Seite ILEHRBUCH
DER
HISTOLOGIE

UND DER MIKROSKOPISCHEN ANATOMIE
DES MENSCHEN MIT EINSCHLUSS
DER MIKROSKOPISCHEN TECHNIK

VON

D^R. PHILIPP STÖHR

O. Ö. PROFESSOR DER ANATOMIE UND DIREKTOR DER ANAT. ANSTALT IN WÜRZBURG

NEUNZEHNTE AUFLAGE

NEU BEARBEITET VON

D^R. WILHELM VON MÖLLENDORFF

AO. PROFESSOR DER ANATOMIE IN FREIBURG I. BR.

MIT 399 ABBILDUNGEN IM TEXTE

JENA
VERLAG VON GUSTAV FISCHER
1922

Seite IIALLE RECHTE VORBEHALTEN

Seite IIIVorwort zur ersten Auflage.

Vorliegendes Buch ist bestimmt, durch Anleitung zu mikroskopischen Präparierübungen den Studierenden in Stand zu setzen, auch hier von dem wichtigsten Lernmittel der Anatomie, dem Präparieren und dem Studium des Präparates, erfolgreichen Gebrauch zu machen.

Bei der Abfassung der technischen Vorschriften bin ich von der Voraussetzung ausgegangen, daß der Studierende durch den Besuch eines mikroskopischen Kursus mit den einzelnen Bestandteilen des Mikroskopes und den einfachen Handhabungen desselben bekannt ist. Derartige Kenntnisse lassen sich mühelos durch direkte Unterweisung, schwer aber und auf weiten Umwegen durch schriftliche Anleitung aneignen.

Bei der Auswahl aus dem reichen Schatze der mikroskopischen Methoden habe ich mich nur auf die Angabe einer möglichst kurzen Reihe möglichst einfacher Hilfsmittel beschränkt. Der Studierende wird durch die stets wiederholte Anwendung immer derselben, genau vorgeschriebenen Methoden nicht nur rasch lernen, diese vollkommen zu beherrschen, sondern auch bald imstande sein, nach anderen in diesem Buche nicht angegebenen, nicht so genauen Vorschriften zu arbeiten. Aus diesem Grunde habe ich auf die Empfehlung vieler, selbst trefflicher Methoden verzichtet.

Die Handhabung des Mikrotoms glaubte ich vollkommen aus einer Technik für Studierende verbannen zu müssen. So unschätzbar dieses Instrument in mikroskopischen Laboratorien ist, für unsere Zwecke hier ist ein Mikrotom ganz entbehrlich; ein scharfes Rasiermesser leistet dieselben, ja noch bessere Dienste, da es nicht die zeitraubenden Vorbereitungen erfordert, wie das Mikrotom. Wer aber gelernt hat, mit einem Rasiermesser gute Schnitte zu machen, der wird auch dann, wenn ihm ein Mikrotom zur Verfügung steht, sich desselben nur im Notfalle bedienen.

Wer gute Präparate anfertigen will, muß schon vorher Kenntnis der anatomischen Tatsachen besitzen. Ich habe deswegen einen kurzen Abriß der gesamten mikroskopischen Anatomie des Menschen beigefügt und denselben mit zahlreichen Abbildungen versehen. Auf die Anfertigung der Abbildungen habe ich eine ganz besondere Sorgfalt verwendet; sind sie ja doch nicht nur zur Erläuterung des Textes, sondern auch als Wegweiser beim Mikroskopieren die wertvollsten Hilfsmittel. Sämtliche Figuren sind nach Präparaten[1] gezeichnet, welche nach den hier angegebenen Methoden von mir angefertigt worden sind. Alle Zeichungen Seite IVsind mit Hilfe von Zeichenapparaten bei stets gleicher Höhe des Zeichentisches aufgenommen worden, können also bei Messungen miteinander verglichen werden[2]. Ich habe mich dabei bestrebt, die Objekte in möglichster Treue wiederzugeben. Die beliebte Methode, Objekte bei schwachen Vergrößerungen zu zeichnen und die Details mit Hilfe starker Vergrößerungen nachzutragen, sowie das „Halbschematisieren“ habe ich vermieden. Solche Abbildungen mögen in anderen Lehrbüchern Platz finden; hier, wo es sich darum handelt, dem Mikroskopierenden zu zeigen, wie ein Objekt bei einer bestimmten Vergrößerung wirklich aussieht, würde die Anwendung derartiger Figuren zu Irrungen führen. Der Anfänger neigt ohnehin zu der unmöglichen Anforderung, daß ein Präparat alles zeigen soll. Viele Figuren würden schöner sein, wenn ich sie in größeren Dimensionen ausgeführt hätte; allein ich habe das absichtlich unterlassen; einmal, weil ich dem von Anfängern so beliebten vorwiegenden Gebrauch der stärkeren Vergrößerungen nicht Vorschub leisten wollte, und zweitens, weil ich dem Mikroskopierenden zeigen möchte, daß oft kleine Bezirke eines Präparates hinreichen, um sich über den Bau eines Organes zu unterrichten.

In Rücksicht darauf, daß dem Studierenden nur selten Mikroskope zu Gebote stehen, welche eine stärkere als 600fache Vergrößerung liefern, habe ich unterlassen, mit sehr starken Objektiven untersuchte Präparate zu zeichnen. Die Vergrößerungen 50-100 entsprechen den gewöhnlichen Mikroskopen beigegebenen schwächeren Objektiven, die Vergrößerungen 240-560 den stärkeren Objektiven mit eingeschobenem oder mehr oder weniger ausgezogenem Tubus und schwachem oder mittlerem Okulare[3]. Für Vergrößerungen unter 50 nehme man teils Lupen[4], teils schwache Objektive, die man auch durch Auseinanderschrauben des schwächeren Objektives (3 bei Leitz, 4 bei Hartnack) herstellen kann[5].

Literaturnachweise habe ich dem Texte nicht beigefügt; sie würden, wenn sie in brauchbarer Form gegeben worden wären, den Umfang des Buches über Gebühr ausgedehnt haben. Wer sich in dieser Hinsicht weiter unterrichten will, der möge außer den Hofmann-Schwalbeschen (früher Henle-Meissnerschen) Jahresberichten die Lehrbücher von Koelliker[6], Schwalbe[7] und Stricker[8] zu Rate ziehen. Für technische Angaben sei ganz besonders Ranviers treffliches technisches Seite V Lehrbuch der Histologie[9] empfohlen. Wertvolles findet sich endlich in der Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie und für mikroskopische Technik.

Meinem Verleger, Herrn Gustav Fischer, sei hier mein ganz besonderer Dank ausgesprochen für die der Ausstattung des Buches zugewendete Sorgfalt, sowie für die Liberalität, welche mir die Beifügung so zahlreicher, aus der bekannten Anstalt von Tegetmeyer hervorgegangener Holzschnitte ermöglichte.

Würzburg, im September 1886.
Philipp Stöhr.

Fußnoten:

Seite VIVorwort zur vierzehnten Auflage.

Es war noch kein Jahr seit dem Erscheinen der letzten Auflage verflossen, da trat schon wieder die Notwendigkeit der Bearbeitung einer neuen, vierzehnten Auflage an mich heran. Der kurze Zeitraum erklärt die Gestaltung des neuen Buches. Mit Ausnahme des Kapitels „Blut“ haben durchgreifende große Änderungen nicht stattgefunden. Kleine Verbesserungen wird dagegen der aufmerksame Leser fast in allen Kapiteln wieder finden. Auch die Zahl der neuen Abbildungen ist nur eine kleine; ein Teil davon sucht durch verschiedene, den natürlichen Verhältnissen entsprechende Farbengebung Klarheit zu bringen. Meine Absicht, eine größere Anzahl von Figuren durch mehrfache Färbung übersichtlicher zu machen, ist durch die Dringlichkeit der Neubearbeitung vereitelt worden. Zwei neue Figuren 150 und 151 sind naturgetreue Abbildungen von Präparaten, welche ich der Freundlichkeit des Herrn Kollegen L. R. Müller in Augsburg verdanke. Das gleiche Moment, die Dringlichkeit der neuen Auflage, trägt die Schuld, daß meine Darstellung des Haarwechsels bis auf kleine Änderungen, die Mißverständnissen vorbeugen sollen, noch dieselbe geblieben ist. Man wolle das nicht als eine Mißachtung der neuen (1910) Angriffe Stiedas betrachten, denen ich in einer kommenden, mit neuen, naturgetreuen Abbildungen versehenen Abhandlung entgegentreten werde. Der Dank, den ich wie immer meinen Mithelfern Herrn Kommerzienrat Stürtz, Herrn Inspektor am hiesigen anatomischen Institut P. Hofmann, Herrn Universitätszeichner Wilhelm Freytag, abzustatten habe, ist diesmal gemischt mit tiefster Trauer. Herr Geheimrat Dr. G. Fischer, mein Verlagsbuchhändler, er, dessen Name sonst immer an erster Stelle stand, ist, wohl vielen ganz unerwartet, dahingegangen aus einem Leben voll Arbeitsfreude und Kraft, voll Genugtuung für diejenigen, die mit ihm schaffen durften, voll Segen für unsere ganze geliebte Wissenschaft.

Ehre seinem Andenken!

Ammerland am Starnberger See, 31. August 1910.
Philipp Stöhr.

Seite VIIVorwort zur neunzehnten Auflage.

Dem Wunsche des Verlegers entsprechend schließt sich diese Auflage der letzten (14.) von Stöhr selbst 1910 bearbeiteten Auflage an. Die wertvolle Bereicherung, die Oskar Schulze durch vier Auflagen dem bewährten Buche angedeihen ließ, hat auch zu mancher Umgestaltung in dieser Auflage die Anregung gegeben. In der Auswahl des Stoffes habe ich mich fast überall an die von Stöhr eingehaltenen Grenzen, die sich im praktischen Gebrauche durchaus bewährt haben, gehalten. Bei der riesigen Vermehrung histologischer Einzelkenntnisse liegt die Gefahr nahe, dem Anfänger Hand- statt Lehrbücher zu bringen. Andererseits bedurfte besonders die Gewebelehre einer völligen Umgestaltung. An Stelle des abstrakten Kapitels über die „Zelle“ wurde die Eizelle als konkretes Beispiel gewählt, um die Grundbegriffe der morphologischen Zusammensetzung lebender Substanz darzustellen; bei der Abfassung der Gewebelehre war das Bestreben vorherrschend, durch Hervorhebung der Zusammenhänge die morphologische Schilderung zu beleben, was zu einer etwas breiteren Darstellung zwang. Die einzelnen Kapitel der mikroskopischen Anatomie der Organe sind verschieden stark überarbeitet, am meisten die Kapitel: Blutgefäßsystem, zentrales Nervensystem, Innersekretorische Organe, Leber, Niere, Geschlechtsorgane, Auge.

Durch das Entgegenkommen des Verlegers, Herrn Gustav Fischer, war es möglich, 70 Abbildungen, die das vorhandene Material teils ergänzen, teils ersetzen, neu aufzunehmen. Sie wurden von Herrn Universitätszeichner Hans Dettelbacher mit großem Verständnis angefertigt. Meinem Verleger möchte ich für die stete entgegenkommende Behandlung meiner Wünsche wärmstens danken; ebenso der Fa. Breitkopf und Härtel, Leipzig, für die sorgfältige Drucklegung. Besonderen Dank schulde ich meinen Freunden Dr. Spatz-München und Dr. Wagenseil-Freiburg i. Br., die mir bei der Durcharbeitung der Gewebelehre mit manchem guten Rate behilflich waren. Dr. Spatz beriet mich in besonderem Maße bei der Bearbeitung des Nervensystems und unterstützte mich auch durch Überlassung wertvoller Präparate. Neben eigenen Präparaten standen mir solche von Herrn Priv.-Doz. Dr. Stöhr-Würzburg, Prof. Schroeder-Rostock (Menstruationsveränderungen), endlich von M. Heidenhain-Tübingen zur Verfügung. Beim Lesen der Korrekturen war mir Herr stud. med. Baumann behilflich. Allen, die so an der Fertigstellung der neuen Auflage geholfen haben, sei auch an dieser Stelle der herzlichste Dank ausgesprochen.

Möge das Buch auch in seiner neuen Gestalt neue Freunde werben und die alten bewahren zur Ehre und zum Andenken des Altmeisters der Histologie, der es schuf!

Freiburg i. Br., 28. Dezember 1921.
Wilh. von Möllendorff.

Seite VIIIInhalts-Verzeichnis.

Seite 1I. Abschnitt. Allgemeine Technik.

I. Die Einrichtung des Laboratoriums.

1. Instrumente.

Das Mikroskop. Aus eigener Erfahrung kenne ich die aus den optischen Werkstätten von Leitz in Wetzlar, Seibert in Wetzlar, R. Winkel in Göttingen und Zeiß in Jena hervorgegangenen Mikroskope, deren treffliche Leistungen ich schon vielfach erprobt habe. Es ist nicht ratsam, daß der Anfänger sich ein Mikroskop kaufe, ohne zuvor dasselbe einem Fachmanne zur Prüfung unterstellt zu haben; vor allem ist davor zu warnen, von Händlern Mikroskope zu erwerben, die den Aufdruck ganz unbekannter Firmen tragen. Zur guten Instandhaltung des Mikroskops ist es nötig, dasselbe vor Staub zu schützen; bei häufigem Gebrauch ist es am besten, das Mikroskop unter einer Glasglocke an einer dem Sonnenlichte nicht ausgesetzten Stelle aufzuheben. Der am Tubus sich bildende Schmutz wird mit einem trockene Stückchen weichen Filtrierpapiers abgerieben; Verunreinigungen der Linsen betreffen in der Regel nur die Oberfläche; der Anfänger hüte sich davor, die Linsen auseinander zu schrauben. Innere Trübungen können nur von sachkundiger Hand beseitigt werden. Linsen und Spiegel sind mit weichem Leder und, wenn das nicht zum Ziele führt (z. B. bei Beschmutzung mit Balsam), mit einem weichen Leinwandläppchen zu reinigen, welches mit einem Tropfen reinen Spiritus befeuchtet ist. Bei letzterer Prozedur sei man sehr vorsichtig, damit nicht etwa der Weingeist in die Fassung der Linsen eindringe und den Kanadabalsam auflöse, mit welchem die Linsen verkittet sind. Man wische deshalb schnell mit der befeuchteten Stelle des Läppchens den Schmutzfleck weg und trockne die Linse sorgfältig ab. Das bei Anwendung von Immersionslinsen haftende Zedernöl entferne man mit einem mit Benzin oder Xylol befeuchteten Leinwandläppchen; ebenso wird die Deckglasoberfläche der mit Immersionslinsen betrachteten Präparate gereinigt. Die Schrauben des Mikroskops sind mit Petroleum zu putzen.

Seite 2Ein gutes Rasiermesser, dessen Klinge auf der einen Seite flach geschliffen ist. Das Messer ist immer scharf schneidend zu erhalten und muß vor jedesmaligem Gebrauche auf dem Streichriemen, ohne Druck auszuüben, abgezogen werden. Das Schleifen des Messers auf dem Steine ist dem Instrumentenmacher zu überlassen. Man benütze das Rasiermesser nur zum Anfertigen der feinen Schnitte.

Ein feiner Schleifstein.

Eine feine gerade Schere.

Eine feine, leicht schließende Pinzette mit glatten oder nur wenig gekerbten Spitzen.

Vier Nadeln mit Holzgriffen; zwei davon erhitze man, krümme sie dann leicht, erhitze sie abermals und steche sie in festes Paraffin, wodurch sie wieder gehärtet werden. Die beiden anderen müssen stets sauber und fein zugespitzt erhalten bleiben; bei feinen Isolierarbeiten spitze und poliere man die Nadeln erst auf dem Schleifsteine und dann auf dem Streichriemen. Sehr brauchbar sind die sogenannten Starnadeln der Augenärzte.

Nicht absolut notwendig, aber sehr brauchbar ist ein federnder Spatel aus Neusilber zum Übertragen der Schnitte aus Flüssigkeiten auf den Objektträger. Man kann statt dessen auch ein mit breiter Klinge versehenes Messer aus dem anatomischen Präparierbestecke benützen.

Stecknadeln, Igelstacheln, Korkplatten[10], ein feiner Malerpinsel.

Ein roter Kreidestift zum Schreiben auf Glas[11].

Objektträger (eines der gebräuchlichen Formate) sollen von reinem Glase und nicht zu dick (1-1,5 mm) und an den Kanten geschliffen sein; Deckgläschen von ca. 15 mm Seite sind für die meisten Fälle groß genug; ihre Dicke darf zwischen 0,1-0,2 mm schwanken; die an den Kanten grünlich schimmernden Deckgläschen sind den rein weißen, die sich mit der Zeit oft trüben, vorzuziehen.

Glasfläschchen (sogen. Pulverflaschen), ein Dutzend, mit weitem Halse von 30 und mehr ccm Inhalt. Fläschchen mit Glasstöpsel sind zu teuer und nicht zu empfehlen, da die Stöpsel meist schlecht eingerieben sind.

Einige größere Präparatengläser mit eingeschliffenem Glasdeckel, Höhe 8-10 cm, Durchmesser 6-10 cm; irdene Töpfe.

Ein graduiertes Zylinderglas, 100-150 ccm enthaltend. Ein Glastrichter von 8-10 cm oberem Durchmesser.

Seite 3Eine Pipette; man kann sich kleine Pipetten selbst verfertigen, indem man sich ein ca. 1 cm dickes, ca. 10 cm langes Glasröhrchen in der Gasflamme an einem Ende spitz auszieht und am anderen Ende ein ca. 6 cm langes Stückchen Gummirohr aufsetzt, das am oberen Ende mit einem starken Bindfaden fest zugebunden wird.

Ein Dutzend Uhrgläser von ca. 5 cm Durchmesser.

Ein Dutzend Reagiergläschen von ca. 10 cm Länge und ca. 12 mm Weite.

Glasstäbe von ca. 3 mm Dicke, 15 cm Länge, z. T. an einem Ende spitz ausgezogen.

Für Reagenzien dienen alte Medizingläser, Weinflaschen usw., die man vorher gut gereinigt hat[12].

Nicht absolut nötig, aber sehr brauchbar sind Präparatenschalen mit Glasdeckel von 10-12 cm Durchmesser. Statt derselben lassen sich für viele Fälle Untertassen, Futternäpfchen für Vögel usw. verwenden.

Ein paar Bogen Filtrierpapier, große und kleine, gummierte Etiketten, weiche Leinwandlappen (alte Taschentücher), ein Handtuch, eine größere und eine kleinere Flaschenbürste.

Ein großer Steinguttopf für die Abfälle.

2. Reagenzien[13].

Allgemeine Regeln. Man halte sich nicht zu große Quantitäten vorrätig, da viele Reagenzien in verhältnismäßig kurzer Zeit verderben; einzelne Reagenzien (s. unten) sind erst kurz vor dem Gebrauch zu beziehen bzw. zuzubereiten. Jede Flasche muß mit einer großen, ihren Inhalt anzeigenden Etikette versehen sein; es empfiehlt sich, nicht nur das Rezept der betreffenden Flüssigkeit und das Herstellungsdatum, sondern auch die Art der Anwendung derselben auf der Etikette anzugeben. Sämtliche Flaschen müssen fest mit Kork oder mit guten Glasstöpseln verschlossen sein. Die Flüssigkeit soll nicht bis zur Unterfläche des Korkes reichen.

1. Destilliertes Wasser 3-6 l.

2. Kochsalzlösung: Für Untersuchung frischer Gewebe vom Frosch 0,65%ig, von Warmblütern 0,9%ig. Für feinere Beobachtungen Seite 4ist statt der stets etwas schädigenden Kochsalzlösung die Ringersche Lösung zu empfehlen:

• Kochsalz (NaCl) 0,9,
• Kaliumchlorid (KCl) 0,02,
• Kohlensaures Natron (NaHCO₃) 0,02,
• Kalziumchlorid (CaCl₂) 0,02,
• Aq. dest. 100,0.

Kochsalz- wie Ringerlösung sind nicht lange haltbar, deshalb am besten frisch angesetzt zu verwenden. Der Kork der Flasche wird zweckmäßig mit einem bis zum Flaschenboden reichenden Glasstab versehen.

3. Alkohol. a) Alkohol absolutus. 200 ccm vorrätig zu halten. Der käufliche absolute Alkohol ist ca. 98%ig und ist in den allermeisten Fällen für mikroskopische Zwecke vollkommen genügend. Will man vollständig wasserfreien Alkohol erhalten, so werfe man in die Flasche einige Stückchen (auf 100 ccm Alkohol je 15 g) weißgeglühten Kupfervitriols; ist letzterer blau geworden, so muß er durch neuen ersetzt oder von neuem gebrannt werden. Auch frisch gebrannter Kalk dient zu gleichem Zwecke, nur wirkt dieser langsamer.

b) Reiner Spiritus, ca. 90% Alkohol enthaltend, 3 bis 5 Liter („90%iger Alkohol“)[14].

c) 80%iger Alkohol. 500 ccm sind herzustellen durch Vermischen von 418 ccm 96%igem Alkohol mit 82 ccm destilliertem Wasser.

d) 70%iger Alkohol. 500 ccm sind herzustellen durch Vermischen von 365 ccm 96%igem Alkohol mit 135 ccm destilliertem Wasser.

e) 50%iger Alkohol. 500 ccm sind herzustellen durch Vermischen von 260 ccm 96%igem Alkohol mit 240 ccm destilliertem Wasser.

f) Ranviers Drittelalkohol. 35 ccm 96%iger Alkohol + 65 ccm destilliertes Wasser.

4. Essigsäure ca. 50 ccm. Die offizinelle Essigsäure ist 30%ig.

5. Eisessig (der in den Apotheken käufliche ist 96%ig) ist kurz vor dem Gebrauche zu beziehen (ca. 50 ccm). Gut verschlossen zu halten.

Seite 56. Salpetersäure. Man halte sich eine gutschließende Flasche mit 100 ccm konzentrierter Salpetersäure von 1,18 spez. Gewicht (enthält 32% Säurehydrat).

7. Reine Salzsäure von 1,124 spez. Gewicht, 50 ccm.

8. Formol. Die wässerige, 40%ige Formaldehydlösung kommt unter zwei Benennungen im Handel vor. a) Formol (Meister, Lucius & Brüning in Höchst am Main), b) Formalin (Chem. Fabrik auf Aktien, vormals Schering, Berlin). Formalin ist für mikroskopische Zwecke weniger empfohlen.

9. Chromsäure. Man bereite sich eine 10%ige Stammlösung (10 g der frisch bezogenen kristallisierten Chromsäure in 90 ccm destilliertem Wasser zu lösen). Davon bereite man sich a) 0,1%ige Chromsäurelösung (10 ccm der Stammlösung zu 990 ccm destilliertem Wasser) und

b) 0,5%ige Chromsäurelösung (50 ccm der Stammlösung zu 950 ccm destilliertem Wasser).

10. Doppelt chromsaures Kali. Man halte vorrätig:

a) 3%ige Lösung; 30 g in 1000 ccm destilliertem Wasser.

b) 3¹/₂%ige Lösung; 35 g in 1000 ccm destilliertem Wasser gelöst, für Kalibichromat-Formol (12.) und für die Golgische Mischung (16.).

c) 5%ige Lösung; 5 g in 100 ccm destilliertem Wasser, gelöst für Altmannsche Mischung.

Die Lösung erfolgt bei Zimmertemperatur langsam (in 3 bis 6 Tagen). Man bereite deshalb die Lösung mit erwärmtem Wasser oder stelle die Flasche in die Nähe des Ofens.

11. Kalibichromat-Essigsäure nach Tellyesnizcky, kurz vor dem Gebrauch anzufertigen, indem man zu je 100 ccm der 3%igen Lösung (Nr. 10a) 5 ccm Eisessig zusetzt.

12. Kalibichromat-Formol nach Kopsch, kurz vor dem Gebrauch anzufertigen, indem man zu 80 ccm der 3¹/₂%igen Lösung (Nr. 10b) 20 ccm Formol (8) zusetzt.

13. Müllersche Flüssigkeit. 30 g schwefelsaures Natron und 60 g pulverisiertes doppeltchromsaures Kali werden in 3000 ccm destilliertem, vorher aufgekochtem Wasser gelöst. Die Lösung kann wie 10 warm bereitet werden.

14. Müller-Formol (Orthsches Gemisch) 10 ccm Formol (8) zu 100 ccm Müllerscher Flüssigkeit; jedesmal direkt vor dem Gebrauch zuzubereiten.

15. Zenkersche Flüssigkeit. 25 g Kali bichromic. 10 g Natrium sulfuricum und 50 g Sublimat werden in 1000 ccm destilliertem, warmem Wasser gelöst. Vor dem Gebrauch ist zu je 20 ccm dieser Mischung 1 ccm Eisessig oder 1-2 ccm Formol zuzufügen.

16. Golgische Mischung (Osmio-bichromische Mischung) wird bereitet durch Zusammengießen von 54 ccm der 3,5%igen Lösung von doppeltchromsaurem Seite 6Kali (10b) und 6 ccm der 2%igen Osmiumlösung (21). Kurz vor dem Gebrauch herzustellen.

17. Natriumthiosulfat (unterschwefligsaures Natrium) 2,5 g zu 100 ccm destilliertem Wasser. Das Salz verwittert an der Luft.

18. Eisenlösung. Es werden 2,5 g schwefelsaures Eisenammonoxyd [(NH₄)₂Fe₂(SO₄)₄] in 100 ccm destilliertem Wasser gelöst.

19. Pikrinsäure. Man halte vorrätig 50 g der Kristalle und ca. 500 ccm einer gesättigten, wässerigen Lösung, in welcher die Kristalle immer in 2 bis 3 mm hoher Schicht am Boden der Flasche liegen müssen. Löst sich leicht.

20. Chrom-Essigsäure. Zu 50 ccm 0,5%iger Chromsäurelösung (9b.) werden 50 ccm destilliertes Wasser und 3-5 Tropfen Eisessig gesetzt.

21. Osmiumsäure. 50 ccm der 2%igen wässerigen Lösung vor dem Gebrauche aus der Apotheke zu beziehen. (Sehr teuer.) Ist, wenn in gut gereinigtem Glase gelöst und gut verschlossen, viele Monate haltbar.

22. Chromosmium-Essigsäure nach Flemming. Man bereite sich eine 1%ige Chromsäurelösung (5 ccm der 10%igen Lösung S. 5 zu 45 ccm destilliertem Wasser), gieße dazu 12 ccm der 2%igen Osmiumsäure, und füge noch 3 ccm Eisessig hinzu. Diese Mischung muß nicht im Dunkeln aufbewahrt und kann lange vorrätig gehalten werden[15].

23. Gesättigte Sublimatkochsalzlösung. 7,5 g Kochsalz werden zu einem Liter destilliertem Wasser gefügt, nach der Lösung 125 g Sublimatkristalle zugesetzt, die sich erst unter Erwärmen lösen. Die warme Lösung ist zu filtrieren. Nach dem Erkalten bilden sich am Boden der Flasche weiße Kristallnadeln.

24. Salpetersaures Silberoxyd. Man beziehe kurz vor dem Gebrauch aus der Apotheke eine Lösung von 1 g Argent. nitric. in 100 ccm destilliertem Wasser. Die Flüssigkeit muß im Dunkeln oder in schwarzer Flasche aufbewahrt werden und ist lange haltbar.

25. Ammoniakalische Silberlösung muß jedesmal direkt vor dem Gebrauche frisch bereitet werden.

a) 10%ige wässerige Lösung von Argent. nitric. 10 ccm werden in eine kleine Kochflasche gegossen.

b) 40%ige Natronlösung wird mit einer Pipette tropfenweise zugesetzt; nach jedem Tropfen, bei dem sich ein Niederschlag bildet, ist die Kochflasche ein wenig zu schütteln. Bildet sich bei dem Zusatz eines Tropfens kein neuer Niederschlag mehr — der alte Niederschlag löst sich nicht auf — so hört man mit weiterem Zusatz auf. Man braucht im ganzen kaum 1 ccm Natronlösung.

Seite 7c) 10%ige Ammoniaklösung wird tropfenweise zugesetzt, nach jedem Zusatz wird die Mischung geschüttelt. Dadurch löst sich der Niederschlag bis auf ein paar Körnchen. Zuviel Ammoniak verdirbt alles; es sind im ganzen 6-7 ccm zur Mischung zuzusetzen.

d) Die Mischung wird durch einen kleinen Filter in ein graduiertes Zylinderglas gegossen, es ergeben sich ca. 18 ccm Flüssigkeit, zu der das 4fache Quantum, also 72 ccm destilliertes Wasser zugegossen werden.

26. Sublimatpikrinsäure. Gleiche Teile der Lösung Nr. 19 und 23.

27. Goldchlorid. Man beziehe kurz vor dem Gebrauche aus der Apotheke eine Lösung von 1 g Aur. chlorat. in 100 ccm destilliertem Wasser. Im Dunkeln oder in schwarzer (brauner) Flasche zu halten.

Zur Goldchloridfärbung bedarf man

28. Ameisensäure. 50 ccm.

29. Konzentrierte (35%ige) Kalilauge 30 ccm. Das Fläschchen muß mit einem nicht vulkanisierten Kautschukpfropfen, der von einem Glasstabe durchzogen ist, verschlossen sein. Aus der Apotheke zu beziehen.

30. Glyzerin. 100 ccm reines Glyzerin vorrätig zu halten, sowie eine Lösung von 5 ccm reinem Glyzerin in 25 ccm destilliertem Wasser. Zur Verhütung der rasch in diesem Gemisch auftretenden Pilze kann man 5-10 Tropfen reine 1%ige Karbolsäurelösung oder einen Chloralhydrat-Kristall zusetzen. Der Kork des Fläschchens muß mit einem Glasstabe versehen sein.

31. Xylol ist wegen seiner Empfindlichkeit gegen unvollständig entwässerte Präparate Anfängern weniger zu empfehlen als

32. Karbol-Xylol, das hergestellt wird durch Zusatz von 22 g kristall. Karbolsäure zu 100 ccm Xylol; auch nicht völlig wasserfreie Schnitte lassen sich durch Karbolxylol aufhellen.

33. Xylolbalsam, Lösung von Kanadabalsam in Xylol; am besten ist der von Merk in Darmstadt oder der von Dr. K. Hollborn in Leipzig käufliche Balsam. Der Kork der Flasche muß mit einem Glasstabe versehen sein.

34. Deckglaskitt. Venetianisches Terpentin wird mit so viel Schwefeläther verdünnt, bis das Ganze eine leicht tropfbare Flüssigkeit bildet; dann wird warm filtriert (im heizbaren Trichter) und das Filtrat auf dem Sandbade eingedickt. Die richtige Konsistenz ist erreicht, wenn ein mit einem Glasstabe auf den Objektträger übertragener Tropfen sofort soweit erstarrt, daß er ganz hart wird und sich mit dem Fingernagel nicht mehr eindrücken läßt. Man lasse wegen Feuersgefahr den Kitt in der Apotheke anfertigen.

35. Hämatoxylin nach Hansen. a) 1 g kristallisiertes Hämatoxylin wird in 10 ccm absolutem Alkohol gelöst und in geschlossener Flasche aufbewahrt, b) 20 g Kalialaun werden in 200 ccm destilliertem Wasser warm gelöst und nach dem Erkalten filtriert, c) 1 g übermangansaures Seite 8Kali wird in 16 ccm destilliertem Wasser bei Zimmertemperatur gelöst. Am nächsten Tage werden Lösungen a) und b) in eine Porzellanschale zusammengegossen, mit 3 ccm der Lösung c) vermischt und unter stetem Umrühren bis zum Sieden erhitzt (man lasse ca. 1 Minute lang sieden). Dann kühle man rasch ab, indem man die Porzellanschale auf kaltem Wasser schwimmen läßt. Nach dem Erkalten wird die Mischung filtriert und ist von da ab verwendbar. Trübungen, Pilzentwicklung in der Flüssigkeit beeinträchtigen die Leistungsfähigkeit derselben nicht im mindesten. Vorrätig zu halten.

36. Hämatoxylin nach Delafield. a) 1 g kristallisiertes Hämatoxylin wird in 6 ccm Alk. absol. gelöst. b) 15 g Ammoniakalaun werden in 100 ccm destilliertem Wasser warm gelöst und nach dem Erkalten filtriert. Dann werden beide Lösungen zusammengegossen, die Mischung bleibt drei Tage in weit offenem Gefäß am Lichte stehen, wird dann filtriert und vermischt mit 25 ccm reinem Glyzerin und 25 ccm Methylalkohol. Nach drei Tagen wird die Mischung filtriert und ist — lange haltbar — vorrätig zu halten.

37. Hämatoxylin nach Weigert zur Darstellung der markhaltigen Nervenfasern des Gehirnes und Rückenmarkes. 1 g kristallisiertes Hämatoxylin wird in 10 ccm Alkohol abs. + 90 ccm destilliertes Wasser gebracht, gekocht und nach dem Erkalten filtriert.

Die Anwendung dieser Farbe beansprucht die Zuhilfenahme einer

38. Gesättigten Lösung von neutralem essigsaurem Kupferoxyd, 10 g Cupr. acet. cryst. neutr. in 100 ccm destilliertem Wasser gelöst; lange haltbar. Ferner einer

39. Blutlaugensalz-Boraxlösung; 2 g Borax und 2,5 g Ferrizyankalium zu 100 ccm destilliertem Wasser: lange haltbar.

40. Pikrokarmin. Man gieße zu 50 ccm destilliertem Wasser 5 ccm Liq. ammon. caustic., schütte in diese Mischung 1 g besten Karmin. Umrühren mit dem Glasstabe. Nach vollendeter Lösung des Karmins (etwa 5 Minuten) gieße man 50 ccm gesättigte Pikrinsäurelösung zu und lasse das Ganze zwei Tage in weit offenem Glase stehen. Dann filtriere man. Selbst reichliche Pilzentwicklung beeinträchtigt nicht die Färbekraft dieses vorzüglichen, in seiner Wirkung auf fixierte Präparate aber ungleich wirkenden Mittels. Für Färbung unter dem Deckglase (§ 11) am meisten zu empfehlen.

41. Alaunkarmin. 5 g Alaun werden in 100 ccm warmem, destilliertem Wasser aufgelöst und dann 2 g Karmin zugefügt. Diese Mischung wird 10-20 Minuten gekocht und nach dem Erkalten filtriert; zuletzt werden der klaren, schön rubinroten Flüssigkeit 2-3 Tropfen Acid. carbol. liquefact.[16] zugesetzt. Noch besser färbt

Seite 942. Boraxkarmin. 4 g Borax werden in 100 ccm warmem destilliertem Wasser aufgelöst, nach dem Erkalten der Lösung werden 3 g guter Karmin unter Umrühren zugefügt und dann 100 ccm 70%iger Alkohol (siehe S. 4) zugegossen. Nach 24 Stunden filtriere man die Flüssigkeit, die sehr langsam (24 Stunden und noch länger) durch das Filter tropft.

Die Boraxkarminfärbung beansprucht die Nachbehandlung mit 70%igem salzsaurem Alkohol, welcher durch Zufügen von 4-6 Tropfen reiner Salzsäure zu 100 ccm 70%igem (S. 4) Alkohol bereitet wird.

43. Parakarmin. 4 g Karminsäure (Grübler), ¹/₂ g Chloraluminium, 4 g Chlorkalzium werden in 100 ccm 70%igem Alkohol gelöst. Lange haltbar.

44. Karminsaures Natron. 2 g des Farbstoffes in 200 ccm destilliertem Wasser zu lösen.

45. Saffranin. 2 g des Farbstoffes in 60 ccm 50%igem Alkohol (31 ccm 96%iger Alkohol + 29 ccm destilliertes Wasser) zu lösen. Vorrätig zu halten.

46. Eosin. 1 g des Farbstoffes in 60 ccm 50%igem Alkohol (31 ccm 96%iger Alkohol + 29 ccm destilliertes Wasser) zu lösen. Vorrätig zu halten.

47. Orange. 1 g des Farbstoffes in 60 ccm 50%igem Alkohol zu lösen.

48. Kongorot. 1 g des Farbstoffes wird in 100 ccm destilliertem Wasser gelöst. Von dieser Stammlösung stelle man sich her:

Eine ¹/₃₀%ige Lösung: 3 ccm Stammlösung zu 100 ccm Aq. destill.

49. Vesuvin oder

50. Methylviolett B. und andere basische Anilinfarbstoffe können in gesättigten wässerigen Lösungen (1 g zu 50 ccm destilliertem Wasser) vorrätig gehalten werden.

51. Methylenblau. 1 g in 100 ccm destilliertem Wasser gelöst, ist ebenso wie das zur Nachbehandlung gehörige

52. Molybdänsaures Ammonium, 7 g zu 93 ccm destilliertem Wasser, lange haltbar.

53. Säurefuchsin (= Rubin S). 1 g des Farbstoffes in 100 ccm destilliertem Wasser gelöst.

54. van Giesons Pikrofuchsin. Zu 10 ccm der 1%igen Säurefuchsinlösung (53) werden 100 ccm gesättigter wässeriger Pikrinsäurelösung (19, S. 6) gegossen.

55. Bleu de Lyon Stammlösung. 1 g in 100 ccm absol. Alkohol gelöst.

56. Resorcin-Fuchsin nach Weigert (Modifikation Pranter). 0,02 g des trocken von Hollborn (S. 3) zu beziehenden Farbstoffes werden in 1 g (nicht Volumteil) konz. Salpetersäure und 100 g 70%igem Alkohol gelöst. Kurz vor dem Gebrauche zu bereiten.

57. Alaunkarmin-Dahlia nach Westphal. Man löse 1 g Dahlia in 25 ccm Alcohol absol., setze 12 ccm reines Glyzerin und 5 ccm Eisessig Seite 10zu und gieße zu dieser Mischung 25 ccm Alaunkarmin (41, S. 8). In gut schließender Flasche aufzubewahren.

58. Methylblau. 1 g in 100 ccm destilliertem Wasser gelöst (gut haltbar).

59. Phosphormolybdänsäure; als 2%ige Lösung in der Apotheke zu beziehen.

Weitere zu Spezialfärbungen notwendige Reagenzien s. unter Spezielle Technik.

II. Das Herstellen der Präparate.

Einleitung.

Die wenigsten Organe des tierischen Körpers sind so beschaffen, daß sie ohne weiteres der mikroskopischen Untersuchung zugänglich sind. Sie müssen einen gewissen Grad von Durchsichtigkeit besitzen, den wir dadurch erreichen, daß wir die Organe entweder in ihre Elemente zerteilen, die Elemente isolieren, oder in dünne Schnitte zerlegen, schneiden. Nun haben aber wiederum die wenigsten Organe eine Konsistenz, welche sofortiges Anfertigen genügend feiner Schnitte gestattet; sie sind entweder zu weich, dann muß man sie härten, oder zu hart (verkalkt), dann muß man sie entkalken. Härten und Entkalken kann jedoch nicht an frischen Objekten vorgenommen werden, ohne deren Struktur zu schädigen; es muß demnach beiden Prozeduren ein Verfahren vorausgehen, welches eine rasche Erstarrung und damit eine Festigung der kleinsten Teilchen ermöglicht; dieses Verfahren nennt man fixieren. Das Anfertigen feiner Schnitte ist demnach meist nur nach vorausgegangener Fixierung und Härtung (eventuell nachfolgender Entkalkung) des betreffenden Objektes möglich. Aber auch die Schnitte beanspruchen noch weitere Behandlung; sie können entweder sofort durchsichtig gemacht werden, durch Aufhellungsmittel, welche auch mit Erfolg bei frisch untersuchten Objekten angewendet werden, oder sie können vor der Aufhellung gefärbt werden. Die Farbstoffe sind für die mikroskopische Untersuchung unschätzbare Hilfsmittel; sie lassen sich auch auf frische, ja selbst auf lebende Organe applizieren; eine große Zahl der wichtigsten Tatsachen ist nur mit Hilfe der Farbstoffe aufgedeckt worden. In die Gefäße eingespritzt, injiziert, lehren sie uns die Verteilung und den Verlauf der feinsten Verzweigungen derselben kennen.

§ 1. Beschaffenheit des Materials.

Für Studien über die Formelemente und die einfachsten Gewebe sind Amphibien: Frösche, Molche (am besten der gefleckte Salamander, dessen Elemente sehr groß sind) zu empfehlen, für Studien der Organe dagegen Seite 11nehme man Säugetiere. Für viele Fälle genügen hier unsere Nagetiere (Kaninchen, Meerschweinchen, Ratte, Maus), ferner junge Hunde, Katzen usw. Doch versäume man keine Gelegenheit, die Organe des Menschen sich zu verschaffen. Vollständig frisches Material ist in chirurgischen Kliniken zu haben; im Winter sind viele Teile selbst vor 2-3 Tagen Verstorbener noch brauchbar.

