The Project Gutenberg EBook of De l'origine des espces, by Charles Darwin

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Title: De l'origine des espces

Author: Charles Darwin

Release Date: November 26, 2004 [EBook #14158]

Language: French

Character set encoding: ISO-8859-1

*** START OF THIS PROJECT GUTENBERG EBOOK DE L'ORIGINE DES ESPCES ***




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Charles Darwin
DE L'ORIGINE DES ESPCES


(1859)


Table des matires

NOTICE HISTORIQUE SUR LES PROGRS DE L'OPINION RELATIVE 
L'ORIGINE DES ESPCES AVANT LA PUBLICATION DE LA PREMIRE DITION
ANGLAISE DU PRSENT OUVRAGE.
INTRODUCTION
CHAPITRE I DE LA VARIATION DES ESPCES  L'TAT DOMESTIQUE
CAUSES DE LA VARIABILIT.
EFFETS DES HABITUDES ET DE L'USAGE OU DU NON-USAGE DES PARTIES;
VARIATION PAR CORRELATION; HRDIT.
CARACTRES DES VARITS DOMESTIQUES; DIFFICULT DE DISTINGUER
ENTRE LES VARITS ET LES ESPCES; ORIGINE DES VARITS
DOMESTIQUES ATTRIBUE  UNE OU  PLUSIEURS ESPCE.
RACES DU PIGEON DOMESTIQUE, LEURS DIFFERENCES ET LEUR ORIGINE.
PRINCIPES DE SLECTION ANCIENNEMENT APPLIQUS ET LEURS EFFETS.
SLECTION INCONSCIENTE.
CIRCONSTANCES FAVORABLES  LA SLECTION OPERE PAR L'HOMME.
CHAPITRE II. DE LA VARIATION  L'TAT DE NATURE.
VARIABILIT.
DIFFRENCES INDIVIDUELLES.
ESPCES DOUTEUSES.
LES ESPCES COMMUNES ET TRS RPANDUES SONT CELLES QUI VARIENT LE
PLUS.
LES ESPCES DES GENRES LES PLUS RICHES DANS CHAQUE PAYS VARIENT
PLUS FRQUEMMENT QUE LES ESPCES DES GENRES MOINS RICHES.
BEAUCOUP D'ESPCES COMPRISES DANS LES GENRES LES PLUS RICHES
RESSEMBLENT  DES VARITS EN CE QU'ELLES SONT TRS TROITEMENT,
MAIS INGALEMENT VOISINES LES UNES DES AUTRES, ET EN CE QU'ELLES
ONT UN HABITAT TRES LIMIT.
RSUM.
CHAPITRE III. LA LUTTE POUR L'EXISTENCE.
L'EXPRESSION: LUTTE POUR L'EXISTENCE, EMPLOYE DANS LE SENS
FIGUR.
PROGRESSION GOMTRIQUE DE L'AUGMENTATION DES INDIVIDUS.
DE LA NATURE DES OBSTACLES  LA MULTIPLICATION.
RAPPORTS COMPLEXES QU'ONT ENTRE EUX LES ANIMAUX ET LES PLANTES
DANS LA LUTTE POUR L'EXISTENCE.
LA LUTTE POUR L'EXISTENCE EST PLUS ACHARNE QUAND ELLE A LIEU
ENTRE DES INDIVIDUS ET DES VARITS APPARTENANT  LA MME ESPCE.
CHAPITRE IV. LA SLECTION NATURELLE OU LA PERSISTANCE DU PLUS
APTE.
SLECTION SEXUELLE.
EXEMPLES DE L'ACTION DE LA SLECTION NATURELLE OU DE LA
PERSISTANCE DU PLUS APTE.
DU CROISEMENT DES INDIVIDUS.
CIRCONSTANCES FAVORABLES  LA PRODUCTION DE NOUVELLES FORMES PAR
LA SLECTION NATURELLE.
LA SLECTION NATURELLE AMNE CERTAINES EXTINCTIONS.
DIVERGENCE DES CARACTRES.
EFFETS PROBABLES DE L'ACTION DE LA SLECTION NATURELLE, PAR SUITE
DE LA DIVERGENCE DES CARACTRES ET DE L'EXTINCTION, SUR LES
DESCENDANTS D'UN ANCTRE COMMUN.
DU PROGRS POSSIBLE DE L'ORGANISATION.
CONVERGENCE DES CARACTRES.
RSUM DU CHAPITRE.
CHAPITRE V. DES LOIS DE LA VARIATION.
EFFETS PRODUITS PAR LA SLECTION NATURELLE SUR L'ACCROISSEMENT DE
L'USAGE ET DU NON-USAGE DES PARTIES.
ACCLIMATATION.
VARIATIONS CORRLATIVES.
COMPENSATION ET CONOMIE DE CROISSANCE.
LES CONFORMATIONS MULTIPLES, RUDIMENTAIRES ET D'ORGANISATION
INFRIEURE SONT VARIABLES.
UNE PARTIE EXTRAORDINAIREMENT DVELOPPE CHEZ UNE ESPCE
QUELCONQUE COMPARATIVEMENT  L'TAT DE LA MME PARTIE CHEZ LES
ESPCES VOISINES, TEND  VARIER BEAUCOUP.
LES CARACTRES SPCIFIQUES SONT PLUS VARIABLES QUE LES CARACTRES
GNRIQUES.
LES CARACTRES SEXUELS SECONDAIRES SONT VARIABLES.
LES ESPCES DISTINCTES PRSENTENT DES VARIATIONS ANALOGUES, DE
TELLE SORTE QU'UNE VARIT D'UNE ESPCE REVT SOUVENT UN CARACTRE
PROPRE  UNE ESPCE VOISINE, OU FAIT RETOUR  QUELQUES-UNS DES
CARACTRES D'UN ANCTRE LOIGN.
RSUM.
CHAPITRE VI. DIFFICULTS SOULEVES CONTRE L'HYPOTHSE DE LA
DESCENDANCE AVEC MODIFICATIONS.
DU MANQUE OU DE LA RARET DES VARITS DE TRANSITION.
DE L'ORIGINE ET DES TRANSITIONS DES TRES ORGANISS AYANT UNE
CONFORMATION ET DES HABITUDES PARTICULIRES.
ORGANES TRS PARFAITS ET TRS COMPLEXES.
MODES DE TRANSITIONS.
DIFFICULTS SPCIALES DE LA THORIE DE LA SLECTION NATURELLE.
ACTION DE LA SLECTION NATURELLE SUR LES ORGANES PEU IMPORTANTS EN
APPARENCE.
JUSQU' QUEL POINT EST VRAIE LA DOCTRINE UTILITAIRE; COMMENT
S'ACQUIERT LA BEAUT.
RSUM: LA THORIE DE LA SLECTION NATURELLE COMPREND LA LOI DE
L'UNIT DE TYPE ET DES CONDITIONS D'EXISTENCE.
CHAPITRE VII. OBJECTIONS DIVERSES FAITES  LA THORIE DE LA
SLECTION NATURELLE.
CHAPITRE VIII. INSTINCT.
LES CHANGEMENTS D'HABITUDES OU D'INSTINCT SE TRANSMETTENT PAR
HRDIT CHEZ LES ANIMAUX DOMESTIQUES.
INSTINCTS SPCIAUX.
OBJECTIONS CONTRE L'APPLICATION DE LA THORIE DE LA SLECTION
NATURELLE AUX INSTINCTS: INSECTES NEUTRES ET STRILES.
RSUM
CHAPITRE IX. HYBRIDIT.
DEGRS DE STRILIT.
LOIS QUI RGISSENT LA STRILIT DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES
HYBRIDES.
ORIGINE ET CAUSES DE LA STRILIT DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES
HYBRIDES.
DIMORPHISME ET TRIMORPHISME RCIPROQUES.
LA FCONDITE DES VARITS CROISES ET DE LEURS DESCENDANTS MTIS
N'EST PAS UNIVERSELLE.
COMPARAISON ENTRE LES HYBRIDES ET LES MTIS, INDPENDAMMENT DE
LEUR FCONDIT.
RSUM.
CHAPITRE X INSUFFISANCE DES DOCUMENTS GOLOGIQUES
DU LAPS DE TEMPS COUL, DDUIT DE L'APPRCIATION DE LA RAPIDIT
DES DPOTS ET DE L'TENDUE DES DNUDATIONS.
PAUVRET DE NOS COLLECTIONS PALONTOLOGIQUES.
DE L'ABSENCE DE NOMBREUSES VARITS INTERMDIAIRES DANS UNE
FORMATION QUELCONQUE.
APPARITION SOUDAINE DE GROUPES ENTIERS D'ESPCES ALLIES.
DE L'APPARITION SOUDAINE DE GROUPES D'ESPCES ALLIES DANS LES
COUCHES FOSSILIFRES LES PLUS ANCIENNES.
RSUM.
CHAPITRE XI. DE LA SUCCESSION GOLOGIQUE DES TRES ORGANISS.
EXTINCTION.
DES CHANGEMENTS PRESQUE INSTANTANS DES FORMES VIVANTES DANS LE
MONDE.
DES AFFINITS DES ESPCES TEINTES LES UNES AVEC LES AUTRES ET
AVEC LES FORMES VIVANTES.
DU DEGR DE DEVELOPPEMENT DES FORMES ANCIENNES COMPAR  CELUI DES
FORMES VIVANTES.
DE LA SUCCESSION DES MMES TYPES DANS LES MMES ZONES PENDANT LES
DERNIRES PRIODES TERTIAIRES.
RSUM DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PRCDENT.
CHAPITRE XII. DISTRIBUTION GOGRAPHIQUE.
CENTRES UNIQUES DE CRATION.
MOYENS DE DISPERSION.
DISPERSION PENDANT LA PRIODE GLACIAIRE.
PRIODES GLACIAIRES ALTERNANTES AU NORD ET AU MIDI.
CHAPITRE XIII. DISTRIBUTION GOGRAPHIQUE (SUITE).
PRODUCTIONS D'EAU DOUCE.
LES HABITANTS DES LES OCANIQUES.
ABSENCE DE BATRACIENS ET DE MAMMIFRES TERRESTRES DANS LES LES
OCANIQUES.
SUR LES RAPPORTS ENTRE LES HABITANTS DES LES ET CEUX DU CONTINENT
LE PLUS RAPPROCH.
RSUM DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PRCDENT.
CHAPITRE XIV. AFFINITS MUTUELLES DES TRES ORGANISS;
MORPHOLOGIE; EMBRYOLOGIE; ORGANES RUDIMENTAIRES.
CLASSIFICATION.
RESSEMBLANCES ANALOGUES.
SUR LA NATURE DES AFFINITS RELIANT LES TRES ORGANISS.
MORPHOLOGIE.
DVELOPPEMENT ET EMBRYOLOGIE.
ORGANES RUDIMENTAIRES, ATROPHIS ET AVORTS.
RSUM.
CHAPITRE XV. RCAPITULATION ET CONCLUSIONS.
GLOSSAIRE DES PRINCIPAUX TERMES SCIENTIFIQUES EMPLOYS DANS LE
PRESENT VOLUME.


NOTICE HISTORIQUE SUR LES PROGRS DE L'OPINION RELATIVE 
L'ORIGINE DES ESPCES AVANT LA PUBLICATION DE LA PREMIRE DITION
ANGLAISE DU PRSENT OUVRAGE.

Je me propose de passer brivement en revue les progrs de
l'opinion relativement  l'origine des espces. Jusque tout
rcemment, la plupart des naturalistes croyaient que les espces
sont des productions immuables cres sparment. De nombreux
savants ont habilement soutenu cette hypothse. Quelques autres,
au contraire, ont admis que les espces prouvent des
modifications et que les formes actuelles descendent de formes
prexistantes par voie de gnration rgulire. Si on laisse de
ct les allusions qu'on trouve  cet gard dans les auteurs de
l'antiquit, [Aristote, dans ses _Physicoe Auscultationes_ (lib.
II, cap. VIII,  2), aprs avoir remarqu que la pluie ne tombe
pas plus pour faire crotre le bl qu'elle ne tombe pour l'avarier
lorsque le fermier le bat en plein air, applique le mme argument
aux organismes et ajoute (M. Clair Grece m'a le premier signal ce
passage): Pourquoi les diffrentes parties (du corps) n'auraient-
elles pas dans la nature ces rapports purement accidentels? Les
dents, par exemple, croissent ncessairement tranchantes sur le
devant de la bouche, pour diviser les aliments les molaires plates
servent  mastiquer; pourtant elles n'ont pas t faites dans ce
but, et cette forme est le rsultat d'un accident. Il en est de
mme pour les autres parties qui paraissent adaptes  un but.
Partout donc, toutes choses runies (c'est--dire l'ensemble des
parties d'un tout) se sont constitues comme si elles avaient t
faites en vue de quelque chose; celles faonnes d'une manire
approprie par une spontanit interne se sont conserves, tandis
que, dans le cas contraire, elles ont pri et prissent encore.
On trouve l une bauche des principes de la slection naturelle;
mais les observations sur la conformation des dents indiquent
combien peu Aristote comprenait ces principes.] Buffon est le
premier qui, dans les temps modernes, a trait ce sujet au point
de vue essentiellement scientifique. Toutefois, comme ses opinions
ont beaucoup vari  diverses poques, et qu'il n'aborde ni les
causes ni les moyens de la transformation de l'espce, il est
inutile d'entrer ici dans de plus amples dtails sur ses travaux.

Lamarck est le premier qui veilla par ses conclusions une
attention srieuse sur ce sujet. Ce savant, justement clbre,
publia pour la premire fois ses opinions en 1801; il les
dveloppa considrablement, en 1809, dans sa _Philosophie
zoologique_, et subsquemment, en 1815, dans l'introduction  son
_Histoire naturelle des animaux sans vertbres_. Il soutint dans
ces ouvrages la doctrine que toutes les espces, l'homme compris,
descendent d'autres espces. Le premier, il rendit  la science
l'minent service de dclarer que tout changement dans le monde
organique, aussi bien que dans le monde inorganique, est le
rsultat d'une loi, et non d'une intervention miraculeuse.
L'impossibilit d'tablir une distinction entre les espces et les
varits, la gradation si parfaite des formes dans certains
groupes, et l'analogie des productions domestiques, paraissent
avoir conduit Lamarck  ses conclusions sur les changements
graduels des espces. Quant aux causes de la modification, il les
chercha en partie dans l'action directe des conditions physiques
d'existence, dans le croisement des formes dj existantes, et
surtout dans l'usage et le dfaut d'usage, c'est--dire dans les
effets de l'habitude. C'est  cette dernire cause qu'il semble
rattacher toutes les admirables adaptations de la nature, telles
que le long cou de la girafe, qui lui permet de brouter les
feuilles des arbres. Il admet galement une loi de dveloppement
progressif; or, comme toutes les formes de la vie tendent ainsi au
perfectionnement, il explique l'existence actuelle d'organismes
trs simples par la gnration spontane. [C'est  l'excellente
histoire d'Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (_Hist. nat. gnrale_,
1859, t. II, p. 405) que j'ai emprunt la date de la premire
publication de Lamarck; cet ouvrage contient aussi un rsum des
conclusions de Buffon sur le mme sujet. Il est curieux de voir
combien le docteur Erasme Darwin, mon grand-pre, dans sa
_Zoonomia_ (vol. I, p. 500-510), publie en 1794, a devanc
Lamarck dans ses ides et ses erreurs. D'aprs Isidore Geoffroy,
Goethe partageait compltement les mmes ides, comme le prouve
l'introduction d'un ouvrage crit en 1794 et 1795, mais publi
beaucoup plus tard. Il a insist sur ce point (_Goethe als
Naturforscher_, par le docteur Karl Meding, p. 34), que les
naturalistes auront  rechercher, par exemple, comment le btail a
acquis ses cornes, et non  quoi elles servent. C'est l un cas
assez singulier de l'apparition  peu prs simultane d'opinions
semblables, car il se trouve que Goethe en Allemagne, le docteur
Darwin en Angleterre, et Geoffroy Saint-Hilaire en France
arrivent, dans les annes 1794-95,  la mme conclusion sur
l'origine des espces.]

Geoffroy Saint-Hilaire, ainsi qu'on peut le voir dans l'histoire
de sa vie, crite par son fils, avait dj, en 1795, souponn que
ce que nous appelons les _espces_ ne sont que des dviations
varies d'un mme type. Ce fut seulement en 1828 qu'il se dclara
convaincu que les mmes formes ne se sont pas perptues depuis
l'origine de toutes choses; il semble avoir regard les conditions
d'existence ou le _monde ambiant_ comme la cause principale de
chaque transformation. Un peu timide dans ses conclusions, il ne
croyait pas que les espces existantes fussent en voie de
modification; et, comme l'ajoute son fils, c'est donc un problme
 rserver entirement  l'avenir,  supposer mme que l'avenir
doive avoir prise sur lui.

Le docteur W.-C. Wells, en 1813, adressa  la Socit royale un
mmoire sur une femme blanche, dont la peau, dans certaines
parties, ressemblait  celle d'un ngre, mmoire qui ne fut
publi qu'en 1818 avec ses fameux _Two Essays upon Dew and Single
Vision_. Il admet distinctement dans ce mmoire le principe de la
slection naturelle, et c'est la premire fois qu'il a t
publiquement soutenu; mais il ne l'applique qu'aux races humaines,
et  certains caractres seulement. Aprs avoir remarqu que les
ngres et les multres chappent  certaines maladies tropicales,
il constate premirement que tous les animaux tendent  varier
dans une certaine mesure, et secondement que les agriculteurs
amliorent leurs animaux domestiques par la slection. Puis il
ajoute que ce qui, dans ce dernier cas, est effectu par l'art
parat l'tre galement, mais plus lentement, par la nature, pour
la production des varits humaines adaptes aux rgions qu'elles
habitent: ainsi, parmi les varits accidentelles qui ont pu
surgir chez les quelques habitants dissmins dans les parties
centrales de l'Afrique, quelques-unes taient sans doute plus
aptes que les autres  supporter les maladies du pays. Cette race
a d, par consquent, se multiplier, pendant que les autres
dprissaient, non seulement parce qu'elles ne pouvaient rsister
aux maladies, mais aussi parce qu'il leur tait impossible de
lutter contre leurs vigoureux voisins. D'aprs mes remarques
prcdentes, il n'y a pas  douter que cette race nergique ne ft
une race brune. Or, la mme tendance  la formation de varits
persistant toujours, il a d surgir, dans le cours des temps, des
races de plus en plus noires; et la race la plus noire tant la
plus propre  s'adapter au climat, elle a d devenir la race
prpondrante, sinon la seule, dans le pays particulier o elle a
pris naissance. L'auteur tend ensuite ces mmes considrations
aux habitants blancs des climats plus froids. Je dois remercier
M. Rowley, des tats-Unis, d'avoir, par l'entremise de M. Brace,
appel mon attention sur ce passage du mmoire du docteur Wells.

L'honorable et rvrend W. Hebert, plus tard doyen de Manchester,
crivait en 1822, dans le quatrime volume des _Horticultural
Transactions_, et dans son ouvrage sur les _Amarylliadaces_
(1837, p. 19, 339), que les expriences d'horticulture ont
tabli, sans rfutation possible, que les espces botaniques ne
sont qu'une classe suprieure de varits plus permanentes. Il
tend la mme opinion aux animaux, et croit que des espces
uniques de chaque genre ont t cres dans un tat primitif trs
plastique, et que ces types ont produit ultrieurement,
principalement par entre-croisement et aussi par variation, toutes
nos espces existantes.

En 1826, le professeur Grant, dans le dernier paragraphe de son
mmoire bien connu sur les spongilles (_Edinburg Philos. Journal_,
1826, t. XIV, p. 283), dclare nettement qu'il croit que les
espces descendent d'autres espces, et qu'elles se perfectionnent
dans le cours des modifications qu'elles subissent. Il a appuy
sur cette mme opinion dans sa cinquante-cinquime confrence,
publie en 1834 dans _the Lancet_.

En 1831, M. Patrick Matthew a publi un trait intitul _Naval
Timber and Arboriculture_, dans lequel il met exactement la mme
opinion que celle que M. Wallace et moi avons expose dans le
_Linnean Journal_, et que je dveloppe dans le prsent ouvrage.
Malheureusement, M. Matthew avait nonc ses opinions trs
brivement et par passages dissmins dans un appendice  un
ouvrage traitant un sujet tout diffrent; elles passrent donc
inaperues jusqu' ce que M. Matthew lui-mme ait attir
l'attention sur elles dans le _Gardener's Chronicle_ (7 avril
1860). Les diffrences entre nos manires de voir n'ont pas grande
importance.

Il semble croire que le monde a t presque dpeupl  des
priodes successives, puis repeupl de nouveau; il admet,  titre
d'alternative, que de nouvelles formes peuvent se produire sans
l'aide d'aucun moule ou germe antrieur. Je crois ne pas bien
comprendre quelques passages, mais il me semble qu'il accorde
beaucoup d'influence  l'action directe des conditions
d'existence. Il a toutefois tabli clairement toute la puissance
du principe de la slection naturelle.

Dans sa _Description physique des les Canaries_ (1836, p.147), le
clbre gologue et naturaliste von Buch exprime nettement
l'opinion que les varits se modifient peu  peu et deviennent
des espces permanentes, qui ne sont plus capables de
s'entrecroiser.

Dans la _Nouvelle Flore de l'Amrique du Nord_ (1836, p. 6),
Rafinesque s'exprimait comme suit: Toutes les espces ont pu
autrefois tre des varits, et beaucoup de varits deviennent
graduellement des espces en acqurant des caractres permanents
et particuliers; et, un peu plus loin, il ajoute (p. 18): les
types primitifs ou anctres du genre excepts.

En 1843-44, dans le _Boston Journal of Nat. Hist. U. S._ (t.1V, p.
468), le professeur Haldeman a expos avec talent les arguments
pour et contre l'hypothse du dveloppement et de la modification
de l'espce; il parat pencher du ct de la variabilit.

Les _Vestiges of Creation_ ont paru en 1844. Dans la dixime
dition, fort amliore (1853), l'auteur anonyme dit (p. 155): La
proposition  laquelle on peut s'arrter aprs de nombreuses
considrations est que les diverses sries d'tres anims, depuis
les plus simples et les plus anciens jusqu'aux plus levs et aux
plus rcents, sont, sous la providence de Dieu, le rsultat de
deux causes: _premirement_, d'une impulsion communique aux
formes de la vie; impulsion qui les pousse en un temps donn, par
voie de gnration rgulire,  travers tous les degrs
d'organisation, jusqu'aux Dicotyldones et aux vertbrs
suprieurs; ces degrs sont, d'ailleurs, peu nombreux et
gnralement marqus par des intervalles dans leur caractre
organique, ce qui nous rend si difficile dans la pratique
l'apprciation des affinits; _secondement_, d'une autre impulsion
en rapport avec les forces vitales, tendant, dans la srie des
gnrations,  approprier, en les modifiant, les conformations
organiques aux circonstances extrieures, comme la nourriture, la
localit et les influences mtoriques; ce sont l les
_adaptations_ du thologien naturel. L'auteur parat croire que
l'organisation progresse par soubresauts, mais que les effets
produits par les conditions d'existence sont graduels. Il soutient
avec assez de force, en se basant sur des raisons gnrales, que
les espces ne sont pas des productions immuables. Mais je ne vois
pas comment les deux impulsions supposes peuvent expliquer
scientifiquement les nombreuses et admirables coadaptations que
l'on remarque dans la nature; comment, par exemple, nous pouvons
ainsi nous rendre compte de la marche qu'a d suivre le pic pour
s'adapter  ses habitudes particulires. Le style brillant et
nergique de ce livre, quoique prsentant dans les premires
ditions peu de connaissances exactes et une grande absence de
prudence scientifique, lui assura aussitt un grand succs; et, 
mon avis, il a rendu service en appelant l'attention sur le sujet,
en combattant les prjugs et en prparant les esprits 
l'adoption d'ides analogues.

En 1846, le vtran de la zoologie, M. J. d'Omalius d'Halloy, a
publi (_Bull. de l'Acad. roy. de Bruxelles_, vol. XIII, p.581) un
mmoire excellent, bien que court, dans lequel il met l'opinion
qu'il est plus probable que les espces nouvelles ont t
produites par descendance avec modifications plutt que cres
sparment; l'auteur avait dj exprim cette opinion en 1831.

Dans son ouvrage _Nature of Limbs_, p. 86, le professeur Owen
crivait en 1849: L'ide archtype s'est manifeste dans la chair
sur notre plante, avec des modifications diverses, longtemps
avant l'existence des espces animales qui en sont actuellement
l'expression. Mais jusqu' prsent nous ignorons entirement 
quelles lois naturelles ou  quelles causes secondaires la
succession rgulire et la progression de ces phnomnes
organiques ont pu tre soumises. Dans son discours 
l'Association britannique, en 1858, il parle (p. 51) de l'axiome
de la puissance cratrice continue, ou de la destine prordonne
des choses vivantes. Plus loin (p. 90),  propos de la
distribution gographique, il ajoute: Ces phnomnes branlent la
croyance o nous tions que l'aptryx de la Nouvelle-Zlande et le
coq de bruyre rouge de l'Angleterre aient t des crations
distinctes faites dans une le et pour elle. Il est utile,
d'ailleurs de se rappeler toujours aussi que le zoologiste
attribue le mot de _cration_ a un procd sur lequel il ne
connat rien. Il dveloppe cette ide en ajoutant que toutes les
fois qu'un zoologiste cite des exemples tels que le prcdent,
comme preuve d'une cration distincte dans une le et pour elle,
il veut dire seulement qu'il ne sait pas comment le coq de bruyre
rouge se trouve exclusivement dans ce lieu, et que cette manire
d'exprimer son ignorance implique en mme temps la croyance  une
grande cause cratrice primitive,  laquelle l'oiseau aussi bien
que les les doivent leur origine. Si nous rapprochons les unes
des autres les phrases prononces dans ce discours, il semble que,
en 1858, le clbre naturaliste n'tait pas convaincu que
l'aptryx et le coq de bruyre rouge aient apparu pour la premire
fois dans leurs contres respectives, sans qu'il puisse expliquer
comment, pas plus qu'il ne saurait expliquer pourquoi.

Ce discours a t prononc aprs la lecture du mmoire de
M. Wallace et du mien sur l'origine des espces devant la _Socit
Linnenne_. Lors de la publication de la premire dition du
prsent ouvrage, je fus, comme beaucoup d'autres avec moi, si
compltement tromp par des expressions telles que l'action
continue de la puissance cratrice, que je rangeai le professeur
Owen, avec d'autres palontologistes, parmi les partisans
convaincus de l'immutabilit de l'espce; mais il parat que
c'tait de ma part une grave erreur (_Anatomy of Vertebrates_,
vol. III, p. 796). Dans les prcdentes ditions de mon ouvrage je
conclus, et je maintiens encore ma conclusion, d'aprs un passage
commenant (_ibid_., vol. I, p. 35) par les mots: Sans doute la
forme type, etc., que le professeur Owen admettait la slection
naturelle comme pouvant avoir contribu en quelque chose  la
formation de nouvelles espces; mais il parat, d'aprs un autre
passage (_ibid_., vol. III, p. 798), que ceci est inexact et non
dmontr. Je donnai aussi quelques extraits d'une correspondance
entre le professeur Owen et le rdacteur en chef de la _London
Review_, qui paraissaient prouver  ce dernier, comme  moi-mme,
que le professeur Owen prtendait avoir mis avant moi la thorie
de la slection naturelle. J'exprimai une grande surprise et une
grande satisfaction en apprenant cette nouvelle; mais, autant
qu'il est possible de comprendre certains passages rcemment
publis (_Anat. of Vertebrates_, III, p. 798), je suis encore en
tout ou en partie retomb dans l'erreur. Mais je me rassure en
voyant d'autres que moi trouver aussi difficiles  comprendre et 
concilier entre eux les travaux de controverse du professeur Owen.
Quant  la simple nonciation du principe de la slection
naturelle, il est tout  fait indiffrent que le professeur Owen
m'ait devanc ou non, car tous deux, comme le prouve cette
esquisse historique, nous avons depuis longtemps eu le docteur
Wells et M. Matthew pour prdcesseurs.

M. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, dans des confrences faites en
1850 (rsumes dans _Revue et Mag. de zoologie_, janvier 1851),
expose brivement les raisons qui lui font croire que les
caractres spcifiques sont fixs pour chaque espce, tant qu'elle
se perptue au milieu des mmes circonstances; ils se modifient si
les conditions ambiantes viennent  changer. En rsum,
_l'observation_ des animaux sauvages dmontre dj la variabilit
_limite_ des espces. Les _expriences_ sur les animaux sauvages
devenus domestiques, et sur les animaux domestiques redevenus
sauvages, la dmontrent plus clairement encore. Ces mmes
expriences prouvent, de plus, que les diffrences produites
peuvent tre de _valeur gnrique_. Dans son _Histoire naturelle
gnrale_ (vol. II, 1859, p. 430), il dveloppe des conclusions
analogues.

Une circulaire rcente affirme que, ds 1851 (_Dublin Mdical
Press_, p. 322), le docteur Freke a mis l'opinion que tous les
tres organiss descendent d'une seule forme primitive. Les bases
et le traitement du sujet diffrent totalement des miens, et,
comme le docteur Freke a publi en 1861 son essai sur l'_Origine
des espces par voie d'affinit organique_, il serait superflu de
ma part de donner un aperu quelconque de son systme.

M. Herbert Spencer, dans un mmoire (publi d'abord dans le
_Leader_, mars 1852, et reproduit dans ses _Essays_ en 1858), a
tabli, avec un talent et une habilet remarquables, la
comparaison entre la thorie de la cration et celle du
dveloppement des tres organiques. Il tire ses preuves de
l'analogie des productions domestiques, des changements que
subissent les embryons de beaucoup d'espces, de la difficult de
distinguer entre les espces et les varits, et du principe de
gradation gnrale; il conclut que les espces ont prouv des
modifications qu'il attribue au changement des conditions.
L'auteur (1855) a aussi tudi la psychologie en partant du
principe de l'acquisition graduelle de chaque aptitude et de
chaque facult mentale.

En 1852, M. Naudin, botaniste distingu, dans un travail
remarquable sur l'origine des espces (_Revue horticole_, p. 102,
republi en partie dans les _Nouvelles Archives du Musum_, vol.
I, p. 171), dclare que les espces se forment de la mme manire
que les varits cultives, ce qu'il attribue  la slection
exerce par l'homme. Mais il n'explique pas comment agit la
slection  l'tat de nature. Il admet, comme le doyen Herbert,
que les espces,  l'poque de leur apparition, taient plus
plastiques qu'elles ne le sont aujourd'hui. Il appuie sur ce qu'il
appelle _le principe de finalit_, puissance mystrieuse,
indtermine, fatalit pour les uns, pour les autres volont
providentielle, dont l'action incessante sur les tres vivants
dtermine,  toutes les poques de l'existence du monde, la forme,
le volume et la dure de chacun d'eux, en raison de sa destine
dans l'ordre de choses dont il fait partie. C'est cette puissance
qui harmonise chaque membre  l'ensemble en l'appropriant  la
fonction qu'il doit remplir dans l'organisme gnral de la nature,
fonction qui est pour lui sa raison d'tre [Il parat rsulter de
citations faites dans _Untersuchungen ber die Entwickelungs-
Gesetze_, de Bronn, que Unger, botaniste et palontologiste
distingu, a publi en 1852 l'opinion que les espces subissent un
dveloppement et des modifications. D'Alton a exprim la mme
opinion en 1821, dans l'ouvrage sur les fossiles auquel il a
collabor avec Pander. Oken, dans son ouvrage mystique _Natur --
Philosophie_, a soutenu des opinions analogues. Il parat rsulter
de renseignements contenus dans l'ouvrage _Sur l'Espce_, de
Godron, que Bory Saint Vincent, Burdach, Poiret et Fries ont tous
admis la continuit de la production d'espces nouvelles. -- Je
dois ajouter que sur trente-quatre auteurs cits dans cette notice
historique, qui admettent la modification des espces, et qui
rejettent les actes de cration spars, il y en a vingt-sept qui
ont crit sur des branches spciales d'histoire naturelle et de
gologie.]

Un gologue clbre, le comte Keyserling, a, en 1853 (_Bull. de la
Soc. golog._, 2 srie, vol. X, p. 357), suggr que, de mme que
de nouvelles maladies causes peut-tre par quelque miasme ont
apparu et se sont rpandues dans le monde, de mme des germes
d'espces existantes ont pu tre,  certaines priodes,
chimiquement affects par des molcules ambiantes de nature
particulire, et ont donn naissance  de nouvelles formes.

Cette mme anne 1853, le docteur Schaaffhausen a publi une
excellente brochure (_Verhandl. des naturhist. Vereins der Preuss.
Rheinlands_, etc.) dans laquelle il explique le dveloppement
progressif des formes organiques sur la terre. Il croit que
beaucoup d'espces ont persist trs longtemps, quelques-unes
seulement s'tant modifies, et il explique les diffrences
actuelles par la destruction des formes intermdiaires. Ainsi les
plantes et les animaux vivants ne sont pas spars des espces
teintes par de nouvelles crations, mais doivent tre regards
comme leurs descendants par voie de gnration rgulire.

M. Lecoq, botaniste franais trs connu, dans ses _tudes sur la
gographie botanique_, vol. I, p. 250, crit en 1854: On voit que
nos recherches sur la fixit ou la variation de l'espce nous
conduisent directement aux ides mises par deux hommes justement
clbres, Geoffroy Saint-Hilaire et Goethe. Quelques autres
passages pars dans l'ouvrage de M. Lecoq laissent quelques doutes
sur les limites qu'il assigne  ses opinions sur les modifications
des espces.

Dans ses _Essays on the Unity of Worlds_, 1855, le rvrend Baden
Powell a trait magistralement la philosophie de la cration. On
ne peut dmontrer d'une manire plus frappante comment
l'apparition d'une espce nouvelle est un phnomne rgulier et
non casuel, ou, selon l'expression de sir John Herschell, un
procd naturel par opposition  un procd miraculeux.

Le troisime volume du _Journal ot the Linnean Society_, publi le
1er juillet 1858, contient quelques mmoires de M. Wallace et de
moi, dans lesquels, comme je le constate dans l'introduction du
prsent volume, M. Wallace nonce avec beaucoup de clart et de
puissance la thorie de la slection naturelle.

Von Baer, si respect de tous les zoologistes, exprima, en 1859
(voir prof. Rud. Wagner, _Zoologische-anthropologische
Untersuchungen_, p. 51, 1861), sa conviction, fonde surtout sur
les lois de la distribution gographique, que des formes
actuellement distinctes au plus haut degr sont les descendants
d'un parent-type unique.

En juin 1859, le professeur Huxley, dans une confrence devant
l'Institution royale sur les types persistants de la vie
animale, a fait les remarques suivantes: Il est difficile de
comprendre la signification des faits de cette nature, si nous
supposons que chaque espce d'animaux, ou de plantes, ou chaque
grand type d'organisation, a t form et plac sur la terre,  de
longs intervalles, par un acte distinct de la puissance cratrice;
et il faut bien se rappeler qu'une supposition pareille est aussi
peu appuye sur la tradition ou la rvlation, qu'elle est
fortement oppose  l'analogie gnrale de la nature. Si, d'autre
part, nous regardons les _types persistants_ au point de vue de
l'hypothse que les espces,  chaque poque, sont le rsultat de
la modification graduelle d'espces prexistantes, hypothse qui,
bien que non prouve, et tristement compromise par quelques-uns de
ses adhrents, est encore la seule  laquelle la physiologie prte
un appui favorable, l'existence de ces types persistants
semblerait dmontrer que l'tendue des modifications que les tres
vivants ont d subir pendant les temps gologiques n'a t que
faible relativement  la srie totale des changements par lesquels
ils ont pass.

En dcembre 1859, le docteur Hooker a publi son _Introduction to
the Australian Flora_; dans la premire partie de ce magnifique
ouvrage, il admet la vrit de la descendance et des modifications
des espces, et il appuie cette doctrine par un grand nombre
d'observations originales.

La premire dition anglaise du prsent ouvrage a t publie le
24 novembre 1859, et la seconde le 7 janvier 1860.


INTRODUCTION

Les rapports gologiques qui existent entre la faune actuelle et
la faune teinte de l'Amrique mridionale, ainsi que certains
faits relatifs  la distribution des tres organiss qui peuplent
ce continent, m'ont profondment frapp lors mon voyage  bord du
navire le _Beagle_ [La relation du voyage de M. Darwin a t
rcemment publie en franais sous le titre de: _Voyage d'un
naturaliste autour du monde_, 1 vol, in-8, Paris, Reinwald], en
qualit de naturaliste. Ces faits, comme on le verra dans les
chapitres subsquents de ce volume, semblent jeter quelque lumire
sur l'origine des espces -- ce mystre des mystres -- pour
employer l'expression de l'un de nos plus grands philosophes. 
mon retour en Angleterre, en 1837, je pensai qu'en accumulant
patiemment tous les faits relatifs  ce sujet, qu'en les examinant
sous toutes les faces, je pourrais peut-tre arriver  lucider
cette question. Aprs cinq annes d'un travail opinitre, je
rdigeai quelques notes; puis, en 1844, je rsumai ces notes sous
forme d'un mmoire, o j'indiquais les rsultats qui me semblaient
offrir quelque degr de probabilit; depuis cette poque, j'ai
constamment poursuivi le mme but. On m'excusera, je l'espre,
d'entrer dans ces dtails personnels; si je le fais, c'est pour
prouver que je n'ai pris aucune dcision  la lgre.

Mon oeuvre est actuellement (1859) presque complte. Il me faudra,
cependant, bien des annes encore pour l'achever, et, comme ma
sant est loin d'tre bonne, mes amis m'ont conseill de publier
le rsum qui fait l'objet de ce volume. Une autre raison m'a
compltement dcid: M. Wallace, qui tudie actuellement
l'histoire naturelle dans l'archipel Malais, en est arriv  des
conclusions presque identiques aux miennes sur l'origine des
espces. En 1858, ce savant naturaliste m'envoya un mmoire  ce
sujet, avec prire de le communiquer  Sir Charles Lyell, qui le
remit  la Socit Linnenne; le mmoire de M. Wallace a paru dans
le troisime volume du journal de cette socit. Sir Charles Lyell
et le docteur Hooker, qui tous deux taient au courant de mes
travaux -- le docteur Hooker avait lu l'extrait de mon manuscrit
crit en 1844 -- me conseillrent de publier, en mme temps que le
mmoire de M. Wallace, quelques extraits de mes notes manuscrites.

Le mmoire qui fait l'objet du prsent volume est ncessairement
imparfait. Il me sera impossible de renvoyer  toutes les
autorits auxquelles j'emprunte certains faits, mais j'espre que
le lecteur voudra bien se fier  mon exactitude. Quelques erreurs
ont pu, sans doute, se glisser dans mon travail, bien que j'aie
toujours eu grand soin de m'appuyer seulement sur des travaux de
premier ordre. En outre, je devrai me borner  indiquer les
conclusions gnrales auxquelles j'en suis arriv, tout en citant
quelques exemples, qui, je pense, suffiront dans la plupart des
cas. Personne, plus que moi, ne comprend la ncessit de publier
plus tard, en dtail, tous les faits sur lesquels reposent mes
conclusions; ce sera l'objet d'un autre ouvrage. Cela est d'autant
plus ncessaire que, sur presque tous les points abords dans ce
volume, on peut invoquer des faits qui, au premier abord, semblent
tendre  des conclusions absolument contraires  celles que
j'indique. Or, on ne peut arriver  un rsultat satisfaisant qu'en
examinant les deux cts de la question et en discutant les faits
et les arguments; c'est l chose impossible dans cet ouvrage.

Je regrette beaucoup que le dfaut d'espace m'empche de
reconnatre l'assistance gnreuse que m'ont prte beaucoup de
naturalistes, dont quelques-uns me sont personnellement inconnus.
Je ne puis, cependant, laisser passer cette occasion sans exprimer
ma profonde gratitude  M. le docteur Hooker, qui, pendant ces
quinze dernires annes, a mis  mon entire disposition ses
trsors de science et son excellent jugement.

On comprend facilement qu'un naturaliste qui aborde l'tude de
l'origine des espces et qui observe les affinits mutuelles des
tres organiss, leurs rapports embryologiques, leur distribution
gographique, leur succession gologique et d'autres faits
analogues, en arrive  la conclusion que les espces n'ont pas t
cres indpendamment les unes des autres, mais que, comme les
varits, elles descendent d'autres espces. Toutefois, en
admettant mme que cette conclusion soit bien tablie, elle serait
peu satisfaisante jusqu' ce qu'on ait pu prouver comment les
innombrables espces, habitant la terre, se sont modifies de
faon  acqurir cette perfection de forme et de coadaptation qui
excite  si juste titre notre admiration. Les naturalistes
assignent, comme seules causes possibles aux variations, les
conditions extrieures, telles que le climat, l'alimentation, etc.
Cela peut tre vrai dans un sens trs limit, comme nous le
verrons plus tard; mais il serait absurde d'attribuer aux seules
conditions extrieures la conformation du pic, par exemple, dont
les pattes, la queue, le bec et la langue sont si admirablement
adapts pour aller saisir les insectes sous l'corce des arbres.
Il serait galement absurde d'expliquer la conformation du gui et
ses rapports avec plusieurs tres organiss distincts, par les
seuls effets des conditions extrieures, de l'habitude, ou de la
volont de la plante elle-mme, quand on pense que ce parasite
tire sa nourriture de certains arbres, qu'il produit des graines
que doivent transporter certains oiseaux, et qu'il porte des
fleurs unisexues, ce qui ncessite l'intervention de certains
insectes pour porter le pollen d'une fleur  une autre.

Il est donc de la plus haute importance d'lucider quels sont les
moyens de modification et de coadaptalion. Tout d'abord, il m'a
sembl probable que l'tude attentive des animaux domestiques et
des plantes cultives devait offrir le meilleur champ de
recherches pour expliquer cet obscur problme. Je n'ai pas t
dsappoint; j'ai bientt reconnu, en effet, que nos
connaissances, quelque imparfaites qu'elles soient, sur les
variations  l'tat domestique, nous fournissent toujours
l'explication la plus simple et la moins sujette  erreur. Qu'il
me soit donc permis d'ajouter que, dans ma conviction, ces tudes
ont la plus grande importance et qu'elles sont ordinairement
beaucoup trop ngliges par les naturalistes.

Ces considrations m'engagent  consacrer le premier chapitre de
cet ouvrage  l'tude des variations  l'tat domestique. Nous y
verrons que beaucoup de modifications hrditaires sont tout au
moins possibles; et, ce qui est galement important, ou mme plus
important encore, nous verrons quelle influence exerce l'homme en
accumulant, par la slection, de lgres variations successives.
J'tudierai ensuite la variabilit des espces  l'tat de nature,
mais je me verrai naturellement forc de traiter ce sujet beaucoup
trop brivement; on ne pourrait, en effet, le traiter compltement
qu' condition de citer une longue srie de faits. En tout cas,
nous serons  mme de discuter quelles sont les circonstances les
plus favorables  la variation. Dans le chapitre suivant, nous
considrerons la lutte pour l'existence parmi les tres organiss
dans le monde entier, lutte qui doit invitablement dcouler de la
progression gomtrique de leur augmentation en nombre. C'est la
doctrine de Malthus applique  tout le rgne animal et  tout le
rgne vgtal. Comme il nat beaucoup plus d'individus de chaque
espce qu'il n'en peut survivre; comme, en consquence, la lutte
pour l'existence se renouvelle  chaque instant, il s'ensuit que
tout tre qui varie quelque peu que ce soit de faon qui lui est
profitable a une plus grande chance de survivre; cet tre est
ainsi l'objet d'une _slection naturelle_. En vertu du principe si
puissant de l'hrdit, toute varit objet de la slection tendra
 propager sa nouvelle forme modifie.

Je traiterai assez longuement, dans le quatrime chapitre, ce
point fondamental de la slection naturelle. Nous verrons alors
que la slection naturelle cause presque invitablement une
extinction considrable des formes moins bien organises et amne
ce que j'ai appel la _divergence des caractres_. Dans le
chapitre suivant, j'indiquerai les lois complexes et peu connues
de la variation. Dans les cinq chapitres subsquents, je
discuterai les difficults les plus srieuses qui semblent
s'opposer  l'adoption de cette thorie; c'est--dire,
premirement, les difficults de transition, ou, en d'autres
termes, comment un tre simple, ou un simple organisme, peut se
modifier, se perfectionner, pour devenir un tre hautement
dvelopp, ou un organisme admirablement construit; secondement,
l'instinct, ou la puissance intellectuelle des animaux;
troisimement, l'hybridit, ou la strilit des espces et la
fcondit des varits quand on les croise; et, quatrimement,
l'imperfection des documents gologiques. Dans le chapitre
suivant, j'examinerai la succession gologique des tres  travers
le temps; dans le douzime et dans le treizime chapitre, leur
distribution gographique  travers l'espace; dans le quatorzime,
leur classification ou leurs affinits mutuelles, soit  leur tat
de complet dveloppement, soit  leur tat embryonnaire. Je
consacrerai le dernier chapitre  une brve rcapitulation de
l'ouvrage entier et  quelques remarques finales.

On ne peut s'tonner qu'il y ait encore tant de points obscurs
relativement  l'origine des espces et des varits, si l'on
tient compte de notre profonde ignorance pour tout ce qui concerne
les rapports rciproques des tres innombrables qui vivent autour
de nous. Qui peut dire pourquoi telle espce est trs nombreuse et
trs rpandue, alors que telle autre espce voisine est trs rare
et a un habitat fort restreint? Ces rapports ont, cependant, la
plus haute importance, car c'est d'eux que dpendent la prosprit
actuelle et, je le crois fermement, les futurs progrs et la
modification de tous les habitants de ce monde. Nous connaissons
encore bien moins les rapports rciproques des innombrables
habitants du monde pendant les longues priodes gologiques
coules. Or, bien que beaucoup de points soient encore trs
obscurs, bien qu'ils doivent rester, sans doute, inexpliqus
longtemps encore, je me vois cependant, aprs les tudes les plus
approfondies, aprs une apprciation froide et impartiale, forc
de soutenir que l'opinion dfendue jusque tout rcemment par la
plupart des naturalistes, opinion que je partageais moi-mme
autrefois, c'est--dire que chaque espce a t l'objet d'une
cration indpendante, est absolument errone. Je suis pleinement
convaincu que les espces ne sont pas immuables; je suis convaincu
que les espces qui appartiennent  ce que nous appelons _le mme
genre_ descendent directement de quelque autre espce
ordinairement teinte, de mme que les varits reconnues d'une
espce quelle qu'elle soit descendent directement de cette espce;
je suis convaincu, enfin, que la slection naturelle a jou le
rle principal dans la modification des espces, bien que d'autres
agents y aient aussi particip.


