sich aus den überall mit dem Staub etc. verbreiteten Dauerzuständen, vor allem den Cysten entwickelt. Wenn die Flüssigkeiten durch Erhitzung oder andere Mittel keimfrei (steril) gemacht und so erhalten werden, daß keine Keime aus der Luft in sie gelangen können, dann entwickelt sich kein Leben in ihnen. Näheres über die Cystenbildung und die Entwicklung aus Cysten findet sich weiter unten im Kapitel über die Biologie der Protozoen. Die Idee einer fortgesetzten Urzeugung ist also aufgegeben worden, wenn auch an dem Postulat einer einstmals erfolgten Urzeugung meist festgehalten wird. Dabei wird angenommen, daß die ersten Lebewesen zwar den Protozoen nahe standen, daß sie aber jedenfalls niedriger organisiert waren, als die jetzt lebenden Protozoenarten, welche jeweils eine lange Geschichte hinter sich haben.

Wie für die anderen Organismen, so wird auch für die Protozoen vorausgesetzt, daß sie im Laufe dieser Geschichte Veränderungen erfahren, eine phylogenetische Geschichte durchgemacht haben. Ueber die Phylogenie der Protozoen gibt es mancherlei Vorstellungen, denen es aber vollkommen an realen Grundlagen fehlt. Vor allen Dingen bietet uns die Paläontologie wenig Anhaltspunkte für den Werdegang der rezenten Protozoenarten.

Es ist verständlich, daß wir nur von denjenigen Protozoen, welche Skelettgebilde aus fester Substanz ausscheiden, fossile Reste kennen. Solche Reste sind vor allem von Rhizopoden aus den Ordnungen der Foraminiferen und Radiolarien beschrieben worden.

Ganz außerordentlich reich ist die Formenfülle der fossilen Foraminiferen, welche schon in den ältesten Formationen auftreten; in diesen sind sie allerdings relativ spärlich nachgewiesen. Vom Karbon ab tritt uns aber eine Unmenge von Arten und Gattungen entgegen; sehr foraminiferenreiche Formationen sind ferner Jura, Kreide, Tertiär. Die fossilen Foraminiferen treten oft in gewaltigen [S. 262]Massen auf, so daß mächtige Kalksteinschichten zum größten Teil aus ihren Schalen zusammengesetzt sind.

Eine viel geringere Rolle spielen die fossilen Radiolarien, obwohl auch sie gesteinbildend auftreten, so in dem jungtertiären Tripelgestein von Caltanisetta in Sizilien. Wie bei den Foraminiferen, handelt es sich auch bei den Radiolarien teils um Ablagerungen aus Seichtwasser, teils um solche aus der Tiefsee.

Sonst sind nur wenige fossile Protozoenreste bekannt, welche auf Flagellaten (Coccolithophoriden, Silicoflagellaten), auf Infusorien (Tintinniden) und auf Heliozoen zurückzuführen sind.

Die fossilen Radiolarien und Foraminiferen gehören zum Teil zu Gattungen, welche rezent nicht mehr vorkommen und früher oder später ausgestorben sind. Andere Gattungen scheinen sich jedoch seit den ältesten Zeiten unverändert erhalten zu haben (Spirillina, Lagena).

Wir gewinnen jedoch aus dem Studium der fossilen Protozoenreste wenig Anhaltspunkte für die Ableitung der rezenten Formen in ihrer Gesamtheit. Zwar lassen sich für einzelne Gruppen besonders der Foraminiferen wohl geschlossene Stammreihen aufstellen, auch aus ihrer Betrachtung Andeutungen interessanter Gesetzmäßigkeiten erkennen, wie solche z. B. Rhumbler aufgezeigt hat, für die Ableitung der großen Gruppen der Protozoen sind wir aber gänzlich auf recht vage Hypothesen angewiesen.

Die Protozoen sind in demselben Sinn als Arten konstant, wie dies die höheren Tiere sind. Langdauernde Beobachtung und statistische Untersuchung zeigt jede Art als innerhalb gewisser Grenzen variabel. Untersuchen wir eine größere Anzahl Individuen der gleichen Protozoenart, so stellen wir fest, daß sie in gewissen Eigenschaften voneinander abweichen, daß sie variieren, so wie die höheren Organismen auch variieren. Messen wir z. B. die Hauptdimensionen des Infusors Paramaecium, so erhalten wir eine Variationsreihe, welche mit sehr großen Individuen (310 µ Länge) beginnt und mit sehr kleinen (42 µ Länge) endigt. Dabei stellt sich aber heraus, daß von den verschiedenen Größenkategorien sehr verschiedene Individuenzahlen vorkommen. Es sind von den Tieren mit den mittleren Maßen die meisten vorhanden, während besonders große und besonders kleine Individuen selten vorkommen. Es läßt sich also wie für andere Organismen auch für jede Protozoenart eine Galtonsche Variationskurve aufstellen. Und das gilt, wie für die Größenverhältnisse, für alle Eigenschaften, welche sich in Zahlen ausdrücken lassen.

Untersuchen wir aus der freien Natur stammende Individuen der gleichen Protozoenart, z. B. beliebige, aus der gleichen Gegend herrührende Exemplare von verschiedener Abstammung, also eine sogenannte Population, so wird es in den meisten Fällen sehr schwer sein, sich ein Urteil über die Ursachen der Variation zu bilden.

So finden wir z. B. bei dem Foraminifer Peneroplis pertusus gelegentlich unter den an einem Ort lebenden Exemplaren eine Menge von Individuen, welche in der Form der Schale von dem normalen Durchschnittstier stark abweichen. In Fig. 261 stellt C die Form dar, in welcher das Tier am häufigsten vorkommt, A, B und D sind Variationen, welche zum Teil so sehr vom Typus abweichen, daß man versucht sein könnte, sie als selbständige Arten zu bezeichnen, wenn [S. 263]man sie nicht durch kontinuierliche Uebergänge mit der typischen Form verbunden fände. Was diese Art veranlaßt, in dieser Weise gelegentlich zu variieren, ist vorläufig noch ganz rätselhaft.

Ebensowenig wissen wir über die Ursachen der großen Variabilität der Radiolarien, auf welche schon Haeckel nachdrücklich hingewiesen hatte, und welche neuerdings Haecker genauer zu untersuchen begonnen hat. Da kommen Variationen der Form, der Größe etc. besonders an den Skeletteilen vor, welche zum Teil wohl auf äußere Einflüsse zurückzuführen sind. Doch wissen wir über die gestaltenden Ursachen noch nichts Positives.

In manchen Fällen gelingt es nun, mit mehr oder weniger großer Klarheit zu zeigen, daß die Variation durch äußere Ursachen, durch die Lebensverhältnisse des Protozoons, bedingt ist. So hat neuerdings Wesenberg-Lund gezeigt, daß bei Ceratium hirundinella eigenartige Variationen in Umriß und Dimensionen im gleichen Süßwasserbecken vorkommen, welche eine deutliche Beziehung zu den Jahreszeiten zeigen. Aehnliche Variationen sind bei marinen Peridineen von Schütt, Schimper, Chun, Carsten beobachtet worden, und es ist bei denselben ersichtlich gewesen, daß gewisse Beziehungen zu Temperatur und Salzgehalt des Wassers vorliegen müssen. Andere mit den äußeren Bedingungen zusammenhängende Variationen sind im biologischen Teil erwähnt.

Man hat sich gewöhnt, solche Variationen als Standortsvarietäten zu bezeichnen, obwohl in den meisten Fällen der Einfluß der äußeren Lebensbedingungen nur vermutet wird, nicht erwiesen ist. Einige Fälle sind etwas genauer studiert worden: so haben Schaudinn und Doflein bei einigen Thalamophoren gefunden, daß durch Zusammensetzung des Mediums und durch die Art der Ernährung die Schale stark beeinflußt, eventuell ganz weggezüchtet werden kann (bei Calcituba, Trichosphaerium, Chlamydophrys, Pyxidicula).

Sehr deutlich ergab sich der Einfluß der äußeren Bedingungen bei Versuchen, welche Jennings an Paramäcien durchführte. Er konnte feststellen, daß die Art der Fütterung die Variationskurve der Tiere verschiebt. Nicht nur schwankten, je nach der Behandlung, die Mittelwerte für die Länge der Tiere zwischen 73 und 200 µ, für die Breite zwischen 16 und 84 µ, sondern es zeigte sich auch, daß der Betrag der Variabilität durch Wechsel in den Lebensbedingungen gesteigert, durch Konstanz jedoch vermindert wird.

[S. 264]

Die Unterschiede in Form und Organisation, welche unter verschiedenen Lebensbedingungen bei Protozoen auftreten, sind oft so bedeutend, daß sie den Gedanken nahelegen können, daß die Artgrenzen bei diesen niederen Organismen sich leichter verwischen als bei den höheren. Man konnte daran denken, durch geeignete Zucht eine Art in eine andere umzuwandeln.

Der nächstliegende Weg zu diesem Zweck schien durch die Selektionslehre gewiesen. So versuchte man denn durch konsequente Auslese extreme Formen zu züchten. Die Grundlage zu den Versuchen bildete eine genaue Untersuchung der Variabilität der gewählten Protozoenart Paramaecium caudatum. Dabei erhielt Jennings Resultate, welche sich aufs engste denjenigen anschließen, welche Johannsen bei höheren Pflanzen gewonnen hatte.

In einer Population von Paramäcien, also z. B. einem beliebigen aus der Freiheit gezüchteten Stamm, fanden sich Größendifferenzen der Individuen zwischen 310 und 45 µ. Diese Zahlen drücken nun aber, wie die Zuchtversuche ergeben, nicht die Grenzen aus, zwischen denen sich die Dimensionen der Nachkommen jedes Paramäcienindividuums der Stammkultur bewegen können. Nicht von jedem kann man ganz kleine oder ganz große Nachkommen erzielen. Die Kultur ist vielmehr ein Gemenge von einzelnen Rassen, deren jede ihre selbständige Variationskurve besitzt. Jennings wählte aus seiner Stammkultur einzelne Individuen heraus und züchtete deren Nachkommenschaft jeweils vollkommen isoliert. Durch lange fortgesetzte sorgfältige Zuchten gelang es ihm nun, acht Rassen oder reine Linien nachzuweisen, deren Variabilität so konstant war, daß ihr Mittelwert durch viele Generationen hindurch gleich blieb. Früher hatte schon Gruber bei Stentor und neuerdings Popoff solche konstant ihre Größe vererbende „Rassen“ bei Protozoen beobachtet.

Fig. 262. Umrisse der 8 Rassen von Paramaecium caudatum. Unter jedem Umriß ist der Mittelwert für die Länge der betreffenden Rasse in µ angegeben. (Vergr. 170.) (Nach Jennings.)

Fig. 263. Variation bei einer der Rassen von Paramaecium caudatum, deren Individuen in der Länge zwischen 80 und 250 µ variieren. (Rasse D in Fig. 262 und 263.) Vergr. 170. (Nach Jennings.)

In Fig. 262 sind die Maßverhältnisse der 8 von Jennings gezüchteten Rassen von Paramaecium angegeben. In jeder Rasse waren die Individuen wiederum variabel, wie das Fig. 263 für eine dieser Rassen angibt.

Wenn man die verschiedenen Rassen unter denselben Bedingungen züchtet, so bleibt bei allen der Mittelwert der Variationskurve konstant. Aendert man die Lebensbedingungen, so treten bei den verschiedenen [S. 265]Rassen korrespondierende, parallele Veränderungen ein. Die Rassen sind also sehr konstant, sie sind nicht durch das Auftreten von Standortsvarietäten vorgetäuscht, haben mit solchen zunächst gar nichts zu tun.

Die Variation in den einzelnen Rassen ist so erheblich, daß es Individuen mittlerer Größe gibt, denen man es gar nicht ansieht, welcher Rasse sie angehören. Nur die Zucht und die auf Grund vieler Nachkommen aufgestellte Variationskurve entscheidet, welcher Rasse ein solches Individuum entstammte. Die Uebersicht über die 8 Rassen in Fig. 264 veranschaulicht dies Verhältnis besser, als Worte dies könnten. Jede wagrechte Reihe gibt die Variationsreihe einer der 8 Rassen; dabei sind die gleich großen Individuen in senkrechten Reihen untereinander angeordnet.

In der ganzen Population schwanken die Längenmaße der Individuen zwischen 310 und 45 µ, der Mittelwert der ganzen Population beträgt 155 µ und ist durch die senkrechte Linie zwischen x und x angedeutet. Jede Rasse hat ihren eigenen Mittelwert, der jedesmal durch + angedeutet ist. Während die größte Rasse zwischen 310 [S. 266]und 105 µ schwankt, liegen die Maße der kleinsten zwischen 148 und 45 µ.

Es wurden Versuche gemacht, durch Auslese einen konstanten Typus von ganz großen oder ganz kleinen Individuen zu gewinnen. Aber die Selektion blieb vollkommen vergeblich; es gelang nur, die großen und kleinen Rassen zu isolieren, deren Variation konstant den gleichen Mittelwert behielt. Innerhalb der „reinen Linie“ bleibt die Selektion also ohne jeden Erfolg. Große Individuen aus einer „reinen Linie“ produzieren Nachkommenschaft vom selben Mittelwert der Größe wie die kleinen Individuen. Das Resultat, daß bei der Selektion schließlich stets doch wieder ein Rückschlag auf den Mittelwert erfolgt, stimmt also vollkommen mit den Erfahrungen überein, welche Johannsen u. a. bei höheren Organismen gemacht haben.

Innerhalb der reinen Linie ist die Variation, wie die Versuche ergeben, durch den Einfluß äußerer Bedingungen verursacht. Diese Variationen infolge von Ernährung etc. sind aber nicht erblich. Ebensowenig sind, wie Versuche von McClendon und Jennings ergaben, Verstümmelungen und Deformationen vererbbar. Sie übertragen sich zwar bei der Teilung meist eine Reihe von Generationen lang auf das eine oder beide Tochtertiere (je nach der Lage am Körper), verschwinden aber im Verlauf der weiteren Teilungsvorgänge vollkommen.