Im allgemeinen empfiehlt es sich, die Organe lebenswarm einzulegen. Um möglichst rasch dieser Aufgabe sich zu entledigen, ist es geboten, zuerst die zur Aufnahme der Objekte bestimmten Gläser mit der betreffenden Flüssigkeit zu füllen und mit einer Objekt, Flüssigkeit und Datum (eventuell Stunde) anzeigenden Etikette zu versehen; danach lege man die zur Sektion nötigen Instrumente (das anatomische Präparierbesteck) zurecht und dann erst töte man das Tier. Dem lebenden Tiere Teile zu entnehmen, ist eine nutzlose Grausamkeit.

§ 2. Töten und Sezieren der Tiere.

Amphibien durchschneide man mit einer starken Schere die Halswirbelsäule und zerstöre Hirn und Rückenmark vermittelst einer von der Wunde aus in die Schädelhöhle bzw. in den Wirbelkanal eingestoßenen Nadel. Säugetieren durchschneide man den Hals mit einem kräftigen, bis zur Halswirbelsäule reichenden Schnitt oder man töte sie mit Chloroform, das man auf ein Tuch gießt und so den Tieren vor die Nase drückt. Kleine, bis 4 cm große Tiere, Embryonen, können im ganzen in die Fixierungsflüssigkeit geworfen werden. Nach ca. 6 Stunden öffne man diesen die Bauch- und Brusthöhle durch Einschnitte. Bei der Sektion halte womöglich ein Gehilfe die Extremitäten; kleine Tiere kann man mit starken Stecknadeln an den Fußflächen auf Kork- oder Wachsplatten spannen. Die Organe müssen sauber herauspräpariert werden (am besten mit Pinzette und Schere), Quetschen und Drücken der Teile, Anfassen mit den Fingern ist vollkommen zu vermeiden. Die Pinzette darf nur am Rande der Objekte eingreifen; anhängende Verunreinigungen, Schleim, Blut, Darminhalt dürfen nicht mit dem Skalpell abgekratzt werden, sondern sind durch langsames Schwenken in der betreffenden Fixationsflüssigkeit oder in Ringerscher Lösung (s. S. 4) zu entfernen.

Methoden.

Bei den im folgenden angegebenen Methoden ist es nicht zu vermeiden, daß Scheren, Pinzetten, Nadeln, Glasstäbe usw. mit den verschiedensten Flüssigkeiten, z. B. Säuren, benetzt werden. Man reinige die Instrumente sofort nach dem Gebrauche durch Abspülen in Wasser und Abtrocknen. Vor allem vermeide man, einen z. B. mit einer Säure oder mit einem Farbstoff benetzten Glasstab in eine andere Flüssigkeit zu tauchen. Abgesehen davon, daß die Reagenzien dadurch verdorben Seite 12werden, wird oft das Gelingen der Präparate hierdurch gänzlich vereitelt. Gläser, Uhrschalen usw. sind leicht zu reinigen, wenn dies sofort nach der Benützung geschieht; läßt man dagegen z. B. einen Farbstoffrest in einem Glase antrocknen, so ist das Reinigen immer sehr zeitraubend. Man versäume also nie, auch die Gläser sofort nach dem Gebrauche zu reinigen; Uhrschalen werfe man wenigstens in eine Schüssel mit Wasser.

Alle Gefäße, in denen man isoliert, fixiert, härtet, färbt usw., müssen geschlossen gehalten (Uhrschalen decke man mit einer zweiten Uhrschale zu, wenn die Manipulationsdauer 10 Minuten übersteigt), und dürfen nicht in die Sonne gestellt werden.

§ 3. Isolieren.

Man isoliert entweder durch Zerzupfen der frischen Objekte oder nach vorhergehender Behandlung der Objekte mit lösenden Flüssigkeiten, welche ein Zerzupfen ganz oder teilweise unnötig machen. Es gehört zu den schwierigen Aufgaben, ein gutes Zupfpräparat anzufertigen. Viel Geduld und genaue Erfüllung nachstehender Vorschriften sind unerläßlich. Die Nadeln müssen spitz und ganz rein sein; man spitze und poliere sie zuvor auf dem angefeuchteten Schleifsteine. Das kleine Objekt, von höchstens 4 mm Seite, wird nun in einen kleinen Tropfen auf den Objektträger gelegt, und wird, wenn es farblos ist, auf schwarzer, wenn es dunkel (etwa gefärbt) ist, auf weißer Unterlage zerzupft. Ist das Objekt faserig (z. B. ein Muskelfaserbündel), so setze man beide Nadeln an dem einen Ende des Bündels an und zerreiße dasselbe der Länge nach in zwei Bündel; das eine dieser Bündel wird auf dieselbe Weise, immer durch Ansetzen der Nadel an das Ende, wieder in zwei Bündel getrennt und so fort, bis ganz feine einzelne Fasern erzielt sind. Durch Betrachtung des (unbedeckten) Präparates mit schwacher Vergrößerung kann man kontrollieren, ob der nötige Grad von Feinheit erreicht ist.

Als isolierende Flüssigkeiten sind zu empfehlen:

a) Für Epithelzellen

ist Ranviers Drittelalkohol (s. S. 4) ein ausgezeichnetes Isolationsmittel. Man lege Stückchen von 5-10 mm Seite (z. B. der Darmschleimhaut) in ein relativ geringes Quantum (ca. 10 ccm) dieser Flüssigkeit ein. Nach 5 Stunden (bei geschichtetem Pflasterepithel nach 10-24 Stunden und später) werden die Stückchen mit einer Pinzette vorsichtig, langsam herausgehoben und ein paar Mal leicht auf einen Objektträger aufgestoßen, der mit einem Tropfen der gleichen Flüssigkeit bedeckt ist. Seite 13Durch das Aufstoßen fallen viele Epithelzellen isoliert ab, manchmal ganze Fetzen, die man nur mit der Nadel leicht umzurühren braucht, um eine vollkommene Isolation zu erzielen. Nun lege man ein Deckglas auf (S. 44) und untersuche. Will man das Objekt färben, so bringe man die ganzen Stückchen vorsichtig aus dem Alkohol in ca. 6 ccm Pikrokarmin (S. 8). Nach 2-4 Stunden wird das Stückchen sehr vorsichtig in ca. 5 ccm destilliertes Wasser gelegt und nach fünf Minuten auf den Objektträger aufgestoßen, der diesmal mit einem Tropfen verdünnten Glyzerins (30, S. 7) bedeckt ist. Deckglas. Das Präparat kann konserviert werden.

b) Für Muskelfasern, Drüsen

eignet sich 35%ige Kalilauge (s. S. 7). Stückchen von 10-20 mm Seite werden in 10-20 ccm dieser Flüssigkeit eingelegt; nach etwa einer Stunde sind die Stückchen in ihre Elemente zerfallen, die mit Nadeln oder einer Pipette herausgefischt und in einem Tropfen der gleichen Kalilauge unter Deckglas betrachtet werden. Jedes Hervorquellen der Kalilauge unter dem Deckglas ist streng zu vermeiden, da die Metallfassung des Objektives dadurch in Gefahr kommt! Verdünnte Kalilauge wirkt ganz anders; würde man die Elemente in einem Tropfen Wasser betrachten wollen, so würden dieselben durch die nunmehr verdünnte Lauge in kürzester Zeit zerstört werden. Gelingt die Isolation nicht (statt dessen tritt zuweilen eine breiige Erweichung der Stückchen ein), so ist die Kalilauge zu alt gewesen. Man wende deshalb stets frisch bezogene Lösungen an. Auch die gelungenen Präparate lassen sich nicht konservieren.

Ferner ist geeignet eine Mischung von chlorsaurem Kali und Salpetersäure. Man bereite sich dieselbe, indem man in 20 ccm reine Salpetersäure (S. 5) so viel chlorsaures Kali (ca. 5 g) wirft, daß ein ungelöster Satz am Boden bleibt. Nach 1-6 Stunden (manchmal später) ist das Objekt genügend gelockert und wird nun in 20 ccm destilliertes Wasser übertragen, in dem es eine Stunde bleibt, aber ohne Schaden auch 8 Tage verweilen kann. Dann wird es auf den Objektträger übertragen, wo es in einem Tropfen dünnen Glyzerins (30, S. 7) mit Leichtigkeit zerzupft werden kann. Wenn die Salpetersäure gut ausgewaschen ist, lassen sich die Präparate konservieren und auch unter dem Deckglase färben (S. 47). Einlegen der noch nicht zerzupften Stückchen in Pikrokarmin (s. die Isolation von Epithelzellen) gelingt nicht, da diese Farbflüssigkeit die Objekte brüchig macht.

c) Für Drüsenkanälchen

ist vorzüglich das Einlegen kleiner Stücke (von ca. 1 cm Seite) in 10 ccm reine Salzsäure. Nach 10-20 Stunden werden die Stückchen in ca. 30 ccm destilliertes Wasser gebracht, das innerhalb 24 Stunden mehrmals gewechselt werden muß. Die Isolation gelingt dann leicht durch Seite 14vorsichtiges Ausbreiten des Stückchens mit Nadeln in einem Tropfen verdünntem Glyzerin. Die so hergestellten Präparate können konserviert werden.

§ 4. Fixieren.

Allgemeine Regeln. 1. Zum Fixieren muß stets reichliche, das Volum des zu fixierenden Objektes 50-100mal übertreffende Flüssigkeit verwendet werden. 2. Die Flüssigkeit muß stets klar sein, sie muß, sobald sie trübe geworden ist, gewechselt, d. h. durch frische Flüssigkeit ersetzt werden. Die Trübung tritt oft schon eine Stunde (oder früher) nach dem Einlegen ein. 3. Die zu fixierenden Objekte sollen möglichst klein sein, im allgemeinen 1-2 ccm nicht überschreiten. Das Zerkleinern der Stücke geschieht mit scharfem Rasiermesser unter möglichster Vermeidung von Druck, bei weichen Organen erst eine oder mehrere Stunden nach dem Einlegen in die Fixierungsflüssigkeit, wenn die Stücke schon etwas fester geworden sind.

1. Alkohol absolutus ist für Drüsen, Haut, Blutgefäße usw. sehr geeignet. Er wirkt zugleich als Härtungsmittel. In absolutem Alkohol eingelegte Objekte können schon nach 24 Stunden geschnitten werden.

Er eignet sich vorzugsweise zur raschen Herstellung von Präparaten. Besonders zu beachten ist folgendes: 1. Der absolute Alkohol muß, auch wenn er nicht getrübt ist, nach 3-4 Stunden gewechselt werden. 2. Man vermeide, daß die eingelegten Objekte auf dem Boden des Glases fest aufliegen oder gar festkleben: man hänge deshalb die Objekte entweder an einem Faden im Alkohol auf, oder lege auf den Boden des Glases ein Bäuschchen Watte.

Nicht absoluter (z. B. 90%iger) Alkohol wirkt ganz anders, schrumpfend und kann deshalb nur für besondere Zwecke statt des absoluten Alkohols verwendet werden.

2. Formol 10%ige Lösung (10 ccm Formol [S. 5] zu 90 ccm destilliertem Wasser).

Formol wirkt ähnlich wie Osmiumlösungen[17].

3. Alkoholformol. Alkohol 96% 60 ccm + Formol 30 ccm (Schaffer).

Wasser, auch rein wässerige Farblösungen, sind bei dieser sehr guten, vor allem Schleimgranula fixierenden Methode völlig zu vermeiden.

4. Kalibichromat-Essigsäure (11, S. 5).

Der Vorzug dieser Mischung liegt in dem guten Eindringen der Flüssigkeit und dem raschen Verlauf: Fixation und Härtung sind in 4-5 Tagen vollendet. Die Methode, die mir, mit Ausnahme der Leber, sehr gute Resultate geliefert hat, verlangt nur längere Färbungsdauer, z. B. bei Hansens Hämatoxylin 15-60 Minuten. Durchfärben kleiner Stücke gelingt dagegen leicht.

5. Kalibichromat-Formol (12, S. 5).

6. Müllersche Flüssigkeit (13, S. 5).

7. Müller-Formol (14, S. 5). Die damit fixierten Objekte werden unter mehrmaligem Flüssigkeitswechsel nach 4 Tagen in reine Müllersche Flüssigkeit übertragen und wie bei dieser weiterbehandelt. Gründliches Auswaschen in Wasser (24 Stunden) wird empfohlen.

8. Zenkersche Flüssigkeit (15, S. 5)[19].

Siehe weiter „Behandlung sublimathaltiger Schnitte“.

9. Sublimatpikrinsäure (26, S. 7)[19] wird wie Zenkersche Flüssigkeit angewendet; die damit fixierten Präparate färben sich sehr gut.

10. Sublimat-Kochsalzlösung (23, S. 6)[19] 20 ccm.

Diese Lösung wirkt schrumpfend, ist aber ein ausgezeichnetes Mittel zur Fixation von Zell- und Kernstrukturen.

Behandlung sublimathaltiger Schnitte.

Schnitte von den in 8, 9, 10 fixierten Objekten werden vor dem Färben eingelegt in

Jodalkohol (12 ccm Alkohol 90% + 3 Tropfen Jodtinktur) 15 Min., dann in große Mengen von Natriumthiosulfat (10 ccm dieser Lösung

Seite 17Die Schnitte sind durch das Natriumthiosulfat ganz jodfrei und damit Anilinfarbstoffen gegenüber haltbar geworden (M. Heidenhain).

11. Osmiumsäurelösung (21, S. 6). Beim Gebrauche derselben nehme man sich vor dem Einatmen der die Schleimhäute sehr reizenden Dämpfe in acht. Man fixiert entweder durch Einlegen sehr kleiner (bis 5 mm Seite) Stückchen in die (meist in 1%iger Lösung benützte) Säure, die nur in kleinen Quanten (1-6 ccm) angewendet zu werden braucht, oder dadurch, daß man das feuchte Objekt den Dämpfen der Osmiumsäure aussetzt. Zu letzterem Zwecke gieße man in ein ca. 5 cm hohes Reagenzgläschen ca. 1 ccm der 2%igen Lösung, füge ebensoviel destilliertes Wasser hinzu und stecke das Objekt mit Igelstacheln an die Unterseite des Korkstöpsels, mit welchem man das Reagenzgläschen fest verschließt. Nach 10-60 Minuten (je nach der Größe des Objektes) wird das Stückchen abgenommen und direkt in die in dem Gläschen enthaltene Flüssigkeit geworfen. In beiden Fällen verweilen die Objekte 24 Stunden in der Säure; dabei müssen die Gläser gut verschlossen und im Dunkeln gehalten werden. Dann werden die Objekte herausgenommen, in (womöglich fließendem) Wasser ¹/₂-2 Stunden ausgewaschen, in destilliertem Wasser kurz abgespült und in allmählich verstärktem Alkohol gehärtet (§ 5).

12. Chromosmium-Essigsäure (Flemmings Flüssigkeit) (S. 6), vorzügliches Mittel zur Fixierung der Kernteilungen.

Man lege ganz frische, noch lebenswarme Stückchen von 3-5 mm

Die zum Fixieren verwendeten Flüssigkeiten können nicht mehr weiter gebraucht werden; man gieße sie weg.

§ 5. Härten.

Mit Ausnahme des absoluten Alkohols erfordern sämtliche Fixierungsmittel eine nachfolgende Härtung der Objekte. Das beste Härtungsmittel ist der allmählich verstärkte Alkohol. Auch hier gilt die Seite 18Regel, reichlich Flüssigkeit zu verwenden, sowie trüb oder farbig gewordenen Alkohol zu wechseln.

Die zur Härtung benützten Gläser müssen am Boden mit einer 2-4 ccm hohen Schicht entfetteter Watte belegt sein, damit das zu Boden sinkende Wasser nicht in der nächsten Umgebung der zu härtenden Stücke bleibe. Die genauere Handhabung ist folgende: Nachdem die Objekte (in einer der oben aufgezählten Flüssigkeiten) fixiert und, je nach Angabe, in Wasser ausgewaschen sind, kommen sie

woselbst die Härtung nach weiteren 24-48 Stunden vollendet ist. In diesem Alkohol können die Objekte bis zur definitiven Fertigstellung monatelang verweilen.

§ 6. Entkalken.

Die zu entkalkenden Objekte können nicht frisch in die Entkalkungsflüssigkeit eingelegt werden, sie müssen vielmehr vorher fixiert und gehärtet werden.

1. Zu diesem Zwecke fixiere man kleine Knochen (bis zur Größe von Phalangen) und Zähne ganz, von größeren Knochen ausgesägte Stücke (von 33 cm Länge)

2. Nachdem der Knochen 3 Tage (oder beliebig länger) in 90%igem Alkohol verweilt hat,

Auch hier müssen große Quanten (mindestens 300 ccm) verwendet werden, die anfangs täglich, später alle 14 Tage zu wechseln sind, bis Seite 19die Entkalkung vollendet ist. Man kontrolliert den Prozeß durch Einstechen mit einer alten Nadel und Einschneiden mit einem Skalpell. Entkalkter Knochen ist biegsam, weich und läßt sich leicht schneiden. Der Entkalkungsprozeß nimmt bei dicken Knochen mehrere Wochen in Anspruch, bei fetalen und kleinen Knochen 3-12 Tage. Nach vollendeter Entkalkung werden die Knochenstücke entsäuert, d. h. sie kommen

Anfängern begegnet es nicht selten, daß der Knochen noch vor vollständiger Entkalkung in Alkohol gebracht wird und dann bei Schneideversuchen sich noch unbrauchbar erweist. In solchen Fällen muß dann die Entkalkungsprozedur wiederholt werden. Allzulanges Liegen der Objekte in der Entkalkungsflüssigkeit führt schließlich zu gänzlichem Verderben.

§ 7. Schneiden.

Schnitte lassen sich entweder mit dem Rasiermesser oder mit Hilfe eines Mikrotomes herstellen.

A. Die Rasiermessertechnik.

Das Rasiermesser (s. S. 8) muß scharf sein; das Gelingen guter Schnittpräparate hängt von der Schärfe des Messers ab. Beim Schneiden muß die Klinge mit Alkohol befeuchtet werden (nicht mit Wasser, welches die Klinge nur unvollkommen benetzt). Zu dem Zwecke tauche man das Messer vor jedem dritten oder vierten Schnitte in eine mit ca. 30 ccm 90%igem Alkohol gefüllte flache Glasschale, die zugleich zur Aufnahme der angefertigten Schnitte dient. Das Messer ist horizontal zu halten, leicht zu fassen, der Daumen gegen die Seite der Messerschneide, die übrigen Finger gegen die Messerrückenseite, die Handrückenfläche nach oben gerichtet. Zuerst stelle man an dem zu schneidenden Objekte eine glatte Fläche her, indem man ein Stück von beliebiger Dicke mit einem Zuge vom Objekte trennt. Dann beginnt das Herstellen der Schnitte, die immer mit einem leichten, nicht zu raschen Zuge möglichst glatt und gleichmäßig dünn ausgeführt werden sollen.

Es ist geboten, stets eine größere Anzahl (10-20) von Schnitten anzufertigen, die mit der Nadel oder durch Eintauchen des Messers in Seite 20die Glasschale übertragen werden. Dann stelle man die Schale auf eine schwarze Unterlage und suche die besten Schnitte aus. Die dünnsten Schnitte sind nicht immer die brauchbarsten; für viele Präparate, z. B. für einen Durchschnitt durch sämtliche Magenhäute, sind dickere Schnitte mehr zu empfehlen. Für Übersichtsbilder fertige man große, dicke, für feinere Strukturen kleine, dünne Schnitte an; für letztere genügen oft allerkleinste, durch zu oberflächliche Messerführung erzielte Bruchstücke von 1-2 mm Seite oder Randpartien etwas dickerer Schnitte.

Ist das zu schneidende Objekt zu klein, um nur mit den Fingern gehalten zu werden, so bettet man dasselbe ein. Die einfachste Methode ist das Einbetten bzw. Einklemmen in Leber.

Man nehme entweder Rindsleber oder besser menschliche Fett- oder Amyloidleber (aus pathalog.-anatomischen Instituten zu erhalten), schneide sie in ca. 3 cm hohe, 2 cm breite und 2 cm dicke Stücke, die man sofort in 90%igen Alkohol wirft, der am nächsten Tage gewechselt werden muß; nach weiteren 3-5 Tagen hat die Leber die erforderliche Härte. Nun schneide man eines dieser Stücke von oben her zur Hälfte der Höhe ein und klemme das zu schneidende Objekt in die so entstandene Spalte. Ist das Objekt zu dick, so kann man mit einem schmalen Skalpell Rinnen in die Leber schneiden, in welche das Objekt eingepaßt wird. Das Objekt bedarf keiner weiteren Fixierung (etwa durch Zubinden mit einem Seidenfaden oder dgl.).

Ich klemme die meisten Schnittobjekte in Leber; man kann so sehr feine Schnitte erzielen, sofern man nur einigermaßen Übung hat und die kann man sich in wenigen Wochen leicht aneignen.

B. Die Mikrotomtechnik.

a) Die Mikrotome.

Die gebräuchlichen Mikrotome sind nach zwei verschiedenen Prinzipien konstruiert.

Das Prinzip der einen Art besteht darin, daß das zu schneidende Objekt durch Verschiebung des Objekthalters auf einer schräg aufsteigenden Ebene gehoben wird.

Bei der anderen Art wird das Objekt in vertikaler Richtung durch eine Mikrometerschraube gehoben.

Beide Arten von Mikrotomen leisten Vorzügliches[21].

Seite 21Alle Teile des Mikrotoms sind möglichst sauber zu halten. Bei häufigem Gebrauche schütze man dasselbe, mit einem leichten Holzkasten bedeckt, vor Staub. Die Bahn, auf welcher der Messerschlitten läuft, muß vollkommen rein sein; man putze dieselbe hie und da mit einem in Benzin getauchten Lappen und fette sie dann mit Knochenöl oder mit Vaselin so reichlich ein, daß der Schlitten auch bei leichtem Anstoße die ganze Bahn gleichmäßig durchläuft[22]. Besondere Sorgfalt ist auf die Messer zu verwenden. Nur mit sehr scharfen Messern wird man Serien sehr feiner Schnitte herstellen können. Ein wirklich scharfes Messer muß ein feines Haar, das man an dem einen Ende zwischen den Fingern hält, mit Leichtigkeit durchschneiden.

b) Die Gefriermethode.

Diese Methode bietet den Vorteil, daß sich relativ rasch gute Präparate von unfixiertem und fixiertem Material herstellen lassen. Am meisten verwendet man zur Anfertigung von Gefrierschnitten formolfixiertes Material, während Blöcke von alkoholfixierten Geweben erst nach Ersatz des Alkohols durch Wasser, Sublimatmaterial dagegen nur schlecht in Gefrierschnitte zerlegt werden können.

c) Einbetten.

α) In Paraffin.

Hierzu bedarf man:

1. Paraffin: zwei Sorten, eine weichere (45° C Schmelzpunkt) und eine härtere (52° C Schmelzpunkt). Davon stelle man sich eine Mischung her, die bei ca. 50° C schmelzbar ist. Von dem richtigen Mischungsverhältnisse beider Sorten hängt viel ab; mancher Mißerfolg wird nur durch eine ungenügende Mischung herbeigeführt.

Eine genaue Angabe der Mengenverhältnisse läßt sich nicht liefern, da die Konsistenz des Paraffins in hohem Grade von der äußeren Temperatur abhängig ist. Auch bedingen härtere Objekte, ferner der Wunsch, sehr feine Schnitte herzustellen, die Anwendung härterer Mischungen als gewöhnlich. Für den Winter, bei einer Zimmertemperatur von 20° C dürfte eine Mischung von 30 g weichem mit 25 g hartem Paraffin[23] den meisten Anforderungen genügen.

2. Chloroform 20 ccm.

3. Paraffinchloroform, eine gesättigte Lösung (5 g der Mischung in 25 ccm Chloroform). Diese Lösung ist bei Zimmertemperatur flüssig.

4. Ein Trockenofen („Thermostat“) aus Kupferblech mit doppelten Wänden, deren Zwischenraum mit Wasser gefüllt ist. Unter dem Kasten brennt eine kleine Gasflamme. Oben befinden sich drei Öffnungen; zwei führen in den erwähnten Zwischenraum, in die eine wird ein Reichertscher Regulator, in die andere ein Thermometer eingesetzt[24]. Die dritte Öffnung führt in den Luftraum des Kastens. Hier wird ein zweiter Thermometer eingesetzt.

5. Ein Einbettungsrähmchen. Dasselbe besteht aus zwei geknickten Metallplatten, die so

aneinander gesetzt werden.

Seite 23Die einzubettenden Objekte müssen vollkommen wasserfrei sein, 1 bis 3 Tage in mehrmals gewechseltem absolutem Alkohol gelegen haben. Dann werden sie in Fläschchen mit ca. 20 ccm Chloroform übertragen, woselbst sie bis zum nächsten Tage, bei kleinen Objekten kürzer, verweilen. Danach kommen die Objekte in Paraffinchloroform (s. oben) und nach 2 bis 24 Stunden je nach der Größe und Beschaffenheit der Stücke in ein Schälchen geschmolzenen, aber nicht zu heißen Paraffins.

Nach etwa einer halben Stunde werden die Stückchen in ein zweites Schälchen geschmolzenen Paraffins gebracht, woselbst sie je nach der Größe 1-5 Stunden bleiben.

Nach Ablauf der angegebenen Zeit nehme man einen tiefen Teller, lege einen Objektträger hinein und stelle auf diesen das mit Glyzerin in dünner Schicht bestrichene Einbettungsrähmchen, in welches jetzt Paraffin und Objekt gegossen werden. Dann gebe man, so lange das Paraffin noch flüssig ist, dem Objekt mit erhitzten Nadeln die gewünschte Lage. Sobald das geschehen ist, gieße man in den Teller vorsichtig kaltes Wasser bis zum oberen Rande des Rähmchens; das Paraffin beginnt sofort zu erstarren, worauf man noch mehr Wasser zugießt, bis das ganze Rähmchen unter Wasser steht. Durch diese Manipulation erhält das Paraffin eine homogene Beschaffenheit, während es sonst leicht kristallinisch wird und dann sowohl schwerer zu schneiden ist, als auch auf die Struktur der eingeschlossenen Teile schädlich einwirkt. Nach etwa 10 Minuten werden die Metallplatten abgenommen und der Paraffinblock bis zur vollkommenen Erstarrung auf dem Objektträger im Wasser belassen.

Das so eingeschmolzene Objekt ist schon nach einer halben Stunde schneidbar; soll es später verarbeitet werden, so wird es mit einer Nadel signiert und kann bis zum Schneiden unbegrenzt lange Zeit aufgehoben werden.

β) In Zelloidin.

Das in Platten käufliche (bei Dr. Grübler) Zelloidin hat die Konsistenz speckigen Käses. Man zerschneide die Platte in kleine Stückchen und lasse sie an einem staubfreien Orte an der Luft trocknen, wobei sie gelb und steinhart werden. 16 g dieses trockenen Zelloidins werden in 100 ccm absolutem Seite 24Alkohol + 100 ccm Äther gelöst. Die Hälfte dieser 8%igen Lösung mit 50 ccm absolutem Alkohol + 50 ccm Äther verdünnt. Die Hälfte dieser 4%igen Lösung mit 25 ccm abs. Alkohol + 25 ccm Äther verdünnt.

Alle drei Lösungen sind in gut verschlossenen weithalsigen Flaschen aufzubewahren. Diese stellt man in gut verschließbare größere Gefäße, die Alkohol absol. enthalten und auf deren Boden sich 15-20 g weißgeglühtes Kupfervitriol befindet (S. 4). Wenn das Zelloidin zu sehr eingedickt ist, kann es durch Zugießen von Äther-Alkohol verdünnt werden.

Die einzubettenden Stücke müssen vollkommen wasserfrei sein, 1 bis 2 Tage in mehrmals gewechseltem absolutem Alkohol gelegen haben. Aus diesem werden die Stücke auf je 24 Stunden in Äther-Alkohol (zu gleichen Teilen) in die 2%ige, 4%ige und 8%ige Zelloidinlösung übertragen. Hier können die Stücke beliebig lange verweilen. Meist sind sie nach 24 Stunden hinreichend durchtränkt, nur große, viele Binnenräume enthaltende Objekte müssen länger (bis zu 8 Tagen) in der dicken Lösung verweilen. Dann wird das Stück rasch auf einen Korkstöpsel oder einen kleinen Holzklotz, die man vorher mit Alkohol-Äther durchtränkt[25], aufgesetzt und etwas Zelloidin darübergegossen. Dabei ist zu beachten, daß das Objekt nicht fest auf den Kork aufgedrückt werde, sonst löst es sich leicht ab. Es muß sich eine 1-2 mm dicke Schicht zwischen Kork und Objekt befinden.

Nun wird das Ganze ¹/₂ Stunde (zarte Objekte) bis 4 Stunden unter eine nicht fest schließende Glasglocke zu langsamer Trocknung gebracht und dann in eine Glasdose mit ca. 30 ccm 80%igem Alkohol übertragen. Damit die Objekte untertauchen, klebe man die Korkstöpsel mit ihrer unteren Fläche vermittelst Zelloidin an die Innenfläche des Dosendeckels. Am nächsten Tage wird der 80%ige Alkohol durch 70%igen Alkohol ersetzt, in welchem die Stücke lange aufgehoben werden können.

Man kann auch die in Zelloidin einzubettenden Stücke zu späterer Verarbeitung aufheben. Das Objekt wird dann aus dem 8%igen Zelloidin in ein Schälchen gebracht, das fest zugedeckt mehrere Stunden stehen bleibt, bis die beim Gießen entstandenen Luftblasen entwichen sind. Dann nehme man den Deckel ab und lasse das Schälchen unter einer Glasglocke so lange stehen, bis sich eine Haut auf der Oberfläche gebildet hat (6-12 Seite 25Stunden). Dann kommt das Schälchen samt Inhalt in 70%igen Alkohol; nach 24 Stunden schneidet man aus dem erstarrten Zelloidin einen das Präparat enthaltenden Block zurecht und konserviert in 70%igen Alkohol.

Zur Anfertigung feinerer Schnitte kann man das Zelloidin noch härten. Zu diesem Zwecke bringe man die in Zelloidin eingeschlossenen Stücke aus dem 70%igen Alkohol auf 2 Tage oder beliebig länger in ein Alkohol-Glyzeringemisch (Alkohol 80% 1 Teil, reines konzentriertes Glyzerin 6-10 Teile). Je größer das Verhältnis von Glyzerin zu Alkohol ist, desto härter wird das Zelloidin.

Um das Federn der elastischen Zelloidinblöcke zu verhindern, trockne man den aus dem Alkohol-Glyzerin entnommenen Block mit Filtrierpapier sorgfältig ab, mache ein paar seitliche Einkerbungen und tauche ihn in flüssiges Paraffin. Solche Blöcke lassen sich nicht trocken aufheben. Man lege sie in das Alkohol-Glyzerin zurück.

Einer besonderen Behandlung bedürfen die mittelst der Golgischen Methode fixierten Präparate, da ein länger als eine Stunde dauernder Aufenthalt in absolutem Alkohol oft schädlich wirkt. Das aus der Silberlösung genommene Stückchen wird 15-20 Minuten in 30 ccm 96%igem, dann 15 Minuten in ebensoviel absolutem Alkohol gehärtet, dann auf 5 Minuten in die dünne Zelloidinlösung gebracht. Unterdessen schneidet man in die plangeschnittene Seitenfläche eines möglichst breiten Stückes Holundermark eine Vertiefung, gerade groß genug, um das ganze Präparat eben aufzunehmen, welches hier eingefügt und mit etwas Zelloidin übergossen wird. Dann setze man ein zweites Stückchen Holundermark auf, gieße wieder etwas Zelloidin über und stelle das Ganze auf ca. 5 Minuten zum Antrocknen unter eine Glasglocke. Dann Übertragung in 80%igen Alkohol auf 5 Minuten und dann mit einem mit 80%igem Alkohol benetzten Messer schneiden. Mikrotom ist durchaus nicht nötig, es lassen sich leicht mit freier Hand genügende Schnitte herstellen. Benützt man ein Mikrotom, so soll die Schnittdicke zwischen 40 und 120 µ schwanken. Es empfiehlt sich, an der Schnittfläche so viel Holundermark abzutragen, daß letzteres nur eine (1 mm) schmale Rinde um das Zelloidin bildet.

γ) In Zelloidin-Zedernöl-Paraffin.

Diese Methode ist für kleine Objekte, die mit feineren Methoden untersucht werden sollen (Plastosomen, Vitale Färbung u. a.), besonders Seite 26dann zu empfehlen, wenn Schnittserien erforderlich sind, anderseits die bei Paraffin unvermeidlichen Schrumpfungen vermieden werden sollen. Zuverlässig arbeitet die Methode besonders bei kleinen Objekten (bis zu 0,5 cm Kantenlänge bei würfelförmigen Blöcken).

Man braucht drei verschiedene Mischungen von Zelloidin, denen etwas Zedernholzöl beigemengt ist. Wie beim Zelloidin (s. S. 24) muß bei der Aufbewahrung dieser Mischungen sorgfältig auf dichten Abschluß gegen die Luftfeuchtigkeit geachtet werden.

Die Mischungen sollen folgendermaßen zusammengesetzt sein:

• Zelloidin I: 4 Teile 2%iges Zelloidin und 1 Teil Zedernöl.
• Zelloidin II: 4 Teile 4%iges Zelloidin und 1 Teil Zedernöl.
• Zelloidin III: 5 Teile 8%iges Zelloidin und 1 Teil Zedernöl.

Über die Herstellung der Zelloidinlösungen s. S. 23.

Die Objekte kommen aus Alk. abs. auf 24 Stunden in Äther-Alkohol (zu gleichen Teilen), hierauf nacheinander in die 3 Zelloidinmischungen, in denen sie je nach der Größe einen Tag bis mehrere Wochen verweilen. Ganz kleine Objekte, wie Nierenstückchen von 2 mm Kantenlänge habe ich im Laufe von 2 Tagen mit gutem Erfolge durch die 3 Mischungen hindurchgeführt.

Aus der 3. Mischung bringt man die Objekte in ein möglichst kleines Papierkästchen mit so viel von Zelloidin 3, daß die Objekte gerade damit bedeckt sind. Das Kästchen läßt man dann in einer flachen Schale auf Chloroform gut zugedeckt etwa 10 Minuten schwimmen, bis sich durch die Chloroformdämpfe die oberflächliche Schichte des Zelloidins gehärtet hat. Dann taucht man den ganzen Block in Chloroform unter, bis er nach 3-4 Stunden ganz durchgehärtet ist.

Wenn man sich davon überzeugt hat, daß der Block gut durchgehärtet ist, schneidet man vorsichtig das Zelloidin möglichst knapp bis an die Objektoberfläche weg und bringt das Objekt für 12-24 Stunden in Chloroform-Paraffin, dem man 3-5 Tropfen Zedernöl (auf etwa 10 ccm) zugemischt hat. In dieser Mischung stellt man das Objekt oben auf den Trockenschrank, nachdem unter das Schälchen noch ein umgestülptes Gefäß gestellt worden ist. Unter allen Umständen muß eine zu starke Erwärmung vermieden werden.

Dann für je 10 Minuten in Paraffin I und II und Einbetten wie bei Paraffinbehandlung.

Nur die Übung lehrt, die Konzentration des Zelloidin 3 mit dem Härtegrad des Einbettungsparaffins so in Übereinstimmung zu bringen, daß die Schnittfähigkeit ein Optimum erreicht. Aber in den meisten Fällen erzielt man ausreichende Resultate.

Seite 27d) Schneiden und Weiterbehandeln der Schnitte.

α) Paraffinobjekte.

1. Der Paraffinblock wird zuerst zurechtgeschnitten, d. h. durch schichtweises Abtragen des Paraffins in eine vierseitige Form gebracht. Hierbei soll ringsherum eine 1-2 mm dicke Paraffinschicht um das Objekt erhalten bleiben. Auf die Schnittfläche achten!

2. Aufblocken: entweder auf Würfel von Hartholz, die man sich in passender Größe von jedem Schreiner herstellen lassen kann oder auf Metalltischchen, die vielfach den Mikrotomen beigegeben sind. In beiden Fällen überzieht man diesen Träger mit einer ca. 1-2 mm dicken Paraffinschicht, die heiß aufgetragen wird, setzt unmittelbar hintereinander mit der rechten Hand einen in einer Spiritusflamme erwärmten Metallspatel auf die Paraffinschicht des Trägers und mit der linken Hand die Unterfläche des Paraffinblockes auf den Spatel, zieht dann unter leichtem Druck auf den Paraffinblock den Spatel unter diesem weg. Drückt man dann den Paraffinblock auf den Träger fest auf, so erstarrt das Paraffin wieder; zum Schlusse verstreicht man mit dem erwärmten Spatel die Berührungskanten von Block und Träger und legt das Ganze für mindestens 5 Minuten in kaltes Wasser.

Man schneidet den Paraffinblock so niedrig als es die Objektgröße erlaubt, da mit der Höhe des Blockes die Federung zunimmt, worunter die Exaktheit der Schnitte leidet.

3. Schneiden mit querer Messerstellung. Nur weiche und kleine Objekte lassen sich gewöhnlich so schneiden, daß man das Messer senkrecht zur Achse des Mikrotoms einstellt. Je nach dem Härtegrad des Paraffins kann man bei dieser Messerstellung Schnitte von jeder gewünschten Schnittdicke (2-30 µ) rasch hintereinander schneiden, so daß sie in Bandform aneinander haften. Dazu ist Voraussetzung, daß die dem Messer zugewandte Fläche des Blockes mit der Messerschneide und mit der vom Messer abgewandten Fläche genau parallel steht. Diese Methode erfordert große Übung. Dem Anfänger sei geraten, jeden Schnitt einzeln vom Messer zu nehmen; nur, wenn jeder Schnitt gleichmäßig „kommt“ ist eine zuverlässige Schnittdicke erreicht.

4. Schneiden bei schräger Messerstellung. Handelt es sich um große Objekte von ungleichem Gefüge, so soll das Messer in einem zur Längsachse des Mikrotoms möglichst spitzen Winkel festgeschraubt werden. Die Paraffinsäule muß so zur Messerschneide stehen, daß diese zuerst eine Kante der Säule trifft. Der Messerschlitten ist langsam zu bewegen, jeder Druck dabei ist zu vermeiden.

5. Mißstände beim Schneiden und deren Beseitigung. Jeder, der mit Paraffin gearbeitet hat, wird über manchen mißlungenen Versuch zu berichten wissen.

Seite 28Oft gleitet das Messer über das Objekt und trennt einen Schnitt entweder unvollkommen oder gar nicht.

Die Ursache hierfür kann zunächst im Mikrotom liegen. Die Bahn des Messerschlittens ist nicht sauber (man achte auch auf den vertikalen Teil der Schlittenbahn), oder das Messer ist nicht scharf genug, oder es ist an der Unterfläche mit Paraffin beschmutzt. In letzterem Falle wird der Messerschlitten herausgehoben, das Messer vorsichtig mit Terpentinöl und einem weichen Lappen gereinigt. Messer mit dünnem Rücken federn, wenn man den vordersten Teil der Schneide benutzt; so kommt es, daß bei schräger Messerstellung die Schneide nur im Anfange des Schnittes eingreift und über den letzten Teil des Präparates erfolglos weggleitet. Auch eine steilere Einstellung der Messerschneide durch keilförmige Eisenplättchen oder durch verstellbare Messerhalter beseitigt oft Schwierigkeiten. Bei Mikrotomen älterer Konstruktion liegt der Grund oft in ungenügender Feststellung des Paraffinblockes.

In zweiter Linie ist die Ursache im Objekt zu suchen. Dasselbe ist vielleicht zu hart, oder sehr ungleichen Gefüges, oder schlecht eingebettet. In letzterem Falle liegen zwei Möglichkeiten vor. Entweder das Präparat war nicht gehörig entwässert, dann zeigt es undurchsichtige Flecken, oder es enthält noch Chloroform; in diesem Falle ist es weich, ein leichter Druck mit der Nadel auf die Oberfläche des Präparates ausgeübt, hinterläßt eine Delle oder preßt gar Flüssigkeit aus. In beiden Fällen muß die Einbettungsprozedur in umgekehrter Reihenfolge bis zum absoluten Alkohol (in letzterem Falle bis zum Paraffinbade) wiederholt werden.

Endlich kann die Konsistenz des Paraffins schuld sein.

Die Schnitte rollen sich.

Das kann verhindert werden, indem man einen Pinsel oder eine gebogene Nadel gegen den sich rollenden Schnitt hält. Der Grund des Rollens liegt in dem zu harten Paraffin, das auch schuld ist, wenn

die Schnitte bröckeln.