CHAPITRE I
DE LA VARIATION DES ESPCES  L'TAT DOMESTIQUE

_Causes de la variabilit. -- Effets des habitudes. -- Effets de
l'usage ou du non-usage des parties. -- Variation par corrlation.
-- Hrdit. -- Caractres des varits domestiques. -- Difficult
de distinguer entre les varits et les espces. -- Nos varits
domestiques descendent d'une ou de plusieurs espces. -- Pigeons
domestiques. Leurs diffrences et leur origine. -- La slection
applique depuis longtemps, ses effets. -- Slection mthodique et
inconsciente. -- Origine inconnue de nos animaux domestiques. --
Circonstances favorables  l'exercice de la slection par
l'homme._


CAUSES DE LA VARIABILIT.

Quand on compare les individus appartenant  une mme varit ou 
une mme sous-varit de nos plantes cultives depuis le plus
longtemps et de nos animaux domestiques les plus anciens, on
remarque tout d'abord qu'ils diffrent ordinairement plus les uns
des autres que les individus appartenant  une espce ou  une
varit quelconque  l'tat de nature. Or, si l'on pense 
l'immense diversit de nos plantes cultives et de nos animaux
domestiques, qui ont vari  toutes les poques, exposs qu'ils
taient aux climats et aux traitements les plus divers, on est
amen  conclure que cette grande variabilit provient de ce que
nos productions domestiques ont t leves dans des conditions de
vie moins uniformes, ou mme quelque peu diffrentes de celles
auxquelles l'espce mre a t soumise  l'tat de nature. Il y a
peut-tre aussi quelque chose de fond dans l'opinion soutenue par
Andrew Knight, c'est--dire que la variabilit peut provenir en
partie de l'excs de nourriture. Il semble vident que les tres
organiss doivent tre exposs, pendant plusieurs gnrations, 
de nouvelles conditions d'existence, pour qu'il se produise chez
eux une quantit apprciable de variation; mais il est tout aussi
vident que, ds qu'un organisme a commenc  varier, il continue
ordinairement  le faire pendant de nombreuses gnrations. On ne
pourrait citer aucun exemple d'un organisme variable qui ait cess
de varier  l'tat domestique. Nos plantes les plus anciennement
cultives, telles que le froment, produisent encore de nouvelles
varits; nos animaux rduits depuis le plus longtemps  l'tat
domestique sont encore susceptibles de modifications ou
d'amliorations trs rapides.

Autant que je puis en juger, aprs avoir longuement tudi ce
sujet, les conditions de la vie paraissent agir de deux faons
distinctes: directement sur l'organisation entire ou sur
certaines parties seulement, et indirectement en affectant le
systme reproducteur. Quant  l'action directe, nous devons nous
rappeler que, dans tous les cas, comme l'a fait dernirement
remarquer le professeur Weismann, et comme je l'ai incidemment
dmontr dans mon ouvrage sur la _Variation  l'tat domestique_
[De_ la Variation des Animaux et des Plantes  l'tat domestique_,
Paris, Reinwald], nous devons nous rappeler, dis-je, que cette
action comporte deux facteurs: la nature de l'organisme et la
nature des conditions. Le premier de ces facteurs semble tre de
beaucoup le plus important; car, autant toutefois que nous en
pouvons juger, des variations presque semblables se produisent
quelquefois dans des conditions diffrentes, et, d'autre part, des
variations diffrentes se produisent dans des conditions qui
paraissent presque uniformes. Les effets sur la descendance sont
dfinis ou indfinis. On peut les considrer comme dfinis quand
tous, ou presque tous les descendants d'individus soumis 
certaines conditions d'existence pendant plusieurs gnrations, se
modifient de la mme manire. Il est extrmement difficile de
spcifier L'tendue des changements qui ont t dfinitivement
produits de cette faon. Toutefois, on ne peut gure avoir de
doute relativement  de nombreuses modifications trs lgres,
telles que: modifications de la taille provenant de la quantit de
nourriture; modifications de la couleur provenant de la nature de
l'alimentation; modifications dans l'paisseur de la peau et de la
fourrure provenant de la nature du climat, etc. Chacune des
variations infinies que nous remarquons dans le plumage de nos
oiseaux de basse-cour doit tre le rsultat d'une cause efficace;
or, si la mme cause agissait uniformment, pendant une longue
srie de gnrations, sur un grand nombre d'individus, ils se
modifieraient probablement tous de la mme manire. Des faits tels
que les excroissances extraordinaires et compliques, consquence
invariable du dpt d'une goutte microscopique de poison fournie
par un gall-insecte, nous prouvent quelles modifications
singulires peuvent, chez les plantes, rsulter d'un changement
chimique dans la nature de la sve.

Le changement des conditions produit beaucoup plus souvent une
variabilit indfinie qu'une variabilit dfinie, et la premire a
probablement jou un rle beaucoup plus important que la seconde
dans la formation de nos races domestiques. Cette variabilit
indfinie se traduit par les innombrables petites particularits
qui distinguent les individus d'une mme espce, particularits
que l'on ne peut attribuer, en vertu de l'hrdit, ni au pre, ni
 la mre, ni  un anctre plus loign. Des diffrences
considrables apparaissent mme parfois chez les jeunes d'une mme
porte, ou chez les plantes nes de graines provenant d'une mme
capsule.  de longs intervalles, on voit surgir des dviations de
conformation assez fortement prononces pour mriter la
qualification de monstruosits; ces dviations affectent quelques
individus, au milieu de millions d'autres levs dans le mme pays
et nourris presque de la mme manire; toutefois, on ne peut
tablir une ligne absolue de dmarcation entre les monstruosits
et les simples variations. On peut considrer comme les effets
indfinis des conditions d'existence, sur chaque organisme
individuel, tous ces changements de conformation, qu'ils soient
peu prononcs ou qu'ils le soient beaucoup, qui se manifestent
chez un grand nombre d'individus vivant ensemble. On pourrait
comparer ces effets indfinis aux effets d'un refroidissement,
lequel affecte diffrentes personnes de faon indfinie, selon
leur tat de sant ou leur constitution, se traduisant chez les
unes par un rhume de poitrine, chez les autres par un rhume de
cerveau, chez celle-ci par un rhumatisme, chez celle-l par une
inflammation de divers organes.

Passons  ce que j'ai appel _l'action indirecte_ du changement
des conditions d'existence, c'est--dire les changements provenant
de modifications affectant le systme reproducteur. Deux causes
principales nous autorisent  admettre l'existence de ces
variations: l'extrme sensibilit du systme reproducteur pour
tout changement dans les conditions extrieures; la grande
analogie, constate par Klreuter et par d'autres naturalistes,
entre la variabilit rsultant du croisement d'espces distinctes
et celle que l'on peut observer chez les plantes et chez les
animaux levs dans des conditions nouvelles ou artificielles. Un
grand nombre de faits tmoignent de l'excessive sensibilit du
systme reproducteur pour tout changement, mme insignifiant, dans
les conditions ambiantes. Rien n'est plus facile que d'apprivoiser
un animal, mais rien n'est plus difficile que de l'amener 
reproduire en captivit, alors mme que l'union des deux sexes
s'opre facilement. Combien d'animaux qui ne se reproduisent pas,
bien qu'on les laisse presque en libert dans leur pays natal! On
attribue ordinairement ce fait, mais bien  tort,  une corruption
des instincts. Beaucoup de plantes cultives poussent avec la plus
grande vigueur, et cependant elles ne produisent que fort rarement
des graines ou n'en produisent mme pas du tout. On a dcouvert,
dans quelques cas, qu'un changement insignifiant, un peu plus ou
un peu moins d'eau par exemple,  une poque particulire de la
croissance, amne ou non chez la plante la production des graines.
Je ne puis entrer ici dans les dtails des faits que j'ai
recueillis et publis ailleurs sur ce curieux sujet; toutefois,
pour dmontrer combien sont singulires les lois qui rgissent la
reproduction des animaux en captivit, je puis constater que les
animaux carnivores, mme ceux provenant des pays tropicaux,
reproduisent assez facilement dans nos pays, sauf toutefois les
animaux appartenant  la famille des plantigrades, alors que les
oiseaux carnivores ne pondent presque jamais d'oeufs fconds. Bien
des plantes exotiques ne produisent qu'un pollen sans valeur comme
celui des hybrides les plus striles. Nous voyons donc, d'une
part, des animaux et des plantes rduits  l'tat domestique se
reproduire facilement en captivit, bien qu'ils soient souvent
faibles et maladifs; nous voyons, d'autre part, des individus,
enlevs tout jeunes  leurs forts, supportant trs bien la
captivit, admirablement apprivoiss, dans la force de l'ge,
sains (je pourrais citer bien des exemples) dont le systme
reproducteur a t cependant si srieusement affect par des
causes inconnues, qu'il cesse de fonctionner. En prsence de ces
deux ordres de faits, faut-il s'tonner que le systme
reproducteur agisse si irrgulirement quand il fonctionne en
captivit, et que les descendants soient un peu diffrents de
leurs parents? Je puis ajouter que, de mme que certains animaux
reproduisent facilement dans les conditions les moins naturelles
(par exemple, les lapins et les furets enferms dans des cages),
ce qui prouve que le systme reproducteur de ces animaux n'est pas
affect par la captivit; de mme aussi, certains animaux et
certaines plantes supportent la domesticit ou la culture sans
varier beaucoup,  peine plus peut-tre qu' l'tat de nature.

Quelques naturalistes soutiennent que toutes les variations sont
lies  l'acte de la reproduction sexuelle; c'est l certainement
une erreur. J'ai cit, en effet, dans un autre ouvrage, une longue
liste de plantes que les jardiniers appellent des _plantes
folles_, c'est--dire des plantes chez lesquelles on voit surgir
tout  coup un bourgeon prsentant quelque caractre nouveaux et
parfois tout diffrent des autres bourgeons de la mme plante. Ces
variations de bourgeons, si on peut employer cette expression,
peuvent se propager  leur tour par greffes ou par marcottes,
etc., ou quelquefois mme par semis. Ces variations se produisent
rarement  l'tat sauvage, mais elles sont assez frquentes chez
les plantes soumises  la culture. Nous pouvons conclure,
d'ailleurs, que la nature de l'organisme joue le rle principal
dans la production de la forme particulire de chaque variation,
et que la nature des conditions lui est subordonne; en effet,
nous voyons souvent sur un mme arbre soumis  des conditions
uniformes, un seul bourgeon, au milieu de milliers d'autres
produits annuellement, prsenter soudain des caractres nouveaux;
nous voyons, d'autre part, des bourgeons appartenant  des arbres
distincts, placs dans des conditions diffrentes, produire
quelquefois  peu prs la mme varit -- des bourgeons de
pchers, par exemple, produire des brugnons et des bourgeons de
rosier commun produire des roses moussues. La nature des
conditions n'a donc peut-tre pas plus d'importance dans ce cas
que n'en a la nature de l'tincelle, communiquant le feu  une
masse de combustible, pour dterminer la nature de la flamme


EFFETS DES HABITUDES ET DE L'USAGE OU DU NON-USAGE DES PARTIES;
VARIATION PAR CORRELATION; HRDIT.

Le changement des habitudes produit des effets hrditaires; on
pourrait citer, par exemple, l'poque de la floraison des plantes
transportes d'un climat dans un autre. Chez les animaux, l'usage
ou le non-usage des parties a une influence plus considrable
encore. Ainsi, proportionnellement au reste du squelette, les os
de l'aile psent moins et les os de la cuisse psent plus chez le
canard domestique que chez le canard sauvage. Or, on peut
incontestablement attribuer ce changement  ce que le canard
domestique vole moins et marche plus que le canard sauvage. Nous
pouvons encore citer, comme un des effets de l'usage des parties,
le dveloppement considrable, transmissible par hrdit, des
mamelles chez les vaches et chez les chvres dans les pays o l'on
a l'habitude de traire ces animaux, comparativement  l'tat de
ces organes dans d'autres pays. Tous les animaux domestiques ont,
dans quelques pays, les oreilles pendantes; on a attribu cette
particularit au fait que ces animaux, ayant moins de causes
d'alarmes, cessent de se servir des muscles de l'oreille, et cette
opinion semble trs fonde.

La variabilit est soumise  bien des lois; on en connat
imparfaitement quelques-unes, que je discuterai brivement ci-
aprs. Je dsire m'occuper seulement ici de la variation par
corrlation. Des changements importants qui se produisent chez
l'embryon, ou chez la larve, entranent presque toujours des
changements analogues chez l'animal adulte. Chez les
monstruosits, les effets de corrlation entre des parties
compltement distinctes sont trs curieux; Isidore Geoffroy Saint-
Hilaire cite des exemples nombreux dans son grand ouvrage sur
cette question. Les leveurs admettent que, lorsque les membres
sont longs, la tte l'est presque toujours aussi. Quelques cas de
corrlation sont extrmement singuliers: ainsi, les chats
entirement blancs et qui ont les yeux bleus sont ordinairement
sourds; toutefois, M. Tait a constat rcemment que le fait est
limit aux mles. Certaines couleurs et certaines particularits
constitutionnelles vont ordinairement ensemble; je pourrais citer
bien des exemples remarquables de ce fait chez les animaux et chez
les plantes. D'aprs un grand nombre de faits recueillis par
Heusinger, il parat que certaines plantes incommodent les moutons
et les cochons blancs, tandis que les individus  robe fonce s'en
nourrissent impunment. Le professeur Wyman m'a rcemment
communiqu; une excellente preuve de ce fait. Il demandait 
quelques fermiers de la Virginie pourquoi ils n'avaient que des
cochons noirs; ils lui rpondirent que les cochons mangent la
racine du _lachnanthes_, qui colore leurs os en rose et qui fait
tomber leurs sabots; cet effet se produit sur toutes les varits,
sauf sur la varit noire. L'un d'eux ajouta: Nous choisissons,
pour les lever, tous les individus noirs d'une porte, car ceux-
l seuls ont quelque chance de vivre. Les chiens dpourvus de
poils ont la dentition imparfaite; on dit que les animaux  poil
long et rude sont prdisposs  avoir des cornes longues ou
nombreuses; les pigeons  pattes emplumes ont des membranes entre
les orteils antrieurs; les pigeons  bec court ont les pieds
petits; les pigeons  bec long ont les pieds grands. Il en rsulte
donc que l'homme, en continuant toujours  choisir, et, par
consquent,  dvelopper une particularit quelconque, modifie,
sans en avoir l'intention, d'autres parties de l'organisme, en
vertu des lois mystrieuses de la corrlation.

Les lois diverses, absolument ignores ou imparfaitement
comprises, qui rgissent la variation, ont des effets extrmement
complexes. Il est intressant d'tudier les diffrents traits
relatifs  quelques-unes de nos plantes cultives depuis fort
longtemps, telles que la jacinthe, la pomme de terre ou mme le
dahlia, etc.; on est rellement tonn de voir par quels
innombrables points de conformation et de constitution les
varits et les sous-varits diffrent lgrement les unes des
autres. Leur organisation tout entire semble tre devenue
plastique et s'carter lgrement de celle du type originel.

Toute variation non hrditaire est sans intrt pour nous. Mais
le nombre et la diversit des dviations de conformation
transmissibles par hrdit, qu'elles soient insignifiantes ou
qu'elles aient une importance physiologique considrable, sont
presque infinis. L'ouvrage le meilleur et le plus complet que nous
ayons  ce sujet est celui du docteur Prosper Lucas. Aucun leveur
ne met en doute la grande nergie des tendances hrditaires; tous
ont pour axiome fondamental que le semblable produit le semblable,
et il ne s'est trouv que quelques thoriciens pour suspecter la
valeur absolue de ce principe. Quand une dviation de structure se
reproduit souvent, quand nous la remarquons chez le pre et chez
l'enfant, il est trs difficile de dire si cette dviation
provient ou non de quelque cause qui a agi sur l'un comme sur
l'autre. Mais, d'autre part, lorsque parmi des individus,
videmment exposs aux mmes conditions, quelque dviation trs
rare, due  quelque concours extraordinaire de circonstances,
apparat chez un seul individu, au milieu de millions d'autres qui
n'en sont point affects, et que nous voyons rapparatre cette
dviation chez le descendant, la seule thorie des probabilits
nous force presque  attribuer cette rapparition  l'hrdit.
Qui n'a entendu parler des cas d'albinisme, de peau pineuse, de
peau velue, etc., hrditaires chez plusieurs membres d'une mme
famille? Or, si des dviations rares et extraordinaires peuvent
rellement se transmettre par hrdit,  plus forte raison on
peut soutenir que des dviations moins extraordinaires et plus
communes peuvent galement se transmettre. La meilleure manire de
rsumer la question serait peut-tre de considrer que, en rgle
gnrale, tout caractre, quel qu'il soit, se transmet par
hrdit et que la non-transmission est l'exception.

Les lois qui rgissent l'hrdit sont pour la plupart inconnues.
Pourquoi, par exemple, une mme particularit, apparaissant chez
divers individus de la mme espce ou d'espces diffrentes, se
transmet-elle quelquefois et quelquefois ne se transmet-elle pas
par hrdit? Pourquoi certains caractres du grand-pre, ou de la
grand'mre, ou d'anctres plus loigns, rapparaissent-ils chez
l'entant? Pourquoi une particularit se transmet-elle souvent d'un
sexe, soit aux deux sexes, soit  un sexe seul, mais plus
ordinairement  un seul, quoique non pas exclusivement au sexe
semblable? Les particularits qui apparaissent chez les mles de
nos espces domestiques se transmettent souvent, soit
exclusivement, soit  un degr beaucoup plus considrable au mle
seul; or, c'est l un fait qui a une assez grande importance pour
nous. Une rgle beaucoup plus importante et qui souffre, je crois,
peu d'exceptions, c'est que,  quelque priode de la vie qu'une
particularit fasse d'abord son apparition, elle tend 
rapparatre chez les descendants  un ge correspondant,
quelquefois mme un peu plus tt. Dans bien des cas, il ne peut en
tre autrement; en effet, les particularits hrditaires que
prsentent les cornes du gros btail ne peuvent se manifester chez
leurs descendants qu' l'ge adulte ou  peu prs; les
particularits que prsentent les vers  soie n'apparaissent aussi
qu' l'ge correspondant o le ver existe sous la forme de
chenille ou de cocon. Mais les maladies hrditaires et quelques
autres faits me portent  croire que cette rgle est susceptible
d'une plus grande extension; en effet, bien qu'il n'y ait pas de
raison apparente pour qu'une particularit rapparaisse  un ge
dtermin, elle tend cependant  se reprsenter chez le descendant
au mme ge que chez l'anctre. Cette rgle me parait avoir une
haute importance pour expliquer les lois de l'embryologie. Ces
remarques ne s'appliquent naturellement qu' la premire
_apparition_ de la particularit, et non pas  la cause primaire
qui peut avoir agi sur des ovules ou sur l'lment mle; ainsi,
chez le descendant d'une vache dsarme et d'un taureau  longues
cornes, le dveloppement des cornes, bien que ne se manifestant
que trs tard, est videmment d  l'influence de l'lment mle.

Puisque j'ai fait allusion au _retour_ vers les caractres
primitifs, je puis m'occuper ici d'une observation faite souvent
par les naturalistes, c'est--dire que nos varits domestiques,
en retournant  la vie sauvage, reprennent graduellement, mais
invariablement, les caractres du type originel. On a conclu de ce
fait qu'on ne peut tirer de l'tude des races domestiques aucune
dduction applicable  la connaissance des espces sauvages. J'ai
en vain cherch  dcouvrir sur quels faits dcisifs ou a pu
appuyer cette assertion si frquemment et si hardiment renouvele;
il serait trs difficile en effet, d'en prouver l'exactitude, car
nous pouvons affirmer, sans crainte de nous tromper, que la
plupart de nos varits domestiques les plus fortement prononces
ne pourraient pas vivre  l'tat sauvage. Dans bien des cas, nous
ne savons mme pas quelle est leur souche primitive; il nous est
donc presque impossible de dire si le retour  cette souche est
plus ou moins parfait. En outre, il serait indispensable, pour
empcher les effets du croisement, qu'une seule varit ft rendue
 la libert. Cependant, comme il est certain que nos varits
peuvent accidentellement faire retour au type de leurs anctres
par quelques-uns de leurs caractres, il me semble assez probable
que, si nous pouvions parvenir  acclimater, ou mme  cultiver
pendant plusieurs gnrations, les diffrentes races du chou, par
exemple, dans un sol trs-pauvre (dans ce cas toutefois il
faudrait attribuer quelque influence  l'action _dfinie_ de la
pauvret du sol), elles feraient retour, plus ou moins
compltement, au type sauvage primitif. Que l'exprience russisse
ou non, cela a peu d'importance au point de vue de notre
argumentation, car les conditions d'existence auraient t
compltement modifies par l'exprience elle-mme. Si on pouvait
dmontrer que nos varits domestiques prsentent une forte
tendance au retour, c'est--dire si l'on pouvait tablir qu'elles
tendent  perdre leurs caractres acquis, lors mme qu'elles
restent soumises aux mmes conditions et qu'elles sont maintenues
en nombre considrable, de telle sorte que les croisements
puissent arrter, en les confondant, les petites dviations de
conformation, je reconnais, dans ce cas, que nous ne pourrions pas
conclure des varits domestiques aux espces. Mais cette manire
de voir ne trouve pas une preuve en sa faveur. Affirmer que nous
ne pourrions pas perptuer nos chevaux de trait et nos chevaux de
course, notre btail  longues et  courtes cornes, nos volailles
de races diverses, nos lgumes, pendant un nombre infini de
gnrations, serait contraire  ce que nous enseigne l'exprience
de tous les jours.


CARACTRES DES VARITS DOMESTIQUES; DIFFICULT DE DISTINGUER
ENTRE LES VARITS ET LES ESPCES; ORIGINE DES VARITS
DOMESTIQUES ATTRIBUE  UNE OU  PLUSIEURS ESPCE.

Quand nous examinons les varits hrditaires ou les races de nos
animaux domestiques et de nos plantes cultives et que nous les
comparons  des espces trs voisines, nous remarquons
ordinairement, comme nous l'avons dj dit, chez chaque race
domestique, des caractres moins uniformes que chez les espces
vraies. Les races domestiques prsentent souvent un caractre
quelque peu monstrueux; j'entends par l que, bien que diffrant
les unes des autres et des espces voisines du mme genre par
quelques lgers caractres, elles diffrent souvent  un haut
degr sur un point spcial, soit qu'on les compare les unes aux
autres, soit surtout qu'on les compare  l'espce sauvage dont
elles se rapprochent le plus.  cela prs (et sauf la fcondit
parfaite des varits croises entre elles, sujet que nous
discuterons plus tard), les races domestiques de la mme espce
diffrent l'une de l'autre de la mme manire que font les espces
voisines du mme genre  l'tat sauvage; mais les diffrences,
dans la plupart des cas, sont moins considrables. Il faut
admettre que ce point est prouv, car des juges comptents
estiment que les races domestiques de beaucoup d'animaux et de
beaucoup de plantes descendent d'espces originelles distinctes,
tandis que d'autres juges, non moins comptents, ne les regardent
que comme de simples varits. Or, si une distinction bien
tranche existait entre les races domestiques et les espces,
cette sorte de doute ne se prsenterait pas si frquemment. On a
rpt souvent que les races domestiques ne diffrent pas les unes
des autres par des caractres ayant une valeur gnrique. On peut
dmontrer que cette assertion n'est pas exacte; toutefois, les
naturalistes ont des opinions trs diffrentes quant  ce qui
constitue un caractre gntique, et, par consquent, toutes les
apprciations actuelles sur ce point sont purement empiriques.
Quand j'aurai expliqu l'origine du genre dans la nature, on verra
que nous ne devons nullement nous attendre  trouver chez nos
races domestiques des diffrences d'ordre gnrique.

Nous en sommes rduits aux hypothses ds que nous essayons
d'estimer la valeur des diffrences de conformation qui sparent
nos races domestiques les plus voisines; nous ne savons pas, en
effet, si elles descendent d'une ou de plusieurs espces mres. Ce
serait pourtant un point fort intressant  lucider. Si, par
exemple, on pouvait prouver que le Lvrier, le Limier, le Terrier,
l'Epagneul et le Bouledogue, animaux dont la race, nous le savons,
se propage si purement, descendent tous d'une mme espce, nous
serions videmment autoriss  douter de l'immutabilit d'un grand
nombre d'espces sauvages troitement allies, celle des renards,
par exemple, qui habitent les diverses parties du globe. Je ne
crois pas, comme nous le verrons tout  l'heure, que la somme des
diffrences que nous constatons entre nos diverses races de chiens
se soit produite entirement  l'tat de domesticit; j'estime, au
contraire, qu'une partie de ces diffrences proviennent de ce
qu'elles descendent d'espces distinctes.  l'gard des races
fortement accuses de quelques autres espces domestiques, il y a
de fortes prsomptions, ou mme des preuves absolues, qu'elles
descendent toutes d'une souche sauvage unique.

On a souvent prtendu que, pour les rduire en domesticit,
l'homme a choisi les animaux et les plantes qui prsentaient une
tendance inhrente exceptionnelle  la variation, et qui avaient
la facult de supporter les climats les plus diffrents. Je ne
conteste pas que ces aptitudes aient beaucoup ajout  la valeur
de la plupart de nos produits domestiques; mais comment un sauvage
pouvait-il savoir, alors qu'il apprivoisait un animal, si cet
animal tait susceptible de varier dans les gnrations futures et
de supporter les changements de climat? Est-ce que la faible
variabilit de l'ne et de l'oie, le peu de disposition du renne
pour la chaleur ou du chameau pour le froid, ont empch leur
domestication? Je puis persuad que, si l'on prenait  l'tat
sauvage des animaux et des plantes, en nombre gal  celui de nos
produits domestiques et appartenant  un aussi grand nombre de
classes et de pays, et qu'on les ft se reproduire  l'tat
domestique, pendant un nombre pareil de gnrations, ils
varieraient autant en moyenne qu'ont vari les espces mres de
nos races domestiques actuelles.

Il est impossible de dcider, pour la plupart de nos plantes les
plus anciennement cultives et de nos animaux rduits depuis de
longs sicles en domesticit, s'ils descendent d'une ou de
plusieurs espces sauvages. L'argument principal de ceux qui
croient  l'origine multiple de nos animaux domestiques repose sur
le fait que nous trouvons, ds les temps les plus anciens, sur les
monuments de l'gypte et dans les habitations lacustres de la
Suisse, une grande diversit de races. Plusieurs d'entre elles ont
une ressemblance frappante, ou sont mme identiques avec celles
qui existent aujourd'hui. Mais ceci ne fait que reculer l'origine
de la civilisation, et prouve que les animaux ont t rduits en
domesticit  une priode beaucoup plus ancienne qu'on ne le
croyait jusqu' prsent. Les habitants des cits lacustres de la
Suisse cultivaient plusieurs espces de froment et d'orge, le
pois, le pavot pour en extraire de l'huile, et le chanvre; ils
possdaient plusieurs animaux domestiques et taient en relations
commerciales avec d'autres nations. Tout cela prouve clairement,
comme Heer le fait remarquer, qu'ils avaient fait des progrs
considrables; mais cela implique aussi une longue priode
antcdente de civilisation moins avance, pendant laquelle les
animaux domestiques, levs dans diffrentes rgions, ont pu, en
variant, donner naissance  des races distinctes. Depuis la
dcouverte d'instruments en silex dans les couches superficielles
de beaucoup de parties du monde, tous les gologues croient que
l'homme barbare existait  une priode extraordinairement recules
et nous savons aujourd'hui qu'il est  peine une tribu, si barbare
qu'elle soit, qui n'ait au moins domestiqu le chien.

L'origine de la plupart de nos animaux domestiques restera
probablement  jamais douteuse. Mais je dois ajouter ici que,
aprs avoir laborieusement recueilli tous les faits connus
relatifs aux chiens domestiques du monde entier, j'ai t amen 
conclure que plusieurs espces sauvages de canids ont d tre
apprivoises, et que leur sang plus ou moins mlang coule dans
les veines de nos races domestiques naturelles. Je n'ai pu arriver
 aucune conclusion prcise relativement aux moutons et aux
chvres. D'aprs les faits que m'a communiqus M. Blyth sur les
habitudes, la voix, la constitution et la formation du btail 
bosse indien, il est presque certain qu'il descend d'une souche
primitive diffrente de celle qui a produit notre btail europen.
Quelques juges comptents croient que ce dernier descend de deux
ou trois souches sauvages, sans prtendre affirmer que ces souches
doivent tre oui ou non considres comme espces. Cette
conclusion, aussi bien que la distinction spcifique qui existe
entre le btail  bosse et le btail ordinaire, a t presque
dfinitivement tablie par les admirables recherches du professeur
Rtimeyer. Quant aux chevaux, j'hsite  croire, pour des raisons
que je ne pourrais dtailler ici, contrairement d'ailleurs 
l'opinion de plusieurs savants, que toutes les races descendent
d'une seule espce. J'ai lev presque toutes les races anglaises
de nos oiseaux de basse-cour, je les ai croises, j'ai tudi leur
squelette, et j'en suis arriv  la conclusion qu'elles descendent
toutes de l'espce sauvage indienne, le _Gallus bankiva_; c'est
aussi l'opinion de M. Blyth et d'autres naturalistes qui ont
tudi cet oiseau dans l'Inde. Quant aux canards et aux lapins,
dont quelques races diffrent considrablement les unes des
autres, il est vident qu'ils descendent tous du Canard commun
sauvage et du Lapin sauvage.

Quelques auteurs ont pouss  l'extrme la doctrine que nos races
domestiques descendent de plusieurs souches sauvages. Ils croient
que toute race qui se reproduit purement, si lgers que soient ses
caractres distinctifs, a eu son prototype sauvage.  ce compte,
il aurait d exister au moins une vingtaine d'espces de btail
sauvage, autant d'espces de moutons, et plusieurs espces de
chvres en Europe, dont plusieurs dans la Grande-Bretagne seule.
Un auteur soutient qu'il a d autrefois exister dans la Grande-
Bretagne onze espces de moutons sauvages qui lui taient propres!
Lorsque nous nous rappelons que la Grande-Bretagne ne possde pas
aujourd'hui un mammifre qui lui soit particulier, que la France
n'en a que fort peu qui soient distincts de ceux de l'Allemagne,
et qu'il en est de mme de la Hongrie et de l'Espagne, etc., mais
que chacun de ces pays possde plusieurs espces particulires de
btail, de moutons, etc., il faut bien admettre qu'un grand nombre
de races domestiques ont pris naissance en Europe, car d'o
pourraient-elles venir? Il en est de mme dans l'Inde. Il est
certain que les variations hrditaires ont jou un grand rle
dans la formation des races si nombreuses des chiens domestiques,
pour lesquelles j'admets cependant plusieurs souches distinctes.
Qui pourrait croire, en effet, que des animaux ressemblant au
Lvrier italien, au Limier, au Bouledogue, au Bichon ou 
l'Epagneul de Blenheim, types si diffrents de ceux des canides
sauvages, aient jamais exist  l'tat de nature? On a souvent
affirm, sans aucune preuve  l'appui, que toutes nos races de
chiens proviennent du croisement d'un petit nombre d'espces
primitives. Mais on n'obtient, par le croisement, que des formes
intermdiaires entre les parents; or, si nous voulons expliquer
ainsi l'existence de nos diffrentes races domestiques, il faut
admettre l'existence antrieure des formes les plus extrmes,
telles que le Lvrier italien, le Limier, le Bouledogue, etc., 
l'tat sauvage. Du reste, on a beaucoup exagr la possibilit de
former des races distinctes par le croisement. Il est prouv que
l'on peut modifier une race par des croisements accidentels, en
admettant toutefois qu'on choisisse soigneusement les individus
qui prsentent le type dsir; mais il serait trs difficile
d'obtenir une race intermdiaire entre deux races compltement
distinctes. Sir J. Sebright a entrepris de nombreuses expriences
dans ce but, mais il n'a pu obtenir aucun rsultat. Les produits
du premier croisement entre deux races pures sont assez uniformes,
quelquefois mme parfaitement identiques, comme je l'ai constat
chez les pigeons. Rien ne semble donc plus simple; mais, quand on
en vient  croiser ces mtis les uns avec les autres pendant
plusieurs gnrations, on n'obtient plus deux produits semblables
et les difficults de l'opration deviennent manifestes.


RACES DU PIGEON DOMESTIQUE, LEURS DIFFERENCES ET LEUR ORIGINE.

Persuad qu'il vaut toujours mieux tudier un groupe spcial, je
me suis dcid, aprs mre rflexion, pour les pigeons
domestiques. J'ai lev toutes les races que j'ai pu me procurer
par achat ou autrement; on a bien voulu, en outre, m'envoyer des
peaux provenant de presque toutes les parties du monde; je suis
principalement redevable de ces envois  l'honorable W. Elliot,
qui m'a fait parvenir des spcimens de l'Inde, et  l'honorable C.
Murray, qui m'a expdi des spcimens de la Perse. On a publi,
dans toutes les langues, des traits sur les pigeons; quelques-uns
de ces ouvrages sont fort importants, en ce sens qu'ils remontent
 une haute antiquit. Je me suis associ  plusieurs leveurs
importants et je fais partie de deux _Pigeons-clubs_ de Londres.
La diversit des races de pigeons est vraiment tonnante. Si l'on
compare le Messager anglais avec le Culbutant courte-face, on est
frapp de l'norme diffrence de leur bec, entranant des
diffrences correspondantes dans le crne. Le Messager, et plus
particulirement le mle, prsente un remarquable dveloppement de
la membrane caronculeuse de la tte, accompagn d'un grand
allongement des paupires, de larges orifices nasaux et d'une
grande ouverture du bec. Le bec du Culbutant courte-face ressemble
 celui d'un passereau; le Culbutant ordinaire hrite de la
singulire habitude de s'lever  une grande hauteur en troupe
serre, puis de faire en l'air une culbute complte. Le Runt
(pigeon romain) est un gros oiseau, au bec long et massif et aux
grand pieds; quelques sous-races ont le cou trs long, d'autres de
trs longues ailes et une longue queue, d'autres enfin ont la
queue extrmement courte. Le Barbe est alli au Messager; mais son
bec, au lieu d'tre long, est large et trs court. Le Grosse-gorge
a le corps, les ailes et les pattes allongs; son norme jabot,
qu'il enfle avec orgueil, lui donne un aspect bizarre et comique.
Le Turbit, ou pigeon  cravate, a le bec court et conique et une
range de plumes retrousses sur la poitrine; il a l'habitude de
dilater lgrement la partie suprieure de son oesophage. Le
Jacobin a les plumes tellement retrousses sur l'arrire du cou,
qu'elles forment une espce de capuchon; proportionnellement  sa
taille, il a les plumes des ailes et du cou fort allonges. Le
Trompette, ou pigeon Tambour, et le Rieur, font entendre, ainsi
que l'indique leur nom, un roucoulement trs diffrent de celui
des autres races. Le pigeon Paon porte trente ou mme quarante
plumes  la queue, au lieu de douze ou de quatorze, nombre normal
chez tous les membres de la famille des pigeons; il porte ces
plumes si tales et si redresses, que, chez les oiseaux de race
pure, la tte et la queue se touchent; mais la glande olifre est
compltement atrophie. Nous pourrions encore indiquer quelques
autres races moins distinctes.

Le dveloppement des os de la face diffre normment, tant par la
longueur que par la largeur et la courbure, dans le squelette des
diffrentes races. La forme ainsi que les dimensions de la
mchoire infrieure varient d'une manire trs remarquable. Le
nombre des vertbres caudales et des vertbres sacres varie
aussi, de mme que le nombre des ctes et des apophyses, ainsi que
leur largeur relative. La forme et la grandeur des ouvertures du
sternum, le degr de divergence et les dimensions des branches de
la fourchette, sont galement trs variables. La largeur
proportionnelle de l'ouverture du bec; la longueur relative des
paupires; les dimensions de l'orifice des narines et celles de la
langue, qui n'est pas toujours en corrlation absolument exacte
avec la longueur du bec; le dveloppement du jabot et de la partie
suprieure de l'oesophage; le dveloppement ou l'atrophie de la
glande olifre; le nombre des plumes primaires de l'aile et de la
queue; la longueur relative des ailes et de la queue, soit entre
elles, soit par rapport au corps; la longueur relative des pattes
et des pieds; le nombre des cailles des doigts; le dveloppement
de la membrane interdigitale, sont autant de parties
essentiellement variables. L'poque  laquelle les jeunes
acquirent leur plumage parfait, ainsi que la nature du duvet dont
les pigeonneaux sont revtus  leur closion, varient aussi; il en
est de mme de la forme et de la grosseur des oeufs. Le vol et,
chez certaines races, la voix et les instincts, prsentent des
diversits remarquables. Enfin, chez certaines varits, les mles
et les femelles en sont arrivs  diffrer quelque peu les uns des
autres.

On pourrait aisment rassembler une vingtaine de pigeons tels que,
si on les montrait  un ornithologiste, et qu'on les lui donnt
pour des oiseaux sauvages, il les classerait certainement comme
autant d'espces bien distinctes. Je ne crois mme pas qu'aucun
ornithologiste consentt  placer dans un mme genre le Messager
anglais, le Culbutant courte-face, le Runt, le Barbe, le Grosse-
gorge et le Paon; il le ferait d'autant moins qu'on pourrait lui
montrer, pour chacune de ces races, plusieurs sous-varits de
descendance pure, c'est--dire d'espces, comme il les appellerait
certainement.

Quelque considrable que soit la diffrence qu'on observe entre
les diverses races de pigeons, je me range pleinement  l'opinion
commune des naturalistes qui les font toutes descendre du Biset
(_Columba livia_), en comprenant sous ce terme plusieurs races
gographiques, ou sous-espces, qui ne diffrent les unes des
autres que par des points insignifiants. J'exposerai succinctement
plusieurs des raisons qui m'ont conduit  adopter cette opinion,
car elles sont, dans une certaine mesure, applicables  d'autres
cas. Si nos diverses races de pigeons ne sont pas des varits,
si, en un mot, elles ne descendent pas du Biset, elles doivent
descendre de sept ou huit types originels au moins, car il serait
impossible de produire nos races domestiques actuelles par les
croisements rciproques d'un nombre moindre. Comment, par exemple,
produire un Grosse-gorge en croisant deux races,  moins que l'une
des races ascendantes ne possde son norme jabot caractristique?
Les types originels supposs doivent tous avoir t habitants des
rochers comme le Biset, c'est--dire des espces qui ne perchaient
ou ne nichaient pas volontiers sur les arbres. Mais, outre le
_Columba livia_ et ses sous-espces gographiques, on ne connat
que deux ou trois autres espces de pigeons de roche et elles ne
prsentent aucun des caractres propres aux races domestiques. Les
espces primitives doivent donc, ou bien exister encore dans les
pays o elles ont t originellement rduites en domesticit,
auquel cas elles auraient chapp  l'attention des
ornithologistes, ce qui, considrant leur taille, leurs habitudes
et leur remarquable caractre, semble trs improbable; ou bien
tre teintes  l'tat sauvage. Mais il est difficile d'exterminer
des oiseaux nichant au bord des prcipices et dous d'un vol
puissant. Le Biset commun, d'ailleurs, qui a les mmes habitudes
que les races domestiques, n'a t extermin ni sur les petites
les qui entourent la Grande-Bretagne, ni sur les ctes de la
Mditerrane. Ce serait donc faire une supposition bien hardie que
d'admettre l'extinction d'un aussi grand nombre d'espces ayant
des habitudes semblables  celles du Biset. En outre, les races
domestiques dont nous avons parl plus haut ont t transportes
dans toutes les parties du monde; quelques-unes, par consquent,
ont d tre ramenes dans leur pays d'origine; aucune d'elles,
cependant, n'est retourne  l'tat sauvage, bien que le pigeon de
colombier, qui n'est autre que le Biset sous une forme trs peu
modifie, soit redevenu sauvage en plusieurs endroits. Enfin,
l'exprience nous prouve combien il est difficile d'amener un
animal sauvage  se reproduire rgulirement en captivit;
cependant, si l'on admet l'hypothse de l'origine multiple de nos
pigeons, il faut admettre aussi que sept ou huit espces au moins
ont t autrefois assez compltement apprivoises par l'homme 
demi sauvage pour devenir parfaitement fcondes en captivit.

Il est un autre argument qui me semble avoir un grand poids et qui
peut s'appliquer  plusieurs autres cas: c'est que les races dont
nous avons parl plus haut, bien que ressemblant de manire
gnrale au Biset sauvage par leur constitution, leurs habitudes,
leur voix, leur couleur, et par la plus grande partie de leur
conformation, prsentent cependant avec lui de grandes anomalies
sur d'autres points. On chercherait en vain, dans toute la grande
famille des colombides, un bec semblable  celui du Messager
anglais, du Culbutant courte-face ou du Barbe; des plumes
retrousses analogues  celles du Jacobin; un jabot pareil  celui
du Grosse-gorge; des plumes caudales comparables  celles du
pigeon Paon. Il faudrait donc admettre, non seulement que des
hommes  demi sauvages ont russi  apprivoiser compltement
plusieurs espces, mais que, par hasard ou avec intention; ils ont
choisi les espces les plus extraordinaires et les plus anormales;
il faudrait admettre, en outre, que toutes ces espces se sont
teintes depuis ou sont restes inconnues. Un tel concours de
circonstances extraordinaires est improbable au plus haut degr.

Quelques faits relatifs  la couleur des pigeons mritent d'tre
signals. Le Biset est bleu-ardoise avec les reins blancs; chez la
sous-espce indienne, le _Columba intermedia_ de Strickland, les
reins sont bleutres; la queue porte une barre fonce terminale et
les plumes des cts sont extrieurement bordes de blanc  leur
base; les ailes ont deux barres noires. Chez quelques races  demi
domestiques, ainsi que chez quelques autres absolument sauvages,
les ailes, outre les deux barres noires, sont tachetes de noir.
Ces divers signes ne se trouvent runis chez aucune autre espce
de la famille. Or, tous les signes que nous venons d'indiquer sont
parfois runis et parfaitement dvelopps, jusqu'au bord blanc des
plumes extrieures de la queue, chez les oiseaux de race pure
appartenant  toutes nos races domestiques. En outre, lorsque l'on
croise des pigeons, appartenant  deux ou plusieurs races
distinctes, n'offrant ni la coloration bleue, ni aucune des
marques dont nous venons de parler, les produits de ces
croisements se montrent trs disposs  acqurir soudainement ces
caractres. Je me bornerai  citer un exemple que j'ai moi-mme
observ au milieu de tant d'autres. J'ai crois quelques pigeons
Paons blancs de race trs pure avec quelques Barbes noirs -- les
varits bleues du Barbe sont si rares, que je n'en connais pas un
seul cas en Angleterre --: les oiseaux que j'obtins taient noirs,
bruns et tachets. Je croisai de mme un Barbe avec un _pigeon
Spot_, qui est un oiseau blanc avec la queue rouge et une tache
rouge sur le haut de la tte, et qui se reproduit fidlement;
j'obtins des mtis bruntres et tachets. Je croisai alors un des
mtis Barbe-Paon avec un mtis Barbe-Spot et j'obtins un oiseau
d'un aussi beau bleu qu'aucun pigeon de race sauvage, ayant les
reins blancs, portant la double barre noire des ailes et les
plumes externes de la queue barres de noir et bordes de blanc!
Si toutes les races de pigeons domestiques descendent du Biset,
ces faits s'expliquent facilement par le principe bien connu du
retour au caractre des anctres; mais si on conteste cette
descendance, il faut forcment faire une des deux suppositions
suivantes, suppositions improbables au plus haut degr: ou bien
tous les divers types originels taient colors et marqus comme
le Biset, bien qu'aucune autre espce existante ne prsente ces
mmes caractres, de telle sorte que, dans chaque race spare, il
existe une tendance au retour vers ces couleurs et vers ces
marques; ou bien chaque race, mme la plus pure, a t croise
avec le Biset dans l'intervalle d'une douzaine ou tout au plus
d'une vingtaine de gnrations -- je dis _une vingtaine_ de
gnrations, parce qu'on ne connat aucun exemple de produits d'un
croisement ayant fait retour  un anctre de sang tranger loign
d'eux par un nombre de gnrations plus considrable. -- Chez une
race qui n'a t croise qu'une fois, la tendance  faire retour 
un des caractres dus  ce croisement s'amoindrit naturellement,
chaque gnration successive contenant une quantit toujours
moindre de sang tranger. Mais, quand il n'y a pas eu de
croisement et qu'il existe chez une race une tendance  faire
retour  un caractre perdu pendant plusieurs gnrations, cette
tendance, d'aprs tout ce que nous savons, peut se transmettre
sans affaiblissement pendant un nombre indfini de gnrations.
Les auteurs qui ont crit sur l'hrdit ont souvent confondu ces
deux cas trs distincts du retour.

Enfin, ainsi que j'ai pu le constater par les observations que
j'ai faites tout exprs sur les races les plus distinctes, les
hybrides ou mtis provenant de toutes les races domestiques du
pigeon sont parfaitement fconds. Or, il est difficile, sinon
impossible, de citer un cas bien tabli tendant  prouver que les
descendants hybrides provenant de deux espces d'animaux nettement
distinctes sont compltement fconds. Quelques auteurs croient
qu'une domesticit longtemps prolonge diminue cette forte
tendance  la strilit. L'histoire du chien et celle de quelques
autres animaux domestiques rend cette opinion trs probable, si on
l'applique  des espces troitement allies; mais il me
semblerait tmraire  l'extrme d'tendre cette hypothse jusqu'
supposer que des espces primitivement aussi distinctes que le
sont aujourd'hui les Messagers, les Culbutants, les Grosses-gorges
et les Paons aient pu produire des descendants parfaitement
fconds _inter se_.

Ces diffrentes raisons, qu'il est peut-tre bon de rcapituler,
c'est--dire: l'improbabilit que l'homme ait autrefois rduit en
domesticit sept ou huit espces de pigeons et surtout qu'il ait
pu les faire se reproduire librement en cet tat; le fait que ces
espces supposes sont partout inconnues  l'tat sauvage et que
nulle part les espces domestiques ne sont redevenues sauvages; le
fait que ces espces prsentent certains caractres trs anormaux,
si on les compare  toutes les autres espces de colombides, bien
qu'elles ressemblent au Biset sous presque tous les rapports; le
fait que la couleur bleue et les diffrentes marques noires
reparaissent chez toutes les races, et quand on les conserve
pures, et quand on les croise; enfin, le fait que les mtis sont
parfaitement fconds -- toutes ces raisons nous portent  conclure
que toutes nos races domestiques descendent du Biset ou _Columbia
livia_ et de ses sous-espces gographiques.