Wie bei höheren Organismen, so kommen auch bei Protozoen spontane, kongenitale, durch innere Bedingungen verursachte Variationen vor. Auf solche sind ja vielleicht auch die Rassen oder reinen Linien selbst zurückzuführen. Derartige Variationen können erblich sein. Sie entsprechen dann denjenigen Variationen, welche man in der neueren Zeit nach dem Vorbild von de Vries bei den höheren Organismen gewöhnlich als Mutationen bezeichnet. Solche sind bei den Protozoen auch wiederholt beschrieben worden; sie sind als solche bezeichnet worden, da sie das eine Merkmal der sogenannten Mutationen der höheren Organismen, die sprungweise Variation, erkennen ließen; d. h. sie waren in gewissen Merkmalen so sehr von den typischen Individuen ihrer Art verschieden, daß die kontinuierlichen Uebergänge fehlten, welche für die gewöhnliche fluktuierende Variation charakteristisch sind. So hat Haecker bei Radiolarien Mutationen dieser Art beschrieben, und Kofoid hat bei Peridineen sehr eigenartige Vorkommnisse beschrieben, welche er den Mutationen zurechnet. Diese Fälle sind alle nur gelegentliche Beobachtungen, denen das wichtigste Kriterium, nämlich der experimentelle Nachweis der Vererbung, fehlt. In den von Kofoid beobachteten Fällen liegt allerdings eine Verknüpfung besonderer Art vor, bei welcher wir auch ohne Kultur die Vererbung konstatieren können. Marine Ceratien bilden nämlich vielfach bei der Teilung, indem die Individuen aneinander hängen bleiben, längere oder kürzere Ketten, in denen die Abstammung der Individuen durch ihre Aufeinanderfolge gekennzeichnet ist (Fig. 265 A). In solchen Ketten fand nun Kofoid manchmal von einem Individuum zum nächsten einen solchen Variationssprung, daß er den Betrag erreichte, welcher sonst als genügend erachtet wird, um Arten voneinander zu trennen (Fig. 265 B).

Es muß aber betont werden, daß eine andere Deutung dieser Befunde nahe liegt. Es ist sehr wohl möglich, daß während des Wachstums der Kette dieselbe in andere Lebensbedingungen geriet, so daß eine Abänderung durch äußere Ursachen erfolgte. Wenn die in [S. 267]der Kette auf den ersten „Mutanten“ folgenden Nachkommen desselben seine neuen Eigenschaften geerbt zu haben scheinen, so kann dies dadurch vorgetäuscht sein, daß die Kette zunächst unter den entsprechenden, die Abänderung herbeiführenden äußeren Bedingungen weiter wächst.

Als Mutationen wurden schließlich auch die eigenartigen Umwandlungsprodukte pathogener Trypanosomen bezeichnet, welche bei Behandlung der infizierten Wirbeltiere mit verschiedenen Medikamenten entstehen. Ehrlich hatte zuerst gezeigt, daß pathogene Trypanosomen (z. B. Tr. Brucei, gambiense etc.) bei der Behandlung des sie beherbergenden Wirtstieres mit einem Arsenpräparat, dem Atoxyl, sich unter Umständen in eine atoxylfeste Rasse umwandeln können.

Dieser merkwürdige Vorgang geht in folgender Weise vor sich: Wenn das Blut des Wirtstieres mit Trypanosomen überschwemmt ist, so injiziert man die geeignete Dosis von Atoxyl. Die Folge ist ein plötzliches massenhaftes Absterben der Trypanosomen in dem kranken Tier. Die Krankheit scheint geheilt, die Trypanosomen verschwinden vollkommen aus dem Blut. Nach einiger Zeit beginnen sie jedoch von neuem aufzutauchen, sie vermehren sich wieder stark und erfüllen von neuem das Blut. Die Krankheit rezidiviert. Das ganz unerwartete und merkwürdige Merkmal der Trypanosomen des Rezidivs ist nun aber, daß sie für das gleiche Medikament, welches ihre Vorfahren beim ersten Anfall prompt abtötete, unempfindlich geworden sind. Sie sind jetzt atoxylfest.

Entsprechende Beobachtungen wurden bei Behandlung mit anderen Arsenverbindungen, organischen Farbstoffen (Trypanrot, Parafuchsin, Tryparosan), verschiedenen anderen Benzidinfarbstoffen, ferner Tartrat und anderen Antimonverbindungen gemacht. Es entstanden jeweils arzneifeste Trypanosomenstämme. Auch bei Spirochäten wurden analoge Resultate erzielt. Wie gegen Arzneien, so wurden die Stämme auch gegen spezifische Sera fest.

Die Arzneifestigkeit eines Trypanosomenstammes blieb selbst nach 400maliger Passage durch normale Mäuse (ohne erneute Behandlung mit dem Medikament) erhalten. Auch die serumfesten Stämme vererben ihre Resistenz dauernd weiter.

Es ist also bei diesen Protozoenformen eine neue Eigenschaft aufgetreten, und dieselbe wird durch Vererbung dauernd auf Nachkommen übertragen. Wie hat man sich die Entwicklung der neuen Rasse zu denken?

[S. 268]

Es kann wohl kein Zweifel darüber herrschen, daß bei der Entstehung der neuen Rasse Selektion mit im Spiel ist. Die erste Phase des ganzen Vorgangs ist ja durch eine enorme Dezimierung der Trypanosomen charakterisiert. Aus einigen wenigen Individuen, welche in den inneren Organen — etwa Milz oder Knochenmark — von dem allgemeinen Sterben verschont geblieben sind, wird die neue Ueberflutung des Blutes hergeleitet. Diese Individuen müssen sich wohl von vornherein in irgendwelchen Eigenschaften von den gewöhnlichen Individuen, aus denen sie durch den Kampf gegen das Medikament ausgelesen wurden, unterschieden haben. Es findet also wohl sicher eine Selektion auf Grund der natürlichen Variation statt.

Wir können aber kaum annehmen, daß jeweils die geeigneten Varianten in der das Blut erfüllenden Population von Trypanosomen vorhanden sind, welche derart angepaßt sind, daß sie dem Atoxyl, dem Trypanrot, dem Tartrat etc. widerstehen können. Es handelt sich bei diesen Medikamenten zum Teil um Mittel, welche von Menschen künstlich fabriziert sind und in der freien Natur nicht vorkommen. Wir können unmöglich annehmen, daß in der Variationskurve der Trypanosomen die jeweils für sie angepaßten Varianten stets zur Stelle sind.

Wir müssen uns vielmehr vorstellen, daß bestimmte Individuen die Fähigkeit haben, in ihren Körper, in ihre organische Substanz Bestandteile des Medikaments aufzunehmen, und daß sie infolgedessen irgendeine Veränderung erfahren, welche uns in Form der Anpassung erkennbar wird, und welche sich auf ihre Nachkommen vererbt. Es handelt sich also um willkürlich vom Menschen erzeugte neue Rassen von Protozoen mit erblichen neuen Charakteren.

Diese Versuchsergebnisse legen die Vermutung nahe, daß Mutationen oder andere Variationen, welche sich bei der Zucht in reiner Linie vererben, durch äußere Einflüsse herbeigeführt werden können.

Die Trypanosomen und andere parasitische Protozoen können uns auch in anderer Beziehung wichtige Aufschlüsse über die Gesetze der Art- und Rassenbildung bei den Protozoen liefern. Wenn wir bedenken, wie weitgehend die offenbar erworbenen Anpassungen der Parasiten an ihre Wirte sind, wie fein ihre Reaktionen auf die spezifischen Widerstandskräfte einander sehr nahestehender Arten und Rassen der Wirtstiere, wenn wir ferner beachten, daß die feinen Unterschiede physiologischer oder biologischer Art bei einander morphologisch sehr nahestehenden Arten von parasitischen Protozoen mit einer großen Konstanz vererbt werden, so müssen wir diese Formen für ein ergiebiges Feld für Forschungen über Variation und Artbildung halten. Welch interessante Resultate verspricht z. B. die Untersuchung der Frage, ob nicht manche der einander morphologisch so nahe stehenden Parasitenarten z. B. unter den Trypanosomen in reinen Linien sich fortpflanzende Rassen, ähnlich den Paramäcienrassen Jennings, sind, bei denen wir jedoch die Entstehung der Rasse willkürlich beeinflussen können.

So sehen wir denn, daß die großen Fragen der modernen Biologie auch bei den Protozoen vielfach in Angriff genommen worden sind; noch sind nicht allzu viel positive Resultate erzielt, aber für die Zukunft versprechen die leicht zu züchtenden, rasch sich vermehrenden und leicht experimentell zu beeinflussenden Protozoen der exakten Forschung wichtige Ergebnisse.

Als Literatur für alle in der nachfolgenden Liste bezeichneten Abschnitte kommen auch hier wieder die in Liste auf S. 67 unter No. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 und auf S. 130 unter No. 62, 63, 64 bezeichneten Lehrbücher in Betracht.

Unter der Bezeichnung „Biologie“ (im engeren Sinne) fassen wir die teleologischen Beziehungen des Baues und der Lebenserscheinungen von Organismen zu den Bedingungen ihres „Lebensraumes“ zusammen. Ueberall in der belebten Natur finden wir solche Beziehungen, welche wir als zweckmäßig beschreiben, weil wir sie als erhaltungsgemäß erkennen, d. h. als geeignet, einen Einzelorganismus oder die betreffende Art am Leben zu erhalten. Den unendlich vielgestaltigen Variationen, welche die Lebensverhältnisse der Organismen annehmen können, entsprechen ebenso mannigfaltige Besonderheiten der letzteren, durch welche sie instand gesetzt werden, den speziellen Gefahren ihres Lebensraumes zu entgehen, seine speziellen Vorteile auszunützen.

Wie bei allen anderen Organismen erkennen wir auch bei den Protozoen solche Besonderheiten, welche auf ihren Bau, auf Physiologie, Lebensgewohnheiten, Fortpflanzungsweise usw. sich erstrecken können. Wir bezeichnen sie als Anpassungen oder adaptive Merkmale und stellen sie den organisatorischen Merkmalen gegenüber. Wie eine Verkleidung, welche oft dem Scharfsinn des geübten Beobachters große Schwierigkeiten bereitet, umgeben sie das eigentliche Wesen jeder einzelnen Art. Wir sind durch viele Tatsachen genötigt, anzunehmen, daß die Vererbung mit größter Zähigkeit jene Merkmale festhält, welche wir als organisatorische betrachten: es sind das die generellen Merkmale, welche die Grundlage des natürlichen Systems bilden. Wir halten diese Merkmale für so wichtig und für organisatorische, weil sie vielen Formen gemeinsam sind, trotz des vielfachen Wechsels der Existenzbedingungen, welchem jene unterworfen sind. Wir betrachten sie als ererbt, als Anzeichen von Verwandtschaft, und machen sie daher zum Fundament des natürlichen Systems. Sie dienen uns vornehmlich zu Unterscheidungen der höheren Kategorien des Systems: der Klassen, Ordnungen, Familien.

Von den adaptiven Merkmalen nehmen wir an, daß sie in viel höherem Grade dem Einfluß der Lebensbedingungen unterworfen sind. Wir sehen sie mit den letzteren vielfach sich ändern, und so nehmen wir an, daß sie allmählich unter dem Einfluß der Lebensbedingungen entstanden sind und vielfach noch entstehen können. In den speziellen Anpassungen erkennen wir in der Regel die unterscheidenden Merkmale näher verwandter Formen. Wir müssen daher fast ebenso vielfältige Anpassungen unterscheiden, als wir Arten [S. 278]kennen. Es ist daher geraten, die Besprechung der biologischen Besonderheiten in den speziellen Teil dieses Buches zu verlegen und sie zugleich mit der speziellen Systematik abzuhandeln. Hier an dieser Stelle sollen nur die allgemeinen Fragen behandelt werden, soweit sie nach dem bisherigen Stand der Forschung eine zusammenfassende Schilderung ermöglichen. Dabei werden naturgemäß diejenigen Probleme etwas ausführlicher gewürdigt werden, welche mit dem speziellen Zweck dieses Buches zusammenhängen.

A. Vorkommen und geographische Verbreitung der Protozoen.

Die Protozoen sind Feuchtigkeitsbewohner, nur wo Wasser in flüssiger Form vorhanden ist, vermögen sie zu gedeihen. Vergeblich werden wir Protozoen in trocknem Sand und Staub, auf trocknen Oberflächen von Gesteinen oder Organismen suchen. Wir werden an solchen Stellen wohl gelegentlich Dauerzustände (s. unten) von Protozoen finden, aber die aktiven Stadien brauchen Wasser zum Leben und würden ohne dieses zugrunde gehen.

Wo aber Wasser vorhanden ist, da finden wir auf der ganzen Erde Protozoen, wenn nicht dessen Temperatur das Leben von Organismen überhaupt ausschließt und wenn nicht der Mangel oder das Vorhandensein von Beimengungen Schädigungen besonderer Art mit sich bringen. Die Meere aller Breiten und die süßen Gewässer von den Polen bis zum Aequator sind von der unendlichen Formenmannigfaltigkeit der Protozoen erfüllt. Und wo Schlamm, Erde, Sand Feuchtigkeit genug enthalten, um auch nur wenige Tage oder Stunden nachzuhalten, da finden wir — wenn auch in beschränkter Arten- und Individuenzahl — lebende Wesen aus dem Stamme der Protozoen. So hat Greef in der Amoeba terricola und anderen Formen häufige Bewohner feuchter Erde nachgewiesen. In dem Staub der Dachrinnen, in kleinen Regenwasseransammlungen in Löchern der Felsen, in dem voll Wasser gesogenen Polster der Moosrasen, überall finden wir Protozoen, welche oft nach einem Regenguß nur für kurze Stunden nach dem Verlassen ihrer Dauercysten das freie Dasein genießen. In den Wasser sehr intensiv zurückhaltenden Moosrasen findet man oft ziemlich viel Ciliaten und Flagellaten neben Rhizopoden. Die Ciliaten sind meist Formen, welche sich mit Hilfe ihrer Cysten leicht verbreiten (Colpoda cucullus, Chilodon cucullulus, Glaucoma scintillans, Stylonychien, Vorticellen etc.).