Die Brauchbarkeit des Paraffins ist in hohem Grade abhängig von der äußeren Temperatur. Ist das Paraffin zu hart, so suche man nicht sogleich durch Beimischung von weichem Paraffin eine passende Konsistenz herzustellen — das sei der letzte Ausweg —, sondern versuche zuvor einfachere Mittel. Man schneide in der Nähe des Ofens oder (bei Gasbeleuchtung) mit nahegerückter Lampe. Oft führt schon ein leichtes Erwärmen des Messers zum Ziele.

Die Schnitte falten sich und werden zusammengedrückt. Dadurch erhalten die geschnittenen Objekte eine falsche Form. Der Grund liegt in zu weichem Paraffin. Öfteres Einlegen des Blockes in kaltes Wasser, Schneiden im kalten Zimmer (im Sommer in den Morgenstunden) beseitigen diesen Übelstand.

Seite 296. Aufkleben der Schnitte. Nur dicke Schnitte werden, sofern sie von einem durchgefärbten Stück stammen, auf den Objektträger gebracht und, nachdem das Paraffin durch Xylol herausgelöst ist, gleich nach den (S. 45) angegebenen Regeln eingelegt.

In der Mehrzahl der Fälle müssen die Schnitte zuerst aufgeklebt werden. Die hier zu verwendenden Objektträger müssen ganz rein sein; man putze sie mit etwas Alkohol und einem sauberen, nicht fetten Tuche oder lege sie auf eine halbe Stunde in kaltes Seifenwasser. Auf den gut getrockneten Objektträger wird ein kaum stecknadelkopfgroßer Tropfen Eiweiß-Glyzerin[26] zu einer kaum sichtbaren Schichte verstrichen; der Objektträger wird dann mit einem Tropfen destilliertem Wasser beschickt, und die Schnitte werden auf dem Wasser ausgebreitet und in bestimmter Reihenfolge angeordnet. Beachte dabei die Größe des zu verwendenden Deckglases! Nun ziehe man den Objektträger durch eine Spiritusflamme oder bringe ihn 1-3 Minuten in den Wärmekasten. Durch die leichte Erwärmung breiten sich die Schnitte glatt aus.

Dann ordne man die Schnitte noch einmal mit einer Nadel, lasse durch leichte Neigung des Objektträgers das überflüssige Wasser abfließen oder sauge es mit einem Streifen Filtrierpapier ab und lasse das Ganze, vor Staub geschützt, gut trocknen. Am nächsten Tage wird der Objektträger mit Xylol übergossen und, wenn die Schnitte schon gefärbt sind, in Xylolbalsam (S. 45) eingeschlossen. Sollen dagegen die Schnitte auf dem Objektträger noch gefärbt werden, so wird der Objektträger aus Xylol in absoluten Alkohol übertragen. Nach ca. 5 Minuten wird der Objektträger aus dem Alkohol genommen, in der Umgebung der Schnitte rasch abgewischt, angehaucht und entweder in die Farbe gelegt oder mit einigen Tropfen der Farblösung, z. B. Hämatoxylin (direkt auf die Schnitte) bedeckt. Von da wird der Objektträger langsam in eine Schale mit destilliertem Wasser gebracht und dann entweder in dünnes Glyzerin (S. 44) oder nach bekannter Vorbehandlung mit absolutem Alkohol und Karbolxylol (S. 45) in Xylolbalsam eingeschlossen.

β) Zelloidinobjekte.

Block und Messer müssen dauernd unter Alkohol feucht gehalten werden.

Die Schnitte werden in Alkohol aufbewahrt, man nimmt sie einzeln mit einem Pinsel vom Messer. Das Messer soll mit einem möglichst langen Teil der Schneide durch das Objekt gezogen werden, muß also extrem „schräg“ stehen.

Dünne Schnitte, die sich beim Schneiden leicht in Falten legen, breite man möglichst auf dem Messer noch mit dem Pinsel aus, da länger vorhandene Falten sich später oft schwer aus den Schnitten wegbringen lassen.

Das Färben von Zelloidinschnitten wird durch das Zelloidin ziemlich stark gestört, da sich diese Substanz vielfach intensiv mit färbt; selbst Hämatoxylin verleiht dem Zelloidin oft einen leicht blauen Ton und soll deshalb nur in verdünnter Lösung angewendet werden. In absoluten Alkohol dürfen die Schnitte nicht gebracht werden, da dieses das Zelloidin löst. Sie werden aus 96%igem Alkohol in Karbolxylol aufgehellt und in Xylolbalsam eingeschlossen.

γ) Zelloidin-Paraffinobjekte.

Im allgemeinen wird wie beim Paraffinverfahren aufgeblockt und geschnitten. Sehr oft macht es aber Schwierigkeiten, die Schnitte vollständig eben auf dem Objektträger aufzukleben, weil beim Strecken die umgebende Paraffinschicht ein von dem des eingeschlossenen Zelloidins abweichendes Ausdehnungsbestreben hat. Man entferne dann vor dem Schneiden den Paraffinmantel streckenweise und lege auch beim Serienschneiden jeden Schnitt einzeln auf den Objektträger, nachdem er schon auf dem Messer möglichst geglättet ist. Mit dieser Vorsichtsmaßnahme gelingt es fast immer, glatte, tadellose Schnittserien zu bekommen.

Die Schnitte werden ebenso aufgeklebt wie Paraffinschnitte; nach dem Entfernen des Paraffins durch Xylol kommen die Präparate in Alk. abs., von da zur Auflösung der das Färben störenden Zelloidinschichte in Alkohol-Äther (zu gleichen Teilen) auf 5 Minuten. Danach lassen sich die Schnitte allen Färbemethoden unterwerfen wie Paraffinschnitte.

§ 8. Färben.

Allgemeine Regeln. Vor dem Gebrauche ist die betreffende Farbstofflösung stets zu filtrieren. Die aus einem Stückchen Filtrierpapier von 5 cm Seite bestehenden kleinen Trichter werden einfach durch zweimaliges Zusammenlegen hergestellt und in einen Korkrahmen gesteckt, den man sich durch Ausschneiden eines Stückes von ca. 2 cm Seite aus einer Korkplatte von ca. 5 cm Seite verfertigt hat. Der Korkrahmen wird auf vier lange Stecknadeln gestellt. Solche Trichter können viele Male benutzt werden; Trichter und Rahmen sollen nur für eine und dieselbe Flüssigkeit zur Anwendung kommen. Die in die Farbflüssigkeiten gebrachten Schnitte sollen nicht an der Oberfläche schwimmen; sie sind mit Nadeln in die Farbe unterzutauchen.

A. Kernfärbung.

a) von Schnitten und Häuten.

1. Mit Hansenschem Hämatoxylin (s. S. 7). Man filtriere 3-4 4 ccm der Farblösung in ein Uhrschälchen, dahin kommen

Nach vollendeter Färbung wird die benützte Farblösung durch das Filter wieder in die Hämatoxylinflasche zurückgegossen. Das Uhrschälchen ist sofort zu reinigen.

Fehler-Korrektur. Ist ein Präparat zu stark gefärbt, so kann man das Hämatoxylin zum Teil wieder ausziehen; die zu dunklen Schnitte kommen dann

Kombination der Kernfärbung mit Gegenfärbung siehe G. S. 41.

2. Mit Anilinfarben. Aus der großen Reihe seien hierfür empfohlen: Vesuvin und Methylviolett B (S. 9). Man filtriere davon ca. 5 ccm in eine Uhrschale.

Der Effekt ist eine sehr schöne, dauerhafte Kernfärbung; der Nachteil liegt im starken Verbrauche von Alkohol absol.

Ähnlich wird Saffranin (S. 9) verwendet. Man filtriere davon ca. 5 ccm in eine Uhrschale.

Kombination der Anilinkernfärbung siehe S. 41, G.

b) von Stücken vor Zerlegung dieser in Schnitte, sog. „Durchfärbung“.

3. Mit Boraxkarmin (S. 9). a) In 30 ccm dieser Farblösung kommen Stücke vorher fixierter und gehärteter Objekte,

4. Mit Parakarmin (S. 9). Die Stücke (bis zu 3 cm Seite) kommen

Seite 35Fehler-Korrektur. Bei Überfärbung kommen die Stücke (bzw. die Schnitte)

Kombination mit anderen Färbungen siehe S. 41, G.

B. Schleimfärbung.

5. Mit Delafields Hämatoxylin (S. 8).

Am besten eignen sich hierzu Schnitte von Objekten, die in Alkohol-Formol, Chromosmium-Essigsäure, Zenkerscher oder Müllerscher Flüssigkeit fixiert und in allmählich verstärktem Alkohol gehärtet worden waren.

Die Schnitte kommen

Kombination mit anderen Färbungen siehe S. 41, G.

C. Färbung elastischer Fasern.

6. Mit Resorzin-Fuchsin (S. 9).

Hierzu eignen sich am besten Schnitte von Objekten, die in Sublimatlösungen oder in Alkohol fixiert und gehärtet worden waren.

Die Schnitte kommen

Die Fasern erscheinen dunkelblau auf hellem Grunde.

Man kann die Färbung mit Kernfärbungen kombinieren. Die Schnitte kommen

Die freie Säure des letzteren besorgt die Differenzierung. Kombination mit Gegenfärbung siehe G. 15 (S. 42).

Seite 36D. Färbung der Nervenelemente.

7. Mit Methylenblau.

Die Objekte, Zupfpräparate, Häute usw. werden möglichst frisch auf einen Objektträger gebracht und mit ein paar Tropfen einer ¹/₈prozentigen Methylenblaulösung (4 ccm der 1% Lösung (S. 9, 51) + 24 ccm 0,65%iger Kochsalzlösung) bedeckt und in zugedeckter Glasschale gestellt

8. Golgis schwarze Reaktion (färbt außer Nervenelementen auch die Sekretwege).

Die Methode vereinigt Fixieren und Färben. Die Objekte müssen möglichst frisch sein, ihr Durchmesser soll im allgemeinen 4 mm nicht überschreiten. Es ist aber nicht leicht, frische Gehirnstückchen u. a. von dieser Größe zu schneiden, ohne das zarte Gewebe zu quetschen, man lege deshalb zuerst größere (1-2 cm große) Stückchen in ein Schälchen mit frisch zubereiteter Golgischer Mischung (S. 5), welches zugedeckt und im Dunkeln (im Winter in einem auf ca. 25° C geheizten Wärmeschrank) aufgehoben wird. Nach 1-2 Stunden lassen sich die Stückchen leicht in Scheiben von ca. 4 mm Durchmesser zerschneiden. Die Menge der Golgischen Flüssigkeit richtet sich nach der Zahl der Scheiben, jede Scheibe beansprucht etwa 10 ccm der Mischung. Nach 2-6, seltener bis 15 Tagen (siehe darüber die speziellen Vorschriften) werden die Scheiben herausgenommen, rasch ein paar Sekunden mit destilliertem Wasser abgespült, leicht auf Filtrierpapier abgetrocknet und in 0,75%ige Silberlösung (30 ccm der 1%igen Lösung [24, S. 6] + 10 ccm destilliertes Wasser, für jedes Stückchen ca. 10 ccm der Mischung) gelegt. Die gebrauchte Golgimischung gieße man weg. Metallinstrumente sind bei der Silberlösung zu vermeiden. Sofort Seite 37bildet sich um die Stückchen ein brauner Niederschlag. Für den Aufenthalt in der Silberlösung, die nicht im Dunkeln zu stehen braucht und nicht in den Wärmeschrank gestellt werden darf, genügen 2 Tage, die Stückchen können aber auch ohne Schaden bis zu 6 Tagen darin verweilen; ist die Schwärzung gelungen, was durch Probeschnitte festgestellt werden kann, kommen die Stückchen in Alkohol, werden dann in Hollundermark (oder in Zelloidin) eingebettet und in dicke Schnitte zerlegt (S. 19 ff.).

Jeder Schnitt wird sofort ohne Deckglas mit schwacher Vergrößerung auf seine Brauchbarkeit geprüft und, wenn tauglich, in ein Uhrschälchen mit Alkoh. abs. 1-2 Minuten, von da einige Minuten in Karbol-Xylol und dann auf einen Objektträger gebracht. Durch leichtes Aufdrücken von reinem Filtrierpapier auf den Schnitt entferne man das Xylol und füge einige Tropfen von Xylolbalsam zu dem Präparat. Ein Deckglas darf nicht aufgelegt werden, weil dadurch die im Präparat befindliche Feuchtigkeit nicht verdunsten kann und diese die Golgischen Präparate zerstört. Nicht selten — besonders wenn das Xylol nicht genügend entfernt worden war — zieht sich allmählich der Xylolbalsam von den Präparaten zurück; dieselben scheinen dadurch verdorben, lassen sich aber durch Aufsetzen eines neuen Tropfens Xylolbalsam wieder völlig herstellen. Man betrachte zuerst mit schwacher Vergrößerung; wenn der Balsam trocken geworden ist, kann man auch starke Vergrößerungen anwenden.

Die mit dieser Methode erzielten Resultate sind, wenn sie gelungen, ganz vorzügliche; einzelne (nie alle) Elemente des Nervensystems, aber auch zuweilen Blut- und Lymphgefäße, Fasern bindegewebiger Abkunft, Sekrete, Muskelfasern, Epithelzellen treten in voller Schärfe schwarz auf hellem Untergrunde hervor. Aber die Methode ist auch mit verschiedenen Mißständen verknüpft. So sind fast regelmäßig selbst die besten Schnitte durch schwarze Niederschläge verunstaltet; diese befinden sich vorzugsweise an den Rändern des Präparates; man hat, um sie zu vermeiden, vorgeschlagen, auf die frischen Objekte eine Schicht geronnenen Blutes zu streichen. Sehr häufig versagt die Reaktion überhaupt (besonders wenn die Golgische Mischung zu lange eingewirkt hat); dann führt die sogenannte „doppelte Methode“ zum Ziel, d. h. die Objekte werden, wenn die aus der Silberlösung genommenen Stücke an den ersten Schnitten nichts zeigen, abermals auf 26-36 Stunden in die Golgische Mischung und ebensolang in die Silberlösung gebracht. Bei abermaligem Mißerfolg ist zuweilen eine zweite Wiederholung der Prozedur von Erfolg gekrönt. Übung und Geduld sind bei der Anwendung der Golgischen Methode wichtige Faktoren.

Statt der kostspieligen Golgimischung ist für Nervenelemente und für Sekretwege zu verwenden auch Kalibichromatformol (S. 5) 50 ccm;

Seite 38Von da ab Silberbehandlung wie nach Einwirkung der Golgimischung. Auch an 48 Stunden altem Material gelingt hier noch die Imprägnation.

Auf beiderlei Weise geschwärzte Präparate lassen sich noch weiter fixieren und mit anderen Farbstoffen färben. Zu diesem Zwecke werden die Schnitte aus dem Alkohol in eine Mischung von 100 ccm 0,65%iger Kochsalzlösung (S. 3) + 200 ccm 96%igem Alkohol (diese großen Mengen sind unumgänglich nötig) auf 10-15 Minuten eingelegt und während dieser Zeit häufig mit einem Glasstabe umgerührt; dann kommen die Schnitte in eine mit ca. 20 ccm 80%igem Alkohol gefüllte Glasschale, die auf weißem Untergrunde im hellen Zimmer (nicht im Sonnenlicht) einen halben Tag stehen bleibt. Dadurch werden die schwarzen Niederschläge, die beim Einlegen in die Kochsalz-Alkoholmischung sehr schnell blaßgelb geworden waren, wieder dunkel. Nun färbe man mit Parakarmin (S. 34, ¹/₂ Minute) oder Delafields Hämatoxylin (S. 35). So fixierte und gefärbte Präparate können auch mit einem Deckglas bedeckt und nach § 10,3 in Xylolbalsam konserviert werden.

9. Ramon y Cajals Modifikation zur Darstellung der Nervenfibrillen. Kleine (ca. 1 cm) Stückchen ganz frischen Rückenmarks neugeborener Tiere kommen

Dann bette man die Stückchen in weiches Paraffin oder Zelloidin (siehe Anhang) ein und fertige mit dem Mikrotom möglichst dünne Schnitte an. Statt des Rückenmarks kann man auch Gehirn nehmen. Junge Tiere sind älteren vorzuziehen; nicht ganz frische Stücke (z. B. beim Menschen) fixiere man statt mit 3%iger mit 6%iger Silberlösung.

10. Vergolden. Zur Darstellung von Nervenendigungen.

Stahlinstrumente dürfen nicht in die Goldlösung getaucht werden; alle Manipulationen in der Goldlösung sind mit Glasnadeln oder Holzstäbchen vorzunehmen.

Seite 39Man erhitze in einem Reagenzgläschen 8 ccm der 1% Goldchloridlösung + 2 ccm Ameisensäure bis zum Sieden. Die Mischung muß dreimal aufwallen. Sehr kleine Stückchen (von höchstens 5 mm Seite) kommen

In dieser Mischung werden die Stückchen dem Lichte (es bedarf nicht des Sonnenlichtes) ausgesetzt. Die Reduktion (die Stückchen werden dabei außen dunkelviolett) erfolgt sehr langsam, dann werden die Stücke nach Härtung in allmählich verstärktem Alkohol (S. 17) in 90%igen Alkohol übertragen, woselbst sie zur Verhinderung weiterer Reduktion im Dunkeln mindestens 8 Tage bis zur definitiven Verarbeitung (Freihandschnitte) verbleiben müssen.

Nervenfibrillen werden auch dargestellt durch

11. Studničkas Modifikation der Methode Bielschowskys, welche im wesentlichen Fibrillen des Bindegewebes, des Knochengewebes und anderes färbt.

In Formol 48 Stunden fixierte, dann in Alkohol gehärtete (S. 14, 2) (bei Knochen nach § 6 entkalkte) Objekte werden in Zelloidin (siehe Anhang) eingebettet und möglichst dünn geschnitten. Die Schnitte kommen

Von jetzt ab wird mit gebogenen Glasnadeln gearbeitet.

Hier werden die Schnitte sofort tief dunkel.

Dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45).

E. Färbung von Zellgrenzen und Kittsubstanz.

12. Versilbern.

Der Gebrauch von Metallinstrumenten ist zu vermeiden, man bediene sich der Glasstäbe; statt Stecknadeln nehme man Igelstacheln.

Das Objekt wird in 10-12 ccm der 1%igen oder schwächeren (s. die speziellen Angaben) Lösung von Argent. nitric. (s. S. 6, 24) getaucht, nach ¹/₂-10 Minuten (je nach der Dicke des Objektes) aus der Flüssigkeit, die sich unterdessen meist milchig getrübt hat, mit Glasstäben (nicht mit Stahlinstrumenten) wieder herausgenommen, abgespült und in einer großen weißen Schale (einem Porzellanteller) mit ca. 100 ccm destilliertem Wasser dem direkten Sonnenlicht ausgesetzt; nach wenigen Minuten wird eine leichte Bräunung eintreten, das Zeichen der gelungenen Reduktion. Sobald das Objekt dunkelrotbraun geworden ist (gewöhnlich nach 5-10 Minuten), wird es herausgenommen, in ein Uhrschälchen mit destilliertem Wasser, dem ein paar Körner Kochsalz beigefügt sind,

F. Färbung von Zentralkörpern, Kittleisten und Drüsengranula.

13. Heidenhains Hämatoxylin-Eisenlackfärbung.

Die Objekte müssen in Sublimat (am besten) (S. 16) oder in Zenkerscher (S. 16) oder in Flemmingscher Flüssigkeit (S. 17), (für Granula am besten in Alkohol-Formol oder in Kalibichromat-Formol [S. 15]) fixiert, Seite 41die Schnitte sehr dünn sein, sind also nach Paraffineinbettung mit dem Mikrotom anzufertigen und auf einem Objektträger aufzukleben. Der Objektträger kommt aus dem absoluten Alkohol zur Beize

Dann wird der Objektträger mit den undurchsichtig schwarz gewordenen Schnitten mit Brunnenwasser gut abgespült und in die obige Eisenlösung zur Entfärbung und Differenzierung zurückgebracht. Nach einiger Zeit (eine genaue Zeitangabe ist hier nicht möglich, man unterbreche die Färbung öfter, spüle die Objektträger mit Brunnenwasser kurz ab und untersuche ohne Deckglas mit starken Vergrößerungen, ob der Zweck der Färbung erreicht ist), spüle man den Objektträger ca. 15 Minuten (nicht länger) in womöglich fließendem Wasser (auf jeden Fall in Brunnenwasser) ab; dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45).

G. Färbungen des Zytoplasma und der Grundsubstanzen — „Gegenfärbungen“.

Es handelt sich hier in der Regel um Färbungen, die mit anderen — in der Regel Kern- — Färbungen kombiniert, angewendet werden.

14. Eosinfärbung.

Schnelle Färbung. Die Schnitte kommen

Langsame Färbung (ist besser). Die Schnitte kommen

Seite 42Diese Färbung wird in der Regel, kombiniert mit der Hämatoxylinfärbung, die zuerst vorgenommen wird, in der Weise angewendet, daß die Schnitte dann aus dem Wasser in die Eosinlösung kommen.

15. Orangefärbung. Die Schnitte kommen

Diese Färbung wird mit Vorteil bei der Färbung elastischer Fasern (C. 6, S. 35) nach der Boraxkarmin-Kernfärbung oder auch nach Hämatoxylinfärbungen angewendet.

16. Bleu de Lyon-Färbung. Die Schnitte kommen

Wird mit Vorteil als Gegenfärbung nach Karmin- und Saffraninfärbungen angewendet. Bleu de Lyon färbt sehr scharf Bindegewebe, Knochen, aber auch Grenzen der Epithelzellen.

17. Pikrinsäure-Färbung. Gesättigte Stammlösung. 1 g Pikrin + 15 ccm Alkohol absol. Die Schnitte kommen

Wird mit Vorteil kombiniert mit Kernfärbungen, und zwar nach diesen angewendet.

(Über die Pikrokarminfärbung siehe S. 47.)

18. Pikrofuchsin-Färbung (van Gieson).

Die mit Hansens Hämatoxylin überfärbten (30 Minuten) Schnitte kommen aus dem destill. Wasser

Resultat: Bindegewebe leuchtend rot, elastisches Gewebe, Muskelfasern gelb, Epithel und Kerne braun.

Die Methode ist nur bei feinen Schnitten anzuwenden und gelingt am besten nach Alkohol- oder Sublimatfixation, weniger, aber auch noch genügend, nach Fixierung in Lösungen, die Chromsäure bzw. Seite 43ihre Salze enthalten. Auch ist die Haltbarkeit der Färbung eine beschränkte. Letzterem Mißstande kann man durch Ansäuerung (Einlegen der Schnitte vor a) und nach b) in 5 ccm salzsaurem Alkohol [S. 9, 42] auf je eine Minute) entgegenwirken.

19. „Dreifachfärbung“. Die Schnitte werden in Delafield-Hämatoxylin gefärbt (5, S. 35), kommen aus dem Wasser

Resultat: Schleim blau, Kerne rot, Protoplasma, Fasern gelb. Besonders schön nach Fixierung mit Chrom-Osmium-Essigsäure.

§ 9. Injizieren.

Das Füllen der Blut- und Lymphgefäße mit farbigen Massen ist eine besondere Kunst, die nur durch sehr viel Übung erworben werden kann. Die Kenntnis der vielen kleinen, hier zur Anwendung gelangenden Kunstgriffe läßt sich kaum durch die Lektüre selbst in aller Breite gegebener Anweisungen aneignen. Hier ist der praktische Unterricht unerläßlich. Dementsprechend glaube ich in dem für Anfänger bestimmten Buche auf die Angabe einer ausführlichen Injektionstechnik verzichten zu müssen.

Wer sich im Injizieren versuchen will, muß eine gut schließende, mit leicht beweglichem Stempel versehene Spritze und Kanülen von verschiedener Dicke haben. Als Injektionsmasse empfehle ich: Berlinerblau von Hollborn (Adr. S. 3) 3 g in 600 ccm destilliertem Wasser gelöst.

Man beginne mit der Injektion einzelner Organe, z. B. der Leber, welche den Vorzug hat, daß selbst eine unvollkommene Füllung ihrer Gefäße noch brauchbare Resultate ergibt. Das injizierte Objekt fixiere man 2-4 Wochen in Müllerscher Flüssigkeit (S. 15) und härte es in allmählich verstärktem Alkohol (S. 17). Die Schnitte dürfen nicht zu dünn sein. Für Lymphgefäß-Injektion ist chinesische Tusche (siehe Lendorf, Anatom. Hefte Bd. 17, S. 370) und die Methode von Polano (Deutsche med. Wochenschrift 1902, Nr. 27) zu empfehlen.

§ 10. Einschließen und Konservieren der Präparate.

Die fertigen Schnitte usw. werden nun zur mikroskopischen Untersuchung auf einen Objektträger übertragen und mit einem Deckglase bedeckt. Die Medien, in welchen sich die Schnitte befinden, sind entweder Seite 441. Wasser, oder, wenn man die Schnitte aufhellen und konservieren will, 2. Glyzerin oder 3. Xylolbalsam.

Das Übertragen auf den Objektträger geschieht so, daß man in der Regel zuerst einen kleinen Tropfen der betreffenden Flüssigkeit auf die Mitte des Objektträgers bringt; dann fängt man mit dem Spatel den Schnitt auf und zieht ihn von da mit der Nadel auf den Objektträger. Sehr feine Schnitte werden besser mit der Spitze eines Glasstabes aufgefangen und durch Rollen desselben auf den Objektträger gebracht. Liegt der Schnitt glatt auf, so bedeckt man ihn mit einem Deckglase.

Das Deckglas muß an den Kanten, nicht an den Flächen angefaßt werden; beim Bedecken wird das Deckglas mit der linken Hand auf den Objektträger aufgesetzt und nun langsam auf das Präparat gesenkt, indem man die Deckglasunterfläche mit einer in der rechten Hand gehaltenen Nadel stützt. Einfacher ist es noch, an die Unterfläche des Deckglases einen Tropfen der betreffenden Flüssigkeit anzuhängen und dann das Deckglas sanft auf das Präparat fallen zu lassen. Die Flüssigkeit, in welcher sich der Schnitt usw. befindet, muß genau den ganzen Raum zwischen Deckglas und Objektträger ausfüllen. Ist nicht genug Flüssigkeit da (das ist an großen, unter dem Deckglas befindlichen Luftblasen kenntlich), so setze man mit der Spitze eines Glasstabes noch einen Tropfen der Flüssigkeit an den Rand des Deckglases. Ist zuviel Flüssigkeit da — und darin pflegt der Anfänger ganz Besonderes zu leisten —, so muß man die über den Rand des Deckglases hinausgetretene Flüssigkeit mit Filtrierpapier aufsaugen. Die Oberfläche des Deckglases muß stets trocken sein. Kleine Luftblasen unter dem Deckglase entferne man durch öfteres vorsichtiges Heben und Senken desselben mit der Nadel (s. ferner S. 47).

1. Man versäume nie, ungefärbte wie gefärbte Schnitte in Wasser oder Kochsalzlösung (S. 3) zu betrachten, da hier viele Struktureigentümlichkeiten, z. B. Bindegewebsformationen scharf hervortreten, während dieselben unter dem aufhellenden Einflusse des Glyzerins oder des Xylolbalsams sich der Beobachtung fast gänzlich entziehen. In Wasser (oder auch in Kochsalzlösung) eingelegte Objekte lassen sich nicht aufheben.

2. Die in Glyzerin eingelegten Präparate lassen sich konservieren; um die leichte Verschiebung des Deckglases zu verhindern, fixiere man dasselbe mit Deckglaskitt (34, S. 7). Vorbedingung: Der Rand des Seite 45Deckglases muß vollkommen trocken sein; denn nur an trockener Glasfläche haftet der Kitt. Das Trocknen geschieht in der Weise, daß man zuerst mit Filtrierpapier das über den Deckglasrand heraustretende Glyzerin absaugt und dann mit einem mit 90%igem Alkohol befeuchteten Tuche, das man sich über die Fingerspitze stülpt, sorgfältig den Objektträger rings um das Deckglas abwischt, ohne letzteres zu berühren. Nun erhitze man einen Glasstab und tauche ihn in den harten Kitt.

Man bringe zunächst vier Tropfen an die Ecken des Deckglases und ziehe dann einen vollständigen Rahmen, der so beschaffen sein muß, daß er einerseits das Deckglas, andererseits den Objektträger in einer Breite von 1-3 mm deckt. Schließlich glätte man mit dem nochmals erhitzten Stabe die Oberfläche des Rahmens.

In Glyzerin konservierte Präparate werden oft erst am zweiten oder dritten Tage schön durchsichtig. Hämatoxylin und viele Anilinfarbstoffe verblassen darin nach kurzer Zeit; Karmine sind dagegen haltbar.

3. Das Einschließen der Objekte in Xylolbalsam ist die beliebteste Konservierungsmethode. Balsam hat dem Glyzerin gegenüber den Vorteil, daß er die Farben erhält, ein Nachteil besteht aber darin, daß er viel stärker aufhellt, als das verdünnte Glyzerin, und mancherlei feine Strukturen dadurch vollkommen verschwinden macht.

Die in Wasser oder Alkohol befindlichen Schnitte können nicht ohne weiteres in Balsam eingelegt werden, sie müssen vorher wasserfrei gemacht werden. Zu dem Zwecke werden die Schnitte mit der Nadel (sehr feine Schnitte mit Spatel und Nadel) in ein bedecktes Uhrschälchen mit 5 ccm absolutem Alkohol gebracht. Dabei soll den Schnitten möglichst wenig Wasser anhaften; benützt man einen Spatel, so sauge man von diesem das Wasser mit Filtrierpapier ab; überträgt man den Schnitt mit einer Nadel, so kann man gleichfalls durch leichtes Berühren des Schnittes mit Filtrierpapier das Wasser entfernen. Im absoluten Alkohol verweilen sie 2 Minuten (dünne Schnitte) — 10 Minuten (dickere Schnitte) oder beliebig länger. Dann übertrage man die von Alkohol gleichfalls möglichst befreiten Schnitte zum Aufhellen in ein Uhrschälchen mit ca. 3 ccm Karbolxylol bzw. Xylol. Stellt man das Schälchen auf schwarzes Papier, so kann man das allmähliche Transparentwerden der Schnitte beobachten. Man vermeide in das Uhrschälchen zu hauchen, eine sofortige Trübung des Xylols ist die Folge. Werden einzelne Stellen der Schnitte nach 2-3 Minuten nicht durchsichtig (solche Stellen erscheinen alsdann bei auffallendem Lichte trübweiß, bei durchfallendem Lichte schwarzbraun), so ist der Schnitt nicht wasserfrei gewesen Seite 46und muß noch einmal in den absoluten Alkohol zurückgebracht werden. Nach vollzogener Aufhellung wird der Schnitt auf den trockenen Objektträger übertragen, das überflüssige Xylol durch sanftes Aufdrücken eines Streifens glatten Filtrierpapiers entfernt und rasch ein Deckglas aufgelegt, an dessen Unterfläche ein Tropfen Balsam angehängt worden ist.

Sollen mehrere Schnitte unter ein Deckglas gebracht werden, so ordne man zuerst die Schnitte mit der Nadel nahe zusammen, breite dann den Balsam auf der Deckglasunterfläche mit einem Glasstabe in gleichmäßig dünner Schicht aus und lege dann das Deckglas auf. Große Luftblasen werden durch Anfügen eines kleinen Tropfen Balsams an den Deckglasrand vertrieben; am nächsten Tage sieht man, daß die Luftblase unter dem Deckglase hervorgetreten ist. Kleine Luftblasen verschwinden von selbst, können also unbeachtet bleiben.

Anfängern begegnet es nicht selten, daß der Balsam sich trübt und schließlich das ganze Präparat oder Teile desselben undurchsichtig macht. Der Grund liegt darin, daß der Schnitt nicht vollkommen wasserfrei war. Bei geringer Trübung, die unter dem Mikroskop als aus kleinsten Wassertröpfchen bestehend sich erweist, genügt oft ein leichtes Erwärmen des Objektträgers; bei stärkeren Trübungen lege man den ganzen Objektträger in Karbolxylol, hebe das Deckglas nach einer halben Stunde vorsichtig ab, lege den Schnitt zwei Minuten in Karbolxylol, um den anhaftenden Balsam zu lösen, und dann zur vollkommenen Wasserentziehung in 4 ccm absoluten Alkohol, der nach 5 Minuten zu wechseln ist. Dann Karbolxylol und Balsam.

Der Balsam trocknet sehr langsam, die Objektträger dürfen deshalb nicht auf die Kante gestellt werden.

Heißt es also in den allgemeinen oder speziellen Vorschriften „Einschließen in Xylolbalsam nach § 10,3 S. 45“, so kommen die fertiggefärbten Schnitte (Häute usw.)

Seite 47§ 11. Untersuchung frischer Objekte.

Ich habe dieselbe an das Ende sämtlicher Methoden gestellt, weil sie das Schwerste von allem ist und ein schon etwas geübtes Auge voraussetzt. Diese Übung läßt sich am leichtesten durch vorhergehende Untersuchung schon präparierter (gehärteter und gefärbter usw.) Objekte aneignen; hat man einmal Struktureigentümlichkeiten deutlich gesehen und studiert, so ist es nicht zu schwer, dieselben auch an frischen Objekten wieder aufzufinden, obwohl die meisten Einzelheiten an Deutlichkeit manches zu wünschen übrig lassen. Zu beachten ist hier folgendes:

Objektträger und Deckglas dürfen nicht fett sein. Man reinige sie mit Alkohol und trockne sie mit einem ganz reinen Tuche.

Dann bringe man einen Tropfen Ringer- oder Kochsalzlösung (S. 3) auf den Objektträger, lege dann ein kleines Stück des zu untersuchenden Gegenstandes hinein und bedecke dasselbe mit dem Deckglase. Dabei muß jeder Druck sorgfältig vermieden werden; bei sehr zarten Objekten (s. spezielle Technik) bringe man an die Seiten derselben zwei feine Papierstreifchen, auf denen dann das Deckglas ruht, ohne das Objekt selbst zu drücken. Bedarf das Objekt keiner weiteren Behandlung, so umrahme man, um Verdunstung zu verhindern, das Deckglas mit Paraffin. Man schmelze auf einem alten Skalpell oder dgl. ein etwa linsengroßes Stückchen Paraffin und lasse es, nicht von der Spitze, sondern von der Schneide des Skalpells, an den Deckglasrand fließen; etwaige Lücken kann man mit nochmals erhitztem Skalpell verstreichen. In den meisten Fällen prüft man aber bei frischen Objekten die Einwirkung gewisser Reagenzien (Essigsäure, Kalilauge, Farbstoffe) direkt unter dem Mikroskop. Es handelt sich also darum, einen Teil des Medium, in dem das Objekt sich augenblicklich befindet (also in unserem Falle die Kochsalzlösung), zu entfernen und durch eine andere Flüssigkeit, z. B. Pikrokarmin, zu ersetzen, also zu färben unter dem Deckglase. Zu diesem Zwecke bringe man zuerst an den rechten Deckglasrand mit einem Glasstabe einen Tropfen. Reicht der Tropfen nicht ganz bis an den Deckglasrand, so neige man nicht etwa den Objektträger, sondern man führe mit einer Nadel den Tropfen bis zum Rande des Deckglases. Man sieht nun, daß ein wenig der Farbe sich mit der Kochsalzlösung mischt, aber ein ordentliches Fließen der Farbflüssigkeit unter das Deckglas findet nicht statt. Um das zu ermöglichen, setze man an den linken Rand des Deckglases Seite 48etwas Filtrierpapier, und alsbald sieht man das Pikrokarmin die ganze Unterfläche des Glases einnehmen. Wenn der erste Tropfen eingedrungen ist, setze man je nach Belieben 2-3 Tropfen an den rechten Deckglasrand. Nun schiebe man das Filtrierpapier zur Seite und lasse die Farbe wirken; ist die Färbung vollendet — das läßt sich ja stets unter dem Mikroskop kontrollieren —, so bringe man jetzt an den rechten Deckglasrand einen Tropfen z. B. verdünntes Glyzerin, dem man bei Pikrokarminfärbungen soviel Essigsäure zusetzt, als von einer einmal eingetauchten Stahlnadel abtropft (also einen ganz kleinen Tropfen), während links wieder das Filtrierpapier angesetzt wird. Auf diese Weise kann man eine ganze Reihe von Flüssigkeiten unter dem Deckglase durchleiten und so ihre Wirkungen auf die Gewebe erproben. Einzelne der Flüssigkeiten, z. B. Pikrokarmin, besonders nach vorhergegangener Osmiumfixierung, färben sehr langsam und müssen sehr lange mit den Objekten in Berührung bleiben. Man verhindert alsdann die Verdunstung, indem man das Präparat in die feuchte Kammer verbringt. Zur Herstellung der feuchten Kammer braucht man einen Porzellanteller und einen kleinen Glassturz von mindestens 9 cm Durchmesser. Ein Topf, ein größeres Präparatenglas usw. tut dieselben Dienste. In den Teller gieße man Wasser ca. 2 cm hoch, dann stelle man in die Mitte ein Glasnäpfchen oder eine auf vier Holzfüßen stehende Korkplatte; auf diese wird der Objektträger mit dem Präparat gelegt und das Ganze mit dem Glassturze bedeckt, dessen freier Rand überall in das Wasser taucht.

§ 12. Vitale Färbung.

Im Gegensatz zu der Strukturfärbung fixierter Objekte lassen sich in lebenden Zellen mit bestimmten Farbstoffen Effekte erzielen, die auf der Lebenstätigkeit der Zellen beruhen. Aus diesem Grunde ist jede „Vitalfärbung“ ein hochkomplizierter biologischer Vorgang.

Manche basische Farbstoffe färben in vielen lebenden Zellen gewisse tropfige Zelleinschlüsse, ohne das übrige Zytoplasma und die Zellkerne mitzufärben. Man kann diese Färbung auch an frischen, dem Körper entnommenen Geweben ausführen, indem man sie in einem Uhrschälchen in eine Ringerlösung überführt, der ¹/₁₀₀-²/₁₀₀ Gewichtsprozente Neutralrot beigemischt sind, so daß also ¹/₁₀₀₀₀-²/₁₀₀₀₀ Neutralrotlösung verwandt wird. Nach 15-30 Minuten sieht man eine langsam zunehmende Färbung der tropfigen Zelleinschlüsse. In vielen Fällen erleichtert diese Färbung die Beobachtung nicht unwesentlich.

Durch zu starke Farbstoffkonzentrationen sterben die Zellen unter intensiver diffuser Farbstoffaufnahme in Kern und Zytoplasma ab.

Viele saure Farbstoffe, unter ihnen an erster Stelle Trypanblau und Lithionkarmin, werden vom lebenden Organismus in vielen Seite 49Zellen in Vakuolenform abgelagert. Da hierbei eine konstante Auswahl von Zellen an der Speicherung teilnimmt, ist diese Art der vitalen Färbung für die Untersuchung normaler wie pathologischer Vorgänge im Organismus besonders wichtig. Man verwendet Trypanblau 1,0 auf 100,0 Aq. dest. und spritzt Mäusen davon subkutan je 1,0 ccm 6-8mal in Abständen von 4-5 Tagen ein, wodurch eine dauerhafte Speicherung erzielt wird. Nach Tötung konserviert man die ganze Maus (nach breiter Eröffnung der Körperhöhlen) in Formalin 10%ig (s. Nr. 2, S. 14) und verarbeitet das Material entweder mit der Gefrierschnittmethode (s. S. 21) oder nach Einbettung in Zelloidin.

Auf einzelne besondere Anwendungsweisen der vitalen Färbung wird im Speziellen Teil hingewiesen.

§ 13. Aufbewahren der Dauerpräparate.

Die fertigen Präparate müssen sofort etikettiert werden. Man nehme entweder gummierte Papieretiketten, oder solche aus ca. 1,2 mm dicker Pappe, welche man mit Fischleim („Syndetikon“) aufklebt. Dadurch werden besondere Schutzleisten überflüssig; die Objektträger können aufeinandergelegt werden, ohne daß die Präparate gedrückt werden. Die Etiketten sollen möglichst groß (von ca. 2 cm Seite bei Objektträgern englischen Formates) und mit dem Namen des Tieres, des Organs und womöglich mit kurzer Andeutung der Methode versehen sein. Zum Aufbewahren verwende man Kästen, in denen die Objektträger liegen, oder solche, in denen sie auf der Kante stehen.

III. Handhabung des Mikroskops.

Gemäß der in der Einleitung erwähnten Voraussetzung kann hier auf eine eingehende Beschreibung der optischen und mechanischen Teile des Mikroskops nicht eingegangen werden. Fig. 1 möge noch einmal die für die einzelnen Teile des Mikroskops üblichen Benennungen dem Leser in das Gedächtnis zurückrufen.