J'ajouterai  l'appui de cette opinion: premirement, que le
_Columbia livia_ ou Biset s'est montr, en Europe et dans l'Inde,
susceptible d'une domestication facile, et qu'il y a une grande
analogie entre ses habitudes et un grand nombre de points de sa
conformation avec les habitudes et la conformation de toutes les
races domestiques; deuximement, que, bien qu'un Messager anglais,
ou un Culbutant courte-face, diffre considrablement du Biset par
certains caractres, on peut cependant, en comparant les diverses
sous-varits de ces deux races, et principalement celles
provenant de pays loigns, tablir entre elles et le Biset une
srie presque complte reliant les deux extrmes (on peut tablir
les mmes sries dans quelques autres cas, mais non pas avec
toutes les races); troisimement, que les principaux caractres de
chaque race sont, chez chacune d'elles, essentiellement variables,
tels que, par exemple, les caroncules et la longueur du bec chez
le Messager anglais, le bec si court du Culbutant, et le nombre
des plumes caudales chez le pigeon Paon (l'explication vidente de
ce fait ressortira quand nous traiterons de la slection);
quatrimement, que les pigeons ont t l'objet des soins les plus
vigilants de la part d'un grand nombre d'amateurs, et qu'ils sont
rduits  l'tat domestique depuis des milliers d'annes dans les
diffrentes parties du monde. Le document le plus ancien que l'on
trouve dans l'histoire relativement aux pigeons remonte  la
cinquime dynastie gyptienne, environ trois mille ans avant notre
re; ce document m'a t indiqu par le professeur Lepsius;
d'autre part, M. Birch m'apprend que le pigeon est mentionn dans
un menu de repas de la dynastie prcdente. Pline nous dit que les
Romains payaient les pigeons un prix considrable: On en est
venu, dit le naturaliste latin,  tenir compte de leur gnalogie
et de leur race. Dans l'Inde, vers l'an 1600, Akber-Khan faisait
grand cas des pigeons; la cour n'en emportait jamais avec elle
moins de vingt mille. Les monarques de l'Iran et du Touran lui
envoyaient des oiseaux trs rares; puis le chroniqueur royal
ajoute: Sa Majest, en croisant les races, ce qui n'avait jamais
t fait jusque-l, les amliora tonnamment. Vers cette mme
poque, les Hollandais se montrrent aussi amateurs des pigeons
qu'avaient pu l'tre les anciens Romains. Quand nous traiterons de
la slection, on comprendra l'immense importance de ces
considrations pour expliquer la somme norme des variations que
les pigeons ont subies. Nous verrons alors, aussi, comment il se
fait que les diffrentes races offrent si souvent des caractres
en quelque sorte monstrueux. Il faut enfin signaler une
circonstance extrmement favorable pour la production de races
distinctes, c'est que les pigeons mles et femelles s'apparient
d'ordinaire pour la vie, et qu'on peut ainsi lever plusieurs
races diffrentes dans une mme volire.

Je viens de discuter assez longuement, mais cependant de faon
encore bien insuffisante, l'origine probable de nos pigeons
domestiques; si je l'ai fait, c'est que, quand je commenai 
lever des pigeons et  en observer les diffrentes espces,
j'tais tout aussi peu dispos  admettre, sachant avec quelle
fidlit les diverses races se reproduisent, qu'elles descendent
toutes d'une mme espce mre et qu'elles se sont formes depuis
qu'elles sont rduites en domesticit, que le serait tout
naturaliste  accepter la mme conclusion  l'gard des nombreuses
espces de passereaux ou de tout autre groupe naturel d'oiseaux
sauvages. Une circonstance m'a surtout frapp, c'est que la
plupart des leveurs d'animaux domestiques, ou les cultivateurs
avec lesquels je me suis entretenu; ou dont j'ai lu les ouvrages,
sont tous fermement convaincus que les diffrentes races, dont
chacun d'eux s'est spcialement occup, descendent d'autant
d'espces primitivement distinctes. Demandez, ainsi que je l'ai
fait,  un clbre leveur de boeufs de Hereford, s'il ne pourrait
pas se faire que son btail descendt d'une race  longues cornes,
ou que les deux races descendissent d'une souche parente commune,
et il se moquera de vous. Je n'ai jamais rencontr un leveur de
pigeons, de volailles, de canards ou de lapins qui ne ft
intimement convaincu que chaque race principale descend d'une
espce distincte. Van Mons, dans son trait sur les poires et sur
les pommes, se refuse catgoriquement  croire que diffrentes
sortes, un _pippin Ribston_ et une pomme _Codlin_, par exemple,
puissent descendre des graines d'un mme arbre. On pourrait citer
une infinit d'autres exemples. L'explication de ce fait me parat
simple: fortement impressionns, en raison de leurs longues
tudes, par les diffrences qui existent entre les diverses races,
et quoique sachant bien que chacune d'elles varie lgrement,
puisqu'ils ne gagnent des prix dans les concours qu'en choisissant
avec soin ces lgres diffrences, les leveurs ignorent cependant
les principes gnraux, et se refusent  valuer les lgres
diffrences qui se sont accumules pendant un grand nombre de
gnrations successives. Les naturalistes, qui en savent bien
moins que les leveurs sur les lois de l'hrdit, qui n'en savent
pas plus sur les chanons intermdiaires qui relient les unes aux
autres de longues lignes gnalogiques, et qui, cependant,
admettent que la plupart de nos races domestiques descendent d'un
mme type, ne pourraient-ils pas devenir un peu plus prudents et
cesser de tourner en drision l'opinion qu'une espce,  l'tat de
nature, puisse tre la postrit directe d'autres espces?


PRINCIPES DE SLECTION ANCIENNEMENT APPLIQUS ET LEURS EFFETS.

Considrons maintenant; en quelques lignes, la formation graduelle
de nos races domestiques, soit qu'elles drivent d'une seule
espce, soit qu'elles procdent de plusieurs espces voisines. On
peut attribuer quelques effets  l'action directe et dfinie des
conditions extrieures d'existence, quelques autres aux habitudes,
mais il faudrait tre bien hardi pour expliquer, par de telles
causes, les diffrences qui existent entre le cheval de trait et
le cheval de course, entre le Limier et le Lvrier, entre le
pigeon Messager et le pigeon Culbutant. Un des caractres les plus
remarquables de nos races domestiques, c'est que nous voyons chez
elles des adaptations qui ne contribuent en rien au bien-tre de
l'animal ou de la plante, mais simplement  l'avantage ou au
caprice de l'homme. Certaines variations utiles  l'homme se sont
probablement produites soudainement, d'autres par degrs; quelques
naturalistes, par exemple, croient que le Chardon  foulon arm de
crochets, que ne peut remplacer aucune machine, est tout
simplement une varit du _Dipsacus_ sauvage; or, cette
transformation peut s'tre manifeste dans un seul semis. Il en a
t probablement ainsi pour le chien Tournebroche; on sait, tout
au moins, que le mouton Ancon a surgi d'une manire subite. Mais
il faut, si l'on compare le cheval de trait et le cheval de
course, le dromadaire et le chameau, les diverses races de moutons
adaptes soit aux plaines cultives, soit aux pturages des
montagnes, et dont la laine, suivant la race, est approprie
tantt  un usage, tantt  un autre; si l'on compare les
diffrentes races de chiens, dont chacune est utile  l'homme 
des points de vue divers; si l'on compare le coq de combat, si
enclin  la bataille, avec d'autres races si pacifiques, avec les
pondeuses perptuelles qui ne demandent jamais  couver, et avec
le coq Bantam, si petit et si lgant; si l'on considre, enfin,
cette lgion de plantes agricoles et culinaires, les arbres qui
encombrent nos vergers, les fleurs qui ornent nos jardins, les
unes si utiles  l'homme en diffrentes saisons et pour tant
d'usages divers, ou seulement si agrables  ses yeux, il faut
chercher, je crois, quelque chose de plus qu'un simple effet de
variabilit. Nous ne pouvons supposer, en effet, que toutes ces
races ont t soudainement produites avec toute la perfection et
toute l'utilit qu'elles ont aujourd'hui; nous savons mme, dans
bien des cas, qu'il n'en a pas t ainsi. Le pouvoir de slection,
d'accumulation, que possde l'homme, est la clef de ce problme;
la nature fournit les variations successives, l'homme les accumule
dans certaines directions qui lui sont utiles. Dans ce sens, on
peut dire que l'homme cre  son profit des races utiles.

La grande valeur de ce principe de slection n'est pas
hypothtique. Il est certain que plusieurs de nos leveurs les
plus minents ont, pendant le cours d'une seule vie d'homme,
considrablement modifi leurs bestiaux et leurs moutons. Pour
bien comprendre les rsultats qu'ils ont obtenus, il est
indispensable de lire quelques-uns des nombreux ouvrages qu'ils
ont consacrs  ce sujet et de voir les animaux eux-mmes. Les
leveurs considrent ordinairement l'organisme d'un animal comme
un lment plastique, qu'ils peuvent modifier presque  leur gr.
Si je n'tais born par l'espace, je pourrais citer,  ce sujet,
de nombreux exemples emprunts  des autorits hautement
comptentes. Youatt, qui, plus que tout autre peut-tre,
connaissait les travaux des agriculteurs et qui tait lui-mme un
excellent juge en fait d'animaux, admet que le principe de la
slection permet  l'agriculteur, non seulement de modifier le
caractre de son troupeau, mais de le transformer entirement.
C'est la baguette magique au moyen de laquelle il peut appeler 
la vie les formes et les modles qui lui plaisent. Lord
Somerville dit,  propos de ce que les leveurs ont fait pour le
mouton: Il semblerait qu'ils aient trac l'esquisse d'une forme
parfaite en soi, puis qu'ils lui ont donn l'existence. En Saxe,
on comprend si bien l'importance du principe de la slection,
relativement au mouton mrinos, qu'on en a fait une profession; on
place le mouton sur une table et un connaisseur l'tudie comme il
ferait d'un tableau; on rpte cet examen trois fois par an, et
chaque fois on marque et l'on classe les moutons de faon 
choisir les plus parfaits pour la reproduction.

Le prix norme attribu aux animaux dont la gnalogie est
irrprochable prouve les rsultats que les leveurs anglais ont
dj atteints; leurs produits sont expdis dans presque toutes
les parties du monde. Il ne faudrait pas croire que ces
amliorations fussent ordinairement dues au croisement de
diffrentes races; les meilleurs leveurs condamnent absolument
cette pratique, qu'ils n'emploient quelquefois que pour des sous-
races troitement allies. Quand un croisement de ce genre a t
fait, une slection rigoureuse devient encore beaucoup plus
indispensable que dans les cas ordinaires. Si la slection
consistait simplement  isoler quelques varits distinctes et 
les faire se reproduire, ce principe serait si vident, qu' peine
aurait-on  s'en occuper; mais la grande importance de la
slection consiste dans les effets considrables produits par
l'accumulation dans une mme direction, pendant des gnrations
successives, de diffrences absolument inapprciables pour des
yeux inexpriments, diffrences que, quant  moi, j'ai vainement
essay d'apprcier.

Pas un homme sur mille n'a la justesse de coup d'oeil et la sret
de jugement ncessaires pour faire un habile leveur. Un homme
dou de ces qualits, qui consacre de longues annes  l'tude de
ce sujet, puis qui y voue son existence entire, en y apportant
toute son nergie et une persvrance indomptable, russira sans
doute et pourra raliser d'immenses progrs; mais le dfaut d'une
seule de ces qualits dterminera forcment l'insuccs. Peu de
personnes s'imaginent combien il faut de capacits naturelles,
combien il faut d'annes de pratique pour faire un bon leveur de
pigeons.

Les horticulteurs suivent les mmes principes; mais ici les
variations sont souvent plus soudaines. Personne ne suppose que
nos plus belles plantes sont le rsultat d'une seule variation de
la souche originelle. Nous savons qu'il en a t tout autrement
dans bien des cas sur lesquels nous possdons des renseignements
exacts. Ainsi, on peut citer comme exemple l'augmentation toujours
croissante de la grosseur de la groseille  maquereau commune. Si
l'on compare les fleurs actuelles avec des dessins faits il y a
seulement vingt ou trente ans, on est frapp des amliorations de
la plupart des produits du fleuriste. Quand une race de plantes
est suffisamment fixe, les horticulteurs ne se donnent plus la
peine de choisir les meilleurs plants, ils se contentent de
visiter les plates-bandes pour arracher les plants qui dvient du
type ordinaire. On pratique aussi cette sorte de slection avec
les animaux, car personne n'est assez ngligent pour permettre aux
sujets dfectueux d'un troupeau de se reproduire.

Il est encore un autre moyen d'observer les effets accumuls de la
slection chez les plantes; on n'a, en effet, qu' comparer, dans
un parterre, la diversit des fleurs chez les diffrentes varits
d'une mme espce; dans un potager, la diversit des feuilles, des
gousses, des tubercules, ou en gnral de la partie recherche des
plantes potagres, relativement aux fleurs des mmes varits; et,
enfin, dans un verger, la diversit des fruits d'une mme espce,
comparativement aux feuilles et aux fleurs de ces mmes arbres.
Remarquez combien diffrent les feuilles du Chou et que de
ressemblance dans la fleur; combien, au contraire, sont
diffrentes les fleurs de la Pense et combien les feuilles sont
uniformes; combien les fruits des diffrentes espces de
Groseilliers diffrent par la grosseur, la couleur, la forme et le
degr de villosit, et combien les fleurs prsentent peu de
diffrence. Ce n'est pas que les varits qui diffrent beaucoup
sur un point ne diffrent pas du tout sur tous les autres, car je
puis affirmer, aprs de longues et soigneuses observations, que
cela n'arrive jamais ou presque jamais. La loi de la corrlation
de croissance, dont il ne faut jamais oublier l'importance,
entrane presque toujours quelques diffrences; mais, en rgle
gnrale, on ne peut douter que la slection continue de lgres
variations portant soit sur les feuilles, soit sur les fleurs,
soit sur le fruits, ne produise des races diffrentes les unes des
autres, plus particulirement en l'un de ces organes.

On pourrait objecter que le principe de la slection n'a t
rduit en pratique que depuis trois quarts de sicle. Sans doute,
on s'en est rcemment beaucoup plus occup, et on a publi de
nombreux ouvrages  ce sujet; aussi les rsultats ont-ils t,
comme on devait s'y attendre, rapides et importants; mais il n'est
pas vrai de dire que ce principe soit une dcouverte moderne. Je
pourrais citer plusieurs ouvrages d'une haute antiquit prouvant
qu'on reconnaissait, ds alors, l'importance de ce principe. Nous
avons la preuve que, mme pendant les priodes barbares qu'a
traverses l'Angleterre, on importait souvent des animaux de
choix, et des lois en dfendaient l'exportation; on ordonnait la
destruction des chevaux qui n'atteignaient pas une certaine
taille; ce que l'on peut comparer au travail que font les
horticulteurs lorsqu'ils liminent, parmi les produits de leurs
semis, toutes les plantes qui tendent  dvier du type rgulier.
Une ancienne encyclopdie chinoise formule nettement les principes
de la slection; certains auteurs classiques romains indiquent
quelques rgles prcises; il rsulte de certains passages de la
Gense que, ds cette antique priode, on prtait dj quelque
attention  la couleur des animaux domestiques. Encore
aujourd'hui, les sauvages croisent quelquefois leurs chiens avec
des espces canines sauvages pour en amliorer la race; Pline
atteste qu'on faisait de mme autrefois. Les sauvages de l'Afrique
mridionale appareillent leurs attelages de btail d'aprs la
couleur; les Esquimaux en agissent de mme pour leurs attelages de
chiens. Livingstone constate que les ngres de l'intrieur de
l'Afrique, qui n'ont eu aucun rapport avec les Europens, valuent
 un haut prix les bonnes races domestiques. Sans doute, quelques-
uns de ces faits ne tmoignent pas d'une slection directe; mais
ils prouvent que, ds l'antiquit, l'levage des animaux
domestiques tait l'objet de soins tout particuliers, et que les
sauvages en font autant aujourd'hui. Il serait trange,
d'ailleurs, que, l'hrdit des bonnes qualits et des dfauts
tant si vidente, l'levage n'et pas de bonne heure attir
l'attention de l'homme.


SLECTION INCONSCIENTE.

Les bons leveurs modernes, qui poursuivent un but dtermin,
cherchent, par une slection mthodique,  crer de nouvelles
lignes ou des sous-races suprieures  toutes celles qui existent
dans le pays. Mais il est une autre sorte de slection beaucoup
plus importante au point de vue qui nous occupe, slection qu'on
pourrait appeler _inconsciente_; elle a pour mobile le dsir que
chacun prouve de possder et de faire reproduire les meilleurs
individus de chaque espce. Ainsi, quiconque veut avoir des chiens
d'arrt essaye naturellement de se procurer les meilleurs chiens
qu'il peut; puis, il fait reproduire les meilleurs seulement, sans
avoir le dsir de modifier la race d'une manire permanente et
sans mme y songer. Toutefois, cette habitude, continue pendant
des sicles, finit par modifier et par amliorer une race quelle
qu'elle soit; c'est d'ailleurs en suivant ce procd, mais d'une
faon plus mthodique, que Bakewell, Collins, etc., sont parvenus
 modifier considrablement, pendant le cours de leur vie, les
formes et les qualits de leur btail. Des changements de cette
nature, c'est--dire lents et insensibles, ne peuvent tre
apprcis qu'autant que d'anciennes mesures exactes ou des dessins
faits avec soin peuvent servir de point de comparaison. Dans
quelques cas, cependant, on retrouve dans des rgions moins
civilises, o la race s'est moins amliore, des individus de la
mme race peu modifis, d'autres mme qui n'ont subi aucune
modification. Il y a lieu de croire que l'pagneul King-Charles a
t assez fortement modifi de faon inconsciente, depuis l'poque
o rgnait le roi dont il porte le nom. Quelques autorits trs
comptentes sont convaincues que le chien couchant descend
directement de l'pagneul, et que les modifications se sont
produites trs lentement. On sait que le chien d'arrt anglais
s'est considrablement modifi pendant le dernier sicle; on
attribue, comme cause principale  ces changements, des
croisements avec le chien courant. Mais ce qui importe ici, c'est
que le changement s'est effectu inconsciemment, graduellement, et
cependant avec tant d'efficacit que, bien que notre vieux chien
d'arrt espagnol vienne certainement d'Espagne, M. Borrow m'a dit
n'avoir pas vu dans ce dernier pays un seul chien indigne
semblable  notre chien d'arrt actuel.

Le mme procd de slection, joint  des soins particuliers, a
transform le cheval de course anglais et l'a amen  dpasser en
vitesse et en taille les chevaux arabes dont il descend, si bien
que ces derniers, d'aprs les rglements des courses de Goodwood,
portent un poids moindre. Lord Spencer et d'autres ont dmontr
que le btail anglais a augment en poids et en prcocit,
comparativement  l'ancien btail. Si,  l'aide des donnes que
nous fournissent les vieux traits, on compare l'tat ancien et
l'tat actuel des pigeons Messagers et des pigeons Culbutants dans
la Grande-Bretagne, dans l'Inde et en Perse, on peut encore
retracer les phases par lesquelles les diffrentes races de
pigeons ont successivement pass, et comment elles en sont venues
 diffrer si prodigieusement du Biset.

Youatt cite un excellent exemple des effets obtenus au moyen de la
slection continue que l'on peut considrer comme inconsciente,
par cette raison que les leveurs ne pouvaient ni prvoir ni mme
dsirer le rsultat qui en a t la consquence, c'est--dire la
cration de deux branches distinctes d'une mme race. M. Buckley
et M. Burgess possdent deux troupeaux de moutons de Leicester,
qui descendent en droite ligne, depuis plus de cinquante ans, dit
M. Youatt, d'une mme souche que possdait M. Bakewell. Quiconque
s'entend un peu  l'levage ne peut supposer que le propritaire
de l'un ou l'autre troupeau ait jamais mlang le pur sang de la
race Bakewell, et, cependant, la diffrence qui existe
actuellement entre ces deux troupeaux est si grande, qu'ils
semblent composs de deux varits tout  fait distinctes.

S'il existe des peuples assez sauvages pour ne jamais songer 
s'occuper de l'hrdit des caractres chez les descendants de
leurs animaux domestiques, il se peut toutefois qu'un animal qui
leur est particulirement utile soit plus prcieusement conserv
pendant une famine, ou pendant les autres accidents auxquels les
sauvages sont exposs, et que, par consquent, cet animal de choix
laisse plus de descendants que ses congnres infrieurs. Dans ce
cas, il en rsulte une sorte de slection inconsciente. Les
sauvages de la Terre de Feu eux-mmes attachent une si grande
valeur  leurs animaux domestiques, qu'ils prfrent, en temps de
disette, tuer et dvorer les vieilles femmes de la tribu, parce
qu'ils les considrent comme beaucoup moins utiles que leurs
chiens.

Les mmes procds d'amlioration amnent des rsultats analogues
chez les plantes, en vertu de la conservation accidentelle des
plus beaux individus, qu'ils soient ou non assez distincts pour
que l'on puisse les classer, lorsqu'ils apparaissent, comme des
varits distinctes, et qu'ils soient ou non le rsultat d'un
croisement entre deux ou plusieurs espces ou races.
L'augmentation de la taille et de la beaut des varits actuelles
de la Pense, de la Rose, du Dlargonium, du Dahlia et d'autres
plantes, compares avec leur souche primitive ou mme avec les
anciennes varits, indique clairement ces amliorations. Nul ne
pourrait s'attendre  obtenir une Pense ou un Dahlia de premier
choix en semant la graine d'une plante sauvage. Nul ne pourrait
esprer produire une poire fondante de premier ordre en semant le
ppin d'une poire sauvage; peut-tre pourrait-on obtenir ce
rsultat si l'on employait une pauvre semence croissant  l'tat
sauvage, mais provenant d'un arbre autrefois cultiv. Bien que la
poire ait t cultive pendant les temps classiques, elle n'tait,
s'il faut en croire Pline, qu'un fruit de qualit trs infrieure.
On peut voir, dans bien des ouvrages relatifs  l'horticulture, la
surprise que ressentent les auteurs des rsultats tonnants
obtenus par les jardiniers, qui n'avaient  leur disposition que
de bien pauvres matriaux; toutefois, le procd est bien simple,
et il a presque t appliqu de faon inconsciente pour en arriver
au rsultat final. Ce procd consiste  cultiver toujours les
meilleures varits connues,  en semer les graines et, quand une
varit un peu meilleure vient  se produire,  la cultiver
prfrablement  toute autre. Les jardiniers de l'poque grco-
latine, qui cultivaient les meilleures poires qu'ils pouvaient
alors se procurer, s'imaginaient bien peu quels fruits dlicieux
nous mangerions un jour; quoi qu'il en soit, nous devons, sans
aucun doute, ces excellents fruits  ce qu'ils ont naturellement
choisi et conserv les meilleures varits connues.

Ces modifications considrables effectues lentement et accumules
de faon inconsciente expliquent, je le crois, ce fait bien connu
que, dans un grand nombre de cas, il nous est impossible de
distinguer et, par consquent, de reconnatre les souches sauvages
des plantes et des fleurs qui, depuis une poque recule, ont t
cultives dans nos jardins. S'il a fallu des centaines, ou mme
des milliers d'annes pour modifier la plupart de nos plantes et
pour les amliorer de faon  ce qu'elles devinssent aussi utiles
qu'elles le sont aujourd'hui pour l'homme, il est facile de
comprendre comment il se fait que ni l'Australie, ni le cap de
Bonne-Esprance, ni aucun autre pays habit par l'homme sauvage,
ne nous ait fourni aucune plante digne d'tre cultive. Ces pays
si riches en espces doivent possder, sans aucun doute, les types
de plusieurs plantes utiles; mais ces plantes indignes n'ont pas
t amliores par une slection continue, et elles n'ont pas t
amenes, par consquent,  un tat de perfection comparable 
celui qu'ont atteint les plantes cultives dans les pays les plus
anciennement civiliss.

Quant aux animaux domestiques des peuples, sauvages, il ne faut
pas oublier qu'ils ont presque toujours, au moins pendant quelques
saisons,  chercher eux-mmes leur nourriture. Or, dans deux pays
trs diffrents sous le rapport des conditions de la vie, des
individus appartenant  une mme espce, mais ayant une
constitution ou une conformation lgrement diffrentes, peuvent
souvent beaucoup mieux russir dans l'un que dans l'autre; il en
rsulte que, par un procd de slection naturelle que nous
exposerons bientt plus en dtail, il peut se former deux sous-
races. C'est peut-tre l, ainsi que l'ont fait remarquer
plusieurs auteurs, qu'il faut chercher l'explication du fait que,
chez les sauvages, les animaux domestiques ont beaucoup plus le
caractre d'espces que les animaux domestiques des pays
civiliss.

Si l'on tient suffisamment compte du rle important qu'a jou le
pouvoir slectif de l'homme, on s'explique aisment que nos races
domestiques, et par leur conformation, et par leurs habitudes, se
soient si compltement adaptes  nos besoins et  nos caprices.
Nous y trouvons, en outre, l'explication du caractre si
frquemment anormal de nos races domestiques et du fait que leurs
diffrences extrieures sont si grandes, alors que les diffrences
portant sur l'organisme sont relativement si lgres. L'homme ne
peut gure choisir que des dviations de conformation qui
affectent l'extrieur; quant aux dviations internes, il ne
pourrait les choisir qu'avec la plus grande difficult, on peut
mme ajouter qu'il s'en inquite fort peu. En outre, il ne peut
exercer son pouvoir slectif que sur des variations que la nature
lui a tout d'abord fournies. Personne, par exemple, n'aurait
jamais essay de produire un pigeon Paon, avant d'avoir vu un
pigeon dont la queue offrait un dveloppement quelque peu inusit;
personne n'aurait cherch  produire un pigeon Grosse-gorge, avant
d'avoir remarqu une dilatation exceptionnelle du jabot chez un de
ces oiseaux; or, plus une dviation accidentelle prsente un
caractre anormal ou bizarre, plus elle a de chances d'attirer
l'attention de l'homme. Mais nous venons d'employer l'expression:
_essayer de produire un pigeon Paon_; c'est l, je n'en doute pas,
dans la plupart des cas, une expression absolument inexacte.
L'homme qui, le premier, a choisi, pour le faire reproduire, un
pigeon dont la queue tait un peu plus dveloppe que celle de ses
congnres, ne s'est jamais imagin ce que deviendraient les
descendants de ce pigeon par suite d'une slection longuement
continue, soit inconsciente, soit mthodique. Peut-tre le
pigeon, souche de tous les pigeons Paons, n'avait-il que quatorze
plumes caudales un peu tales, comme le pigeon Paon actuel de
Java, ou comme quelques individus d'autres races distinctes, chez
lesquels on a compt jusqu' dix-sept plumes caudales. Peut-tre
le premier pigeon Grosse-gorge ne gonflait-il pas plus son jabot
que ne le fait actuellement le Turbit quand il dilate la partie
suprieure de son oesophage, habitude  laquelle les leveurs ne
prtent aucune espce d'attention, parce qu'elle n'est pas un des
caractres de cette race.

Il ne faudrait pas croire, cependant, que, pour attirer
l'attention de l'leveur, la dviation de structure doive tre
trs prononce. L'leveur, au contraire, remarque les diffrences
les plus minimes, car il est dans la nature de chaque homme de
priser toute nouveaut en sa possession, si insignifiante qu'elle
soit. On ne saurait non plus juger de l'importance qu'on
attribuait autrefois  quelques lgres diffrences chez les
individus de la mme espce, par l'importance qu'on leur attribue,
aujourd'hui que les diverses races sont bien tablies. On sait que
de lgres variations se prsentent encore accidentellement chez
les pigeons, mais on les rejette comme autant de dfauts ou de
dviations du type de perfection admis pour chaque race. L'oie
commune n'a pas fourni de varits bien accuses; aussi a-t-on
dernirement expos comme des espces distinctes, dans nos
expositions de volailles, la race de Toulouse et la race commune,
qui ne diffrent que par la couleur, c'est--dire le plus fugace
de tous les caractres.

Ces diffrentes raisons expliquent pourquoi nous ne savons rien ou
presque rien sur l'origine ou sur l'histoire de nos races
domestiques. Mais, en fait, peut-on soutenir qu'une race, ou un
dialecte, ait une origine distincte? Un homme conserve et fait
reproduire un individu qui prsente quelque lgre dviation de
conformation; ou bien il apporte plus de soins qu'on ne le fait
d'ordinaire pour apparier ensemble ses plus beaux sujets; ce
faisant, il les amliore, et ces animaux perfectionns se
rpandent lentement dans le voisinage. Ils n'ont pas encore un nom
particulier; peu apprcis, leur histoire est nglige. Mais, si
l'on continue  suivre ce procd lent et graduel, et que, par
consquent, ces animaux s'amliorent de plus en plus, ils se
rpandent davantage, et on finit par les reconnatre pour une race
distincte ayant quelque valeur; ils reoivent alors un nom,
probablement un nom de province. Dans les pays  demi civiliss,
o les communications sont difficiles, une nouvelle race ne se
rpand que bien lentement. Les principaux caractres de la
nouvelle race tant reconnus et apprcis  leur juste valeur, le
principe de la slection inconsciente, comme je l'ai appele, aura
toujours pour effet d'augmenter les traits caractristiques de la
race, quels qu'ils puissent tre d'ailleurs, -- sans doute  une
poque plus particulirement qu' une autre, selon que la race
nouvelle est ou non  la mode, -- plus particulirement aussi dans
un pays que dans un autre, selon que les habitants sont plus ou
moins civiliss. Mais, en tout cas, il est trs peu probable que
l'on conserve l'historique de changements si lents et si
insensibles.


CIRCONSTANCES FAVORABLES  LA SLECTION OPERE PAR L'HOMME.

Il convient maintenant d'indiquer en quelques mots les
circonstances qui facilitent ou qui contrarient l'exercice de la
slection par l'homme. Une grande facult de variabilit est
videmment favorable, car elle fournit tous les matriaux sur
lesquels repose la slection; toutefois, de simples diffrences
individuelles sont plus que suffisantes pour permettre, 
condition que l'on y apporte beaucoup de soins, l'accumulation
d'une grande somme de modifications dans presque toutes les
directions. Toutefois, comme des variations manifestement utiles
ou agrables  l'homme ne se produisent qu'accidentellement, on a
d'autant plus de chance qu'elles se produisent, qu'on lve un
plus grand nombre d'individus. Le nombre est, par consquent, un
des grands lments de succs. C'est en partant de ce principe que
Marshall a fait remarquer autrefois, en parlant des moutons de
certaines parties du Yorkshire: Ces animaux appartenant  des
gens pauvres et tant, par consquent, diviss _en petit
troupeaux_, il y a peu de chance qu'ils s'amliorent jamais.
D'autre part, les horticulteurs, qui lvent des quantits
considrables de la mme plante, russissent ordinairement mieux
que les amateurs  produire de nouvelles varits. Pour qu'un
grand nombre d'individus d'une espce quelconque existe dans un
mme pays, il faut que l'espce y trouve des conditions
d'existence favorables  sa reproduction. Quand les individus sont
en petit nombre, on permet  tous de se reproduire, quelles que
soient d'ailleurs leurs qualits, ce qui empche l'action
slective de se manifester. Mais le point le plus important de
tous est, sans contredit, que l'animal ou la plante soit assez
utile  l'homme, ou ait assez de valeur  ses yeux, pour qu'il
apporte l'attention la plus scrupuleuse aux moindres dviations
qui peuvent se produire dans les qualits ou dans la conformation
de cet animal ou de cette plante. Rien n'est possible sans ces
prcautions. J'ai entendu faire srieusement la remarque qu'il est
trs heureux que le fraisier ait commenc prcisment  varier au
moment o les jardiniers ont port leur attention sur cette
plante. Or, il n'est pas douteux que le fraisier a d varier
depuis qu'on le cultive, seulement on a nglig ces lgres
variations. Mais, ds que les jardiniers se mirent  choisir les
plantes portant un fruit un peu plus gros, un peu plus parfum, un
peu plus prcoce,  en semer les graines,  trier ensuite les
plants pour faire reproduire les meilleurs, et ainsi de suite, ils
sont arrivs  produire, en s'aidant ensuite de quelques
croisements avec d'autres espces, ces nombreuses et admirables
varits de fraises qui ont paru pendant ces trente ou quarante
dernires annes.

Il importe, pour la formation de nouvelles races d'animaux,
d'empcher autant que possible les croisements, tout au moins dans
un pays qui renferme dj d'autres races. Sous ce rapport, les
cltures jouent un grand rle. Les sauvages nomades, ou les
habitants de plaines ouvertes, possdent rarement plus d'une race
de la mme espce. Le pigeon s'apparie pour la vie; c'est l une
grande commodit pour l'leveur, qui peut ainsi amliorer et faire
reproduire fidlement plusieurs races, quoiqu'elles habitent une
mme volire; cette circonstance doit, d'ailleurs, avoir
singulirement favoris la formation de nouvelles races. Il est un
point qu'il est bon d'ajouter: les pigeons se multiplient beaucoup
et vite, et on peut sacrifier tous les sujets dfectueux, car ils
servent  l'alimentation. Les chats, au contraire, en raison de
leurs habitudes nocturnes et vagabondes, ne peuvent pas tre
aisment apparis, et, bien qu'ils aient une si grande valeur aux
yeux des femmes et des enfants, nous voyons rarement une race
distincte se perptuer parmi eux; celles que l'on rencontre, en
effet, sont presque toujours importes de quelque autre pays.
Certains animaux domestiques varient moins que d'autres, cela ne
fait pas de doute; on peut cependant, je crois, attribuer  ce que
la slection ne leur a pas t applique la raret ou l'absence de
races distinctes chez le chat, chez l'ne, chez le paon, chez
l'oie, etc.: chez les chats, parce qu'il est fort difficile de les
apparier; chez les nes, parce que ces animaux ne se trouvent
ordinairement que chez les pauvres gens, qui s'occupent peu de
surveiller leur reproduction, et la preuve, c'est que, tout
rcemment, on est parvenu  modifier et  amliorer singulirement
cet animal par une slection attentive dans certaines parties de
l'Espagne et des tats-Unis; chez le paon, parce que cet animal
est difficile  lever et qu'on ne le conserve pas en grande
quantit; chez l'oie, parce que ce volatile n'a de valeur que pour
sa chair et pour ses plumes, et surtout, peut-tre, parce que
personne n'a jamais dsir en multiplier les races. Il est juste
d'ajouter que l'Oie domestique semble avoir un organisme
singulirement inflexible, bien qu'elle ait quelque peu vari,
comme je l'ai dmontr ailleurs.

Quelques auteurs ont affirm que la limite de la variation chez
nos animaux domestiques est bientt atteinte et qu'elle ne saurait
tre dpasse. Il serait quelque peu tmraire d'affirmer que la
limite a t atteinte dans un cas quel qu'il soit, car presque
tous nos animaux et presque toutes nos plantes se sont beaucoup
amliors de bien des faons, dans une priode rcente; or, ces
amliorations impliquent des variations. Il serait galement
tmraire d'affirmer que les caractres, pousss aujourd'hui
jusqu' leur extrme limite, ne pourront pas, aprs tre rests
fixes pendant des sicles, varier de nouveau dans de nouvelles
conditions d'existence. Sans doute, comme l'a fait remarquer
M. Wallace avec beaucoup de raison, on finira par atteindre une
limite. Il y a, par exemple, une limite  la vitesse d'un animal
terrestre, car cette limite est dtermine par la rsistance 
vaincre, par le poids du corps et par la puissance de contraction
des fibres musculaires. Mais ce qui nous importe, c'est que les
varits domestiques des mmes espces diffrent les unes des
autres, dans presque tous les caractres dont l'homme s'est occup
et dont il a fait l'objet d'une slection, beaucoup plus que ne le
font les espces distinctes des mmes genres. Isidore Geoffroy
Saint-Hilaire l'a dmontr relativement  la taille; il en est de
mme pour la couleur, et probablement pour la longueur du poil.
Quant  la vitesse, qui dpend de tant de caractres physiques,
_clipse_ tait beaucoup plus rapide, et un cheval de camion est
incomparablement plus fort qu'aucun individu naturel appartenant
au mme genre. De mme pour les plantes, les graines des
diffrentes qualits de fves ou de mas diffrent probablement
plus, sous le rapport de la grosseur, que ne le font les graines
des espces distinctes dans un genre quelconque appartenant aux
deux mmes familles. Cette remarque s'applique aux fruits des
diffrentes varits de pruniers, plus encore aux melons et  un
grand nombre d'autres cas analogues.

Rsumons en quelques mots ce qui est relatif  l'origine de nos
races d'animaux domestiques et de nos plantes cultives. Les
changements dans les conditions d'existence ont la plus haute
importance comme cause de variabilit, et parce que ces conditions
agissent directement sur l'organisme, et parce qu'elles agissent
indirectement en affectant le systme reproducteur. Il n'est pas
probable que la variabilit soit, en toutes circonstances, une
rsultante inhrente et ncessaire de ces changements. La force
plus ou moins grande de l'hrdit et celle de la tendance au
retour dterminent ou non la persistance des variations. Beaucoup
de lois inconnues, dont la corrlation de croissance est
probablement la plus importante, rgissent la variabilit. On peut
attribuer une certaine influence  l'action dfinie des conditions
d'existence, mais nous ne savons pas dans quelles proportions
cette influence s'exerce. On peut attribuer quelque influence,
peut-tre mme une influence considrable,  l'augmentation
d'usage ou du non-usage des parties. Le rsultat final, si l'on
considre toutes ces influences; devient infiniment complexe. Dans
quelques cas le croisement d'espces primitives distinctes semble
avoir jou un rle fort important au point de vue de l'origine de
nos races. Ds que plusieurs races ont t formes dans une rgion
quelle qu'elle soit, leur croisement accidentel, avec l'aide de la
slection, a sans doute puissamment contribu  la formation de
nouvelles varits. On a, toutefois, considrablement exagr
l'importance des croisements, et relativement aux animaux, et
relativement aux plantes qui se multiplient par graines.
L'importance du croisement est immense, au contraire, pour les
plantes qui se multiplient temporairement par boutures, par
greffes etc., parce que le cultivateur peut, dans ce cas, ngliger
l'extrme variabilit des hybrides et des mtis et la strilit
des hybrides; mais les plantes qui ne se multiplient pas par
graines ont pour nous peu d'importance, leur dure n'tant que
temporaire. L'action accumulatrice de la slection, qu'elle soit
applique mthodiquement et vite, ou qu'elle soit applique
inconsciemment, lentement, mais de faon plus efficace, semble
avoir t la grande puissance qui a prsid  toutes ces causes de
changement.


CHAPITRE II.
DE LA VARIATION  L'TAT DE NATURE.

_Variabilit. -- Diffrences individuelles. -- Espces douteuses.
-- Les espces ayant un habitat fort tendu, les espces trs
rpandues et les espces communes sont celles qui varient le plus.
-- Dans chaque pays, les espces appartenant aux genres qui
contiennent beaucoup d'espces varient plus frquemment que celles
appartenant aux genres qui contiennent peu d'espces. -- Beaucoup
d'espces appartenant aux genres qui contiennent un grand nombre
d'espces ressemblent  des varits, en ce sens qu'elles sont
allies de trs prs, mais ingalement, les unes aux autres, et en
ce qu'elles ont un habitat restreint._


VARIABILIT.

Avant d'appliquer aux tres organiss vivant  l'tat de nature
les principes que nous avons poss dans le chapitre prcdent, il
importe d'examiner brivement si ces derniers sont sujets  des
variations. Pour traiter ce sujet avec l'attention qu'il mrite,
il faudrait dresser un long et aride catalogue de faits; je
rserve ces faits pour un prochain ouvrage. Je ne discuterai pas
non plus ici les diffrentes dfinitions que l'on a donnes du
terme _espce_. Aucune de ces dfinitions n'a compltement
satisfait tous les naturalistes, et cependant chacun d'eux sait
vaguement ce qu'il veut dire quand il parle d'une espce.
Ordinairement le terme _espce_ implique l'lment inconnu d'un
acte crateur distinct. Il est presque aussi difficile de dfinir
le terme _varit_; toutefois, ce terme implique presque toujours
une communaut de descendance, bien qu'on puisse rarement en
fournir les preuves. Nous avons aussi ce que l'on dsigne sous le
nom de _monstruosits_; mais elles se confondent avec les
varits. En se servant du terme _monstruosit_, on veut dire, je
pense, une dviation considrable de conformation, ordinairement
nuisible ou tout au moins peu utile  l'espce. Quelques auteurs
emploient le terme _variation_ dans le sens technique, c'est--
dire comme impliquant une modification qui dcoule directement des
conditions physiques de la vie; or, dans ce sens, les variations
ne sont pas susceptibles d'tre transmises par hrdit. Qui
pourrait soutenir, cependant, que la diminution de taille des
coquillages dans les eaux saumtres de la Baltique, ou celle des
plantes sur le sommet des Alpes, ou que l'paississement de la
fourrure d'un animal arctique ne sont pas hrditaires pendant
quelques gnrations tout au moins? Dans ce cas, je le suppose, on
appellerait ces formes des _varits_.

On peut douter que des dviations de structure aussi soudaines et
aussi considrables que celles que nous observons quelquefois chez
nos productions domestiques, principalement chez les plantes, se
propagent de faon permanente  l'tat de nature. Presque toutes
les parties de chaque tre organis sont si admirablement
disposes, relativement aux conditions complexes de l'existence de
cet tre, qu'il semble aussi improbable qu'aucune de ces parties
ait atteint du premier coup la perfection, qu'il semblerait
improbable qu'une machine fort complique ait t invente
d'emble  l'tat parfait par l'homme. Chez les animaux rduits en
domesticit, il se produit quelquefois des monstruosits qui
ressemblent  des conformations normales chez des animaux tout
diffrents. Ainsi, les porcs naissent quelquefois avec une sorte
de trompe; or, si une espce sauvage du mme genre possdait
naturellement une trompe, on pourrait soutenir que cet appendice a
paru sous forme de monstruosit. Mais, jusqu' prsent, malgr les
recherches les plus scrupuleuses, je n'ai pu trouver aucun cas de
monstruosit ressemblant  des structures normales chez des formes
presque voisines, et ce sont celles-l seulement qui auraient de
l'importance dans le cas qui nous occupe. En admettant que des
monstruosits semblables apparaissent parfois chez l'animal 
l'tat de nature, et qu'elles soient susceptibles de transmission
par hrdit -- ce qui n'est pas toujours le cas -- leur
conservation dpendrait de circonstances extraordinairement
favorables, car elles se produisent rarement et isolment. En
outre, pendant la premire gnration et les gnrations
suivantes, les individus affects de ces monstruosits devraient
se croiser avec les individus ordinaires, et, en consquence, leur
caractre anormal disparatrait presque invitablement. Mais
j'aurai  revenir, dans un chapitre subsquent, sur la
conservation et sur la perptuation des variations isoles ou
accidentelles.


DIFFRENCES INDIVIDUELLES.

On peut donner le nom de _diffrences individuelles_ aux
diffrences nombreuses et lgres qui se prsentent chez les
descendants des mmes parents, ou auxquelles on peut assigner
cette cause, parce qu'on les observe chez des individus de la mme
espce, habitant une mme localit restreinte. Nul ne peut
supposer que tous les individus de la mme espce soient couls
dans un mme moule. Ces diffrences individuelles ont pour nous la
plus haute importance, car, comme chacun a pu le remarquer, elles
se transmettent souvent par hrdit; en outre, elles fournissent
aussi des matriaux sur lesquels peut agir la slection naturelle
et qu'elle peut accumuler de la mme faon que l'homme accumule,
dans une direction donne, les diffrences individuelles de ses
produits domestiques. Ces diffrences individuelles affectent
ordinairement des parties que les naturalistes considrent comme
peu importantes; je pourrais toutefois prouver, par de nombreux
exemples, que des parties trs importantes, soit au point de vue
physiologique, soit au point de vue de la classification, varient
quelquefois chez des individus appartenant  une mme espce. Je
suis convaincu que le naturaliste le plus expriment serait
surpris du nombre des cas de variabilit qui portent sur des
organes importants; on peut facilement se rendre compte de ce fait
en recueillant, comme je l'ai fait pendant de nombreuses annes,
tous les cas constats par des autorits comptentes. Il est bon
de se rappeler que les naturalistes  systme rpugnent  admettre
que les caractres importants puissent varier; il y a d'ailleurs,
peu de naturalistes qui veuillent se donner la peine d'examiner
attentivement les organes internes importants, et de les comparer
avec de nombreux spcimens appartenant  la mme espce. Personne
n'aurait pu supposer que le branchement des principaux nerfs,
auprs du grand ganglion central d'un insecte, soit variable chez
une mme espce; on aurait tout au plus pu penser que des
changements de cette nature ne peuvent s'effectuer que trs
lentement; cependant sir John Lubbock a dmontr que dans les
nerfs du _Coccus_ il existe un degr de variabilit qui peut
presque se comparer au branchement irrgulier d'un tronc d'arbre.
Je puis ajouter que ce mme naturaliste a dmontr que les muscles
des larves de certains insectes sont loin d'tre uniformes. Les
auteurs tournent souvent dans un cercle vicieux quand ils
soutiennent que les organes importants ne varient jamais; ces
mmes auteurs, en effet, et il faut dire que quelques-uns l'ont
franchement avou, ne considrent comme importants que les organes
qui ne varient pas. Il va sans dire que, si l'on raisonne ainsi,
on ne pourra jamais citer d'exemple de la variation d'un organe
important; mais, si l'on se place  tout autre point de vue, on
pourra certainement citer de nombreux exemples de ces variations.

Il est un point extrmement embarrassant, relativement aux
diffrences individuelles. Je fais allusion aux genres que l'on a
appels protens ou polymorphes, genres chez lesquels les
espces varient de faon drgle.  peine y a-t-il deux
naturalistes qui soient d'accord pour classer ces formes comme
espces ou comme varits. On peut citer comme exemples les genres
_Rubus_, _Rosa_ et _Hieracium_ chez les plantes; plusieurs genres
d'insectes et de coquillages brachiopodes. Dans la plupart des
genres polymorphes, quelques espces ont des caractres fixes et
dfinis. Les genres polymorphes dans un pays semblent,  peu
d'exceptions prs, l'tre aussi dans un autre, et, s'il faut en
juger par les Brachiopodes, ils l'ont t  d'autres poques. Ces
faits sont trs embarrassants, car ils semblent prouver que cette
espce de variabilit est indpendante des conditions d'existence.
Je suis dispos  croire que, chez quelques-uns de ces genres
polymorphes tout au moins, ce sont l des variations qui ne sont
ni utiles ni nuisibles  l'espce; et qu'en consquence la
slection naturelle ne s'en est pas empare pour les rendre
dfinitives, comme nous l'expliquerons plus tard.