Diese weite Verbreitung von Protozoen selbst an so ungünstig scheinenden Oertlichkeiten gilt nicht nur für unsere regenreichen Gegenden, auch der Staub der trockenen Gebirge Zentralasiens und der Wüsten Asiens, Afrikas und Amerikas enthält die Dauerstadien von Protozoen, wie dies namentlich durch die Forschungen Ehrenbergs in der ersten Hälfte des vorigen Jahrhunderts nachgewiesen wurde. Der Staub auf den Gletschern der Hochgebirge und der Polarzonen und auf den Eisbergen kann unter günstigen Verhältnissen, wenn die Strahlen der Sonne an der Oberfläche des Schnees oder Eises eine dünne Wasserschicht entstehen lassen, eine üppige Protozoenfauna aus sich entstehen lassen; zu einer gewissen Berühmtheit ist der kleine Flagellat Haematococcus gelangt, welcher die Ursache zu dem Phänomen des „blutigen“ Schnees ist, indem er [S. 279]manchmal ganze Flächen mit einem blutroten Hauch überzieht, welcher aus Millionen der kleinen Organismen gebildet wird.

Diese weite Verbreitung verdanken Protozoen des süßen Wassers ihren Dauerstadien. Dieselben werden durch den Wind weithin verbreitet; sie können oft lange Zeit in der Luft schwebend zubringen, da sie nur kleine Bruchteile eines Milligramms wiegen. Vielfach werden sie auch durch Wasservögel und Wasserinsekten an den Beinen verschleppt, und aus dem Schlamm, der an den Beinen solcher Tiere hängt, kann man oft interessante Protozoenformen züchten. Diese weitgehende Verbreitungsmöglichkeit hat für die Protozoen des Süßwassers eine tiergeographische Tatsache von großer Bedeutung zur Folge: die Mehrzahl derselben ist ausgesprochen kosmopolitisch.

Dieselben Infusorien, Rhizopoden, Flagellaten, welche wir in Deutschland in unseren Tümpeln finden, gibt es auch in Indien und Afrika, in Süd- und Nordamerika, in Sibirien, Australien, Grönland und Feuerland. Das ist zuerst durch die Untersuchungen von Ehrenberg, dann durch Schewiakoff u. a. bekannt geworden. Zwar hat man von Zeit zu Zeit immer wieder geglaubt, Protozoenfaunen von besonderer Eigenart in klimatisch besonders eigenartigen Teilen der Erde zu entdecken. Aber immer wieder wurde diese Annahme dadurch widerlegt, das man dieselben Formen später auch bei uns auffand. Wenn auch vielleicht mit der Zeit einzelne Formen sich als spezifisch für bestimmte Gegenden der Erde werden nachweisen lassen, so ist das doch bis heute für keine Form gesichert. Vielmehr können wir daran festhalten, daß jedenfalls alle typischen Tümpelbewohner kosmopolitisch sind.

Anders verhält es sich scheinbar mit den Meeresprotozoen. Da treten uns Verschiedenheiten entgegen, welche uns z. B. manche Formen des Indischen Ozeans von solchen des Atlantischen, manche Formen der Tropen von denen der polaren Zonen zu unterscheiden erlauben. Doch sind die marinen Protozoen bisher viel zu wenig genau durchgearbeitet, um solche Verschiedenheiten mit aller Sicherheit feststellen zu lassen. Viele Formen sind dagegen auch im Meer weltweit verbreitet, ich erinnere nur an die Cystoflagellate Noctiluca miliaris.

Eine bemerkenswerte Tatsache der Tiergeographie der marinen Protozoen ist aber deren Abhängigkeit von der Temperatur des Meerwassers. Wie für die übrige Meeresfauna, so gilt auch für die marinen Protozoen, daß wir Warmwasser- und Kaltwasserformen unterscheiden können. In den warmen Meeresgebieten gibt es andere Radiolarien, Dinoflagellaten, Tintinnen, als in den kalten. Daß dies biologisch begründet ist, werden wir unten noch zu erörtern haben.

Teils mit der Temperatur, teils mit anderen biologischen Vorbedingungen hängt es zusammen, daß nicht nur die horizontale, sondern auch die vertikale Verbreitung der Protozoen nach Arten, Gattungen und Familien eine verschiedene sein kann. Im Meer gibt es an der Oberfläche andere Radiolarien und Foraminiferen als in der Tiefsee, und für die mittleren Regionen sind wieder andere charakteristisch. So schweben die großen Formen aus der Gruppe der tripyleen Radiolarien meist in den mittleren Regionen zwischen 200–1000 m Tiefe, und die Challengeriden, Tuscaroriden etc. wurden [S. 280]erst durch die großen Tiefsee-Expeditionen in relativ großen Tiefen gefunden.

Die Klassen des Protozoenstammes sind sämtlich sowohl im Meer als auch im Süßwasser verbreitet. Das gilt aber nicht mehr für die Ordnungen. So sind die Radiolarien gänzlich und die Foraminiferen fast vollkommen auf das Meer beschränkt. Dagegen sind die Heliozoen vorwiegend Süßwasserbewohner, wenige unter ihnen kommen im Meer vor. Die Ciliaten dominieren im Süßwasser viel ausgesprochener als im Meer, in welchem eine Familie, die Tintinnoideen aus der Ordnung der Peritrichen, allerdings in einer unvergleichlich größeren Formenfülle vorkommt als im Süßwasser. Das gleiche gilt für die Dinoflagellaten. Die übrigen Mastigophoren scheinen im Süßwasser einen größeren Formenreichtum zu entfalten, doch ist gerade diese Gruppe noch wenig auf ihre marinen Repräsentanten untersucht.

Die Sporozoen hängen in ihrer Verbreitung als Parasiten von der Verbreitung ihrer Wirte ab. In den außereuropäischen Ländern ist ihr Vorkommen noch kaum untersucht. Für manche Gruppen, so für die blutbewohnenden Hämosporidien, ist eine größere Formenfülle, besonders an pathogenen Arten, für die Tropen nachgewiesen, was mit ihrer speziellen Biologie (der Uebertragung durch blutsaugende Insekten) zusammenhängt.

B. Habitus und Lebensweise.

Wie bei allen Tieren, so spiegelt sich auch bei den Protozoen im Habitus der Art die Lebensweise wider, welche sie führt. Wir haben schon oben im physiologischen Kapitel erörtert, daß die „Packer“ sich von den „Strudlern“ im Habitus sehr wesentlich unterscheiden. Erstere schließen sich in ihrer Körpergestalt den raschbeweglichen Formen an, sie müssen, um zu ihrer Beute zu gelangen, rasch das Wasser durchschneiden, und so sehen wir denn ihr Vorderende in der Regel verschmälert, ihre Umrisse schlank ohne weit vorragende Fortsätze, welche durch Reibung die Vorwärtsbewegung beeinträchtigen könnten. Das gegenteilige Extrem repräsentieren die typischen Strudler, welche in ihrem Körperumriß um so mehr Trichterform annehmen, je mehr sie eine festsitzende Lebensweise annehmen. Ihr Vorderende, welches nicht mehr zum raschen Durchschneiden des Wassers bestimmt ist, ist oft zu weitausladenden Fortsätzen entwickelt, welche dem Tier, wenn es vorübergehend freie Beweglichkeit annimmt, nur eine plumpe, taumelnde Fortbewegung gestatten.

Ein anderer interessanter Gegensatz als der zwischen Packern und Strudlern ist der zwischen Schwebformen und Bodenformen. Während ersterer naturgemäß vor allem bei den Ciliaten und Mastigophoren repräsentiert ist, finden wir für letzteren die besten Paradigmen in der Klasse der Rhizopoden. Die Radiolarien sind so gut wie ausschließlich Schwebformen, während die Hauptmenge der Foraminiferen zu den Bodenformen gehört. Dementsprechend ist der Habitus der Ordnungen entwickelt. Die Radiolarien sind ausgesprochene Planktontiere; lange Fortsätze ihres Körpers vermindern durch Erhöhung des Formwiderstandes ihre Sinkgeschwindigkeit, während gleichzeitig die Ausbildung von Gallerte und die Ansammlung von Oelkugeln in ihrem Körper das spezifische Gewicht desselben herabsetzen. Die mannigfaltigen Formen der Radiolarien zeigen stets auffällige [S. 281]Beziehungen zu der Aufgabe, welche sie zu erfüllen haben. Die langen Stacheln der allseitig symmetrischen Formen, die Verzweigungen und Auswüchse solcher Stacheln und die bei den lebenden Tieren lang ausgestreckten Pseudopodien erhöhen in wirksamer Weise den Formwiderstand. Die Kieselskelette, welche dem zarten Protoplasmakörper seine Festigkeit verleihen, sind in Form von Gitterkugeln und reichlich durchbrochenen Gehäusen ausgebildet, so daß mit größter Festigkeit ein geringer Aufwand an Material und dadurch ein geringes spezifisches Gewicht verbunden sind. Oft sind diese Skelettbestandteile so ausgebildet, daß ihre Trichter- oder halbkugeligen Formen einen noch erhöhten Reibungswiderstand veranlassen.

Die Foraminiferen sind dagegen reich an Formen, welche massige Schalen aus Sandkörnern und kohlensaurem Kalk besitzen, welche sie zum Schweben untauglich machen. Viele von ihnen haben ihre Beweglichkeit ganz oder temporär aufgegeben, indem sie an leblosen Gegenständen am Meeresboden oder auf Tieren und Pflanzen festgewachsen sind; andere bewegen sich langsam und träge am Boden der Gewässer.

Dieser Lebensweise entspricht die Gestalt: in Platten-, Schüssel-, Napf-, Stern-, Schneckenformen usw. wiederholen diese Protozoen die Gestalten der sich ebenso träge bewegenden Mollusken des Meeresbodens. Und wie bei jenen, so finden wir bei ihnen mannigfache Modifikationen der Festigkeit der Gehäuse, je nach den Anforderungen, welche die Wasserbewegung ihres Aufenthaltsortes an deren Widerstandsfähigkeit stellt. Während die schwebenden Radiolarien, mit dem Wasser treibend, von dessen Gewalt keinen Schaden zu erwarten haben, sind die Foraminiferen [S. 283]der Brandungszone dem zerstörenden Anprall der Wogen ausgesetzt.

Rhumbler hat gezeigt, daß in sämtlichen Gruppen der Foraminiferen sich Entwicklungsreihen nachweisen lassen, indem sich eine zunehmende Festigkeit des Gehäuses heranbildet, wobei gleichzeitig ein möglichst großer Rauminhalt des Gehäuses und möglichste Einfachheit desselben „angestrebt“ wird.

Formen mit besonders festem Gehäuse kommen nun vor allem auf dem Meeresgrund in geringer Tiefe vor: und daß an deren Schalen Festigkeitsansprüche gestellt werden, darauf weist eine Tatsache hin, welche schon Max Schultze hervorgehoben hat. In allen Grundproben findet man massenhaft zerbrochene und regenerierte Schalen. Und an solchen Stellen, wo starke Brandung herrscht oder wo die Wassertiefe sehr gering ist, ist der Prozentsatz regenerierter Exemplare ein sehr hoher (Peneroplis, Polystomella, Milioliden).

In den Tiefen des Meeres nimmt dagegen die Festigkeit der Schalen sehr ab, und in der Tiefsee finden wir Formen mit hinfälligem, zartem Schalenmaterial.

Eine Gruppe unter den Foraminiferen zeigt sogar mit der Anpassung an das planktonische Leben die entsprechenden Anpassungen, wie wir sie bei den Radiolarien kennen lernten. Es sind dies die Globigerinen, deren zarte Schalen durch feine lange Stachelfortsätze [S. 284]eine große Schwebfähigkeit gewinnen. Aber auch unter den Ciliaten und Flagellaten finden sich Formen, deren Habitus nicht weniger als durch die Art der Nahrungsaufnahme durch die Bewegungsweise beeinflußt ist. Unter den Ciliaten sind als Schwebformen die trichterförmigen Tintinnoideen, als spezialisierte Bodenformen die meisten der hypotrichen Infusorien hervorzuheben, deren dorsoventral abgeplatteter Körper die Bauchseite einer Unterlage zugewendet hält, indem die Cirren wie Beine hebelnd die Bewegung über diese Unterlage — den Boden, Steine, Pflanzen- und Tierkörper — vermitteln. Auch Formen aus anderen Gruppen (so Lionotus, Loxodes u. a. unter den Holotrichen) verbinden mit ähnlichem Aufenthaltsort eine ähnliche Gestalt. Unter den Flagellaten sind vor allem die Peridineen oder Dinoflagellaten in typischer Weise an ihre vorwiegend pelagische Lebensweise durch Ausbildung von Schwebfortsätzen etc. angepaßt. (Vgl. hierzu die Abbildungen im speziellen Teil.) Manche weiteren Beziehungen zwischen Habitus und Lebensweise werden unten und im speziellen Teil vor allem für die parasitischen Formen hervorzuheben sein.

Schließlich wäre in diesem Zusammenhang noch einer bemerkenswerten Abhängigkeit der Bewegungsform von der Gestalt, welche für viele Protozoen charakteristisch ist, zu gedenken. Sehr viele Flagellaten und Ciliaten sind durch eine mehr oder weniger auffallende Asymmetrie ihrer Körpergestalt ausgezeichnet; vielfach handelt es sich um keine eigentliche spiralige Torsion des Körpers, sondern nur um einen asymmetrischen Auswuchs, asymmetrisch gelagerte Organellen etc. Die Folge der Asymmetrie macht sich geltend, wenn bei der Vorwärtsbewegung der Reibungswiderstand des Wassers wirkt. Dann führen solche Formen eine rotierende Bewegung aus, sie bohren sich durch die von ihnen bewohnte Flüssigkeit hindurch. Ich erinnere nur an die zahlreichen Flagellaten mit dieser Bewegungsform: Eugleniden (vgl. Phacus), Trypanosomiden etc., ferner an ciliate Infusorien, wie Drepanomonas dentata, Urozona, Blepharisma und viele andere.

Solche asymmetrische Formen sind es auch, welche bei Schreckbewegungen ganz automatisch infolge ihres Baues eine charakteristische Aenderung ihrer Bewegungsbahn vornehmen, wie das schon oben im physiologischen Kapitel (S. 129 und 130) erörtert worden ist.