Die erste Bedingung ist vollkommene Reinheit sämtlicher Bestandteile des Mikroskopes (s. auch S. 1). Spiegel, Objektive und Okulare dürfen an der Oberfläche nicht mit den Fingern berührt werden. Die Objektive halte man mit dem unteren Ende gegen das Fenster und prüfe so die Klarheit des reflektierten Bildes. Das Anschrauben an den Tubus geschieht so, daß man das Objektiv festhält und den Tubus dreht (nicht umgekehrt). Dann wird das Okular eingesetzt; Verunreinigungen desselben erkennt man durch Drehen des Okulars im Tubus; klebt die Verunreinigung am Okular, so dreht sie sich mit.

Seite 50Nun suche man sich das Licht. Zu dem Zwecke ziehe man den Tubus aus der Hülse und sehe durch die leere Hülse und das Loch im Diaphragma in den Spiegel, den man so lange dreht, bis man die gewünschte Lichtquelle erblickt.

Als Lichtquellen sind zu empfehlen eine weiße, von der Sonne beleuchtete Wolke, oder weiße, von der Sonne beschienene Vorhänge; weniger gut, aber noch brauchbar, ist der blaue Himmel; direktes Sonnenlicht ist zu vermeiden. Arbeitet man abends bei künstlicher Beleuchtung, so nehme man das Licht von der Innenfläche des weißen Lampenschirmes, nicht direkt von der Flamme. Eine grüne Glasplatte vor den Spiegel gestellt, dämpft das künstliche Licht in wohltuender Weise, ohne die Schärfe des Bildes wesentlich zu beeinträchtigen. Es ist selbstverständlich, daß auch der Mikroskopierende nicht im Sonnenschein sitze; man stelle das Mikroskop etwa einen Meter vom Fenster entfernt auf.

Fig. 1.

Mikroskop von Leitz. ¹/₂ natürlicher Größe.

Nun kann die Untersuchung beginnen. Stets untersuche man zuerst mit schwachen, dann mit starken Vergrößerungen; ganz besonders sei gewarnt vor dem Gebrauche starker Okulare. Das den gewöhnlichen Mikroskopen beigegebene schwächste, eventuell Seite 51das mittlere Okular (bei Leitz Ok. 1) ist für die allermeisten Fälle ausreichend; zu starke Okulare verkleinern und verdunkeln das Gesichtsfeld und erschweren die Untersuchung in hohem Grade. Bei schwachen Vergrößerungen nehme man das Diaphragma mit größter, bei starken Vergrößerungen das Diaphragma mit kleinster Öffnung. Für die gewöhnlichen Objektive Nr. 3 und Nr. 7 ist nur der Konkavspiegel zu benutzen. Beim groben Einstellen, d. h. beim Senken des Tubus, bis die undeutlichen Konturen des Präparates erscheinen, stoße man den Tubus nicht gerade herab, sondern senke ihn unter spiraliger Drehung. Dann folgt die feine Einstellung bis zur vollkommensten Schärfe des Bildes. Dabei halte die linke Hand den Objektträger, die rechte ruhe auf der Mikrometerschraube. Da wir nur die in einer Ebene liegenden Punkte des Präparates deutlich sehen, durchmustere man das Präparat unter feinem Heben und Senken des Tubus, d. h. unter leisem Drehen der Mikrometerschraube. Man gewöhne sich daran, beide Augen beim Mikroskopieren offen zu halten.

Man versäume nie, die Präparate mit der Lupe zu betrachten; als solche sind die Okulare (z. B. Leitz Okular III) zu verwenden. Man halte das eingeschlossene Präparat gegen das Licht, die vom Deckglas bedeckte Seite gegen das Fenster gerichtet, setze die obere Fläche des Okulars (die hier angebrachte Linse kann auch abgeschraubt werden) direkt auf die Rückfläche des Präparates und betrachte von der unteren Okularlinse aus.

Zeichnen.

Ein unschätzbares Hilfsmittel ist das Zeichnen der mikroskopischen Objekte. Die Beobachtung wird dadurch ganz bedeutend verschärft, manche Details, die bis dahin vollkommen übersehen worden waren, werden beim Zeichnen entdeckt; selbst die aufmerksamste Betrachtung vermag die Vorteile, welche das Zeichnen bietet, nicht zu ersetzen. Auch der im Zeichnen wenig Geübte versuche die Objekte bei schwachen und starken Vergrößerungen zu skizzieren. Man lege zu dem Zwecke das Zeichenpapier in die Höhe des Objekttisches, sehe mit dem linken Auge ins Mikroskop, mit dem rechten auf Papier und Bleistiftspitze. Anfangs fällt das etwas schwer, bei einiger Übung eignet man sich jedoch rasch die nötige Fertigkeit an.

Messen.

Zu diesem Zwecke benütze man ein Okularglasmikrometer und ein Objektivmikrometer. Man lege letzteres auf den Objekttisch und zähle, durch das mit dem Okularmikrometer versehene Mikroskop blickend wie viele Teile des Okularmikrometers auf einen Teil des Objektivmikrometers treffen. Indem der Wert der Teile des Objektivmikrometers bekannt ist, berechnet sich leicht, wie groß das Objekt ist, welches bei Seite 52bestimmten Vergrößerungen einen, bzw. mehrere Teile des Okularmikrometers deckt. Folgende Beispiele mögen die Manipulationen verständlich machen. Bei Leitz Objektiv 3, Okular I und eingeschobenem Tubus decken 5 Teile des Okularmikrometers einen Teil des Objektivmikrometers; jeder Teil des von uns verwendeten Objektivmikrometers = ¹/₂₀ mm. Also sind 5 Teile des Okularmikrometers ¹/₂₀ (0,05 mm) und ein Teil des Okularmikrometers 0,01 mm groß. Deckt demnach ein Objekt, z. B. eine quergestreifte Muskelfaser, deren Breite gemessen werden soll, bei dieser Vergrößerung 4 Teile des Okularmikrometers, so ist die Faser 0,04 mm breit.

Es ist oft, besonders bei schwachen Vergrößerungen, schwierig, die feinen Teilstriche des Okularmikrometers zu zählen. Man kann sich die Sache erleichtern, wenn man die je 5 und 10 Teile abgrenzenden großen Teilstriche des Okularmikrometers zu Hilfe nimmt. Z. B. bei Leitz Objektiv 3 Okular I und ausgezogenem Tubus decken 40 Teile des Okularmikrometers 5 Teile des Objektivmikrometers. Also sind 40 Teile ⁵/₂₀ mm = 0,25 mm groß, und 1 Teil des Okularmikrometers bei dieser Vergrößerung = 0,0062 mm. 2 Teile = 0,0124 mm usw.

Bei meinem Leitz Obj. 7 Okul. I und eingeschobenem Tubus gehen 30 Teile des Okularmikrometers auf einen Teil des Objektivmikrometers. Also sind 30 Teile 0,05 mm, 1 Teil 0,0017 mm = 1,7 µ[31] groß. Endlich gehen bei Leitz Obj. 7 Okul. I, und ausgezogenem Tubus 40 Teile des Okularmikrometers auf einen Teil des Objektivmikrometers. Demnach 40 Teile = 0,05 mm; 1 Teil = 0,0012 mm oder 1,2 µ.

Derjenige, welcher viele Messungen vorzunehmen hat, wird gut tun, sich eine Tabelle von 1 bis 10 und von da in Zehnern bis zu 100 anzulegen. Es muß hervorgehoben werden, daß obige Berechnungen keineswegs für alle aus der Leitzschen Werkstätte hervorgegangenen Mikroskope Geltung haben. Für jedes Instrument müssen nach der oben angegebenen Methode die Maße besonders ermittelt werden.

Das Tagebuch

ist für solche, die viele Präparate gleichzeitig herstellen wollen, unerläßlich. Sofort nach dem Einlegen der Objekte in die Fixierungsflüssigkeiten wird das Arbeitsprogramm auf die einzelnen Tage verteilt in ein Kalender-Tagebuch Seite 53(„Agenda“) eingetragen. Man hat z. B. Magen, Submaxillaris und Milz zu fixieren und zu härten. Unter Beiziehung der speziellen und der dort verwiesenen allgemeinen Technik wird in das Tagebuch eingetragen:

Zum Schlusse sei dem Mikroskopiker Geduld, viel Geduld empfohlen; mißlingen Präparate, so suche er die Schuld nicht in der Mangelhaftigkeit der angegebenen Methoden — ich habe sie oft erprobt — sondern in sich selbst; wer sich nicht daran gewöhnen kann, die angegebenen Vorschriften gewissenhaft[37] auszuführen, wer die zarten Objekte mit allen fünf Fingern anfaßt, wer die Reagenzien ineinander gießt, die in den Flüssigkeiten zu fixierenden Stücke der Sonne aussetzt oder eintrocknen läßt, hat nicht das Recht, gute Resultate seiner unsauberen Arbeit zu beanspruchen.

Fußnoten:

Seite 54II. Abschnitt.
Mikroskopische Anatomie und spezielle Technik.

Alle Tierkörper entstehen durch einen sehr komplizierten Entwicklungsvorgang aus dem Ei, das ein in sich einheitliches Gebilde darstellt; es bildet sich im Beginne der Entwicklung in rascher Folge zu einem zusammengesetzten Gebilde um, dessen einzelne Teile in vieler Beziehung das Aussehen des Eies nachahmen, sich nur durch die mit dem Fortschreiten der Entwicklung abnehmende Größe von diesem unterscheiden. Durch die Entwicklung ist also aus dem zuerst einheitlichen Ei eine Vielheit von Einheiten geworden; diese Einheiten nennen wir — unabhängig von der Frage ihres Zusammenhanges untereinander — Zellen (aus der Eizelle sind also durch die ersten Entwicklungsvorgänge zahlreiche unter sich gleiche Zellen entstanden). Im Verlaufe der Entwicklung ordnen sich die Zellen zu Keimblättern, das sind Zellenkomplexe, die bei niederen Wirbeltieren eine Zeitlang in einfacher Schicht angeordnet sind.

Fig. 2.

Schematischer Durchschnitt durch den Leib eines Wirbeltierembryo. Die freien Seiten der Zellen sind durch dunklere Abtönung markiert.

In dieser Entwicklungsstufe gleichen sich die Zellen nicht mehr völlig; sie sind aus dem vorher indifferenten Zustand differenziert worden.

Sehr bald entstehen auch Zwischenräume zwischen den Epithelien und werden mit Zellkomplexen angefüllt, deren Differenzierung nach den verschiedensten Richtungen weiter fortschreitet. Komplexe von gleichartig differenzierten Zellen bezeichnen wir als Gewebe.

Wir unterscheiden vier Hauptgewebe: 1. Das Epithelgewebe, 2. das Gewebe der Stützsubstanz, 3. das Muskelgewebe, 4. das Nervengewebe. Solange diese Gewebe noch jung sind, bestehen sie nur aus gleichartigen Elementen, nur aus Zellen; im Verlauf der Entwicklung aber wird dieses Verhältnis in zweifacher Weise abgeändert. Erstens produzieren die Zellen besondere Substanzen, welche, zwischen Zellen gelagert, Interzellularsubstanzen genannt werden. Dadurch wird indessen der Charakter der Gewebe nicht wesentlich alteriert, die oben angegebene Definition von „Gewebe“ muß nur dahin erweitert werden, daß wir ein Gewebe einen Komplex gleichartig differenzierter Zellen und ihrer Abkömmlinge nennen. Eingreifender ist die zweite Abänderung, die darin besteht, daß die Gewebe der einen Art in andere Gewebe eindringen; dies ist nun in sehr verschiedenem Grade der Fall, am reinsten hat sich noch das Epithelgewebe erhalten, ihm folgt das Stützgewebe. Muskelgewebe aber und Nervengewebe sind im ausgebildeten Zustande mit anderen Geweben so stark durchmischt, daß, wenn auch in ihnen die zu Muskeln, bzw. zu Nerven differenzierten Elemente vorherrschen, von einem Gewebe im Sinne der gegebenen Definition doch kaum mehr die Rede sein kann.

Die Gewebe sind also unter sich nicht gleichwertig; am niedersten stehen das Epithelgewebe und das Stützgewebe; beide, sowohl hinsichtlich ihrer Gestalt, als auch ihrer Leistung voneinander verschieden, kommen auch im Pflanzenreiche vor; wir können sie deshalb als vegetative Gewebe zusammenfassen. Höher, sowohl in morphologischer, wie in physiologischer Hinsicht, stehen das Muskel- und das Nervengewebe, die, nur dem tierischen Körper zu eigen, animale Gewebe genannt werden.

Indem verschiedene Gewebe zum Aufbau eines Körpers von bestimmter innerer Struktur und bestimmter äußerer Form zusammentreten, bilden sie ein Organ.

Seite 56Die Erforschung der Zellen und der Gewebe fällt der Gewebelehre, der Histologie, anheim. Die Gewebelehre ist ein Teil der feineren Anatomie, die nach dem Hilfsmittel, dessen sie sich zumeist bedient, mikroskopische Anatomie benannt wird; auch die Erforschung der Organe, soweit dieselbe durch das Mikroskop vermittelt werden kann, ist Aufgabe der mikroskopischen Anatomie.

I. Histologie[38].

A. Die Eizelle.

Unter Zelle (Cytos[39], Cellula) versteht man ein räumlich begrenztes Formelement, welches unter gewissen Bedingungen fähig ist, sich zu ernähren, zu wachsen, sich fortzupflanzen und auf äußere Reize zu reagieren. Wegen dieser Fähigkeiten führt die Zelle den Namen „Elementarorganismus“.

Die Eizelle, als Entstehungsform jedes tierischen Organismus, zeigt die wichtigsten Eigenschaften jeder Zelle. Bevor die Eizelle ihrer Bestimmung gerecht werden kann, liegt sie, von anderen Zellen umgeben, im Eierstock (Ovarium; s. darüber unter Geschlechtsorgane). Frisch aus einem reifen Ovarialfollikel isoliert (s. Techn. Nr. 1, S. 71) ist die Eizelle der Säugetiere, auch des Menschen, ein kugliges Gebilde, von 0,06-0,25 mm Durchmesser. Die menschliche Eizelle besitzt gewöhnlich einen Durchmesser von 0,25 mm; man kann sie also gut mit bloßem Auge erkennen. Damit übertrifft sie die Mehrzahl der Körperzellen an Masse.

Fig. 3.

Eizelle aus einem Ovarialfollikel der Kuh. 250mal vergrößert. Technik Nr. 1, S. 71.

Die Eisubstanz ist im ganzen durchsichtig, aber nicht klar; sie enthält in großer Zahl kleinere und umfangreichere, meist kuglige Einschlüsse, die die Durchsichtigkeit stören (s. Fig. 3). Diese Einschlüsse werden unter der Bezeichnung „Dotter“ zusammengefaßt. Nur dicht unter der Oberfläche und an einer bestimmten Stelle im Innern ist der Dotter spärlicher zu finden.

Die Eizelle der Säugetiere ist von einer breiten glasklaren Hülle umgeben, der Zona pellucida[40].

Seite 57Diese besitzt feine Porenkanäle, durch die Nährmaterial aus der Umgebung der Eizelle eindringen kann.

Nicht ganz zentral in der eben erwähnten dotterärmeren Masse der Eizelle liegt ein scharf begrenztes, hell durchscheinendes Bläschen, früher als „Keimbläschen“ bezeichnet (s. Fig. 3); es ist der Zellkern (Nucleus, Karyon[41]). In ihm tritt manchmal ein noch kleineres Kügelchen etwas dunkler hervor, der Nucleolus („Keimfleck“).

Der Zellkern ist in allen Eizellen und in fast allen Körperzellen ein wichtiger Formbestandteil. Die gesamte übrige Zellmasse nennen wir Zytoplasma[42]. Dieses zeigt schon bei den Eizellen in seiner Zusammensetzung eine große Mannigfaltigkeit, so daß es notwendig ist, zunächst rein begrifflich mehrere Gruppen von zytoplasmatischen Elementen zu sondern. In der Voraussetzung, daß die Lebenstätigkeit in einer fortwährenden Assimilation und Dissimilation besteht, daß also fortwährend Substanzen irgendwelcher Art auf- und abgebaut werden, lassen sich Teile des Zytoplasmas unterscheiden, die aktiv an diesen Vorgängen beteiligt sind, und solche, die entweder Objekt oder Produkt dieser Vorgänge sind.

Die Gesamtheit der Inhaltsmassen, die aktiv, als dauernder Bestandteil des Zytoplasmas an dem Lebensprozeß beteiligt sind, nennen wir Protoplasma[43], die Gesamtheit der Objekte und Produkte des Stoffwechsels soweit sie nur vorübergehend in der Zelle vorkommen, bezeichnen wir als paraplasmatische Stoffe[44]. Solche sind z. B. alle deutlich die Rolle von Nahrungsstoffen spielenden Einschlüsse, wie Eiweiß, Glykogen, Fette usw., ferner zur Ausscheidung bestimmte Stoffwechselprodukte, die häufig längere Zeit im Zytoplasma angesammelt werden.

Endlich sehen wir, daß durch die Tätigkeit des Protoplasmas gewisse Substanzen im Zelleib oder an der Oberfläche der Zellen entstehen, die wir dann nicht mehr eigentlich zum lebenden Teil des Zellkörpers rechnen, wohl aber als Dauereinrichtung der Zelle eine wichtige Rolle spielen sehen; solche Strukturen charakterisieren die mannigfaltigen Zellformen, die wir im Lauf der nächsten Kapitel kennen lernen werden in hohem Maße. Sie fassen wir in dem Begriffe Metaplasma[45] zusammen.

Protoplasma und Metaplasma also sind dauernde Zellbestandteile, während das Paraplasma als Objekt und Produkt der Zelltätigkeit eine dem Wechsel unterworfene Einrichtung darstellt.

Seite 58Es gehört zu den schwierigsten Aufgaben der Zellenforschung, aufgefundene Strukturelemente in eine dieser drei begrifflich unterschiedenen Gruppen einzuordnen. Hierin gehen deshalb die Meinungen oft sehr stark auseinander.

Im Zytoplasma der Eizelle finden wir folgende paraplasmatischen Stoffe:

a) die Dotterkörner. Ihre Menge bestimmt bei den verschiedenen Tierarten im wesentlichen die Größe der Eizellen; so beruht die Größe des Vogeleies auf der sehr starken Dotteransammlung im Zytoplasma, während das kleine Säugetierei sehr dotterarm ist. Das Vogelei muß Nahrung für die ganze Bebrütungszeit in sich enthalten, der Säugetierkeim findet im mütterlichen Uterus sehr bald eine Nahrungsquelle und kann so der starken Dotterbelastung des Zytoplasmas entraten. Die Dotterkörner sind demnach Objekte des Stoffwechsels und als solche paraplasmatisch.

b) Fett. Dieses ist meist in der Form feinster Tröpfchen im Zytoplasma verteilt, und zeichnet sich durch bestimmte Reaktionen aus (s. b. Fettgewebe, S. 71).

Als ein Beispiel metaplasmatischer Bildungen sind die Pigmentkörnchen zu betrachten, die der Säugetiereizelle zwar fehlen, aber bei solchen Tierformen sehr verbreitet sind, deren Eier sich freilebend im Wasser entwickeln. Sie sammeln sich z. B. beim Froschei vorzugsweise an der Oberfläche des Zytoplasmas an (s. Fig. 4) und sind hier als Schutz gegen zu starke Lichtwirkungen zu betrachten (s. a. unter Pigment, S. 103). Die Pigmentkörnchen sind sicher durch die Tätigkeit des Protoplasmas entstanden, besitzen aber kaum eine selbständige Stoffwechseltätigkeit; anderseits sind sie aber eine für die Zelle notwendige Einrichtung überall dort, wo sie angetroffen werden, also ein nicht lebender Baubestandteil, daher seine Einordnung bei dem Begriff Metaplasma.

Fig. 4.

Aus einem Durchschnitt durch ein Froschei. 500mal vergrößert. Nächst der Eioberfläche dichte Lagerung der hier dunkel gezeichneten Pigmentkörnchen (metaplasmatische Bildungen). Die (paraplasmatischen) Dotterplättchen füllen den größten Raum im Zytoplasma aus. Technik Nr. 2, S. 71. Nahe der Eioberfläche scheinen Pigmentkörnchen auch in den Dotterplättchen zu liegen, in Wirklichkeit liegen sie auf deren Oberfläche, also in dem zwischen den Dotterplättchen vorhandenen Zytoplasma.

Seite 59Falls die Zona pellucida (s. o.) von der Eizelle gebildet wird (sie könnte auch von den bei der Eizellenentwicklung dicht anliegenden Follikelzellen geformt sein), so muß sie dem Metaplasma zugerechnet werden.

Schwierig ist zurzeit besonders die Beurteilung einer anderen Art von Einschlüssen des Zytoplasmas, die unter der Bezeichnung Plastosomen[46] als regelmäßige Inhaltskörper der Eizelle wie der meisten Körperzellen erkannt sind. Sie lassen sich in der unfixierten Eizelle nicht erkennen, dagegen mit besonderen Färbemethoden aus der Fülle andersartiger Zelleinschlüsse hervorheben (Fig. 5). Während einige Forscher diese Plastosomen als einen wesentlichen formbildenden, also protoplasmatischen Bestandteil des Zytoplasmas bezeichnen, werden sie von anderen als hauptsächlich aus Eiweiß bestehende, also paraplastische Reservestoffe aufgefaßt, auf deren Kosten sich im Zytoplasma die verschiedensten Einschlüsse bilden können. Wenn wir auch der letzteren Ansicht den Vorzug geben, so verkennen wir nicht, daß diese Substanzen von besonderer Bedeutung für viele Bildungsvorgänge im Zellkörper sind, und werden deshalb auf sie bei vielen Gelegenheiten hinweisen müssen. Ihre Form ist sehr wechselnd, bald treten sie als Körner, bald als Fäden auf, endlich können sie aus Körnern zusammengesetzte Ketten bilden.

Fig. 5.

Schnitt durch ein Wurmei (Filaria papillosa) nach Meves (1915). Sehr stark vergrößert. Feinkörnige Plastosomen (schwarz). Im Kern nur der Nucleolus gefärbt. Technik Nr. 3, S. 72.

Seite 60Außer diesen ziemlich gleichmäßig im Zytoplasma verteilten Inhaltskörpern kommt in noch wachsenden Eizellen ein eigenartiger Substanzkomplex vor, den man als Balbianischen Dotterkern bezeichnet; in ihm müssen wir die Überreste einer bei den meisten Zellen sehr wichtigen Einrichtung erkennen, die wir als Zentralapparat bei den Teilungsvorgängen genauer besprechen werden.

Fig. 6.

Schema der Zelle. Im oberen Quadranten links ist eine schaumige, nebenan rechts eine fädige Struktur des Protoplasmas eingezeichnet. Die Figur soll die häufiger vorkommenden Zellstrukturen rein schematisch erläutern.

Alle bisher besprochenen Gebilde und der Zellkern werden von einer Grundmasse zusammengefaßt, die wir für die wesentlichen aktiven Leistungen des Zelleibes verantwortlich machen. Diese Masse ist das Protoplasma (auch Bildungsplasma genannt). Seine Zusammensetzung ist noch in tiefes Dunkel gehüllt. Es ist eine alkalisch reagierende, weiche zähflüssige Substanz, die in Wasser unlöslich, leicht quellungsfähig, hauptsächlich aus Eiweißkörpern, viel Wasser und Salzen besteht und einen besonderen N-haltigen Körper, das Plastin enthält. In den primitiven Zellen, zu denen wir vor allem die Eizellen und die Zellen aus den jüngsten Entwicklungsstufen der Organismen rechnen, ist eine Struktur in diesem Bildungsplasma nicht zu erkennen. Experimentelle Untersuchungen[52] Seite 61haben nachgewiesen, daß dies primitive Protoplasma alle wesentlichen Eigenschaften einer emulsionsartigen Flüssigkeit besitzt, was das Bestehen festerer Strukturen ausschließt. In Eizellen läßt sich z. B. der Inhalt vollständig durcheinandermischen, ohne daß die wichtigste Eigenschaft, die Formbildung, wesentlich gestört würde. Wie wir in jeder Emulsion mindestens zwei Phasen unterscheiden, das Lösungsmittel und die tropfig gestaltete emulgierte Phase, so wird eine ähnliche, wenn auch viel kompliziertere Zusammensetzung auch für das Protoplasma anzunehmen sein. Erst durch eine lokale Konzentrationserhöhung wird es zu einer teilweise festeren Konsistenz des Protoplasmas und damit zur Bildung ultramikroskopischer und mikroskopisch sichtbarer Strukturen kommen, die wir somit als eine sekundäre Umbildung aus dem primitiven Zustand betrachten. Hierher gehört die Schaumstruktur des Protoplasmas, die Buetschli an vielen Objekten nachgewiesen hat, hierher die Filarstrukturen Flemmings und viele später zu erwähnende morphologische Differenzierungen im Zellinnern. Alle diese Bildungen sind den primitiven Zellen wahrscheinlich fremd, gehören also nicht zu den unbedingt notwendigen Eigenschaften des aktiven Protoplasmas.

Daß in dieser morphologisch kaum faßbaren Substanz die wichtigsten Lebensvorgänge ablaufen, lehrt einmal ihr konstantes Vorkommen gegenüber dem sehr wechselnden Verhalten aller oben charakterisierten Einschlüsse. Die Protoplasmagrundmasse und der Zellkern sind es auch, die sich gegen eindringende Giftstoffe am längsten wehren.

Eine der wesentlichen Eigenschaften des Protoplasmas liegt in seiner Veränderlichkeit, die bei der Entstehung von Differenzierungsprodukten zum Ausdruck kommt. Die Mannigfaltigkeit der Zellstrukturen, der wir in den nächsten Kapiteln begegnen werden, ist davon ein beredtes Zeugnis. Diese Veränderlichkeit beruht z. T. auf Quellungs- und Entquellungsvorgängen; hierdurch können fädige und wabige Gerüststrukturen gebildet werden. Durch Aussonderung bestimmter Stoffe aus der Grundmasse mögen viele körnige und tropfige Zellgebilde (Vakuolen, Granula) entstanden sein. Vielfach handelt es sich bei solchen Einschlüssen auch um Substanzen, die, von der Umgebung der Zelle aufgenommen, sich nicht der Grundmasse des Protoplasmas beimischen, sondern an besonderen Orten gespeichert werden. So kommt es, daß von den mannigfachen Strukturelementen des Zytoplasmas nur von wenigen mit Sicherheit gesagt werden kann, ob sie als Differenzierungen des Protoplasmas oder als paraplasmatische Stoffe zu bezeichnen sind.

Der gleichen Schwierigkeit wie beim Zytoplasma begegnen wir in der Deutung der Strukturen des Zellkernes. In der unfixierten Eizelle der Säugetiere erkennen wir in günstigen Fällen nur die scharfe Begrenzung gegen das Zytoplasma, die durch die Kernmembran bewirkt wird, und ein etwas stärker lichtbrechendes Körperchen, den Keimfleck (Nukleolus). Fixierte Kerne ergeben, daß der Kerninhalt eine große Mannigfaltigkeit substantiell und funktionell verschiedener Gebilde enthält. Am deutlichsten werden die heute unterschiedenen Formbestandteile bei der Anwendung von Farbstoffen auf fixierte Zellkerne. Danach unterscheidet man:

• 1. den Kernsaft, d. i. die strukturlos erscheinende Grundmasse des Zellkernes, die sich am schwersten mit Farbstoffen belädt;
• 2. die Kernmembran;
• 3. ein sog. achromatisches Gerüst [53], das das ganze Kerninnere durchzieht;
• 4. die chromatischen [53] Substanzen;
• 5. die Nukleolarsubstanzen.

Fig. 7

.

Schnitt durch eine im Eierstock liegende Eizelle des Kaninchens. 250mal vergrößert. Technik Nr. 5, S. 73.

Seite 63Am Zellkern werden unter verschiedenen Zuständen sehr charakteristische Formwandlungen beobachtet; man unterscheidet deshalb als zwei Hauptzustände die Ruheform und die Teilungsformen des Zellkernes (über die letzteren s. u. S. 64ff.). Von einer Ruheform kann aber nur in beschränktem Sinne gesprochen werden. Die in diesem Zustande angetroffenen Unterschiede im Aufbau des Zellkernes sind nur minder auffällig und deshalb schwerer zu deuten.

Die äußerst wechselnde Form des Zellkernes, wie die Mannigfaltigkeit seiner Zusammensetzung wird bei der Besprechung der verschiedenen Gewebszellen klar zutage treten. Stets aber finden wir, mehr oder weniger abgewandelt, die Bestandteile wieder, die der Kern der Eizelle aufweist.

Seite 64B. Teilung, Wachstum und Differenzierung.

Von den meisten in der Eizelle sich abspielenden Lebensvorgängen können wir morphologisch nichts erkennen. Eine deutliche Veränderung in der Anordnung der Zellsubstanzen wird erst sichtbar, wenn die Entwicklungsvorgänge einsetzen, die zur Ausbildung eines zusammengesetzten Organismus führen. Der Beginn dieser Entwicklung ist bei den meisten Tierarten an die Befruchtung durch eine Samenzelle gebunden. Über die Organisation der Samenzelle s. später; über den Befruchtungsvorgang s. die Lehrbücher der Entwicklungsgeschichte.

Die befruchtete Eizelle enthält außer den umgewandelten Substanzen der Eizelle noch den Kern und Teile des Zytoplasmas der Samenzelle, die bei der Befruchtung in die Eizelle hineingelangt sind. Unter diesen neu hinzugekommenen Bildungen ist das Mikrozentrum besonders auffällig. Im Zytoplasma befruchteter Eizellen nimmt diese Bildung die Mitte eines kleinen helleren Hofes ein, der als Zentrosoma bezeichnet wird. In ihm lassen sich ein, zwei (oder mehrere) Zentralkörperchen (Zentriole) nachweisen, die mit bestimmten Färbemethoden deutlich scharf hervortreten.

An die als Zentrum bezeichnete Struktur knüpfen sich bei den bald nach der Befruchtung einsetzenden Zellteilungen die auffallendsten Veränderungen in der Anordnung des Zytoplasmas.

Neben solchen zytoplasmatischen Veränderungen ist es besonders der Zellkern, der in einer merkwürdig regelmäßigen Folge Umwandlungen erleidet, wenn es sich darum handelt, das gesamte Zellmaterial zu teilen. Die vollkommenste Teilung, d. h. eine Teilung, bei der eine möglichst gleichmäßige Halbierung aller Zellbestandteile ermöglicht wird, nennen wir indirekte Teilung oder Mitosis[57].

Ihr Verlauf, den man gewöhnlich in drei Phasen teilt, ist folgender:

1. Stadium. Prophase.

Mikrozentrum und Kern nähern sich einander, schließlich gelangt ersteres in die nächste Nähe der Kernmembran, wobei in dem das Zentrum umgebenden Zytoplasma in radiärer Richtung ausstrahlende feine Fäden deutlich sichtbar werden. Die Summe dieser Fäden heißt Astrosphäre. Dann teilt sich das Zentrum in zwei, je von einer Astrosphäre umgebene Zentren, die auseinander rücken (Fig. 8). Dann vergrößert sich der Kern, das Kerngerüst wird chromatinreicher und seine Chromatinstränge erscheinen alsbald in Form einer für jede Tierart konstanten Anzahl (beim Seite 65Menschen 24) von geschlängelten Teilstücken (Chromosomen), die quer zur Längsachse des Kerns gestellt sind.

Die Gestalt der Teilstücke ist meist die von winklig gebogenen Fäden, „Schleifen“, deren Umbiegungsstellen („Scheitel“) nach der einen, dem Zentralkörperchen zugekehrten Seite („Polseite“, „Polfeld“), deren freie Enden nach der andern Seite („Gegenpolseite“) gerichtet sind. Die Teilstücke bilden in diesem Stadium einen „dichten Knäuel“ (Fig. 8 u. 19), werden aber bald immer dicker und verlaufen mehr gestreckt: dadurch wird aus dem dichten Knäuel ein „lockerer Knäuel“.

Fig. 8.

Schema des dichten Knäuels.

Fig. 9.

Schema des lockeren Knäuels.

Unterdessen rücken die zwei meist an Umfang zunehmenden Zentralkörperchen weiter auseinander und wandern entlang der Kernmembran je einem Punkte zu, der 90° von ihrer ursprünglichen Lagerstätte entfernt liegt. Zwischen den auseinanderrückenden Zentralkörperchen spannen sich feine Fasern, welche die „Zentralspindel“ bilden. An sie legen sich Fäden der Astrosphären an, die man jetzt bis zu den als einzelne Chromosome unterscheidbaren Chromatinsträngen verfolgen kann. Gegen das Ende der Prophase ist die Kernmembran verschwunden und auch das Kernkörperchen ist unsichtbar geworden.

2. Stadium. Metaphase.

Die Zentralkörperchen haben einander entgegengesetzte Punkte erreicht, ihre zu den Chromosomen ziehenden Fäden, zu denen sich vielleicht Teile der Kernmembran und der Nukleolensubstanz gesellt haben, Seite 66erscheinen jetzt unter dem Bilde einer Spindel, der „Kernspindel“, an deren Spitze je ein relativ sehr großes Zentrum gelegen ist, das von seiner Astrosphäre, die man in diesem Stadium auch „Polstrahlung“ nennt, umgeben wird. Die Chromosomenschleifen rücken in den Äquator der Spindel, in die künftige Teilungsebene des Kernes und stehen bald so, daß ihre Scheitel gegen die Spindelachse, ihre freien Enden gegen den Äquator gerichtet sind. Von einer Spindelspitze her gesehen erscheint diese Gruppierung unter dem Bilde eines Sternes, des Muttersternes (Monaster) (Fig. 10, 11, 12, 19).

Fig. 10.

Schema des Muttersternes.

Fig. 11.

Schnitt durch ein in Teilung begriffenes Ei des Pferdespulwurms (Ascaris megalocephala). Diese Fig. stammt von der Art, deren Zellen nur 2 Chromosomen enthalten (univalens). 750mal vergrößert. Technik Nr. 7, S. 74.

Fig. 12.

„Mutterstern“ bei der Teilung des Ascariseies, von einem Pol aus gesehen. Diese Fig. stammt von der Art, deren Zellen 4 Chromosomen enthalten (bivalens). 750mal vergrößert. Technik Nr. 7, S. 74.

Seite 67Während der Bildung des Muttersternes, oft schon früher, in den ersten Stadien der Prophase, spalten sich die Chromosomenschleifen der Länge nach, so daß aus je einer Schleife zwei „Schwesterschleifen“ werden. Jetzt erfolgt eine Teilung des Kernes genau in zwei Hälften, indem durch die Kontraktion der Spindelfäden (?) die eine Schwesterschleife zu einem Pol, die andere Schwesterschleife zum andern Pol der Kernspindel gezogen wird. Man nennt diesen Vorgang Metakinesis[58] (Fig. 13); er ist mit einer Entfernung der Zentralkörperchen voneinander verknüpft. In diesem Stadium erscheinen die Kernsegmente in Form zweier „Tochtersterne“, sie bilden den „Dyaster“. Jeder Tochterstern zeigt Pol- und Gegenpolseite (Figur 14 und 19).

Fig. 13.

Schema Metakinesis.

Fig. 14.

Schema Tochtersterne.

Fig. 15.

„Dyaster“ bei der Teilung des Ascariseies (4 Chromosomen). 750mal vergrößert. Technik Nr. 7, S. 74.

Seite 683. Stadium. Anaphase.

Bald verwischen sich diese Verhältnisse, indem das Zentrum sich wieder verkleinert, dann sich verdoppelt und die Chromosomen Seitenzweige zur Verbindung mit Nachbarchromosomen ausschicken und so das Gerüst des ruhenden Kernes erzeugen. Während die Spindel und der größte Teil der Polstrahlung unsichtbar werden und eine neue Kernmembran (von der Gegenpolseite ausgehend) erscheint, schwillt der Kern durch Aufnahme von Kernsaft mehr an, wird kuglig und es erscheinen Kernkörperchen; zugleich beginnt am Äquator der Zelle eine Teilung des bis dahin einfachen Zytoplasmas (Fig. 16), welche bis zur vollkommenen Trennung in zwei nicht immer gleiche Hälften führt.

Fig. 16.

Schema Zytoplasmateilung.

Durch die mitotische Teilung wird vor allem das Chromatinmaterial auffallend gleichmäßig auf die Tochterzellen verteilt; trotz der zahlreichen Versuche, die merkwürdigen während der Mitose auftretenden Zytoplasmastrukturen an unorganisiertem Material nachzuahmen — Versuche, die für einzelne Strukturen ein Verständnis anbahnen — sind wir von einer mechanischen Erklärung der Mitose noch weit entfernt.

In seltenen, vorzugsweise pathologischen Fällen erfolgt auch eine gleichzeitige Teilung in mehr als zwei Kerne nach dem Typus der Mitose, sogenannte pluripolare Mitose.

Die Dauer einer Zellteilung, bei welcher die einzelnen Stadien nicht gleichmäßig schnell ablaufen, schwankt von ¹/₂ Stunde (beim Menschen) bis fünf Stunden (bei Amphibien).

Die mitotische Teilung darf für alle Abkömmlinge der Eizelle als die Regel gelten. Es gibt aber noch eine zweite Art der Kernteilung, die direkte oder amitotische Teilung; hier erfolgt keine typische Gruppierung des Kerngerüstes, sondern eine einfache Teilung, zuerst des Kernkörperchens, dann des Kernes (Fig. 17). Eine Teilung des Zytoplasmas unterbleibt hier bei den Wirbeltieren unter normalen Verhältnissen in der Regel, so daß keine Zell-, sondern nur eine Kernvermehrung vorliegt, die, meist als ein Zeichen des Zugrundegehens, an Leukozyten und Harnblasenepithelien sehr häufig beobachtet wird.

In der ersten Entwicklungszeit der Eizellen bilden fortgesetzt aufeinanderfolgende Zellteilungen (Furchungen) die Hauptveränderung, die wir beobachten können. Durch sie wandelt sich die Eizelle in einen Haufen Seite 69gleichartig gebauter, aber viel kleinerer Zellen (Blastomeren[59]) um. Die Summe der Blastomeren nimmt den Raum ein, den vorher die Eizelle einnahm (Fig. 18).

Fig. 17.

Zellen des Harnblasenepithels einer Maus. Technik Nr. 8, S. 74. 560mal vergr.

Erst von jetzt ab treten neue Veränderungen ein, die zur Ausbildung des fertigen Organismus hinleiten und uns mit wichtigen allgemeinen Zelleigenschaften bekannt machen; wir bezeichnen diese Vorgänge als Wachstum und Differenzierung.

Fig. 18.

Unreifes Ei (A) und in viele Blastomeren geteiltes Ei (B) vom Seeigel bei gleicher (500facher) Vergrößerung. Technik Nr. 9, S. 75.

Das erste Wachstum des Keimes beruht auf einer beträchtlichen Wasseraufnahme, die Hohlräume zwischen den Blastomeren verursacht. Dazu kommt aber die Fähigkeit der Zellen, ihre Leibessubstanz durch Ansatz neuer Stoffe zu vermehren. Sobald die Zellen, die nach einer Teilung ja nur halb so groß sind als die Mutterzelle, dazu übergehen, ihr Zytoplasma erst auf die Größe der Mutterzelle heranwachsen zu lassen, ehe sie mit einer neuen Teilung beginnen, bedeutet Zellteilung gleichzeitig Vermehrung Seite 70der Gesamtmasse des Keimes. Von einer gewissen Entwicklungsstufe des Keimes an ist das Heranwachsen der Zellen in der Ruhepause zwischen zwei Zellteilungen die Regel.

Das ungleichmäßige Wachstum ist also schon ein Teilvorgang dessen, was wir als Differenzierung bezeichnen. Über das Wesen dieses Vorganges sind wir nicht unterrichtet. Wir wissen, daß sich im erwachsenen Organismus unter dem Einfluß besonderer Reizwirkungen, die an die Funktion eines Gewebes gesteigerte Ansprüche stellen, die Zusammensetzung mancher Gewebe in zweckentsprechender Weise ändern kann; man wird hiernach daran denken müssen, daß es auch bei der ersten Entstehung bestimmter Gewebsdifferenzierungen ein neuer Reiz war, der zur Ausbildung der neuen Gewebsstruktur führte. Dieser Möglichkeit steht aber die Tatsache gegenüber, daß die große Mehrzahl der Differenzierungen schon in einer Entwicklungsstufe auftritt, in der eine funktionelle Beanspruchung in den allermeisten Fällen kaum in Frage kommt. Ist also das Entstehen der Gewebsstruktur in Vorstufen heutiger Organismen die Folge einer Reizwirkung gewesen, so muß man, um den Tatsachen gerecht zu werden, die Annahme machen, daß die einmal erworbene Fähigkeit durch Vererbung in den Organismen auch dann Strukturen bildet, wenn der Bildungsreiz wirksam ist.