On sait que, indpendamment des variations, certains individus
appartenant  une mme espce prsentent souvent de grandes
diffrences de conformation; ainsi, par exemple, les deux sexes de
diffrents animaux; les deux ou trois castes de femelles striles
et de travailleurs chez les insectes, beaucoup d'animaux
infrieurs  l'tat de larve ou non encore parvenus  l'ge
adulte. On a aussi constat des cas de dimorphisme et de
trimorphisme chez les animaux et chez les plantes. Ainsi,
M. Wallace, qui dernirement a appel l'attention sur ce sujet, a
dmontr que, dans l'archipel Malais, les femelles de certaines
espces de papillons revtent rgulirement deux ou mme trois
formes absolument distinctes, qui ne sont relies les unes aux
autres par aucune varit intermdiaire. Fritz Mller a dcrit des
cas analogues, mais plus extraordinaires encore, chez les mles de
certains crustacs du Brsil. Ainsi, un Tanais mle se trouve
rgulirement sous deux formes distinctes; l'une de ces formes
possde des pinces fortes et ayant un aspect diffrent, l'autre a
des antennes plus abondamment garnies de cils odorants. Bien que,
dans la plupart de ces cas, les deux ou trois formes observes
chez les animaux et chez les plantes ne soient pas relies
actuellement par des chanons intermdiaires, il est probable qu'
une certaine poque ces intermdiaires ont exist. M. Wallace, par
exemple, a dcrit un certain papillon qui prsente, dans une mme
le, un grand nombre de varits relies par des chanons
intermdiaires, et dont les formes extrmes ressemblent
troitement aux deux formes d'une espce dimorphe voisine,
habitant une autre partie de l'archipel Malais. Il en est de mme
chez les fourmis; les diffrentes castes de travailleurs sont
ordinairement tout  fait distinctes; mais, dans quelques cas,
comme nous le verrons plus tard, ces castes sont relies les unes
aux autres par des varits imperceptiblement gradues. J'ai
observ les mmes phnomnes chez certaines plantes dimorphes.
Sans doute, il parat tout d'abord extrmement remarquable qu'un
mme papillon femelle puisse produire en mme temps trois formes
femelles distinctes et une seule forme mle; ou bien qu'une plante
hermaphrodite puisse produire, dans une mme capsule, trois formes
hermaphrodites distinctes, portant trois sortes diffrentes de
femelles et trois ou mme six sortes diffrentes de mles.
Toutefois, ces cas ne sont que des exagration du fait ordinaire,
 savoir: que la femelle produit des descendants des deux sexes,
qui, parfois, diffrent les uns des autres d'une faon
extraordinaire.


ESPCES DOUTEUSES.

Les formes les plus importantes pour nous, sous bien des rapports,
sont celles qui, tout en prsentant,  un degr trs prononc, le
caractre d'espces, sont assez semblables  d'autres formes ou
sont assez parfaitement relies avec elles par des intermdiaires,
pour que les naturalistes rpugnent  les considrer comme des
espces distinctes. Nous avons toute raison de croire qu'un grand
nombre de ces formes voisines et douteuses ont conserv leurs
caractres de faon permanente pendant longtemps, pendant aussi
longtemps mme, autant que nous pouvons en juger, que les bonnes
et vraies espces. Dans la pratique, quand un naturaliste peut
rattacher deux formes l'une  l'autre par des intermdiaires, il
considre l'une comme une varit de l'autre; il dsigne la plus
commune, mais parfois aussi la premire dcrite, comme l'espce,
et la seconde comme la varit. Il se prsente quelquefois,
cependant, des cas trs difficiles, que je n'numrerai pas ici,
o il s'agit de dcider si une forme doit tre classe comme une
varit d'une autre forme, mme quand elles sont intimement
relies par des formes intermdiaires; bien qu'on suppose
d'ordinaire que ces formes intermdiaires ont une nature hybride,
cela ne suffit pas toujours pour trancher la difficult. Dans bien
des cas, on regarde une forme comme une varit d'une autre forme,
non pas parce qu'on a retrouv les formes intermdiaires, mais
parce que l'analogie qui existe entre elles fait supposer 
l'observateur que ces intermdiaires existent aujourd'hui, ou
qu'ils ont anciennement exist. Or, en agir ainsi, c'est ouvrir la
porte au doute et aux conjectures.

Pour dterminer, par consquent, si l'on doit classer une forme
comme une espce ou comme une varit, il semble que le seul guide
 suivre soit l'opinion des naturalistes ayant un excellent
jugement et une grande exprience; mais, souvent, il devient
ncessaire de dcider  la majorit des voix, car il n'est gure
de varits bien connues et bien tranches que des juges trs
comptents n'aient considres comme telles, alors que d'autres
juges tout aussi comptents les considrent comme des espces.

Il est certain tout au moins que les varits ayant cette nature
douteuse sont trs communes. Si l'on compare la flore de la
Grande-Bretagne  celle de la France ou  celle des tats-Unis,
flores dcrites par diffrents botanistes, on voit quel nombre
surprenant de formes ont t classes par un botaniste comme
espces, et par un autre comme varits. M. H.-C. Watson, auquel
je suis trs reconnaissant du concours qu'il m'a prt, m'a
signal cent quatre-vingt-deux plantes anglaises, que l'on
considre ordinairement comme des varits, mais que certains
botanistes ont toutes mises au rang des espces; en faisant cette
liste, il a omis plusieurs varits insignifiantes, lesquelles
nanmoins ont t ranges comme espces par certains botanistes,
et il a entirement omis plusieurs genres polymorphes.
M. Babington compte, dans les genres qui comprennent le plus de
formes polymorphes, deux cent cinquante et une espces, alors que
M. Bentham n'en compte que cent douze, ce qui fait une diffrence
de cent trente-neuf formes douteuses! Chez les animaux qui
s'accouplent pour chaque porte et qui jouissent  un haut degr
de la facult de la locomotion, on trouve rarement, dans un mme
pays, des formes douteuses, mises au rang d'espces par un
zoologiste, et de varits par un autre; mais ces formes sont
communes dans les rgions spares. Combien n'y a-t-il pas
d'oiseaux et d'insectes de l'Amrique septentrionale et de
l'Europe, ne diffrant que trs peu les uns des autres, qui ont
t compts, par un minent naturaliste comme des espces
incontestables, et par un autre, comme des varits, ou bien,
comme on les appelle souvent, comme des races gographiques!
M. Wallace dmontre, dans plusieurs mmoires remarquables, qu'on
peut diviser en quatre groupes les diffrents animaux,
principalement les lpidoptres, habitant les les du grand
archipel Malais: les formes variables, les formes locales, les
races gographiques ou sous-espces, et les vraies espces
reprsentatives. Les premires, ou formes variables, varient
beaucoup dans les limites d'une mme le. Les formes locales sont
assez constantes et sont distinctes dans chaque le spare; mais,
si l'on compare les unes aux autres les formes locales des
diffrentes les, on voit que les diffrences qui les sparent
sont si lgres et offrent tant de gradations, qu'il est
impossible de les dfinir et de les dcrire, bien qu'en mme temps
les formes extrmes soient suffisamment distinctes. Les races
gographiques ou sous-espces constituent des formes locales
compltement fixes et isoles; mais, comme elles ne diffrent pas
les unes des autres par des caractres importants et fortement
accuss, il faut s'en rapporter uniquement  l'opinion
individuelle pour dterminer lesquelles il convient de considrer
comme espces, et lesquelles comme varits. Enfin, les espces
reprsentatives occupent, dans l'conomie naturelle de chaque le,
la mme place que les formes locales et les sous-espces; mais
elles se distinguent les unes des autres par une somme de
diffrences plus grande que celles qui existent entre les formes
locales et les sous-espces; les naturalistes les regardent
presque toutes comme de vraies espces. Toutefois, il n'est pas
possible d'indiquer un criterium certain qui permette de
reconnatre les formes variables, les formes locales, les sous-
espces et les espces reprsentatives.

Il y a bien des annes, alors que je comparais et que je voyais
d'autres naturalises comparer les uns avec les autres et avec ceux
du continent amricain les oiseaux provenant des les si voisines
de l'archipel des Galapagos, j'ai t profondment frapp de la
distinction vague et arbitraire qui existe entre les espces et
les varits. M. Wollaston, dans son admirable ouvrage, considre
comme des varits beaucoup d'insectes habitant les lots du petit
groupe de Madre; or, beaucoup d'entomologistes classeraient la
plupart d'entre eux comme des espces distinctes. Il y a, mme en
Irlande, quelques animaux que l'on regarde ordinairement
aujourd'hui comme des varits, mais que certains zoologistes ont
mis au rang des espces. Plusieurs savants ornithologistes
estiment que notre coq de bruyre rouge n'est qu'une varit trs
prononce d'une espce norwgienne; mais la plupart le considrent
comme une espce incontestablement particulire  la Grande-
Bretagne. Un loignement considrable entre les habitats de deux
formes douteuses conduit beaucoup de naturalistes  classer ces
dernires comme des espces distinctes. Mais n'y a-t-il pas lieu
de se demander: quelle est dans ce cas la distance suffisante? Si
la distance entre l'Amrique et l'Europe est assez considrable,
suffit-il, d'autre part, de la distance entre l'Europe et les
Aores, Madre et les Canaries, ou de celle qui existe entre les
diffrents lots de ces petits archipels?

M. B.-D. Walsh, entomologiste distingu des tats-Unis, a dcrit
ce qu'il appelle _les varits_ et _les espces phytophages_. La
plupart des insectes qui se nourrissent de vgtaux vivent
exclusivement sur une espce ou sur un groupe de plantes;
quelques-uns se nourrissent indistinctement de plusieurs sortes de
plantes; mais ce n'est pas pour eux une cause de variations. Dans
plusieurs cas, cependant, M. Walsh a observ que les insectes
vivant sur diffrentes plantes prsentent, soit  l'tat de larve,
soit  l'tat parfait, soit dans les deux cas, des diffrences
lgres, bien que constantes, au point de vue de la couleur, de la
taille ou de la nature des scrtions. Quelquefois les mles
seuls, d'autres fois les mles et les femelles prsentent ces
diffrences  un faible degr. Quand les diffrences sont un peu
plus accuses et que les deux sexes sont affects  tous les ges,
tous les entomologistes considrent ces formes comme des espces
vraies. Mais aucun observateur ne peut dcider pour un autre, en
admettant mme qu'il puisse le faire pour lui-mme, auxquelles de
ces formes phytophages il convient de donner le nom d'_espces_ ou
de _varit_. M. Walsh met au nombre des _varits_ les formes qui
s'entrecroisent facilement; il appelle _espces_ celles qui
paraissent avoir perdu cette facult d'entrecroisement. Comme les
diffrences proviennent de ce que les insectes se sont nourris,
pendant longtemps, de plantes distinctes, on ne peut s'attendre 
trouver actuellement les intermdiaires reliant les diffrentes
formes. Le naturaliste perd ainsi son meilleur guide, lorsqu'il
s'agit de dterminer s'il doit mettre les formes douteuses au rang
des varits ou des espces. Il en est ncessairement de mme pour
les organismes voisins qui habitent des les ou des continents
spars. Quand, au contraire, un animal ou une plante s'tend sur
un mme continent, ou habite plusieurs les d'un mme archipel, en
prsentant diverses formes dans les diffrents points qu'il
occupe, on peut toujours esprer trouver les formes intermdiaires
qui, reliant entre elles les formes extrmes, font descendre
celles-ci au rang de simples varits.

Quelques naturalistes soutiennent que les animaux ne prsentent
jamais de varits; aussi attribuent-ils une valeur spcifique 
la plus petite diffrence, et, quand ils rencontrent une mme
forme identique dans deux pays loigns ou dans deux formations
gologiques, ils affirment que deux espces distinctes sont
caches sous une mme enveloppe. Le terme _espce_ devient, dans
ce cas, une simple abstraction inutile, impliquant et affirmant un
acte spar du pouvoir crateur. Il est certain que beaucoup de
formes, considres comme des varits par des juges trs
comptents, ont des caractres qui les font si bien ressembler 
des espces, que d'autres juges, non moins comptents, les ont
considres comme telles. Mais discuter s'il faut les appeler
espces ou varits, avant d'avoir trouv une dfinition de ces
termes et que cette dfinition soit gnralement accepte, c'est
s'agiter dans le vide.

Beaucoup de varits bien accuses ou espces douteuses
mriteraient d'appeler notre attention; on a tir, en effet, de
nombreux et puissants arguments de la distribution gographique,
des variations analogues, de l'hybridit, etc., pour essayer de
dterminer le rang qu'il convient de leur assigner; mais je ne
peux, faute d'espace, discuter ici ces arguments. Des recherches
attentives permettront sans doute aux naturalistes de s'entendre
pour la classification de ces formes douteuses. Il faut ajouter,
cependant, que nous les trouvons en plus grand nombre dans les
pays les plus connus. En outre, si un animal ou une plante 
l'tat sauvage est trs utile  l'homme, ou que, pour quelque
cause que ce soit, elle attire vivement son attention, on constate
immdiatement qu'il en existe plusieurs varits que beaucoup
d'auteurs considrent comme des espces. Le chne commun, par
exemple, est un des arbres qui ont t le plus tudis, et
cependant un naturaliste allemand rige en espces plus d'une
douzaine de formes, que les autres botanistes considrent presque
universellement comme des varits. En Angleterre, on peut
invoquer l'opinion des plus minents botanistes et des hommes
pratiques les plus expriments; les uns affirment que les chnes
sessiles et les chnes pdonculs sont des espces bien
distinctes, les autres que ce sont de simples varits.

Puisque j'en suis sur ce sujet, je dsire citer un remarquable
mmoire publi dernirement par M. A. de Candolle sur les chnes
du monde entier. Personne n'a eu  sa disposition des matriaux
plus complets relatifs aux caractres distinctifs des espces,
personne n'aurait pu tudier ces matriaux avec plus de soin et de
sagacit. Il commence par indiquer en dtail les nombreux points
de conformation susceptibles de variations chez les diffrentes
espces, et il estime numriquement la frquence relative de ces
variations. Il indique plus d'une douzaine de caractres qui
varient, mme sur une seule branche, quelquefois en raison de
l'ge ou du dveloppement de l'individu, quelquefois sans qu'on
puisse assigner aucune cause  ces variations. Bien entendu, de
semblables caractres n'ont aucune valeur spcifique; mais, comme
l'a fait remarquer Asa Gray dans son commentaire sur ce mmoire,
ces caractres font gnralement partie des dfinitions
spcifiques. De Candolle ajoute qu'il donne le rang d'espces aux
formes possdant des caractres qui ne varient jamais sur un mme
arbre et qui ne sont jamais relies par des formes intermdiaires.
Aprs cette discussion, rsultat de tant de travaux, il appuie sur
cette remarque: Ceux qui prtendent que la plus grande partie de
nos espces sont nettement dlimites, et que les espces
douteuses se trouvent en petite minorit, se trompent
certainement. Cela semble vrai aussi longtemps qu'un genre est
imparfaitement connu, et que l'on dcrit ses espces d'aprs
quelques spcimens provisoires, si je peux m'exprimer ainsi. 
mesure qu'on connat mieux un genre, on dcouvre des formes
intermdiaires et les doutes augmentent quant aux limites
spcifiques. Il ajoute aussi que ce sont les espces les mieux
connues qui prsentent le plus grand nombre de varits et de
sous-varits spontanes. Ainsi, le _Quercus robur_ a vingt-huit
varits, dont toutes, except six, se groupent autour de trois
sous-espces, c'est -dire _Quercus pedunculata, sessiliflora_ et
_pubescens_. Les formes qui relient ces trois sous-espces sont
comparativement rares; or, Asa Gray remarque avec justesse que si
ces formes intermdiaires, rares aujourd'hui, venaient 
s'teindre compltement, les trois sous-espces se trouveraient
entre elles exactement dans le mme rapport que le sont les quatre
ou cinq espces provisoirement admises, qui se groupent de trs
prs autour du _Quercus robur_. Enfin, de Candolle admet que, sur
les trois cents espces qu'il numre dans son mmoire comme
appartenant  la famille des chnes, les deux tiers au moins sont
des espces provisoires, c'est--dire qu'elles ne sont pas
strictement conformes  la dfinition donne plus haut de ce qui
constitue une espce vraie. Il faut ajouter que de Candolle ne
croit plus que les espces sont des crations immuables; il en
arrive  la conclusion que la thorie de drivation est la plus
naturelle et celle qui concorde le mieux avec les faits connus en
palontologie, en botanique, en zoologie gographique, en anatomie
et en classification.

Quand un jeune naturaliste aborde l'tude d'un groupe d'organismes
qui lui sont parfaitement inconnus, il est d'abord trs embarrass
pour dterminer quelles sont les diffrences qu'il doit considrer
comme impliquant une espce ou simplement une varit; il ne sait
pas, en effet, quelles sont la nature et l'tendue des variations
dont le groupe dont il s'occupe est susceptible, fait qui prouve
au moins combien les variations sont gnrales. Mais, s'il
restreint ses tudes  une seule classe habitant un seul pays, il
saura bientt quel rang il convient d'assigner  la plupart des
formes douteuses. Tout d'abord, il est dispos  reconnatre
beaucoup d'espces, car il est frapp, aussi bien que l'leveur de
pigeons et de volailles dont nous avons dj parl, de l'tendue
des diffrences qui existent chez les formes qu'il tudie
continuellement; en outre, il sait  peine que des variations
analogues, qui se prsentent dans d'autres groupes et dans
d'autres pays, seraient de nature  corriger ses premires
impressions.  mesure que ses observations prennent un
dveloppement plus considrable, les difficults s'accroissent,
car il se trouve en prsence d'un plus grand nombre de formes trs
voisines. En supposant que ses observations prennent un caractre
gnral, il finira par pouvoir se dcider; mais il n'atteindra ce
point qu'en admettant des variations nombreuses, et il ne manquera
pas de naturalistes pour contester ses conclusions. Enfin, les
difficults surgiront en foule, et il sera forc de s'appuyer
presque entirement sur l'analogie, lorsqu'il en arrivera 
tudier les formes voisines provenant de pays aujourd'hui spars,
car il ne pourra retrouver les chanons intermdiaires qui relient
ces formes douteuses.

Jusqu' prsent on n'a pu tracer une ligne de dmarcation entre
les espces et les sous-espces, c'est--dire entre les formes
qui, dans l'opinion de quelques naturalistes, pourraient tre
presque mises au rang des espces sans le mriter tout  fait. On
n'a pas russi davantage  tracer une ligne de dmarcation entre
les sous-espces et les varits fortement accuses, ou entre les
varits  peine sensibles et les diffrences individuelles. Ces
diffrences se fondent l'une dans l'autre par des degrs
insensibles, constituant une vritable srie; or, la notion de
srie implique l'ide d'une transformation relle.

Aussi, bien que les diffrences individuelles offrent peu
d'intrt aux naturalistes classificateurs, je considre qu'elles
ont la plus haute importance en ce qu'elles constituent les
premiers degrs vers ces varits si lgres qu'on croit devoir 
peine les signaler dans les ouvrages sur l'histoire naturelle. Je
crois que les varits un peu plus prononces, un peu plus
persistantes, conduisent  d'autres varits plus prononces et
plus persistantes encore; ces dernires amnent la sous-espce,
puis enfin l'espce. Le passage d'un degr de diffrence  un
autre peut, dans bien des cas, rsulter simplement de la nature de
l'organisme et des diffrentes conditions physiques auxquelles il
a t longtemps expos. Mais le passage d'un degr de diffrence 
un autre, quand il s'agit de caractres d'adaptation plus
importants, peut s'attribuer srement  l'action accumulatrice de
la slection naturelle, que j'expliquerai plus tard, et aux effets
de l'augmentation de l'usage ou du non-usage des parties. On peut
donc dire qu'une varit fortement accuse est le commencement
d'une espce. Cette assertion est-elle fonde ou non? C'est ce
dont on pourra juger quand on aura pes avec soin les arguments et
les diffrents faits qui font l'objet de ce volume.

Il ne faudrait pas supposer, d'ailleurs, que toutes les varits
ou espces en voie de formation atteignent le rang d'espces.
Elles peuvent s'teindre, ou elles peuvent se perptuer comme
varits pendant de trs longues priodes; M. Wollaston a dmontr
qu'il en tait ainsi pour les varits de certains coquillages
terrestres fossiles  Madre, et M. Gaston de Saporta pour
certaines plantes. Si une varit prend un dveloppement tel que
le nombre de ses individus dpasse celui de l'espce souche, il
est certain qu'on regardera la varit comme l'espce et l'espce
comme la varit. Ou bien il peut se faire encore que la varit
supplante et extermine l'espce souche; ou bien encore elles
peuvent coexister toutes deux et tre toutes deux considres
comme des espces indpendantes. Nous reviendrons, d'ailleurs; un
peu plus loin sur ce sujet.

On comprendra, d'aprs ces remarques, que, selon moi, on a, dans
un but de commodit, appliqu arbitrairement le terme _espces_ 
certains individus qui se ressemblent de trs prs, et que ce
terme ne diffre pas essentiellement du terme _varit_, donn 
des formes moins distinctes et plus variables. Il faut ajouter,
d'ailleurs, que le terme _varit_; comparativement  de simples
diffrences individuelles, est aussi appliqu arbitrairement dans
un but de commodit.


LES ESPCES COMMUNES ET TRS RPANDUES SONT CELLES QUI VARIENT LE
PLUS.

Je pensais, guid par des considrations thoriques, qu'on
pourrait obtenir quelques rsultats intressants relativement  la
nature et au rapport des espces qui varient le plus, en dressant
un tableau de toutes les varits de plusieurs flores bien
tudies. Je croyais, tout d'abord, que c'tait l un travail fort
simple; mais

M. H.-C, Watson, auquel je dois d'importants conseils et une aide
prcieuse sur cette question, m'a bienttdmontr que je
rencontrerais beaucoup de difficults; le docteur Hooker m'a
exprim la mme opinion en termes plus nergiques encore. Je
rserve, pour un futur ouvrage, la discussion de ces difficults
et les tableaux comportant les nombres proportionnels des espces
variables. Le docteur Hooker m'autorise  ajouter qu'aprs avoir
lu avec soin mon manuscrit et examin ces diffrents tableaux, il
partage mon opinion quant au principe que je vais tablir tout 
l'heure. Quoi qu'il en soit, cette question, traite brivement
comme il faut qu'elle le soit ici, est assez embarrassante en ce
qu'on ne peut viter des allusions  _la lutte pour l'existence, 
la divergence des caractres_, et  quelques autres questions que
nous aurons  discuter plus tard.

Alphonse de Candolle et quelques autres naturalistes ont dmontr
que les plantes ayant un habitat trs tendu ont ordinairement des
varits. Ceci est parfaitement comprhensible, car ces plantes
sont exposes  diverses conditions physiques, et elles se
trouvent en concurrence (ce qui, comme nous le verrons plus tard,
est galement important ou mme plus important encore) avec
diffrentes sries d'tres organiss. Toutefois, nos tableaux
dmontrent en outre que, dans tout pays limit, les espces les
plus communes, c'est--dire celles qui comportent le plus grand
nombre d'individus et les plus rpandues dans leur propre pays
(considration diffrente de celle d'un habitat considrable et,
dans une certaine mesure, de celle d'une espce commune), offrent
le plus souvent des varits assez prononces pour qu'on en tienne
compte dans les ouvrages sur la botanique. On peut donc dire que
les espces qui ont un habitat considrable, qui sont le plus
rpandues dans leur pays natal, et qui comportent le plus grand
nombre d'individus, sont les espces florissantes ou espces
dominantes, comme on pourrait les appeler, et sont celles qui
produisent le plus souvent des varits bien prononces, que je
considre comme des espces naissantes. On aurait pu, peut-tre,
prvoir ces rsultats; en effet, les varits, afin de devenir
permanentes, ont ncessairement  lutter contre les autres
habitants du mme pays; or, les espces qui dominent dj sont le
plus propres  produire des rejetons qui, bien que modifis dans
une certaine mesure, hritent encore des avantages qui ont permis
 leurs parents de vaincre leurs concurrents. Il va sans dire que
ces remarques sur la prdominance ne s'appliquent qu'aux formes
qui entrent en concurrence avec d'autres formes, et, plus
spcialement, aux membres d'un mme genre ou d'une mme classe
ayant des habitudes presque semblables. Quant au nombre des
individus, la comparaison, bien entendu, s'applique seulement aux
membres du mme groupe. On peut dire qu'une plante domine si elle
est plus rpandue, ou si le nombre des individus qu'elle comporte
est plus considrable que celui des autres plantes du mme pays
vivant dans des conditions presque analogues. Une telle plante
n'en est pas moins dominante parce que quelques conferves
aquatiques ou quelques champignons parasites comportent un plus
grand nombre d'individus et sont plus gnralement rpandus; mais,
si une espce de conferves ou de champignons parasites surpasse
les espces voisines au point de vue que nous venons d'indiquer,
ce sera alors une espce dominante dans sa propre classe.


LES ESPCES DES GENRES LES PLUS RICHES DANS CHAQUE PAYS VARIENT
PLUS FRQUEMMENT QUE LES ESPCES DES GENRES MOINS RICHES.

Si l'on divise en deux masses gales les plantes habitant un pays,
telles qu'elles sont dcrites dans sa flore, et que l'on place
d'un ct toutes celles appartenant aux genres les plus riches,
c'est--dire aux genres qui comprennent le plus d'espces, et de
l'autre les genres les plus pauvres, on verra que les genres les
plus riches comprennent un plus grand nombre d'espces trs
communes, trs rpandues, ou, comme nous les appelons, d'espces
dominantes. Ceci tait encore  prvoir; en effet, le simple fait
que beaucoup d'espces du mme genre habitent un pays dmontre
qu'il y a, dans les conditions organiques ou inorganiques de ce
pays, quelque chose qui est particulirement favorable  ce genre;
en consquence, il tait  prvoir qu'on trouverait dans les
genres les plus riches, c'est--dire dans ceux qui comprennent
beaucoup d'espces, un nombre relativement plus considrable
d'espces dominantes. Toutefois, il y a tant de causes en jeu
tendant  contre-balancer ce rsultat, que je suis trs surpris
que mes tableaux indiquent mme une petite majorit en faveur des
grands genres. Je ne mentionnerai ici que deux de ces causes. Les
plantes d'eau douce et celles d'eau sale sont ordinairement trs
rpandues et ont une extension gographique considrable, mais
cela semble rsulter de la nature des stations qu'elles occupent
et n'avoir que peu ou pas de rapport avec l'importance des genres
auxquels ces espces appartiennent. De plus, les plantes places
trs bas dans l'chelle de l'organisation sont ordinairement
beaucoup plus rpandues que les plantes mieux organises; ici
encore, il n'y a aucun rapport immdiat avec l'importance des
genres. Nous reviendrons, dans notre chapitre sur la distribution
gographique, sur la cause de la grande dissmination des plantes
d'organisation infrieure.

En partant de ce principe, que les espces ne sont que des
varits bien tranches et bien dfinies, j'ai t amen 
supposer que les espces des genres les plus riches dans chaque
pays doivent plus souvent offrir des varits que les espces des
genres moins riches; car, chaque fois que des espces trs
voisines se sont formes (j'entends des espces d'un mme genre),
plusieurs varits ou espces naissantes doivent, en rgle
gnrale, tre actuellement en voie de formation. Partout o
croissent de grands arbres, on peut s'attendre  trouver de jeunes
plants. Partout o beaucoup d'espces d'un genre se sont formes
en vertu de variations, c'est que les circonstances extrieures
ont favoris la variabilit; or, tout porte  supposer que ces
mmes circonstances sont encore favorables  la variabilit.
D'autre part, si l'on considre chaque espce comme le rsultat
d'autant d'actes indpendants de cration, il n'y a aucune raison
pour que les groupes comprenant beaucoup d'espces prsentent plus
de varits que les groupes en comprenant trs peu.

Pour vrifier la vrit de cette induction, j'ai class les
plantes de douze pays et les insectes coloptres de deux rgions
en deux groupes  peu prs gaux, en mettant d'un ct les espces
appartenant aux genres les plus riches, et de l'autre celles
appartenant aux genres les moins riches; or, il s'est
invariablement trouv que les espces appartenant aux genres les
plus riches offrent plus de varits que celles appartenant aux
autres genres. En outre, les premires prsentent un plus grand
nombre moyen de varits que les dernires. Ces rsultats restent
les mmes quand on suit un autre mode de classement et quand on
exclut des tableaux les plus petits genres, c'est--dire les
genres qui ne comportent que d'une  quatre espces. Ces faits ont
une haute signification si l'on se place  ce point de vue que les
espces ne sont que des varits permanentes et bien tranches;
car, partout o se sont formes plusieurs espces du mme genre,
ou, si nous pouvons employer cette expression, partout o les
causes de cette formation ont t trs actives, nous devons nous
attendre  ce que ces causes soient encore en action, d'autant que
nous avons toute raison de croire que la formation des espces
doit tre trs lente. Cela est certainement le cas si l'on
considre les varits comme des espces naissantes, car mes
tableaux dmontrent clairement que, en rgle gnrale, partout o
plusieurs espces d'un genre ont t formes, les espces de ce
genre prsentent un nombre de varits, c'est--dire d'espces
naissantes, beaucoup au-dessus de la moyenne. Ce n'est pas que
tous les genres trs riches varient beaucoup actuellement et
accroissent ainsi le nombre de leurs espces, ou que les genres
moins riches ne varient pas et n'augmentent pas, ce qui serait
fatal  ma thorie; la gologie nous prouve, en effet, que, dans
le cours des temps, les genres pauvres ont souvent beaucoup
augment et que les genres riches, aprs avoir atteint un maximum,
ont dclin et ont fini par disparatre. Tout ce que nous voulons
dmontrer, c'est que, partout o beaucoup d'espces d'un genre se
sont formes, beaucoup en moyenne se forment encore, et c'est l
certainement ce qu'il est facile de prouver.


BEAUCOUP D'ESPCES COMPRISES DANS LES GENRES LES PLUS RICHES
RESSEMBLENT  DES VARITS EN CE QU'ELLES SONT TRS TROITEMENT,
MAIS INGALEMENT VOISINES LES UNES DES AUTRES, ET EN CE QU'ELLES
ONT UN HABITAT TRES LIMIT.

D'autres rapports entre les espces des genres riches et les
varits qui en dpendent, mritent notre attention. Nous avons vu
qu'il n'y a pas de critrium infaillible qui nous permette de
distinguer entre les espces et les varits bien tranches. Quand
on ne dcouvre pas de chanons intermdiaires entre des formes
douteuses, les naturalistes sont forcs de se dcider en tenant
compte de la diffrence qui existe entre ces formes douteuses,
pour juger, par analogie, si cette diffrence suffit pour les
lever au rang d'espces. En consquence, la diffrence est un
critrium trs important qui nous permet de classer deux formes
comme espces ou comme varits. Or, Fries a remarqu pour les
plantes, et Westwood pour les insectes, que, dans les genres
riches, les diffrences entre les espces sont souvent trs
insignifiantes. J'ai cherch  apprcier numriquement ce fait par
la mthode des moyennes; mes rsultats sont imparfaits, mais ils
n'en confirment pas moins cette hypothse. J'ai consult aussi
quelques bons observateurs, et aprs de mres rflexions ils ont
partag mon opinion. Sous ce rapport donc, les espces des genres
riches ressemblent aux varits plus que les espces des genres
pauvres. En d'autres termes, on peut dire que, chez les genres
riches o se produisent actuellement un nombre de varits, ou
espces naissantes, plus grand que la moyenne, beaucoup d'espces
dj produites ressemblent encore aux varits, car elles
diffrent moins les unes des autres qu'il n'est ordinaire.

En outre, les espces des genres riches offrent entre elles les
mmes rapports que ceux que l'on constate entre les varits d'une
mme espce. Aucun naturaliste n'oserait soutenir que toutes les
espces d'un genre sont galement distinctes les unes des autres;
on peut ordinairement les diviser en sous-genres, en sections, ou
en groupes infrieurs. Comme Fries l'a si bien fait remarquer,
certains petits groupes d'espces se runissent ordinairement
comme des satellites autour d'autres espces. Or, que sont les
varits, sinon des groupes d'organismes ingalement apparents
les uns aux autres et runis autour de certaines formes, c'est--
dire autour des espces types? Il y a, sans doute, une diffrence
importante entre les varits et les espces, c'est--dire que la
somme des diffrences existant entre les varits compares les
unes avec les autres, ou avec l'espce type, est beaucoup moindre
que la somme des diffrences existant entre les espces du mme
genre. Mais, quand nous en viendrons  discuter le principe de la
divergence des caractres, nous trouverons l'explication de ce
fait, et nous verrons aussi comment il se fait que les petites
diffrences entre les varits tendent  s'accrotre et 
atteindre graduellement le niveau des diffrences plus grandes qui
caractrisent les espces.

Encore un point digne d'attention. Les varits ont gnralement
une distribution fort restreinte; c'est presque une banalit que
cette assertion, car si une varit avait une distribution plus
grande que celle de l'espce qu'on lui attribue comme souche, leur
dnomination aurait t rciproquement inverse. Mais il y a raison
de croire que les espces trs voisines d'autres espces, et qui
sous ce rapport ressemblent  des varits, offrent souvent aussi
une distribution limite. Ainsi, par exemple, M. H.-C. Watson a
bien voulu m'indiquer, dans l'excellent _Catalogue des plantes de
Londres_ (4 dition), soixante-trois plantes qu'on y trouve
mentionnes comme espces, mais qu'il considre comme douteuses 
cause de leur analogie troite avec d'autres espces. Ces
soixante-trois espces s'tendent en moyenne sur 6.9 des provinces
ou districts botaniques entre lesquels M. Watson a divis la
Grande-Bretagne. Dans ce mme catalogue, on trouve cinquante-trois
varits reconnues s'tendant sur 7.7 de ces provinces, tandis que
les espces auxquelles se rattachent ces varits s'tendent sur
14.3 provinces. Il rsulte de ces chiffres que les varits,
reconnues comme telles, ont  peu prs la mme distribution
restreinte que ces formes trs voisines que M. Watson m'a
indiques comme espces douteuses, mais qui sont universellement
considres par les botanistes anglais comme de bonnes et
vritables espces.


RSUM.

En rsum, on ne peut distinguer les varits des espces que: 1
par la dcouverte de chanons intermdiaires; 2 par une certaine
somme peu dfinie de diffrences qui existent entre les unes et
les autres. En effet, si deux formes diffrent trs peu, on les
classe ordinairement comme varits, bien qu'on ne puisse pas
directement les relier entre elles; mais on ne saurait dfinir la
somme des diffrences ncessaires pour donner  deux formes le
rang d'espces. Chez les genres prsentant, dans un pays
quelconque, un nombre d'espces suprieur  la moyenne, les
espces prsentent aussi une moyenne de varits plus
considrable. Chez les grands genres, les espces sont souvent,
quoique  un degr ingal, trs voisines les unes des autres, et
forment des petits groupes autour d'autres espces. Les espces
trs voisines ont ordinairement une distribution restreinte. Sous
ces divers rapports, les espces des grands genres prsentent de
fortes analogies avec les varits. Or, il est facile de se rendre
compte de ces analogies, si l'on part de ce principe que chaque
espce a exist d'abord comme varit, la varit tant l'origine
de l'espce; ces analogies, au contraire, restent inexplicables si
l'on admet que chaque espce a t cre sparment.

Nous avons vu aussi que ce sont les espces les plus florissantes,
c'est--dire les espces dominantes, des plus grands genres de
chaque classe qui produisent en moyenne le plus grand nombre de
varits; or, ces varits, comme nous le verrons plus tard,
tendent  se convertir en espces nouvelles et distinctes. Ainsi,
les genres les plus riches ont une tendance  devenir plus riches
encore; et, dans toute la nature, les formes vivantes, aujourd'hui
dominantes, manifestent une tendance  le devenir de plus en plus,
parce qu'elles produisent beaucoup de descendants modifis et
dominants. Mais, par une marche graduelle que nous expliquerons
plus tard, les plus grands genres tendent aussi  se fractionner
en des genres moindres. C'est ainsi que, dans tout l'univers, les
formes vivantes se trouvent divises en groupes subordonns 
d'autres groupes.


CHAPITRE III.
LA LUTTE POUR L'EXISTENCE.

_Son influence sur la slection naturelle. -- Ce terme pris dans
un sens figur. -- Progression gomtrique de l'augmentation des
individus. -- Augmentation rapide des animaux et des plantes
acclimats. -- Nature des obstacles qui empchent cette
augmentation. -- Concurrence universelle. -- Effets du climat. --
Le grand nombre des individus devient une protection. -- Rapports
complexes entre tous les animaux et entre toutes les plantes. --
La lutte pour l'existence est trs acharne entre les individus et
les varits de la mme espce, souvent aussi entre les espces du
mme genre. -- Les rapports d'organisme  organisme sont les plus
importants de tous les rapports._

Avant d'aborder la discussion du sujet de ce chapitre, il est bon
d'indiquer en quelques mots quelle est l'influence de lutte pour
l'existence sur la slection naturelle. Nous avons vu, dans le
prcdent chapitre, qu'il existe une certaine variabilit
individuelle chez les tres organiss  l'tat sauvage; je ne
crois pas, d'ailleurs, que ce point ait jamais t contest. Peu
nous importe que l'on donne le nom d'_espces_, de _sous-espces_
ou de _varits_  une multitude de formes douteuses; peu nous
importe, par exemple, quel rang on assigne aux deux ou trois cents
formes douteuses des plantes britanniques, pourvu que l'on admette
l'existence de varits bien tranches. Mais le seul fait de
l'existence de variabilit individuelles et de quelques varits
bien tranches, quoique ncessaires comme point de dpart pour la
formation des espces, nous aide fort peu  comprendre comment se
forment ces espces  l'tat de nature, comment se sont
perfectionnes toutes ces admirables adaptations d'une partie de
l'organisme dans ses rapports avec une autre partie, ou avec les
conditions de la vie, ou bien encore, les rapports d'un tre
organis avec un autre. Les rapports du pic et du gui nous offrent
un exemple frappant de ces admirables coadaptations. Peut-tre les
exemples suivants sont-ils un peu moins frappants, mais la
coadaptation n'en existe pas moins entre le plus humble parasite
et l'animal ou l'oiseau aux poils ou aux plumes desquels il
s'attache; dans la structure du scarabe qui plonge dans l'eau;
dans la graine garnie de plumes que transporte la brise la plus
lgre; en un mot, nous pouvons remarquer d'admirables adaptations
partout et dans toutes les parties du monde organis.

On peut encore se demander comment il se fait que les varits que
j'ai appeles _espces naissantes_ ont fini par se convertir en
espces vraies et distinctes, lesquelles, dans la plupart des cas,
diffrent videmment beaucoup plus les unes des autres que les
varits d'une mme espce; comment se forment ces groupes
d'espces, qui constituent ce qu'on appelle des _genres
distincts_, et qui diffrent plus les uns des autres que les
espces du mme genre? Tous ces effets, comme nous l'expliquerons
de faon plus dtaille dans le chapitre suivant, dcoulent d'une
mme cause: la lutte pour l'existence. Grce  cette lutte, les
variations, quelque faibles qu'elles soient et de quelque cause
qu'elles proviennent, tendent  prserver les individus d'une
espce et se transmettent ordinairement  leur descendance, pourvu
qu'elles soient utiles  ces individus dans leurs rapports
infiniment complexes avec les autres tres organiss et avec les
conditions physiques de la vie. Les descendants auront, eux aussi,
en vertu de ce fait, une plus grande chance de persister; car, sur
les individus d'une espce quelconque ns priodiquement, un bien
petit nombre peut survivre. J'ai donn  ce principe, en vertu
duquel une variation si insignifiante qu'elle soit se conserve et
se perptue, si elle est utile, le nom de _slection naturelle_,
pour indiquer les rapports de cette slection avec celle que
l'homme peut accomplir. Mais l'expression qu'emploie souvent
M. Herbert Spencer: la persistance du plus apte, est plus exacte
et quelquefois tout aussi commode. Nous avons vu que, grce  la
slection, l'homme peut certainement obtenir de grands rsultats
et adapter les tres organiss  ses besoins, en accumulant les
variations lgres, mais utiles, qui lui sont fournies par la
nature. Mais la slection naturelle, comme nous le verrons plus
tard, est une puissance toujours prte  l'action; puissance aussi
suprieure aux faibles efforts de l'homme que les ouvrages de la
nature sont suprieurs  ceux de l'art.

Discutons actuellement, un peu plus en dtail, la lutte pour
l'existence. Je traiterai ce sujet avec les dveloppements qu'il
comporte dans un futur ouvrage. De Candolle l'an et Lyell ont
dmontr, avec leur largeur de vues habituelle, que tous les tres
organiss ont  soutenir une terrible concurrence. Personne n'a
trait ce sujet, relativement aux plantes, avec plus d'lvation
et de talent que M. W. Herbert, doyen de Manchester; sa profonde
connaissance de la botanique le mettait d'ailleurs  mme de le
faire avec autorit. Rien de plus facile que d'admettre la vrit
de ce principe: la lutte universelle pour l'existence; rien de
plus difficile -- je parle par exprience -- que d'avoir toujours
ce principe prsent  l'esprit; or,  moins qu'il n'en soit ainsi,
ou bien on verra mal toute l'conomie de la nature, ou on se
mprendra sur le sens qu'il convient d'attribuer  tous les faits
relatifs  la distribution,  la raret,  l'abondance, 
l'extinction et aux variations des tres organiss. Nous
contemplons la nature brillante de beaut et de bonheur, et nous
remarquons souvent une surabondance d'alimentation; mais nous ne
voyons pas, ou nous oublions, que les oiseaux, qui chantent
perchs nonchalamment sur une branche, se nourrissent
principalement d'insectes ou de graines, et que, ce faisant, ils
dtruisent continuellement des tres vivants; nous oublions que
des oiseaux carnassiers ou des btes de proie sont aux aguets pour
dtruire des quantits considrables de ces charmants chanteurs,
et pour dvorer leurs oeufs ou leurs petits; nous ne nous
rappelons pas toujours que, s'il y a en certains moments
surabondance d'alimentation, il n'en est pas de mme pendant
toutes les saisons de chaque anne.


L'EXPRESSION: LUTTE POUR L'EXISTENCE, EMPLOYE DANS LE SENS
FIGUR.

Je dois faire remarquer que j'emploie le terme de _lutte pour
l'existence_ dans le sens gnral et mtaphorique, ce qui implique
les relations mutuelles de dpendance des tres organiss, et, ce
qui est plus important, non seulement la vie de l'individu, mais
son aptitude ou sa russite  laisser des descendants. On peut
certainement affirmer que deux animaux carnivores, en temps de
famine, luttent l'un contre l'autre  qui se procurera les
aliments ncessaires  son existence. Mais on arrivera  dire
qu'une plante, au bord du dsert, lutte pour l'existence contre la
scheresse, alors qu'il serait plus exact de dire que son
existence dpend de l'humidit. On pourra dire plus exactement
qu'une plante, qui produit annuellement un million de graines, sur
lesquelles une seule, en moyenne, parvient  se dvelopper et 
mrir  son tour, lutte avec les plantes de la mme espce, ou
d'espces diffrentes, qui recouvrent dj le sol. Le gui dpend
du pommier et de quelques autres arbres; or, c'est seulement au
figur que l'on pourra dire qu'il lutte contre ces arbres, car si
des parasites en trop grand nombre s'tablissent sur le mme
arbre, ce dernier languit et meurt; mais on peut dire que
plusieurs guis, poussant ensemble sur la mme branche et
produisant des graines, luttent l'un avec l'autre. Comme ce sont
les oiseaux qui dissminent les graines du gui, son existence
dpend d'eux, et l'on pourra dire au figur que le gui lutte avec
d'autres plantes portant des fruits, car il importe  chaque
plante d'amener les oiseaux  manger les fruits qu'elle produit,
pour en dissminer la graine. J'emploie donc, pour plus de
commodit, le terme gnral _lutte pour l'existence_, dans ces
diffrents sens qui se confondent les uns avec les autres.


PROGRESSION GOMTRIQUE DE L'AUGMENTATION DES INDIVIDUS.

La lutte pour l'existence rsulte invitablement de la rapidit
avec laquelle tous les tres organiss tendent  se multiplier.
Tout individu qui, pendant le terme naturel de sa vie, produit
plusieurs oeufs ou plusieurs graines, doit tre dtruit  quelque
priode de son existence, ou pendant une saison quelconque, car,
autrement le principe de l'augmentation gomtrique tant donn,
le nombre de ses descendants deviendrait si considrable, qu'aucun
pays ne pourrait les nourrir. Aussi, comme il nat plus
d'individus qu'il n'en peut vivre, il doit y avoir, dans chaque
cas, lutte pour l'existence, soit avec un autre individu de la
mme espce, soit avec des individus d'espces diffrentes, soit
avec les conditions physiques de la vie. C'est la doctrine de
Malthus applique avec une intensit beaucoup plus considrable 
tout le rgne animal et  tout le rgne vgtal, car il n'y a l
ni production artificielle d'alimentation, ni restriction apporte
au mariage par la prudence. Bien que quelques espces se
multiplient aujourd'hui plus ou moins rapidement, il ne peut en
tre de mme pour toutes, car le monde ne pourrait plus les
contenir.

Il n'y a aucune exception  la rgle que tout tre organis se
multiplie naturellement avec tant de rapidit que, s'il n'est
dtruit, la terre serait bientt couverte par la descendance d'un
seul couple. L'homme mme, qui se reproduit si lentement, voit son
nombre doubl tous les vingt-cinq ans, et,  ce taux, en moins de
mille ans, il n'y aurait littralement plus de place sur le globe
pour se tenir debout. Linn a calcul que, si une plante annuelle
produit seulement deux graines -- et il n'y a pas de plante qui
soit si peu productive -- et que l'anne suivante les deux jeunes
plants produisent  leur tour chacun deux graines, et ainsi de
suite, on arrivera en vingt ans  un million de plants. De tous
les animaux connus, l'lphant, pense-t-on, est celui qui se
reproduit le plus lentement. J'ai fait quelques calculs pour
estimer quel serait probablement le taux minimum de son
augmentation en nombre. On peut, sans crainte de se tromper,
admettre qu'il commence  se reproduire  l'ge de trente ans, et
qu'il continue jusqu' quatre-vingt-dix; dans l'intervalle, il
produit six petits, et vit lui-mme jusqu' l'ge de cent ans. Or,
en admettant ces chiffres, dans sept cent quarante ou sept cent
cinquante ans, il y aurait dix-neuf millions d'lphants vivants,
tous descendants du premier couple.