C. Anpassung der Ernährungsweise.

1. Allgemeines.

Die Packer und Strudler, welche wir oben unterschieden, zeigen, je höher ihre Gesamtorganisation ist, um so ausgesprochenere Anpassungen an die Art ihrer Nahrungsaufnahme. Während die Strudler in der Hauptsache Pflanzen-, Bakterien- und Detritusfresser sind, sind die Packer meistens Raubtiere, welche zur Bewältigung ihrer aus kleinen Metazoen und Protozoen bestehenden Beute einer gewissen Körperschnelligkeit und besonderer Modifikationen des Mundapparates bedürfen.

So finden wir bei manchen Formen die Fähigkeit entwickelt, ihre Mundöffnung und ihren Schlund ganz außerordentlich zu erweitern, um große Objekte verschlucken zu können (vgl. Coleps hirtus, S. 87, [S. 285]Fig. 102). Andere Formen sind durch besondere Anpassungen befähigt, größere Organismen, welche oft viel größer sind als sie selbst, zu bewältigen, indem sie deren Körper an einer Stelle anbohren und den flüssigen Inhalt heraussaugen. So verfahren die Vampyrelliden, welche vielfach pflanzliche Zellen (Algen, Diatomeen) anfallen. Auch Flagellaten (Colpodella pugnax) und Ciliaten (z. B. Didinium nasutum, Fig. 269) wenden diese Methode an. Bei letzteren ist der Bau der Mundregion, welche förmlich einen Saugrüssel darstellt, für diese Ernährungsweise sehr geeignet. Ueberhaupt besitzt eine ganze Anzahl der Ciliaten mit Reusenapparaten die Fähigkeit, diese in Form eines Mundzapfens vorzustülpen, um unter Erweiterung der Mundöffnung die Nahrung gegen das Entoplasma hineinzupressen. Manche Arten strecken dabei lippenartige Wülste vor (Trachelocerca). Mit Hilfe der die Mundröhre versteifenden Reusenstäbe vermögen sie im Verhältnis zu ihrer eigenen Körpergröße sehr umfangreiche Organismen zu überwältigen und hinabzuschlingen.

Wir erwähnten schon oben die Fähigkeit mancher Protozoen, durch Ausscheidung einer giftig wirkenden Substanz ihre Opfer zu lähmen. Wir führten dies für Rhizopoden und Suctorien an. Bei Ciliaten finden wir bisweilen ähnliche lähmende Einflüsse auf die Beute. Nach Blochmann u. a. ist die Lähmung bewirkt durch gewisse eigenartige Angriffswaffen der betreffenden Arten, durch „Trichiten“. Dieselben werden gewöhnlich mit den Trichocysten verglichen. Trichocysten sind im Corticalplasma liegende, besonders bei holotrichen Infusorien weitverbreitete stäbchen- und spindelförmige Gebilde, welche durch ihre starke Lichtbrechung auffallen. Sie sind vielfach in kleinen Gruppen an verschiedenen Stellen im Körper angehäuft oder ziemlich gleichmäßig über dessen Oberfläche verteilt, zu welcher sie senkrecht stehen. Bei Einwirkung von chemischen Reizen oder von Druck [S. 286]werden sie ausgeschnellt, wobei sie zu langen Fäden werden, deren Enden bei manchen Infusorien im Körper stecken bleiben (z. B. Lionotus), während sie bei anderen (z. B. Paramaecium [Fig. 270, 272]) ganz ausgestoßen werden. Man hat diese Bildungen als Angriffs- und Schutzwaffen gedeutet; doch ist diese Deutung unsicher, und es ist möglich, daß die Ausstoßung nur bei starken Reizen infolge von Quellungserscheinungen erfolgt.

Fig. 271. Enchelyodon farctus Clap. u. Lachm. 1 Trichitenbündel. 2 Trichiten. 3 Makronucleus. 4 kontraktile Vakuole. (Nach Blochmann aus Lang.)

Fig. 272. Ausgestoßene Trichocysten von Paramaecium. (Nach Schuberg.)

Viel bestimmter sind die Angaben über die Trichitenapparate, welche sehr an die Reusenapparate erinnern und auch als deren morphologische Vorstufe betrachtet werden (vgl. Fig. 271 Enchelyodon farctus). Während die Reusenapparate auch bei starken Reizen nicht ausgeschnellt werden, werden die Trichiten bei Reizungen ausgeschnellt. Es sind wechselnde Zahlen von solchen meist in der Umgebung der Mundöffnung vorhanden, während Reservetrichiten im Körper an verschiedenen Stellen liegen können. Die Trichiten werden z. B. bei Trachelophyllum apiculatum nach Blochmanns Beobachtung [S. 287]beim Fang anderer Infusorien ausgeschleudert, worauf dieselben sofort wie gelähmt erscheinen, nur mehr zitternde Bewegungen mit den Bewegungsorganellen ausführen „und dann ganz bewegungslos allmählich hinabgewürgt“ werden.

Wie wir oben im Kapitel über die Physiologie der Protozoen (S. 81) schon erwähnten, fressen viele Protozoen alle möglichen organischen Bestandteile des umgebenden Wassers, lebende und tote Organismen, Teile von solchen und nehmen vielfach gleichzeitig anorganische Körper auf. Sie sind also im allgemeinsten Sinn omnivor. Ihnen stehen solche Formen gegenüber, welche nicht nur eine sehr spezialisierte Nahrung aufnehmen, wie die Chlamydodonten unter den Infusorien (fressen fast ausschließlich Diatomeen und Oscillarien), sondern manche Formen sind sogar extrem monophag. Amphileptus, Didinium, Lionotus, Dileptus u. a. fressen nur Ciliaten, Loxodes nur Protophyten, Amphileptus Claparedei sogar nur Vorticellinen. Die parasitischen Protozoen sind vielfach noch viel extremer spezialisiert, indem sie oft nur bestimmte Organe, Gewebe, Zellen oder sogar Zellkerne aufsuchen und deren Substanz zu ihrer Nahrung verwenden.

2. Saprozoen. Infusionstiere.

Wir haben oben gesehen, daß die Protozoen zur Entfaltung ihrer Lebenstätigkeit auf das Vorhandensein von Wasser angewiesen sind. Während nun aber an manchen Orten das Wasser von Protozoen wimmelt, ist es an anderen Orten von ihnen sehr spärlich bevölkert. Feuchter Sand z. B., den wir als gelegentlichen Wohnort von Protozoen angaben, enthält im besten Fall nur sehr spärliche Individuen. Das Wasser der Quellbäche und unserer gut angelegten Wasserleitungen ist ebenfalls sehr arm an Protozoen, es dürften sich kaum einige wenige Individuen im Kubikmeter finden.

Dagegen steigt die Zahl der Protozoen mit der Zunahme organischer Beimengungen; sie ist noch gering in den rascher fließenden Flüssen, aber schon in deren seichteren Uferregionen, den Sümpfen, Gräben, Seen, Teichen und Tümpeln finden wir normalerweise größere Zahlen. Besonders an den Stellen, wo Pflanzen verfaulen, wo dauernd oder gelegentlich Leichen von Organismen, organische Abfallstoffe u. dgl. ins Wasser geraten, da kann sich die Menge der Protozoen enorm steigern. In „gedüngten“ Teichen wimmelt es von solchen in großer Arten- und Individuenzahl.

Viele der Formen, welche an solchen Orten gedeihen, nützen die vorhandenen organischen Verbindungen nicht direkt aus; sie sind vielmehr Bakterienfresser. Die Bakterien ernähren sich von den gelösten organischen Verbindungen, und sie erst dienen vielen Rhizopoden und Ciliaten als Nahrung. So sind unter letzteren die Mehrzahl der Aspirotrichen (Paramaecium und Verwandte), der Peritrichen und manche Heterotrichen Bakterienfresser. Ihre kleine Mundöffnung, der geringer Erweiterung fähige Schlund erlaubt ihnen nicht, größere Organismen zu verschlucken, gestattet ihnen aber wohl die Aufnahme von allerhand anderen kleinen Organismen (z. B. Schwärmsporen) und von Trümmern organischen Materials (Fetzen von Tier- und Pflanzenleichen, Stärkekörnern, Fetttropfen etc.). Formen mit größeren Mundöffnungen und erweiterungsfähigem Schlund nehmen vielfach mit größeren Nahrungskörpern auch solche kleine Objekte auf.

[S. 288]

Wir können daher unter den Protozoen, welche geformte Nahrung aufnehmen, 4 Gruppen unterscheiden, welche aber nicht scharf geschieden sind:

• 1) Bakterienfresser,
• 2) Detritusfresser,
• 3) Pflanzenfresser (Algen- und Diatomeenfresser),
• 4) Kleinraubtiere.

Die meisten Formen nehmen eine gemischte Nahrung zu sich, relativ zahlreich sind Bakterien- und Detritusfresser, sehr wenige Formen sind reine Pflanzenfresser oder Kleinraubtiere.

Diesen Formen allen stehen die ohne Mundöffnungen sich ernährenden Protozoen gegenüber, welche also auf die Aufnahme gelöster Nährstoffe angewiesen sind. Die holophytischen Formen haben wir oben schon gewürdigt (S. 72).

Formen, welche ebenfalls ihre Nahrung in flüssiger Form durch Osmose durch die Körperwand aufnehmen, sind die Saprozoen (entsprechend dem Ausdruck Saprophyten, der angewandt wird, wenn es sich um pflanzliche Organismen handelt), viele Kommensalen und Parasiten. Wir haben ja oben (S. 77) gesehen, daß die holophytische Lebensweise direkt in die saprozoische übergehen kann. Bei solchen Formen wird organische Nahrung in gelöster Form aus der umgebenden Flüssigkeit aufgenommen. Wir finden derartige Protozoen in Wasseransammlungen, welche sehr reich an organischen Zersetzungsprodukten sind: in Mistjauche, in Dung und Kot, in Moorgräben, Sumpfwasser, in den Körperhöhlen größerer Tiere etc. Manche Formen kommen auch in den sogenannten Infusionen vor.

Es ist hier der Ort, über die Infusionen, welche in der Geschichte der älteren Protozoenforschung eine so große Rolle gespielt haben, einige Bemerkungen einzufügen. Unter Infusionen versteht man Aufgüsse von Wasser auf Heu, Stroh, Gras, Moos etc. Nach einigen Stunden bis Tagen treten in den Aufgüssen in großen Mengen die „Infusionstiere“ oder „Aufgußtiere“ auf, eine Anzahl von Protozoenarten, deren Dauerformen an und zwischen den verschiedenen übergossenen Gegenständen hafteten und durch den Einfluß des Wassers zu neuem Leben erweckt wurden.

Hauptsächlich sind es Ciliaten, und vor allem unter ihnen die Bakterienfresser, welche in solchen Infusionen auftreten. So vor allem Colpoda cucullus, Colpoda Steinii, Chilodon cucullulus, Paramaeciumarten, Vorticella microstoma usw.

Solche Formen sind es jedenfalls, welche stets in Infusionen von Protozoen als erste auftreten. Nachdem die organische Substanz der Infusion zuerst zahllose Bakterien hat keimen und wachsen lassen, erscheinen die bakterienfressenden Protozoen, auf solche folgen erst Formen, welche sich teils von Bakterien, teils von anderen Ciliaten ernähren (Stylonychia mytilus, Euplotes charon, Gastrostyla mystacea), und schließlich erscheinen die reinen Ciliatenfresser (Enchelys farcimen, Coleps hirtus etc.). Jede Gruppe erscheint erst dann in größerer Individuenmenge, wenn die nötige Nahrung für sie sich entwickelt hat.

Hat man durch Kochen Wasser und Infusionsmaterial keimfrei gemacht, so entstehen dennoch bevölkerte Infusionen, wenn man die Gefäße offen stehen läßt. Aus der Luft senken sich in das Gefäß Dauerstadien von Infusionsorganismen, welche — allerdings oft erst nach Verlauf einer geraumen Zeit — die Infusion reichlich beleben.

[S. 289]

Wie die Infusionen, so sind auch andere Wasseransammlungen von bestimmter Beschaffenheit durch eine Protozoenfauna von eigenartiger Zusammensetzung charakterisiert. In Mistjauche finden sich regelmäßig Euglena, Polytoma, Chlamydophrys stercorea und einige andere Formen. In natürlichen Wasseransammlungen, welche reichlich verwesende Pflanzenstoffe enthalten, und wo eine Entwicklung von Schwefelwasserstoff stattfindet, findet sich eine eigenartige Mikrofauna, welche Lauterborn als sapropelische Fauna bezeichnet hat. Die hierher gehörigen Formen müssen annähernd oder vollkommen anoxybiotisch (vgl. S. 97) sein. Zwischen zahlreichen Schwefelbakterien und Oscillarien findet man da hauptsächlich: Frontonia leucas Ehrb., Prorodon ovum Ehrb., Sprirostomum ambiguum Ehrb., Pelomyxa palustris Greef, Pelomyxa binucleata Gr. und andere Rhizopoden, dazu noch eine ganze Anzahl eigenartiger Ciliaten, welche bisher nur an solchen Orten gefunden worden sind: Dactylochlamys pisciformis Lauterb., Discomorpha pectinata Lev., Saprodinium dentatum Lauterb., Pelodinium reniforme Lauterb. usw. Diese Formen besitzen vielfach sehr auffallende, bizarre Gestalten und erinnern uns dadurch an die unter ähnlichen Verhältnissen vorkommenden Kommensalen bei Wiederkäuern und Insekten.

Die sapropelische Fauna ist nur biologisch, nicht physiologisch charakterisiert: wenn auch die extrem angepaßten Formen rein anoxybiotisch und saprozoisch leben werden, so sind doch viele Mitglieder dieser Fauna Bakterienfresser, Detritusfresser, Kleintierfresser, Allesfresser.