Ob die Entstehung von Strukturen im lebenden Organismus in allen Fällen an die Tätigkeit von Zellen gebunden ist, ist durchaus zweifelhaft. In einer großen Reihe von Fällen werden Körpersubstanzen nicht nur von Zellen zusammengesetzt, sondern außerdem von z. T. mächtig entwickelten, sogenannten Interzellularsubstanzen. In diesen sind ebenfalls die verschiedensten Strukturelemente zu erkennen. Es ist deshalb zweckmäßig Seite 71zwischen intrazellulären und extrazellulären Differenzierungen zu unterscheiden.

In der Regel nimmt mit dem Differenzierungsgrad der Zellen ihre Vermehrungsfähigkeit ab, so daß wir eine Reihe von hochspezialisierten Zellformen kennen, die zur Teilung überhaupt nicht mehr befähigt sind. Da die Lebensfähigkeit der Zellen überhaupt begrenzt und in der Regel geringer ist als diejenige des Gesamtorganismus, so finden sich für fast alle Zellarten auch im erwachsenen Organismus gewisse Jugendformen, aus denen durch Teilung und Differenzierung ein Ersatz für verbrauchte Zellen entstehen kann. Absterbende Zellen sind charakterisiert durch Volumenabnahme von Kern und Zytoplasma, welch letzteres oft am Rande angenagt erscheint oder sich stärker färbt, während im Kerne die chromatische Substanz entweder abnimmt oder sich zu kompakten, unregelmäßig geformten, intensiv sich färbenden Brocken („pyknotische Kerne“[60]) zusammenballt. Auch Vakuolen im Zytoplasma und im Kerne sind oft Zeichen absterbender Zellen.

Technik.

Fig. 19.

Kernteilungsbilder aus Flächenpräparaten des Mundhöhlenepithels von Triton alpestris. 560mal vergrößert.

C. Die Gewebe.

I. Epithelgewebe.

Bei allen komplizierter gebauten Organismen schließt sich die Körpersubstanz gegen die Oberfläche ebenso wie gegen innere Hohlräume durch ein fast nur aus mehr oder weniger primitiv gestalteten Zellen zusammengesetztes Gewebe ab, das wir als Epithel[61] bezeichnen. Die Art der Zellen, die mit den verschiedensten, spezifischen Einrichtungen versehen sein können, ihre Form und Zusammenlagerung läßt die mannigfaltigsten Lösungen des Problems, die Körpersubstanz abzuschließen, zu.

Immer erscheint es als eine Hauptaufgabe der Epithelien, den Eigenbestand des Körpers an Flüssigkeiten zu erhalten; so sind überall die Spalten, die zwischen den Zellen liegen, nach der Oberfläche zu sorgfältig abgedichtet, so daß ein Flüssigkeits- und Stoffaustausch vermutlich nur unter unmittelbarer Anteilnahme der Zellen möglich ist. Für diese Stoffwanderung sind viele Epithelzellen besonders eingerichtet. So sprechen wir von resorbierenden Epithelien, wenn die Stoffwanderung ins Körperinnere, von sezernierenden Epithelien, wenn sie nach der Seite 76inneren oder äußeren Oberfläche des Körpers gerichtet ist. Doch erfüllen auch diese besonders angepaßten Epithelien die allgemeine Aufgabe aller Epithelien, das Körperinnere vor ungeregeltem Säfteverlust zu schützen.

Die dichte Zellagerung, die diese Aufgabe erfordert, bewirkt eine gegenseitige Formbeeinflussung der einzelnen Zellen. Von der Fläche betrachtet, sind die Zellen aneinander gepaßt, wie die Steinchen in einem Mosaik.

Fig. 20a und b.

Schemata, um die Stoffwanderung in resorbierenden (A) und sezernierenden (B) Epithelien darzustellen. Beachte die Oberflächenvergrößerung des resorbierenden Epithels nach der freien Oberfläche, diejenige des sezernierenden nach der Körpersubstanz zu.

Nur an der freien Oberfläche bildet sich durch Differenzierung häufig eine besondere Verdichtung des Zytoplasmas aus. Auch die Verbindungsweise der Zellen weicht von derjenigen eines Mosaiks stark ab; nicht eine besondere Kittsubstanz, sondern feinste Zytoplasmafädchen, die sich zwischen benachbarten Zellen ausspannen, bewirken das Haften der Zellen aneinander (Interzellularbrücken).

Ursprünglich waren wohl alle Epithelien einschichtig und aus kubischen, d. h. einigermaßen äquidimensionalen Zellen zusammengesetzt (Fig. 21).

Fig. 21.

Kubisches Epithel. Halbschematisch, unter Verwendung eines Schnittes der Nierenpapille einer Katze. 500mal vergrößert. Technik Nr. 10, S. 90.

Eine starke Abflachung der Zellen eines einschichtigen Epithels ist in der Regel mit einer besonderen Steigerung der Durchlässigkeit verbunden (sogenanntes Plattenepithel in den Blutgefäßen, Lymphgefäßen, Lungenalveolen, serösen Höhlen (Fig. 22) usw.). An manchen Stellen (Lungenalveolen) verlieren die Zellen sogar ihre Zellkerne und werden zu extrem dünnen „kernlosen Platten“. Nur an geschützten Stellen des Körpers kann ein so dünnes Epithel ausgebildet werden.

Fig. 22.

Omentum majus halbschematisch. Durch Zellgrenzenfärbung (Technik, S. 40) treten die Epithelschichten deutlich hervor, das Bindegewebe ist nur am Schnittrand angedeutet. 500mal vergrößert.

Eine viel größere Zahl von Zellen kann auf der gleichen Fläche untergebracht werden, wenn die Zellen sich senkrecht zur Flächenausdehnung des Epithels verlängern; hierdurch wird auch die der freien Oberfläche zugewandte Zellfläche bedeutend verkleinert; zumeist sind diese Epithelformen (sog. zylindrische oder prismatische Epithelien) an solchen Stellen ausgebildet, wo einerseits ein Stoffaustausch notwendig, anderseits die Zellen vermehrten mechanischen (Respirationstraktus, Darmtraktus Seite 78(Fig. 23), Nebenhoden) oder chemischen (Drüsenausführungsgänge) Reizen ausgesetzt sind. Damit mag im Zusammenhang stehen, daß wir gerade bei prismatischen Epithelien vielfach besondere Schutzanpassungen an der freien Oberfläche (s. u.) und außerdem Anzeichen für eine relativ rasche Abnutzbarkeit der Epithelzellen vorfinden.

Verschiedene Umstände müssen zusammengewirkt haben, um Epitheldecken zu bilden, die aus mehreren Schichten von Zellen bestehen (mehrschichtige Epithelien) vermehrte mechanische (Oberhaut, Mundhöhle, Ösophagus, Vagina u. a.) oder chemische Reize (untere Harnwege), vermehrte Gefahr der Austrocknung mögen dafür verantwortlich zu machen sein.

Fig. 23.

Epithel des Dünndarms der Maus, prismatisches Epithel, halbschematisch. In der rechten Hälfte der Figur ist der Kutikularsaum weggelassen, um das Schlußleistennetz zur Darstellung zu bringen. 1000mal vergrößert. Technik Nr. 10, S. 90.

Wahrscheinlich sind die geschichteten Epithelien, wenn nicht besondere Einrichtungen hinzutreten, weniger durchlässig für Wasser und gelöste Stoffe als einschichtige; anderseits sind die oberflächlichsten Zellen solcher Epithelien durch ihre größere Entfernung von der ernährenden Unterlage meist schlechter ernährt, so daß sie leicht absterben. Ersatz für sie liefert immer die basal gelegene Schichte (Keimschichte des Epithels). Die absterbenden Zellen der Oberfläche werden in vielen Fällen in besonderer Weise nutzbar gemacht (Verhornung), (s. u. Haut).

An allen einschichtigen Epithelien sind drei funktionell verschieden beanspruchte Zellflächen unterscheidbar: 1. die basale Fläche, die der Befestigung dient und gleichzeitig zusammen mit 2. den Seitenflächen für den Stoffaustausch der Epithelzellen in Betracht kommt, 3. die freie Oberfläche, die die mannigfachsten Differenzierungen erkennen läßt und so die Eigenart jeder Epithelform am deutlichsten zum Ausdruck bringt.

Die Ernährung der Epithelzellen verlangt eine möglichst umfangreiche Angrenzung der Zellen an die vom Gewebssaft durchtränkte Unterlage. Diese ist bei platten Zellen ohne weiteres gegeben. Je kleiner die basale Zellfläche wird (kubische, prismatische Zellen), um so stärker müssen die Seitenflächen der Zellen vom Gewebssaft umspült werden. Bei prismatischen Epithelien sind deshalb meist deutliche, wenn auch feine Interzellularspalten vorhanden, die von feinen zytoplasmatischen Interzellularbrücken durchsetzt werden. Diese Spalten werden bei mehrschichtigen Epithelzellen besonders weit und nun deutlich erkennbar, weil hier die oberen Zellenlagen in ihrem ganzen Stoffwechsel auf die in den Spalten vorhandene Gewebslymphe angewiesen sind. Damit diese nach außen nicht abfließen kann, sind die Interzellularspalten nach der freien Oberfläche zu durch sogenannte Schlußleisten abgeschlossen, die, aus dichter Substanz bestehend, anscheinend einen festen Abschluß gewähren. Von der Fläche gesehen, bilden die Schlußleisten ein feines Netzwerk, das kleine, den Zellumrissen entsprechende Polygone umschließt. Bei vielschichtigen Epithelien wird ein Abfluß der Gewebslymphe vielfach durch die umgewandelten oberen Zellagen verhindert, ohne daß ein besonderes Schlußleistensystem zur Ausbildung gelangt.

Fig. 24.

Mehrschichtiges Plattenepithel der Vagina. 240mal vergrößert. Technik Nr. 11, S. 90.

Das Epithelgewebe besitzt, mit verschwindenden Ausnahmen, keine eigenen Blutgefäße, ist also einzig und allein auf den Lymphstrom angewiesen. Trotzdem kommt das Nahrungsbedürfnis der verschiedenen Epithelgewebe oft sehr deutlich in der Anordnung der Blutgefäße, die bis an die Epithelbasis heranreichen, zum Ausdruck, da Nahrungsstoffe nur auf dem Blutwege in die Gewebssäfte gelangen können.

Die Haftung der Epithelien auf der Unterlage wird durch direkte Zellverbindungen gewährleistet. Diese sind bei vielen geschichteten Epithelien nicht nur bei den Epithelzellen unter sich nachzuweisen, sondern auch nach dem Gewebe der Unterlage (dem sog. Bindegewebe) zu. Seite 80In vielen Fällen bilden sich Grenz- oder Basalmembranen, mit deren Hilfe die Haftung der Epithelien vervollkommnet wird. Solche Membranen sind sowohl mit den Epithelzellen wie mit dem Stützgewebe verbunden und an deren Grenze vermutlich durch Anteilnahme beider entstanden.

Die freie Oberfläche der Epithelien zeigt die allergrößte Mannigfaltigkeit und bringt die Anpassungsfähigkeit der Zelle wie kaum eine andere Gewebsform zum Ausdruck, selbst wenn wir uns auf die für den menschlichen Organismus wichtigen Möglichkeiten beschränken. Schutzanpassungen spielen hier die größte Rolle. Je nach den besonderen Aufgaben des Epithels wird der Schutz ganz verschiedenartig gewährleistet.

Im einfachsten Falle bildet sich eine Krusta aus; sie dürfte stets eine herabgesetzte Durchlässigkeit verursachen.

Das Fehlen solcher Oberflächenverdichtungen in stark durchströmten Epithelien (Hauptstückepithelien der Niere [s. Fig. 289], Synzytium der Plazenta [s. Fig. 322]), gibt der Zelloberfläche oft ein gestreiftes Aussehen (Bürstensaum). Kombiniert sich die Notwendigkeit einer starken Durchströmung mit dem Schutzbedürfnis gegen mechanische Schädigung, so kommt es zur Bildung eines von Poren durchsetzten Kutikularsaumes (Dünndarmepithel). Durch die Poren dieses Saumes können dünne Zytoplasmafortsätze herausgestreckt und wieder eingezogen werden.

Schutz kann aber auch durch konstante, fadenförmige Anhänge geliefert werden (Stereozilien[62]) im Nebenhodenepithel (s. Fig. 304) oder endlich durch bewegliche solche Anhänge (Zilien und Flagellen[63]). Mit ihrer Ausbildung sind in der Regel auch bestimmte zytoplasmatische Veränderungen (Basalkörperchen, innere Fadengerüste) verknüpft.

Die obersten Lagen mehrschichtiger Epithelien gehen andauernd zugrunde; so findet man im Speichel, Harn, Vaginalsekret platte Zellen mit allen Veränderungen, die für abgestorbene Zellen typisch sind. In Anpassung an die austrocknende Wirkung der Luft bilden sich platte Zellen zu Hornsubstanz um. Ähnliche Prozesse führen zur Ausbildung spezifischer Bildungsprodukte des Oberhautepithels (Haare, Nägel, Federn), auf die an dieser Stelle nur kurz hingewiesen werden kann.

Fig. 25.

Mehrreihiges Flimmerepithel der Reg. respiratoria des Menschen. Technik Nr. 110.

Fig. 26.

Epithelzellen des Kaninchens isoliert. 560mal vergr. 1. Plattenzellen (Mundschleimhautepithel), Technik Nr. 119. 2. Zylinderzellen (Kornealepithel). 3. Zylinderzellen mit Kutikularsaum s (Darmepithel). 4. Flimmerzellen, h Wimpern (Bronchusepithel). Technik nach S. 12, § 3a.

Die Lage an der Oberfläche macht die Epithelzellen besonders geeignet, äußere Reize aufzunehmen und sie für den Körper nutzbar zu machen. Diese ursprünglich wohl allen Epithelzellen eigene Fähigkeit wird von einzelnen besonders ausgebildet, wodurch wiederum mannigfache Formänderungen entstehen. Wir bezeichnen solche hochspezialisierte Zellen als Sinneszellen (s. unter Sinnesorgane). Viele, ja die meisten reizaufnehmenden und reizübertragenden Zellen haben aber ihre Lage im Oberflächenepithel eingebüßt und sind in geschützteren Lagen des Körpers zu größeren Massen vereinigt; sie bilden so das Nervengewebe. Zur Reizaufnahme sind nunmehr in den Oberflächenepithelien nur noch feine fadenartige Ausläufer dieser Zellen zurückgeblieben, die hier in der verschiedensten Weise zwischen den Epithelzellen endigen (s. intraepitheliale Nervenendigungen).

Fig. 27 (s. a. Fig. 25).

Schema eines mehrreihigen Epithels.

Von den Stoffwechselvorgängen in den Epithelzellen gibt uns das Aussehen von Zytoplasma und Zellkern vielfach gewisse Vorstellungen. Vor allem werden viele Substanzen, die die Zellen durchsetzen, vorübergehend im Zytoplasma gespeichert. Ob hierzu in allen Fällen besondere Zellorgane (Plasmosomen[64]), Granula notwendig sind, wie viele Autoren annehmen, oder ob die Substanzen in zytoplasmafreie Hohlräume (Vakuolen) Seite 83deponiert werden, also paraplasmatische Stoffe sind, wie andere annehmen, ist nicht bestimmt zu sagen. In den meisten Fällen finden wir solche Substanzen (Fett, körpereigene und -fremde Farbstoffe, Eiweißsubstanzen, Glykogen u. a.) in tropfiger oder körniger Form im Zytoplasma vor und nennen diesen Vorgang Speicherung. Die Speicherung ist ein wichtiger Vorgang und dürfte in Epithelzellen ein wesentlicher Faktor für die Entstehung vieler „Granula“ sein, deren Natur wir nicht näher bestimmen können. Speicherungsvorgänge sind es auch, die uns oft bei resorbierenden Epithelien davon Kunde geben, daß bestimmte Substanzen von den Zellen aufgenommen worden sind. Der Vorgang der Resorption (z. B. aus dem Dünndarmlumen) läßt sich aber nicht als Speicherung allein charakterisieren; vielmehr gehört zu seinem Wesen, daß Substanzen aus dem Darminnern durch die Epithelschicht in die Körpersubstanz aufgenommen werden. Über die Einzelheiten dieses Vorganges sind wir nicht unterrichtet.

Fig. 28.

Querschnitt durch das Hauptstück eines Nierenkanälchens der weißen Maus, welches Farbstoff gespeichert hat (nach W. v. Möllendorff 1915). Technik Nr. 13, S. 90.

Fig. 29.

Zwei seröse Drüsenzellen aus der Gl. submaxillaris eines Meerschweinchens. 1260mal vergr. In der Zelle (B) sind die Granula in den unfärbbaren Zustand übergegangen, neue färbbare Granula beginnen sich im Zytoplasma zu bilden. Technik Nr. 121.

Grundsätzlich, wenn auch morphologisch im Einzelfall nicht immer deutlich, davon zu unterscheiden ist die sogenannte Sekretion, d. h. die Abscheidung von Substanzen aus dem Zellinnern nach der Zelloberfläche; auch sie spielt im Körper eine sehr wichtige Rolle.

Zellen, die eine deutliche Sekretionstätigkeit entfalten, nennen wir Drüsenzellen. Die bei Bildung und Ausscheidung des Sekretes sich abspielenden Vorgänge sind häufig an gewissen Verschiedenheiten an Form und Inhalt der Drüsenzellen zu erkennen, welche den sekretleeren und sekretgefüllten Zustand der Zelle anzeigen.

Bei vielen, z. B. den sogenannten serösen Drüsenzellen, äußert sich der sekretleere Zustand neben gewissen Erscheinungen am Kern durch ein geringeres Volum und ein dunkleres Aussehen der Zelle.

Fig. 30.

Darm- (Lieberkühnsche) Drüse aus einem Schnitte durch den Dickdarm des Menschen, 165mal vergr. Das in den Becherzellen gebildete Sekret ist dunkelblau gefärbt. In der Zone 1 sieht man Becherzellen im Anfang der Sekretbildung; daß Sekret hier schon ausgestoßen wird, geht aus dem Vorhandensein von Sekrettröpfchen im Lumen der Drüse hervor; 2 Becherzellen mit viel Sekret; 3 Becherzellen, in denen schon weniger Sekret vorhanden ist; 4 absterbende Becherzellen, die zum Teil noch einen letzten Rest Sekret enthalten. Technik Nr. 131.

Stärkere Vergrößerungen und besondere Methoden zeigen Körnchen, die sich intensiv färben lassen (Fig. 29a). Diese „Granula“ wachsen, verlieren die Fähigkeit, sich zu färben (Fig. 29b) und wandeln sich zu Sekrettropfen um; damit ist die Zelle in den sekretgefüllten Zustand Seite 85übergegangen, der sich auch bei einfacheren Methoden durch ein vermehrtes Volum und ein helleres Aussehen anzeigt. Die Sekrettropfen, zuweilen schon die Granula, werden an der freien Zelloberfläche ausgestoßen. Die speziellen Vorgänge in vielen anderen Drüsenzellen werden wir im speziellen Teil noch kennen lernen.

Die meisten Drüsenzellen gehen beim Sekretionsakte nicht zugrunde, sondern sind imstande, denselben Prozeß mehrfach zu wiederholen. Solche Drüsenzellen sind merokrin[65] im Gegensatz zu holokrinen[66] Drüsenzellen, deren Zelleib unter einer spezifischen Umwandlung zugrunde gehen muß, um als Ganzes Sekret zu werden (Talgdrüsen).

Die Drüsenzellen liegen in vielen Fällen zwischen indifferenten oder in anderer Richtung spezialisierten Epithelzellen angeordnet (Fig. 30); wird aber der Bedarf nach einem Sekret größer, so werden mehr oder weniger große Mengen von Epithelzellen unter die Epitheloberfläche verlagert und wandeln sich zu Drüsenzellen um: es kommt damit zur Ausbildung von Drüsen. Die Vergrößerung der sezernierenden Oberfläche, die geschützte Lage der Drüsenzellen sind die Hauptvorteile, die durch diese Entwicklung erreicht werden. In viel stärkerem Maße als nicht sezernierende Epithelien werden Drüsen mit Blutgefäßen (Fig. 31) versorgt, die allenthalben bis dicht unter die Epithelzellen hingelangen, von denen sie durch eine Membrana propria getrennt werden. Das Prinzip des Stofftransportes schaltet also hier ebenfalls die Drüsenzelle zwischen Blutgefäß und freie Oberfläche als regulierenden Faktor ein.

Fig. 31.

Stück eines Durchschnitts einer Zungenschleimdrüse eines Kaninchens. Blutgefäße injiziert. Die Kerne der Drüsenzellen waren an dem Präparat nur undeutlich zu sehen. ca. 180mal vergrößert. Wie Technik Nr. 126.

Durch die Zusammendrängung der Epithelzellen auf einen engen Seite 86Raum werden aber viele besondere Formbildungen notwendig. Die Epithelzellenoberfläche grenzt nunmehr an einen engen kanalartigen Hohlraum an, der mit der freien Oberfläche eines Hohlorganes oder mit der Oberfläche des Körpers in Verbindung steht (vgl. Fig. 20B, S. 76). Je nach der Art des bereiteten Sekretes sind die Hohlräume in den Drüsen fast unmeßbar fein oder weiter. Soweit der Hohlraum von richtigen Drüsenzellen umgeben wird, nennen wir ihn das Drüsenlumen, diesen Abschnitt der Drüse Endstück; zumeist nehmen nämlich die Epithelzellen, die dem Ausgang des Drüsenkanalsystems näher liegen, an der Sekretionsarbeit nicht teil. Wir bezeichnen deshalb diese Teile einer Drüse als Ausführungsgang.

Bei vielen Drüsen gehen vom axialen (zentralen) Lumen feine Seitenzweige, Sekretkanälchen (weniger gut „Sekretkapillaren“) ab, die bald zwischen den Drüsenzellen („zwischenzellige Sekretkanälchen“), bald im Innern einer Drüsenzelle („binnenzellige Sekretkanälchen“) gelegen sind. Sie sind nur durch besondere Methoden sichtbar zu machen und erscheinen dann bald in Form einfacher, bald verästelter, unter Umständen sogar netzförmig verbundener Kanälchen (Fig. 32), die nicht bis zur Membrana propria und nicht bis zu den Blutgefäßen reichen, sondern von diesen wenigstens durch ein Stück einer Drüsenzelle getrennt sind.

Fig. 32.

Schematisches Modell einer menschlichen Fundusdrüse.

Alle Drüsen, bei denen das Sekret durch Ausführungsgänge an eine Oberfläche befördert wird, nennen wir offene oder exokrine Drüsen. In Gegensatz dazu kennen wir eine Reihe von wichtigen, ebenfalls vom Epithelgewebe abzuleitenden Drüsen, die mit keiner Oberfläche des Körpers in Zusammenhang stehen, dabei aber doch nachweislich sezernieren. Ihr Sekret muß auf dem Blut- oder Lymphwege aus den Drüsen weggeführt werden; deshalb bezeichnen wir sie als innersekretorische oder endokrine Drüsen (Schilddrüse, Nebenniere, Thymus, Hypophyse u. a.).

Bei manchen endokrinen Drüsen besteht noch ein Lumen, das aber allseitig von Epithel umschlossen ist (Schilddrüse, Teile der Hypophyse).

Bei vielen endokrinen Drüsen besteht das Drüsengewebe nur noch aus soliden Epithelsträngen, die miteinander anastomosierend ein von Blutgefäßen umsponnenes Netzwerk bilden (Epithelkörperchen der Schilddrüse, Hypophyse, Rindenschicht der Nebenniere, intertubuläre Zellhaufen des Pankreas, Corpus luteum?). Die endokrine Natur der sogenannten interstitiellen Zellen des Hodens (sogenannte Leydigsche Zellen) und des Ovariums (sogenannte Pubertätsdrüse) können wir nicht anerkennen.

In manchen Drüsen (z. B. Pankreas) sind exokrine und endokrine Anteile dicht zusammengelagert.

Die Formen, die die epithelialen Anteile der offenen Drüsen darbieten, sind sehr mannigfaltig und sind sicherlich durch die spezielle Funktion der Drüsen in wesentlichem Maße bestimmt, ohne daß wir im Seite 88einzelnen die Faktoren für die Wahl solcher Formen kennen. Nach der Gestalt des Lumens haben sie entweder die Form von Röhren, Tubuli, oder bauchigen Säckchen, Alveoli[67]. Man unterscheidet danach zwei Hauptformen: tubulöse und alveoläre Drüsen; da aber auch bei den tubulösen Formen durch die verschiedene Höhe der Epithelzellen Dickenunterschiede in den Einzelabschnitten vorkommen, ist es zweckmäßig hier neben dem Lumen auch die äußere Form zu beachten. Wir zweigen deshalb von der großen Zahl der tubulösen Drüsen die sogenannte tubuloazinösen Drüsen ab; bei ihnen sitzen den Enden des röhrenförmigen Gangsystems, von außen betrachtet, kugelig bis kolbig verdickte Azini (= Beeren) auf. Zum Unterschiede vom Alveolus ist also beim Azinus nur die äußere Gestalt verdickt und zwar durch die Zunahme der Epithelzellenhöhe; das Lumen des Acinus ist dagegen ebenso eng wie dasjenige des unmittelbar anschließenden Gangabschnittes[68].

Die letztgenannte Form ist sehr oft in tubulösen Drüsen zu finden, die eine starke Verzweigung ihres Gangsystems erkennen lassen.

Als Zwischenformen des tubulösen und alveolären Typus können dagegen solche Drüsen bezeichnet werden, deren Lumen in den Endkammern bauchig erweitert ist; solche Drüsen bezeichnen wir als tubulo-alveoläre.

Fig. 33.		Fig. 34.		Fig. 35.		Fig. 36.		Fig. 37.
Einfache		Verästelte		Verästelte		Einfache		Verästelte
tubulöse			tubuloazinöse			alveoläre
	Einzeldrüse (Schema).

Fig. 38.	Fig. 39.	Fig. 40.
Tubulöse	Tubuloazinöse	Alveoläre
zusammengesetzte Drüse (Schema).

Bei den meisten, vorzugsweise bei den mit unbewaffnetem Auge sichtbaren Drüsen wird von seiten des umgebenden Bindegewebes eine Hülle gebildet, welche Scheidewände, Septa, in die Drüse sendet und so dieselbe in verschieden große Komplexe, Drüsenläppchen teilt. Die Septa sind die Träger der größeren Blutgefäße und Nerven.

Technik.

II. Stützgewebe.

Das Gemeinsame aller hier zusammengefaßten Gebilde liegt in ihrer Herkunft und Verwandtschaft, die bewirkt, daß durch bestimmte Beanspruchungen vielfach aus einer Form andere Formen dieser Gruppe entstehen können.

Fig. 41.

Embryonales Stützgewebe aus einem Schnitt durch einen sehr jungen Embryo vom Meerschweinchen; die Zellen bilden ein Plasmodium. Beachte den Unterschied der Stützsubstanz zum Epithel! 750mal vergrößert. Technik Nr. 14, S. 116.

Die Zellen bilden zunächst ein zusammenhängendes schwammartiges Gerüst (Plasmodium)[69]; in den dickeren, zytoplasmatischen Teilen des Gerüstes liegen die Zellkerne. Die in den Hohlräumen liegende Masse nennen wir Interzellularsubstanz (Grundsubstanz) (Fig. 41).

Viele Erscheinungsformen des Stützgewebes werden durch Eigenschaften der Interzellularsubstanz bestimmt; wenn lockeres Bindegewebe weich dehnbar, aber relativ zugfest, wenn Knochen hart ist, stets ist die Interzellularsubstanz die Trägerin dieser Eigenschaften.

Alle weiter ausgebildeten Formen des Stützgewebes sind charakterisiert 1. durch das Verhalten der Zellen, 2. durch die Masse und die Differenzierungsweise der Interzellularsubstanz.

Fig. 42.

Fibroblasten und „Ruhende Wanderzellen“ im subkutanen Bindegewebe der Maus nach Speicherung von Trypanblau. 500mal vergrößert. Technik Nr. 15, S. 116.

Wenn auch mit Recht immer wieder darauf hingewiesen wird, daß wir der Interzellularsubstanz nicht das Leben absprechen dürfen, weil sich in ihr auch ohne unmittelbare Anteilnahme der Zellen Bildungsprozesse abspielen, so sehen wir doch eine Reihe wichtiger Lebensvorgänge, vor allem die erste Bildung der Stützsubstanzen an Zellverbände geknüpft und betrachten diese deshalb als Bildner der Stützsubstanzen und als diejenigen Bestandteile der ausgebildeten Gewebe dieser Gruppe, an die die wichtigsten Stoffumsetzungen gebunden sind.

In allen Formen des Stützgewebes liegen Stammzellen, die als unmittelbare Abkömmlinge des Plasmodiums zu betrachten sind; diese behalten ihre Zusammenhänge entweder mehr oder weniger deutlich bei und bilden die sogenannten Fibroblasten des lockeren Bindegewebes, die sogenannten Retikulumzellen (s. retikuläres Bindegewebe, S. 98), die Seite 93Sehnenzellen (s. S. 101), Knochenzellen (s. S. 114), oder sie verlieren die plasmatischen Verbindungen und werden dann allseitig von Interzellularsubstanz umschlossen (Knorpelzellen, s. S. 107). Unmittelbare Umwandlungsformen aus dem Plasmodium sind auch die Fett- und die Pigmentzellen, die sich von den obengenannten, morphologisch mehr indifferenten Zellformen durch auffallende zytoplasmatische Einschlüsse unterscheiden. Alle diese Zellformen sind durch ihre (normalerweise) unveränderliche Lage im Innern der festeren Teile der Interzellularsubstanz ausgezeichnet.

Neben ihnen finden wir in den Stützgeweben, besonders in den saftreichen, weicheren (lockeres Bindegewebe, adenoides Gewebe der Lymphknoten und der Schleimhäute), verschiedenartige, sogenannte freie oder wandernde Zellen vor. Ihr Vorkommen unterliegt in den einzelnen Gewebsformen den größten Schwankungen; sie vermögen ihre Lage zu verändern, was sich in fixierten Präparaten an ihrer unregelmäßigen Form erkennen läßt. Besonders unter starken physiologischen und pathologischen Reizen kann ihre Zahl an einzelnen Gewebestellen stark zunehmen.

Die Herkunft und Bedeutung dieser Zellen ist nicht für alle Fälle geklärt. Wir unterscheiden:

Fig. 43.

Zellen im Bindegewebe des Menschen. 560mal vergr. Technik Nr. 16, 17, 30, S. 116, 118.

In frühester embryonaler Zeit entstehen aus dem Plasmodium noch zweierlei später scharf vom Mutterboden unterschiedene Formbestandteile: die Gefäße und die zelligen Elemente des Blutes und der Lymphe (genauer s. unter Blut und Gefäße); besonders die zelligen Bestandteile Seite 95der Lymphe, die verschiedenen Formen von Lymphozyten machen einen bedeutenden Teil der wandernden Zellen in den Stützsubstanzen aus. So kommen in verschiedener Menge

Die Interzellularsubstanz, in den ersten Entwicklungsstufen rein flüssig, verfestigt sich unter dem Einfluß der Zellen teilweise und in den verschiedenen Formen des Stützgewebes in sehr wechselndem Umfang. Diese Verfestigung dürfte in erster Linie auf einer zunehmenden Konzentrierung an eiweißartigen Stoffen beruhen.

Die Verfestigung betrifft in der Regel nicht die gesamte Interzellularsubstanz eines Stützgewebes. Vielfach wird diese Masse in Form von Lamellen schichtweise gebildet, so daß zwischen den Lamellen dünnflüssigere Spalten übrig bleiben; so kommt es, daß in vielen Stützgeweben die Möglichkeit besteht, daß freie Zellen sich in solchen flüssig gebliebenen Spalten der Interzellularsubstanz bewegen können; auch für die Diffusion gelöster Stoffe dürften diese Einrichtungen von größter Bedeutung sein (sogenanntes Saftspaltensystem).

Die Verfestigung der Interzellularsubstanz ist in der Regel mit der Bildung fibrillärer oder membraniger Strukturen verbunden, zwischen Seite 96denen meist noch als „Kittsubstanz“ ein undifferenzierter Teil der verfestigten Interzellularsubstanz angenommen wird.

Ihrem chemischen, physikalischen und färberischen Verhalten nach lassen sich im wesentlichen zwei Arten von differenzierten Substanzen in der Interzellularsubstanz der Stützgewebe bei höheren Wirbeltieren nachweisen, die kollagenen und die elastischen Substanzen.

Die kollagene[73] Substanz besteht aus äußerst feinen (0,6 µ), gleichmäßig glatten, unverzweigten Fäden (Bindegewebsfibrillen), welche durch eine geringe Menge ungeformter Interzellularsubstanz zu verschieden dicken Bündeln, den Bindegewebsbündeln, verbunden werden. Diese Bündel sind weich, biegsam, wenig dehnbar und charakterisiert durch ihre blassen Konturen, ihre Längsstreifung (die von ihrer Zusammensetzung aus parallel angeordneten Fibrillen herrührt), ihren im ungedehnten Zustand welligen[74] Verlauf, sowie durch ihr chemisches Verhalten; sie zerfallen durch Behandlung mit Pikrinsäure in ihre Fibrillen, quellen auf Zusatz verdünnter Säuren, z. B. Essigsäure, bis zu vollkommener Durchsichtigkeit auf, werden durch alkalische Flüssigkeiten zerstört und geben beim Kochen Leim (Glutin). Daher hat dieses Differenzierungsprodukt seinen Namen.

Die elastische Substanz ordnet sich zu Fasern oder sogenannten gefensterten Membranen; sie zeichnet sich durch die scharfen dunklen Umrisse, durch ihr starkes Lichtbrechungsvermögen, sowie — im Gegensatz zu den kollagenen Substanzen — durch ihre bedeutende Widerstandsfähigkeit gegen Säuren und Alkalien aus. Die elastischen Fasern sind von sehr verschiedener Dicke (von unmeßbar feinen bis zu 10 µ) und kommen meist in Form feinerer oder gröberer Netze vor, die wieder bald eng-, bald weitmaschig sind. Aus dickeren, elastischen Fasern gewebte, engmaschige Netze bilden den Übergang zu elastischen Membranen (Fig. 44), welche entweder homogen oder feinstreifig, von verschieden großen Löchern durchbrochen sind (daher der Name „gefensterte Membranen“).

Fig. 44.

Netzwerk (n) dickerer elastischer Fasern, nach links in eine gefensterte Membran (m) übergehend. Aus dem Endokard des Menschen. 560mal vergr. Technik Nr. 19, S. 116.

Im Gegensatz zu extrem aus kollagenen Differenzierungsprodukten zusammengewirkten Geweben, die nur wenig dehnbar sind, vermögen elastische Gewebe erhebliche Dehnungen nach Aufhören des Dehnungszuges fast völlig wieder auszugleichen. Wirkt der Dehnungszug einseitig, Seite 98so kommt es zu parallelfaseriger Anordnung des Fasernetzes (elastisches Nackenband); bei zentrifugal flächenhaft wirkender Dehnung (in der Wandung der großen Arterien, s. dort) kommt es zur Membranbildung aus elastischer Substanz.

Die Ernährung der Stützgewebe ist durch Diffusionsströme in der Interzellularsubstanz ermöglicht. Die Blutgefäße, die ja als Abkömmlinge des Stützgewebes zu betrachten sind, bringen die Nahrungssubstanzen in allen Teilen des Körpers in die feinsten Verzweigungen des Gefäßsystems, die sogenannten Kapillaren, durch deren dünne Wandung die Nahrungsstoffe in das Stützgewebe übertreten. Hier dienen sie teilweise als Substrat für den Stoffwechsel der Zellen und der Interzellularsubstanz der Stützgewebe selbst, teils gelangen die Nahrungsstoffe auf diesem Wege an die Epithelien und deren Abkömmlinge, die Drüsen. Ebenso werden die Stoffwechselprodukte der Epithelzellen durch das Stützgewebe hindurch den Gefäßbahnen zugeführt. Dadurch werden alle Teile des Stützgewebes, die mit Epithelien in naher Beziehung stehen, zu wichtigen Überträgern des Stoffwechsels dieser Gewebe. Damit steht wieder im Zusammenhang, daß die Kapillaren des Gefäßsystems um so dichter gelagert sind, je größere Stoffwechselzentren in den Stützgeweben liegen (s. bei Gefäßsystem).

Die Formen des Stützgewebes.

1. Das Bindegewebe.

Die Grundsubstanz des Bindegewebes ist mehr oder weniger weich, die Zellen sind spärlich. Man unterscheidet mehrere Arten: a) das gallertartige Bindegewebe, b) das retikuläre und c) das fibrilläre Bindegewebe.

a) Das gallertartige Bindegewebe, Fig. 45, besteht aus einer großen Menge ungeformter, „schleimhaltiger“, feine Bindegewebsbüschel einschließender Grundsubstanz, die in den Maschen des Plasmodiums liegt, und findet sich bei höheren Tieren nur im Nabelstrange der Embryonen, ist dagegen bei vielen niederen Tieren sehr verbreitet[75].

b) Das retikuläre Bindegewebe bildet ein Schwammwerk, dessen Gerüst im wesentlichen aus dem Plasmodium der „Retikulumzellen“ besteht; diese haben eine ganz ähnliche Anordnung wie das Plasmodium im Gallertgewebe. Der Unterschied des letzteren gegen das retikuläre Gewebe besteht im Verhalten der Interzellularsubstanz; in den Lücken des Plasmodiums finden wir nur eine bewegliche Flüssigkeit (Lymphe), in der freie Zellen liegen.

Seite 99Wir können diese Lymphe als „flüssige Interzellularsubstanz“ auffassen.

Ob an der Oberfläche des Plasmodiums noch festere Interzellularsubstanz ausgebildet ist, darin gehen die Auffassungen auseinander; die das plasmodiale Gerüst stützenden Fasern (Retikulinfasern), die den kollagenen Fibrillen nahe stehen, werden teils als intraplasmatische Bildungen, teils als solche der Interzellularsubstanz (also als extraplasmatische) aufgefaßt (s. Fig. 46).

In besonderer Entfaltung findet sich das Gewebe in den Lymphknoten vor; man bezeichnete diese früher oft als Lymphdrüsen, das retikuläre Gewebe deshalb auch als adenoides[76] Gewebe. Diese Gewebsform ist aber nicht auf die Lymphknoten beschränkt, sondern in ähnlicher Ausbildung in vielen Schleimhäuten, besonders im Darmkanal zu finden.

In Lymphknoten (Milz und Knochenmark) spielen die Zellen des retikulären Gewebes eine besonders wichtige Rolle durch die Fähigkeit Fremdstoffe zu speichern (s. S. 93). Bei starker Zufuhr von Fremdstoffen vermögen sich Zellen aus dem plasmodialen Gefüge loszulösen; diese geraten dann in die Hohlräume und von da in die Lymph- und Blutbahn, wo sie als „Bluthistiozyten“ angetroffen werden (s. a. S. 93).

Fig. 45.

Gallertiges Bindegewebe (Nabelstrang zur Zeit der Geburt, Mensch). 500mal verg. Technik Nr. 20, S. 116.

Fig. 46.

Retikuläres Bindegewebe. Aus einem Schnitt durch einen Lymphknoten vom Menschen; links freie Zellen (Lymphozyten) in den Hohlräumen, rechts dieselben weggelassen. 500mal vergr. Technik Nr. 21, S. 117.

Seite 100c) Das fibrilläre Bindegewebe tritt in sehr verschiedener Gestalt und Zusammensetzung auf.

Je nach der Differenzierungsweise der Interzellularsubstanz gewinnt es ein ganz verschiedenes Aussehen. Wir unterscheiden:

α) das lockere (oder formlose) Bindegewebe (Fig. 47), das überall dort gefunden wird, wo eine ausgesprochene mechanische Beanspruchung fehlt, dagegen die Stoffwechselfunktion (s. S. 98) stark entwickelt ist. Hierdurch erscheint es morphologisch als Verbindungs- und Ausfüllungsmasse zwischen benachbarten Geweben und Organen.

Fig. 47.

Lockeres Bindegewebe. Ausgespanntes Häutchen vom Zwischenmuskelgewebe (Kalb). Färbung der kollagenen, elastischen Fasern und der Mastzellen. 500mal vergr. Technik Nr. 22 S. 117.

Seite 101β) Die geformten Bindegewebe treten überall da auf, wo gesteigerte mechanische Beanspruchungen die Stützsubstanz treffen. Je nach der Art dieser Reize kommt es zu verschiedenen, charakteristischen Bildungsformen. Die interzellularen Differenzierungen überwiegen an Masse stark die Zellen, die Saftströmung dürfte in gleichem Maße erschwert sein; die Zahl der in diesen Geweben anzutreffenden Wanderzellen ist entsprechend bedeutend geringer als im lockeren oder gar im retikulären Bindegewebe.