Mais, nous avons mieux, sur ce sujet, que des calculs thoriques,
nous avons des preuves directes, c'est--dire les nombreux cas
observs de la rapidit tonnante avec laquelle se multiplient
certains animaux  l'tat sauvage, quand les circonstances leur
sont favorables pendant deux ou trois saisons. Nos animaux
domestiques, redevenus sauvages dans plusieurs parties du monde,
nous offrent une preuve plus frappante encore de ce fait. Si l'on
n'avait des donnes authentiques sur l'augmentation des bestiaux
et des chevaux -- qui cependant se reproduisent si lentement --
dans l'Amrique mridionale et plus rcemment en Australie, on ne
voudrait certes pas croire aux chiffres que l'on indique. Il en
est de mme des plantes; on pourrait citer bien des exemples de
plantes importes devenues communes dans une le en moins de dix
ans. Plusieurs plantes, telles que le cardon et le grand chardon,
qui sont aujourd'hui les plus communes dans les grandes plaines de
la Plata, et qui recouvrent des espaces de plusieurs lieues
carres,  l'exclusion de toute autre plante, ont t importes
d'Europe. Le docteur Falconer m'apprend qu'il y a aux Indes des
plantes communes aujourd'hui, du cap Comorin jusqu' l'Himalaya,
qui ont t importes d'Amrique, ncessairement depuis la
dcouverte de cette dernire partie du monde. Dans ces cas, et
dans tant d'autres que l'on pourrait citer, personne ne suppose
que la fcondit des animaux et des plantes se soit tout  coup
accrue de faon sensible. Les conditions de la vie sont trs
favorables, et, en consquence, les parents vivent plus longtemps,
et tous, ou presque tous les jeunes se dveloppent; telle est
videmment l'explication de ces faits. La progression gomtrique
de leur augmentation, progression dont les rsultats ne manquent
jamais de surprendre, explique simplement cette augmentation si
rapide, si extraordinaire, et leur distribution considrable dans
leur nouvelle patrie.

 l'tat sauvage, presque toutes les plantes arrives  l'tat de
maturit produisent annuellement des graines, et, chez les
animaux, il y en a fort peu qui ne s'accouplent pas. Nous pouvons
donc affirmer, sans crainte de nous tromper, que toutes les
plantes et tous les animaux tendent  se multiplier selon une
progression gomtrique; or, cette tendance doit tre enraye par
la destruction des individus  certaines priodes de leur vie,
car, autrement ils envahiraient tous les pays et ne pourraient
plus subsister. Notre familiarit avec les grands animaux
domestiques tend, je crois,  nous donner des ides fausses; nous
ne voyons pour eux aucun cas de destruction gnrale, mais nous ne
nous rappelons pas assez qu'on en abat, chaque anne, des milliers
pour notre alimentation, et qu' l'tat sauvage une cause autre
doit certainement produire les mmes effets.

La seule diffrence qu'il y ait entre les organismes qui
produisent annuellement un trs grand nombre d'oeufs ou de graines
et ceux qui en produisent fort peu, est qu'il faudrait plus
d'annes  ces derniers pour peupler une rgion place dans des
conditions favorables, si immense que soit d'ailleurs cette
rgion. Le condor pond deux oeufs et l'autruche une vingtaine, et
cependant, dans un mme pays, le condor peut tre l'oiseau le plus
nombreux des deux. Le ptrel Fulmar ne pond qu'un oeuf, et
cependant on considre cette espce d'oiseau comme la plus
nombreuse qu'il y ait au monde. Telle mouche dpose des centaines
d'oeufs; telle autre, comme l'hippobosque, n'en dpose qu'un seul;
mais cette diffrence ne dtermine pas combien d'individus des
deux espces peuvent se trouver dans une mme rgion. Une grande
fcondit a quelque importance pour les espces dont l'existence
dpend d'une quantit d'alimentation essentiellement variable, car
elle leur permet de s'accrotre rapidement en nombre  un moment
donn. Mais l'importance relle du grand nombre des oeufs ou des
graines est de compenser une destruction considrable  une
certaine priode de la vie; or, cette priode de destruction, dans
la grande majorit des cas, se prsente de bonne heure. Si
l'animal a le pouvoir de protger d'une faon quelconque ses oeufs
ou ses jeunes, une reproduction peu considrable suffit pour
maintenir  son maximum le nombre des individus de l'espce; si,
au contraire, les oeufs et les jeunes sont exposs  une facile
destruction, la reproduction doit tre considrable pour que
l'espce ne s'teigne pas. Il suffirait, pour maintenir au mme
nombre les individus d'une espce d'arbre, vivant en moyenne un
millier d'annes, qu'une seule graine ft produite une fois tous
les mille ans, mais  la condition expresse que cette graine ne
soit jamais dtruite et qu'elle soit place dans un endroit o il
est certain qu'elle se dveloppera. Ainsi donc, et dans tous les
cas, la quantit des graines ou des oeufs produits n'a qu'une
influence indirecte sur le nombre moyen des individus d'une espce
animale ou vgtale.

Il faut donc, lorsque l'on contemple la nature, se bien pntrer
des observations que nous venons de faire; il ne faut jamais
oublier que chaque tre organis s'efforce toujours de multiplier;
que chacun d'eux soutient une lutte pendant une certaine priode
de son existence; que les jeunes et les vieux sont invitablement
exposs  une destruction incessante, soit durant chaque
gnration, soit  de certains intervalles. Qu'un de ces freins
vienne  se relcher, que la destruction s'arrte si peu que ce
soit, et le nombre des individus d'une espce s'lve rapidement 
un chiffre prodigieux.


DE LA NATURE DES OBSTACLES  LA MULTIPLICATION.

Les causes qui font obstacle  la tendance naturelle  la
multiplication de chaque espce sont trs obscures. Considrons
une espce trs vigoureuse; plus grand est le nombre des individus
dont elle se compose, plus ce nombre tend  augmenter. Nous ne
pourrions pas mme, dans un cas donn, dterminer exactement quels
sont les freins qui agissent. Cela n'a rien qui puisse surprendre,
quand on rflchit que notre ignorance sur ce point est absolue,
relativement mme  l'espce humaine, quoique l'homme soit bien
mieux connu que tout autre animal. Plusieurs auteurs ont discut
ce sujet avec beaucoup de talent; j'espre moi-mme l'tudier
longuement dans un futur ouvrage, particulirement.  l'gard des
animaux retourns  l'tat sauvage dans l'Amrique mridionale. Je
me bornerai ici  quelques remarques, pour rappeler certains
points principaux  l'esprit du lecteur. Les oeufs ou les animaux
trs jeunes semblent ordinairement souffrir le plus, mais il n'en
est pas toujours ainsi; chez les plantes, il se fait une norme
destruction de graines; mais, d'aprs mes observations, il semble
que ce sont les semis qui souffrent le plus, parce qu'ils germent
dans un terrain dj encombr par d'autres plantes. Diffrents
ennemis dtruisent aussi une grande quantit de plants; j'ai
observ, par exemple, quelques jeunes plants de nos herbes
indignes, sems dans une plate-bande ayant 3 pieds de longueur
sur 2 de largeur, bien laboure et bien dbarrasse de plantes
trangres, et o, par consquent, ils ne pouvaient pas souffrir
du voisinage de ces plantes: sur trois cent cinquante-sept plants,
deux cent quatre-vingt-quinze ont t dtruits, principalement par
les limaces et par les insectes. Si on laisse pousser du gazon
qu'on a fauch pendant trs longtemps, ou, ce qui revient au mme,
que des quadrupdes ont l'habitude de brouter, les plantes les
plus vigoureuses tuent graduellement celles qui le sont le moins,
quoique ces dernires aient atteint leur pleine maturit; ainsi,
dans une petite pelouse de gazon, ayant 3 pieds sur 7, sur vingt
espces qui y poussaient, neuf ont pri, parce qu'on a laiss
crotre librement les autres espces.

La quantit de nourriture dtermine, cela va sans dire, la limite
extrme de la multiplication de chaque espce; mais, le plus
ordinairement, ce qui dtermine le nombre moyen des individus
d'une espce, ce n'est pas la difficult d'obtenir des aliments,
mais la facilit avec laquelle ces individus deviennent la proie
d'autres animaux. Ainsi, il semble hors de doute que la quantit
de perdrix, de grouses et de livres qui peut exister dans un
grand parc; dpend principalement du soin avec lequel on dtruit
leurs ennemis. Si l'on ne tuait pas une seule tte de gibier en
Angleterre pendant vingt ans, mais qu'en mme temps on ne
dtruist aucun de leurs ennemis, il y aurait alors probablement
moins de gibier qu'il n'y en a aujourd'hui, bien qu'on en tue des
centaines de mille chaque anne. Il est vrai que, dans quelques
cas particuliers, l'lphant, par exemple, les btes de proie
n'attaquent pas l'animal; dans l'Inde, le tigre lui-mme se
hasarde trs rarement  attaquer un jeune lphant dfendu par sa
mre.

Le climat joue un rle important quant  la dtermination du
nombre moyen d'une espce, et le retour priodique des froids ou
des scheresses extrmes semble tre le plus efficace de tous les
freins. J'ai calcul, en me basant sur le peu de nids construits
au printemps, que l'hiver de 1854-1855 a dtruit les quatre
cinquimes des oiseaux de ma proprit; c'est l une destruction
terrible, quand on se rappelle que 10 pour 100 constituent, pour
l'homme, une mortalit extraordinaire en cas d'pidmie. Au
premier abord, il semble que l'action du climat soit absolument
indpendante de la lutte pour l'existence; mais il faut se
rappeler que les variations climatriques agissent directement sur
la quantit de nourriture, et amnent ainsi la lutte la plus vive
entre les individus, soit de la mme espce, soit d'espces
distinctes, qui se nourrissent du mme genre d'aliment. Quand le
climat agit directement, le froid extrme, par exemple, ce sont
les individus les moins vigoureux, ou ceux qui ont  leur
disposition le moins de nourriture pendant l'hiver, qui souffrent
le plus. Quand nous allons du sud au nord, ou que nous passons
d'une rgion humide  une rgion dessche, nous remarquons
toujours que certaines espces deviennent de plus en plus rares,
et finissent par disparatre; le changement de climat frappant nos
sens, nous sommes tout disposs  attribuer cette disparition 
son action directe. Or, cela n'est point exact; nous oublions que
chaque espce, dans les endroits mmes o elle est le plus
abondante, prouve constamment de grandes pertes  certains
moments de son existence, pertes que lui infligent des ennemis ou
des concurrents pour le mme habitat et pour la mme nourriture;
or, si ces ennemis ou ces concurrents sont favoriss si peu que ce
soit par une lgre variation du climat, leur nombre s'accrot
considrablement, et, comme chaque district contient dj autant
d'habitants qu'il peut en nourrir, les autres espces doivent
diminuer. Quand nous nous dirigeons vers le sud et que nous voyons
une espce diminuer en nombre, nous pouvons tre certains que
cette diminution tient autant  ce qu'une autre espce a t
favorise qu' ce que la premire a prouv un prjudice. Il en
est de mme, mais  un degr moindre, quand nous remontons vers le
nord, car le nombre des espces de toutes sortes, et, par
consquent, des concurrents, diminue dans les pays septentrionaux.
Aussi rencontrons-nous beaucoup plus souvent, en nous dirigeant
vers le nord, ou en faisant l'ascension d'une montagne, que nous
ne le faisons en suivant une direction oppose, des formes
rabougries, dues _directement_  l'action nuisible, du climat.
Quand nous atteignons les rgions arctiques, ou les sommets
couverts de neiges ternelles, ou les dserts absolus, la lutte
pour l'existence n'existe plus qu'avec les lments.

Le nombre prodigieux des plantes qui, dans nos jardins, supportent
parfaitement notre climat, mais qui ne s'acclimatent jamais, parce
qu'elles ne peuvent soutenir la concurrence avec nos plantes
indignes, ou rsister  nos animaux indignes, prouve clairement
que le climat agit principalement de faon indirecte, en
favorisant d'autres espces.

Quand une espce, grce  des circonstances favorables, se
multiplie dmesurment dans une petite rgion, des pidmies se
dclarent souvent chez elle. Au moins, cela semble se prsenter
chez notre gibier; nous pouvons observer l un frein indpendant
de la lutte pour l'existence. Mais quelques-unes de ces prtendues
pidmies semblent provenir de la prsence de vers parasites qui,
pour une cause quelconque, peut-tre  cause d'une diffusion plus
facile au milieu d'animaux trop nombreux, ont pris un
dveloppement plus considrable; nous assistons en consquence 
une sorte de lutte entre le parasite et sa proie.

D'autre part, dans bien des cas, il faut qu'une mme espce
comporte un grand nombre d'individus relativement au nombre de ses
ennemis, pour pouvoir se perptuer. Ainsi, nous cultivons
facilement beaucoup de froment, de colza, etc., dans nos champs,
parce que les graines sont en excs considrable comparativement
au nombre des oiseaux qui viennent les manger. Or, les oiseaux,
bien qu'ayant une surabondance de nourriture pendant ce moment de
la saison, ne peuvent augmenter proportionnellement  cette
abondance de graines, parce que l'hiver a mis un frein  leur
dveloppement; mais on sait combien il est difficile de rcolter
quelques pieds de froment ou d'autres plantes analogues dans un
jardin; quant  moi, cela m'a toujours t impossible. Cette
condition de la ncessit d'un nombre considrable d'individus
pour la conservation d'une espce explique, je crois, certains
faits singuliers que nous offre la nature, celui, par exemple, de
plantes fort rares qui sont parfois trs abondantes dans les
quelques endroits o elles existent; et celui de plantes
vritablement sociables, c'est--dire qui se groupent en grand
nombre aux extrmes limites de leur habitat. Nous pouvons croire,
en effet, dans de semblables cas, qu'une plante ne peut exister
qu' l'endroit seul o les conditions de la vie sont assez
favorables pour que beaucoup puissent exister simultanment et
sauver ainsi l'espce d'une complte destruction. Je dois ajouter
que les bons effets des croisements et les dplorables effets des
unions consanguines jouent aussi leur rle dans la plupart de ces
cas. Mais je n'ai pas ici  m'tendre davantage sur ce sujet.


RAPPORTS COMPLEXES QU'ONT ENTRE EUX LES ANIMAUX ET LES PLANTES
DANS LA LUTTE POUR L'EXISTENCE.

Plusieurs cas bien constats prouvent combien sont complexes et
inattendus les rapports rciproques des tres organiss qui ont 
lutter ensemble dans un mme pays. Je me contenterai de citer ici
un seul exemple, lequel, bien que fort simple, m'a beaucoup
intress. Un de mes parents possde, dans le Staffordshire, une
proprit o j'ai eu occasion de faire de nombreuses recherches;
tout  ct d'une grande lande trs strile, qui n'a jamais t
cultive, se trouve un terrain de plusieurs centaines d'acres,
ayant exactement la mme nature, mais qui a t enclos il y a
vingt-cinq ans et plant de pins d'cosse. Ces plantations ont
amen, dans la vgtation de la partie enclose de la lande, des
changements si remarquables, que l'on croirait passer d'une rgion
 une autre; non seulement le nombre proportionnel des bruyres
ordinaires a compltement chang, mais douze espces de plantes
(sans compter des herbes et des carex) qui n'existent pas dans la
lande, prosprent dans la partie plante. L'effet produit sur les
insectes a t encore plus grand, car on trouve  chaque pas, dans
les plantations, six espces d'oiseaux insectivores qu'on ne voit
jamais dans la lande, laquelle n'est frquente que par deux ou
trois espces distinctes d'oiseaux insectivores. Ceci nous prouve
quel immense changement produit l'introduction d'une seule espce
d'arbres, car on n'a fait aucune culture sur cette terre; on s'est
content de l'enclore, de faon  ce que le btail ne puisse
entrer. Il est vrai qu'une clture est aussi un lment fort
important dont j'ai pu observer les effets auprs de Farnham, dans
le comt de Surrey. L se trouvent d'immenses landes, plantes 
et l, sur le sommet des collines, de quelques groupes de vieux
pins d'cosse; pendant ces dix dernires annes, on a enclos
quelques-unes de ces landes, et aujourd'hui il pousse de toutes
parts une quantit de jeunes pins, venus naturellement, et si
rapprochs les uns des autres, que tous ne peuvent pas vivre.
Quand j'ai appris que ces jeunes arbres n'avaient t ni sems ni
plants, j'ai t tellement surpris, que je me rendis  plusieurs
endroits d'o je pouvais embrasser du regard des centaines
d'hectares de landes qui n'avaient pas t enclos; or, il m'a t
impossible de rien dcouvrir, sauf les vieux arbres. En examinant
avec plus de soin l'tat de la lande, j'ai dcouvert une multitude
de petits plants qui avaient t rongs par les bestiaux. Dans
l'espace d'un seul mtre carr,  une distance de quelques
centaines de mtres de l'un des vieux arbres, j'ai compt trente-
deux jeunes plants: l'un d'eux avait vingt-six anneaux; il avait
donc essay, pendant bien des annes, d'lever sa tte au-dessus
des tiges de la bruyre et n'y avait pas russi. Rien d'tonnant
donc  ce que le sol se couvrt de jeunes pins vigoureux ds que
les cltures ont t tablies. Et, cependant, ces landes sont si
striles et si tendues, que personne n'aurait pu s'imaginer que
les bestiaux aient pu y trouver des aliments.

Nous voyons ici que l'existence du pin d'cosse dpend absolument
de la prsence ou de l'absence des bestiaux; dans quelques parties
du monde, l'existence du btail dpend de certains insectes. Le
Paraguay offre peut-tre l'exemple le plus frappant de ce fait:
dans ce pays, ni les bestiaux, ni les chevaux, ni les chiens ne
sont retourns  l'tat sauvage, bien que le contraire se soit
produit sur une grande chelle dans les rgions situes au nord et
au sud. Azara et Rengger ont dmontr qu'il faut attribuer ce fait
 l'existence au Paraguay d'une certaine mouche qui dpose ses
oeufs dans les naseaux de ces animaux immdiatement aprs leur
naissance. La multiplication de ces mouches, quelque nombreuses
qu'elles soient d'ailleurs, doit tre ordinairement entrave par
quelque frein, probablement par le dveloppement d'autres insectes
parasites. Or donc, si certains oiseaux insectivores diminuaient
au Paraguay, les insectes parasites augmenteraient probablement en
nombre, ce qui amnerait la disparition des mouches, et alors
bestiaux et chevaux retourneraient  l'tat sauvage, ce qui aurait
pour rsultat certain de modifier considrablement la vgtation,
comme j'ai pu l'observer moi-mme dans plusieurs parties de
l'Amrique mridionale. La vgtation  son tour aurait une grande
influence sur les insectes, et l'augmentation de ceux-ci
provoquerait, comme nous venons de le voir par l'exemple du
Staffordshire, le dveloppement d'oiseaux insectivores, et ainsi
de suite, en cercles toujours de plus en plus complexes. Ce n'est
pas que, dans la nature, les rapports soient toujours aussi
simples que cela. La lutte dans la lutte doit toujours se
reproduire avec des succs diffrents; cependant, dans le cours
des sicles, les forces se balancent si exactement, que la face de
la nature reste uniforme pendant d'immenses priodes, bien
qu'assurment la cause la plus insignifiante suffise pour assurer
la victoire  tel ou tel tre organis. Nanmoins, notre ignorance
est si profonde et notre vanit si grande, que nous nous tonnons
quand nous apprenons l'extinction d'un tre organis; comme nous
ne comprenons pas la cause de cette extinction, nous ne savons
qu'invoquer des cataclysmes, qui viennent dsoler le monde, et
inventer des lois sur la dure des formes vivantes!

Encore un autre exemple pour bien faire comprendre quels rapports
complexes relient entre eux des plantes et des animaux fort
loigns les uns des autres dans l'chelle de la nature. J'aurai
plus tard l'occasion de dmontrer que les insectes, dans mon
jardin, ne visitent jamais la _Lobelia fulgens_, plante exotique,
et qu'en consquence, en raison de sa conformation particulire,
cette plante ne produit jamais de graines. Il faut absolument,
pour les fconder, que les insectes visitent presque toutes nos
orchides, car ce sont eux qui transportent le pollen d'une fleur
 une autre. Aprs de nombreuses expriences, j'ai reconnu que le
bourdon est presque indispensable pour la fcondation de la pense
(_Viola tricolor_), parce que les autres insectes du genre abeille
ne visitent pas cette fleur. J'ai reconnu galement que les
visites des abeilles sont ncessaires pour la fcondation de
quelques espces de trfle: vingt pieds de trfle de Hollande
(_Trifolium repens_), par exemple, ont produit deux mille deux
cent quatre-vingt-dix graines, alors que vingt autres pieds, dont
les abeilles ne pouvaient pas approcher, n'en ont pas produit une
seule. Le bourdon seul visite le trfle rouge, parce que les
autres abeilles ne peuvent pas en atteindre le nectar. On affirme
que les phalnes peuvent fconder cette plante; mais j'en doute
fort, parce que le poids de leur corps n'est pas suffisant pour
dprimer les ptales alaires. Nous pouvons donc considrer comme
trs probable que, si le genre bourdon venait  disparatre, ou
devenait trs rare en Angleterre, la pense et le trfle rouge
deviendraient aussi trs rares ou disparatraient compltement. Le
nombre des bourdons, dans un district quelconque, dpend, dans une
grande mesure, du nombre des mulots qui dtruisent leurs nids et
leurs rayons de miel; or, le colonel Newman, qui a longtemps
tudi les habitudes du bourdon, croit que plus des deux tiers de
ces insectes sont ainsi dtruits chaque anne en Angleterre.
D'autre part, chacun sait que le nombre des mulots dpend
essentiellement de celui des chats, et le colonel Newman ajoute:
J'ai remarqu que les nids de bourdon sont plus abondants prs
des villages et des petites villes, ce que j'attribue au plus
grand nombre de chats qui dtruisent les mulots. Il est donc
parfaitement possible que la prsence d'un animal flin dans une
localit puisse dterminer, dans cette mme localit, l'abondance
de certaines plantes en raison de l'intervention des souris et des
abeilles!

Diffrents freins, dont l'action se fait sentir  diverses poques
de la vie et pendant certaines saisons de l'anne, affectent donc
l'existence de chaque espce. Les uns sont trs efficaces, les
autres le sont moins, mais l'effet de tous est de dterminer la
quantit moyenne des individus d'une espce ou l'existence mme de
chacune d'elles. On pourrait dmontrer que, dans quelques cas, des
freins absolument diffrents agissent sur la mme espce dans
certains districts. Quand on considre les plantes et les arbustes
qui constituent un fourr, on est tent d'attribuer leur nombre
proportionnel  ce qu'on appelle _le hasard_. Mais c'est l une
erreur profonde. Chacun sait que, quand on abat une fort
amricaine, une vgtation toute diffrente surgit; on a observ
que d'anciennes ruines indiennes, dans le sud des tats-Unis,
ruines qui devaient tre jadis isoles des arbres, prsentent
aujourd'hui la mme diversit, la mme proportion d'essences que
les forts vierges environnantes. Or, quel combat doit s'tre
livr pendant de longs sicles entre les diffrentes espces
d'arbres dont chacune rpandait annuellement ses graines par
milliers! Quelle guerre incessante d'insecte  insecte, quelle
lutte entre les insectes, les limaces et d'autres animaux
analogues, avec les oiseaux et les btes de proie, tous
s'efforant de multiplier, se mangeant les uns les autres, ou se
nourrissant de la substance des arbres, de leurs graines et de
leurs jeunes pousses; ou des autres plantes qui ont d'abord
couvert le sol et qui empchaient, par consquent, la croissance
des arbres! Que l'on jette en l'air une poigne de plumes, elles
retomberont toutes sur le sol en vertu de certaines lois dfinies;
mais combien le problme de leur chute est simple quand on le
compare  celui des actions et des ractions des plantes et des
animaux innombrables qui, pendant le cours des sicles, ont
dtermin les quantits proportionnelles des espces d'arbres qui
croissent aujourd'hui sur les ruines indiennes!

La dpendance d'un tre organis vis--vis d'un autre, telle que
celle du parasite dans ses rapports avec sa proie, se manifeste
d'ordinaire entre des tres trs loigns les uns des autres dans
l'chelle de la nature. Tel, quelquefois, est aussi le cas pour
certains animaux que l'on peut considrer comme luttant l'un avec
l'autre pour l'existence; et cela dans le sens le plus strict du
mot, les sauterelles, par exemple, et les quadrupdes herbivores.
Mais la lutte est presque toujours beaucoup plus acharne entre
les individus appartenant  la mme espce; en effet, ils
frquentent les mmes districts, recherchent la mme nourriture,
et sont exposs aux mmes dangers. La lutte est presque aussi
acharne quand il s'agit de varits de la mme espce, et la
plupart du temps elle est courte; si, par exemple, on sme
ensemble plusieurs varits de froment, et que l'on sme, l'anne
suivante, la graine mlange provenant de la premire rcolte, les
varits qui conviennent le mieux au sol et au climat, et qui
naturellement se trouvent tre les plus fcondes, l'emportent sur
les autres, produisent plus de graines, et, en consquence, au
bout de quelques annes, supplantent toutes les autres varits.
Cela est si vrai, que, pour conserver un mlange de varits aussi
voisines que le sont celles des pois de senteur, il faut chaque
anne recueillir sparment les graines de chaque varit et avoir
soin de les mlanger dans la proportion voulue, autrement les
varits les plus faibles diminuent peu  peu et finissent par
disparatre. Il en est de mme pour les varits de moutons; on
affirme que certaines varits de montagne affament  tel point
les autres, qu'on ne peut les laisser ensemble dans les mmes
pturages. Le mme rsultat s'est produit quand on a voulu
conserver ensemble diffrentes varits de sangsues mdicinales.
Il est mme douteux que toutes les varits de nos plantes
cultives et de nos animaux domestiques aient si exactement la
mme force, les mmes habitudes et la mme constitution que les
proportions premires d'une masse mlange (je ne parle pas, bien
entendu, des croisements) puissent se maintenir pendant une demi-
douzaine de gnrations, si, comme dans les races  l'tat
sauvage, on laisse la lutte s'engager entre elles, et si l'on n'a
pas soin de conserver annuellement une proportion exacte entre les
graines ou les petits.


LA LUTTE POUR L'EXISTENCE EST PLUS ACHARNE QUAND ELLE A LIEU
ENTRE DES INDIVIDUS ET DES VARITS APPARTENANT  LA MME ESPCE.

Les espces appartenant au mme genre ont presque toujours, bien
qu'il y ait beaucoup d'exceptions  cette rgle, des habitudes et
une constitution presque semblables; la lutte entre ces espces
est donc beaucoup plus acharne, si elles se trouvent places en
concurrence les unes avec les autres, que si cette lutte s'engage
entre des espces appartenant  des genres distincts. L'extension
rcente qu'a prise, dans certaines parties des tats-Unis, une
espce d'hirondelle qui a caus l'extinction d'une autre espce,
nous offre un exemple de ce fait. Le dveloppement de la draine a
amen, dans certaines parties de l'cosse, la raret croissante de
la grive commune. Combien de fois n'avons-nous pas entendu dire
qu'une espce de rats a chass une autre espce devant elle, sous
les climats les plus divers! En Russie, la petite blatte d'Asie a
chass devant elle sa grande congnre. En Australie, l'abeille
que nous avons importe extermine rapidement la petite abeille
indigne, dpourvue d'aiguillon. Une espce de moutarde en
supplante une autre, et ainsi de suite. Nous pouvons concevoir 
peu prs comment il se fait que la concurrence soit plus vive
entre les formes allies, qui remplissent presque la mme place
dans l'conomie de la nature; mais il est trs probable que, dans
aucun cas, nous ne pourrions indiquer les raisons exactes de la
victoire remporte par une espce sur une autre dans la grande
bataille de la vie.

Les remarques que je viens de faire conduisent  un corollaire de
la plus haute importance, c'est--dire que la conformation de
chaque tre organis est en rapport, dans les points les plus
essentiels et quelquefois cependant les plus cachs, avec celle de
tous les tres organiss avec lesquels il se trouve en concurrence
pour son alimentation et pour sa rsidence, et avec celle de tous
ceux qui lui servent de proie ou contre lesquels il a  se
dfendre. La conformation des dents et des griffes du tigre, celle
des pattes et des crochets du parasite qui s'attache aux poils du
tigre, offrent une confirmation vidente de cette loi. Mais les
admirables graines emplumes de la chicore sauvage et les pattes
aplaties et franges des coloptres aquatiques ne semblent tout
d'abord en rapport qu'avec l'air et avec l'eau. Cependant,
l'avantage prsent par les graines emplumes se trouve, sans
aucun doute, en rapport direct avec le sol dj garni d'autres
plantes, de faon  ce que les graines puissent se distribuer dans
un grand espace et tomber sur un terrain qui n'est pas encore
occup. Chez le coloptre aquatique, la structure des jambes, si
admirablement adapte pour qu'il puisse plonger, lui permet de
lutter avec d'autres insectes aquatiques pour chercher sa proie,
ou pour chapper aux attaques d'autres animaux.

La substance nutritive dpose dans les graines de bien des
plantes semble,  premire vue, ne prsenter aucune espce de
rapports avec d'autres plantes. Mais la croissance vigoureuse des
jeunes plants provenant de ces graines, les pois et les haricots
par exemple, quand on les sme au milieu d'autres gramines,
parat indiquer que le principal avantage de cette substance est
de favoriser la croissance des semis, dans la lutte qu'ils ont 
soutenir contre les autres plantes qui poussent autour d'eux.

Pourquoi chaque forme vgtale ne se multiplie-t-elle pas dans
toute l'tendue de sa rgion naturelle jusqu' doubler ou
quadrupler le nombre de ses reprsentants? Nous savons
parfaitement qu'elle peut supporter un peu plus de chaleur ou de
froid, un peu plus d'humidit ou de scheresse, car nous savons
qu'elle habite des rgions plus chaudes ou plus froides, plus
humides ou plus sches. Cet exemple nous dmontre que, si nous
dsirons donner  une plante le moyen d'accrotre le nombre de ses
reprsentants, il faut la mettre en tat de vaincre ses
concurrents et de djouer les attaques des animaux qui s'en
nourrissent. Sur les limites de son habitat gographique, un
changement de constitution en rapport avec le climat lui serait
d'un avantage certain; mais nous avons toute raison de croire que
quelques plantes ou quelques animaux seulement s'tendent assez
loin pour tre exclusivement dtruits par la rigueur du climat.
C'est seulement aux confins extrmes de la vie, dans les rgions
arctiques ou sur les limites d'un dsert absolu, que cesse la
concurrence. Que la terre soit trs froide ou trs sche, il n'y
en aura pas moins concurrence entre quelques espces ou entre les
individus de la mme espce, pour occuper les endroits les plus
chauds ou les plus humides.

Il en rsulte que les conditions d'existence d'une plante ou d'un
animal plac dans un pays nouveau, au milieu de nouveaux
comptiteurs, doivent se modifier de faon essentielle, bien que
le climat soit parfaitement identique  celui de son ancien
habitat. Si on souhaite que le nombre de ses reprsentants
s'accroisse dans sa nouvelle patrie, il faut modifier l'animal ou
la plante tout autrement qu'on ne l'aurait fait dans son ancienne
patrie, car il faut lui procurer certains avantages sur un
ensemble de concurrents ou d'ennemis tout diffrents.

Rien de plus facile que d'essayer ainsi, en imagination, de
procurer  une espce certains avantages sur une autre; mais, dans
la pratique, il est plus que probable que nous ne saurions pas ce
qu'il y a  faire. Cela seul devrait suffire  nous convaincre de
notre ignorance sur les rapports mutuels qui existent entre tous
les tres organiss; c'est l une vrit qui nous est aussi
ncessaire qu'elle nous est difficile  comprendre. Tout ce que
nous pouvons faire, c'est de nous rappeler  tout instant que tous
les tres organiss s'efforcent perptuellement de se multiplier
selon une progression gomtrique; que chacun d'eux  certaines
priodes de sa vie, pendant certaines saisons de l'anne, dans le
cours de chaque gnration ou  de certains intervalles, doit
lutter pour l'existence et tre expos  une grande destruction.
La pense de cette lutte universelle provoque de tristes
rflexions, mais nous pouvons nous consoler avec la certitude que
la guerre n'est pas

incessante dans la nature, que la peur y est inconnue, que la mort
est gnralement prompte, et que ce sont les tres vigoureux,
sains et heureux qui survivent et se multiplient.


CHAPITRE IV.
LA SLECTION NATURELLE OU LA PERSISTANCE DU PLUS APTE.

_La slection naturelle; comparaison de son pouvoir avec le
pouvoir slectif de l'homme; son influence sur les caractres a
peu d'importance; son influence  tous les ges et sur les deux
sexes. -- Slection sexuelle. -- De la gnralit des croisements
entre les individus de la mme espce. -- Circonstances favorables
ou dfavorables  la slection naturelle, telles que croisements,
isolement, nombre des individus. -- Action lente. -- Extinction
cause par la slection naturelle. -- Divergence des caractres
dans ses rapports avec la diversit des habitants d'une rgion
limite et avec l'acclimatation. -- Action de la slection
naturelle sur les descendants d'un type commun rsultant de la
divergence des caractres. -- La slection naturelle explique le
groupement de tous les tres organiss; les progrs de
l'organisme; la persistance des formes infrieures; la convergence
des caractres; la multiplication indfinie des espces. --
Rsum._

Quelle influence a, sur la variabilit, cette lutte pour
l'existence que nous venons de dcrire si brivement? Le principe
de la slection, que nous avons vu si puissant entre les mains de
l'homme, s'applique-t-il  l'tat de nature? Nous prouverons qu'il
s'applique de faon trs efficace. Rappelons-nous le nombre infini
de variations lgres, de simples diffrences individuelles, qui
se prsentent chez nos productions domestiques et,  un degr
moindre, chez les espces  l'tat sauvage; rappelons-nous aussi
la force des tendances hrditaires.  l'tat domestique, on peut
dire que l'organisme entier devient en quelque sorte plastique.
Mais, comme Hooker et Asa Gray l'ont fait si bien remarquer, la
variabilit que nous remarquons chez toutes nos productions
domestiques n'est pas l'oeuvre directe de l'homme. L'homme ne peut
ni produire ni empcher les variations; il ne peut que conserver
et accumuler celles qui se prsentent. Il expose, sans en avoir
l'intention, les tres organiss  de nouvelles conditions
d'existence, et des variations en rsultent; or, des changements
analogues peuvent, doivent mme se prsenter  l'tat de nature.
Qu'on se rappelle aussi combien sont complexes, combien sont
troits les rapports de tous les tres organiss les uns avec les
autres et avec les conditions physiques de la vie, et, en
consquence, quel avantage chacun d'eux peut retirer de diversits
de conformation infiniment varies, tant donnes des conditions
de vie diffrentes. Faut-il donc s'tonner, quand on voit que des
variations utiles  l'homme se sont certainement produites, que
d'autres variations, utiles  l'animal dans la grande et terrible
bataille de la vie, se produisent dans le cours de nombreuses
gnrations? Si ce fait est admis, pouvons-nous douter (il faut
toujours se rappeler qu'il nat beaucoup plus d'individus qu'il
n'en peut vivre) que les individus possdant un avantage
quelconque, quelque lger qu'il soit d'ailleurs, aient la
meilleure chance de vivre et de se reproduire? Nous pouvons tre
certains, d'autre part, que toute variation, si peu nuisible
qu'elle soit  l'individu; entrane forcment la disparition de
celui-ci. J'ai donn le nom de _slection naturelle_ ou de
_persistance du plus apte_  cette conservation des diffrences et
des variations individuelles favorables et  cette limination des
variations nuisibles. Les variations insignifiantes, c'est--dire
qui ne sont ni utiles ni nuisibles  l'individu, ne sont
certainement pas affectes par la slection naturelle et demeurent
 l'tat d'lments variables, tels que peut-tre ceux que nous
remarquons chez certaines espces polymorphes, ou finissent par se
fixer, grce  la nature de l'organisme et  celle des conditions
d'existence.

Plusieurs crivains ont mal compris, ou mal critiqu, ce terme de
_slection naturelle_. Les uns se sont mme imagin que la
slection naturelle amne la variabilit, alors qu'elle implique
seulement la conservation des variations accidentellement
produites, quand elles sont avantageuses  l'individu dans les
conditions d'existence o il se trouve plac. Personne ne proteste
contre les agriculteurs, quand ils parlent des puissants effets de
la slection effectue par l'homme; or, dans ce cas, il est
indispensable que la nature produise d'abord les diffrences
individuelles que l'homme choisit dans un but quelconque. D'autres
ont prtendu que le terme _slection_ implique un choix conscient
de la part des animaux qui se modifient, et on a mme argu que,
les plantes n'ayant aucune volont, la slection naturelle ne leur
est pas applicable. Dans le sens littral du mot, il n'est pas
douteux que le terme _slection naturelle_ ne soit un terme
erron; mais, qui donc a jamais critiqu les chimistes, parce
qu'ils se servent du terme _affinit lective_ en parlant des
diffrents lments? Cependant, on ne peut pas dire,  strictement
parler, que l'acide choisisse la base avec laquelle il se combine
de prfrence. On a dit que je parle de la slection naturelle
comme d'une puissance active ou divine; mais qui donc critique un
auteur lorsqu'il parle de l'attraction ou de la gravitation, comme
rgissant les mouvements des plantes? Chacun sait ce que
signifient, ce qu'impliquent ces expressions mtaphoriques
ncessaires  la clart de la discussion. Il est aussi trs
difficile d'viter de personnifier le nom _nature_; mais, par
_nature_, j'entends seulement l'action combine et les rsultats
complexes d'un grand nombre de lois naturelles; et, par _lois_, la
srie de faits que nous avons reconnus. Au bout de quelque temps
on se familiarisera avec ces termes et on oubliera ces critiques
inutiles.

Nous comprendrons mieux l'application de la loi de la slection
naturelle en prenant pour exemple un pays soumis  quelques lgers
changements physiques, un changement climatrique, par exemple. Le
nombre proportionnel de ses habitants change presque immdiatement
aussi, et il est probable que quelques espces s'teignent. Nous
pouvons conclure de ce que nous avons vu relativement aux rapports
complexes et intimes qui relient les uns aux autres les habitants
de chaque pays, que tout changement dans la proportion numrique
des individus d'une espce affecte srieusement toutes les autres
espces, sans parler de l'influence exerce par les modifications
du climat. Si ce pays est ouvert, de nouvelles formes y pntrent
certainement, et cette immigration tend encore  troubler les
rapports mutuels de ses anciens habitants. Qu'on se rappelle,  ce
sujet, quelle a toujours t l'influence de l'introduction d'un
seul arbre ou d'un seul mammifre dans un pays. Mais s'il s'agit
d'une le, ou d'un pays entour en partie de barrires
infranchissables, dans lequel, par consquent, de nouvelles formes
mieux adaptes aux modifications du climat ne peuvent pas
facilement pntrer, il se trouve alors, dans l'conomie de la
nature, quelque place qui serait mieux remplie si quelques-uns des
habitants originels se modifiaient de faon ou d'autre, puisque,
si le pays tait ouvert, ces places seraient prises par les
immigrants. Dans ce cas de lgres modifications, favorables 
quelque degr que ce soit aux individus d'une espce, en les
adaptant mieux  de nouvelles conditions ambiantes, tendraient 
se perptuer, et la slection naturelle aurait ainsi des matriaux
disponibles pour commencer son oeuvre de perfectionnement.

Nous avons de bonnes raisons de croire, comme nous l'avons
dmontr dans le premier chapitre, que les changements des
conditions d'existence tendent  augmenter la facult  la
variabilit. Dans les cas que nous venons de citer, les conditions
d'existence ayant chang, le terrain est donc favorable  la
slection naturelle, car il offre plus de chances pour la
production de variations avantageuses, sans lesquelles la
slection naturelle ne peut rien. Il ne faut jamais oublier que,
dans le terme _variation_, je comprends les simples diffrences
individuelles. L'homme peut amener de grands changements chez ses
animaux domestiques et chez ses plantes cultives, en accumulant
les diffrences individuelles dans une direction donne; la
slection naturelle peut obtenir les mmes rsultats, mais
beaucoup plus facilement, parce que son action peut s'tendre sur
un laps de temps beaucoup plus considrable. Je ne crois pas,
d'ailleurs, qu'il faille de grands changements physiques tels que
des changements climatriques, ou qu'un pays soit particulirement
isol et  l'abri de l'immigration, pour que des places libres se
produisent et que la slection naturelle les fasse occuper en
amliorant quelques-uns des organismes variables. En effet, comme
tous les habitants de chaque pays luttent  armes  peu prs
gales, il peut suffire d'une modification trs lgre dans la
conformation ou dans les habitudes d'une espce pour lui donner
l'avantage sur toutes les autres. D'autres modifications de la
mme nature pourront encore accrotre cet avantage, aussi
longtemps que l'espce se trouvera dans les mmes conditions
d'existence et jouira des mmes moyens pour se nourrir et pour se
dfendre. On ne pourrait citer aucun pays dont les habitants
indignes soient actuellement si parfaitement adapts les uns aux
autres, si absolument en rapport avec les conditions physiques qui
les entourent, pour ne laisser place  aucun perfectionnement;
car, dans tous les pays, les espces natives ont t si
compltement vaincues par des espces acclimates, qu'elles ont
laiss quelques-unes de ces trangres prendre dfinitivement
possession du sol. Or, les espces trangres ayant ainsi, dans
chaque pays, vaincu quelques espces indignes, on peut en
conclure que ces dernires auraient pu se modifier avec avantage,
de faon  mieux rsister aux envahisseurs.

Puisque l'homme peut obtenir et a certainement obtenu de grands
rsultats par ses moyens mthodiques et inconscients de slection,
o s'arrte l'action de la slection naturelle? L'homme ne peut
agir que sur les caractres extrieurs et visibles. La nature, si
l'on veut bien me permettre de personnifier sous ce nom la
conservation naturelle ou la persistance du plus apte, ne s'occupe
aucunement des apparences,  moins que l'apparence n'ait quelque
utilit pour les tres vivants. La nature peut agir sur tous les
organes intrieurs, sur la moindre diffrence d'organisation, sur
le mcanisme vital tout entier. L'homme n'a qu'un but: choisir en
vue de son propre avantage; la nature, au contraire, choisit pour
l'avantage de l'tre lui-mme. Elle donne plein exercice aux
caractres qu'elle choisit, ce qu'implique le fait seul de leur
slection. L'homme runit dans un mme pays les espces provenant
de bien des climats diffrents; il exerce rarement d'une faon
spciale et convenable les caractres qu'il a choisis; il donne la
mme nourriture aux pigeons  bec long et aux pigeons  bec court;
il n'exerce pas de faon diffrente le quadrupde  longues pattes
et  courtes pattes; il expose aux mmes influences climatriques
les moutons  longue laine et ceux  laine courte. Il ne permet
pas aux mles les plus vigoureux de lutter pour la possession des
femelles. Il ne dtruit pas rigoureusement tous les individus
infrieurs; il protge, au contraire, chacun d'eux, autant qu'il
est en son pouvoir, pendant toutes les saisons. Souvent il
commence la slection en choisissant quelques formes  demi
monstrueuses, ou, tout au moins, en s'attachant  quelque
modification assez apparente pour attirer son attention ou pour
lui tre immdiatement utile.  l'tat de nature, au contraire la
plus petite diffrence de conformation ou de constitution peut
suffire  faire pencher la balance dans la lutte pour l'existence
et se perptuer ainsi. Les dsirs et les efforts de l'homme sont
si changeants! sa vie est si courte! Aussi, combien doivent tre
imparfaits les rsultats qu'il obtient, quand on les compare 
ceux que peut accumuler la nature pendant de longues priodes
gologiques! Pouvons-nous donc nous tonner que les caractres des
productions de la nature soient beaucoup plus franchement accuss
que ceux des races domestiques de l'homme? Quoi d'tonnant  ce
que ces productions naturelles soient infiniment mieux adaptes
aux conditions les plus complexes de l'existence, et qu'elles
portent en tout le cachet d'une oeuvre bien plus complte?

On peut dire, par mtaphore, que la slection naturelle recherche,
 chaque instant et dans le monde entier, les variations les plus
lgres; elle repousse celles qui sont nuisibles, elle conserve et
accumule celles qui sont utiles; elle travaille en silence,
insensiblement, partout et toujours, ds que l'occasion s'en
prsente, pour amliorer tous les tres organiss relativement 
leurs conditions d'existence organiques et inorganiques. Ces
lentes et progressives transformations nous chappent jusqu' ce
que, dans le cours des ges, la main du temps les ait marques de
son empreinte, et alors nous nous rendons si peu compte des
longues priodes gologiques coules, que nous nous contentons de
dire que les formes vivantes sont aujourd'hui diffrentes de ce
qu'elles taient autrefois.

Pour que des modifications importantes se produisent dans une
espce, il faut qu'une varit une fois forme prsente de
nouveau, aprs de longs sicles peut-tre, des diffrences
individuelles participant  la nature utile de celles qui se sont
prsentes d'abord; il faut, en outre, que ces diffrences se
conservent et se renouvellent encore. Des diffrences
individuelles de la mme nature se reproduisent constamment; il
est donc  peu prs certain que les choses se passent ainsi. Mais,
en somme, nous ne pouvons affirmer ce fait qu'en nous assurant si
cette hypothse concorde avec les phnomnes gnraux de la nature
et les explique. D'autre part, la croyance gnrale que la somme
des variations possibles est une quantit strictement limite, est
aussi une simple assertion hypothtique.

Bien que la slection naturelle ne puisse agir qu'en vue de
l'avantage de chaque tre vivant, il n'en est pas moins vrai que
des caractres et des conformations, que nous sommes disposs 
considrer comme ayant une importance trs secondaire, peuvent
tre l'objet de son action. Quand nous voyons les insectes qui se
nourrissent de feuilles revtir presque toujours une teinte verte,
ceux qui se nourrissent d'corce une teinte gristre, le ptarmigan
des Alpes devenir blanc en hiver et le coq de bruyre porter des
plumes couleur de bruyre, ne devons-nous pas croire que les
couleurs que revtent certains oiseaux et certains insectes leur
sont utiles pour les garantir du danger? Le coq de bruyre se
multiplierait innombrablement s'il n'tait pas dtruit 
quelqu'une des phases de son existence, et on sait que les oiseaux
de proie lui font une chasse active; les faucons, dous d'une vue
perante, aperoivent leur proie de si loin, que, dans certaines
parties du continent, on n'lve pas de pigeons blancs parce
qu'ils sont exposs  trop de dangers. La slection naturelle
pourrait donc remplir son rle en donnant  chaque espce de coq
de bruyre une couleur approprie au pays qu'il habite, en
conservant et en perptuant cette couleur ds qu'elle est acquise.
Il ne faudrait pas penser non plus que la destruction accidentelle
d'un animal ayant une couleur particulire ne puisse produire que
peu d'effets sur une race. Nous devons nous rappeler, en effet,
combien il est essentiel dans un troupeau de moutons blancs de
dtruire les agneaux qui ont la moindre tache noire. Nous avons vu
que la couleur des cochons qui, en Virginie, se nourrissent de
certaines racines, est pour eux une cause de vie ou de mort. Chez
les plantes, les botanistes considrent le duvet du fruit et la
couleur de la chair comme des caractres trs insignifiants;
cependant, un excellent horticulteur, Downing, nous apprend qu'aux
tats-Unis les fruits  peau lisse souffrent beaucoup plus que
ceux recouverts de duvet des attaques d'un insecte, le curculio;
que les prunes pourpres sont beaucoup plus sujettes  certaines
maladies que les prunes jaunes; et qu'une autre maladie attaque
plus facilement les pches  chair jaune que les pches  chair
d'une autre couleur. Si ces lgres diffrences, malgr le secours
de l'art, dcident du sort des varits cultives, ces mmes
diffrences doivent videmment,  l'tat de nature, suffire 
dcider qui l'emportera d'un arbre produisant des fruits  la peau
lisse ou  la peau velue,  la chair pourpre ou  la chair jaune;
car, dans cet tat, les arbres ont  lutter avec d'autres arbres
et avec une foule d'ennemis.