Wie schon vor längerer Zeit Bunge hervorgehoben hat, müssen wir annehmen, daß von ähnlich lebenden Formen die echten Parasiten sich entwickelt haben. Denn keine anderen Tiere leben in der freien Natur unter Verhältnissen, welche so sehr den Lebensbedingungen der in ganz oder fast ganz sauerstofffreiem Medium lebenden Darmparasiten ähneln, als die sapropelischen Formen. Und ähnlich wie bei letzteren finden wir auch bei den Parasiten alle Stufen der Ernährungsanpassung an die speziellen Lebensbedingungen. Wir können die Parasiten daher ebenfalls nur biologisch und nicht physiologisch charakterisieren, wie aus dem nachfolgenden Abschnitt hervorgehen wird.

3. Parasitismus bei den Protozoen.

a) Parasiten und Parasitismus.

Der Parasitismus ist, wie jede Eigenschaft, welche von Organismen der verschiedensten Abteilungen leicht erworben wird, sehr schwer scharf zu definieren. Denn es existieren die mannigfaltigsten Abstufungen und Uebergänge, welche z. B. räuberische Tiere mit Parasiten verbinden. Im Pflanzenreich ist die Abgrenzung durch die abweichende Form der Plasmasynthese gegeben; wollten wir dieselbe Definition, welche für den pflanzlichen Parasiten gilt, auf den tierischen übertragen, so müßte die Definition folgendermaßen lauten:

Parasitische Tiere sind solche, welche einem anderen Organismus Körpersubstanzen oder fertige Nährsäfte entziehen, indem sie dabei den Körper ihres Wirtes auf kürzere oder längere Zeit bewohnen.

Nun ist es aber üblich geworden, unter parasitischen Tieren alle diejenigen zu verstehen, welche sich „zum Zweck der Nahrungsaufnahme an oder in anderen lebenden Organismen aufhalten“.

[S. 290]

Unter diese Definition fallen aber eine ganze Menge von Tieren, welche dem Organismus weder etwas entnehmen, noch ihm irgendwie zur Last fallen.

Wir können nach ihrem Aufenthalt zwei große Gruppen unterscheiden:

• 1) Ektozoen, welche am Wirt, und
• 2) Entozoen, welche im Wirt sich aufhalten.

Nach der Ernährungsweise können wir sie weiter einteilen, und zwar in:

1) Symbioten, d. h. solche Gäste, welche zwar von ihrem Wirt einen Vorteil beziehen, ihm aber auch durch gewisse Eigentümlichkeiten ihrer Lebensweise nützen.

2) Kommensalen, d. h. solche, welche die Lebensweise ihres Wirtes zu ihrer Ernährung benützen, indem sie entweder von seinen Nahrungsabfällen oder von Stoffen sich nähren, welche unbenützt den Verdauungskanal des Wirtes passieren. Im letzteren Fall handelt es sich oft um Tiere, deren Lebensweise derjenigen der Pflanzen, welche sich von faulenden Substanzen ernähren, entspricht; man nennt ihre Lebensweise daher eine saprozoische. Alle diese Tiere stimmen darin überein, daß sie ihrem Wirt nichts entziehen, was zu seinem Gedeihen notwendig wäre.

3) Echte Parasiten, d. h. solche, welche der oben gegebenen ersten Definition entsprechen. Sie entziehen ihrem Wirt Körpersubstanz oder fertige Nährsäfte.

Wir können demnach insgesamt unterscheiden:

• 1) Ektokommensalen,
• 2) Entokommensalen,
• 3) Ektoparasiten,
• 4) Entoparasiten,
• 5) Ektosymbioten,
• 6) Entosymbioten.

Viele Parasiten besuchen ihren Wirt nur zur Nahrungsaufnahme; daher ist es manchmal praktisch, zwischen zeitweiligem (temporärem) und dauerndem (stationärem) Parasitismus zu unterscheiden.

Die wichtigsten in praktischer Beziehung sind die Entoparasiten, welche wir im speziellen Teil dieses Buches besonders ausführlich zu behandeln haben werden.

Nicht alle Gruppen der Protozoen waren gleich geeignet, Parasiten aus sich hervorgehen zu lassen; wir kennen bisher keine parasitischen Radiolarien und Foraminiferen. Und dies erscheint uns sehr natürlich, wenn wir bedenken, daß die typischen Vertreter dieser Gruppen des Protozoenstammes ebenso feste Anpassungen an ihre Lebensbedingungen aufweisen, wie etwa die Sporozoen an den Parasitismus; denn von diesen kennen wir wiederum keine nichtparasitischen Formen. Aus allen anderen größeren Gruppen der Protozoen sind aber Parasiten bekannt, sogar parasitische Dinoflagellaten sind neuerdings entdeckt worden.

Was die Wirte der parasitischen Protozoen anlangt, so ist hervorzuheben, daß keine Abteilung des Tierreiches von den letzteren verschont bleibt. Von den Protozoen selbst bis zum Menschen sind Angehörige aller Klassen und Ordnungen bisher schon als Wirte von parasitischen Protozoen nachgewiesen worden. Nur als Parasiten von Pflanzen scheinen sie selten in Betracht zu kommen. Das Vorkommen von gewissen amöbenartigen Formen bei holophytischen Flagellaten (Volvox, Haematococcus), sowie von Vampyrellen etc. bei Algen spricht nicht dagegen; denn diese Formen sind eigentlich als Zellräuber aufzufassen. [S. 291]Es blieben eigentlich nur die parasitischen Myxomyceten (Plasmodiophora) übrig. Die Ursache dieser merkwürdigen Tatsache ist nicht leicht zu verstehen.

In ihren Wirten bewohnen die Protozoen die verschiedensten Organe und Körperteile. Sie finden sich in der Haut, den Sinnesorganen, dem zentralen und peripheren Nervensystem, im Blut, im Darm und seinen sämtlichen Anhangsorganen, in Muskeln, Geschlechtsorganen usw. Ja sogar in Knochen und Knorpel sind jetzt parasitische Protozoen nachgewiesen. Je reicher an Flüssigkeit ein Organ ist, desto mehr scheint es dem Parasitismus ausgesetzt zu sein.

Fig. 273 a und b. Querschnitt durch den Darm einer stark mit Gregarinen infizierten Mehlkäferlarve, als Beispiel für Organparasiten. (Nach L. Pfeiffer.)

Fig. 274. Schnitt durch einen Stichling mit zwei Cysten (k) von Nosema anomalum in der Muskulatur als Beispiel für Gewebeparasiten. (Nach Thélohan aus Wasielewski.)

Nach dem speziellen Vorkommen können wir unter den Entoparasiten unterscheiden:

• 1) Organparasiten,
• 2) Gewebeparasiten und
• 3) Zellparasiten.

Organparasiten sind diejenigen Formen, welche die Hohlräume von Organen des Wirtskörpers bewohnen.

Gewebeparasiten bewohnen intercellular, entweder frei oder von Cysten, welche der Wirt aus Lagen von Zellen um sie herum bildet, umhüllt, das Innere von Geweben der Muskeln, des Nervensystems, der soliden Eingeweide usw.

Zellparasiten bewohnen die Substanz von Gewebezellen.

[S. 292]

Zu den Gewebeparasiten gehören beispielsweise auch Hautparasiten; soweit dieselben nicht ganz äußerlich nur aufsitzen, sondern im Gewebe schmarotzen, sind sie nicht als Ekto-, sondern als Entoparasiten zu bezeichnen.

Fig. 275 A und B. Stadien der Coccidie Adelea Mesnili als Beispiel für Zellparasitismus. A Oenocyten von Tineola biseliella, infiziert mit jungen Adeleen (c). n Zellkern. h Hypodermis des Wirts. B Muskelzelle desselben einen Agamonten von Adelea enthaltend. (Nach Pérez.)

Fig. 276. Verschiedene Stadien der Coccidie Adelea Mesnili im Fettkörper von Tineola biseliella. Beispiel für Uebergang von Zellparasitismus zu Gewebeparasitismus. M junge Makrogameten. m junge Mikrogametocyten in den Zellen. k Zygoten und deren metagame Teilungsstadien, welche nach Zerstörung der Wirtszellen intercellular liegen. n Kerne der Wirtszellen. (Nach Pérez.)

Eine besondere Spezialisierung unter den Zellparasiten sind die Kernparasiten, welche in den Zellkernen schmarotzen. Aber meist sind sie nicht obligatorisch an diesen Aufenthaltsort gebunden, sondern können ebensowohl den Zellleib bewohnen.

[S. 293]

Eine besondere Stellung nehmen auch Blutparasiten ein; dieselben sind natürlich, soweit sie in den Blutkörperchen schmarotzen, Zellparasiten (Hämosporidien); diejenigen aber, welche das Blutplasma bewohnen, sind als Organparasiten zu bezeichnen, mit welchen sie auch in der Lebensweise mehr übereinstimmen, als mit Gewebeparasiten (Trypanosomen).

Zellparasiten können zu Gewebeparasiten werden, indem die von ihnen bewohnten Zellen zugrunde gehen, so daß sie in den intercellularen Lücken liegen bleiben.

b) Einfluß des Parasitismus auf Parasiten im allgemeinen.

Die besonderen und eigenartigen Verhältnisse, unter welchen Parasiten leben, bringen es mit sich, daß sie sich oft ganz erheblich von ihren freilebenden Verwandten unterscheiden. Die Veränderungen sind umso bedeutender und tiefer greifend, je ausgebildeter der Parasitismus ist; sie sind also fortgeschrittener bei Entoparasiten als bei Ektoparasiten.

Sie können zweierlei Art sein: erstens erwerben die Parasiten neue Eigentümlichkeiten und zweitens bilden sie Organe und Fähigkeiten zurück oder verlieren sie gänzlich.

Rückgebildet werden Bewegungsorgane, Sinnesorgane, Schutzhüllen, aber auch ganze Entwicklungsstadien: sogar die Apparate zur Aufnahme, Zerkleinerung und Verdauung der Nahrung können der Rückbildung unterliegen. Denn alle diese Dinge sind für den Parasiten nicht mehr notwendig — je nach der Art seines Parasitismus — und sind auf einer mehr oder weniger fortgeschrittenen Stufe der Rückbildung, je nachdem das Tier an den Parasitismus mehr oder weniger hoch angepaßt ist.

Erworben werden von Parasiten zunächst Vorrichtungen, um sich im Wirt festzuhalten, also Haft- und Klammerorgane, welche Haken, Saugscheiben usw. darstellen können.

Die hauptsächlichen Veränderungen der Parasiten betreffen aber die Organe und Vorrichtungen, welche der Fortpflanzung dienen. Bei den Metazoen unter ihnen ist die Befruchtung durch Hermaphroditismus gesichert, Vervielfältigung der Geschlechtsorgane und andere Anpassungen wirken zum gleichen Ziel.

Vor allen Dingen pflegt aber bei den Parasiten die Fruchtbarkeit auf das ungeheuerlichste gesteigert zu sein. Parasiten bringen an Nachkommenschaft oft das Vieltausendfache von dem, was ihre freilebenden Verwandten produzieren, hervor.

Ganz selten nur entwickeln sich die Nachkommen parasitischer Organismen an dem Orte, wo sie entstanden sind. Meist verlassen sie ihre Eltern und damit ihren Wirt in einem Zustand, der eine Weiterentwicklung nicht zuläßt, ohne daß bestimmte Wanderungen und schließlich die Einwanderung in einen neuen Wirt erfolgt sind.

Eine der interessantesten Erscheinungen des Parasitismus stellen die Zwischenwirte dar. Zwischen die geschlechtsreifen Generationen eines Parasiten schalten sich Zwischengenerationen ein, welche in Wirten aus anderen Tierarten schmarotzen. Meist besteht auch zwischen den beiden Wirten ein Zusammenhang, indem z. B. der Wirt des jüngeren Zustandes des Parasiten die Jagdbeute des Wirtes des geschlechtsreifen Zustandes, eines Raubtieres, ist.

Wir sehen also, daß der Parasitismus einen sehr bedeutenden Einfluß auf die Gestaltung und Entwicklung der Parasiten hat.

[S. 294]

c) Die Protozoen als Parasiten.

Auch die parasitischen Protozoen zeigen zahlreiche Anpassungen, durch welche sie die Vorteile ihres nahrungsreichen Aufenthaltsortes ausnützen und seinen Nachteilen begegnen. Diese Anpassungen sind um so einseitiger, je mehr das Tier von seiner parasitischen Ernährungsweise abhängig geworden ist. Wir sehen ja bei den Protozoen alle Uebergänge von Kommensalismus zu echtem Parasitismus.

Sie sind um so einseitiger auch, je mehr die Parasitenspecies von der Wirtsspecies abhängig ist. Es sind ja die parasitischen Protozoen verschieden streng an ihren Aufenthaltsort gebunden. Während manche Formen sehr einseitig angepaßt sind, gibt es auch solche von weitgehender Vielseitigkeit.

Bemerkenswert ist schon die Tatsache, daß manche Gruppen von Parasiten auf bestimmte Gruppen von Wirten beschränkt sind: so die Sarcosporidien auf luftatmende Wirbeltiere, während Gregarinen bei Wirbeltieren noch gar nicht gefunden wurden.

Vielfach sind Sporozoen, Flagellaten usw. so eng an ihren Wirt angepaßt, daß wir aus der gleichen Parasitengattung verschiedene Arten bei den verschiedenen Arten einer Wirtsgattung finden; jede davon kommt nur in ihrem Wirt vor und kann auf seine Verwandten nicht übertragen werden.

Ein Beispiel von strenger Gebundenheit an den Wirt scheinen die Parasiten der menschlichen Malaria (die Agameten der Plasmodiumarten) darzustellen. Man findet sie ausschließlich beim Menschen. Die Befruchtung findet dagegen in einer ganzen Reihe von Anophelesspecies statt, in denen die metagame Vermehrung abläuft. Aber sie sind immer auf die Gattung Anopheles beschränkt und nicht imstande, bei den nächsten Verwandten dieser Schnakengattung, z. B. bei Culexarten, zu gedeihen.