Fig. 48.

Geformtes Bindegewebe. Stückchen des Omentum majus eines Menschen. 60mal vergr. Technik Nr. 23, S. 118.

Die extreme Einseitigkeit in der Ausbildung parallel angeordneter, kollagener Fibrillenbündel, gleichzeitig gänzliche Einseitigkeit starker Zugbeanspruchung charakterisiert das Sehnengewebe.

Fig. 49.

Verfilztes Bindegewebe. Schnitt durch die Lederhaut der Handfläche. 500mal vergr. Technik Nr. 24, S. 118.

Fig. 50.

Sehnenbündel mit Sehnenzellen des Menschen. 560mal vergrößert. Technik Nr. 25, S. 118.

Geformtes Bindegewebe kann aber auch bei extremer Ausbildung elastischer Substanz vorkommen. Hierdurch wird bei einseitigem Zuge die Möglichkeit einer Dehnung zugelassen, der dann beim Nachlassen des Zuges die Wiederherstellung der ursprünglichen Länge folgt. Solche Gewebe bezeichnen wir als elastische Bänder (Nackenband, Ligg. flava).

Als besonders spezialisierte Abarten des lockeren Bindegewebes betrachten wir endlich das Pigmentgewebe und das Fettgewebe.

Seite 103Das Pigmentgewebe ist ein lockeres Bindegewebe, bei dem ein Teil der Fibroblasten Pigment enthält. Dieses erfüllt das Zytoplasma in unzähligen feinen rundlichen oder stabförmigen Körnchen, die entweder eine mehr gelbliche oder dunkelbraune Farbe besitzen.

Fig. 51.

Querschnitt durch ein Sehnenbündel (Rattenschwanz). [Nach einem Präparat von M. Heidenhain.] 500mal vergr. Technik Nr. 26, S. 118.

Fig. 52.

Sehr dicke elastische Fasern (f) aus dem Nackenband des Rindes, b Bindegewebsbündel. 560mal vergr. Technik Nr. 27, S. 118.

Fig. 53.

Querschnitt durch das Nackenband des Rindes. Elastische Fasern dunkel. 500mal vergr. Technik Nr. 28, S. 118.

Das Fettgewebe ist ebenfalls nur eine Abart des lockeren Bindegewebes, da die Ausbildung von vereinzelten Fettzellen überall in dieser Gewebsform vorkommt. Auch wissen wir, daß bei starker Fettbildung im Körper auch an solchen Stellen des Bindegewebes ein Überwiegen der Fettzellen gefunden wird, wo wir sie normalerweise nur vereinzelt vorfinden.

Fig. 54.

Pigmentgewebe im Corpus ciliare des Auges (Kaninchen). Die Pigmentzellen haben den plasmodialen Zusammenhang bewahrt. 500mal vergr. Technik Nr. 29, S. 118.

Fig. 55.

Stückchen Fettgewebe aus einem Schnitt der menschlichen Kopfhaut, etwa 240mal vergr. Technik Nr. 31, S. 119.

An Fettzellen bildet das Zytoplasma nur einen schmalen, an der Peripherie gelegenen Saum, während der größte Teil der Zelle von einem großen Fettropfen eingenommen wird. Peripher befindet sich auch der stark abgeplattete Kern, der in gut ausgebildeten, nicht aber in atrophischen Fettzellen regelmäßig ein oder mehrere scharf umschriebene Fettröpfchen enthält (Fig. 55). Häufig ist der Zytoplasmasaum so dünn, daß er nicht mehr zu sehen ist. Anhäufungen von Fettzellen geben Veranlassung zur Bildung einer von zahlreichen Blutgefäßen, Lymphgefäßen und Nerven durchzogenen Formation, des Fettgewebes, das in physiologischer Beziehung (Stoffwechsel) eine sehr wichtige Rolle spielt.

Bei hohen Graden von Abmagerung findet man in einzelnen Fettzellen das Fett bis auf kleine Tröpfchen verschwunden; ein blasses, mit schleimiger Flüssigkeit vermengtes Zytoplasma ist an dessen Stelle getreten, die Zelle ist nicht mehr kugelrund, sondern platt geworden. Man nennt solche Zellen seröse Fettzellen (Fig. 56). In vielen Fettzellen treten nach dem Tode oft kuglige Haufen nadelförmiger Kristalle, sogenannte Margarinkristalle auf.

Fig. 56.

Seröse Fettzellen aus der Achselhöhle eines hochgradig abgemagerten Individuums. 240mal vergr. k Kern, f Fettröpfchen, c Blutkapillaren, b Bindegewebsbündel. Technik Nr. 30, S. 118.

2. Das Knorpelgewebe.

An Stellen, wo sich Knorpelsubstanz ausbildet, wird das Gefüge des plasmodialen Schwammes zunächst dichter, indem die Lücken zwischen den Zytoplasmasträngen zunächst kleiner werden, dann vollständig schwinden (Fig. 57). An Stelle der Lücken bilden sich nun zuerst dünne Scheidewände einer festeren Substanz aus, wodurch zytoplasmatische Seite 106Bezirke abgegrenzt werden, die je einen Zellkern enthalten (Knorpelzellen). Die Scheidewände sind die ersten Anfänge dessen, was wir Interzellularsubstanz des Knorpels nennen.

Fig. 57.

Schnitt durch einen Kopfknorpel einer jungen Unkenlarve (Bombinator). 500mal vergr. Technik Nr. 32, S. 119. In der Richtung des Pfeiles schreitet die Bildung der Knorpelsubstanz fort. Während dieses Vorganges gehen zahlreiche Kerne des Plasmodiums zugrunde (s. degenerierende Kerne). Die vielen degenerierenden Zellkerne findet man teils in schon durch Interzellularsubstanz abgeschlossenen Knorpelzellen, teils im Plasmodium vor Bildung der ersten Scheidewände. Von manchen Autoren wird angenommen, daß diese Kerne mit zugehörigen Zytoplasmateilen sich unmittelbar in Interzellularsubstanz umwandeln.

Auch auf die Verwandtschaft zum sogenannten Chordagewebe muß an dieser Stelle verwiesen werden.

Seite 107Typisches Knorpelgewebe entsteht erst durch Vermehrung der Interzellularsubstanz, deren weitere Ausbildung die Zellen vollständig voneinander entfernt. Trotzdem bleiben die Zellen, wie wir annehmen, für das Leben und für das Wachstum des Knorpels die maßgebenden Faktoren. Auch vollständig von Interzellularsubstanz umschlossene Knorpelzellen teilen sich und bilden dann zwischen sich neue Interzellularsubstanz aus, wodurch sie zum Wachstum des Knorpels beitragen; durch ständige Neubildung von Interzellularsubstanz an der Zelloberfläche vergrößert sich der Abstand zwischen je zwei Zellen immer mehr (sogenanntes interstitielles Wachstum). An der Oberfläche des Knorpels nehmen, sofern der Knorpel an Bindegewebe angrenzt, immer neue Teile des plasmodialen Zellnetzes an der Knorpelbildung teil (sogenanntes appositionelles Wachstum).

Fig. 58.

Chorda dorsalis; aus einem Querschnitt durch einen älteren Hühnerembryo. Rings um die Chorda das Vorknorpelgewebe des Wirbelkörpers. 500mal vergr. Technik Nr. 33, S. 119.

Die Form der Knorpelzellen wird durch ihre Umschließung durch die relativ starre Interzellularsubstanz bedingt; die Zellen liegen in den sogenannten Knorpelhöhlen; rundliche oder einseitig abgeplattete Formen sind die häufigsten (Fig. 59).

Seite 108Im Gegensatz zu vielen weicheren Stützgeweben lassen sich wandernde Zellen im Knorpel nicht nachweisen, was mit dem Fehlen umfänglicher Spalten in der Interzellularsubstanz zusammenhängt. So kommt es auch, daß die Knorpelzellen zu ihrem Stoffwechsel auf einen langsamen Diffusionsstrom angewiesen sind, der um so größeren Widerständen zu begegnen scheint, je weiter in die Tiefe des Knorpelgewebes er vordringt.

Beim Knorpel ist es vorzugsweise die Interzellularsubstanz, die uns mehrere Formen unterscheiden läßt: a) hyalinen Knorpel, b) elastischen Knorpel, c) Bindegewebsknorpel (Faserknorpel). Jedes Knorpelgewebe besitzt eine gewisse Festigkeit, ist jedoch elastisch und leicht schneidbar. Dabei läßt sich der hyaline Knorpel am meisten auf Druck beanspruchen, ist aber nicht so biegsam; der elastische Knorpel ist dagegen äußerst biegsam und imstande, beim Nachlassen der Biegung seine ursprüngliche Form wieder einzunehmen. Der Bindegewebsknorpel verbindet mit großer Druckfestigkeit eine starke Widerstandskraft gegen Zug.

Fig. 59.

Flächenbild eines Stückes des Proc. ensiformis des Frosches; frisch. 300mal vergr. Technik Nr. 34, S. 119. Die dunkel gezeichneten Zellen liegen nicht in der Einstellungsebene und schimmern deshalb nur undeutlich hervor.

a) Der hyaline Knorpel ist von leicht bläulicher, milchglasartiger Farbe. Er findet sich in den Knorpeln des Respirationsapparates, der Nase, der Rippen, der Gelenke, ferner in den Synchondrosen und beim Embryo an vielen Stellen, die späterhin durch Knochen ersetzt werden. Er ist charakterisiert durch seine gleichartige Grundsubstanz, welche bei Seite 109den gewöhnlichen Untersuchungsmethoden ungeformt, durchaus homogen erscheint, aber bei gewissen Manipulationen (z. B. bei künstlicher Verdauung) in Faserbündel zerfällt. Auch das Verhalten bei polarisiertem Lichte spricht für eine fibrilläre Struktur der Grundsubstanz des hyalinen Knorpels. Sie ist sehr fest, sehr elastisch und gibt beim Kochen Knorpelleim (Chondrin).

Bei den meisten Knorpeln lassen sich verschiedene Zonen von Interzellularsubstanz unterscheiden, die jede Knorpelzelle konzentrisch umgeben. Man unterscheidet als innerste, meist sehr feine Lage die Knorpelkapsel, an die sich nach außen der Zellhof anschließt. Zwischen diesen, den Zellen eng angeschlossenen Teilen der Interzellularsubstanz liegt die interterritoriale Substanz. In tieferen Lagen vieler Knorpel werden mehrere Knorpelzellen samt den sie umgebenden Höfen von Interzellularsubstanz zu Gruppen (Territorien) zusammengefaßt (Fig. 60).

Fig. 60.

Rippenknorpel vom Menschen im Längsschnitt. 50mal vergr. Technik Nr. 35, S. 119.

Bei fast allen Knorpeln, die von Bindegewebe (Perichondrium) umgeben sind, zeigt die Oberflächenschicht einen ganz allmählichen Übergang von Bindegewebe in Knorpel, was sich in der Form und Anordnung der Zellen, in dem Hervortreten von Bindegewebsfibrillen in der Interzellularsubstanz und in der Färbbarkeit geltend macht. Nach innen zu besitzen die Zellen eine mehr rundliche Gestalt; im Innern dickerer, auf Druck und Zug besonders stark beanspruchter Knorpel (Rippenknorpel [Fig. 60], Gelenkknorpel, Trachea) finden wir eine ausgesprochene territoriale Gliederung der Interzellularsubstanz, weshalb manche Autoren diese Gliederung als Ausdruck einer besonders festen Gestaltung ansehen.

Die inneren Teile dickerer Knorpel, die vom Ernährungsstrom am weitesten abliegen, zeigen nicht nur relativ früh geschädigte Zellen: auch die Interzellularsubstanz verändert sich hier zuerst. So wird sie an Rippen- und Kehlkopfknorpeln stellenweise in starre Fasern umgewandelt, die dem Knorpel einen schon makroskopisch sichtbaren, asbestähnlichen Glanz verleihen (Fig. 61). Ferner finden sich im höheren Alter (in den Kehlkopfknorpeln schon in den zwanziger Jahren) in der hyalinen Grundsubstanz Einlagerungen von Kalksalzen, die anfangs in Form kleiner Körnchen, dann als vollständige, um die Knorpelzellen gelegene Schalen auftreten.

Fig. 61.

Stück eines Schnittes durch einen menschlichen Rippenknorpel mehrere Tage nach dem Tode untersucht. Das Zytoplasma hat sich von der Wand der Knorpelhöhle zurückgezogen. 300mal vergr. Technik Nr. 35, S. 119.

Die bessere Ernährung der perichondrialen Schichten bedingt es, daß nach Verletzung älterer Knorpel von dieser Zone allein eine Neubildung von Knorpelgewebe stattfinden kann. Bei jüngeren Individuen soll eine Regeneration auch durch Teilung fertiger Knorpelzellen zustande kommen.

b) Der elastische Knorpel ist von leicht gelblicher Farbe. Er kommt nur am Ohre, am Kehldeckel, an der Cartilago cuneiformis und Seite 111corniculata, an der Spitze und am Proc. vocal. der Gießbeckenknorpel vor. Er zeigt dasselbe Gefüge wie der hyaline Knorpel, nur ist seine Grundsubstanz von verschieden dichten Netzen bald feinerer, bald gröberer, elastischer Fasern durchsetzt (Fig. 62), die sich mit spezifischen Elastinfärbungen (s. Nr. 6, S. 35) färben lassen und auch sonst alle Eigenschaften der elastischen Fasern besitzen.

Fig. 62.

Elastischer Knorpel vom äußeren Gehörgang des Menschen. 250mal vergr. Technik Nr. 36, S. 119.

c) Der Bindegewebsknorpel kommt in den Ligg. intervertebralia, in der Symphysis oss. pub., an den Rippenknorpelgelenken, am Capitulum ulnae und an den Gelenkenden des Kiefer- und des Sternoklavikulargelenkes vor. Die Grundsubstanz des Bindegewebsknorpels enthält reichlich fibrilläres Bindegewebe (Fig. 63), dessen lockere Bündel nach den verschiedensten Richtungen verlaufen. Die nur spärlichen, mit dicken Kapseln (S. 109) versehenen Knorpelzellen liegen zu kleinen Gruppen oder Zügen vereint in großen Abständen.

3. Das Knochengewebe.

Das Knochengewebe zeigt ebenfalls nach Zusammensetzung und Entstehung engste Beziehungen zu kollagene Substanzen enthaltenden, weichen Stützgeweben; doch ist diese Form der festen Stützsubstanz in einer ganz anderen Richtung differenziert als das Knorpelgewebe.

Fig. 63.

Bindegewebsknorpel. Aus einem Schnitt durch den Discus articularis des Sternoklavikulargelenkes. Technik Nr. 37, S. 119. 350mal vergr.

Fig. 64.

Entstehung des Knochengewebes (Oberkieferanlage eines etwa 9 Wochen alten menschlichen Embryos). Scharfe Färbung der Bindegewebsfibrillen nach Technik Nr. 20, S. 116. 500mal vergr.

Die erste Bildung von Knochensubstanz geht von dem gleichen plasmodialen Stadium aus wie die Bildung aller Stützgewebe. Dabei zeichnen Seite 113sich die mit der Knochenbildung betrauten Teile des embryonalen Plasmodiums (sogenannte Osteoblasten) durch ihren Zytoplasmareichtum und die Kerngröße aus. In ihrer Umgebung differenziert sich zunächst die Interzellularsubstanz zu einem Teil in Fibrillenbündel aus (über deren Entstehung die gleichen Erwägungen gelten wie für die Fibrillen der weichen Stützgewebe, s. S. 96). Die Knochenbildung (Fig. 64) ist nun dadurch erst deutlich von der Entstehung einfachen Bindegewebes unterschieden, daß die Fibrillen frühzeitig fest zusammengebacken werden; dies geschieht durch Umwandlung der interfibrillären Interzellularsubstanz, die sicher ebenfalls unter dem Einfluß der Osteoblasten erfolgt. Durch diese Umwandlung, deren Endphase durch Einlagerung von Kalksalzen bestimmt wird, kommt die charakteristische Härte und das Aussehen der Knocheninterzellularsubstanz zustande.

Zum Unterschied vom Knorpel grenzen sich die Zellen nicht gleich vollständig voneinander ab, sondern bleiben durch feine Ausläufer auch dann miteinander in Verbindung, wenn sie allseitig von Interzellularsubstanz umschlossen sind, d. h. zu Knochenzellen (Osteozyten) geworden sind (Fig. 65, wo nur die Kanälchen, aber nicht die verbindenden Zytoplasmastränge zu sehen sind).

Fig. 65.

Stück eines Querschnittes der Humerusdiaphyse eines 4monatl. menschl. Fötus. 675mal vergr. Technik Nr. 90.

Die Interzellularsubstanz des Knochengewebes ist durch ihre Härte, Festigkeit und Elastizität ausgezeichnet, Eigenschaften, welche sie einer innigen Vermengung organischer und anorganischer Teile verdankt.

Fig. 66. Fig. 67.

Aus Stücken senkrecht durch das Schädeldach eines erwachsenen Menschen gelegter Schnitte. 550mal vergr. Nach Technik 11, S. 39.

Die Knochengrundsubstanz erscheint gewöhnlich homogen oder feinstreifig und besteht 1. aus leimgebenden, unverkalkten Fibrillen, die entweder ungeordnet oder zu gröberen oder feineren Bündeln vereint sind, und 2. aus einer dazwischen befindlichen geringen Menge von Kittsubstanz, welche die Kalksalze (vorzugsweise basisch phosphorsauren Kalk) einschließt.

Fig. 68.

Stück eines Längsschnittes der Fingerphalanx eines erwachsenen Menschen. 550mal vergr. Nach Technik 11, S. 39.

Die Knochengrundsubstanz enthält zahlreiche, kürbiskernähnliche, 15-27 µ lange Hohlräume, die Knochenhöhlen (früher „Knochenkörperchen“) Fig. 69, welche durch viele verästelte, feine Ausläufer, die Knochenkanälchen, untereinander kommunizieren. Auf diese Weise wird ein die ganze Interzellularsubstanz durchziehendes, feines Kanalsystem hergestellt.

Fig. 69.

Stücke von Schliffen trockner Knochen, A der Tibia, B des Femur eines erwachsenen Menschen. 550mal vergr. Technik Nr. 91.

Fig. 70.

Stück eines Schnittes durch die knöcherne Nasenmuschel eines erwachsenen Menschen. 550mal vergrößert. Technik Nr. 92.

Die Wand der Knochenhöhlen und -kanälchen, die „Knochenkapsel“ ist frei von Fibrillen (Fig. 67) und besonders fest. In den Knochenhöhlen liegen die kernhaltigen Knochenzellen (Fig. 70), welche eine plattovale Gestalt haben und dünne Fortsätze in die Knochenkanälchen senden.

Die Ernährung des Knochengewebes ist anscheinend in vollkommenerer Weise gewährleistet als diejenige des Knorpelgewebes; in feineren Substanzlagen genügt das feine Kanälchensystem, das die Knochenhöhlen untereinander und mit der Oberfläche verbindet. In dickeren Knochensubstanzmassen kommen allenthalben größere Kanäle zur Ausbildung, in denen Blutgefäße verlaufen.

Die gute Durchsaftung des Knochengewebes erklärt es zum Teil, daß dieses Gewebe trotz seiner Härte zu den bildungsfähigsten Strukturelementen des Körpers zu rechnen ist. Es paßt sich veränderten Beanspruchungen Seite 116durch einen entsprechenden Neu- bzw. Umbau an. Diese Fähigkeit ist die Grundlage zur Heilung von Knochenverletzungen (Weiteres s. unter Skelettsystem).

Technik.

• 1. Hansens Hämatoxylin 5 Minuten (etwas überfärben),
• 2. Abspülen in Aq. dest.,
• 3. gründlich wässern in Brunnenwasser,
• 4. Eosin w. g. 1%ig mit Zusatz von 10 Tropfen Eisessig auf 100 ccm 20 Min.,
• 5. Abspülen in Aq. dest.,
• 6. 2%ige Phosphormolybdänsäure 10 Sekunden,
• 7. Abspülen in Aq. dest.,
• 8. Methylblau (Hollborn) 1%ig 1-2 Minuten,
• 9. Abspülen in Aq. dest.,
• 10. Alkohol 96%ig, worin das überschüssige Eosin und Methylblau ausgezogen werden,
• 11. Alkohol absol.,
• 12. Xylol,
• 13. Balsam.

III. Muskelgewebe.

Die Muskelgewebe hängen dem Ursprung nach enge mit den Stützgeweben zusammen. Für die übergroße Mehrzahl aller Muskeln ist nachgewiesen, daß sie aus derselben plasmodialen Anlage stammen wie die Stützgewebe.

Seite 120Die Berechtigung, die hierher gehörigen Elemente zu einem besonderen Gewebe zusammenzufassen, liegt einmal in ihrer ganz andersartigen Fortentwicklung, und dann in ihrer Funktion.

Der Differenzierungsvorgang, der zur Bildung von Muskelelementen führt, besteht vorwiegend in der Ausbildung neuer intraplasmatischer Strukturen, die in der Form von Fibrillen auftreten, wobei es wiederum zweifelhaft ist, ob wir diese dem Protoplasma oder dem Metaplasma (s. S. 57) zurechnen sollen. Tatsächlich scheint mit ihrer Ausbildung die Funktion der Muskelelemente in engstem Zusammenhange zu stehen.

Die Funktion aller Muskelelemente besteht in ihrer ausgesprochenen Formveränderlichkeit. Diese ist gegenüber der allen Zellen mehr oder weniger zukommenden Formveränderlichkeit erheblich gesteigert; vor allem aber ist sie einseitig gerichtet.

Die Wirkung eines Muskelelementes ist also ohne die Verbindung mit dem umliegenden Stützgewebe undenkbar; der Zusammenhang mit diesem ergibt sich zudem aus der gemeinsamen Anlage.

1. Das Gewebe der glatten Muskeln.

Im einfachsten Falle ist jedes Muskelelement nur mit einem einzigen Kerne ausgestattet und besitzt somit den Wert einer Zelle (Fig. 71). In diesen sogenannten glatten Muskelzellen ist auch die Differenzierung des Zytoplasmas noch wenig weit vorgeschritten; äußerst feine, mit den gewöhnlichen Methoden gar nicht nachweisbare Fibrillen liegen im Zytoplasma, das im übrigen den indifferenten Charakter im wesentlichen beibehalten hat.

Fig. 71.

Zwei glatte Muskelfasern aus dem Dünndarm eines Frosches. 240mal vergr. Durch 35%ige Kalilauge isoliert. Die Kerne haben durch die Kalilauge ihre charakteristische Form eingebüßt. Technik Nr. 38, S. 130.

Fig. 72

Kern einer glatten Muskelfaser. 600mal vergrößert. Aus einem Querschnitt einer mit Sublimatkochsalz (S. 16) fixierten menschl. Extremitätenarterie.

Die Muskelfasern liegen bald zerstreut im Bindegewebe, bald sind sie zu Komplexen innig vereint. Auch im letzteren Falle sind sie stets allseitig von Bindegewebe umgeben, das aber um so feinere Lagen bildet, je dichter die Muskelzellen zusammengelagert sind.

Die Interzellularsubstanz des Bindegewebes bildet um die Muskelzellen feinste Fibrillen enthaltende Hüllen (Fig. 73). Die Ausbildung der Fasern ist sehr verschieden stark.

Fig. 73.

Stück eines senkrechten Schnittes durch die Muskelhaut eines menschlichen Magens. Feine Bindegewebsfasern bilden eine Hülle um die Muskelfasern; sie ist an einzelnen Stellen angeschnitten, so daß man die nackte Muskelfaser sieht. 600mal vergr. Technik Nr. 39, S. 130.

Dickere bindegewebige Scheidewände finden sich nur in größeren Abständen; elastische Fasern sind in wechselnder Menge sowohl in den dicken Scheidewänden wie in den feinen Faserbündeln vorhanden.

Seite 122In ihrer Tätigkeit sind die glatten Muskelzellen von der Versorgung mit Nerven (s. bei Nervenendigungen) und Blutgefäßen abhängig. Die größeren Blutgefäße verlaufen in den stärkeren bindegewebigen Scheidewänden; die Kapillaren dagegen dringen zwischen die Fasern selbst ein und bilden dort langgestreckte Netze. Auch Lymphgefäße sind in ansehnlicher Menge vorhanden.

Die glatten Muskelzellen führen nur langsame, aber dauerhafte Zusammenziehungen aus, die in der Regel dem Willen nicht unterworfen sind; dies hängt mit ihrer Versorgung durch Nerven des vegetativen Systems (s. Nervensystem) zusammen. Dementsprechend finden sich glatte Muskeln im Darmkanale, in den zuführenden Luftwegen, in der Gallenblase, im Nierenbecken, in den Ureteren, in der Harnblase, in den Geschlechtsorganen, in Blut- und Lymphgefäßen, im Auge und in der äußeren Haut.

Während bei den glatten Muskelzellen verzweigte Formen und echte, plasmodiale Verbindungen die Ausnahme bilden, ist beides in ausgeprägtem Maße bei dem

2. Herzmuskelgewebe

ausgebildet.

Fig. 74.

Isolierte Herzmuskelfasern. 230mal vergr. Technik wie Nr. 38, S. 130.

Zum Unterschiede von den glatten Muskelzellen fällt die größere Faserbreite auf, die sowohl in Längs- wie in Querschnitten zum Ausdruck kommt (Fig. 75). Gleichwohl entspricht die ganze Faserbreite (zum Unterschiede Seite 123vom quergestreiften Skelettmuskel) nur einem Kernbereich; der Zellkern nimmt wie bei der glatten Muskelzelle die Achse der Faser ein.

Die Verbindung mit dem umgebenden Stützgewebe ist ähnlich bewerkstelligt, wie in dichten Lagen glatter Muskulatur; alle Fasern werden von dünnen Häutchen von Interzellularsubstanz umgeben; nur sind entsprechend der reichlicheren Versorgung der Herzmuskulatur mit Kapillaren die Zwischenräume zwischen den einzelnen Fasern größer.

Fig. 75.

Querschnitt durch Herzmuskelgewebe. Aus einem Schnitt durch die Vorhofswand an der Einmündung der Vena cava sup. (Mensch). 500mal vergr. Technik Nr. 40, S. 130.

Die feinere Struktur des Herzmuskelplasmodiums läßt sich als Produkt der Inanspruchnahme dieses Gewebes deuten. Die Fähigkeit, sich dauernd rhythmisch zu kontrahieren, schreiben wir dem Zytoplasmareichtum zu.

Die Fähigkeit, relativ rasche, ausgiebige Kontraktionen auszuführen, hängt offenbar mit der schärferen Sonderung und der spezifischen Ausgestaltung der Fibrillen zusammen.

Die Fibrillen verleihen der Herzmuskelfaser in viel stärkerem Maße als der glatten Muskelzelle eine deutliche Längsstreifung, die sich nicht auf irgendwelche Zellterritorien beschränkt, sondern durch eine größere Reihe von Kernbereichen derselben Faser hindurch verfolgt werden kann; durch die seitlichen Verbindungsbrücken ziehen Fibrillenzüge von einer Faser in die benachbarten hinüber, in denen sie dann weiter verfolgt werden können (Fig. 76).

Das Phänomen der Querstreifung, das in erster Linie den Fibrillen innewohnt, soll bei der Skelettmuskulatur genauer berücksichtigt werden. Wenn es beim Herzmuskelgewebe nicht immer einwandsfrei beobachtet wird, so liegt das vorzugsweise an der angewandten Technik.

Fig. 76.

Stück eines Längsschnittes eines Papillarmuskels des menschlichen Herzens. 240mal vergr. Technik Nr. 40, S. 130. Man beachte, wie häufig die Abstände der Querstreifen gerade an den Querlinien wechseln, was gegen die Deutung dieser als Kunstprodukte spricht (vgl. S. 124). Die Querlinien selbst erscheinen bald schmal dunkel, bald breit hell.

3. Das Gewebe der quergestreiften Muskeln.

Mit dieser Form erreicht das Muskelgewebe die höchste bekannte Spezialisierung. Bei der Entwicklung wird das Material für dieses Gewebe sehr frühzeitig zu besonderen Primitivgebilden, den Myotomen, abgesondert.

Fig. 77.

Myotome. Aus einem Horizontalschnitt durch eine junge Kaulquappe vom Frosch. 500mal vergr. Technik Nr. 41, S. 130.

Die Skelettmuskelfasern des erwachsenen Organismus sind entsprechend diesem Entwicklungsgange zu höchst komplizierten Gebilden geworden. Sie haben die Form langer zylindrischer Fäden, deren Enden im Innern größerer Muskeln zugespitzt oder abgestumpft sind; an den Seite 126Enden der Muskeln besitzen die Fasern ein inneres spitzes und ein äußeres, an die Sehne anstoßendes breiteres Ende; letzteres ist entweder abgerundet oder läuft in einige stumpfe, oft treppenförmig abgestumpfte Spitzen aus.

Ihre Länge schwankt zwischen 5,3 und 12,3 cm, ihre Dicke zwischen 10 und 100 µ.

Fig. 78.

Stücke isolierter quergestreifter Muskelfasern des Frosches, 50mal vergr. Bei × ist die Muskelsubstanz zerrissen, ihre Querstreifung ist nicht, die Längsstreifung dagegen deutlich zu sehen. Die zahlreichen Kerne in C erscheinen bläschenförmig gequollen, die Querstreifung der Muskelsubstanz ist in B und C bei dieser Vergrößerung nicht sichtbar.

Der scharfe Abschluß der Muskelfaser gegen das umgebende Stützgewebe wird durch eine strukturlose Hülle, das Sarkolemm[78] bewirkt (Fig. 78A); dieses ist bis zu einem gewissen Grade (bei der durch die Kontraktion bewirkten Verdickung der Muskelfaser) dehnbar und ist für Funktion des Muskels von größter Bedeutung.

Die Grundlage der Substanz der Muskelfaser ist das Zytoplasma, auch hier Sarkoplasma genannt; dieses ist in ausgebildeten Muskelfasern nur mehr spärlich entwickelt und als äußerst spärliche Schichte zwischen den extrem reich entwickelten Fibrillen zu erkennen. Sein Vorhandensein läßt sich an Fettkörnchen, sogenannten Sarkosomen (interstitiellen Körnchen) und endlich an den Zellkernen erkennen. Die Zellkerne — ovoide, parallel der Längsachse der Muskelfaser gestellte Gebilde — liegen bei Säugetieren, Vögeln und Knochenfischen vorzugsweise an der Oberfläche der Muskelfaser unter dem Sarkolemm, bei den übrigen Wirbeltieren auch im Innern der Muskelfasern.

Fig. 79.

Querschnitt durch Skelettmuskelfasern eines 3monatigen menschlichen Embryos. 750mal vergr.; Technik Nr. 47, S. 132.

Fig. 80.

Stück eines Querschnittes des Musc. vocalis des Menschen. Vier Muskelfasern sind gezeichnet. 590mal vergr. Technik Nr. 87.

Man verwechsle die Querschnitte der Fibrillenbündel nicht mit den Querschnitten der Muskelfasern Fig. 124.

Der Sarkoplasmareichtum wechselt bei den Muskelfasern bedeutend. Im allgemeinen gilt die Regel, daß die tätigsten Muskeln (Herz-, Augen-, Kau- und Atmungsmuskeln) die meisten sarkoplasmareichen Fasern enthalten; die Muskeln mit vielen sarkoplasmaarmen Fasern kontrahieren sich schneller (weil sie fibrillenreicher sind), ermüden aber eher.

Seine blitzartig rasche, dem Willen unterworfene Kontraktionsfähigkeit verdankt das Skelettmuskelgewebe der reichlichen Ausbildung und spezifischen Differenzierung der Muskelfibrillen. Diese prägt sich in der ausgesprochenen Längs- und Querstreifung der Muskelfasern aus.

Fig. 81.

Teil einer Muskelfaser (Interkostalmuskel einer jungen Maus); rechts Schema der Querstreifung (nach M. Heidenhain). Die linke Fig. ist 750mal, die rechte viel stärker vergrößert; Technik Nr. 48b, S. 132.

Über die Anordnung und Bedeutung der Querstreifung bestehen noch sehr verschiedene Ansichten, wofür unsere Unkenntnis über das Wesen des Kontraktionsvorganges als Hauptgrund anzusehen ist[79]. Wir beschränken uns hier auf die Darstellung des mit gewöhnlichen Hilfsmitteln Festzustellenden. Frisch unter dem Mikroskop betrachtet, zeigt jede quergestreifte Muskelfaser abwechselnd dunkle, breitere und helle, schmälere Querbänder. Die Substanz der dunkleren Querbänder ist doppelbrechend (anisotrope Substanz), diejenige der hellen Querbänder ist einfach brechend (isotrope Substanz).

Die genauere Analyse (Isolationen, Färbungen fixierter Präparate) ergibt eine genauere Lokalisierung der Querstreifungsphänomene (Fig. 82); danach ist die oben als anisotrope Substanz bezeichnete Struktur streng auf die Fibrillen beschränkt (man nennt sie auch Q und weiß, daß sie unter verschiedenen Kontraktionszuständen sehr wechselnd auftritt). Innerhalb der isotropen Substanz erkennt man mit stärkeren Vergrößerungen einen feinen Streifen (Z), der aber nicht auf die Fibrillen beschränkt ist, sondern als eine das ganze Sarkoplasma durchsetzende feine Membran (sog. Krausesche Grundmembran) aufgefaßt werden muß. Die an diese Membran, die selbst anisotrop ist, angrenzenden Fibrillenglieder sind isotrop (I).

Fig. 82.

Isolierte Muskelfibrillen. 500mal vergr.; Technik Nr. 49, S. 132.

Die Fibrillen werden offenbar durch die Grundmembranen in einer gewissen Einstellung gehalten, woraus sich auch die Parallelschaltung der Q-Glieder erklären dürfte. Erst durch diese Parallelschaltung wird ja die ganze Muskelfaser „quergestreift“.

Seite 130Im Gesamtaufbau der aus zahlreichen Muskelfasern bestehenden Muskeln spielt das lockere Bindegewebe die größte Rolle. Dieses ist auch der Träger der zahlreichen Blutgefäß- und Nervenverästelungen. Lymphgefäße finden sich im quergestreiften Muskelgewebe nur spärlich.

Technik.

Fig. 82a.

A. Verdichtungsknoten. 360mal vergr. (Aus menschl. Samenleiter.) B. und C. Scheinbare Interzellularbrücken, 420mal vergr. B. Aus Kaninchen-, C. Aus Meerschweinchendarm. Alle Objekte waren mit Zenkers Flüssigkeit (S. 16) fixiert.

IV. Nervengewebe.

Das Nervengewebe ist in seiner Gesamtheit als Abkömmling des Epithels zu betrachten (s. S. 82). Die Absonderung des Bildungsmaterials für dieses hochdifferenzierte Gewebe fällt in eine sehr frühe Embryonalperiode. Es entsteht aus dem äußeren Keimblatt.

Reizaufnahme, -weiterleitung und -übertragung, die wichtigsten Aufgaben des Nervengewebes, sind bei einfachst gebauten, sogenannten einzelligen Organismen, Eigenschaften der ganzen Zelle, die allerdings durch mannigfache Sondereinrichtungen besonders dafür ausgestattet sein kann.

Bei Metazoen ist stets die die äußere Körperoberfläche bildende Substanz der Ausgangsort für die Bildung eines spezifisch differenzierten Nervengewebes.

So finden wir endlich den Wirbeltierorganismus allenthalben von einer Substanz durchzogen, die gegenüber allen anderen Geweben durch eine außerordentlich gesteigerte Reizbarkeit, deren Wesensart wir nicht kennen, ausgezeichnet ist. Diese Nervensubstanz ermöglicht die Verknüpfung der örtlich und substantiell differenten Teile des Körpers zu einem Organismus. Die hierdurch gegebene, regulatorische Funktion wird verständlich, wenn wir sehen, daß die nervöse Substanz in fast allen Geweben und Gebieten des Körpers Aufnahmeapparate für Reize besitzt.

Auf dem Wege von längeren oder kürzerer Bahnen nervöser Substanz, einem Teil der sogenannten Nervenfasern, werden die Reize den nervösen Zentren zugeführt, die wir in den verschiedensten Regionen des Rumpfes antreffen (periphere Ganglien), in erster Linie aber als Rückenmark und Gehirn kennen. Hier gegebene, hochkomplizierte Einrichtungen müssen als Hauptorte der regulierenden Funktion der Nervensubstanz betrachtet werden.

Von diesen Zentren aus ziehen besondere (zentrifugal funktionierende) Leitungsbahnen, ein anderer Teil der Nervenfasern, in alle Körperregionen; an den Enden dieser Nervenfasern (besonders an Muskeln, Drüsen) werden die Impulse zu den mannigfachsten Verrichtungen des Körpers gegeben.

Die enorme Reizbarkeit der gesamten Nervensubstanz mag es mit sich bringen, daß sie in allen Teilen von einem nur ihr eigenen Hüllmaterial, der Neuroglia[82], umgeben ist. Diese ist eine zwischen das Bindegewebe und die nervöse Substanz eingeschaltete Hülle, die vermutlich ungeeignete Reize vom Nervenzytoplasma abhält und besonders den Stoffwechsel der Nervensubstanz reguliert.

Fig. 83.

Schematische Darstellung eines Neuron.

Als Nerven„zelle“ bezeichnet man gewöhnlich einen kernhaltigen Teil der Nervensubstanz, einschließlich der unmittelbar anschließenden Fortsätze (s. Fig. 83), als Nervenfasern dünn ausgezogene, kürzere oder längere Teile. Mit jeder Nervenzelle ist eine Nervenfaser untrennbar verbunden. Dem Zellbegriffe, wie wir ihn bei anderen Geweben anwenden, entspricht im Nervengewebe das, was man als Neuron bezeichnet; ein Neuron umfaßt eine Nervenzelle mit sämtlichen ihr verbundenen Fortsätzen.

Trotz dieser scheinbaren Einheitlichkeit und Selbständigkeit eines Neurons bestehen höchstwahrscheinlich doch zytoplasmatische Verbindungen mit anderen Neuronen, auf denen die Fortleitung der nervösen Erregung durch „Kontinuität“ geschieht. Die Vorstellung, daß die Neuronen völlig unabhängig voneinander sind, und daß die Erregungsleitung jedesmal durch „Kontakt“ von einem Neuron zum anderen überspringt, ist sowohl morphologisch als physiologisch weniger gut begründet.

A. Nervenzellen.

Die Nervenzellen (Ganglienzellen) finden sich in den Ganglien[84], in Sinnesorganen, im Verlaufe sowohl zerebrospinaler als sympathischer Nerven, hauptsächlich aber im Zentralnervensystem

Sie sind von sehr wechselnder Größe (4-135 µ und darüber) und von mannigfacher Gestalt. Es gibt kuglige und spindelförmige Ganglienzellen; sehr häufig ist eine unregelmäßige Sternform, d. h. das Zytoplasma sendet mehrere Fortsätze aus. Ganglienzellen mit zwei Fortsätzen heißen bipolare, solche mit mehreren Fortsätzen multipolare Ganglienzellen (Fig. 84); es gibt auch unipolare Ganglienzellen; solche finden sich im Sympathikus von Amphibien und allgemein in der Riechschleimhaut; sie besitzen in der Tat nur einen einzigen Fortsatz.

Das Zytoplasma der Nervenzelle, besonders kompliziert gebaut, umschließt einen sehr charakteristischen, bläschenförmigen, bei den größeren Formen auffallend chromatinarmen Kern, der ein ansehnliches Kernkörperchen einschließt. Die Teilungsfähigkeit der Nervenzellen geht in Seite 136frühen Wachstumsperioden offenbar verloren; Zentralkörperchen sind auch nur in jugendlichen Formen nachgewiesen. Offenbar gehen hier hoher Differenzierungsgrad und Vermehrungsunfähigkeit parallel.

Fig. 84.

Verschiedene Formen von Nervenzellen. 236mal vergrößert. 1. Vom Spinalganglion eines 6tägigen Hühnerembryo, 2. eines Kalbes. Technik Nr. 99. 3. Vom Menschen, Neurit abgerissen. Technik Nr. 50. 4. Aus dem menschlichen Rückenmark. Technik Nr. 51, S. 148.

Unter den Strukturen des Zytoplasmas (auch Neuroplasma genannt) sind praktisch am wichtigsten die sogenannten Nißlschen Körperchen („basisch färbbare Substanzen“, Tigroid). Dies sind streng auf das Zytoplasma beschränkte, mit gewissen Farbstoffen darstellbare bald rundliche, bald eckige Körnerschollen, bald Spindeln oder Streifen (Fig. 85). Treffen irgendwelche Reize die Nervenzelle, so sind sie es zuerst, an deren Anordnung man Veränderungen erkennt; hierbei ist allerdings eine ganz exakte Beachtung der Nißlschen Methodik erforderlich.