Quand nous tudions les nombreux petits points de diffrence qui
existent entre les espces et qui, dans notre ignorance, nous
paraissent insignifiants, nous ne devons pas oublier que le
climat, l'alimentation, etc., ont, sans aucun doute, produit
quelques effets directs. Il ne faut pas oublier non plus qu'en
vertu des lois de la corrlation, quand une partie varie et que la
slection naturelle accumule les variations, il se produit souvent
d'autres modifications de la nature la plus inattendue.

Nous avons vu que certaines variations qui,  l'tat domestique,
apparaissent  une priode dtermine de la vie, tendent 
rapparatre chez les descendants  la mme priode. On pourrait
citer comme exemples la forme, la taille et la saveur des grains
de beaucoup de varits de nos lgumes et de nos plantes
agricoles; les variations du ver  soie  l'tat de chenille et de
cocon; le oeufs de nos volailles et la couleur du duvet de leurs
petits; les cornes de nos moutons et de nos bestiaux  l'ge
adulte. Or,  l'tat de nature, la slection naturelle peut agir
sur certains tres organiss et les modifier  quelque ge que ce
soit par l'accumulation de variations profitables  cet ge et par
leur transmission hrditaire  l'ge correspondant. S'il est
avantageux  une plante que ses graines soient plus facilement
dissmines par le vent, il est aussi ais  la slection
naturelle de produire ce perfectionnement, qu'il est facile au
planteur, par la slection mthodique, d'augmenter et d'amliorer
le duvet contenu dans les gousses de ses cotonniers.

La slection naturelle peut modifier la larve d'un insecte de
faon  l'adapter  des circonstances compltement diffrentes de
celles o devra vivre l'insecte adulte. Ces modifications pourront
mme affecter, en vertu de la corrlation, la conformation de
l'adulte. Mais, inversement, des modifications dans la
conformation de l'adulte peuvent affecter la conformation de la
larve. Dans tous les cas, la slection naturelle ne produit pas de
modifications nuisibles  l'insecte, car alors l'espce
s'teindrait.

La slection naturelle peut modifier la conformation du jeune
relativement aux parents et celle des parents relativement aux
jeunes. Chez les animaux vivant en socit, elle transforme la
conformation de chaque individu de telle sorte qu'il puisse se
rendre utile  la communaut,  condition toutefois que la
communaut profite du changement. Mais ce que la slection
naturelle ne saurait faire, c'est de modifier la structure d'une
espce sans lui procurer aucun avantage propre et seulement au
bnfice d'une, autre espce. Or, quoique les ouvrages sur
l'histoire naturelle rapportent parfois de semblables faits, je
n'en ai pas trouv un seul qui puisse soutenir l'examen. La
slection naturelle peut modifier profondment une conformation
qui ne serait trs utile qu'une fois pendant la vie d'un animal,
si elle est importante pour lui. Telles sont, par exemple, les
grandes mchoires que possdent certains insectes et qu'ils
emploient exclusivement pour ouvrir leurs cocons, ou l'extrmit
corne du bec des jeunes oiseaux qui les aide  briser l'oeuf pour
en sortir. On affirme que, chez les meilleures espces de pigeons
culbutants  bec court, il prit dans l'oeuf plus de petits qu'il
n'en peut sortir; aussi les amateurs surveillent-ils le moment de
l'closion pour secourir les petits s'il en est besoin. Or, si la
nature voulait produire un pigeon  bec trs court pour l'avantage
de cet oiseau, la modification serait trs lente et la slection
la plus rigoureuse se ferait dans l'oeuf, et ceux-l seuls
survivraient qui auraient le bec assez fort, car tous ceux  bec
faible priraient invitablement; ou bien encore, la slection
naturelle agirait pour produire des coquilles plus minces, se
cassant plus facilement, car l'paisseur de la coquille est
sujette  la variabilit comme toutes les autres structures.

Il est peut-tre bon de faire remarquer ici qu'il doit y avoir,
pour tous les tres, de grandes destructions accidentelles qui
n'ont que peu ou pas d'influence sur l'action de la slection
naturelle. Par exemple, beaucoup d'oeufs ou de graines sont
dtruits chaque anne; or, la slection naturelle ne peut les
modifier qu'autant qu'ils varient de faon  chapper aux attaques
de leurs ennemis. Cependant, beaucoup de ces oeufs ou de ces
gaines auraient pu, s'ils n'avaient pas t dtruits, produire des
individus mieux adapts aux conditions ambiantes qu'aucun de ceux
qui ont survcu. En outre, un grand nombre d'animaux ou de plantes
adultes, qu'ils soient ou non les mieux adapts aux conditions
ambiantes, doivent annuellement prir, en raison de causes
accidentelles, qui ne seraient en aucune faon mitiges par des
changements de conformation ou de constitution avantageux 
l'espce sous tous les autres rapports. Mais, quelque considrable
que soit cette destruction des adultes, peu importe, pourvu que le
nombre des individus qui survivent dans une rgion quelconque
reste assez considrable -- peu importe encore que la destruction
des oeufs ou des graines soit si grande, que la centime ou mme
la millime partie se dveloppe seule, -- il n'en est pas moins
vrai que les individus les plus aptes, parmi ceux qui survivent,
en supposant qu'il se produise chez eux des variations dans une
direction avantageuse, tendent  se multiplier en plus grand
nombre que les individus moins aptes. La slection naturelle ne
pourrait, sans doute, exercer son action dans certaines directions
avantageuses, si le nombre des individus se trouvait
considrablement diminu par les causes que nous venons
d'indiquer, et ce cas a d se produire souvent; mais ce n'est pas
l une objection valable contre son efficacit  d'autres poques
et dans d'autres circonstances. Nous sommes loin, en effet, de
pouvoir supposer que beaucoup d'espces soient soumises  des
modifications et  des amliorations  la mme poque et dans le
mme pays.


SLECTION SEXUELLE.

 l'tat domestique, certaines particularits apparaissent souvent
chez l'un des sexes et deviennent hrditaires chez ce sexe; il en
est de mme  l'tat de nature. Il est donc possible que la
slection naturelle modifie les deux sexes relativement aux
habitudes diffrentes de l'existence, comme cela arrive
quelquefois, ou qu'un seul sexe se modifie relativement  l'autre
sexe, ce qui arrive trs souvent. Ceci me conduit  dire quelques
mots de ce que j'ai appel _la slection sexuelle_. Cette forme de
slection ne dpend pas de la lutte pour l'existence avec d'autres
tres organiss, ou avec les conditions ambiantes, mais de la
lutte entre les individus d'un sexe, ordinairement les mles, pour
s'assurer la possession de l'autre sexe. Cette lutte ne se termine
pas par la mort du vaincu, mais par le dfaut ou par la petite
quantit de descendants. La slection sexuelle est donc moins
rigoureuse que la slection naturelle. Ordinairement, les mles
les plus vigoureux, c'est--dire ceux qui sont le plus aptes 
occuper leur place dans la nature, laissent un plus grand nombre
de descendants. Mais, dans bien des cas, la victoire ne dpend pas
tant de la vigueur gnrale de l'individu que de la possession
d'armes spciales qui ne se trouvent que chez le mle. Un cerf
dpourvu de bois, ou un coq dpourvu d'perons, aurait bien peu de
chances de laisser de nombreux descendants. La slection sexuelle,
en permettant toujours aux vainqueurs de se reproduire, peut
donner sans doute  ceux-ci un courage indomptable, des perons
plus longs, une aile plus forte pour briser la patte du
concurrent,  peu prs de la mme manire que le brutal leveur de
coqs de combat peut amliorer la race par le choix rigoureux de
ses plus beaux adultes. Je ne saurais dire jusqu'o descend cette
loi de la guerre dans l'chelle de la nature. On dit que les
alligators mles se battent, mugissent, tournent en cercle, comme
le font les Indiens dans leurs danses guerrires, pour s'emparer
des femelles; on a vu des saumons mles se battre pendant des
journes entires; les cerfs volants mles portent quelquefois la
trace des blessures que leur ont faites les larges mandibules
d'autres mles; M. Fabre, cet observateur inimitable, a vu
frquemment certains insectes hymnoptres mles se battre pour la
possession d'une femelle qui semble rester spectatrice
indiffrente du combat et qui, ensuite, part avec le vainqueur. La
guerre est peut-tre plus terrible encore entre les mles des
animaux polygames, car ces derniers semblent pourvus d'armes
spciales. Les animaux carnivores mles semblent dj bien arms,
et cependant la slection naturelle peut encore leur donner de
nouveaux moyens de dfense, tels que la crinire au lion et la
mchoire  crochet au saumon mle, car le bouclier peut tre aussi
important que la lance au point de vue de la victoire.

Chez les oiseaux, cette lutte revt souvent un caractre plus
pacifique. Tous ceux qui ont tudi ce sujet ont constat une
ardente rivalit chez les mles de beaucoup d'espces pour attirer
les femelles par leurs chants. Les merles de roche de la Guyane,
les oiseaux de paradis, et beaucoup d'autres encore, s'assemblent
en troupes; les mles se prsentent successivement; ils talent
avec le plus grand soin, avec le plus d'effet possible, leur
magnifique plumage; ils prennent les poses les plus
extraordinaires devant les femelles, simples spectatrices, qui
finissent par choisir le compagnon le plus agrable. Ceux qui ont
tudi avec soin les oiseaux en captivit savent que, eux aussi,
sont trs susceptibles de prfrences et d'antipathies
individuelles: ainsi, sir R. Heron a remarqu que toutes les
femelles de sa volire aimaient particulirement un certain paon
panach. Il n'est impossible d'entrer ici dans tous les dtails
qui seraient ncessaires; mais, si l'homme russit  donner en peu
de temps l'lgance du port et la beaut du plumage  nos coqs
Bantam, d'aprs le type idal que nous concevons pour cette
espce, je ne vois pas pourquoi les oiseaux femelles ne pourraient
pas obtenir un rsultat semblable en choisissant, pendant des
milliers de gnrations, les mles qui leur paraissent les plus
beaux, ou ceux dont la voix est la plus mlodieuse. On peut
expliquer, en partie, par l'action de la slection sexuelle
quelques lois bien connues relatives au plumage des oiseaux mles
et femelles compar au plumage des petits, par des variations se
prsentant  diffrents ges et transmises soit aux mles seuls,
soit aux deux sexes,  l'ge correspondant; mais l'espace nous
manque pour dvelopper ce sujet.

Je crois donc que, toutes les fois que les mles et les femelles
d'un animal quel qu'il soit ont les mmes habitudes gnrales
d'existence, mais qu'ils diffrent au point de vue de la
conformation, de la couleur ou de l'ornementation, ces diffrences
sont principalement dues  la slection sexuelle; c'est--dire que
certains mles ont eu, pendant une suite non interrompue de
gnrations, quelques lgers avantages sur d'autres mles,
provenant soit de leurs armes, soit de leurs moyens de dfense,
soit de leur beaut ou de leurs attraits, avantages qu'ils ont
transmis exclusivement  leur postrit mle. Je ne voudrais pas
cependant attribuer  cette cause toutes les diffrences
sexuelles; nous voyons, en effet, chez nos animaux domestiques, se
produire chez les mles des particularits qui ne semblent pas
avoir t augmentes par la slection de l'homme. La touffe de
poils sur le jabot du dindon sauvage ne saurait lui tre d'aucun
avantage, il est douteux mme qu'elle puisse lui servir d'ornement
aux yeux de la femelle; si mme cette touffe de poils avait apparu
 l'tat domestique, on l'aurait considre comme une
monstruosit.


EXEMPLES DE L'ACTION DE LA SLECTION NATURELLE OU DE LA
PERSISTANCE DU PLUS APTE.

Afin de bien faire comprendre de quelle manire agit, selon moi,
la slection naturelle, je demande la permission de donner un ou
deux exemples imaginaires. Supposons un loup qui se nourrisse de
diffrents animaux, s'emparant des uns par la ruse, des autres par
la force, d'autres, enfin, par l'agilit. Supposons encore que sa
proie la plus rapide, le daim par exemple, ait augment en nombre
 la suite de quelques changements survenus dans le pays, ou que
les autres animaux dont il se nourrit ordinairement aient diminu
pendant la saison de l'anne o le loup est le plus press par la
faim. Dans ces circonstances, les loups les plus agiles et les
plus rapides ont plus de chance de survivre que les autres; ils
persistent donc, pourvu toutefois qu'ils conservent assez de force
pour terrasser leur proie et s'en rendre matres,  cette poque
de l'anne ou  toute autre, lorsqu'ils sont forcs de s'emparer
d'autres animaux pour se nourrir. Je ne vois pas plus de raison de
douter de ce rsultat que de la possibilit pour l'homme
d'augmenter la vitesse de ses lvriers par une slection soigneuse
et mthodique, ou par cette espce de slection inconsciente qui
provient de ce que chaque personne s'efforce de possder les
meilleurs chiens, sans avoir la moindre pense de modifier la
race. Je puis ajouter que, selon M. Pierce, deux varits de loups
habitent les montagnes de Catskill, aux tats-Unis: l'une de ces
varits, qui affecte un peu la forme du lvrier, se nourrit
principalement de daims; l'autre, plus paisse, aux jambes plus
courtes, attaque plus frquemment les troupeaux.

Il faut observer que, dans l'exemple cit ci-dessus, je parle des
loups les plus rapides pris individuellement, et non pas d'une
variation fortement accuse qui s'est perptue. Dans les ditions
prcdentes de cet ouvrage, on pouvait croire que je prsentais
cette dernire alternative comme s'tant souvent produite. Je
comprenais l'immense importance des diffrences individuelles, et
cela m'avait conduit  discuter en dtail les rsultats de la
slection inconsciente par l'homme, slection qui dpend de la
conservation de tous les individus plus ou moins suprieurs et de
la destruction des individus infrieurs. Je comprenais aussi que,
 l'tat de nature, la conservation dune dviation accidentelle de
structure, telle qu'une monstruosit, doit tre un vnement trs
rare, et que, si cette dviation se conserve d'abord, elle doit
tendre bientt  disparatre,  la suite de croisements avec des
individus ordinaires. Toutefois, aprs avoir lu un excellent
article de la _North British Review_ (1867), j'ai mieux compris
encore combien il est rare que des variations isoles, qu'elles
soient lgres ou fortement accuses, puissent se perptuer.
L'auteur de cet article prend pour exemple un couple d'animaux
produisant pendant leur vie deux cents petits, sur lesquels, en
raison de diffrentes causes de destruction, deux seulement, en
moyenne, survivent pour propager leur espce. On peut dire, tout
d'abord, que c'est l une valuation trs minime pour la plupart
des animaux levs dans l'chelle, mais qu'il n'y a rien d'exagr
pour les organismes infrieurs. L'crivain dmontre ensuite que,
s'il nat un seul individu qui varie de faon  lui donner deux
chances de plus de vie qu' tous les autres individus, il aurait
encore cependant bien peu de chance de persister. En supposant
qu'il se reproduise et que la moiti de ses petits hritant de la
variation favorable, les jeunes, s'il faut en croire l'auteur,
n'auraient qu'une lgre chance de plus pour survivre et pour se
reproduire, et cette chance diminuerait  chaque gnration
successive. On ne peut, je crois, mettre en doute la justesse de
ces remarques. Supposons, en effet, qu'un oiseau quelconque puisse
se procurer sa nourriture plus facilement, s'il a le bec recourb;
supposons encore qu'un oiseau de cette espce naisse avec le bec
fortement recourb, et que, par consquent, il vive facilement; il
n'en est pas moins vrai qu'il y aurait peu de chances que ce seul
individu perptut son espce  l'exclusion de la forme ordinaire.
Mais, s'il en faut juger d'aprs ce qui se passe chez les animaux
 l'tat de domesticit, on ne peut pas douter non plus que, si
l'on choisit, pendant plusieurs gnrations, un grand nombre
d'individus ayant le bec plus ou moins recourb, et si l'on
dtruit un plus grand nombre encore d'individus ayant le bec le
plus droit possible, les premiers ne se multiplient facilement.

Toutefois, il ne faut pas oublier que certaines variations
fortement accuses, que personne ne songerait  classer comme de
simples diffrences individuelles, se reprsentent souvent parce
que des conditions analogues agissent sur des organismes
analogues; nos productions domestiques nous offrent de nombreux
exemples de ce fait. Dans ce cas, si l'individu qui a vari ne
transmet pas de point en point  ses petits ses caractres
nouvellement acquis, il ne leur transmet pas moins, aussi
longtemps que les conditions restent les mmes, une forte tendance
 varier de la mme manire. On ne peut gure douter non plus que
la tendance  varier dans une mme direction n'ait t quelquefois
si puissante, que tous les individus de la mme espce se sont
modifis de la mme faon, sans l'aide d'aucune espce de
slection, on pourrait, dans tous les cas, citer bien des exemples
d'un tiers, d'un cinquime ou mme d'un dixime des individus qui
ont t affects de cette faon. Ainsi, Graba estime que, aux les
Fero, un cinquime environ des Guillemots se compose d'une
varit si bien accuse, qu'on l'a classe autrefois comme une
espce distincte, sous le nom d'_Uria lacrymans_. Quand il en est
ainsi, si la variation est avantageuse  l'animal, la forme
modifie doit supplanter bientt la forme originelle, en vertu de
la survivance du plus apte.

J'aurai  revenir sur les effets des croisements au point de vue
de l'limination des variations de toute sorte; toutefois, je peux
faire remarquer ici que la plupart des animaux et des plantes
aiment  conserver le mme habitat et ne s'en loignent pas sans
raison; on pourrait citer comme exemple les oiseaux voyageurs eux-
mmes, qui, presque toujours, reviennent habiter la mme localit.
En consquence, toute varit de formation nouvelle serait
ordinairement locale dans le principe, ce qui semble, d'ailleurs,
tre la rgle gnrale pour les varits  l'tat de nature; de
telle faon que les individus modifis de manire analogue doivent
bientt former un petit groupe et tendre  se reproduire
facilement. Si la nouvelle varit russit dans la lutte pour
l'existence, elle se propage lentement autour d'un point central;
elle lutte constamment avec les individus qui n'ont subi aucun
changement, en augmentant toujours le cercle de son action, et
finit par les vaincre.

Il n'est peut-tre pas inutile de citer un autre exemple un peu
plus compliqu de l'action de la slection naturelle. Certaines
plantes scrtent une liqueur sucre, apparemment dans le but
d'liminer de leur sve quelques substances nuisibles. Cette
scrtion s'effectue, parfois,  l'aide de glandes places  la
base des stipules chez quelques lgumineuses, et sur le revers des
feuilles du laurier commun. Les insectes recherchent avec avidit
cette liqueur, bien qu'elle se trouve toujours en petite quantit;
mais leur visite ne constitue aucun avantage pour la plante. Or,
supposons qu'un certain nombre de plantes d'une espce quelconque
scrtent cette liqueur ou ce nectar  l'intrieur de leurs
fleurs. Les insectes en qute de ce nectar se couvrent de pollen
et le transportent alors d'une fleur  une autre. Les fleurs de
deux individus distincts de la mme espce se trouvent croises
par ce fait; or, le croisement, comme il serait facile de le
dmontrer, engendre des plants vigoureux, qui ont la plus grande
chance de vivre et de se perptuer. Les plantes qui produiraient
les fleurs aux glandes les plus larges, et qui, par consquent,
scrteraient le plus de liqueur, seraient plus souvent visites
par les insectes et se croiseraient plus souvent aussi; en
consquence, elles finiraient, dans le cours du temps, par
l'emporter sur toutes les autres et par former une varit locale.
Les fleurs dont les tamines et les pistils seraient placs, par
rapport  la grosseur et aux habitudes des insectes qui les
visitent, de manire  favoriser, de quelque faon que ce soit, le
transport du pollen, seraient pareillement avantages. Nous
aurions pu choisir pour exemple des insectes qui visitent les
fleurs en qute du pollen au lieu de la scrtion sucre; le
pollen ayant pour seul objet la fcondation, il semble, au premier
abord, que sa destruction soit une vritable perte pour la plante.
Cependant, si les insectes qui se nourrissent de pollen
transportaient de fleur en fleur un peu de cette substance,
accidentellement d'abord, habituellement ensuite, et que des
croisements fussent le rsultat de ces transports, ce serait
encore un gain pour la plante que les neuf diximes de son pollen
fussent dtruits. Il en rsulterait que les individus qui
possderaient les anthres les plus grosses et la plus grande
quantit de pollen, auraient plus de chances de perptuer leur
espce.

Lorsqu'une plante, par suite de dveloppements successifs, est de
plus en plus recherche par les insectes, ceux-ci, agissant
inconsciemment, portent rgulirement le pollen de fleur en fleur;
plusieurs exemples frappants me permettraient de prouver que ce
fait se prsente tous les jours. Je n'en citerai qu'un seul, parce
qu'il me servira en mme temps  dmontrer comment peut
s'effectuer par degrs la sparation des sexes chez les plantes.
Certains Houx ne portent que des fleurs mles, pourvues d'un
pistil rudimentaire et de quatre tamines produisant une petite
quantit de pollen; d'autres ne portent que des fleurs femelles,
qui ont un pistil bien dvelopp et quatre tamines avec des
anthres non dveloppes, dans lesquelles on ne saurait dcouvrir
un seul grain de pollen. Ayant observ un arbre femelle  la
distance de 60 mtres d'un arbre mle, je plaai sous le
microscope les stigmates de vingt fleurs recueillies sur diverses
branches; sur tous, sans exception, je constatai la prsence de
quelques grains de pollen, et sur quelques-uns une profusion. Le
pollen n'avait pas pu tre transport par le vent, qui depuis
plusieurs jours soufflait dans une direction contraire. Le temps
tait froid, temptueux, et par consquent peu favorable aux
visites des abeilles; cependant toutes les fleurs que j'ai
examines avaient t fcondes par des abeilles qui avaient vol
d'arbre en arbre, en qute de nectar. Reprenons notre
dmonstration: ds que la plante est devenue assez attrayante pour
les insectes pour que le pollen soit rgulirement transport de
fleur en fleur, une autre srie de faits commence  se produire.
Aucun naturaliste ne met en doute les avantages de ce qu'on a
appel _la division physiologique du travail_. On peut en conclure
qu'il serait avantageux pour les plantes de produire seulement des
tamines sur une fleur ou sur un arbuste tout entier, et seulement
des pistils sur une autre fleur ou sur un autre arbuste. Chez les
plantes cultives et places, par consquent, dans de nouvelles
conditions d'existence, tantt les organes mles et tantt les
organes femelles deviennent plus ou moins impuissants. Or, si nous
supposons que ceci puisse se produire,  quelque degr que ce
soit,  l'tat de nature, le pollen tant dj rgulirement
transport de fleur en fleur et la complte sparation des sexes
tant avantageuse au point de vue de la division du travail, les
individus chez lesquels cette tendance augmente de plus en plus
sont de plus en plus favoriss et choisis, jusqu' ce qu'enfin la
complte sparation des sexes s'effectue. Il nous faudrait trop de
place pour dmontrer comment, par le dimorphisme ou par d'autres
moyens, certainement aujourd'hui en action, s'effectue
actuellement la sparation des sexes chez les plantes de diverses
espces. Mais je puis ajouter que, selon Asa Gray, quelques
espces de Houx, dans l'Amrique septentrionale, se trouvent
exactement dans une position intermdiaire, ou, pour employer son
expression, sont plus ou moins dioquement polygames.

Examinons maintenant les insectes qui se nourrissent de nectar.
Nous pouvons supposer que la plante, dont nous avons vu les
scrtions augmenter lentement par suite d'une slection continue,
est une plante commune, et que certains insectes comptent en
grande partie sur son nectar pour leur alimentation. Je pourrais
prouver, par de nombreux exemples, combien les abeilles sont
conomes de leur temps; je rappellerai seulement les incisions
qu'elles ont coutume de faire  la base de certaines fleurs pour
en atteindre le nectar, alors qu'avec un peu plus de peine elles
pourraient y entrer par le sommet de la corolle. Si l'on se
rappelle ces faits, on peut facilement croire que, dans certaines
circonstances, des diffrences individuelles dans la courbure ou
dans la longueur de la trompe, etc., bien que trop insignifiantes
pour que nous puissions les apprcier, peuvent tre profitables
aux abeilles ou  tout autre insecte, de telle faon que certains
individus seraient  mme de se procurer plus facilement leur
nourriture que certains autres; les socits auxquelles ils
appartiendraient se dvelopperaient par consquent plus vire, et
produiraient plus d'essaims hritant des mmes particularits. Les
tubes des corolles du trfle rouge commun et du trfle incarnat
(_Trifolium pratense_ et _T. incarnatum_) ne paraissent pas au
premier abord, diffrer de longueur; cependant, l'abeille
domestique atteint aisment le nectar du trfle incarnat, mais non
pas celui du trfle commun rouge, qui n'est visit que par les
bourdons; de telle sorte que des champs entiers de trfle rouge
offrent en vain  l'abeille une abondante rcolte de prcieux
nectar. Il est certain que l'abeille aime beaucoup ce nectar; j'ai
souvent vu moi-mme, mais seulement en automne, beaucoup
d'abeilles sucer les fleurs par des trous que les bourdons avaient
pratiqus  la base du tube. La diffrence de la longueur des
corolles dans les deux espces de trfle doit tre insignifiante;
cependant, elle suffit pour dcider les abeilles  visiter une
fleur plutt que l'autre. On a affirm, en outre, que les abeilles
visitent les fleurs du trfle rouge de la seconde rcolte qui sont
un peu plus petites. Je ne sais pas si cette assertion est fonde;
je ne sais pas non plus si une autre assertion, rcemment publie,
est plus fonde, c'est--dire que l'abeille de Ligurie, que l'on
considre ordinairement comme une simple varit de l'abeille
domestique commune, et qui se croise souvent avec elle, peut
atteindre et sucer le nectar du trfle rouge. Quoi qu'il en soit,
il serait trs avantageux pour l'abeille domestique, dans un pays
o abonde cette espce de trfle, d'avoir une trompe un peu plus
longue ou diffremment construite. D'autre part, comme la
fcondit de cette espce de trfle dpend absolument de la visite
des bourdons, il serait trs avantageux pour la plante, si les
bourdons devenaient rares dans un pays, d'avoir une corolle plus
courte ou plus profondment divise, pour que l'abeille puisse en
sucer les fleurs. On peut comprendre ainsi comment il se fait
qu'une fleur et un insecte puissent lentement, soit simultanment,
soit l'un aprs l'autre, se modifier et s'adapter mutuellement de
la manire la plus parfaite, par la conservation continue de tous
les individus prsentant de lgres dviations de structure
avantageuses pour l'un et pour l'autre.

Je sais bien que cette doctrine de la slection naturelle, base
sur des exemples analogues  ceux que je viens de citer, peut
soulever les objections qu'on avait d'abord opposes aux
magnifiques hypothses de sir Charles Lyell, lorsqu'il a voulu
expliquer les transformations gologiques par l'action des causes
actuelles. Toutefois, il est rare qu'on cherche aujourd'hui 
traiter d'insignifiantes les causes que nous voyons encore en
action sous nos yeux, quand on les emploie  expliquer
l'excavation des plus profondes valles ou la formation de longues
lignes de dunes intrieures. La slection naturelle n'agit que par
la conservation et l'accumulation de petites modifications
hrditaires, dont chacune est profitable  l'individu conserv:
or, de mme que la gologie moderne, quand il s'agit d'expliquer
l'excavation d'une profonde valle, renonce  invoquer l'hypothse
d'une seule grande vague diluvienne, de mme aussi la slection
naturelle tend  faire disparatre la croyance  la cration
continue de nouveaux tres organiss, ou  de grandes et soudaines
modifications de leur structure.


DU CROISEMENT DES INDIVIDUS.

Je dois me permettre ici une courte digression. Quand il s'agit
d'animaux et de plantes ayant des sexes spars, il est vident
que la participation de deux individus est toujours ncessaire
pour chaque fcondation ( l'exception, toutefois, des cas si
curieux et si peu connus de parthnognse); mais l'existence de
cette loi est loin d'tre aussi vidente chez les hermaphrodites.
Il y a nanmoins quelque raison de croire que, chez tous les
hermaphrodites, deux individus cooprent, soit accidentellement,
soit habituellement,  la reproduction de leur espce. Cette ide
fut suggre, il y a dj longtemps, mais de faon assez douteuse,
par Sprengel, par Knight et par Klreuter. Nous verrons tout 
l'heure l'importance de cette suggestion; mais je serai oblig de
traiter ici ce sujet avec une extrme brivet, bien que j'aie 
ma disposition les matriaux ncessaires pour une discussion
approfondie. Tous les vertbrs, tous les insectes et quelques
autres groupes considrables d'animaux s'accouplent pour chaque
fcondation. Les recherches modernes ont beaucoup diminu le
nombre des hermaphrodites supposs, et, parmi les vrais
hermaphrodites, il en est beaucoup qui s'accouplent, c'est--dire
que deux individus s'unissent rgulirement pour la reproduction
de l'espce; or, c'est l le seul point qui nous intresse.
Toutefois, il y a beaucoup d'hermaphrodites qui, certainement, ne
s'accouplent habituellement pas, et la grande majorit des plantes
se trouve dans ce cas. Quelle raison peut-il donc y avoir pour
supposer que, mme alors, deux individus concourent  l'acte
reproducteur? Comme il m'est impossible d'entrer ici dans les
dtails, je dois me contenter de quelques considrations
gnrales.

En premier lieu, j'ai recueilli un nombre considrable de faits.
J'ai fait moi-mme un grand nombre d'expriences prouvant,
d'accord avec l'opinion presque universelle des leveurs, que,
chez les animaux et chez les plantes, un croisement entre des
varits diffrentes ou entre des individus de la mme varit,
mais d'une autre ligne, rend la postrit qui en nat plus
vigoureuse et plus fconde; et que, d'autre part, les
reproductions entre proches parents diminuent cette vigueur et
cette fcondit. Ces faits si nombreux suffissent  prouver qu'il
est une loi gnrale de la nature tendant  ce qu'aucun tre
organis ne se fconde lui-mme pendant un nombre illimit de
gnrations, et qu'un croisement avec un autre individu est
indispensable de temps  autre, bien que peut-tre  de longs
intervalles.

Cette hypothse nous permet, je crois, d'expliquer plusieurs
grandes sries de faits tels que le suivant, inexplicable de toute
autre faon. Tous les horticulteurs qui se sont occups de
croisements, savent combien l'exposition  l'humidit rend
difficile la fcondation d'une fleur; et, cependant, quelle
multitude de fleurs ont leurs anthres et leurs stigmates
pleinement exposs aux intempries de l'air! tant admis qu'un
croisement accidentel est indispensable, bien que les anthres et
le pistil de la plante soient si rapprochs que la fcondation de
l'un par l'autre soit presque invitable, cette libre exposition,
quelque dsavantageuse qu'elle soit, peut avoir pour but de
permettre librement l'entre du pollen provenant d'un autre
individu. D'autre part, beaucoup de fleurs, comme celles de la
grande famille des Papilionaces ou Lgumineuses, ont les organes
sexuels compltement renferms; mais ces fleurs offrent presque
invariablement de belles et curieuses adaptations en rapport avec
les visites des insectes. Les visites des abeilles sont si
ncessaires  beaucoup de fleurs de la famille des Papilionaces,
que la fcondit de ces dernires diminue beaucoup si l'on empche
ces visites. Or, il est  peine possible que les insectes volent
de fleur en fleur sans porter le pollen de l'une  l'autre, au
grand avantage de la plante. Les insectes agissent, dans ce cas,
comme le pinceau dont nous nous servons, et qu'il suffit, pour
assurer la fcondation, de promener sur les anthres d'une fleur
et sur les stigmates d'une autre fleur. Mais il ne faudrait pas
supposer que les abeilles produisent ainsi une multitude
d'hybrides entre des espces distinctes; car, si l'on place sur le
mme stigmate du pollen propre  la plante et celui d'une autre
espce, le premier annule compltement, ainsi que l'a dmontr
Gaertner, l'influence du pollen tranger.

Quand les tamines d'une fleur s'lancent soudain vers le pistil,
ou se meuvent lentement vers lui l'une aprs l'autre, il semble
que ce soit uniquement pour mieux assurer la fcondation d'une
fleur par elle-mme; sans doute, cette adaptation est utile dans
ce but. Mais l'intervention des insectes est souvent ncessaire
pour dterminer les tamines  se mouvoir, comme Klreuter l'a
dmontr pour l'pine-vinette. Dans ce genre, o tout semble
dispos pour assurer la fcondation de la fleur par elle-mme, on
sait que, si l'on plante l'une prs de l'autre des formes ou des
varits trs voisines, il est presque impossible d'lever des
plants de race pure, tant elles se croisent naturellement. Dans de
nombreux autres cas, comme je pourrais le dmontrer par les
recherches de Sprengel et d'autres naturalistes aussi bien que par
mes propres observations, bien loin que rien contribue  favoriser
la fcondation d'une plante par elle-mme, on remarque des
adaptations spciales qui empchent absolument le stigmate de
recevoir le pollen de ses propres tamines. Chez le _Lobelia
fulgens_, par exemple, il y a tout un systme, aussi admirable que
complet, au moyen duquel les anthres de chaque fleur laissent
chapper leurs nombreux granules de pollen avant que le stigmate
de la mme fleur soit prt  les recevoir. Or, comme, dans mon
jardin tout au moins, les insectes ne visitent jamais cette fleur,
il en rsulte qu'elle ne produit jamais de graines, bien que j'aie
pu en obtenir une grande quantit en plaant moi-mme le pollen
d'une fleur sur le stigmate d'une autre fleur. Une autre espce de
Loblia visite par les abeilles produit, dans mon jardin, des
graines abondantes. Dans beaucoup d'autres cas, bien que nul
obstacle mcanique spcial n'empche le stigmate de recevoir le
pollen de la mme fleur, cependant, comme Sprengel et plus
rcemment Hildebrand et d'autres l'ont dmontr, et comme je puis
le confirmer moi-mme, les anthres clatent avant que le stigmate
soit prt  tre fcond, ou bien, au contraire, c'est le stigmate
qui arrive  maturit avant le pollen, de telle sorte que ces
prtendues plantes dichogames ont en ralit des sexes spars et
doivent se croiser habituellement. Il en est de mme, des plantes
rciproquement dimorphes et trimorphes auxquelles nous avons dj
fait allusion. Combien ces faits sont extraordinaires! combien il
est trange que le pollen et le stigmate de la mme fleur, bien
que placs l'un prs de l'autre dans le but d'assurer la
fcondation de la fleur par elle-mme, soient, dans tant de cas,
rciproquement inutiles l'un  l'autre! Comme il est facile
d'expliquer ces faits, qui deviennent alors si simples, dans
l'hypothse qu'un croisement accidentel avec un individu distinct
est avantageux ou indispensable!

Si on laisse produire des graines  plusieurs varits de choux,
de radis, d'oignons et de quelques autres plantes places les unes
auprs des autres, j'ai observ que la grande majorit des jeunes
plants provenant de ces grains sont des mtis. Ainsi, j'ai lev
deux cent trente-trois jeunes plants de choux provenant de
diffrentes varits poussant les unes auprs des autres, et, sur
ces deux cent trente-trois plants, soixante-dix-huit seulement
taient de race pure, et encore quelques-uns de ces derniers
taient-ils lgrement altrs. Cependant, le pistil de chaque
fleur, chez le chou, est non seulement entour par six tamines,
mais encore par celles des nombreuses autres fleurs qui se
trouvent sur le mme plant; en outre, le pollen de chaque fleur
arrive facilement au stigmate, sans qu'il soit besoin de
l'intervention des insectes; j'ai observ, en effet, que des
plantes protges avec soin contre les visites des insectes
produisent un nombre complet de siliques. Comment se fait-il donc
qu'un si grand nombre des jeunes plants soient des mtis? Cela
doit provenir de ce que le pollen d'une _varit_ distincte est
dou d'un pouvoir fcondant plus actif que le pollen de la fleur
elle-mme, et que cela fait partie de la loi gnrale en vertu de
laquelle le croisement d'individus distincts de la mme espce est
avantageux  la plante. Quand, au contraire, des _espces_
distinctes se croisent, l'effet est inverse, parce que le propre
pollen d'une plante l'emporte presque toujours en pouvoir
fcondant sur un pollen tranger; nous reviendrons, d'ailleurs,
sur ce sujet dans un chapitre subsquent.

On pourrait faire cette objection que, sur un grand arbre, couvert
d'innombrables fleurs, il est presque impossible que le pollen
soit transport d'arbre en arbre, et qu' peine pourrait-il l'tre
de fleur en fleur sur le mme arbre; or, on ne peut considrer que
dans un sens trs limit les fleurs du mme arbre comme des
individus distincts. Je crois que cette objection a une certaine
valeur, mais la nature y a suffisamment pourvu en donnant aux
arbres une forte tendance  produire des fleurs  sexes spars.
Or, quand les sexes sont spars, bien que le mme arbre puisse
produire des fleurs mles et des fleurs femelles, il faut que le
pollen soit rgulirement transport d'une fleur  une autre, et
ce transport offre une chance de plus pour que le pollen passe
accidentellement d'un arbre  un autre. J'ai constat que, dans
nos contres, les arbres appartenant  tous les ordres ont les
sexes plus souvent spars que toutes les autres plantes.  ma
demande, le docteur Hooker a bien voulu dresser la liste des
arbres de la Nouvelle-Zlande, et le docteur Asa Gray celle des
arbres des tats-Unis; les rsultats ont t tels que je les avais
prvus. D'autre part, le docteur Hooker m'a inform que cette
rgle ne s'applique pas  l'Australie; mais, si la plupart des
arbres australiens sont dichogames, le mme effet se produit que
s'ils portaient des fleurs  sexes spars. Je n'ai fait ces
quelques remarques sur les arbres que pour appeler l'attention sur
ce sujet.

Examinons brivement ce qui se passe chez les animaux. Plusieurs
espces terrestres sont hermaphrodites, telles, par exemple, que
les mollusques terrestres et les vers de terre; tous nanmoins
s'accouplent. Jusqu' prsent, je n'ai pas encore rencontr un
seul animal terrestre qui puisse se fconder lui-mme. Ce fait
remarquable, qui contraste si vivement avec ce qui se passe chez
les plantes terrestres, s'explique facilement par l'hypothse de
la ncessit d'un croisement accidentel; car, en raison de la
nature de l'lment fcondant, il n'y a pas, chez l'animal
terrestre, de moyens analogues  l'action des insectes et du vent
sur les plantes, qui puissent amener un croisement accidentel sans
la coopration de deux individus. Chez les animaux aquatiques, il
y a, au contraire, beaucoup d'hermaphrodites qui se fcondent eux-
mmes, mais ici les courants offrent un moyen facile de
croisements accidentels. Aprs de nombreuses recherches, faites
conjointement avec une des plus hautes et des plus comptentes
autorits, le professeur Huxley, il m'a t impossible de
dcouvrir, chez les animaux aquatiques, pas plus d'ailleurs que
chez les plantes, un seul hermaphrodite chez lequel les organes
reproducteurs fussent si parfaitement internes, que tout accs ft
absolument ferm  l'influence accidentelle d'un autre individu,
de manire  rendre tout croisement impossible. Les Cirripdes
m'ont longtemps sembl faire exception  cette rgle; mais, grce
 un heureux hasard, j'ai pu prouver que deux individus, tous deux
hermaphrodites et capables de se fconder eux-mmes, se croisent
cependant quelquefois.

La plupart des naturalistes ont d tre frapps, comme d'une
trange anomalie, du fait que, chez les animaux et chez les
plantes, parmi les espces d'une mme famille et aussi d'un mme
genre, les unes sont hermaphrodites et les autres unisexuelles,
bien qu'elles soient trs semblables par tous les autres points de
leur organisation. Cependant, s'il se trouve que tous les
hermaphrodites se croisent de temps en temps, la diffrence qui
existe entre eux et les espces unisexuelles est fort
insignifiante, au moins sous le rapport des fonctions.

Ces diffrentes considrations et un grand nombre de faits
spciaux que j'ai recueillis, mais que le dfaut d'espace
m'empche de citer ici, semblent prouver que le croisement
accidentel entre des individus distincts, chez les animaux et chez
les plantes, constitue une loi sinon universelle, au moins trs
gnrale dans la nature.


CIRCONSTANCES FAVORABLES  LA PRODUCTION DE NOUVELLES FORMES PAR
LA SLECTION NATURELLE.

C'est l un sujet extrmement compliqu. Une grande variabilit,
et, sous ce terme, on comprend toujours les diffrences
individuelles, est videmment favorable  l'action de la slection
naturelle. La multiplicit des individus, en offrant plus de
chances de variations avantageuses dans un temps donn, compense
une variabilit moindre chez chaque individu pris personnellement,
et c'est l, je crois, un lment important de succs. Bien que la
nature accorde de longues priodes au travail de la slection
naturelle, il ne faudrait pas croire, cependant, que ce dlai soit
indfini. En effet, tous les tres organiss luttent pour
s'emparer des places vacantes dans l'conomie de la nature; par
consquent, si une espce, quelle qu'elle soit, ne se modifie pas
et ne se perfectionne pas aussi vite que ses concurrents, elle
doit tre extermine. En outre, la slection naturelle ne peut
agir que si quelques-uns des descendants hritent de variations
avantageuses. La tendance au retour vers le type des aeux peut
souvent entraver ou empcher l'action de la slection naturelle;
mais, d'un autre ct, comme cette tendance n'a pas empch
l'homme de crer, par la slection, de nombreuses races
domestiques, pourquoi prvaudrait-elle contre l'oeuvre de la
slection naturelle?

Quand il s'agit d'une slection mthodique, l'leveur choisit,
certains sujets pour atteindre un but dtermin; s'il permet 
tous les individus de se croiser librement, il est certain qu'il
chouera. Mais, quand beaucoup d'leveurs, sans avoir l'intention
de modifier une race, ont un type commun de perfection, et que
tous essayent de se procurer et de faire reproduire les individus
les plus parfaits, cette slection inconsciente amne lentement
mais srement, de grands progrs, en admettant mme qu'on ne
spare pas les individus plus particulirement beaux. Il en est de
mme  l'tat de nature; car, dans une rgion restreinte, dont
l'conomie gnrale prsente quelques lacunes, tous les individus
variant dans une certaine direction dtermine, bien qu' des
degrs diffrents, tendent  persister. Si, au contraire, la
rgion est considrable, les divers districts prsentent
certainement des conditions diffrentes d'existence; or, si une
mme espce est soumise  des modifications dans ces divers
districts, les varits nouvellement formes se croisent sur les
confins de chacun d'eux. Nous verrons, toutefois, dans le sixime
chapitre de cet ouvrage, que les varits intermdiaires, habitant
des districts intermdiaires, sont ordinairement limines, dans
un laps de temps plus ou moins considrable, par une des varits
voisines. Le croisement affecte principalement les animaux qui
s'accouplent pour chaque fcondation, qui vagabondent beaucoup, et
qui ne se multiplient pas dans une proportion rapide. Aussi, chez
les animaux de cette nature, les oiseaux par exemple, les varits
doivent ordinairement tre confines dans des rgions spares les
unes des autres; or, c'est l ce qui arrive presque toujours. Chez
les organismes hermaphrodites qui ne se croisent
qu'accidentellement, de mme que chez les animaux qui s'accouplent
pour chaque fcondation, mais qui vagabondent peu, et qui se
multiplient rapidement, une nouvelle varit perfectionne peut se
former vite en un endroit quelconque, petit s'y maintenir et se
rpandre ensuite de telle sorte que les individus de la nouvelle
varit se croisent principalement ensemble. C'est en vertu de ce
principe que les horticulteurs prfrent toujours conserver des
graines recueillies sur des massifs considrables de plantes, car
ils vitent ainsi les chances de croisement.

Il ne faudrait pas croire non plus que les croisements faciles
pussent entraver l'action de la slection naturelle chez les
animaux qui se reproduisent lentement et s'accouplent pour chaque
fcondation. Je pourrais citer des faits nombreux prouvant que,
dans un mme pays, deux varits d'une mme espce d'animaux
peuvent longtemps rester distinctes, soit qu'elles frquentent
ordinairement des rgions diffrentes, soit que la saison de
l'accouplement ne soit pas la mme pour chacune d'elles, soit
enfin que les individus de chaque varit prfrent s'accoupler
les uns avec les autres.

Le croisement joue un rle considrable dans la nature; grce 
lui les types restent purs et uniformes dans la mme espce ou
dans la mme varit. Son action est videmment plus efficace chez
les animaux qui s'accouplent pour chaque fcondation; mais nous
venons de voir que tous les animaux et toutes les plantes se
croisent de temps en temps. Lorsque les croisements n'ont lieu
qu' de longs intervalles, les individus qui en proviennent,
compars  ceux rsultant de la fcondation de la plante ou de
l'animal par lui-mme, sont beaucoup plus vigoureux, beaucoup plus
fconds, et ont, par suite, plus de chances de survivre et de
propager leur espce. Si rares donc que soient certains
croisements, leur influence doit, aprs une longue priode,
exercer un effet puissant sur les progrs de l'espce. Quant aux
tres organiss placs trs bas sur l'chelle, qui ne se propagent
pas sexuellement, qui ne s'accouplent pas, et chez lesquels les
croisements sont impossibles, l'uniformit des caractres ne peut
se conserver chez eux, s'ils restent placs dans les mmes
conditions d'existence, qu'en vertu du principe de l'hrdit et
grce  la slection naturelle, dont l'action amne la destruction
des individus qui s'cartent du type ordinaire. Si les conditions
d'existence viennent  changer, si la forme subit des
modifications, la slection naturelle, en conservant des
variations avantageuses analogues, peut seule donner aux rejetons
modifis l'uniformit des caractres.

L'isolement joue aussi un rle important dans la modification des
espces par la slection naturelle. Dans une rgion ferme, isole
et peu tendue, les conditions organiques et inorganiques de
l'existence sont presque toujours uniformes, de telle sorte que la
slection naturelle tend  modifier de la mme manire tous les
individus variables de la mme espce. En outre, le croisement
avec les habitants des districts voisins se trouve empch. Moritz
Wagner a dernirement publi,  ce sujet, un mmoire trs
intressant; il a dmontr que l'isolement, en empchant les
croisements entre les varits nouvellement formes, a
probablement un effet plus considrable que je ne le supposais
moi-mme. Mais, pour des raisons que j'ai dj indiques, je ne
puis, en aucune faon, adopter l'opinion de ce naturaliste, quand
il soutient que la migration et l'isolement sont les lments
ncessaires  la formation de nouvelles espces. L'isolement joue
aussi un rle trs important aprs un changement physique des
conditions d'existence, tel, par exemple, que modifications de
climat, soulvement du sol, etc., car il empche l'immigration
d'organismes mieux adapts  ces nouvelles conditions d'existence;
il se trouve ainsi, dans l'conomie naturelle de la rgion, de
nouvelles places vacantes, qui seront remplies au moyen des
modifications des anciens habitants. Enfin, l'isolement assure 
une varit nouvelle tout le temps qui lui est ncessaire pour se
perfectionner lentement, et c'est l parfois un point important.
Cependant, si la rgion isole est trs petite, soit parce qu'elle
est entoure de barrires, soit parce que les conditions physiques
y sont toutes particulires, le nombre total de ses habitants sera
aussi trs peu considrable, ce qui retarde l'action de la
slection naturelle, au point de vue de la slection de nouvelles
espces, car les chances de l'apparition de variation avantageuses
se trouvent diminues.