Aehnliches gilt für zahlreiche Blut- und Darmparasiten usw.; vielfach sind solche in nahe verwandten Wirten unter ähnlichen Bedingungen vorkommenden Parasiten morphologisch wohl unterscheidbar (z. B. viele Myxosporidien der Fische). In anderen Fällen sind aber die morphologischen Unterschiede gering oder fehlen ganz (für unser Wahrnehmungsvermögen); dann sind aber z. B. bei Spirochäten und Trypanosomen deutliche biologische Unterschiede vorhanden, indem eine Art z. B. nur in ihrem eigenen Wirt sich gut vermehrt, während sie in allen anderen nur kümmerlich oder gar nicht gedeiht; auch sind durch die Methode der Blutbiologie dann chemische (Stoffwechsel-)Unterschiede der Formen nachweisbar. Die Versuche zeigen, daß bei solchen extrem angepaßten Parasiten die einseitige Anpassung verschieden streng fixiert sein kann. Wir vermuten, daß ein Parasit sehr innig an seine Wirtsspecies angepaßt ist, wenn er eine lange Reihe von Generationen nur in derselben gelebt hat, während Formen, welche oft ihren Wirt gewechselt haben, eine größere Labilität aufweisen.

Für manche Formen ist es ja bekannt, daß sie unter natürlichen Verhältnissen verschiedene Wirtsarten befallen, z. B. Trypanosoma Brucei, Coccidium cuniculi, Ichthyophthirius multifiliis usw.

Nahe verwandte Formen verhalten sich oft auffallend verschieden; während man z. B. Trypanosoma Brucei und Tr. Lewisi in Hunden nebeneinander im gleichen Blut züchten kann, verschwindet Tr. Brucei und nur Tr. Lewisi pflanzt sich lebhaft fort, wenn man von diesem Blut Ratten injiziert.

[S. 295]

Auch die Beziehungen der parasitischen Protozoen zu den Teilen des Wirtsorganismus sind je nach den Arten wechselnd. Während die einen nur ein Organ, nur ein Gewebe, ja nur eine bestimmte Zellenart aufsuchen, können andere in fast allen Teilen ihrer Wirte ihr Fortkommen finden.

So finden wir denn die merkwürdigen ciliaten Infusorienformen der Huftiere beim Pferd nur im Blinddarm, bei den Wiederkäuern nur im Pansen und Netzmagen vor. Die Mastigophore Lamblia intestinalis kommt nur im Dünndarm vor, die Gregarinen findet man nur in Darm, Cölom oder Geschlechtsorganen ihrer Wirte.

Die Coccidien sind stets Zellparasiten, und zwar kommen sie fast nur in Epithelzellen vor, die Hämosporidien sind in ihren agamen Stadien an die roten Blutkörperchen gebunden; die Sarcosporidien scheinen ausschließlich in Muskelzellen vorzukommen.

Im Gegensatz hierzu findet sich der Parasit der Barbenseuche, Myxobolus Pfeifferi, in fast allen Organen des Wirtes, im Bindegewebe des Darms, in Niere, Milz, Leber, Ovarium und vor allem in den Muskeln. Eine ähnlich weite Verbreitung in seinem Wirt hat der Erreger der Pébrinekrankheit der Seidenraupe, Nosema bombycis.

Im allgemeinen sind die Zellparasiten Arten, welche sich nur durch osmotische Stoffaufnahme ernähren, Organ- und Gewebeparasiten können sowohl diese Ernährungsform besitzen als auch geformte Nahrung aufnehmen; doch überwiegen unter den Organparasiten die Formen, welche geformte Nahrung aufnehmen, während unter den Gewebeparasiten die auf flüssige Nahrung angewiesenen Protozoen vorherrschen.

Je nach der spezifischen Form des Parasitismus, dem Ort, an welchem der Parasit seinen Sitz hat, und den Möglichkeiten, welche seine Lebensbedingungen für ihn darbieten, finden wir bei den parasitischen Protozoen jene Anpassungen ausgebildet, welche wir oben für die parasitischen Metazoen anführten.

Die Vorteile ihres Aufenthaltsortes, welcher ihnen fast immer einen Ueberfluß von Nahrung und Schutz vor äußeren Schädigungen darbietet, haben in der Regel eine Reihe von Rückbildungen zur Folge.

Bei vielen Formen finden wir Verlust der zur Nahrungsaufnahme dienenden Organellen.

Daß die meisten parasitischen Protozoen keine kontraktilen Vakuolen besitzen, ist wohl nicht als Rückbildung aufzufassen; denn sie teilen diese Eigenschaft mit vielen marinen Protozoen. Sie beruht wohl nur auf den osmotischen Druckverhältnissen.

Dagegen ist die Rückbildung des Ektoplasmas und seiner Differenzierungen, vor allen Dingen der Bewegungsorganellen, ein charakteristisches Kennzeichen vieler hoch angepaßten Parasiten. Wir sehen, daß bei ihnen die vegetativen Zustände unbeweglich sind, und nur in den Fortpflanzungsperioden tritt wieder das Bedürfnis nach Beweglichkeit und damit die Ausbildung der nötigen Organellen: Pseudopodien, Geißeln, Cilien ein.

Ebenso auffallend ist, daß z. B. bei Myxomyceten, Coccidien und Flagellaten Vermehrungsvorgänge, welche sich sonst in Cysten abspielen, frei vor sich gehen. Schutzhüllen brauchen eben diejenigen Zustände der parasitischen Protozoen, welche ganz im Körper des Wirts ablaufen, nicht, und daher sind auch keine solchen ausgebildet.

[S. 296]

Die Besonderheiten der einzelnen Aufenthaltsorte haben spezielle Anpassungen zur Folge. Werden die Parasiten z. B. von einem lebhaft bewegten Medium umspült, so verzichten sie entweder auf die freie Beweglichkeit oder sie besitzen besonders hoch entwickelte Bewegungsfähigkeit. Im ersteren Fall, bei Ektoparasiten und Darmparasiten, treten besondere Haftorgane auf, welche die Tiere an der Unterlage fixieren. So sind bei den Gregarinen oft komplizierte Haftapparate, Epimerite ausgebildet, mit denen sie während der längsten Periode ihres Lebens an dem Darmepithel ihres Wirts festhaften (vgl. Fig. 278 und 279). Manche Autoren (Léger) sind übrigens der Ansicht, daß die komplizierten Epimeritbildungen auch zum Aufsaugen von Nahrung aus den Zellen des Wirts dienen. Gemahnen uns diese Haftapparate der Gregarinen oft an die Hakenbildungen der Cestoden, so werden wir durch die Saugscheiben parasitischer Flagellaten und Ciliaten an Trematoden erinnert.

Fig. 278. Pterocephalus nobilis, dessen Haftorgane sich zwischen die Darmepithelzellen des Wirts erstrecken. (Nach Léger und Duboscq.)

Fig. 279. Pyxinia Moebuszi, deren Haftapparat bis zur Basalmembran der Wirtszelle reicht. (Nach Léger und Duboscq.)

In der bewegten Blutflüssigkeit haften die Protozoen entweder an den Blutzellen oder in deren Innerem; oder sie besitzen eine geeignete Form, um mit Hilfe ihrer kräftigen Bewegungen im Blut schwimmen zu können. Im letzteren Fall befinden sich zahlreiche Blutparasiten: Spirochäten, Trypanosomen etc., welche alle durch eine langgestreckte, zu schlängelnden Schwimmbewegungen sehr geeignete Gestalt ausgezeichnet sind. Da nicht nur die Wanderformen von allerhand anderen parasitischen Protozoen, welche im Jugendzustand eine geeignete Entwicklungsstätte aufzusuchen haben, sondern auch zahlreiche andere unter ähnlichen Verhältnissen lebende Organismen einen solchen Formtypus besitzen, so ist es fraglich, ob wir ihn nicht stets als biologische Konvergenz ansehen müssen; das würde uns verhindern, vom Besitzer dieser Form auf Verwandtschaft der betreffenden Formen zu schließen.

[S. 297]

Die Wanderstadien von Zell- und Gewebeparasiten sind nicht selten durch Bohrerform des Körpers und Spitzen zum Eindringen besonders geeignet (vgl. z. B. Fig. 277).

Der Reichtum an Nahrung, welcher den Parasiten zur Verfügung steht, führt, wie wir sahen, oft zum Verzicht auf die Bewegungsfähigkeit. Auch dann kann noch eine erhöhte Ausnützung der Lebensverhältnisse dadurch gegeben werden, daß eine Vergrößerung der aufsaugenden Oberfläche eintritt. So erinnern uns darmbewohnende Gregarinen durch ihre langgestreckte Körperform an Bandwürmer (vgl. Fig. 280).

Fig. 280 A und B. Taeniocystis mira Léger, eine langgestreckte, metamer gegliederte Gregarine. A junges Stadium. B fast erwachsenes Stadium. Ep Epimerit. Pm Protomerit. N Kern. (Nach Léger.)

Die reichliche Nahrung äußert, wie ohne weiteres verständlich, ihren Einfluß vor allem bei der Vermehrung der parasitischen Protozoen: zunächst darin, daß entweder sehr zahlreiche Teilungen rasch aufeinander folgen (z. B. Trypanosomen), oder darin, daß die Individuen ein bedeutendes Wachstum zurücklegen, ehe sie mit einem Male in eine große Anzahl von Sprößlingen zerfallen. Die letztere Möglichkeit wird z. B. bei den Gregarinen verwirklicht, bei denen manche Arten eine Länge von 1 bis mehreren Millimetern erreichen (Porospora gigantea Taeniocystis).

So erreichen denn auch die parasitischen Protozoen jenen Grad von Fruchtbarkeit, welcher eine notwendige Voraussetzung ist, wenn eine Tierart, trotz der relativ geringen Chancen bei der Neuinfektion, sich als Parasit erhalten soll. Außer der Massenproduktion von Nachkommen bedarf aber ein Parasit noch besonderer Einrichtungen, um bei Lebzeiten seines Wirts oder nach dessen Tod seine Art auf andere Wirtsindividuen übertragen und damit erhalten zu können.

Bei Darmparasiten und anderen Formen, welche Organe bewohnen, die frei nach außen münden, genügt vielfach der bei den Protozoen so weit verbreitete Vorgang der Encystierung (s. unten), welcher den Tieren ermöglicht, in der Luft oder im Wasser (also in Medien, welche den freien Zuständen der Entoparasiten verderblich sind) zu verweilen, bis sie mit der Nahrung gelegentlich von einem neuen Wirtsindividuum aufgenommen werden.

Aehnlich werden die zur Neuinfektion bestimmten Individuen vieler Sporozoen mit einer festen Hülle umschlossen ins Freie entleert. Doch besteht gegenüber den gewöhnlichen Cystenbildungen der Unterschied, daß mit der Bildung der Dauerstadien ein Vermehrungsvorgang verbunden ist.

Der gewöhnlichen im Wirt vor sich gehenden Vermehrung — der multiplikativen Vermehrung — steht die propagative Vermehrung gegenüber.

[S. 298]

Die Cysten oder die Sporen können selbst wieder eine ganze Reihe von Anpassungen aufweisen: sie können Vorrichtungen zum Festhalten, zum Schweben, präformierte Oeffnungen etc. besitzen; alles Dinge, welche dazu beitragen, die Erhaltung und Ausbreitung der Arten zu sichern (vgl. unten S. 313).

Bei den meisten Formen ist auch dafür gesorgt, daß sie ins Freie gelangen können, ohne daß ihr Wirt zugrunde geht. Meist stehen die parasitischen Protozoen in sehr engen Beziehungen zu den Lebensverhältnissen ihres Wirts, so daß sie auf feine Schwankungen reagieren und mit seinem plötzlichen Tod zugrunde gehen, wenn nicht Zeit genug übrig war, um durch Bildung von Sporen oder Cysten Dauerzustände zu schaffen. Diese letzteren gelangen oft erst nach dem Zerfall der Leiche ihres Wirts ins Freie und damit in den Kreislauf ihrer Entwicklung. Viele Sporen und Cysten können lange Zeit unentwickelt liegen, ehe sie wieder in einen Wirt gelangen, während andere schon in kürzester Frist austrocknen und zugrunde gehen. Viele können erst durch den Darm von anderen Tieren unbehelligt hindurchwandern, ehe sie in den richtigen Wirt gelangen, um sich dort zu entwickeln.

Die Parasiten, welche die in sich geschlossenen Organe des Kreislaufs höherer Tiere bewohnen, können aber nicht ohne Vermittlung durch einen dritten Organismus eine neue Infektion verursachen. Bei ihnen kombiniert sich mit dem Generationswechsel (vgl. S. 223) noch der Wirtswechsel. Aehnlich wie bei parasitischen Metazoen verteilen sich die Stadien des Zeugungskreises dieser Formen auf zwei Wirte, von denen man denjenigen, in welchem die geschlechtlichen Vorgänge am Parasiten sich abspielen, als den eigentlichen Wirt, den Beherberger der agamen Stadien als den Zwischenwirt bezeichnet.

So werden die Malariaparasiten des Menschen und der Vögel durch blutsaugende Mücken aus den Gattungen Anopheles und Culex übertragen. Da nun die Geschlechtsreife, Befruchtung und metagame Vermehrung in den Insekten erfolgt, so bezeichnet man konsequenterweise den Menschen als den Zwischenwirt des Malariaparasiten.

Ein sehr interessantes Beispiel für die Verkettung eines Parasiten mit zwei Wirten sind die Aggregata-Arten unter den Schizogregarinen, deren agame Generationen in Krabben (detritus- und aasfressenden Tieren) vorkommen, während die geschlechtlichen Formen in Cephalopoden (also den Raubtieren, welche den Zwischenwirt fressen) gefunden werden.