Fig. 85.

Motorische Nervenzelle des Rückenmarks (Vorderhorn) eines Kindes. 430mal vergr. Technik Nr. 52, S. 148.

Fig. 86.

Nervenzelle aus einem Schnitt durch das Rückenmark eines jungen Hundes. Präp. von Ramon y Cajal. 600mal vergr. Technik nach 9, S. 38.

Auch in Nervenzellen finden sich außerdem mannigfache andere körnige Einschlüsse. Unter ihnen scheinen Plastosomen, die hier auch als Neurosomen bezeichnet werden, eine (noch nicht geklärte) Rolle zu spielen.

In vielen Ganglienzellen entstehen oder werden abgelagert: Pigmente. Auch diese treten in der Form verschieden großer rundlicher Einschlüsse auf. Dunkle Pigmente, sogenannte Melanine, finden sich nur in bestimmten Zelltypen (Subst. nigra, Locus coeruleus), während ein gelbliches Pigment, das eine Reihe von Fettreaktionen gibt und daher als Lipoid aufzufassen ist, mit zunehmendem Alter in fast allen Ganglienzellen angetroffen wird. Man bezeichnet dies letztere Pigment auch als Abnutzungspigment.

Als besonders wichtig werden von vielen Forschern die sogenannten Neurofibrillen angesehen, die in der Tat ein Formelement sind, das nicht nur den Nervenzellen, sondern anscheinend sämtlichen Teilen der nervösen Substanz zukommt.

Seite 138Die Fibrillen (Fig. 86) bilden in den Fortsätzen nach Ansicht mancher Autoren sehr langgestreckte Netze, nach anderen Autoren handelt es sich dabei nicht um Fibrillenanastomosen, sondern um Überschneidungen; auch im Zellkörper durchkreuzen sich die Fibrillen in den verschiedensten Richtungen, wobei sie bei manchen Nervenzelltypen am Kern ein dichtes Gitter bilden. Die Fibrillen können bald in Bündel geordnet von einem Fortsatz kommen, die Zelle einfach durchsetzen und sich teilend in mehreren anderen Fortsätzen austreten, bald umgekehrt aus verschiedenen Fortsätzen sich sammelnd in einem Fortsatz die Zelle verlassen.

Fig. 87.

Spinalganglienzelle einer erwachsenen Katze. 430mal vergr. Technik Nr. 53. S. 149.

Fig. 88.

Spinalganglienzelle eines Kaninchens. 1000mal vergr. Technik Nr. 54, S. 149.

Die Fortsätze der Nervenzellen sind von zweierlei Art. Man unterscheidet — am besten an multipolaren Nervenzellen —: 1. Einen Fortsatz, den Neurit (Fig. 89); der einzige seiner Art wächst er aus der ursprünglich rundlichen Nervenzelle zuerst hervor und ist durch sein helles, glattrandiges Aussehen charakterisiert; er leitet zellulifugal. 2. Viele Fortsätze, die Dendriten (Zytoplasmafortsätze), Fig. 83; sie wachsen später aus den Nervenzellen hervor, sind dicker, körnig oder feinstreifig; sie leiten zellulipetal. Die Dendriten teilen sich wiederholt und können so ein außerordentlich reiches Astwerk bilden, dessen feinste Zweige alle frei enden (Fig. 89); dadurch erfährt der Zellkörper eine enorme Oberflächenvergrößerung, welche einerseits die Ernährungsfähigkeit, andererseits die Empfänglichkeit des Zellkörpers für Nervenreize — diese werden Seite 139durch anliegende Endverästelungen von Neuriten ausgeübt — erhöht. Die verschiedenen Fortsätze der Nervenzellen lassen sich im Nißl-Bild daran erkennen, daß in den Dendriten Nißl-Körper vorhanden sind, während sie dem Neuriten und der Stelle des Zelleibes (Ursprungskegel), von der der Neurit entspringt, fehlen.

Fig. 89.

Nervenzelle („Purkinjesche Zelle“) aus einem Schnitt durch die menschliche Kleinhirnrinde. 180mal vergrößert. Technik Nr. 99, c.

Nach dem Verhalten des Neuriten kann man zwei Typen von Ganglienzellen unterscheiden.

1. Deitersscher Typus, Zellen mit langem Neurit, der zum Achsenzylinder einer markhaltigen Nervenfaser wird und nach langem, oft viele Zentimeter betragendem Verlaufe in feinster Verästelung endet.

2. Golgischer Typus, Zellen mit kurzem Neurit, der sich schon in der Nähe der Zelle unter fortwährender Teilung in ein nervöses Astwerk auflöst (Fig. 90).

Fig. 90.

Zwei Nervenzellen 200mal vergrößert. A Aus einem Schnitt durch das Rückenmark eines 6monatigen menschlichen Embryo. B Aus einem Schnitt durch das Gehirn einer Katze. Technik Nr. 8 u. 99, a.

B. Neuroglia.

Früher ausschließlich als Stützgewebe des zentralen Nervensystems angesehen, umhüllt gliöses Gewebe auch peripher gelegene Nervenzellen und -fasern allenthalben. Im zentralen Nervensystem ist die Neuroglia ein äußerst fein verzweigtes Plasmodium (Fig. 91), das mit zahlreichen Zellkernen versehen ist. An den kernhaltigen Orten treffen sich zahlreiche Balken des Gliaplasmodiums, so daß in geeigneten Präparaten reich verzweigte Zellen die Elemente der Neuroglia zu bilden scheinen.

Seite 141Fig. 91.

Neuroglia an der Oberfläche des Großhirns. Zytoplasmatisches Plasmodium mit Kernen und Fasern. (Nach einem Präparat von Dr. Spatz. Holzers Gliafärbungsmethode.) 500mal vergrößert. Technik Nr. 55, S. 149.

Fig. 92.

Gliazellen aus dem Rückenmark. 280mal vergrößert. Technik Nr. 8, S. 36.

Seite 142In zytoplasmatischen Strängen (nach anderen Autoren auch außerhalb von diesen) verlaufen äußerst feine Fibrillen (Fig. 91), die offenbar zur Stützung des plasmodialen Gewebes dienen.

Die Neuroglia ist für das Nervengewebe als Stütz- und Ernährungsgewebe von höchster Bedeutung; man könnte auch daran denken, daß sie die in den Nerven- und Dendritenfortsätzen verlaufenden Leitungsbahnen isoliere. Der Abschluß der Nervenzellen von der direkten Berührung mit dem erst in einem späteren Entwicklungsstadium von außen ins nervöse Gewebe eindringenden Gefäßbindegewebsapparat wird durch Verdichtungen des Gliazytoplasmas an den Gefäß- bzw. Bindegewebsoberflächen gewährleistet. Hier bilden gliöse Grenzmembranen allenthalben eine scharfe Abgrenzung, Grenzscheiden, die aber vielleicht auch dem Stoffaustausch dienen.

Ganglienzellen, die außerhalb des Zentralnervensystems liegen, werden von besonderen Kapseln umschlossen, deren gliöse Natur sehr wahrscheinlich ist. Die Kapselzellen (also periphere Gliazellen) liegen der Ganglienzelle unmittelbar an und grenzen nach außen an eine dem Bindegewebe angrenzende membranartige Hülle (Fig. 87).

Von der Neuroglia zu unterscheiden sind endlich die Ependymzellen[85]; dies sind die Reste des ursprünglichen, indifferenten Mutterbodens, Seite 143aus welchem während der ersten Entwicklungsstufen Glio- und Neuroblasten entstanden sind. Sie kleiden die Ventrikelhohlräume des Gehirns und den Zentralkanal des Rückenmarkes aus; ihre dem Lumen zugekehrte Oberfläche ist in der Jugend mit Härchen besetzt, ihr zylindrischer Körper läuft in einen langen Fortsatz aus (Fig. 92).

C. Nervenfasern.

Sämtliche Nervenfasern sind Fortsätze von Nervenzellen; man bezeichnet aber als Nervenfasern nur die langen Fortsätze der Nervenzellen.

Die Länge der Nervensubstanzstrecke, die wir als Nervenfaser bezeichnen, richtet sich nach der Entfernung zwischen dem Sitz der zugehörigen Nervenzelle und der Endaufsplitterung. Die Nervenfasern, die Teile des Fußes mit dem Rückenmarke zu verbinden haben, erreichen etwa die Länge eines Meters.

Alle Nervenfasern sind in ihrer ganzen Ausdehnung von Neuroglia begleitet, die die nervöse Substanz umscheidet und vom Bindegewebe isoliert.

Die so gebildeten Hüllen sind sehr verschieden kompliziert gebaut, auch bieten sie ein verschiedenartiges Aussehen dar, je nachdem sie innerhalb des zentralen Nervensystems oder außerhalb desselben verlaufen. In dieser Hinsicht kommen alle Möglichkeiten vor. Die Nervenfasern können ganz oder teilweise im zentralen, ganz oder teilweise im peripheren Nervensystem verlaufen. Im zentralen Nervensystem bildet die Gesamtmasse der Fasern die sogenannte weiße Substanz. Von einer Nervenfaser, die sowohl dem zentralen wie dem peripheren Nervensystem angehört, bezeichnen wir das zentrale Stück ebenso wie eine ganz im Zentralnervensystem verbleibende Nervenfaser als zentrale Nervenfaser, dagegen den das Zentralorgan überschreitenden Abschnitt als periphere Nervenfaser. Die peripheren Nervenfasern sammeln sich zu den peripheren Nerven (s. Organe des Nervensystems).

Seite 144Die nervöse Substanz bildet in der Nervenfaser den Achsenzylinder; eine weiche, sehr wasserreiche Substanz, das sogenannte Neuroplasma (Axoplasma), in dem feinste Fibrillen verlaufen (s. Fig. 83 und 94). Das Axoplasma der Nervenfaser enthält, wie das Zytoplasma der Nervenzelle, Neurosomen.

Der Achsenzylinder ist die unmittelbare Fortsetzung eines Neuriten (bei den Spinalganglienzellen auch des Dendriten) von Nervenzellen und endigt im zentralen Nervensystem in sehr verschiedener Weise in der Umgebung anderer Ganglienzellen, in der Peripherie in noch gesteigerter Mannigfaltigkeit als sensible oder motorische Nervenendigung (s. Organe des Nervensystems) an den Endorganen.

In diese Endigungen setzen sich sowohl das Neuroplasma wie die Fibrillen fort.

Während sich also bezüglich der nervösen Substanz ein Unterschied zwischen peripherer und zentraler Nervenfaser nicht feststellen läßt, zeigt sich die gliöse Substanz in beiden Fällen morphologisch, aber nicht prinzipiell verschieden. Der Achsenzylinder der zentralen Nervenfaser ist in das Zytoplasma des allgemeinen Gliaplasmodiums eingebettet, in das er in frühen Entwicklungsstadien eingewandert ist. In diesem Zustande finden wir ihn beim Neugeborenen und auf kurze Strecken (bei kurzen Neuriten, am Ursprunge aus den Zellen) beim Erwachsenen.

Die gliöse Hülle macht sich in der zentralen Faser erst deutlich bemerkbar, wenn, was bei fast allen längeren zentralen Nervenfasern der Fall ist, in ihr rings um den Achsenzylinder herum eine Masse eingelagert ist, die als Nervenmark (Myelin) bezeichnet wird. Diese Einlagerung kann verschieden stark ausgebildet sein, im allgemeinen besitzen aber die längsten Achsenzylinder auch den breitesten Markmantel, den man auch als besondere Markscheide zu bezeichnen pflegt.

Seite 145Ebenso wie bei den zentralen unterscheiden wir auch unter den peripheren Nervenfasern marklose und markhaltige; auch hier hängt die Zusammensetzung der Hülle von dem Zustande der gliösen Substanz ab, die wir als Neurilemm[86] (Schwannsche Scheide) bezeichnen.

Bei der marklosen peripheren Nervenfaser bildet das Neurilemm eine dünne Scheide um den Achsenzylinder, wobei die zytoplasmatische Substanz nur in der Umgebung des länglichen platten Zellkernes deutlich erkennbar ist, während gegen das (im Gegensatz zur zentralen Nervenfaser jede einzelne periphere Nervenfaser umgebende) Bindegewebe eine strukturlose Hülle den Abschluß sichert. Diese Hülle darf mit den Gliagrenzhäuten im Zentralnervensystem verglichen werden.

In der markhaltigen peripheren Nervenfaser ist es wiederum das gliöse Gewebe, das durch seinen Markgehalt die kompliziertere Zusammensetzung der Hülle hervorruft. Man unterscheidet dann an der peripheren Nervenfaser 1. Neurilemm, 2. Markscheide; besser und einfacher wäre es, von einem markhaltigen Neurilemm zu sprechen. Der den Zellkern führende Zytoplasmarest der Hüllzelle liegt dem Myelin stets außen an. Der membranige Abschluß gegen das Bindegewebe ist ebenso ausgebildet wie bei der marklosen Faser.

Fig. 93.

Zupfpräparat des N. sympath. vom Kaninchen. 280mal vergr. Technik Nr. 56, S. 149.

Der feinere Bau der markhaltigen Hülle erklärt sich aus der Entwicklung der Nervenfasern.

Jeder Bezirk der Hülle, zu dem ein Gliakern gehört, bildet einen, von den benachbarten Teilen der Nervenfaser deutlich abgegrenzten Abschnitt. Die Grenze wird durch die sogenannten Schnürringe (Ranvier) gebildet (Fig. 94, 95, 96); an diesen Stellen fehlt rings um den Achsenzylinder das Myelin, während die zytoplasmatische Gliasubstanz auch hier eine Grenze nach dem Bindegewebe bildet und gleichzeitig die Verbindung mit dem nächsten Segment herstellt. Wenn man auch die gliöse Hülle zwischen zwei Schnürringen als eine Einheit betrachten kann, so ist es doch wieder bemerkenswert, daß diese Einheiten nicht unabhängig voneinander sind, sondern in plasmodialem Zusammenhange stehen.

Fig. 94.

Stück einer markhaltigen Nervenfaser, schematisch. Lage der „Schwannschen Zelle“, des Myelins, Ranviersche Einschnürung.

Das Myelin steht in manchen Eigenschaften dem Fett nahe und wird deshalb zu den lipoiden Substanzen gerechnet. Durch seine starke Seite 147Lichtbrechung erscheinen markhaltige Nervenfasern im frischen Präparate als vollkommen gleichartige, mattglänzende, zylindrische Fäden.

Fig. 95.

Markhaltige Nervenfaser des Frosches mit Höllensteinlösung behandelt. 560mal vergrößert. Technik Nr. 61, S. 150.

Fig. 96.

Markhaltige Nervenfasern aus dem N. ischiadicus des Frosches. 280mal vergr. 1. Normaler, 2. geschrumpfter, 3. geschlängelter Achsenzylinder. 4. Stelle eines Schnürringes. 5. Neurilemm mit Kern. Technik Nr. 54, S. 149. 6, 7, 8 und 9 frische Markscheiden, 10. durch Absterben veränderte Markscheide. r Schnürring, l Lantermannsche Einkerbungen, i zylindrokonisches Segment. Technik Nr. 57 u. 58, S. 149.

Über die Bedeutung der Markbildung für die Funktion der Nervenfasern wissen wir wenig. In vielen Fällen ist beobachtet, daß bestimmte Nervenfasern erst funktionsreif werden, wenn die Hülle markhaltig wird (sogenannte Markreifung). Es darf angenommen werden, daß die Markbildung einen erhöhten Schutz für das reizleitende Zytoplasma gegen die Einwirkung reizauslösender Substanzen aus dem Säftestrom des Bindegewebes darstellt.

Über die Beziehungen der zentralen und peripheren Teile des Nervensystems zum Bindegewebe und zum Blutkreislauf s. bei Organe des Nervensystems.

Technik.

V. Allgemeine Bemerkungen über Zellverbindungen.

Alle Gewebe bestehen aus Formbestandteilen, in denen wir Zytoplasma, Zellkerne und Bildungsprodukte dieser Grundbestandteile aller lebenden Materie wiederfinden. Man hat deshalb den Organismus der Metazoen als einen Zellenstaat aufgefaßt, die Zelle als den Baustein bezeichnet, der in unendlicher Variation im Aufbau aller Teile wiederkehrt und in genetischer wie funktioneller Beziehung die Einheit darstellt, auf der sich alles Leben aufbaut.

Wenn wir von einer Zusammensetzung der Gewebe aus Zellen sprechen, so setzen wir dabei voraus, daß diese Zellen nicht räumlich voneinander vollständig getrennte oder gar funktionell voneinander unabhängige Gebilde sind. Es gehört vielmehr zur Bildung eines Gewebes, wie wir heute wissen, gerade der Zusammenhang der Zellen untereinander, der nur in bestimmten Fällen verloren geht.

Demgemäß legen wir auf die zytoplasmatischen Zusammenhänge zwischen den Zellen großen Wert, zumal wir von allen Geweben als Ausgangszustand den Zellenverband kennen. Primär miteinander in Seite 152Verbindung stehende Zellen bilden ein Plasmodium[89]; dieser Zusammenhang ist von der ersten Entwicklung aus der Eizelle her ableitbar; dabei können im einzelnen die größten Unterschiede im Aussehen eines Plasmodiums vorkommen. Bleibt nach einer Kernteilung die Zytoplasmateilung aus, so entstehen große, vielkernige Zytoplasmagebilde (quergestreifte Muskelfasern); findet eine Zytoplasmateilung statt, bleibt sie jedoch unvollständig, so daß es zur Bildung von kürzeren oder längeren Verbindungsfäden kommt, so haben wir den häufigsten Fall plasmodialer Zusammenhänge.

Der Gegensatz zu dem Begriff Plasmodium ist die freie Zelle, die nach unserer Auffassung im Metazoenkörper ein sekundär erworbener Zustand ist. Freie Zellen haben die Fähigkeit, sich in den flüssigen Gewebesäften fortzubewegen. Am deutlichsten sind sie im Blute ausgebildet. Alle freien Zellen haben sich sekundär aus Plasmodien losgelöst.

Freie Zellen können nach ihrer Loslösung entweder noch wichtige Aufgaben erfüllen, wie wir das besonders vom Blute her kennen, oder sie gehen rasch nach ihrer Ablösung aus dem plasmodialen Verbande zugrunde.

Die in den meisten Geweben durchgeführte Einteilung in Zellen ist also unvollständig und nicht in dem Sinne zu verstehen, daß dadurch vollständig selbständige Einzelindividuen geschaffen werden. Es erscheint vielmehr berechtigt, anzunehmen, daß der mit den Lebensvorgängen einhergehende Stoffwechsel eine Oberflächenvergrößerung notwendig macht; Seite 153diese ist in der vielfältigen Einteilung zytoplasmatischer Massen gegeben. Jeder Zellkern bildet dann mit dem ihn umgebenden Zytoplasma ein Stoffwechselzentrum, das von Gewebssaft reichlich umspült ist.

Unter den verschiedensten Umständen können die Grenzen zwischen vorher getrennten (wenn auch plasmodial verbundenen) Zellen sekundär verschwinden; dann werden eine größere Reihe von vorher abgetrennten Kernbereichen zu größeren Zytoplasmaklumpen vereinigt, in denen dann zahlreiche Kerne darin liegen. Solche Bildungen bezeichnen wir als Synzytium. Diese sind also gegenüber Plasmodien nur dadurch zu unterscheiden, daß ihnen eine Stufe vorausging, in der die einzelnen Kernbereiche als selbständige Stoffwechselzentra anzusehen waren.

Welches die Ursachen für die Bildung von Synzytien sind, übersehen wir nicht.

Die ursprüngliche, genetische Zusammengehörigkeit der verschiedenen Gewebearten kommt vielfach in der innigen Verbindung zum Ausdruck, in der auch im ausgebildeten Zustande die Bestandteile verschiedener Gewebe miteinander stehen. Teils sind es Interzellularsubstanzen, teils zytoplasmatische Zusammenhänge, die den Zusammenhalt gewährleisten.

Die innige Verbindung der einzelnen Gewebe untereinander, das Charakteristische der hierdurch ermöglichten Leistungen ist bei der Besprechung der einzelnen Gewebearten schon teilweise betont worden, zum Teil kommt es bei der Schilderung der Organzusammensetzung zum Ausdruck.

Definitionen und Winke zur Erkennung von Geweben.

Seite 154I. Epithelgewebe: Lage an einer freien Oberfläche, basale Begrenzung durch Bindegewebe, relativer Kernreichtum.

II. Stützgewebe: Bedeutung der Interzellularsubstanz neben den Zellen.

a) Embryonales Bindegewebe: Weitmaschiges Plasmodium, weiche strukturlose Interzellularsubstanz.

b) Gallertgewebe: Weitmaschiges Plasmodium, gallertige Interzellularsubstanz mit kollagenen Fibrillenbündeln.

c) Retikuläres Gewebe: Plasmodial verbundene Zellen mit eingelagerten Stützfibrillen; dazwischen Hohlräume, die mit freien Zellen (meist Lymphozyten) angefüllt sind.

d) Lockeres Bindegewebe: Außer den (plasmodial verbundenen) Fibroblasten freie Zellen (ruhende Wanderzellen, Plasmazellen, Mastzellen, Leukozyten), reichliche kollagene Fibrillenbündel, elastische Fasern.

e) Fettgewebe: Lockeres Bindegewebe mit eingelagerten Fettzellen (die letzteren als inhaltlose Blasen mit wandständigen Kernen in allen in Kanadabalsam eingebetteten Präparaten).

f) Pigmentgewebe: Bindegewebe mit eingelagerten plasmodial verbundenen Pigmentzellen.

g) Sehnengewebe: Streng parallel geordnete Bindegewebsfibrillenbündel, dazwischen zu Längsreihen gestellt die Sehnenzellen mit ihren spindeligen Kernen.

h) Knorpelgewebe: Zellen im Innern der scharf begrenzten Knorpelhöhlen oval bis rundlich; Interzellularsubstanz hyalin oder mit fibrillärer Einlagerung (kollagene oder elastische Fasern); auch in dickeren Lagen gefäßfrei; Angrenzung an Gelenkhöhlen, an Bindegewebe (Perichondrium) oder an Knochen.

i) Knochengewebe: Zellen im Innern der scharf begrenzten Knochenhöhlen, meist abgeplattet linsenförmig mit zahlreichen Fortsätzen untereinander verbunden; Interzellularsubstanz lamellär geschichtet, in dickeren Lagen von Blutgefäßen durchzogen. Angrenzung stets an Bindegewebe (Periost).

III. Muskelgewebe: Vorwiegen des Zytoplasmas, Interzellularsubstanzen spielen keine Rolle.

a) Glatte Muskelzellen: Spindelige Form, länglicher Kern in der Mitte der Zellenlänge (beachte Querschnitt!), Zytoplasma schwach fibrillär differenziert; einzeln oder zu Lagen oder Bündeln geordnet.

b) Herzmuskelgewebe: Plasmodiale Zusammenschließung zu Fasern mit seitlichen Verbindungen; auf dem Querschnitt je ein Kern Seite 155in der Fasermitte; deutliche fibrilläre Differenzierung des Zytoplasmas, Querstreifung.

c) Skelettmuskelgewebe: Jede Muskelfaser ist ein in sich abgeschlossenes Plasmodium mit sehr vielen, meist wandständigen Kernen; Bildung des Sarkolemms, extrem starke Fibrillenbildung im Zytoplasma, sehr prägnante Querstreifung.

IV. Nervengewebe: In Zentralorganen: Nervenzellen mit wechselnder Gestalt (Fortsätze!), eventuell Nißl-Körper, großer chromatinarmer Kern mit einem Nukleolus; Nervenfasern mit und ohne Markscheide; Gliaplasmodium mit kleineren, chromatinreicheren Kernen; Bindegewebe nur in unmittelbarer Umgebung der Blutgefäße.

Peripher: Nervenzellen stets umgeben von Kapsel- (Glia-) Zellen, einzeln oder zu Ganglien vereinigt; Nervenfasern einzeln oder (durch Bindegewebe) zu Bündeln zusammengeschlossen; Achsenzylinder und markloses oder markhaltiges Neurilemm (Kern des Neurilemms stets an der Peripherie der Faser).

Zur Diagnostik der Gewebe in einem Schnitte benutze man starke Systeme, um sich von der Lage des Zellkernes im Zytoplasma, von der Abtrennung des Zytoplasmas von Interzellularsubstanzen, von fibrillären Strukturen und deren Lagebeziehung zum Zytoplasma usw. zu überzeugen.

Die Diagnose des Organes dagegen geschieht am besten mit schwachen Systemen, damit die Übersicht über die charakteristische Zusammenordnung der Gewebe gewonnen werden kann.

In vielen Fällen entstehen diagnostische Irrtümer durch Nichtbeachtung der relativen Größe der Gewebestrukturen. In Fig. 97 sind eine Reihe von verschiedenen Bauelementen des menschlichen Körpers bei gleicher (ca. 250facher) Vergrößerung zusammengestellt.

Fig. 97.

Übersichtliche Zusammenstellung einiger Zellformen und Zellgrößen beim Menschen im gleichen Maßstabe von 250 : 1 (halbschematisch) (aus Gegenbaur-Fuerbringer, Anatomie des Menschen).

1a, 1b Leukozyten; 2 rote Blutkörperchen (Erythrozyten), a von der Fläche, b von der Kante (im optischen Querschnitt), zu acht zusammenklebend; 3 Blutplättchen. — 4 Riesenzelle (unnatürlich schematisiert). — 5 Eizelle; 6 Samenfaden (Spermium). — 7 Plattenepithel; 8 polyedrisches Epithel mit Interzellularbrücken; 9, 10 kürzere und längere zylindrische Epithelzellen (10 mit Ersatzzellen); 11 Leberzellen. — 12 Spindelzellen (Gallertgewebe); 13 Retikulumzellen; 14 Fettzellen; 15 Knorpelzellen; 16 Knochenzellen. — 17 Glatte Muskelzellen; 18 Kurzes Stück einer quergestreiften Muskelfaser. — 19 Große motorische Ganglienzelle aus der Lendenschwellung des Rückenmarkes; 20 kleine Pyramidenzelle aus der Großhirnrinde; 21 sympathische Ganglienzelle; 22 kurzes Stück einer markhaltigen Nervenfaser.

Die faserigen Strukturen des Körpers bieten der Erkennung oft Schwierigkeiten. Zuerst suche man festzustellen, ob die faserigen Strukturen zytoplasmatisch sind, d. h. Zellenbau (Zytoplasma, Zellkerne) besitzen, oder ob sie außerhalb von Zellen liegen. Im letzteren Falle kann die Diagnose nur zwischen bindegewebigen (lockeres Bindegewebe, elastisches Bindegewebe, Sehnengewebe) und Nervenfasern schwanken; die letzteren erkennt man, wenn sie markhaltig sind, an der konzentrischen Anordnung von markhaltiger Hülle und Achsenzylinder, denen außen die Kerne des Neurilemms anliegen; marklose Nervenfasern sind in nicht ganz einwandfrei fixierten Präparaten zunächst nicht leicht von Bindegewebe zu unterscheiden; der parallelfaserige Bau, die im Gegensatz zum parallelfaserigen Bindegewebe relativ lockere Anordnung der meist wellig verlaufenden Achsenzylinder, der relative Reichtum an länglichen Zellkernen ermöglichen trotzdem die Erkennung. Liegen die Kerne innerhalb der Fasern, so gehören die Strukturen zu den zytoplasmatischen Geweben; es kann nur glatte, Herz- oder Skelettmuskulatur in Frage kommen; Seite 156man beachte bezüglich der glatten Muskulatur, deren Unterscheidung von Bindegewebsbündeln dem Anfänger erfahrungsgemäß Schwierigkeiten bereitet, daß auf Querschnitten nicht in jeder Muskelzelle ein Zellkern getroffen sein kann, da der Zellkern nur im mittleren, gleichzeitig dicksten Seite 157Teil der zugespitzten Fasern liegt. Sorgfältige Betrachtung des Präparates schützt hier vor Fehldiagnosen.

Im übrigen suche man niemals nach dem ersten flüchtigen Eindruck zu entscheiden, sondern begründe jede Gewebsdiagnose nach sorgfältiger Beachtung der Strukturen eingehend. Vor allem muß dringend davor gewarnt werden, Strukturen einzig nach dem Farbton zu bestimmen, den sie in den Präparaten angenommen haben; die Färbung ist zwar ein wichtiges, fast unentbehrliches Hilfsmittel der Histologie, hat aber keinen selbständigen diagnostischen Wert.

Fußnoten:

II. Mikroskopische Anatomie der Organe.

Zum Aufbau von Organen werden stets verschiedene Gewebearten verwandt; die Art der Zusammensetzung, das Vorwiegen bestimmter Gewebearten vor anderen bestimmen den Charakter des Organes.

Wir beginnen die Betrachtung mit denjenigen Organen, die durch die Art ihrer Aufgabe im Aufbau des Körpers sehr verbreitet sind; dies sind I. das Zirkulationssystem, II. das Bewegungssystem und III. das Nervensystem.

I. Das Zirkulationssystem.

Der Stoffwechsel wird in allen Geweben durch Vorgänge ermöglicht, die eine Art von Diffusion darstellen müssen, wenngleich eine spezifische Anteilnahme der Zytoplasmen die Diffusion beeinflussen kann. Diffusion wird aber nur in relativ dünnen Schichten ausreichen, um das Stoffwechselbedürfnis zu befriedigen; dickere Substanzschichten können nur dann mit einem Stoffaustausch durch Diffusion auskommen, wenn ihr Stoffwechsel sehr träge ist (Knorpel). Überall sonst dient dem schnelleren Stoffaustausch ein vorgebildetes Röhrensystem, dessen Gesamtheit zu einem kunstvollen Apparat ausgebaut ist.

In diesem Röhrensystem wird nicht nur Flüssigkeit, sondern auch eine große Zahl freier Zellen bewegt, die nach ihrer Ablösung aus dem plasmodialen Verbande zum Teil äußerst wichtige Aufgaben zu erfüllen haben. Je nach ihrer Zusammensetzung nennen wir diese Flüssigkeit Blut oder Lymphe. Da beide in andauerndem Strome durch alle Teile des Körpers fließen, hierbei Stoffe aus den verschiedensten Organen aufnehmen, andere Stoffe abgeben, so ändert sich die Zusammensetzung des Blutes, sowie der Lymphe fortwährend.

a) Die Körperflüssigkeiten.

In mancher Beziehung ähnlich zusammengesetzt, zeigen Blut und Lymphe doch nach Verteilung, Aufgaben und Aussehen grundlegende Unterschiede.

Blut und Lymphe gemeinsam ist die Zusammensetzung aus einer Flüssigkeit, dem Plasma, und aus freien Zellen.

Das Plasma ist eine wechselnd zusammengesetzte, wässerige Lösung der verschiedensten Stoffe (Salze, Eiweiße, Fette u. a.), unter denen das sogenannte Fibrinogen morphologisch das größte Interesse darbietet.

Nach dem Tode oder nach dem Ausströmen aus den Gefäßen (auch nach Veränderung der inneren Gefäßoberfläche) gerinnen Blut und Lymphe durch Überführung des Fibrinogens in Faserstoff (Fibrin). Bei der Gerinnung werden die freien Zellen größtenteils mit dem Fibrin zusammengebacken (beim Blut zu dem sogenannten Blutkuchen, Cruor sanguinis), während eine glashelle Flüssigkeit den fibrinfreien Rest des Plasmas darstellt und Serum genannt wird.

An Zellen enthält das Blut sämtliche unten besprochenen Formen, während die Lymphe nur sogenannte Leukozyten enthält. Außer diesen finden sich nämlich im Blute Seite 159die farbigen Blutzellen (farbige Blutkörperchen, Erythrozyten) (Fig. 98). Dies sind weiche, dehnbare, sehr elastische Gebilde und besitzen eine glatte, schlüpfrige Oberfläche. Über ihre Gestalt gehen die Ansichten noch auseinander. Fehlen gröbere Veränderungen (s. u.), so haben sie beim Menschen und den Säugetieren zumeist die Form einer bikonkaven Scheibe, in anderen Fällen sehen sie aus wie eine eingedellte Blase („Glockenform“) oder wie ein kreisrundes Näpfchen.

Fig. 98.

Blutzellen. 600mal vergrößert. 1. farbige Blutzelle bei tiefer Einstellung, 2. bei hoher Einstellung des Objektivs, 3. Seitenansicht farbiger Blutzellen, 4. farbige Blutzelle ganz frisch, Kern wenig deutlich, 5. einige Minuten später, Kern deutlich sichtbar, 6. nach Wasserzusatz. Technik Nr. 62, 65, 66, S. 193 und 196.

Ihr Flächendurchmesser beträgt beim Menschen durchschnittlich 7,5 µ, ihr Dickendurchmesser 1,6 µ. Die farbigen Blutzellen unserer einheimischen Säugetiere sind alle kleiner; die größten sind diejenigen des Meerschweinchens (7,48 µ) und des Hundes (7,5 µ).

Der Zelleib des farbigen Blutkörperchens erscheint lebend absolut homogen, besitzt aber wahrscheinlich einen sehr verwickelten Aufbau. Man unterscheidet Gerüstsubstanzen (sie enthalten Lezithin und Cholesterin), die wohl das ganze Innere durchziehen und sich an der Oberfläche zu einer membranartigen Hülle verdichten; die Farbe rührt von dem offenbar Seite 160zwischen den Gerüstsubstanzen angebrachten hämoglobinhaltigen Endosoma her.

Das Hämoglobin verleiht den Blutzellen die gelblichgrüne Farbe.

Das auffallendste Merkmal der farbigen Blutzellen der Säugetiere ist ihre Kernlosigkeit, wodurch sie sich von den kernhaltigen Erythrozyten der Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel unterscheiden. Die letzteren sind oval, meist größer (beim Frosch 22 µ lang, 15 µ breit); im übrigen zeigen sie die gleichen Eigenschaften wie diejenigen der Säugetiere.

Auch die Erythrozyten der Säugetiere und des Menschen entstehen aus kernhaltigen Zellen, den Erythroblasten (s. Knochenmark), die aus indifferenten Teilen des Plasmodiums an verschiedenen Orten des Körpers gebildet werden.

Die Erythrozyten sind also in morphologischem Sinne keine vollwertigen Zellen, weil ihnen der Kern fehlt; so fehlt ihnen auch die Fähigkeit der Vermehrung und ihre Lebensdauer ist beschränkt. Es gehen andauernd zahlreiche Erythrozyten zugrunde und werden in manchen Organen (besonders Milz) abgebaut und beseitigt.

Ihre wichtige Aufgabe ist die innere Atmung, d. h. die Übertragung des Sauerstoffes aus der Atmungsluft (s. Lunge) an alle Gewebe; sie tauschen den Sauerstoff dort gegen Kohlendioxyd ein. Diese Fähigkeit ist an den Blutfarbstoff, das Hämoglobin, gebunden.

Bei der Untersuchung frischen Blutes (s. Technik Nr. 62, S. 193) drängen sich dem Beobachter eine Reihe von Erscheinungen auf, die Seite 161auf allgemeine Eigenschaften der lebenden Materie zurückzuführen sind. Vor allem sind die Erythrozyten, wie alle anderen Zellen auch, gegen jede Änderung des Salzgehaltes der Flüssigkeit, in der sie sich befinden, äußerst empfindlich.

Man nennt eine Salzlösung, die annähernd die Gestalt und die Lebenseigenschaften der Zellen erhält, isotonisch (auch „physiologisch“). Für Säugetiere entspricht diesen Forderungen annähernd eine 1%ige Kochsalzlösung.

Fig. 99.

Technik Nr. 69, S. 197.

Hypotonische Lösungen, am stärksten reines Wasser, bringen die roten Blutkörperchen zunächst stark zum Aufschwellen, bewirken dann rasch den Austritt innerer Zellsubstanzen, darunter vor allem des Hämoglobins; das Blut wird lackfarben. Den gleichen Effekt kann man mit einer Anzahl von Giften erzielen (Saponine, Chloroform, Äther u. a.); doch beruht die Wirkung hier wahrscheinlich auf der Lösung der Blutkörperchenlipoide, wodurch die Zellen zerstört werden.

Auch hypertonische Lösungen zerstören schließlich die Erythrozyten; doch bewirken sie vorher eine Schrumpfung. Vermutlich sind Erscheinungen Seite 162wie die „Geldrollenbildung“ und die „Stechapfelformen“, die man in frischen Präparaten (s. Technik Nr. 62, S. 193) häufig antrifft, darauf zurückzuführen, daß das Blutplasma durch Verdunstung eingedickt wird.

Kurz hinweisen können wir an dieser Stelle nur auf die Tatsache, daß auch artfremdes Blut auf die Erythrozyten giftig wirkt, sie auflöst und dadurch ebenfalls das Hämoglobin austreten läßt. Diese Reaktion spielt in der praktischen Medizin eine große Rolle.

Aus allem erkennt man, daß die Erythrozyten äußerst komplizierte Gebilde sind, die gegen die verschiedensten Einwirkungen eine hohe Empfindlichkeit aufweisen.

2. Die weißen Blutzellen (=farblosen Blutkörperchen, Leukozyten). Unter diesem Namen vereinigen wir zwei Hauptarten von Zellen: die Hämoleukozyten und die Lympholeukozyten (kurz Lymphozyten).

Gemeinschaftlich ist beiden Arten das Fehlen einer Membran und — wegen der Eigenschaft amöboider Bewegung — das Fehlen einer bestimmten Gestalt; nur im Zustand der Ruhe sind sie kuglig (Fig. 98). Die amöboide[92] Beweglichkeit äußert sich darin (Fig. 100), daß das Zytoplasma der Zelle feinere oder gröbere Fortsätze ausstreckt, die sich teilen, wieder zusammenfließen und auf diese Weise die mannigfaltigsten Gestalten erzeugen. Die Fortsätze können wieder zurückgezogen werden, oder sie heften sich irgendwo an und ziehen gewissermaßen den übrigen Zelleib nach sich; die Folge davon sind Ortsveränderungen, die man „Wandern“ der Zellen nennt. Die Fortsätze können auch Körnchen oder andere, besonders abgestorbene Zellen umfließen und so in den Zellenleib einschließen, ein Vorgang, der „Fütterung“ der Zelle genannt worden ist. Solche Zellen, welche die aufgenommenen Teile noch verändern, „verdauen“ können, werden Freßzellen, „Phagozyten“, genannt.

Fig. 100.

Leukozyt eines Frosches. 560mal vergrößert. Gestaltwechsel 10 Minuten lang beobachtet. 0, zu Beginn der Beobachtung. ¹/₂, ¹/₂ Minute später, usw. gezeichnet. Technik Nr. 68, S. 196.

Die Verbreitung der weißen Blutzellen ist eine überaus große; sie kommen nicht nur im Blut- und im Lymphgefäßsystem vor, sondern auch im Knochenmark, ferner massenhaft im retikulären Gewebe (S. 98), zerstreut im fibrillären Bindegewebe, endlich zwischen Epithel- und Drüsenzellen, wohin sie vermöge ihrer amöboiden Beweglichkeit gewandert sind.

Verschieden sind beide Arten durch ihr Zytoplasma, das bei den Hämoleukozyten besondere Granula aufweist, während bei den Lymphozyten solche fehlen.

a) Die Hämoleukozyten zerfallen in zwei sowohl durch die Beschaffenheit ihres Zytoplasmas, wie auch ihres Kernes wohl unterscheidbare, nicht durch Übergänge verbundene Arten. Gemeinschaftlich ist beiden der exzentrisch gelegene, einfache Kern insofern, als er in den Hämoleukozyten des strömenden Blutes fast immer tief eingeschnitten oder gelappt (=polymorphkernig) ist.

Der Kern tritt in zwei durch Übergänge miteinander verbundenen Formen auf: als „kompakte“ Form, — hier kommt es zu keiner fadenförmigen Ausziehung der Kernmasse —, und als „gelappte“ Form, bei der zwei bis fünf ungleich große Lappen der Kernmasse durch feine kürzere oder längere Fäden miteinander verbunden werden (Fig. 101). Verschieden sind die beiden Hämoleukozytenarten zunächst durch die Art ihrer Granula, weiter aber auch durch besondere Eigentümlichkeiten ihrer Kerne. Das läßt sich am besten in Form folgender Tabelle darstellen. Man unterscheidet an den Hämoleukozyten der Menschen:

Seite 164Fig. 101.

Alle Hämoleukozytenbilder stammen aus strömendem Blute des erwachsenen Menschen, die beiden letzten eosinophilen aus einem Schnitt durch eine Arterie der menschl. Darmsubmukosa, die anderen sind nach Technik Nr. 64 angefertigt. 900mal vergrößert.