La seule dure du temps ne peut rien par elle-mme, ni pour ni
contre la slection naturelle. J'nonce cette rgle parce qu'on a
soutenu  tort que j'accordais  l'lment du temps un rle
prpondrant dans la transformation des espces, comme si toutes
les formes de la vie devaient ncessairement subir des
modifications en vertu de quelques lois innes. La dure du temps
est seulement importante -- et sous ce rapport on ne saurait
exagrer cette importance -- en ce qu'elle prsente plus de chance
pour l'apparition de variations avantageuses et en ce qu'elle leur
permet, aprs qu'elles ont fait l'objet de la slection, de
s'accumuler et de se fixer. La dure du temps contribue aussi 
augmenter l'action directe des conditions physiques de la vie dans
leur rapport avec la constitution de chaque organisme.

Si nous interrogeons la nature pour lui demander la preuve des
rgles que nous venons de formuler, et que nous considrions une
petite rgion isole, quelle qu'elle soit, une le ocanique, par
exemple, bien que le nombre des espces qui l'habitent soit peu
considrable, -- comme nous le verrons dans notre chapitre sur la
distribution gographique, -- cependant la plus grande partie de
ces espces sont endmiques, c'est--dire qu'elles ont t
produites en cet endroit, et nulle part ailleurs dans le monde. Il
semblerait donc,  premire vue, qu'une le ocanique soit trs
favorable  la production de nouvelles espces. Mais nous sommes
trs exposs  nous tromper, car, pour dterminer si une petite
rgion isole a t plus favorable qu'une grande rgion ouverte
comme un continent, ou rciproquement,  la production de
nouvelles formes organiques, il faudrait pouvoir tablir une
comparaison entre des temps gaux, ce qu'il nous est impossible de
faire.

L'isolement contribue puissamment, sans contredit,  la production
de nouvelles espces; toutefois, je suis dispos  croire qu'une
vaste contre ouverte est plus favorable encore, quand il s'agit
de la production des espces capables de se perptuer pendant de
longues priodes et d'acqurir une grande extension. Une grande
contre ouverte offre non seulement plus de chances pour que des
variations avantageuses fassent leur apparition en raison du grand
nombre des individus de la mme espce qui l'habitent, mais aussi
en raison de ce que les conditions d'existence sont beaucoup plus
complexes  cause de la multiplicit des espces dj existantes.
Or, si quelqu'une de ces nombreuses espces se modifie et se
perfectionne, d'autres doivent se perfectionner aussi dans la mme
proportion, sinon elles disparatraient fatalement. En outre,
chaque forme nouvelle, ds qu'elle s'est beaucoup perfectionne,
peut se rpandre dans une rgion ouverte et continue, et se trouve
ainsi en concurrence avec beaucoup d'autres formes. Les grandes
rgions, bien qu'aujourd'hui continues, ont d souvent, grce 
d'anciennes oscillations de niveau, exister antrieurement  un
tat fractionn, de telle sorte que les bons effets de l'isolement
ont pu se produire aussi dans une certaine mesure. En rsum, je
conclus que, bien que les petites rgions isoles soient, sous
quelques rapports, trs favorables  la production de nouvelles
espces, les grandes rgions doivent cependant favoriser des
modifications plus rapides, et qu'en outre, ce qui est plus
important, les nouvelles formes produites dans de grandes rgions,
ayant dj remport la victoire sur de nombreux concurrents, sont
celles qui prennent l'extension la plus rapide et qui engendrent
un plus grand nombre de varits et d'espces nouvelles Ce sont
donc celles qui jouent le rle le plus important dans l'histoire
constamment changeante du monde organis.

Ce principe nous aide, peut-tre,  comprendre quelques faits sur
lesquels nous aurons  revenir dans notre chapitre sur la
distribution gographique; par exemple, le fait que les
productions du petit continent australien disparaissent
actuellement devant celles du grand continent europo-asiatique.
C'est pourquoi aussi les productions continentales se sont
acclimates partout et en si grand nombre dans les les. Dans une
petite le, la lutte pour l'existence a d tre moins ardente, et,
par consquent, les modifications et les extinctions moins
importantes. Ceci nous explique pourquoi la flore de Madre, ainsi
que le fait remarquer Oswald Heer, ressemble, dans une certaine
mesure,  la flore teinte de l'poque tertiaire en Europe. La
totalit de la superficie de tous les bassins d'eau douce ne forme
qu'une petite tendue en comparaison de celle des terres et des
mers. En consquence, la concurrence, chez les productions d'eau
douce, a d tre moins vive que partout ailleurs; les nouvelles
formes ont d se produire plus lentement, les anciennes formes
s'teindre plus lentement aussi. Or, c'est dans l'eau douce que
nous trouvons sept genres de poissons ganodes, restes d'un ordre
autrefois prpondrant; c'est galement dans l'eau douce que nous
trouvons quelques-unes des formes les plus anormales que l'on
connaisse dans le monde, l'Ornithorhynque et le Lpidosirne, par
exemple, qui, comme certains animaux fossiles, constituent jusqu'
un certain point une transition entre des ordres aujourd'hui
profondment spars dans l'chelle de la nature. On pourrait
appeler ces formes anormales de vritables fossiles vivants; si
elles se sont conserves jusqu' notre poque, c'est qu'elles ont
habit une rgion isole, et qu'elles ont t exposes  une
concurrence moins varie et, par consquent, moins vive.

S'il me fallait rsumer en quelques mots les conditions
avantageuses ou non  la production de nouvelles espces par la
slection naturelle, autant toutefois qu'un problme aussi
complexe le permet, je serais dispos  conclure que, pour les
productions terrestres, un grand continent, qui a subi de
nombreuses oscillations de niveau, a d tre le plus favorable 
la production de nombreux tres organiss nouveaux, capables de se
perptuer pendant longtemps et de prendre une grande extension.
Tant que la rgion a exist; sous forme de continent, les
habitants ont d tre nombreux en espces et en individus, et, par
consquent, soumis  une ardente concurrence. Quand,  la suite
d'affaissements, ce continent s'est subdivis en nombreuses
grandes les spares, chacune de ces les a d encore contenir
beaucoup d'individus de la mme espce, de telle sorte que les
croisements ont d cesser entre les varits bientt devenues
propres  chaque le. Aprs des changements physiques de quelque
nature que ce soit, toute immigration a d cesser, de faon que
les anciens habitants modifis ont d occuper toutes les places
nouvelles dans l'conomie naturelle de chaque le; enfin, le laps
de temps coul a permis aux varits, habitant chaque le, de se
modifier compltement et de se perfectionner. Quand,  la suite de
soulvements, les les se sont de nouveau transformes en un
continent, une lutte fort vive a d recommencer; les varits les
plus favorises ou les plus perfectionnes ont pu alors s'tendre;
les formes moins perfectionnes ont t extermines, et le
continent renouvel a chang d'aspect au point de vue du nombre
relatif de ses diffrents habitants. L, enfin, s'ouvre un nouveau
champ pour la slection naturelle, qui tend  perfectionner encore
plus les habitants et  produire de nouvelles espces.

J'admets compltement que la slection naturelle agit d'ordinaire
avec une extrme lenteur. Elle ne peut mme agir que lorsqu'il y
a, dans l'conomie naturelle d'une rgion, des places vacantes,
qui seraient mieux remplies si quelques-uns des habitants
subissaient certaines modifications. Ces lacunes ne se produisent
le plus souvent qu' la suite de changements physiques, qui
presque toujours s'accomplissent trs lentement, et  condition
que quelques obstacles s'opposent  l'immigration de formes mieux
adaptes. Toutefois,  mesure que quelques-uns des anciens
habitants se modifient, les rapports mutuels de presque tous les
autres doivent changer. Cela seul suffit  crer des lacunes que
peuvent remplir des formes mieux adaptes; mais c'est l une
opration qui s'accomplit trs lentement. Bien que tous les
individus de la mme espce diffrent quelque peu les uns des
autres, il faut souvent beaucoup de temps avant qu'il se produise
des variations avantageuses dans les diffrentes parties de
l'organisation; en outre, le libre croisement retarde souvent
beaucoup les rsultats qu'on pourrait obtenir. On ne manquera pas
de m'objecter que ces diverses causes sont plus que suffisantes
pour neutraliser l'influence de la slection naturelle. Je ne le
crois pas. J'admets, toutefois, que la slection naturelle n'agit
que trs lentement et seulement  de longs intervalles, et
seulement aussi sur quelques habitants d'une mme rgion. Je
crois, en outre, que ces rsultats lents et intermittents
concordent bien avec ce que nous apprend la gologie sur le
dveloppement progressif des habitants du monde.

Quelque lente pourtant que soit la marche de la slection
naturelle, si l'homme, avec ses moyens limits, peut raliser tant
de progrs en appliquant la slection artificielle, je ne puis
concevoir aucune limite  la somme des changements, de mme qu'
la beaut et  la complexit des adaptations de tous les tres
organiss dans leurs rapports les uns avec les autres et avec les
conditions physiques d'existence que peut, dans le cours successif
des ges, raliser le pouvoir slectif de la nature.


LA SLECTION NATURELLE AMNE CERTAINES EXTINCTIONS.

Nous traiterons plus compltement ce sujet dans le chapitre
relatif  la gologie. Il faut toutefois en dire ici quelques
mots, parce qu'il se relie de trs prs  la slection naturelle.
La slection naturelle agit uniquement au moyen de la conservation
des variations utiles  certains gards, variations qui persistent
en raison de cette utilit mme. Grce  la progression
gomtrique de la multiplication de tous les tres organiss,
chaque rgion contient dj autant d'habitants qu'elle en peut
nourrir; il en rsulte que,  mesure que les formes favorises
augmentent en nombre, les formes moins favorises diminuent et
deviennent trs rares. La gologie nous enseigne que la raret est
le prcurseur de l'extinction. Il est facile de comprendre qu'une
forme quelconque, n'ayant plus que quelques reprsentants, a de
grandes chances pour disparatre compltement, soit en raison de
changements considrables dans la nature des saisons, soit  cause
de l'augmentation temporaire du nombre de ses ennemis. Nous
pouvons, d'ailleurs, aller plus loin encore; en effet, nous
pouvons affirmer que les formes les plus anciennes doivent
disparatre  mesure que des formes nouvelles se produisent, 
moins que nous n'admettions que le nombre des formes spcifiques
augmente indfiniment. Or, la gologie nous dmontre clairement
que le nombre des formes spcifiques n'a pas indfiniment
augment, et nous essayerons de dmontrer tout  l'heure comment
il se fait que le nombre des espces n'est pas devenu infini sur
le globe.

Nous avons vu que les espces qui comprennent le plus grand nombre
d'individus ont le plus de chance de produire, dans un temps
donn, des variations favorables. Les faits cits dans le second
chapitre nous en fournissent la preuve, car ils dmontrent que ce
sont les espces communes, tendues ou dominantes, comme nous les
avons appeles, qui prsentent le plus grand nombre de varits.
Il en rsulte que les espces rares se modifient ou se
perfectionnent moins vite dans un temps donn; en consquence,
elles sont vaincues, dans la lutte pour l'existence, par les
descendants modifis ou perfectionns des espces plus communes.

Je crois que ces diffrentes considrations nous conduisent  une
conclusion invitable:  mesure que de nouvelles espces se
forment dans le cours des temps, grce  l'action de la slection
naturelle, d'autres espces deviennent de plus en plus rares et
finissent par s'teindre. Celles qui souffrent le plus, sont
naturellement celles qui se trouvent plus immdiatement en
concurrence avec les espces qui se modifient et qui se
perfectionnent. Or, nous avons vu, dans le chapitre traitant de la
lutte pour l'existence, que ce sont les formes les plus voisines -
- les varits de la mme espce et les espces du mme genre ou
de genres voisins -- qui, en raison de leur structure, de leur
constitution et de leurs habitudes analogues, luttent
ordinairement le plus vigoureusement les unes avec les autres; en
consquence, chaque varit ou chaque espce nouvelle, pendant
qu'elle se forme, doit lutter ordinairement avec plus d'nergie
avec ses parents les plus proches et tendre  les dtruire. Nous
pouvons remarquer, d'ailleurs, une mme marche d'extermination
chez nos productions domestiques, en raison de la slection opre
par l'homme. On pourrait citer bien des exemples curieux pour
prouver avec quelle rapidit de nouvelles races de bestiaux, de
moutons et d'autres animaux, ou de nouvelles varits de fleurs,
prennent la place de races plus anciennes et moins perfectionnes.
L'histoire nous apprend que, dans le Yorkshire, les anciens
bestiaux noirs ont t remplacs par les bestiaux  longues
cornes, et que ces derniers ont disparu devant les bestiaux 
courtes cornes (je cite les expressions mmes d'un crivain
agricole), comme s'ils avaient t emports par la peste.


DIVERGENCE DES CARACTRES.

Le principe que je dsigne par ce terme a une haute importance, et
permet, je crois, d'expliquer plusieurs faits importants. En
premier lieu, les varits, alors mme qu'elles sont fortement
prononces, et bien qu'elles aient, sous quelques rapports, les
caractres d'espces -- ce qui est prouv par les difficults que
l'on prouve, dans bien des cas, pour les classer -- diffrent
cependant beaucoup moins les unes des autres que ne le font les
espces vraies et distinctes. Nanmoins, je crois que les varits
sont des espces en voie de formation, ou sont, comme je les ai
appeles, des espces naissantes. Comment donc se fait-il qu'une
lgre diffrence entre les varits s'amplifie au point de
devenir la grande diffrence que nous remarquons entre les
espces? La plupart des innombrables espces qui existent dans la
nature, et qui prsentent des diffrences bien tranches, nous
prouvent que le fait est ordinaire; or, les varits, souche
supposes d'espces futures bien dfinies, prsentent des
diffrences lgres et  peine indiques. Le hasard, pourrions-
nous dire, pourrait faire qu'une varit diffrt, sous quelques
rapports, de ses ascendants; les descendants de cette varit
pourraient,  leur tour, diffrer de leurs ascendants sous les
mmes rapports, mais de faon plus marque; cela, toutefois, ne
suffirait pas  expliquer les grandes diffrences qui existent
habituellement entre les espces du mme genre.

Comme je le fais toujours, j'ai cherch chez nos productions
domestiques l'explication de ce fait. Or, nous remarquons chez
elles quelque chose d'analogue. On admettra, sans doute, que la
production de races aussi diffrentes que le sont les bestiaux 
courtes cornes et les bestiaux de Hereford, le cheval de course et
le cheval de trait, les diffrentes races de pigeons, etc.,
n'aurait jamais pu s'effectuer par la seule accumulation, due au
hasard, de variations analogues pendant de nombreuses gnrations
successives. En pratique, un amateur remarque, par exemple, un
pigeon ayant un bec un peu plus court qu'il n'est usuel; un autre
amateur remarque un pigeon ayant un bec long; en vertu de cet
axiome que les amateurs n'admettent pas un type moyen, mais
prfrent les extrmes, ils commencent tous deux (et c'est ce qui
est arriv pour les sous-races du pigeon Culbutant)  choisir et 
faire reproduire des oiseaux ayant un bec de plus en plus long ou
un bec de plus en plus court. Nous pouvons supposer encore que, 
une antique priode de l'histoire, les habitants d'une nation ou
d'un district aient eu besoin de chevaux rapides, tandis que ceux
d'un autre district avaient besoin de chevaux plus lourds et plus
forts. Les premires diffrences ont d certainement tre trs
lgres, mais, dans la suite des temps, en consquence de la
slection continue de chevaux rapides dans un cas et de chevaux
vigoureux dans l'autre, les diffrences ont d s'accentuer, et on
en est arriv  la formation de deux sous-races. Enfin, aprs des
sicles, ces deux sous-races se sont converties en deux races
distinctes et fixes.  mesure que les diffrences s'accentuaient,
les animaux infrieurs ayant des caractres intermdiaires, c'est-
-dire ceux qui n'taient ni trs rapides ni trs forts, n'ont
jamais d tre employs  la reproduction, et ont d tendre ainsi
 disparatre. Nous voyons donc ici, dans les productions de
l'homme, l'action de ce qu'on peut appeler le principe de la
divergence; en vertu de ce principe, des diffrences,  peine
apprciables d'abord, augmentent continuellement, et les races
tendent  s'carter chaque jour davantage les unes des autres et
de la souche commune.

Mais comment, dira-t-on, un principe analogue peut-il s'appliquer
dans la nature? Je crois qu'il peut s'appliquer et qu'il
s'applique de la faon la plus efficace (mais je dois avouer qu'il
m'a fallu longtemps pour comprendre comment), en raison de cette
simple circonstance que, plus les descendants d'une espce
quelconque deviennent diffrents sous le rapport de la structure,
de la constitution et des habitudes, plus ils sont  mme de
s'emparer de places nombreuses et trs diffrentes dans l'conomie
de la nature, et par consquent d'augmenter en nombre.

Nous pouvons clairement discerner ce fait chez les animaux ayant
des habitudes simples. Prenons, par exemple, un quadrupde
carnivore et admettons que le nombre de ces animaux a atteint, il
y a longtemps, le maximum de ce que peut nourrir un pays quel
qu'il soit. Si la tendance naturelle de ce quadrupde  se
multiplier continue  agir, et que les conditions actuelles du
pays qu'il habite ne subissent aucune modification, il ne peut
russir  s'accrotre en nombre qu' condition que ses descendants
variables s'emparent de places  prsent occupes par d'autres
animaux: les uns, par exemple, en devenant capables de se nourrir
de nouvelles espces de proies mortes ou vivantes; les autres, en
habitant de nouvelles stations, en grimpant aux arbres, en
devenant aquatiques; d'autres enfin, peut-tre, en devenant moins
carnivores. Plus les descendants de notre animal carnivore se
modifient sous le rapport des habitudes et de la structure, plus
ils peuvent occuper de places dans la nature. Ce qui s'applique 
un animal s'applique  tous les autres et dans tous les temps, 
une condition toutefois, c'est qu'il soit susceptible de
variations, car autrement la slection naturelle ne peut rien. Il
en est de mme pour les plantes. On a prouv par l'exprience que,
si on sme dans un carr de terrain une seule espce de gramines,
et dans un carr semblable plusieurs genres distincts de
gramines, il lve dans ce second carr plus de plants, et on
rcolte un poids plus considrable d'herbages secs que dans le
premier. Cette mme loi s'applique aussi quand on sme, dans des
espaces semblables, soit une seule varit de froment, soit
plusieurs varits mlanges. En consquence, si une espce
quelconque de gramines varie et que l'on choisisse
continuellement les varits qui diffrent l'une de l'autre de la
mme manire, bien qu' un degr peu considrable, comme le font
d'ailleurs les espces distinctes et les genres de gramines, un
plus grand nombre de plantes individuelles de cette espce, y
compris ses descendants modifis, parviendraient  vivre sur un
mme terrain. Or, nous savons que chaque espce et chaque varit
de gramines rpandent annuellement sur le sol des graines
innombrables, et que chacune d'elles, pourrait-on dire, fait tous
ses efforts pour augmenter en nombre. En consquence, dans le
cours de plusieurs milliers de gnrations, les varits les plus
distinctes d'une espce quelconque de gramines auraient la
meilleure chance de russir, d'augmenter en nombre et de
supplanter ainsi les varits moins distinctes; or, les varits,
quand elles sont devenues trs distinctes les unes des autres,
prennent le rang d'espces.

Bien des circonstances naturelles nous dmontrent la vrit du
principe, qu'une grande diversit de structure peut maintenir la
plus grande somme de vie. Nous remarquons toujours une grande
diversit chez les habitants d'une rgion trs petite, surtout si
cette rgion est librement ouverte  l'immigration, o, par
consquent, la lutte entre individus doit tre trs vive. J'ai
observ, par exemple, qu'un gazon, ayant une superficie de 3 pieds
sur 4, plac, depuis bien des annes, absolument dans les mmes
conditions, contenait 20 espces de plantes appartenant  18
genres et  8 ordres, ce qui prouve combien ces plantes
diffraient les unes des autres. Il en est de mme pour les
plantes et pour les insectes qui habitent des petits lots
uniformes, ou bien des petits tangs d'eau douce. Les fermiers ont
trouv qu'ils obtiennent de meilleures rcoltes en tablissant une
rotation de plantes appartenant aux ordres les plus diffrents;
or, la nature suit ce qu'on pourrait appeler une rotation
simultane. La plupart des animaux et des plantes qui vivent tout
auprs d'un petit terrain, quel qu'il soit, pourraient vivre sur
ce terrain, en supposant toutefois que sa nature n'offrt aucune
particularit extraordinaire; on pourrait mme dire qu'ils font
tous leurs efforts pour s'y porter, mais on voit que, quand la
lutte devient trs vive, les avantages rsultant de la diversit
de structure ainsi que des diffrences d'habitude et de
constitution qui en sont la consquence, font que les habitants
qui se coudoient ainsi de plus prs appartiennent en rgle
gnrale  ce que nous appelons des genres et des ordres
diffrents.

L'acclimatation des plantes dans les pays trangers, amene par
l'intermdiaire de l'homme, fournit une nouvelle preuve du mme
principe. On devrait s'attendre  ce que toutes les plantes qui
russissent  s'acclimater dans un pays quelconque fussent
ordinairement trs voisines des plantes indignes; ne pense-t-on
pas ordinairement, en effet, que ces dernires ont t
spcialement cres pour le pays qu'elles habitent et adaptes 
ses conditions? On pourrait s'attendre aussi, peut-tre,  ce que
les plantes acclimates appartinssent  quelques groupes plus
spcialement adapts  certaines stations de leur nouvelle patrie.
Or, le cas est tout diffrent, et Alphonse de Candolle a fait
remarquer avec raison, dans son grand et admirable ouvrage, que
les flores, par suite de l'acclimatation, s'augmentent beaucoup
plus en nouveaux genres qu'en nouvelles espces,
proportionnellement au nombre des genres et des espces indignes.
Pour en donner un seul exemple, dans la dernire dition du
_Manuel de la flore de la partie septentrionale des tats-Unis_
par le docteur Asa Gray, l'auteur indique 260 plantes acclimates,
qui appartiennent  162 genres. Ceci suffit  prouver que ces
plantes acclimates ont une nature trs diverse. Elles diffrent,
en outre, dans une grande mesure, des plantes indignes; car sur
ces 162 genres acclimats, il n'y en a pas moins de 100 qui ne
sont pas indignes aux tats-Unis; une addition proportionnelle
considrable a donc ainsi t faite aux genres qui habitent
aujourd'hui ce pays.

Si nous considrons la nature des plantes ou des animaux qui, dans
un pays quelconque, ont lutt avec avantage avec les habitants
indignes et se sont ainsi acclimats, nous pouvons nous faire
quelque ide de la faon dont les habitants indignes devraient se
modifier pour l'emporter sur leurs compatriotes. Nous pouvons,
tout au moins, en conclure que la diversit de structure, arrive
au point de constituer de nouvelles diffrences gnriques, leur
serait d'un grand profit.

Les avantages de la diversit de structure chez les habitants
d'une mme rgion sont analogues, en un mot,  ceux que prsente
la division physiologique du travail dans les organes d'un mme
individu, sujet si admirablement lucid par Milne-Edwards. Aucun
physiologiste ne met en doute qu'un estomac fait pour digrer des
matires vgtales seules, ou des matires animales seules, tire
de ces substances la plus grande somme de nourriture. De mme,
dans l'conomie gnrale d'un pays quelconque, plus les animaux et
les plantes offrent de diversits tranches les appropriant 
diffrents modes d'existence, plus le nombre des individus
capables d'habiter ce pays est considrable. Un groupe d'animaux
dont l'organisme prsente peu de diffrences peut difficilement
lutter avec un groupe dont les diffrences sont plus accuses. On
pourrait douter, par exemple, que les marsupiaux australiens,
diviss en groupes diffrant trs peu les uns des autres, et qui
reprsentent faiblement, comme M. Waterhouse et quelques autres
l'ont fait remarquer, nos carnivores, nos ruminants et nos
rongeurs, puissent lutter avec succs contre ces ordres si bien
dvelopps. Chez les mammifres australiens nous pouvons donc
observer la diversification des espces  un tat incomplet de
dveloppement.


EFFETS PROBABLES DE L'ACTION DE LA SLECTION NATURELLE, PAR SUITE
DE LA DIVERGENCE DES CARACTRES ET DE L'EXTINCTION, SUR LES
DESCENDANTS D'UN ANCTRE COMMUN.

Aprs la discussion qui prcde, quelque rsume qu'elle soit,
nous pouvons conclure que les descendants modifis d'une espce
quelconque russissent d'autant mieux que leur structure est plus
diversifie et qu'ils peuvent ainsi s'emparer de places occupes
par d'autres tres. Examinons maintenant comment ces avantages
rsultant de la divergence des caractres tendent  agir, quand
ils se combinent avec la slection naturelle et l'extinction.

Le diagramme ci-contre peut nous aider  comprendre ce sujet assez
compliqu. Supposons que les lettres A  L reprsentent les
espces d'un genre riche dans le pays qu'il habite; supposons, en
outre, que ces espces se ressemblent,  des degrs ingaux, comme
cela arrive ordinairement dans la nature; c'est ce qu'indiquent,
dans le diagramme, les distances ingales qui sparent les
lettres. J'ai dit un genre riche, parce que, comme nous l'avons vu
dans le second chapitre, plus d'espces varient en moyenne dans un
genre riche que dans un genre pauvre, et que les espces variables
des genres riches prsentent un plus grand nombre de varits.
Nous avons vu aussi que les espces les plus communes et les plus
rpandues varient plus que les espces rares dont l'habitat est
restreint. Supposons que A reprsente une espce variable commune
trs rpandue, appartenant  un genre riche dans son propre pays.
Les lignes ponctues divergentes, de longueur ingale, partant de
A, peuvent reprsenter ses descendants variables. On suppose que
les variations sont trs lgres et de la nature la plus diverse;
qu'elles ne paraissent pas toutes simultanment, mais souvent
aprs de longs intervalles de temps, et qu'elles ne persistent pas
non plus pendant des priodes gales. Les variations avantageuses
seules persistent, ou, en d'autres termes, font l'objet de la
slection naturelle. C'est l que se manifeste l'importance du
principe des avantages rsultant de la divergence des caractres;
car ce principe dtermine ordinairement les variations les plus
divergentes et les plus diffrentes (reprsentes par les lignes
ponctues extrieures), que la slection naturelle fixe et
accumule. Quand une ligne ponctue atteint une des lignes
horizontales et que le point de contact est indiqu par une lettre
minuscule, accompagne d'un chiffre, on suppose qu'il s'est
accumul une quantit suffisante de variations pour former une
varit bien tranche, c'est--dire telle qu'on croirait devoir
l'indiquer dans un ouvrage sur la zoologie systmatique.

Les intervalles entre les lignes horizontales du diagramme peuvent
reprsenter chacun mille gnrations ou plus. Supposons qu'aprs
mille gnrations l'espce A ait produit deux varits bien
tranches, c'est--dire _a1_ et _m1_. Ces deux varits se
trouvent gnralement encore places dans des conditions analogues
 celles qui ont dtermin des variations chez leurs anctres,
d'autant que la variabilit est en elle-mme hrditaire; en
consquence, elles tendent aussi  varier, et ordinairement de la
mme manire que leurs anctres. En outre, ces deux varits,
n'tant que des formes lgrement modifies, tendent  hriter des
avantages qui ont rendu leur prototype A plus nombreux que la
plupart des autres habitants du mme pays; elles participent aussi
aux avantages plus gnraux qui ont rendu le genre auquel
appartiennent leurs anctres un genre riche dans son propre pays.
Or, toutes ces circonstances sont favorables  la production de
nouvelles varits.

Si donc ces deux varits sont variables, leurs variations les
plus divergentes persisteront ordinairement pendant les mille
gnrations suivantes. Aprs cet intervalle, on peut supposer que
la varit _a1_ a produit la varit _a2_, laquelle, grce au
principe de la divergence, diffre plus de A que ne le faisait la
varit _a1_. On peut supposer aussi que la varit _m1_ a
produit, au bout du mme laps de temps, deux varits: _m2_ et
_s2_, diffrant, l'une de l'autre, et diffrant plus encore de
leur souche commune A. Nous pourrions continuer  suivre ces
varits pas  pas pendant une priode quelconque. Quelques
varits, aprs chaque srie de mille gnrations, auront produit
une seule varit, mais toujours plus modifie; d'autres auront
produit deux ou trois varits; d'autres, enfin, n'en auront pas
produit. Ainsi, les varits, ou les descendants modifis de la
souche commune A, augmentent ordinairement en nombre en revtant
des caractres de plus en plus divergents. Le diagramme reprsente
cette srie jusqu' la dix-millime gnration, et, sous une forme
condense et simplifie, jusqu' la quatorze-millime.

Je ne prtends pas dire, bien entendu, que cette srie soit aussi
rgulire qu'elle l'est dans le diagramme, bien qu'elle ait t
reprsente de faon assez irrgulire; je ne prtends pas dire
non plus que ces progrs soient incessants; il est beaucoup plus
probable, au contraire, que chaque forme persiste sans changement
pendant de longues priodes, puis qu'elle est de nouveau soumise 
des modifications. Je ne prtends pas dire non plus que les
varits les plus divergentes persistent toujours; une forme
moyenne peut persister pendant longtemps et peut, ou non, produire
plus d'un descendant modifi. La slection naturelle, en effet,
agit toujours en raison des places vacantes, ou de celles qui ne
sont pas parfaitement occupes par d'autres tres, et cela
implique des rapports infiniment complexes. Mais, en rgle
gnrale, plus les descendants d'une espce quelconque se
modifient sous le rapport de la conformation, plus ils ont de
chances de s'emparer de places et plus leur descendance modifie
tend  augmenter. Dans notre diagramme, la ligne de descendance
est interrompue  des intervalles rguliers par des lettres
minuscules chiffres; indiquant les formes successives qui sont
devenues suffisamment distinctes pour qu'on les reconnaisse comme
varits; il va sans dire que ces points sont imaginaires et qu'on
aurait pu les placer n'importe o, en laissant des intervalles
assez longs pour permettre l'accumulation d'une somme considrable
de variations divergentes.

Comme tous les descendants modifis d'une espce commune et trs
rpandue, appartenant  un genre riche tendent  participer aux
avantages qui ont donn  leur anctre la prpondrance dans la
lutte pour l'existence, ils se multiplient ordinairement en
nombre, en mme temps que leurs caractres deviennent plus
divergents: ce fait est reprsent dans le diagramme par les
diffrentes branches divergentes partant de A. Les descendants
modifis des branches les plus rcentes et les plus perfectionnes
tendent  prendre la place des branches plus anciennes et moins
perfectionnes, et par consquent  les liminer; les branches
infrieures du diagramme, qui ne parviennent pas jusqu'aux lignes
horizontales suprieures, indiquent ce fait. Dans quelques cas,
sans doute, les modifications portent sur une seule ligne de
descendance, et le nombre des descendants modifis ne s'accrot
pas, bien que la somme des modifications divergentes ait pu
augmenter. Ce cas serait reprsent dans le diagramme si toutes
les lignes partant de A taient enleves,  l'exception de celles
allant de _a1_  _a10_. Le cheval de course anglais et le limier
anglais ont videmment diverg lentement de leur souche primitive
de la faon que nous venons d'indiquer, sans qu'aucun d'eux ait
produit des branches ou des races nouvelles.

Supposons que, aprs dix mille gnrations, l'espce A ait produit
trois formes: _a10_, _f10_ et _m10_, qui, ayant diverg en
caractres pendant les gnrations successives, en sont arrives 
diffrer largement, mais peut-tre ingalement les unes des autres
et de leur souche commune. Si nous supposons que la somme des
changements entre chaque ligne horizontale du diagramme soit
excessivement minime, ces trois formes ne seront encore que des
varits bien tranches; mais nous n'avons qu' supposer un plus
grand nombre de gnrations, ou une modification un peu plus
considrable  chaque degr, pour convertir ces trois formes en
espces douteuses; ou mme en espces bien dfinies. Le diagramme
indique donc les degrs au moyen desquels les petites diffrences,
sparant les varits, s'accumulent au point de former les grandes
diffrences sparant les espces. En continuant la mme marche un
plus grand nombre de gnrations, ce qu'indique le diagramme sous
une forme condense et simplifie, nous obtenons huit espces;
_a14_  _m14_, descendant toutes de A. C'est ainsi, je crois, que
les espces se multiplient et que les genres se forment.

Il est probable que, dans un genre riche, plus d'une espce doit
varier. J'ai suppos, dans le diagramme, qu'une seconde espce,
l'a produit, par une marche analogue, aprs dix mille gnrations,
soit deux varits bien tranches, _w10_ et _z10_, soit deux
espces, selon la somme de changements que reprsentent les lignes
horizontales. Aprs quatorze mille gnrations, on suppose que six
nouvelles espces, _n14_  _z14_, ont t produites. Dans un genre
quelconque; les espces qui diffrent dj beaucoup les unes des
autres tendent ordinairement  produire le plus grand nombre de
descendants modifis, car ce sont elles qui ont le plus de chances
de s'emparer de places nouvelles et trs diffrentes dans
l'conomie de la nature, nature. Aussi ai-je choisi dans le
diagramme l'espce extrme A et une autre espce presque extrme
I, comme celles qui ont beaucoup vari, et qui ont produit de
nouvelles varits et de nouvelles espces. Les autres neuf
espces de notre genre primitif, indiques par des lettres
majuscules, peuvent continuer, pendant des priodes plus ou moins
longues,  transmettre  leurs descendants leurs caractres non
modifis; ceci est indiqu dans le diagramme par les lignes
ponctues qui se prolongent plus ou moins loin.

Mais, pendant la marche des modifications, reprsentes dans le
diagramme, un autre de nos principes, celui de l'extinction, a d
jouer un rle important. Comme, dans chaque pays bien pourvu
d'habitants, la slection naturelle agit ncessairement en donnant
 une forme, qui fait l'objet de son action, quelques avantages
sur d'autres formes dans la lutte pour l'existence, il se produit
une tendance constante chez les descendants perfectionns d'une
espce quelconque  supplanter et  exterminer,  chaque
gnration, leurs prdcesseurs et leur souche primitive. Il faut
se rappeler, en effet, que la lutte la plus vive se produit
ordinairement entre les formes qui sont les plus voisines les unes
des autres, sous le rapport des habitudes, de la constitution et
de la structure. En consquence, toutes les formes intermdiaires
entre la forme la plus ancienne et la forme la plus nouvelle,
c'est--dire entre les formes plus ou moins perfectionnes de la
mme espce, aussi bien que l'espce souche elle-mme, tendent
ordinairement  s'teindre. Il en est probablement de mme pour
beaucoup de lignes collatrales tout entires, vaincues par des
formes plus rcentes et plus perfectionnes. Si, cependant, le
descendant modifi d'une espce pntre dans quelque rgion
distincte, ou s'adapte rapidement  quelque rgion tout  fait
nouvelle, il ne se trouve pas en concurrence avec le type primitif
et tous deux peuvent continuer  exister.

Si donc on suppose que notre diagramme reprsente une somme
considrable de modifications, l'espce A et toutes les premires
varits qu'elle a produites, auront t limines et remplaces
par huit nouvelles espces, _a14_  _m14_; et l'espce I par six
nouvelles espces, _n14_  _z14_.

Mais nous pouvons aller plus loin encore. Nous avons suppos que
les espces primitives du genre dont nous nous occupons se
ressemblent les unes aux autres  des degrs ingaux; c'est l ce
qui se prsente souvent dans la nature. L'espce A est donc plus
voisine des espces B, C, D que des autres espces, et l'espce I
est plus voisine des espces G, H, K, L que des premires. Nous
avons suppos aussi que ces deux espces, A et I, sont trs
communes et trs rpandues, de telle sorte qu'elles devaient, dans
le principe, possder quelques avantages sur la plupart des autres
espces appartenant au mme genre. Les espces reprsentatives, au
nombre de quatorze  la quatorzime gnration, ont probablement
hrit de quelques-uns de ces avantages; elles se sont, en outre,
modifies, perfectionnes de diverses manires,  chaque
gnration successive, de faon  se mieux adapter aux nombreuses
places vacantes dans l'conomie naturelle du pays qu'elles
habitent. Il est donc trs probable qu'elles ont extermin, pour
les remplacer, non seulement les reprsentants non modifis des
souches mres A et I, mais aussi quelques-unes des espces
primitives les plus voisines de ces souches. En consquence, il
doit rester  la quatorzime gnration trs peu de descendants
des espces primitives. Nous pouvons supposer qu'une espce
seulement, l'espce F, sur les deux espces E et F, les moins
voisines des deux espces primitives A, I, a pu avoir des
descendants jusqu' cette dernire gnration.

Ainsi que l'indique notre diagramme, les onze espces primitives
sont dsormais reprsentes par quinze espces. En raison de la
tendance divergente de la slection naturelle, la somme de
diffrence des caractres entre les espces _a14_ et _z14_ doit
tre beaucoup plus considrable que la diffrence qui existait
entre les individus les plus distincts des onze espces
primitives. Les nouvelles espces, en outre, sont allies les unes
aux autres d'une manire toute diffrente. Sur les huit
descendants de A, ceux indiqus par les lettres _a14_, _g14_ et
_p14_ sont trs voisins, parce que ce sont des branches rcentes
de _a10_; _b14_ et _f14_, ayant diverg  une priode beaucoup
plus ancienne de _a5_, sont, dans une certaine mesure, distincts
de ces trois premires espces; et enfin _o14_, _c14_ et _m14_
sont trs-voisins les uns des autres; mais, comme elles ont
diverg de A au commencement mme de cette srie de modifications,
ces espces doivent tre assez diffrentes des cinq autres, pour
constituer sans doute un sous-genre ou un genre distinct.

Les six descendants de I forment deux sous-genres ou deux genres
distincts. Mais, comme, l'espce primitive I diffrait beaucoup de
A, car elle se trouvait presque  l'autre extrmit du genre
primitif, les six espces descendant de I, grce  l'hrdit
seule, doivent diffrer considrablement des huit espces
descendant de A; en outre, nous avons suppos que les deux groupes
ont continu  diverger dans des directions diffrentes. Les
espces intermdiaires, et c'est l une considration fort
importante, qui reliaient les espces originelles A et I, se sont
toutes teintes,  l'exception de F, qui seul a laiss des
descendants. En consquence, les six nouvelles espces descendant,
de I, et les huit espces descendant de A devront tre classes
comme des genres trs distincts, ou mme comme des sous-familles
distinctes.

C'est ainsi, je crois, que deux ou plusieurs genres descendent,
par suite de modifications, de deux ou de plusieurs espces d'un
mme genre. Ces deux ou plusieurs espces souches descendent
aussi,  leur tour, de quelque espce d'un genre antrieur. Cela
est indiqu, dans notre diagramme, par les lignes ponctues
places au-dessous des lettres majuscules, lignes convergeant en
groupe vers un seul point. Ce point reprsente une espce,
l'anctre suppos de nos sous-genres et de nos genres. Il est
utile de s'arrter un instant pour considrer le caractre de la
nouvelle espce F14, laquelle, avons-nous suppos, n'a plus
beaucoup diverg, mais a conserv la forme de F, soit avec
quelques lgres modifications, soit sans aucun changement. Les
affinits de cette espce vis--vis des quatorze autres espces
nouvelles doivent tre ncessairement trs curieuses. Descendue
d'une forme situe  peu prs  gale distance entre les espces
souches A et I, que nous supposons teintes et inconnues, elle
doit prsenter, dans une certaine mesure, un caractre
intermdiaire entre celui des deux groupes descendus de cette mme
espce. Mais, comme le caractre de ces deux groupes s'est
continuellement cart du type souche, la nouvelle espce F14 ne
constitue pas un intermdiaire immdiat entre eux; elle constitue
plutt un intermdiaire entre les types des deux groupes. Or,
chaque naturaliste peut se rappeler, sans doute, des cas
analogues.

Nous avons suppos, jusqu' prsent, que chaque ligne horizontale
du diagramme reprsente mille gnrations; mais chacune d'elles
pourrait reprsenter un million de gnrations, ou mme davantage;
chacune pourrait mme reprsenter une des couches successives de
la crote terrestre, dans laquelle on trouve des fossiles. Nous
aurons  revenir sur ce point, dans notre chapitre sur la
gologie, et nous verrons alors, je crois, que le diagramme jette
quelque lumire sur les affinits des tres teints. Ces tres,
bien qu'appartenant ordinairement aux mmes ordres, aux mmes
familles ou aux mmes genres que ceux qui existent aujourd'hui,
prsentent souvent cependant, dans une certaine mesure, des
caractres intermdiaires entre les groupes actuels; nous pouvons
le comprendre d'autant mieux que les espces existantes vivaient 
diffrentes poques recules, alors que les lignes de descendance
avaient moins diverg.

Je ne vois aucune raison qui oblige  limiter  la formation des
genres seuls la srie de modifications que nous venons d'indiquer.
Si nous supposons que, dans le diagramme, la somme des changements
reprsente par chaque groupe successif de lignes ponctues
divergentes est trs grande, les formes _a14_  _p14_, _b14_ et
_f14_, _o14_  _m14_ formeront trois genres bien distincts. Nous
aurons aussi deux genres trs distincts descendant de I et
diffrant trs considrablement des descendants de A. Ces deux
groupes de genres formeront ainsi deux familles ou deux ordres
distincts, selon le somme des modifications divergentes que l'on
suppose reprsente par le diagramme. Or, les deux nouvelles
familles, ou les deux ordres nouveaux, descendent de deux espces
appartenant  un mme genre primitif, et on peut supposer que ces
espces descendent de formes encore plus anciennes et plus
inconnues.

Nous avons vu que, dans chaque pays, ce sont les espces
appartenant aux genres les plus riches qui prsentent le plus
souvent des varits ou des espces naissantes. On aurait pu s'y
attendre; en effet, la slection naturelle agissant seulement sur
les individus ou les formes qui, grce  certaines qualits,
l'emportent sur d'autres dans la lutte pour l'existence, elle
exerce principalement son action sur ceux qui possdent dj
certains avantages; or, l'tendue d'un groupe quelconque prouve
que les espces qui le composent ont hrit de quelques qualits
possdes par un anctre commun. Aussi, la lutte pour la
production de descendants nouveaux et modifis s'tablit
principalement entre les groupes les plus riches qui essayent tous
de se multiplier. Un groupe riche l'emporte lentement sur un autre
groupe considrable, le rduit en nombre et diminue ainsi ses
chances de variation et de perfectionnement. Dans un mme groupe
considrable, les sous-groupes les plus rcents et les plus
perfectionns, augmentant sans cesse, s'emparant   chaque
instant de nouvelles places dans l'conomie de la nature, tendent
constamment aussi  supplanter et  dtruire les sous-groupes les
plus anciens et les moins perfectionns Enfin, les groupes et les
sous-groupes peu nombreux et vaincus finissent par disparatre.

Si nous portons les yeux sur l'avenir, nous pouvons prdire que
les groupes d'tres organiss qui sont aujourd'hui riches et
dominants, qui ne sont pas encore entams, c'est--dire qui n'ont
pas souffert encore la moindre extinction, doivent continuer 
augmenter en nombre pendant de longues priodes. Mais quels
groupes finiront par prvaloir? C'est l ce que personne ne peut
prvoir, car nous savons que beaucoup de groupes, autrefois trs
dvelopps, sont aujourd'hui teints. Si l'on s'occupe d'un avenir
encore plus loign, on peut prdire que, grce  l'augmentation
continue et rgulire des plus grands groupes, une foule de petits
groupes doivent disparatre compltement sans laisser de
descendants modifis, et qu'en consquence, bien peu d'espces
vivant  une poque quelconque doivent avoir des descendants aprs
un laps de temps considrable. J'aurai  revenir sur ce point dans
le chapitre sur la classification; mais je puis ajouter que, selon
notre thorie, fort peu d'espces trs anciennes doivent avoir des
reprsentants  l'poque actuelle; or, comme tous les descendants
de la mme espce forment une classe, il est facile de comprendre
comment il se fait qu'il y ait si peu de classes dans chaque
division principale du royaume animal et du royaume vgtal. Bien
que peu des espces les plus anciennes aient laiss des
descendants modifis, cependant,  d'anciennes priodes
gologiques, la terre a pu tre presque aussi peuple qu'elle
l'est aujourd'hui d'espces appartenant  beaucoup de genres, de
familles, d'ordres et de classes.


DU PROGRS POSSIBLE DE L'ORGANISATION.

La slection naturelle agit exclusivement au moyen de la
conservation et de l'accumulation des variations qui sont utiles 
chaque individu dans les conditions organiques et inorganiques o
il peut se trouver plac  toutes les priodes de la vie. Chaque
tre, et c'est l le but final du progrs, tend  se perfectionner
de plus en plus relativement  ces conditions. Ce perfectionnement
conduit invitablement au progrs graduel de l'organisation du
plus grand nombre des tres vivants dans le monde entier. Mais
nous abordons ici un sujet fort compliqu, car les naturalistes
n'ont pas encore dfini, d'une faon satisfaisante pour tous, ce
que l'on doit entendre par un progrs de l'organisation. Pour
les vertbrs, il s'agit clairement d'un progrs intellectuel et
d'une conformation se rapprochant de celle de l'homme. On pourrait
penser que la somme des changements qui se produisent dans les
diffrentes parties et dans les diffrents organes, au moyen de
dveloppements successifs depuis l'embryon jusqu' la maturit,
suffit comme terme de comparaison; mais il y a des cas, certains
crustacs parasites par exemple, chez lesquels plusieurs parties
de la conformation deviennent moins parfaites, de telle sorte que
l'animal adulte n'est certainement pas suprieur  la larve. Le
criterium de von Baer semble le plus gnralement applicable et le
meilleur, c'est--dire l'tendue de la diffrenciation des parties
du mme tre et la spcialisation de ces parties pour diffrentes
fonctions, ce  quoi j'ajouterai:  l'tal adulte; ou, comme le
dirait Milne-Edwards, le perfectionnement de la division du
travail physiologique. Mais nous comprendrons bien vite quelle
obscurit rgne sur ce sujet, si nous tudions, par exemple, les
poissons. En effet, certains naturalistes regardent comme les plus
levs dans l'chelle ceux qui, comme le requin, se rapprochent le
plus des amphibies, tandis que d'autres naturalistes considrent
comme les plus levs les poissons osseux ou tlostens, parce
qu'ils sont plus rellement pisciformes et diffrent le plus des
autres classes des vertbrs. L'obscurit du sujet nous frappe
plus encore si nous tudions les plantes, pour lesquelles, bien
entendu, le criterium de l'intelligence n'existe pas; en effet,
quelques botanistes rangent parmi les plantes les plus leves
celles qui prsentent sur chaque fleur,  l'tat complet de
dveloppement, tous les organes, tels que: spales, ptales,
tamines et pistils, tandis que d'autres botanistes, avec plus de
raison probablement, accordent le premier rang aux plantes dont
les divers organes sont trs modifis et en nombre rduit.