An jeden der beiden Wirte, an seine Organisation und Lebensweise, sind solche Parasiten in allen ihren Stadien aufs innigste angepaßt. Nur durch das Zusammenwirken der Biologie der drei so verketteten Tierformen wird es dem Parasiten möglich, sich am Leben zu erhalten und fortzupflanzen. Ursprünglich ist diese Verkettung wohl sicherlich eine weniger enge gewesen, da die Blutparasiten mit Wirtswechsel von Parasiten der Blutsauger abgeleitet werden müssen, welche aus diesen in die Blutbahn des Zwischenwirts gerieten; dessen Blut bot ihnen wie eine künstliche Kulturflüssigkeit die Möglichkeit zu sehr bedeutender Vermehrung (multiplikativer Fortpflanzung), nicht aber die biologischen Vorbedingungen zur Befruchtung. Letztere finden sie auch jetzt noch in ihrem eigentlichen Wirt, in welchem allein die propagative Fortpflanzung stattfindet. Die Uebertragung [S. 299]auf neue Wirte ist bei solchen Parasiten von blutsaugenden Tieren sehr erschwert, da sie normalerweise nicht viel Nahrung aufnehmen, in welche Cysten oder Sporen geraten könnten; die große Verbreitung der Blutparasiten ist nur durch die ungeheure Vermehrung im Zwischenwirt gesichert. Aber es gibt bei ihnen noch eine zweite Uebertragungsform, welche es ihnen offenbar ermöglicht hat, sich in den blutsaugenden Tieren als Parasiten zu erhalten, auch solange noch keine Vermehrung im Zwischenwirt stattfand. Bei den meisten genauer untersuchten Formen finden wir Uebertragung durch direkte Vererbung. Bei Spirochäten (z. B. Duttoni), bei Herpetomonas muscae domesticae, bei Babesien, Plasmodien, Hämogregarinen, bei Haemoproteus, Leucocytozoon etc. wird Vererbung durch Einwanderung von Stadien des Parasiten in das Ovarialei des Wirts angegeben. Seit längerer Zeit ist ja Entwicklungsfähigkeit infizierter Eier schon bekannt, so bei den Seidenspinnern (Bombyx mori), deren Eier sich zu lebensfähigen, wenn auch kranken Raupen entwickeln, auch wenn sie durch den Erreger der Pébrinekrankheit, durch Nosema bombycis, infiziert sind. Ein Analogon hierzu bildet die Zellinfektion durch symbiotische Algen, welche ja in keiner Weise die normalen Entwicklungsvorgänge stört.

Während bei den Spirochäten die gewöhnlichen Stadien imstande sind, die Ovarialeier der Wirte zu infizieren, dienen hierzu bei den Malariaparasiten, wahrscheinlich auch bei Babesien u. a. besonders organisierte Stadien. Diese sind, wie es scheint, zu einer während der Entwicklung des jungen Wirtsorganismus vor sich gehenden Vermehrung befähigt.

So wird in Insekten, Zecken u. a. Wirten auch ohne Uebertragung auf den Zwischenwirt der Parasit eventuell generationenlang lebend erhalten. Es kann also der Fall eintreten, daß nicht diejenige Schnake, welche sich beim Menschen mit Plasmodien infiziert hatte, von neuem Menschen infiziert, sondern es kann auch vorkommen, daß dies erst durch ihre Nachkommen geschieht. Regelmäßig ist dies der Fall bei der Uebertragung der Babesien durch Zecken; die Babesien der Rinder werden stets erst durch die jungen Töchter derjenigen Zecke (Rhipicephalus annulatus), welche sich infiziert hat, übertragen. Dies ist ein sehr bedeutungsvoller Umstand, denn alte Zecken gehen nie von einem Wirt zum anderen; wenn sie von einem Rind, an welchem sie saugten, abfallen, so sterben sie nach kurzer Zeit. Einzelheiten über diese sehr interessanten und wichtigen Beziehungen der Parasiten und Wirte folgen im speziellen Teil.

Während die zahlreichen Anpassungen, welche wir bisher bei den parasitischen Protozoen kennen lernten, für jeden Fall spezifisch sind, müssen wir jetzt eine Gruppe physiologischer Anpassungen betrachten, welche eine weiter greifende Bedeutung haben. Alle Darmbewohner, alle Blutparasiten und wohl auch alle Zell- und Gewebeparasiten müssen in irgendeiner Weise gegen die chemischen Schutzmittel gefeit sein, welche den von ihnen bewohnten Teilen ihrer Wirte zur Verfügung stehen.

Eine schwer zu beantwortende und noch ungelöste Frage ist es, wie der Entoparasitismus überhaupt möglich ist, da doch sonst lebende Tiere im Innern, besonders im Darm, von anderen Tieren absterben und verdaut werden. Wie Frenzel schon hervorgehoben hat, berührt sich diese Frage innig mit der Frage, warum denn die lebenden Gewebe des Magens und des Darms selbst nicht verdaut werden.

[S. 300]

Nach neueren Untersuchungen scheint die Annahme sich zu bestätigen, nach welcher die Ursache zu diesem sehr merkwürdigen Verhalten der Parasiten in ihrer Fähigkeit zur Produktion von Antienzymen liegt. Unter einem Antienzym versteht man ein von dem Parasiten erzeugtes Enzym, welches z. B. bei Darmparasiten die Fähigkeit hat, die Verdauungsenzyme des Wirts unschädlich zu machen. Es würde sich dabei jeweils um ein bestimmtes Antienzym handeln, welches die Anpassung einer Parasitenspecies an ihren Wirt vermittelte.

Diese Antienzyme sind für die parasitischen Protozoen noch durchweg hypothetisch, dagegen sind sie für Metazoen in hohem Grade wahrscheinlich gemacht. Für Ascariden ist durch Weinland in der Tat nachgewiesen worden, daß durch ihre Körperextrakte die Verdauungsfermente ihrer Wirte unwirksam gemacht werden können.

Aehnliches wie für die Darmparasiten wird wohl auch für andere Organparasiten gelten.

Es verdient hervorgehoben zu werden, daß nach Prowazek parasitische Darmprotozoen (Flagellaten des Eidechsendarms) nicht als Individuen an die Verhältnisse im Darm des von ihnen bewohnten Wirtsindividuums angepaßt sind, sondern ohne Schaden den Darmsäften eines anderen Individuums der gleichen Art ausgesetzt werden können.

Wie dagegen andere Versuche verschiedener Forscher zeigen, werden Parasiten im Darm fremder Wirte zerstört; wenn sie in Cysten oder Sporen eingeschlossen sind, schlüpfen sie in der ungeeigneten Umgebung gar nicht aus.

Solche Wirte, welche durch fremde Parasiten nicht infiziert werden können, besitzen eine natürliche Resistenz gegen sie. So können Ratten nicht mit den Amöben der menschlichen Dysenterie infiziert werden⁠[21]⁠. Die natürliche Resistenz ist nicht stets sämtlichen Individuen der betreffenden Art gemeinsam.

Analoge Verhältnisse wie bei den Darmparasiten finden wir bei Gewebe-, Zell- und Blutparasiten. Wie im Darm nicht angepaßte Parasiten, wenn sie nicht in unverdauliche Hüllen eingeschlossen sind, verdaut werden, so werden in vielen Geweben des Tierkörpers durch die Gewebezellen, im Blut durch die Phagocyten, Parasiten aufgenommen und intracellulär verdaut. Gegen diese Form der natürlichen Resistenz der Gewebe sind wahrscheinlich viele Gewebe- und Zellparasiten angepaßt durch die Fähigkeit, ähnliche Antienzyme auszuscheiden, wie wir sie oben für die Darmparasiten anführten.

Solche Parasiten, welche gerade die natürliche Resistenz ihres Wirts auszugleichen vermögen, bilden die Masse der zahlreichen relativ harmlosen Parasiten, welche chronischen Parasitismus verursachen, ohne ihren Wirt erheblich zu schädigen. Wenn sie in geringer Zahl vorhanden sind, so haben sie nur einen geringen Einfluß; sind sie in größerer Menge eingedrungen oder hat eine erhebliche Vermehrung im Wirt stattgefunden, so können sie durch Gewebezerstörung und durch Materialentziehung ihren Wirt immerhin stark schädigen.

Die Krankheitserreger jedoch vermögen außer durch diese auch noch durch besondere Eigenschaften auf ihren Wirt, und zwar auf dessen Gesamtorganismus, einzuwirken. Wir sahen oben im [S. 301]Kapitel über die Verdauungsphysiologie der Protozoen, daß auch bei freilebenden Protozoen Giftausscheidung, welche zur Lähmung des Opfers, und Enzymausscheidung, welche zur Verdauung von dessen Leibessubstanzen führt, typische Vorkommnisse sind.

Nach meiner Ansicht müssen wir auch bei parasitischen Formen die entsprechenden Vorgänge voraussetzen. So kann denn die Schädigung des Wirts aus verschiedenen Vorgängen resultieren. In der Regel werden folgende in Betracht kommen:

1. Mechanische Schädigung,
2. Entziehung von Körpersubstanzen (Nährstoffe, Reservesubstanzen etc.),
3. Auflösung resp. Verdauung der in der Umgebung des Parasiten vorhandenen Gewebsbestandteile, chemische Veränderung von Gewebssäften etc.,
4. Giftwirkung auf die nähere Umgebung des Parasiten und eventuell auf ausgebreitete Gebiete des gesamten Wirtsorganismus oder bestimmte Zentren desselben.

1) Die mechanische Schädigung ist leicht nachweisbar bei Hautparasiten, wie Ichthyophthirius, welcher direkt die Epithelzellen zerstört und ihre Substanz frißt. Auch für Entamoeba histolytica wird angegeben, daß sie nicht nur direkt Teile des Gewebes aufnimmt, sondern auch bei ihren Bewegungen Zellen zur Seite drängt und so Schädigungen verursacht. Bei solchen Wanderungen durchbrechen derartige Parasiten eventuell den Schutzwall der Oberflächengewebe und ermöglichen dadurch anderen Parasiten das Eindringen. Ferner gehören hierher die Verstopfungen von feineren Blutgefäßen oder sonstigen Saftkanälen des Körpers (vgl. die Gehirnembolien bei Malaria).

2) Alle Gewebe- und Zellparasiten entziehen ihrer Umgebung die natürlicherweise zuströmenden Nährsäfte. Darauf ist es wohl zurückzuführen, daß bei Infektion durch Coccidien die Zellen substanzärmer werden; schließlich degenerieren sie gänzlich und zerfallen. Bei Muskelinfektionen, z. B. durch Myxobolus Pfeifferi, atrophieren die infizierten Muskelbündel und oft auch ihre Umgebung.

3) Die Auflösung der in der Nähe des Parasiten vorhandenen Gewebsbestandteile ist in manchen Fällen sehr deutlich. So z. B. bei der Infektion der Forellen durch die Lentospora der Drehkrankheit, bei welcher eine Auflösung und Zerstörung von Knochen und Knorpel stattfindet. In vielen anderen Fällen hat man den Eindruck, als fände eine Auflösung der umgebenden Gewebezellen durch den Parasiten statt, z. B. bei Entamoeba histolytica; aber es sind keine genaueren Untersuchungen darüber gemacht worden, und es ist bisher meist sehr schwer zu entscheiden, ob nicht Bakterien oder Körpersäfte des Wirts an der Auflösung schuld sind.

4) Eine Giftwirkung auf den Wirt findet in vielen Fällen unzweifelhaft statt, so bei Trypanosomen, Plasmodien, Babesien; die von ihnen erregten Krankheiten zeigen Symptome, welche mit Sicherheit auf eine Giftausscheidung schließen lassen. Auch sprechen die Abwehrvorgänge im Körper des Wirts dafür. Allerdings so intensiv wirkende Gifte wie bei den Bakterien kennen wir bisher bei Protozoen noch nicht. Der Krankheitsverlauf bei Protozoeninfektionen ist meist ein relativ langsamer. Es ist bisher erst in einem Fall gelungen, Protozoentoxine darzustellen. Ein solches typisches Gift haben Pfeiffer und Kasparek aus den Sarcosporidien gewonnen; dieses „Sarcocystin“ haben Laveran und Mesnil genauer [S. 302]untersucht und gefunden, daß es Kaninchen in kurzer Zeit tötete, wenn man es ihnen in Glyzerinlösung ins Blut injiziert.

Dagegen gelang es den letztgenannten Autoren ebensowenig wie früher Kanthack, Durham und Blanford, aus Trypanosoma Brucei ein spezifisches Gift darzustellen. Weder durch Gefrierenlassen, noch durch Austrocknen, noch durch Digerieren bei 42°C etc. konnten sie einen Impfstoff erhalten, der eine deutliche Giftwirkung ausübte. Novy und Mc Neal haben allerdings durch abgetötete Kulturen von Tr. Brucei, welche sie Meerschweinchen injizierten, Fieber, Gewichtsabnahme, lokale Ulzerationen herbeigeführt, was aber nicht ausschließlich Toxinwirkung zu sein braucht. Auch die neueren Versuche von Novy sind für diese Frage nicht entscheidend. Er hat allerdings gezeigt, daß Aufschwemmungen von Kulturen von Trypanosoma Lewisi in destilliertem Wasser, in denen die Körper der Trypanosomen vollkommen zerflossen waren, zu wiederholten Malen injiziert, eine deutliche Immunisierung herbeiführen. Das immune Blut so behandelter Ratten schützt auch gesunde Ratten gegen die Folgen einer simultanen oder separaten Injektion von infektiösem Blut. Daß es sich aber bei diesen Versuchen um echte Lösungen von Toxinen gehandelt habe, konnte nicht nachgewiesen werden, da Aufschwemmungen nach Filtration durch ein Berkefeld-Filter keine einwandfreien Resultate ergaben. Zudem ist einzuwenden, daß die Eiweißbestandteile der Trypanosomen an und für sich bei ihrer Injektion als körperfremdes Eiweiß Immunitätsreaktionen auslösen müssen. Nach Leber verursachen allerdings Trypanosomenextrakte beim Kaninchen eine parenchymatöse Entzündung der Cornea, was er auf das Vorhandensein eines Toxins zurückführt. Rosenau und seine Mitarbeiter geben an, daß filtriertes Blut von Malariakranken — aber nur dann, wenn es während der Höhe des Fieberanfalles entnommen würde — einen typischen Paroxysmus auslöst, obwohl derjenige, welchem es injiziert wird, parasitenfrei bleibt. Das deutet zwar auf das Vorhandensein eines durch die Zerstörung der parasitenhaltigen Blutkörperchen frei werdenden Toxins hin, aber es ist noch nicht sicher, ob dieser Giftstoff allein von dem Parasiten herrührt. Neuerdings mehren sich jedoch die Versuche, welche zeigen, daß bei den Trypanosomen Endotoxine vorkommen. Nach MacNeal, Martin, Plimmer, Leber u. a. ist die Temperatursteigerung und andere Symptome (z. B. Keratitis) nach erfolgreicher Medikamentbehandlung einer Trypanosomiasis dadurch zu erklären, daß aus den aufgelösten Trypanosomen Endotoxine ins Blut übertreten. Uhlenhuth, Hübener und Woithe geben an, daß Blut, welches Trypanosoma equiperdum enthält, wenn es bei 37° oder bei sehr großer Kälte getrocknet und dann wieder gelöst und injiziert wird, Ratten tötet; sie schreiben dies Endotoxinen zu. Beck erhielt toxische Wirkung durch Berkefeldfiltrate einer Aufschwemmung von Blut mit Trypanosoma gambiense in Kochsalzlösung. Ebenfalls ziemlich klare Beweise für das Vorkommen von Endotoxinen bei Tr. Evansi und Brucei erhielten Laveran und Pettit. Sie nahmen an, daß das Endotoxin nicht sehr giftig ist, daß es vom Körper meist sehr rasch eliminiert wird, daß es aber bei dauernder Einwirkung tiefgreifende Schädigungen verursacht. Ganz klargestellt sind also die Verhältnisse immer noch nicht.