Die Hämoleukozyten des Menschen sind also:

b) Die Lymphozyten (Fig. 137A) besitzen ein ungekörntes Zytoplasma, das bei jungen Elementen in so geringer Menge vorhanden ist, daß es mit den gewöhnlichen Methoden kaum wahrgenommen wird und nur eine dünne Schale um den verhältnismäßig großen, runden oder einseitig leicht eingekerbten Kern bildet. Sie sind klein (4-7,5 µ), weniger beweglich und bilden 22-25% der im Blute zirkulierenden weißen Blutzellen. Größere Lymphozyten finden sich normalerweise im kindlichen Blute.

In praktischer Hinsicht gewinnt das verschiedene Verhalten der Hämoleukozyten und der Lymphozyten gegenüber der sogenannten Oxydasereaktion immer größere Bedeutung.

Die Indophenolblaukörnchen bilden sich in frischen und formolfixierten Präparaten von allen Blutzellen nur in den Hämoleukozyten. Die Lymphozyten bleiben bei dieser Reaktion ungefärbt.

Die Bestimmung der Mengenverhältnisse sowie des Zahlenverhältnisses zwischen farblosen und farbigen Blutzellen unterliegt bedeutenden Schwierigkeiten, die Angaben können deshalb keine großen Ansprüche auf Sicherheit erheben. Beim Menschen sind in einem Kubikmillimeter Blut etwa 5 Millionen farbige und 5-6 (nach andern 10) Tausend farblose Blutzellen enthalten.

Die Blutplättchen sind sehr vergängliche, farblose, runde, ovale oder zugespitzte Körper von 2-4 µ Durchmesser (Fig. 98), amöboider Bewegung fähig. Sie enthalten einen Körper, dessen Kernnatur höchst fraglich ist. Zuweilen sind sie in großer Anzahl im Blute vorhanden. Seite 167Ihre Herkunft ist dunkel; die von der einen Seite behauptete Abschnürung von Erythro- oder Leukozyten wird von anderer Seite bestritten (möglicherweise stammen sie von beiden oder aus Knochenmarksriesenzellen; s. S. 218), ebenso ist noch unentschieden, ob die Rolle, welche sie bei der Gerinnung spielen, eine direkte oder nur eine vermittelnde ist.

Als Elementarkörnchen bezeichnet man Gebilde, die größtenteils Fettpartikelchen sind, welche durch den Chylus ins Blut übergeführt wurden. Sie lassen sich bei saugenden Tieren und bei Pflanzenfressern leicht nachweisen; im übrigen fehlen sie dem vom gesunden Menschen entnommenen Blute. Kleine lichtbrechende Körnchen nicht fettiger Natur, die in wechselnder Menge in jedem Menschenblute vorkommen, hat man Hämatokonien (Blutstäubchen) genannt.

b) Das Blutgefäßsystem.

Das Blutgefäßsystem hat die Aufgabe, dem zirkulierenden Blute als Bahn zu dienen, dabei aber in allen Geweben und Organen die Möglichkeit des Stoffaustausches sicherzustellen. Hieraus ergibt es sich von selbst, daß die sogenannten Kapillaren den funktionell wichtigsten Abschnitt des Systems darstellen. Hier spielt sich durch die extrem dünne Wandung der Gefäße der Stoffaustausch zwischen Blut einerseits, der Gewebeflüssigkeit andererseits ab; daher ist es auch verständlich, daß alle Teile des Gefäßsystems, einschließlich des Herzens, während ihrer Entwicklung einmal einen Zustand darbieten, der im Bau mit demjenigen der Kapillaren des ausgebildeten Körpers im wesentlichen übereinstimmt. Erst mit der während der Entwicklung entstehenden Vergrößerung der Entfernungen zwischen den einzelnen Versorgungsgebieten bilden sich an einem Teil der Gefäße, die dann zu den sogenannten Hauptbahnen (Arterien, Venen) werden, besondere Einrichtungen aus, die der Notwendigkeit entspringen, den Kreislauf des Blutes in Gang zu halten. Eine ganz besonders ausgeprägte Anpassung an diese Aufgabe ist in der allmählichen Komplizierung des Herzens zu erkennen.

Alle Blut- (und Lymph-)gefäße sind an ihrer inneren Oberfläche von einer glatten Epithelschichte überkleidet; diese ermöglicht eine reibungslose Strömung der Flüssigkeit und verhindert die Gerinnung.

Sobald durch Erkrankung einer Gefäßwand eine rauhe Stelle entsteht, besteht die Gefahr einer örtlichen Gerinnung (Thrombose).

Seite 1681. Die Systeme der Blutkapillaren.

Die Wandung der Kapillaren besteht aus einer ganz dünnen Zytoplasmaschichte, in der in regelmäßigen Abständen stark abgeflachte, länglich geformte Zellkerne eingelagert sind. Durch Methoden, die Zellgrenzen darstellen, lassen sich auch in der Kapillarwand Liniensysteme erzeugen, die längliche Felder um jeden Zellkern abgrenzen. Die Gestalt dieser Felder läßt sich am besten mit einer an jedem Ende zugespitzten Stahlfeder vergleichen. Auch hier sind aber zwischen den so abgegrenzten Kapillarepithelzellen (sogenannte Endothelzellen) feine zytoplasmatische Verbindungsbrücken nachgewiesen, was also beweist, daß dieses Epithel seinen plasmodialen Zusammenhang bewahrt hat.

Fig. 102.

Flächenbild eines Stückchens des Omentum majus eines 7 Tage alten Kaninchens. 240mal vergrößert. c Blutkapillaren, teilweise noch Blutkörperchen enthaltend, s Sprosse einer Kapillare in eine freie, solide Spitze auslaufend, i junge Kapillare, schon größtenteils hohl, bei s' noch solid, k Kerne des Bauchfellepithels. Technik Nr. 70, S. 197.

Überall liegen die Kapillaren in lockerem Bindegewebe, dessen Gefüge unmittelbar mit der Kapillarwand in Verbindung steht.

Fig. 103.

Gefäßverzweigung im Omentum maius eines Kaninchens; Zusammenhang der Kapillaren mit Arterien und Venen. 30mal vergrößert. Technik Nr. 71, S. 198.

An vielen Stellen ist nachgewiesen, daß die Kapillaren einmal enger ein andermal weiter sind (die engsten Kapillaren lassen gerade noch ein Blutkörperchen durch). Man hat die Kapillarwandung daher als kontraktil bezeichnet; das würde auch erklären, daß alle Kapillaren unter dem Einflusse des Nervensystems stehen. Überall werden die Kapillaren von marklosen Nervenfasern umsponnen.

Außerdem ist die dünne Kapillarwand aber sicher einer passiven Dehnung fähig, wenn die Blutzufuhr vermehrt wird. Die Blutzufuhr regelt sich je nach dem Stoffverbrauch in den verschiedenen Geweben und Organen. Besonders auch unter dem Einfluß von lokalen Reizzuständen (Entzündung) sehen wir die Blutfülle und damit die Weite der Kapillaren mächtig zunehmen.

Die Anordnung der Kapillaren richtet sich ganz nach dem durchschnittlichen Stoffwechselbedürfnis der Körperregionen. Die Kapillaren teilen sich ohne Kaliberverminderung und bilden durch Anastomosen mit Nachbarkapillaren Netze (Fig. 103), deren Maschenweite sehr wechselnd ist. Die engmaschigsten Netze finden sich in sezernierenden und resorbierenden Organen (z. B. Leber, Darm, Lunge); weitmaschige Netze kommen vor z. B. in Muskeln, serösen Häuten, in den Sinnesorganen. Umgekehrt verhält sich das Kaliber des Kapillarlumens; die weitesten Kapillaren finden sich in der Leber, die engsten in der Retina und in den Muskeln.

Alle Kapillarsysteme des menschlichen Körpers sind zwischen größere Gefäßbahnen geschaltet, deren eine das Blut in das Kapillarsystem hineinleitet, während eine andere in gleichem Maße Blut abfließen läßt (s. Fig. 103). Zuführende Bahnen sind in den meisten Fällen Arterien, in wenigen Fällen Venen; letztere sind in der Regel Bahnen, in denen das Blut aus dem Kapillarsystem zum Herzen hinfließt.

Seite 1712. Die Arterien.

Fig. 104.

Stücke kleiner Arterien des Menschen. 240mal vergrößert. i Kerne der T. intima, die Konturen der Zellen selbst sind nicht zu sehen. m T. media, an den quergestellten Kernen der glatten Muskelfasern kenntlich; a Kerne der T. externa. A Arterie. Einstellung auf die Oberfläche. B Arterie, Einstellung auf das Lumen. Man sieht bei m' die Muskulariskerne von dem einen Pole her, im optischen Querschnitte. C Kleine Arterie kurz vor dem Übergange in Kapillaren: die T. media besteht hier nur aus vereinzelten Muskelzellen. Technik Nr. 72, S. 198.

Fig. 105.

Gefäßepithel (-endothel) einer Mesenterialarterie eines Kaninchens. Flächenbild, die Kerne sind hier nicht zu sehen. 250mal vergrößert. Technik Nr. 73, S. 198.

Seite 172Aus diesen verschiedenen Aufgaben erklärt sich der Bau der Arterienwandung. Bei allen Arterien wird die Epithelschichte durch außen anschließende Schichten ergänzt, deren Grundlage Stützgewebe ist, in dem die verschieden starke Ausbildung von Differenzierungsprodukten die Leistungsfähigkeit und das Aussehen der Wandung ebenso bestimmen, wie die wechselnde Anteilnahme von glatter Muskulatur.

Für alle kleinen[95] und mittleren[95] Arterien ist die Ausstattung mit glatten Muskeln, die stets quer zur Längsachse des Gefäßrohres angeordnet sind, das hervorstechendste Merkmal (Fig. 104), in den großen Arterien spielt die Muskulatur gegenüber dem elastischen Bindegewebe eine viel geringere Rolle.

Fig. 106.

Stücke zweier Querschnitte durch die gleiche Arterie und Vena ulnaris des Menschen. 50mal vergr. Der obere Querschnitt zeigt Färbung der elastischen Fasern nach Technik C, S. 35. Der untere Querschnitt ist nach Technik 18, S. 42 behandelt. Die Media der Vene zeigt nur links unten eine regelmäßige dünne Ringmuskulatur; aber sowohl oben wie rechts ist die Muskulatur in Ring- und Längslage geteilt.

Seite 173Durch die Bildung einer Ringmuskelschichte ergibt sich eine natürliche Einteilung der Arterienwandung in drei Schichten, deren mittlere (Tunica media) eben die Ringmuskelschichte ist. Die nach innen von dieser liegende Schichte (T. intima) besitzt als deutlichstes Merkmal das bei den Kapillaren schon besprochene Epithel (Endothel) (Fig. 105); mit der Größenzunahme der Gefäßwand grenzt sich aber zwischen Epithel und Muskelschichte eine deutliche Lage ab, die aus einem eigenartig differenzierten Stützgewebe besteht, das nach der Media zu eine starke elastische Membran (T. elastica interna) bildet. Die Intima, die in sich noch Netze feiner elastischer Fasern sowie abgeplattete Zellen einschließt, legt sich bei der Kontraktion der Gefäßwand in Längsfalten, woraus sich die Schlängelung der T. elastica interna und des Epithels auf Arterienquerschnitten leicht erklären läßt (Fig. 106, 107).

Fig. 107.

Querschnitt einer Arterie der Submucosa des menschlichen Magens mit vereinzelten Bündeln von Längsmuskeln in der Externa. 240mal vergrößert. Technik wie Nr. 110, S. 289. Diese Methode läßt nichts von den elastischen Fasern und von dem zwischen den Muskelfasern der Media befindlichen Bindegewebe sehen.

Der Dickenschwankung des Arterienrohres paßt sich das peripher von der Muskelschichte liegende Bindegewebe an; kollagene wie elastische Fasern verlaufen hier zumeist in der Längsrichtung des Gefäßrohres. In vielen Fällen liegen in dem Bindegewebe dieser Tunica externa auch Muskelzellen, die in ihrem Verlaufe ebenfalls die Längsrichtung bevorzugen. Die T. externa (auch Adventitia genannt) geht ohne scharfe Grenze in das die Arterien tragende Bindegewebe über.

Bei den größeren unter den sogenannten mittleren Arterien nimmt das Stützgewebe auch in der T. media einen immer größeren Raum ein, wobei vor allem elastische Fasernetze und Membranen zwischen die Muskelschichten abgelagert werden. Der Anteil beider Gewebe ist in den einzelnen Arterien sehr verschieden.

Fig. 108.

Stück eines Querschnittes der Brustaorta des Menschen. 80mal vergrößert. Die Kerne der glatten Muskelfasern sind hier nicht zu sehen. Technik Nr. 74, S. 198.

Die T. externa ist ebenfalls dicker geworden. Stärkere elastische Fasern befinden sich in besonders reichlicher Menge an der äußeren Grenze der T. media und bilden an dieser Stelle bei vielen Arterien eine eigene Lage, die als elastische Haut der Externa (T. elastica externa) (Fig. 106) beschrieben worden ist.

Bei den großen Arterien (Aorta, Pulmonalis) zeigt die Intima kürzere, mehr der polygonalen Form sich nähernde Epithel- (Endothel-) Zellen: dicht darunter liegen die schon bei den mittelstarken Arterien vorkommenden, streifigen Bindesubstanzlagen, die auch hier abgeplattete, sternförmige oder rundliche Zellen sowie elastische Fasernetze einschließen. Seite 175Diese Fasernetze sind um so dichter, je näher sie der T. media liegen und gehen endlich in eine gefensterte Membran über, welche der gefensterten, elastischen Innenhaut kleinerer und mitteldicker Arterien entspricht. Die T. media der großen Arterien ist durch reich entwickelte, die muskulösen Elemente an Menge übertreffende, elastische Elemente charakterisiert. An Stelle dünner Fasernetze finden sich hier entweder dichte Netze starker elastischer Fasern oder gefensterte Häute, welche regelmäßig mit Schichten glatter Muskelfasern abwechseln.

Die elastischen Elemente haben wie die Muskelfasern einen zirkulären Verlauf; schräg die Muskelschichten durchsetzende Fasern und Häute stellen eine Verbindung aller elastischen Elemente der T. media dar. Die Externa großer Arterien zeigt keine wesentlichen Eigentümlichkeiten, sie unterscheidet sich nur wenig von derjenigen mittelstarker Arterien. Eine elastische Haut der Externa fehlt. Glatte Muskelfasern kommen an großen Arterien nur in der Externa von Tieren vor.

3. Die Venen.

Die Wandung der Venen zeigt in ihrem Aufbau vielleicht noch größere Schwankungen wie diejenige der Arterien. Die Anforderungen an ihre Leistungen sind ganz andere: nicht der Widerstand, der durch die Gefäßverzweigung gegeben ist, muß durch die Tätigkeit der Venenwand überwunden werden, es handelt sich vielmehr darum, die unter ganz geringem Druck stehende Blutmenge dem großen Sammelbecken Herz zuzuführen. Infolgedessen sehen wir die kräftigste Wandung bei denjenigen Venen ausgebildet, die, wie diejenigen der unteren Körperhälfte, eine besonders große Arbeit zu verrichten haben, während die Venen der oberen Körperhälfte, aus denen bei der aufrechten Haltung des Menschen das Blut leichter zum Herzen fließen wird, die Wandung sehr viel dünner ist. Zur Unterstützung der Venenarbeit dienen die Klappen.

Die Extremitätenvenen lassen noch am ehesten die Dreischichtung der Wandung erkennen, wie sie bei Arterien besteht. Auch hier besitzt die Media eine zum Teil kräftig entwickelte Ringmuskulatur. Diese ist aber niemals in so kompakten Lagen angeordnet wie in den Arterien, Seite 176sondern von ausgedehnten Bindegewebslagen durchsetzt, in dem elastische Netze deutlich hervortreten.

Bei stärkerer Muskelausbildung kommt es viel mehr als bei Arterien zur Entfaltung von Längsmuskelzügen; hierdurch wird eine kräftige Verkürzung der Wandung großer Venen möglich, was im Verein mit der Klappenausbildung das Heben der Blutsäule bewirkt. Längsmuskelzüge finden sich am häufigsten in der T. externa (Fig. 109), die dadurch, besonders in den Venen der Bauchhöhle, zum umfänglichsten Teile der Wandung wird. Längsmuskelzüge in der Intima ermöglichen einen wulstartigen Verschluß des Gefäßes, was bei der V. dorsalis penis die Erektion erleichtert, die in einer intensiven Blutfüllung des Gliedes besteht.

Fig. 109.

Stück eines Querschnittes einer menschlichen Vena suprarenalis 240mal vergr. Technik Nr. 75, S. 199. Die elastischen Elemente sind bei dieser Methode nicht zu sehen.

Als Venenklappen bezeichnen wir Falten der Intima, die meist zu zweit in gleicher Höhe unterhalb der Einmündung eines Gefäßastes von Seite 177der Wand in das Innere vorgeschlagen werden können, und dann unter der Last der Blutsäule einen vollständigen Abschluß in distaler Richtung ermöglichen.

4. Das Herz.

Das Herz ist funktionell und nach seiner Zusammensetzung ein Bestandteil des Zirkulationssystems; wie das Kapillarsystem der Hauptort der Stoffwechselfunktion, so ist das Herz der Hauptort für den motorischen Antrieb der Blutflüssigkeit. So sehen wir in seiner Wandung die Muskulatur bei weitem den größten Raum einnehmen. Ihre Anordnung und charakteristische Sonderung bewirkt wie bei den Arterien eine deutliche Dreischichtung der Wandung in 1. T. intima — Endokardium, 2. T. media — Myokardium und 3. T. externa — Epikardium (= viszerales Blatt des Perikardiums). Die Umschließung des Herzens von einer serösen Höhle (Perikardialhöhle) kommt in dem äußeren Abschluß des Epikardiums durch ein einschichtiges Plattenepithel zum Ausdruck.

1. Das Endokardium ist an seiner der Herzhöhle zugewendeten freien Oberfläche mit einer einfachen Lage platter, unregelmäßig polygonaler Epithel-(Endothel-)zellen (s. S. 75) überzogen (Fig. 110), darunter liegt eine bindegewebige Haut, welche glatte Muskelfasern und zahlreiche elastische Fasern enthält.

2. Das Myokardium besteht aus einem gestreckten Netz von Muskelfasern (deren Bau s. S. 122) und einem diese umgebenden feinen Perimysium; der Verlauf der Muskelzüge ist ein sehr verwickelter. Die Muskulatur der Vorkammern ist von jener der Kammern nicht vollkommen getrennt. Vom Septum atriorum, links neben der Mündung des Sinus coronarius, entspringt unter Bildung eines Knotens („Atrioventrikularknoten“) ein ca. 2,5 mm breites Muskelbündel (Tawara), dessen Fasern sich von jenen des gewöhnlichen Myokards unterscheiden durch größere Dicke und durch spärlichere, in reichlicherem Sarkoplasma eingebettete Fibrillen (Fig. 110). Das Bündel zieht über den Ursprung des hinteren Trikuspidalzipfels an der Pars membranacea septi vorbei nach dem Septum ventriculorum und endet ausstrahlend in den subendokardialen Schichten beider Ventrikel. Die Verästelungen dieses Bündels verbinden sich mit den gewöhnlichen Muskelfasern sowohl der Vorkammern wie der Kammern, Seite 178so daß ein zusammenhängendes System entsteht, das als „Reizleitungssystem des Herzens“ betrachtet wird.

Fig. 110.

Stück eines Querschnittes durch die Musculi pectinati eines menschlichen Herzens. 240mal vergr. Technik Nr. 75, S. 199. Die Fibrillen der querdurchschnittenen Muskelfasern erscheinen als Punkte, die kleinen Striche sind teils schräge Durchschnitte von Fibrillen, teils (bei ×) Fibrillenbündel (S. 128). Die elastischen Fasern sind nicht zu sehen; glatte Muskelfasern fehlen völlig.

An den Vorkammern kann man eine beiden Vorkammern gemeinschaftliche äußere, quere und eine jeder Vorkammer eigentümliche innere, longitudinale (besonders im rechten Vorhofe, mm. pectinati) Lage unterscheiden. Außerdem finden sich viele kleine, in anderen Richtungen verlaufende Muskelbündel. Viel unregelmäßiger ist die Muskulatur der Kammern, deren Bündel in den verschiedensten Richtungen, oft in Form von Achterzügen verlaufen. Das Perimysium enthält im Bereich der Vorkammern Seite 179viele elastische, im Alter sich vermehrende Fasern, die mit denen des Endo- und des Epikardium zusammenhängen; im Bereich der Kammern enthält das Perimysium, abgesehen von den der Adventitia der Myokardgefäße angehörenden elastischen Fasern, nur wenige elastische Elemente. Zwischen Vorkammern und Kammern liegen derbe, mit elastischen Fasern untermischte Sehnenstreifen, die Annuli fibrosi, von denen der rechte stärker ist als der linke. Ebensolche, jedoch schwächer entwickelte Streifen liegen an den Ostia arteriosa der Kammern: zahlreiche Enden von Muskelfasern inserieren an sämtlichen Streifen.

3. Das Epikardium ist eine bindegewebige, von Fettzellen und elastischen Fasern durchsetzte Haut, welche an der Außenfläche von einem einschichtigen Plattenepithel überzogen ist. Die elastischen Fasern des Vorkammerepikards gehen in die Adventitia der großen Venen über, die des Kammerepikards verlieren sich im Conus arteriosus und gehen nicht in Aorta und Pulmonalis über.

Die Atrioventrikularklappen bestehen aus faserigem Bindegewebe, welches mit dem der Annuli fibrosi zusammenhängt, und sind an ihren Flächen vom Endokard überzogen. Sie enthalten ferner Muskelfasern (nur in den Ursprungsrändern) und elastische Fasern, welche sich auch in die Chordae tendineae fortsetzen. An den freien Rändern (an den Noduli) der ähnlich gebauten Semilunarklappen sind elastische Fasern reichlich vorhanden; Muskelfasern fehlen hier.

Der Herzbeutel, Perikardium, besteht aus derbem, mit elastischen Fasern durchmischten Bindegewebe, welches an seiner inneren dem Herzen zugekehrten Oberfläche von einem einfachen Plattenepithel überkleidet ist.

Blut-, Lymphgefäße und Nerven verhalten sich wie am Bauchfell (siehe dort).

5. Ernährungseinrichtungen und Nervenversorgung.

Das Epithel, das das ganze Zirkulationssystem auskleidet, dürfte sein Stoffwechselbedürfnis größtenteils aus dem das Lumen durcheilenden Blute selbst decken; so finden wir in Kapillaren und kleinsten Arterien und Venen keine besonderen Ernährungsbahnen zur Versorgung der Wandung. Nur zum Abfluß der Gewebeflüssigkeit nehmen aus dem lockeren, die Gefäße umgebenden Bindegewebe Lymphbahnen ihren Anfang. Man spricht geradezu von adventitiellen Lymphräumen, womit die Tatsache gemeint ist, daß sich in der T. externa besonders bei entzündlichen Prozessen zahlreiche freie Zellen ansammeln können.

Besonders die großen Gefäße und das Herz sind reich an Lymphbahnen.

Seite 180Die Wandung aller mittleren und großen Blutgefäße wird vom Bindegewebe aus ernährt, durch Vermittlung besonderer kleiner Blutgefäße, Vasa vasorum, die fast ausschließlich in der T. externa verlaufen. Die T. intima ist auch bei diesen Gefäßen frei von besonderen Ernährungsbahnen.

Die zahlreichen Blutgefäße des Herzens verlaufen in der Muskulatur nach der für Muskeln typischen Anordnung (siehe „Organe des Muskelsystems“). Auch Epikard und Endokard (letzteres nur in seinen tieferen Schichten) besitzen Blutgefäße. Die Semilunarklappen enthalten keine Blutgefäße, die Atrioventrikularklappen nur an ihrer Basis, soweit Muskulatur in sie hineinreicht. Die Herzarterien sind keine Endarterien (s. „Blutgefäße des Magens“).

Der Regulierung des Kreislaufes dient eine reichliche Nervenversorgung des ganzen Gefäßsystems. In der T. externa aller Gefäße finden sich Geflechte markhaltiger und markloser Nerven, zum Teil in komplizierter Anordnung. In kleineren Gefäßen stehen diese Nervennetze mit ähnlichen in Verbindung, die in tieferen Lagen der Wandung vorkommen. Von beiden Netzen aus werden Muskelfasern versorgt, außerdem wahrscheinlich auch sensible Endigungsäste abgegeben. In größeren Gefäßen kommt noch ein drittes, an der Grenze von Externa und Media gelegenes Geflecht hinzu.

Ganglienzellen, vereinzelt und in Gruppen, sind bisher nur in den großen Gefäßen im Innern der Körperhöhlen und der Schädelhöhle, in der Externa gelagert, nachgewiesen worden. Man nimmt an, daß die zu den Gefäßnerven zugehörigen Ganglienzellen zum größten Teile in den Ganglien des Grenzstranges liegen, von denen aus die Gefäßnerven der in den Körperhöhlen liegenden Gefäße direkt, diejenigen für die Rumpf- und Extremitätengefäße in der Bahn der Körpernerven an ihr Ziel gelangen.

Besonders reichlich, dem Typus nach aber mit der Innervation der Gefäße übereinstimmend ist die Nervenversorgung des Herzens. Die vielen, dem Vagus und Sympathikus entstammenden, teils marklosen, teils markhaltigen Nerven bilden zahlreiche, Ganglienzellen einschließende Geflechte, die daraus entspringenden Zweige sind teils motorisch (an jeder Muskelfaser endet mit einer kleinen Anschwellung je eine Nervenfaser), teils sensitiv; inwieweit die einzelnen Teile des intrakardialen Nervensystems mit den hemmenden (Vagus-) oder beschleunigenden (Sympathikus-) Herznerven in Verbindung stehen, ist noch durchaus unsicher.

c) Das Lymphgefäßsystem.

Das Lymphgefäßsystem ist dem Venensystem parallel geschaltet; die Lymphe sammelt sich aus der Gewebsflüssigkeit und bewegt sich von den Lymphkapillaren aus nur in einer Richtung, wobei eine immer größere Zahl kleiner Gefäßstämme sich zu großen sammelt, die endlich (als D. thoracicus und Tr. bronchomediastinalis dexter) in das Venensystem einmünden.

Die ähnliche, motorische, Aufgabe bewirkt manche Ähnlichkeit im Aufbau der größeren Lymphgefäße mit den Venen (Klappen, Anordnung der Muskulatur). Nur sind wegen der noch geringeren Druckbeanspruchung der Lymphgefäße diese noch zarter gebaut als die Venen.

Ein besonderes Gepräge erhält das Lymphgefäßsystem durch die Einschaltung der Lymphknoten, die, in der Lymphbahn gelegen, die Zusammensetzung der Lymphe sehr stark modifizieren.

Fig. 111.

Längsansicht eines Lymphgefäßes des Mesenterium vom Kaninchen. 50mal vergrößert. Grenzen der Epithel-(Endothel-)zellen. Technik Nr. 73, S. 198.

1. Die Lymphgefäße.

Die ersten Lymphgefäße entwickeln sich durch Sprossung aus dem Venensystem.

Die Frage nach den ersten Anfängen der Lymphgefäße ist noch nicht endgültig entschieden; während die einen Autoren die Lymphkapillaren für allseitig geschlossen halten, sind nach der zweiten Ansicht dieselben peripheriewärts offen, indem sie mit einem im Stützgewebe befindlichen Saftkanalsystem (S. 95) in direkter Verbindung stehen. Nach der ersten Meinung würde der durch die Blutkapillarwand in die Gewebe übergetretene Gewebssaft (Parenchymsaft), soweit er nicht zur Ernährung der Gewebe verbraucht wird, durch Endosmose in die geschlossenen Lymphkapillaren eindringen, nach der zweiten Ansicht dagegen direkt von den Geweben aus durch die offenen Lymphgefäßanfänge seinen Abfluß finden (vgl. Technik Nr. 77, S. 199).

Seite 182Die typischen, histologisch darstellbaren Lymphkapillaren sind allseitig geschlossene, durch Epithel (Endothel) ausgekleidete Röhren, die den Blutkapillaren ähnlich, jedoch weiter und an den Teilungsstellen oft bedeutend verbreitert sind. Das von ihnen gebildete Netzwerk ist unregelmäßiger.

In größeren Lymphgefäßen steigert sich die Wanddicke ganz ähnlich wie bei den Venen, so daß die größten Lymphgefäße ebenfalls eine Dreischichtung der Wandung aufweisen.

Die Nerven der Lymphgefäße verhalten sich ähnlich denen der Blutgefäße.

2. Die Lymphknoten.

Die Lymphknoten haben, soviel wir wissen, eine doppelte Aufgabe: 1. entnehmen sie der Lymphe eine Reihe von Substanzen, die die Lymphe aus den Geweben mit sich führt und werden dadurch zu wichtigen Schutzorganen des Körpers; 2. führen sie der Lymphe und dadurch indirekt dem Blute Lymphozyten zu, die in den Lymphknoten in großen Mengen produziert werden.

Fig. 112. Fig. 113.

Vier Stadien der Entwicklung der Lymphknoten des Menschen. Schematisch. Erstes Stadium Fig. 113 links, zweites Fig. 112 rechts usw.

Seite 184Die Lymphknoten (schlechter Lymphoglandulae, Lymphdrüsen vgl. S. 99) sind makroskopisch sichtbare Körper von meist rundlich ovaler oder platter, bohnenförmiger Gestalt und sehr wechselnder Größe. An der einen Seite haben sie meist eine narbige Einziehung, den Hilus, an welchem die abführenden Lymphgefäße (Vasa efferentia) liegen, während die Vasa afferentia an verschiedenen Stellen eintreten.

Fig. 114.

Längsschnitt eines Halslymphknotens eines Hingerichteten. 12mal vergrößert. Technik Nr. 78, S. 199.

Die Entstehungsorte der Lymphozyten nehmen bei allen Lymphknoten einen breiten Raum ein; sie bilden ein lymphozytenreiches Gewebe, das gewöhnlich an der Oberfläche des Lymphknotens besonders reichlich vorkommt, so daß man diesen Teil als „Rinde“ dem „Marke“ gegenüberstellt. Hier findet die hauptsächliche Lymphozytenbildung statt. Sehr zahlreich treffen wir hier heller aussehende, fast kugelige sogenannte Keimzentren (Fig. 114), die zytoplasmareiche Zellen, die Lymphoblasten, enthalten. Aus diesen entstehen durch mitotische Teilungen Lymphozyten. Rings um die Keimzentren liegen massenhaft Lymphozyten konzentrisch geschichtet; die Keimzentren mit ihrer Umgebung bezeichnet man als Sekundärknötchen; sie sind das charakteristische Element aller lymphatischen Organe.

Weniger lebhaft ist die Lymphozytenproduktion in den sogenannten Marksträngen der Lymphknoten, die von den Sekundärknötchen aus sich schwammartig durch den ganzen Lymphknoten erstrecken.

Dieses gesamte lymphozytenproduzierende Gewebe ist allseitig von Lymphräumen umgeben, die ihrerseits wieder von dem Bindegewebsgerüst der Trabekel gestützt werden. Die Sinus werden, wohl nicht überall, von einer einfachen Lage platter Zellen ausgekleidet, welche sowohl Seite 186der Oberfläche der Sekundärknötchen und Markstränge, wie auch der Oberfläche der Trabekel anliegen; mit ihnen steht auch das überall die Sinus durchsetzende und das lymphatische Gewebe tragende retikuläre Gewebe in Verbindung. Die Sinus sind keine einfachen, sondern schwammartig gebaute Hohlräume, deren Wandung ebenso wie die das Lumen durchsetzenden Stränge Zellen und Stützfasern enthält (s. S. 99 und Fig. 45).

Fig. 115.

A Stück eines Schnittes durch einen submaxillaren Lymphknoten eines Hingerichteten. 560mal vergrößert. Technik Nr. 78, S. 199. B aus demselben Schnitt und dem gleichen Keimzentrum, nur von einer anderen Stelle. C Stück eines Schnittes desselben Lymphknotens. Retikulum eines Sekundärknötchens. 560mal vergrößert. Technik 11, S. 39.

Der hier geschilderte Bau der Lymphknoten ist aber insofern schwierig zu erkennen, als mancherlei Komplikationen sich vorfinden. Diese Komplikationen bestehen darin, 1. daß benachbarte Sekundärknötchen oft miteinander verschmelzen, 2. daß sich die Markstränge miteinander zu einem groben Netzwerke verbinden, 3. daß ebenso die Trabekel ein zusammenhängendes Netzwerk bilden, 4. daß das Netz der Markstränge und das der Trabekel ineinander greifen (Fig. 115, Orientierungsfigur), 5. daß die Lymphsinus mit Lymphozyten gefüllt sind, welche erst durch besondere Methoden entfernt werden müssen. Auf diese Weise bilden Sekundärknötchen, Markstränge und die Lymphozyten der Lymphsinus eine weiche Substanz, die „Pulpa“ (Parenchym der Lymphknoten) genannt worden ist.

Die Blutgefäße der Lymphknoten treten teils an verschiedenen Stellen der Oberfläche, größtenteils aber am Hilus ein. Die von der Oberfläche eintretenden feinen Blutgefäße verteilen sich in der Kapsel und in den gröberen Trabekeln, in deren Achse sie verlaufen. Die am Hilus eintretende, größere Arterie teilt sich in mehrere Äste, die daselbst von reichlicher entwickeltem Bindegewebe umgeben sind. Die Äste verlaufen zum geringeren Teile in den Trabekeln weiter, zum größeren Teile gelangen sie, die Lymphsinus durchsetzend, in die Markstränge und von da in die Sekundärknötchen; an beiden Stellen lösen sich die Blutgefäße in ein wohlentwickeltes Kapillarnetz auf, welches die zur Bildung der Lymphozyten nötige Sauerstoffmenge liefert. Die Venen treten am Hilus aus.

Die spärlichen Nerven der Lymphknoten sind teils markhaltige, teils marklose Faserbündel, die im wesentlichen reich verästelte Geflechte um die Blutgefäße bilden; auch in der Kapsel und in den Trabekeln, nicht aber in den Knötchen sind Nerven gefunden worden.

Blutlymphknoten
(= Hämolymphdrüsen; rote Lymphdrüsen).

Fig. 116.		Fig. 117.
Stück eines Schnittes durch die Marksubstanz eines Lymphknotens des Rindes. In der oberen Hälfte sind die Trabekel und Markstränge der Länge, in der unteren Hälfte der Quere nach durchschnitten. Beide bilden ein zusammenhängendes Netzwerk. In den Lymphsinus sieht man die feinen Fasern des retikulären Bindegewebes, welches zum Teil noch Leukozyten enthält; Zeichnung bei wechselnder Tubuseinstellung. 50mal vergrößert.		Ebendaher. 240mal vergrößert.
Technik beider Präparate Nr. 80, S. 200.

Die peripherischen Lymphknötchen.
(Noduli lymphatici.)

Das weiße Blutzellen einschließende retikuläre Bindegewebe ist nicht nur auf die Lymphknoten beschränkt; es findet sich auch in großer Ausdehnung in vielen Schleimhäuten, und zwar in verschiedenen Entwicklungsgraden, bald als diffuse, bald als schärfer begrenzte Infiltration von Lympho- und Leukozyten. Diese Formationen werden nicht zum Lymphsystem gerechnet. Es gibt aber noch einen höheren Grad der Ausbildung, Seite 189in welchem den Sekundärknötchen der Lymphknoten ganz ähnliche Knötchen („Follikel“) der Schleimhaut mit Keimzentrum bestehen. Diese hat man zum Lymphsystem gerechnet und peripherische Lymphknötchen genannt. Sie sind in vielen Schleimhäuten entweder vereinzelt: Solitärknötchen (Noduli lymphatici solitarii, „solitäre Follikel“), oder in Gruppen: gehäufte Knötchen (Nod. lymph. aggregati, „Peyersche Haufen“) zu finden und liegen in stets einfacher Schicht in der Tunica propria (s. Verdauungsorgane) dicht unter dem Epithel. Verbreitung und Zahl der peripherischen Lymphknötchen ist nicht nur bei den einzelnen Tierarten, sondern selbst bei einzelnen Individuen erheblichen Schwankungen unterworfen; da auch ihre Größe bedeutend differiert und vielfache Übergänge zu zirkumskripten und diffusen Infiltrationen bestehen, so ist es sehr wahrscheinlich, daß sie während des Lebens werden und vergehen, also nur temporär auftreten. Sie besitzen dieselben Zellen wie die eigentlichen Lymphknoten, unterscheiden sich aber von diesen neben dem Fehlen von Kapsel und Trabekeln, vor allem durch ihre minder innigen Beziehungen zu den Lymphgefäßen, welche hier keine die Knötchen (Follikel) umgreifende Sinus bilden. Ihre Beizählung zum Lymphgefäßsystem scheint insofern eine berechtigte, als auch sie (in dem Keimzentrum) Brutstätten von Lymphozyten sind. Dieselben gelangen jedoch nur zum Teil in die Lymphgefäße; viele wandern vielmehr durch das Epithel auf die Schleimhautoberfläche (s. auch bei Zungenbälge).

Milz.

Die Milz ist ein den Blutlymphknoten besonders insofern nahestehendes Organ, als sie die Stätte des Untergangs vieler Erythrozyten, der Neubildung vieler weißer Blutzellen darstellt, die durch die Venen abgeführt werden. Sie besteht außer vielen Blutgefäßen aus einer Kapsel, aus Balken und aus der Pulpa.

Die Kapsel ist fest mit dem sie überziehenden Bauchfell verwachsen, und besteht vorzugsweise aus derbfaserigem Bindegewebe, wenigen glatten Muskelfasern und dichten Netzen elastischer Fasern, deren Menge im Alter zunimmt. Von der Kapsel ziehen zahlreiche, meist strangförmige Fortsetzungen, die Milzbalken (Fig. 118), in das Innere der Milz und bilden dort ein zusammenhängendes Netzwerk; sie bestehen ebenfalls aus Bindegewebe, elastischen Fasern und beim Menschen spärlichen, bei Tieren (z. B. Hund, Katze) reichlichen glatten Muskelfasern. Dadurch ist die Kapsel imstande, ein starkes An- und Abschwellen des Organs zuzulassen. Die dickeren Balken enthalten die gröberen Blutgefäßverästelungen. Die Maschen des Balkennetzes werden ausgefüllt von der Pulpa, einer roten, weichen, aus retikulärem Gewebe und kleineren Blutgefäßen bestehenden Masse, deren feinerer Bau nur durch Beachtung der Blutgefäßanordnung verständlich werden kann.

Seite 190Die am Hilus eintretenden Arterien teilen sich in Äste, die zusammen mit den Venen weiterhin in Balken eingeschlossen sind (Fig. 119). Dann trennen sich die Arterien von den Venen, ihre von den Balken gelieferte Hülle (die „adventitielle Scheide“), sowie ihre Tunica externa wird gelockert durch Einlagerung zahlreicher weißer Blutzellen. Diese können entweder als kontinuierlicher Belag den ganzen Verlauf der Arterien begleiten (z. B. beim Meerschweinchen) oder nur auf einzelne Stellen beschränkt sein (Mensch, Katze usw.). In letzterem Falle bilden sie kuglige Ballen von 0,2-0,7 mm Größe, die Milzknötchen (Malpighischen Körperchen), oder langgestreckte Spindeln (Fig. 119 am rechten Arterienast).

Fig. 118.

Stück eines Schnittes der Milz des erwachsenen Menschen. 15mal vergr. Technik Nr. 83, S. 200.

Die Milzknötchen sitzen mit Vorliebe in den Astwinkeln der kleinen Arterien, und zwar so, daß die Arterie entweder die Mitte oder den Rand des Knötchens durchbohrt. Deswegen heißen diese Arterien Zentralarterien; sie geben Kapillaren ab, welche gering in den Spindeln, gut aber in den Knötchen entwickelt sind. Die langgestreckten, nicht miteinander anastomosierenden Endäste der Arterien, die sogenannten Pulpaarterien, sind kurz vor ihrem Übergang in Kapillaren mit relativ dicken Wandungen versehen, sie heißen dort Hülsenarterien, die aus diesen entspringenden arteriellen Kapillaren münden unter spitzem Winkel in weite (12-40 µ) Räume, die Milzsinus (Venenlakunen), welche durch weite Pulpavenen mit den in den Balken verlaufenden großen Venen zusammenhängen.

Fig. 119.

Schema der menschlichen Milz. × Mündung der arteriellen Kapillaren in die Milzsinus. × × Unterbrechung der geschlossenen Blutbahn an den Enden der arteriellen Kapillaren, × × × am Rande der Knötchen. (Die Milzsinus sind der Deutlichkeit halber zu weit entfernt vom Knötchenrande gezeichnet.)