Es sind also bisher bei Protozoen (mit der Ausnahme des Sarkocystins) weder Ektotoxine (d. h. in Wasser lösliche, durch die [S. 303]Körperwand des Organismus diffundierende Toxine) noch Endotoxine (d. h. an die Körpersubstanz gebundene, erst nach Zerstörung der Körperwand ins Freie geratende Gift) mit Sicherheit nachgewiesen und durch chemische oder biologische Methoden dargestellt worden. Bei Spirochäten ist es ja gelungen, durch Injektion abgetöteter Individuen Immunisierung herbeizuführen.

Daß aber giftig wirkende Substanzen in den infizierten Tieren auch durch die Trypanosomen und andere blutparasitäre Protozoen erzeugt werden, darauf weisen uns außer den Krankheitserscheinungen auch die Immunitätsreaktionen hin.

Wie der Parasit sich gegen die Verdauungsfermente des Wirts durch die Ausscheidung von Antifermenten verteidigt, so bildet der Wirt gegen die von dem Parasiten herrührenden schädlichen Stoffe als Abwehrreaktion „Antikörper“ verschiedener Art.

Wir wissen nicht, ob diese Antikörper, welche wir durch ihre Wirkungen nachweisen, und welche im Blutserum der Wirte in Lösung enthalten sind, eine Reaktion gegen die den Körper der Protozoen aufbauenden Eiweißsubstanzen oder gegen Verdauungsfermente oder gegen Gifte, welche von den Parasiten erzeugt werden, darstellen. In der Mehrzahl der Fälle erscheint letzteres wahrscheinlicher; es werden aber, wie auch bei den Bakterien, wohl alle 3 Möglichkeiten realisiert sein.

Auch freilebende Protozoen erzeugen in Kulturen wasserlösliche Stoffe, welche ihnen selbst und anderen Organismen schädlich sind. Es ist eine sehr auffallende Erscheinung, daß in sehr individuenreichen Protozoenkulturen bei längerer Kultivierung ein allgemeines Absterben eintritt, trotz genügender Sauerstoff- und Nahrungszufuhr, wenn man nicht häufig einen Teil der Kulturflüssigkeit wegnimmt und durch frische ersetzt. Nach dem Absterben der Kultur gelingt es auch nicht, in dem gleichen Wasser mit neuen Individuen eine gut gedeihende Zucht anzusetzen. Es ist also zu vermuten, daß in der Kulturflüssigkeit außer Kohlensäure und Exkretstoffen sich direkt schädigende Bestandteile anhäufen. — Uebrigens hat neuerdings Glaessner nachgewiesen, daß im Körper von Balantidium coli ein Hämolysin vorkommt. Landsteiner und Raubitschek haben angegeben, daß bei Trypanosomen eine hämolytische Substanz nachweisbar sei.

In den Wirtsorganismen entstehen nun durch die Wirkung der parasitischen Protozoen und die Reaktion des Wirts selber spezifische Antikörper, welche auf die betreffende Parasitenart eine schädigende Wirkung ausüben. Diese Antikörper lassen sich im Blutserum des Wirts nachweisen. Sie entstehen nicht nur bei Einwirkung von Parasiten oder Krankheitserregern auf den Wirt, sondern auch unter dem Einfluß von Protozoen, welche normalerweise nicht als Parasiten vorkommen. So hat Roessle nachgewiesen, daß nach subkutaner Injektion von Kulturen von Paramaecium caudatum und von Glaucoma scintillans bei Kaninchen ein spezifisches Serum gewonnen werden kann, welches je die betreffende Ciliatenart in charakteristischer Weise lähmt. Die Tiere verlieren die Bewegungsfähigkeit der Cilien, sinken in der Kulturflüssigkeit zu Boden und kleben an letzterem fest, ohne aber untereinander zu verkleben. Bei fortgesetzter Einwirkung wird auch die zur Einstrudelung der Nahrung dienende undulierende Membran gelähmt, die kontraktilen Vakuolen [S. 304]hören auf zu pulsieren, und die Tiere gehen allmählich zugrunde. Das spezifische Serum wirkt noch in 400-facher Verdünnung.

Dem gleichen Autor gelang es auch, durch intraperitoneale Injektion von vorher getrockneten und im Trockenschrank erhitzten Kulturen ein Serum von ähnlichen physiologischen Wirkungen zu erzielen. Während aber das erstere nach ½-stündiger Erwärmung auf 53° und darauf folgender Erhitzung auf 55–56° seine spezifischen Eigenschaften verliert, büßte das letztere merkwürdigerweise selbst bei Erhitzung auf 70° seine lähmende Wirkung nicht ein. Nach neuen Untersuchungen von Glaessner läßt sich auch durch Injektion von Balantidium coli ein ganz ähnlich wirkendes Serum erzielen.

Bei den parasitischen Formen müssen ähnliche Beziehungen zwischen ihnen und dem Wirt sich einstellen. Von Trypanosomen z. B. wissen wir, daß diejenigen Formen, welche nur leichte Erkrankungen hervorrufen, bei den geheilten Tieren aktive Immunität hinterlassen. So sind weiße und bunte Ratten, welche sich von einer Infektion mit Trypanosoma Lewisi aus der grauen Ratte erholt haben, immun gegen weitere Infektionen. Die Erkrankungen durch die eigentlichen pathogenen Trypanosomen (Tr. Brucei, Evansi, equiperdum etc.) verlaufen stets tödlich bei den hauptsächlich empfänglichen Tierarten; die etwas weniger empfänglichen Arten können sich (meist nach einer relativ leichten Erkrankung) erholen und erwerben dadurch ebenfalls aktive Immunität. Das gleiche gilt auch für Spirochäten; so tritt bei Spirochaete recurrentis nach der Heilung eine zwar kurz währende, aber deutliche Immunität ein, bei Sp. gallinarum ist sie absolut und langdauernd.

Das Blut von derart natürlich immun gewordenen Tieren vermag bei gesunden Tieren Immunität herbeizuführen, so daß sie einer Infektion widerstehen (sogen. passive Immunität). Auch können durch solches Immunserum bereits erkrankte Tiere geheilt werden. Gleichzeitige Injektion von Recurrensspirochäten, Hühnerspirochäten, Rattentrypanosomen und einer Dosis von gegen sie gewonnenem spezifischen Immunserum verhindert die Infektion, welche sonst prompt eingetreten wäre. — Aus den Erfahrungen der verschiedenen Forscher geht also hervor, daß wie bei Bakterienkrankheiten natürliche Immunität nicht eine schwere typische Erkrankung zur Voraussetzung hat, sondern daß zu ihrer Erzielung das Ueberstehen einer leichten Erkrankung genügt.

Es lag daher nahe, nach Analogie der Erfahrungen mit Bakterien zu versuchen, solche leichten Erkrankungen künstlich herbeizuführen, um dadurch künstliche Immunität zu erzielen. Eine solche leichte Erkrankung kann bedingt sein durch natürliche Verteidigungsmittel des infizierten Organismus und durch die geringe Virulenz der die Krankheit verursachenden Parasitenart.

Wie schon erwähnt, führt die natürliche Resistenz mancher Arten nach leichter Infektion zur Immunität. Auch die einzelnen Individuen einer Art sind für Protozoeninfektionen verschieden stark empfänglich. Doch lassen sich diese Tatsachen, wie wir gleich unten sehen werden, nur in indirekter Weise praktisch ausnützen.

Dagegen hat man die Tatsache, daß der jugendliche Organismus gegen die Protozoeninfektionen eine erhöhte Widerstandsfähigkeit besitzt, schon zur Erzielung von Immunität verwendet. Man hatte schon lange beobachtet, daß bei Infektionen mit Babesia, besonders der B. bigemina des Texasfiebers, die Kälber viel weniger schwer erkranken als die alten Tiere. Durch die leichte Jugendkrankheit erhalten [S. 305]die Rinder Immunität; allerdings sind in ihrem Blut dauernd spärliche Parasiten nachweisbar. Aber es kommt auch bei wiederholten Neuinfektionen nicht zu einem schweren Ausbruch der Krankheit. Aehnliches liegt bei dem afrikanischen Küstenfieber der Rinder vor, welches durch Babesia parva hervorgerufen wird.

Robert Koch hat in Neu-Guinea die wichtige Entdeckung gemacht, daß in Gegenden, in welchen Malaria das ganze Jahr hindurch herrscht, und in denen sie nicht mit Chinin behandelt wird, in ähnlicher Weise Immunität der Erwachsenen entsteht. Schon längst hatte man beobachtet, daß in solchen Gegenden von Fremden aller Rassen Malaria zu jeder Jahreszeit akquiriert wird, während die Eingeborenen alle scheinbar malariafrei sind. Das gilt aber nur für die erwachsenen Eingeborenen; Koch hat gezeigt, daß in solchen Gegenden (es ist seither für Afrika und andere Ländergebiete bestätigt worden) ein sehr hoher Prozentsatz der Kinder an Malaria erkrankt ist. Es resultiert eine hohe Sterblichkeit der Kinder an Malaria. Diejenigen Kinder, welche genesen, erlangen eine temporäre Immunität, welche zu einer dauernden wird, wenn sie in Gegenden bleibend wohnen, in denen sie immer wieder Neuinfektionen ausgesetzt sind. Es scheint auch, daß bei ihnen allmählich die Parasiten vollkommen aus dem Organismus verschwinden.

Analoge Erfahrungen hat Koch in Ostafrika bei dem durch Spirochaeta Duttoni erregten afrikanischen Zeckenfieber gemacht.

Auch sonst sprechen die Erfahrungen bei manchen parasitischen Protozoen dafür, daß bei chronischem Verlauf der Erkrankung eine gewisse Immunität eintreten kann. Nach Ueberstehung einer akuten Infektion gehen nicht alle Parasiten im Wirt zugrunde, das Tier wird zum „Parasitenträger“; ohne selbst mehr schwer krank zu sein, kann es jederzeit die Infektionsquelle für andere werden. Eine solche „Immunitas non sterilisans“ ist die Regel beim Trypanosoma Lewisi der Ratte, beim Froschtrypanosoma und den Trypanosomen des afrikanischen Wildes.

Man hat nun begonnen, diese Kenntnisse zur Erzielung von künstlicher Immunität zu verwenden. So hat man z. B. Rindern Blut von Tieren injiziert, welche einen Anfall von Texasfieber überstanden haben; und zwar eignen sich dazu besonders Kälber, denen man einige Wochen nach einem Anfall Blut entnimmt, in welchem sich dann nur ganz spärliche Parasiten nachweisen lassen. Von den in dieser Weise künstlich infizierten Tieren sterben weit weniger Exemplare als bei natürlicher Infektion; man nimmt an, daß die einverleibten Entwicklungsstadien der Babesien eine relativ geringe Virulenz besitzen.

Beim Küstenfieber verfährt man ebenso: die genesenen Tiere erweisen sich als immun und behalten ihre Immunität, solange sie in den verseuchten Gegenden bleiben, also so lange sie immerfort neuen Infektionen ausgesetzt sind.

Beim Texasfieber und Küstenfieber beherbergen die immunisierten („gesalzenen“) Tiere die Babesien dauernd in ihrem Blut. Sie stellen also eine stetige Infektionsquelle dar. Infolgedessen sind diese Immunisierungsverfahren, wenn auch lokal sehr nützlich, doch in ihrer Anwendung nicht unbedenklich. Nach Kleine und Möllers ist es aber möglich, bei solchen Tieren eine erbliche Immunität zu erzielen. Meines Wissens hat man bei Malaria noch keine Immunisierungsversuche [S. 306]mit Kindermalaria gemacht, welche auch großen technischen und ethischen Schwierigkeiten begegnen dürften.

Diese Immunisierungsverfahren beruhen also auf Schwankungen in der Virulenz der Parasiten; solche Schwankungen kommen nicht nur im Verlauf der Erkrankung eines Individuums vor, sondern es hat sich gezeigt, daß bei Babesien, Trypanosomen, Spirochäten „Stämme“ von verschiedener Virulenz „natürlich“, d. h. bei nicht experimentell erzeugten Erkrankungen vorkommen. Das gleiche gilt sicherlich auch für die Malariaplasmodien, deren Arten in manchen Fällen relativ leichte Erkrankungen verursachen.

Für Trypanosomen hat zuerst Koch bei Trypanosoma Brucei das Vorkommen verschieden virulenter Stämme hervorgehoben, was dann von Schilling, Martini u. a. bestätigt wurde. Schwach virulente Stämme kommen nicht nur natürlich vor, sondern lassen sich auch künstlich erzielen. Und zwar hat sie Koch z. B. dadurch gezüchtet, daß er Trypanosoma Brucei von Rindern auf Ratte, dann auf Hund und dann wieder auf gesunde Rinder impfte. Durch solche Passagen erzielte er eine Abschwächung der Virulenz, welche zu einer schwachen Erkrankung und im Gefolge zur Immunisierung führt. Die Trypanosomeninfektion bleibt allerdings chronisch, noch nach Jahren lassen sich, ähnlich wie bei der Immunität nach Jugendbabesiosis, im Blut so behandelter Rinder Parasiten nachweisen.