Si nous adoptons, comme criterium d'une haute organisation, la
somme de diffrenciations et de spcialisations des divers organes
chez chaque individu adulte, ce qui comprend le perfectionnement
intellectuel du cerveau, la slection naturelle conduit clairement
 ce but. Tous les physiologistes, en effet, admettent que la
spcialisation des organes est un avantage pour l'individu, en ce
sens que, dans cet tat, les organes accomplissent mieux leurs
fonctions; en consquence, l'accumulation des variations tendant 
la spcialisation, cette accumulation entre dans le ressort de la
slection naturelle. D'un autre ct, si l'on se rappelle que tous
les tres organiss tendent  se multiplier rapidement et 
s'emparer de toutes les places inoccupes, ou moins bien occupes
dans l'conomie de la nature, il est facile de comprendre qu'il
est trs possible que la slection naturelle prpare graduellement
un individu pour une situation dans laquelle plusieurs organes lui
seraient superflus ou inutiles; dans ce cas, il y aurait une
rtrogradation relle dans l'chelle de l'organisation. Nous
discuterons avec plus de profit, dans le chapitre sur la
succession gologique, la question de savoir si, en rgle
gnrale, l'organisation a fait des progrs certains depuis les
priodes gologiques les plus recules jusqu' nos jours.

Mais pourra-t-on dire, si tous les tres organiss tendent ainsi 
s'lever dans l'chelle, comment se fait-il qu'une foule de formes
infrieures existent encore dans le monde? Comment se fait-il
qu'il y ait, dans chaque grande classe, des formes beaucoup plus
dveloppes que certaines autres? Pourquoi les formes les plus
perfectionnes n'ont-elles pas partout supplant et extermin les
formes infrieures? Lamarck, qui croyait  une tendance inne et
fatale de tous les tres organiss vers la perfection, semble
avoir si bien pressenti cette difficult qu'il a t conduit 
supposer que des formes simples et nouvelles sont constamment
produites par la gnration spontane. La science n'a pas encore
prouv le bien fond de cette doctrine, quoi qu'elle puisse,
d'ailleurs, nous rvler dans l'avenir. D'aprs notre thorie,
l'existence persistante des organismes infrieurs n'offre aucune
difficult; en effet, la slection naturelle, ou la persistance du
plus apte, ne comporte pas ncessairement un dveloppement
progressif, elle s'empare seulement des variations qui se
prsentent et qui sont utiles  chaque individu dans les rapports
complexes de son existence. Et, pourrait-on dire, quel avantage y
aurait-il, autant que nous pouvons en juger, pour un animalcule
infusoire, pour un ver intestinal, ou mme pour un ver de terre, 
acqurir une organisation suprieure? Si cet avantage n'existe
pas, la slection naturelle n'amliore que fort peu ces formes, et
elle les laisse, pendant des priodes infinies, dans leurs
conditions infrieures actuelles. Or, la gologie nous enseigne
que quelques formes trs infrieures, comme les infusoires et les
rhizopodes, ont conserv leur tat actuel depuis une priode
immense. Mais il serait bien tmraire de supposer que la plupart
des nombreuses formes infrieures existant aujourd'hui n'ont fait
aucun progrs depuis l'apparition de la vie sur la terre; en
effet, tous les naturalistes qui ont dissqu quelques-uns de ces
tres, qu'on est d'accord pour placer au plus bas de l'chelle,
doivent avoir t frapps de leur organisation si tonnante et si
belle.

Les mmes remarques peuvent s'appliquer aussi, si nous examinons
les mmes degrs d'organisation, dans chacun des grands groupes;
par exemple, la coexistence des mammifres et des poissons chez
les vertbrs, celle de l'homme et de l'ornithorhynque chez les
mammifres, celle du requin et du branchiostome (_Amphioxus_) chez
les poissons. Ce dernier poisson, par l'extrme simplicit de sa
conformation, se rapproche beaucoup des invertbrs. Mais les
mammifres et les poissons n'entrent gure en lutte les uns avec
les autres; les progrs de la classe entire des mammifres, ou de
certains individus de cette classe, en admettant mme que ces
progrs les conduisent  la perfection, ne les amneraient pas 
prendre la place des poissons. Les physiologistes croient que,
pour acqurir toute l'activit dont il est susceptible, le cerveau
doit tre baign de sang chaud, ce qui exige une respiration
arienne. Les mammifres  sang chaud se trouvent donc placs dans
une position fort dsavantageuse quand ils habitent l'eau; en
effet, ils sont obligs de remonter continuellement  la surface
pour respirer. Chez les poissons, les membres de la famille du
requin ne tendent pas  supplanter le branchiostome, car ce
dernier, d'aprs Fritz Muller, a pour seul compagnon et pour seul
concurrent, sur les ctes sablonneuses et striles du Brsil
mridional, un annlide anormal. Les trois ordres infrieurs de
mammifres, c'est--dire les marsupiaux, les dents et les
rongeurs, habitent, dans l'Amrique mridionale, la mme rgion
que de nombreuses espces de singes, et, probablement, ils
s'inquitent fort peu les uns des autres. Bien que l'organisation
ait pu, en somme, progresser, et qu'elle progresse encore dans le
monde entier, il y aura cependant toujours bien des degrs de
perfection; en effet, le perfectionnement de certaines classes
entires, ou de certains individus de chaque classe, ne conduit
pas ncessairement  l'extinction des groupes avec lesquels ils ne
se trouvent pas en concurrence active. Dans quelques cas, comme
nous le verrons bientt, les organismes infrieurs paraissent
avoir persist jusqu' l'poque actuelle, parce qu'ils habitent
des rgions restreintes et fermes, o ils ont t soumis  une
concurrence moins active, et o leur petit nombre a retard la
production de variations favorables.

Enfin, je crois que beaucoup d'organismes infrieurs existent
encore dans le monde en raison de causes diverses. Dans quelques
cas, des variations, ou des diffrences individuelles d'une nature
avantageuse, ne se sont jamais prsentes, et, par consquent, la
slection naturelle n'a pu ni agir ni les accumuler. Dans aucun
cas probablement il ne s'est pas coul assez de temps pour
permettre tout le dveloppement possible. Dans quelques cas il
doit y avoir eu ce que nous devons dsigner sous le nom de
_rtrogradation d'organisation_. Mais la cause principale rside
dans ce fait que, tant donnes de trs simples conditions
d'existence, une haute organisation serait inutile, peut-tre mme
dsavantageuse, en ce qu'tant d'une nature plus dlicate, elle se
drangerait plus facilement, et serait aussi plus facilement
dtruite.

On s'est demand comment lors de la premire apparition de la vie,
alors que tous les tres organiss, pouvons-nous croire,
prsentaient la conformation la plus simple, les premiers degrs
du progrs ou de la diffrenciation des parties ont pu se
produire. M. Herbert Spencer rpondrait probablement que, ds
qu'un organisme unicellulaire simple est devenu, par la croissance
ou par la division, un compos de plusieurs cellules, ou qu'il
s'est fix  quelques surfaces d'appui, la loi qu'il a tablie est
entre en action, et il exprime ainsi cette loi: Les units
homologues de toute force se diffrencient  mesure que leurs
rapports avec les forces incidentes sont diffrents. Mais, comme
nous ne connaissons aucun fait qui puisse nous servir de point de
comparaison, toute spculation sur ce sujet serait presque
inutile. C'est toutefois une erreur de supposer qu'il n'y a pas eu
lutte pour l'existence, et, par consquent, pas de slection
naturelle, jusqu' ce que beaucoup de formes se soient produites;
il peut se produire des variations avantageuses dans une seule
espce, habitant une station isole, et toute la masse des
individus peut aussi, en consquence, se modifier, et deux formes
distinctes se produire. Mais, comme je l'ai fait remarquer  la
fin de l'introduction, personne ne doit s'tonner de ce qu'il
reste encore tant de points inexpliqus sur l'origine des espces,
si l'on rflchit  la profonde ignorance dans laquelle nous
sommes sur les rapports mutuels des habitants du monde  notre
poque, et bien plus encore pendant les priodes coules.


CONVERGENCE DES CARACTRES.

M. H.-C. Watson pense que j'ai attribu trop d'importance  la
divergence des caractres (dont il parat, d'ailleurs, admettre
l'importance) et que ce qu'on peut appeler leur _convergence_ a d
galement jouer un rle. Si deux espces, appartenant  deux
genres distincts, quoique voisins, ont toutes deux produit un
grand nombre de formes nouvelles et divergentes, il est concevable
que ces formes puissent assez se rapprocher les unes des autres
pour qu'on doive placer toutes les classes dans le mme genre; en
consquence, les descendants de deux genres distincts
convergeraient en un seul. Mais, dans la plupart des cas, il
serait bien tmraire d'attribuer  la convergence une analogie
troite et gnrale de conformation chez les descendants modifis
de formes trs distinctes. Les forces molculaires dterminent
seules la forme d'un cristal; il n'est donc pas surprenant que des
substances diffrentes puissent parfois revtir la mme forme.
Mais nous devons nous souvenir que, chez les tres organiss, la
forme de chacun d'eux dpend d'une infinit de rapports complexes,
 savoir: les variations qui se sont manifestes, dues  des
causes trop inexplicables pour qu'on puisse les analyser, -- la
nature des variations qui ont persist ou qui ont fait l'objet de
la slection naturelle, lesquelles dpendent des conditions
physiques ambiantes, et, dans une plus grande mesure encore, des
organismes environnants avec lesquels chaque individu est entr en
concurrence, -- et, enfin, l'hrdit (lment fluctuant en soi)
d'innombrables anctres dont les formes ont t dtermines par
des rapports galement complexes. Il serait incroyable que les
descendants de deux organismes qui, dans l'origine, diffraient
d'une faon prononce, aient jamais converg ensuite d'assez prs
pour que leur organisation totale s'approche de l'identit. Si
cela tait, nous retrouverions la mme forme, indpendamment de
toute connexion gnsique, dans des formations gologiques trs
spares; or, l'tude des faits observs s'oppose  une semblable
consquence.

M. Watson objecte aussi que l'action continue de la slection
naturelle, accompagne de la divergence des caractres, tendrait 
la production d'un nombre infini de formes spcifiques. Il semble
probable, en ce qui concerne tout au moins les conditions
physiques, qu'un nombre suffisant d'espces s'adapterait bientt 
toutes les diffrences de chaleur, d'humidit, etc., quelque
considrables que soient ces diffrences; mais j'admets
compltement que les rapports rciproques des tres organiss sont
plus importants. Or,  mesure que le nombre des espces s'accrot
dans un pays quelconque, les conditions organiques de la vie
doivent devenir de plus en plus complexes. En consquence, il ne
semble y avoir,  premire vue, aucune limite  la quantit des
diffrences avantageuses de structure et, par consquent aussi, au
nombre des espces qui pourraient tre produites. Nous ne savons
mme pas si les rgions les plus riches possdent leur maximum de
formes spcifiques: au cap de Bonne-Esprance et en Australie, o
vivent dj un nombre si tonnant d'espces, beaucoup de plantes
europennes se sont acclimates. Mais la gologie nous dmontre
que, depuis une poque fort ancienne de la priode tertiaire, le
nombre des espces de coquillages et, depuis le milieu de cette
mme priode, le nombre des espces de mammifres n'ont pas
beaucoup augment, en admettant mme qu'ils aient augment un peu.
Quel est donc le frein qui s'oppose  une augmentation indfinie
du nombre des espces? La quantit des individus (je n'entends pas
dire le nombre des formes spcifiques) pouvant vivre dans une
rgion doit avoir une limite, car cette quantit dpend en grande
mesure des conditions extrieures; par consquent, si beaucoup
d'espces habitent une mme rgion, chacune de ces espces,
presque toutes certainement, ne doivent tre reprsentes que par
un petit nombre d'individus; en outre, ces espces sont sujettes 
disparatre en raison de changements accidentels survenus dans la
nature des saisons, ou dans le nombre de leurs ennemis. Dans de
semblables cas, l'extermination est rapide, alors qu'au contraire
la production de nouvelles espces est toujours fort lente.
Supposons, comme cas extrme, qu'il y ait en Angleterre autant
d'espces que d'individus: le premier hiver rigoureux, ou un t
trs sec, causerait l'extermination de milliers d'espces. Les
espces rares, et chaque espce deviendrait rare si le nombre des
espces d'un pays s'accroissait indfiniment, prsentent, nous
avons expliqu en vertu de quel principe, peu de variations
avantageuses dans un temps donn; en consquence, la production de
nouvelles formes spcifiques serait considrablement retarde.
Quand une espce devient rare, les croisements consanguins
contribuent  hter son extinction; quelques auteurs ont pens
qu'il fallait, en grande partie, attribuer  ce fait la
disparition de l'aurochs en Lithuanie, du cerf en Corse et de
l'ours en Norvge, etc. Enfin, et je suis dispos  croire que
c'est l l'lment le plus important, une espce dominante, ayant
dj vaincu plusieurs concurrents dans son propre habitat, tend 
s'tendre et  en supplanter beaucoup d'autres. Alphonse de
Candolle a dmontr que les espces qui se rpandent beaucoup
tendeur ordinairement  se rpandre de plus en plus; en
consquence, ces espces tendent  supplanter et  exterminer
plusieurs espces dans plusieurs rgions et  arrter ainsi
l'augmentation dsordonne des formes spcifiques sur le globe. Le
docteur Hooker a dmontr rcemment qu' l'extrmit sud-est de
l'Australie, qui parat avoir t envahie par de nombreux
individus venant de diffrentes parties du globe, les diffrentes
espces australiennes indignes ont considrablement diminu en
nombre. Je ne prtends pas dterminer quel poids il convient
d'attacher  ces diverses considrations; mais ces diffrentes
causes runies doivent limiter dans chaque pays la tendance  un
accroissement indfini du nombre des formes spcifiques.


RSUM DU CHAPITRE.

Si, au milieu des conditions changeantes de l'existence, les tres
organiss prsentent des diffrences individuelles dans presque
toutes les parties de leur structure, et ce point n'est pas
contestable; s'il se produit, entre les espces, en raison de la
progression gomtrique de l'augmentation des individus, une lutte
srieuse pour l'existence  un certain ge,  une certaine saison,
ou pendant une priode quelconque de leur vie, et ce point n'est
certainement pas contestable; alors, en tenant compte de l'infinie
complexit des rapports mutuels de tous les tres organiss et de
leurs rapports avec les conditions de leur existence, ce qui cause
une diversit infinie et avantageuse des structures, des
constitutions et des habitudes, il serait trs extraordinaire
qu'il ne se soit jamais produit des variations utiles  la
prosprit de chaque individu, de la mme faon qu'il s'est
produit tant de variations utiles  l'homme. Mais, si des
variations utiles  un tre organis quelconque se prsentent
quelquefois, assurment les individus qui en sont l'objet ont la
meilleure chance de l'emporter dans la lutte pour l'existence;
puis, en vertu du principe si puissant de l'hrdit, ces
individus tendent  laisser des descendants ayant le mme
caractre qu'eux. J'ai donn le nom de _slection naturelle_  ce
principe de conservation ou de persistance du plus apte. Ce
principe conduit au perfectionnement de chaque crature,
relativement aux conditions organiques et inorganiques de son
existence; et, en consquence, dans la plupart des cas,  ce que
l'on peut regarder comme un progrs de l'organisation. Nanmoins,
les formes simples et infrieures persistent longtemps
lorsqu'elles sont bien adaptes aux conditions peu complexes de
leur existence.

En vertu du principe de l'hrdit des caractres aux ges
correspondants, la slection naturelle peut agir sur l'oeuf, sur
la graine ou sur le jeune individu, et les modifier aussi
facilement qu'elle peut modifier l'adulte. Chez un grand nombre
d'animaux, la slection sexuelle vient en aide  la slection
ordinaire, en assurant aux mles les plus vigoureux et les mieux
adapts le plus grand nombre de descendants. La slection sexuelle
dveloppe aussi chez les mles des caractres qui leur sont utiles
dans leurs rivalits ou dans leurs luttes avec d'autres mles,
caractres qui peuvent se transmettre  un sexe seul ou aux deux
sexes, suivant la forme d'hrdit prdominante chez l'espce.

La slection naturelle a-t-elle rellement jou ce rle? a-t-elle
rellement adapt les formes diverses de la vie  leurs conditions
et  leurs stations diffrentes? C'est en pesant les faits exposs
dans les chapitres suivants que nous pourrons en juger. Mais nous
avons dj vu comment la slection naturelle dtermine
l'extinction; or, l'histoire et la gologie nous dmontrent
clairement quel rle l'extinction a jou dans l'histoire
zoologique du monde. La slection naturelle conduit aussi  la
divergence des caractres; car, plus les tres organiss diffrent
les uns les autres sous le rapport de la structure, des habitudes
et de la constitution, plus la mme rgion peut en nourrir un
grand nombre; nous en avons eu la preuve en tudiant les habitants
d'une petite rgion et les productions acclimates. Par
consquent, pendant la modification des descendants d'une espce
quelconque, pendant la lutte incessante de toutes les espces pour
s'accrotre en nombre, plus ces descendants deviennent diffrents,
plus ils ont de chances de russir dans la lutte pour l'existence.
Aussi, les petites diffrences qui distinguent les varits d'une
mme espce tendent rgulirement  s'accrotre jusqu' ce
qu'elles deviennent gales aux grandes diffrences qui existent
entre les espces d'un mme genre, ou mme entre des genres
distincts.

Nous avons vu que ce sont les espces communes trs rpandues et
ayant un habitat considrable, et qui, en outre, appartiennent aux
genres les plus riches de chaque classe, qui varient le plus, et
que ces espces tendent  transmettre  leurs descendants modifis
cette supriorit qui leur assure aujourd'hui la domination dans
leur propre pays. La slection naturelle, comme nous venons de le
faire remarquer, conduit  la divergence des caractres et 
l'extinction complte des formes intermdiaires et moins
perfectionnes. En partant de ces principes, en peut expliquer la
nature des affinits et les distinctions ordinairement bien
dfinies qui existent entre les innombrables tres organiss de
chaque classe  la surface du globe. Un fait vritablement
tonnant et que nous mconnaissons trop, parce que nous sommes
peut-tre trop familiariss avec lui, c'est que tous les animaux
et toutes les plantes, tant dans le temps que dans l'espace, se
trouvent runis par groupes subordonns  d'autres groupes d'une
mme manire que nous remarquons partout, c'est--dire que les
varits d'une mme espce les plus voisines les unes des autres,
et que les espces d'un mme genre moins troitement et plus
ingalement allies, forment des sections et des sous-genres; que
les espces de genres distincts encore beaucoup moins proches et,
enfin, que les genres plus ou moins semblables forment des sous-
familles, des familles, des ordres, des sous-classes et des
classes. Les divers groupes subordonns d'une classe quelconque ne
peuvent pas tre rangs sur une seule ligne, mais semblent se
grouper autour de certains points, ceux-l autour d'autres, et
ainsi de suite en cercles presque infinis. Si les espces avaient
t cres indpendamment les unes des autres, on n'aurait pu
expliquer cette sorte de classification; elle s'explique
facilement, au contraire, par l'hrdit et par l'action complexe
de la slection naturelle, produisant l'extinction et la
divergence des caractres, ainsi que le dmontre notre diagramme.

On a quelquefois reprsent sous la figure d'un grand arbre les
affinits de tous les tres de la mme classe, et je crois que
cette image est trs juste sous bien des rapports. Les rameaux et
les bourgeons reprsentent les espces existantes; les branches
produites pendant les annes prcdentes reprsentent la longue
succession des espces teintes.  chaque priode de croissance,
tous les rameaux essayent de pousser des branches de toutes parts,
de dpasser et de tuer les rameaux et les branches environnantes,
de la mme faon que les espces et les groupes d'espces ont,
dans tous les temps, vaincu d'autres espces dans la grande lutte
pour l'existence. Les bifurcations du tronc, divises en grosses
branches, et celles-ci en branches moins grosses et plus
nombreuses, n'taient autrefois, alors que l'arbre tait jeune,
que des petits rameaux bourgeonnants; or, cette relation entre les
anciens bourgeons et les nouveaux au moyen des branches ramifies
reprsente bien la classification de toutes les espces teintes
et vivantes en groupes subordonns  d'autres groupes. Sur les
nombreux rameaux qui prospraient alors que l'arbre n'tait qu'un
arbrisseau, deux ou trois seulement, transforms aujourd'hui en
grosses branches, ont survcu et portent les ramifications
subsquentes; de mme; sur les nombreuses espces qui vivaient
pendant les priodes gologiques coules depuis si longtemps,
bien peu ont laiss des descendants vivants et modifis. Ds la
premire croissance de l'arbre, plus d'une branche a d prir et
tomber; or, ces branches tombes de grosseur diffrente peuvent
reprsenter les ordres, les familles et les genres tout entiers,
qui n'ont plus de reprsentants vivants, et que nous ne
connaissons qu' l'tat fossile. De mme que nous voyons  et l
sur l'arbre une branche mince, gare, qui a surgi de quelque
bifurcation infrieure, et qui, par suite d'heureuses
circonstances, est encore vivante, et atteint le sommet de
l'arbre, de mme nous rencontrons accidentellement quelque animal,
comme l'ornithorhynque ou le lpidosirne, qui, par ses affinits,
rattache, sous quelques rapports, deux grands embranchements de
l'organisation, et qui doit probablement  une situation isole
d'avoir chapp  une concurrence fatale. De mme que les
bourgeons produisent de nouveaux bourgeons, et que ceux-ci, s'ils
sont vigoureux, forment des branches qui liminent de tous cts
les branches plus faibles, de mme je crois que la gnration en a
agi de la mme faon pour le grand arbre de la vie, dont les
branches mortes et brises sont enfouies dans les couches de
l'corce terrestre, pendant que ses magnifiques ramifications,
toujours vivantes, et sans cesse renouveles, en couvrant la
surface.


CHAPITRE V.
DES LOIS DE LA VARIATION.

_Effets du changement des conditions. -- Usage et non-usage des
parties combines avec la slection naturelle; organes du vol et
de la vue. -- Acclimatation. -- Variations corrlatives. --
Compensation et conomie de croissance. -- Fausses corrlations. -
- Les organismes infrieurs multiples et rudimentaires sont
variables. -- Les parties dveloppes de faon extraordinaire sont
trs variables; les caractres spcifiques sont plus variables que
les caractres gnriques; les caractres sexuels secondaires sont
trs variables. -- Les espces du mme genre varient d'une manire
analogue. -- Retour  des caractres depuis longtemps perdus. --
Rsum._

J'ai, jusqu' prsent, parl des variations -- si communes et si
diverses chez les tres organiss rduits  l'tat de domesticit,
et,  un degr moindre, chez ceux qui se trouvent  l'tat sauvage
-- comme si elles taient dues au hasard. C'est l, sans
contredit, une expression bien incorrecte; peut-tre, cependant,
a-t-elle un avantage en ce qu'elle sert  dmontrer notre
ignorance absolue sur les causes de chaque variation particulire.
Quelques savants croient qu'une des fonctions du systme
reproducteur consiste autant  produire des diffrences
individuelles, ou des petites dviations de structure, qu' rendre
les descendants semblables  leurs parents. Mais le fait que les
variations et les monstruosits se prsentent beaucoup plus
souvent  l'tat domestique qu' l'tat de nature, le fait que les
espces ayant un habitat trs tendu sont plus variables que
celles ayant un habitat restreint, nous autorisent  conclure que
la variabilit doit avoir ordinairement quelque rapport avec les
conditions d'existence auxquelles chaque espce a t soumise
pendant plusieurs gnrations successives. J'ai essay de
dmontrer, dans le premier chapitre, que les changements des
conditions agissent de deux faons: directement, sur
l'organisation entire, ou sur certaines parties seulement de
l'organisme; indirectement, au moyen du systme reproducteur. En
tout cas, il y a deux facteurs: la nature de l'organisme, qui est
de beaucoup le plus important des deux, et la nature des
conditions ambiantes. L'action directe du changement des
conditions conduit  des rsultats dfinis ou indfinis. Dans ce
dernier cas, l'organisme semble devenir plastique, et nous nous
trouvons en prsence d'une grande variabilit flottante. Dans le
premier cas, la nature de l'organisme est telle qu'elle cde
facilement, quand on la soumet  de certaines conditions et tous,
ou presque tous les individus, se modifient de la mme manire.

Il est trs difficile de dterminer jusqu' quel point le
changement des conditions, tel, par exemple, que le changement de
climat, d'alimentation, etc., agit d'une faon dfinie. Il y a
raison de croire que, dans le cours du temps, les effets de ces
changements sont plus considrables qu'on ne peut l'tablir par la
preuve directe. Toutefois, nous pouvons conclure, sans craindre de
nous tromper, qu'on ne peut attribuer uniquement  une cause
agissante semblable les adaptations de structure, si nombreuses et
si complexes, que nous observons dans la nature entre les
diffrents tres organiss. Dans les cas suivants, les conditions
ambiantes semblent avoir produit un lger effet dfini: E. Forbes
affirme que les coquillages,  l'extrmit mridionale de leur
habitat, revtent, quand ils vivent dans des eaux peu profondes,
des couleurs beaucoup plus brillantes que les coquillages de la
mme espce, qui vivent plus au nord et  une plus grande
profondeur; mais cette loi ne s'applique certainement pas
toujours. M. Gould a observ que les oiseaux de la mme espce
sont plus brillamment colors, quand ils vivent dans un pays o le
ciel est toujours pur, que lorsqu'ils habitent prs des ctes ou
sur des les; Wollaston assure que la rsidence prs des bords de
la mer affecte la couleur des insectes. Moquin-Tandon donne une
liste de plantes dont les feuilles deviennent charnues,
lorsqu'elles croissent prs des bords de la mer, bien que cela ne
se produise pas dans toute autre situation. Ces organismes,
lgrement variables, sont intressants, en ce sens qu'ils
prsentent des caractres analogues  ceux que possdent les
espces exposes  des conditions semblables.

Quand une variation constitue un avantage si petit qu'il soit pour
un tre quelconque, on ne saurait dire quelle part il convient
d'attribuer  l'action accumulatrice de la slection naturelle, et
quelle part il convient d'attribuer  l'action dfinie des
conditions d'existence. Ainsi, tous les fourreurs savent fort bien
que les animaux de la mme espce ont une fourrure d'autant plus
paisse et d'autant plus belle, qu'ils habitent un pays plus
septentrional; mais qui peut dire si cette diffrence provient de
ce que les individus les plus chaudement vtus ont t favoriss
et ont persist pendant de nombreuses gnrations, ou si elle est
une consquence de la rigueur du climat? Il parat, en effet, que
le climat exerce une certaine action directe sur la fourrure de
nos quadrupdes domestiques.

On pourrait citer, chez une mme espce, des exemples de
variations analogues, bien que cette espce soit expose  des
conditions ambiantes aussi diffrentes que possible; d'autre part,
on pourrait citer des variations diffrentes produites dans des
conditions ambiantes qui paraissent identiques. Enfin, tous les
naturalistes pourraient citer des cas innombrables d'espces
restant absolument les mmes, c'est--dire qui ne varient en
aucune faon, bien qu'elles vivent sous les climats les plus
divers. Ces considrations me font pencher  attribuer moins de
poids  l'action directe des conditions ambiantes qu' une
tendance  la variabilit, due  des causes que nous ignorons
absolument.

On peut dire que dans un certain sens non seulement les conditions
d'existence dterminent, directement ou indirectement, les
variations, mais qu'elles influencent aussi la slection
naturelle; les conditions dterminent, en effet, la persistance de
telle ou telle varit. Mais quand l'homme se charge de la
slection, il est facile de comprendre que les deux lments du
changement sont distincts; la variabilit se produit d'une faon
quelconque, mais c'est la volont de l'homme qui accumule les
variations dans certaines directions; or, cette intervention
rpond  la persistance du plus apte  l'tat de nature.


EFFETS PRODUITS PAR LA SLECTION NATURELLE SUR L'ACCROISSEMENT DE
L'USAGE ET DU NON-USAGE DES PARTIES.

Les faits cits dans le premier chapitre ne permettent, je crois,
aucun doute sur ce point: que l'usage, chez nos animaux
domestiques renforce et dveloppe certaines parties, tandis que le
non-usage les diminue; et, en outre, que ces modifications sont
hrditaires.  l'tat de nature, nous n'avons aucun terme de
comparaison qui nous permette de juger des effets d'un usage ou
d'un non-usage constant, car nous ne connaissons pas les formes
type; mais, beaucoup d'animaux possdent des organes dont on ne
peut expliquer la prsence que par les effets du non-usage. Y a-t-
il, comme le professeur Owen l'a fait remarquer, une anomalie plus
grande dans la nature qu'un oiseau qui ne peut pas voler;
cependant, il y en a plusieurs dans cet tat. Le canard  ailes
courtes de l'Amrique mridionale doit se contenter de battre avec
ses ailes la surface de l'eau, et elles sont, chez lui,  peu prs
dans la mme condition que celles du canard domestique
d'Aylesbury; en outre, s'il faut en croire M. Cunningham, ces
canards peuvent voler quand ils sont tout jeunes, tandis qu'ils en
sont incapables  l'ge adulte. Les grands oiseaux qui se
nourrissent sur le sol, ne s'envolent gure que pour chapper au
danger; il est donc probable que le dfaut d'ailes, chez plusieurs
oiseaux qui habitent actuellement ou qui, dernirement encore,
habitaient des les ocaniques, o ne se trouve aucune bte de
proie, provient du non-usage des ailes. L'autruche, il est vrai,
habite les continents et est expose  bien des dangers auxquels
elle ne peut pas se soustraire par le vol, mais elle peut, aussi
bien qu'un grand nombre de quadrupdes, se dfendre contre ses
ennemis  coups de pied. Nous sommes autoriss  croire que
l'anctre du genre autruche avait des habitudes ressemblant 
celles de l'outarde, et que,  mesure que la grosseur et le poids
du corps de cet oiseau augmentrent pendant de longues gnrations
successives, l'autruche se servit toujours davantage de ses jambes
et moins de ses ailes, jusqu' ce qu'enfin il lui devnt
impossible de voler.

Kirby a fait remarquer, et j'ai observ le mme fait, que les
tarses ou partie postrieure des pattes de beaucoup de scarabes
mles qui se nourrissent d'excrments, sont souvent briss; il a
examin dix-sept spcimens dans sa propre collection et aucun
d'eux n'avait plus la moindre trace des tarses. Chez l'_Onites
apelles_ les tarses disparaissent si souvent, qu'on a dcrit cet
insecte comme n'en ayant pas. Chez quelques autres genres, les
tarses existent mais  l'tat rudimentaire. Chez l'_Ateuchus_, ou
scarabe sacr des gyptiens, ils font absolument dfaut. On ne
saurait encore affirmer positivement que les mutilations
accidentelles soient hrditaires; toutefois, les cas remarquables
observs par M. Brown-Squard, relatifs  la transmission par
hrdit des effets de certaines oprations chez le cochon d'Inde,
doivent nous empcher de nier absolument cette tendance. En
consquence, il est peut-tre plus sage de considrer l'absence
totale des tarses antrieurs chez l'_Ateuchus_, et leur tat
rudimentaire chez quelques autres genres, non pas comme des cas de
mutilations hrditaires, mais comme les effets d'un non-usage
longtemps continu; en effet, comme beaucoup de scarabes qui se
nourrissent d'excrments ont perdu leurs tarses, cette disparition
doit arriver  un ge peu avanc de leur existence, et, par
consquent, les tarses ne doivent pas avoir beaucoup d'importance
pour ces insectes, ou ils ne doivent pas s'en servir beaucoup.

Dans quelques cas, on pourrait facilement attribuer au dfaut
d'usage certaines modifications de structure qui sont surtout dues
 la slection naturelle. M. Wollaston a dcouvert le fait
remarquable que, sur cinq cent cinquante espces de scarabes (on
en connat un plus grand nombre aujourd'hui) qui habitent l'le de
Madre, deux cents sont si pauvrement pourvues d'ailes, qu'elles
ne peuvent voler; il a dcouvert, en outre, que, sur vingt-neuf
genres indignes, toutes les espces appartenant  vingt-trois de
ces genres se trouvent dans cet tat! Plusieurs faits,  savoir
que les scarabes, dans beaucoup de parties du monde, sont ports
frquemment en mer par le vent et qu'ils y prissent; que les
scarabes de Madre, ainsi que l'a observ M. Wollaston, restent
cachs jusqu' ce que le vent tombe et que le soleil brille; que
la proportion des scarabes sans ailes est beaucoup plus
considrable dans les dserts exposs aux variations
atmosphriques, qu' Madre mme; que -- et c'est l le fait le
plus extraordinaire sur lequel M. Wollaston a insist avec
beaucoup de raison -- certains groupes considrables de scarabes,
qui ont absolument besoin d'ailes, autre part si nombreux, font
ici presque entirement dfaut; ces diffrentes considrations,
dis-je, me portent  croire que le dfaut d'ailes chez tant de
scarabes  Madre est principalement d  l'action de la
slection naturelle, combine probablement avec le non-usage de
ces organes. Pendant plusieurs gnrations successives, tous les
scarabes qui se livraient le moins au vol, soit parce que leurs
ailes taient un peu moins dveloppes, soit en raison de leurs
habitudes indolentes, doivent avoir eu la meilleure chance de
persister, parce qu'ils n'taient pas exposs  tre emports  la
mer; d'autre part, les individus qui s'levaient facilement dans
l'air, taient plus exposs  tre emports au large et, par
consquent,  tre dtruits.

Les insectes de Madre qui ne se nourrissent pas sur le sol, mais
qui, comme certains coloptres et certains lpidoptres, se
nourrissent sur les fleurs, et qui doivent, par consquent, se
servir de leurs ailes pour trouver leurs aliments, ont, comme l'a
observ M. Wollaston, les ailes trs dveloppes, au lieu d'tre
diminues. Ce fait est parfaitement compatible avec l'action de la
slection naturelle. En effet,  l'arrive d'un nouvel insecte
dans l'le, la tendance au dveloppement ou  la rduction de ses
ailes, dpend de ce fait qu'un plus grand nombre d'individus
chappent  la mort, en luttant contre le vent ou en discontinuant
de voler. C'est, en somme, ce qui se passe pour des matelots qui
ont fait naufrage auprs d'une cte; il est important pour les
bons nageurs de pouvoir nager aussi longtemps que possible, mais
il vaut mieux pour les mauvais nageurs ne pas savoir nager du
tout, et s'attacher au btiment naufrag.

Les taupes et quelques autres rongeurs fouisseurs ont les yeux
rudimentaires, quelquefois mme compltement recouverts d'une
pellicule et de poils. Cet tat des yeux est probablement d  une
diminution graduelle, provenant du non-usage, augment sans doute
par la slection naturelle. Dans l'Amrique mridionale, un
rongeur appel _Tucu-Tuco_ ou _Ctenomys_ a des habitudes encore
plus souterraines que la taupe; on m'a assur que ces animaux sont
frquemment aveugles. J'en ai conserv un vivant et celui-l
certainement tait aveugle; je l'ai dissqu aprs sa mort et j'ai
trouv alors que son aveuglement provenait d'une inflammation de
la membrane clignotante. L'inflammation des yeux est
ncessairement nuisible  un animal; or, comme les yeux ne sont
pas ncessaires aux animaux qui ont des habitudes souterraines,
une diminution de cet organe, suivie de l'adhrence des paupires
et de leur protection par des poils, pourrait dans ce cas devenir
avantageuse; s'il en est ainsi, la slection naturelle vient
achever l'oeuvre commence par le non-usage de l'organe.

On sait que plusieurs animaux appartenant aux classes les plus
diverses, qui habitent les grottes souterraines de la Carniole et
celles du Kentucky, sont aveugles. Chez quelques crabes, le
pdoncule portant l'oeil est conserv, bien que l'appareil de la
vision ait disparu, c'est--dire que le support du tlescope
existe, mais que le tlescope lui-mme et ses verres font dfaut.
Comme il est difficile de supposer que l'oeil, bien qu'inutile,
puisse tre nuisible  des animaux vivant dans l'obscurit, on
peut attribuer l'absence de cet organe au non-usage. Chez l'un de
ces animaux aveugles, le rat de caverne (_Neotoma_), dont deux
spcimens ont t capturs par le professeur Silliman  environ un
demi-mille de l'ouverture de la grotte, et par consquent pas dans
les parties les plus profondes, les yeux taient grands et
brillants. Le professeur Silliman m'apprend que ces animaux ont
fini par acqurir une vague aptitude  percevoir les objets, aprs
avoir t soumis pendant un mois  une lumire gradue.

Il est difficile d'imaginer des conditions ambiantes plus
semblables que celles de vastes cavernes, creuses dans de
profondes couches calcaires, dans des pays ayant  peu prs le
mme climat. Aussi, dans l'hypothse que les animaux aveugles ont
t crs sparment pour les cavernes d'Europe et d'Amrique, on
doit s'attendre  trouver une grande analogie dans leur
organisation et leurs affinits. Or, la comparaison des deux
faunes nous prouve qu'il n'en est pas ainsi. Schidte fait
remarquer, relativement aux insectes seuls: Nous ne pouvons donc
considrer l'ensemble du phnomne que comme un fait purement
local, et l'analogie qui existe entre quelques faunes qui habitent
la caverne du Mammouth (Kentucky) et celles qui habitent les
cavernes de la Carniole, que comme l'expression de l'analogie qui
s'observe gnralement entre la faune de l'Europe et celle de
l'Amrique du Nord. Dans l'hypothse o je me place, nous devons
supposer que les animaux amricains, dous dans la plupart des cas
de la facult ordinaire de la vue, ont quitt le monde extrieur,
pour s'enfoncer lentement et par gnrations successives dans les
profondeurs des cavernes du Kentucky, ou, comme l'ont fait
d'autres animaux, dans les cavernes de l'Europe. Nous possdons
quelques preuves de la gradation de cette habitude; Schidte
ajoute en effet; Nous pouvons donc regarder les faunes
souterraines comme de petites ramifications qui, dtaches des
faunes gographiques limites du voisinage, ont pntr sous terre
et qui,  mesure qu'elles se plongeaient davantage dans
l'obscurit, se sont accommodes  leurs nouvelles conditions
d'existence. Des animaux peu diffrents des formes ordinaires
mnagent la transition; puis, viennent ceux conforms pour vivre
dans un demi-jour; enfin, ceux destins  l'obscurit complte et
dont la structure est toute particulire, Je dois ajouter que ces
remarques de Schidte s'appliquent, non  une mme espce, mais 
plusieurs espces distinctes. Quand, aprs d'innombrables
gnrations, l'animal atteint les plus grandes profondeurs, le
non-usage de l'organe a plus ou moins compltement atrophi
l'oeil, et la slection naturelle lui a, souvent aussi, donn une
sorte de compensation pour sa ccit en dterminant un allongement
des antennes. Malgr ces modifications, nous devons encore trouver
certaines affinits entre les habitants des cavernes de l'Amrique
et les autres habitants de ce continent, aussi bien qu'entre les
habitants des cavernes de l'Europe et ceux du continent europen.
Or, le professeur Dana m'apprend qu'il en est ainsi pour quelques-
uns des animaux qui habitent les grottes souterraines de
l'Amrique; quelques-uns des insectes qui habitent les cavernes de
l'Europe sont trs voisins de ceux qui habitent la rgion
adjacente. Dans l'hypothse ordinaire d'une cration indpendante,
il serait difficile d'expliquer de faon rationnelle les affinits
qui existent entre les animaux aveugles des grottes et les autres
habitants du continent. Nous devons, d'ailleurs, nous attendre 
trouver, chez les habitants des grottes souterraines de l'ancien
et du nouveau monde, l'analogie bien connue que nous remarquons
dans la plupart de leurs autres productions. Comme on trouve en
abondance, sur des rochers ombrags, loin des grottes, une espce
aveugle de _Bathyscia_, la perte de la vue chez l'espce de ce
genre qui habite les grottes souterraines, n'a probablement aucun
rapport avec l'obscurit de son habitat; il semble tout naturel,
en effet, qu'un insecte dj priv de la vue s'adapte facilement 
vivre dans les grottes obscures. Un autre genre aveugle
(_Anophthalmus_) offre, comme l'a fait remarquer M. Murray, cette
particularit remarquable, qu'on ne le trouve que dans les
cavernes; en outre, ceux qui habitent les diffrentes cavernes de
l'Europe et de l'Amrique appartiennent  des espces distinctes;
mais il est possible que les anctres de ces diffrentes espces,
alors qu'ils taient dous de la vue, aient pu habiter les deux
continents, puis s'teindre,  l'exception de ceux qui habitent
les endroits retirs qu'ils occupent actuellement. Loin d'tre
surpris que quelques-uns des habitants des cavernes, comme
l'_Amblyopsis_, poisson aveugle signal par Agassiz, et le
_Prote_, galement

aveugle, prsentent de grandes anomalies dans leurs rapports avec
les reptiles europens, je suis plutt tonn que nous ne
retrouvions pas dans les cavernes un plus grand nombre de
reprsentants d'animaux teints, en raison du peu de concurrence 
laquelle les habitants de ces sombres demeures ont t exposs.


ACCLIMATATION.

Les habitudes sont hrditaires chez les plantes; ainsi, par
exemple, l'poque de la floraison, les heures consacres au
sommeil, la quantit de pluie ncessaire pour assurer la
germination des graines, etc., et ceci me conduit  dire quelques
mots sur l'acclimatation. Comme rien n'est plus ordinaire que de
trouver des espces d'un mme genre dans des pays chauds et dans
des pays froids, il faut que l'acclimatation ait, dans la longue
srie des gnrations, jou un rle considrable, s'il est vrai
que toutes les espces du mme genre descendent d'une mme souche.
Chaque espce, cela est vident, est adapte au climat du pays
quelle habite; les espces habitant une rgion arctique, ou mme
une rgion tempre, ne peuvent supporter le climat des tropiques,
et _vice versa_. En outre, beaucoup de plantes grasses ne peuvent
supporter les climats humides. Mais on a souvent exagr le degr
d'adaptation des espces aux climats sous lesquels elles vivent.
C'est ce que nous pouvons conclure du fait que, la plupart du
temps, il nous est impossible de prdire si une plante importe
pourra supporter notre climat, et de cet autre fait, qu'un grand
nombre de plantes et d'animaux, provenant des pays les plus
divers, vivent chez nous en excellente sant. Nous avons raison de
croire que les espces  l'tat de nature sont restreintes  un
habitat peu tendu, bien plus par suite de la lutte qu'elles ont 
soutenir avec d'autres tres organiss, que par suite de leur
adaptation  un climat particulier. Que cette adaptation, dans la
plupart des cas, soit ou non trs rigoureuse, nous n'en avons pas
moins la preuve que quelques plantes peuvent, dans une certaine
mesure, s'habituer naturellement  des tempratures diffrentes,
c'est--dire s'acclimater. Le docteur Hooker a recueilli des
graines de pins et de rhododendrons sur des individus de la mme
espce, croissant  des hauteurs diffrentes sur l'Himalaya; or,
ces graines, semes et cultives en Angleterre, possdent des
aptitudes constitutionnelles diffrentes relativement  la
rsistance au froid. M. Thwaites m'apprend qu'il a observ des
faits semblables  Ceylan; M. H.-C. Watson a fait des observations
analogues sur des espces europennes de plantes rapportes des
Aores en Angleterre; je pourrais citer beaucoup d'autres
exemples.  l'gard des animaux, on peut citer plusieurs faits
authentiques prouvant que, depuis les temps historiques, certaines
espces ont migr en grand nombre de latitudes chaudes vers de
plus froides, et rciproquement. Toutefois, nous ne pouvons
affirmer d'une faon positive que ces animaux taient strictement
adapts au climat de leur pays natal, bien que, dans la plupart
des cas, nous admettions que cela soit; nous ne savons pas non
plus s'ils se sont subsquemment si bien acclimats dans leur
nouvelle patrie, qu'ils s'y sont mieux adapts qu'ils ne l'taient
dans le principe.

On pourrait sans doute acclimater facilement, dans des pays tout
diffrents, beaucoup d'animaux vivant aujourd'hui  l'tat
sauvage; ce qui semble le prouver, c'est que nos animaux
domestiques ont t originairement choisis par les sauvages, parce
qu'ils leur taient utiles et parce qu'ils se reproduisaient
facilement en domesticit, et non pas parce qu'on s'est aperu
plus tard qu'on pouvait les transporter dans les pays les plus
diffrents. Cette facult extraordinaire de nos animaux
domestiques  supporter les climats les plus divers, et, ce qui
est une preuve encore plus convaincante,  rester parfaitement
fconds partout o on les transporte, est sans doute un argument
en faveur de la proposition que nous venons d'mettre. Il ne
faudrait cependant pas pousser cet argument trop loin; en effet,
nos animaux domestiques descendent probablement de plusieurs
souches sauvages; le sang, par exemple, d'un loup des rgions
tropicales et d'un loup des rgions arctiques peut se trouver
mlang chez nos races de chiens domestiques. On ne peut
considrer le rat et la souris comme des animaux domestiques; ils
n'en ont pas moins t transports par l'homme dans beaucoup de
parties du monde, et ils ont aujourd'hui un habitat beaucoup plus
considrable que celui des autres rongeurs; ils supportent, en
effet, le climat froid des les Fro, dans l'hmisphre boral,
et des les Falkland, dans l'hmisphre austral, et le climat
brlant de bien des les de la zone torride. On peut donc
considrer l'adaptation  un climat spcial comme une qualit qui
peut aisment se greffer sur cette large flexibilit de
constitution qui parat inhrente  la plupart des animaux. Dans
cette hypothse, la capacit qu'offre l'homme lui-mme, ainsi que
ses animaux domestiques, de pouvoir supporter les climats les plus
diffrents; le fait que l'lphant et le rhinocros ont autrefois
vcu sous un climat glacial, tandis que les espces existant
actuellement habitent toutes les rgions de la zone torride, ne
sauraient tre considrs comme des anomalies, mais bien comme des
exemples d'une flexibilit ordinaire de constitution qui se
manifeste dans certaines circonstances particulires.

Quelle est la part qu'il faut attribuer aux habitudes seules?
quelle est celle qu'il faut attribuer  la slection naturelle de
varits ayant des constitutions innes diffrentes? quelle est
celle enfin qu'il faut attribuer  ces deux causes combines dans
l'acclimatation d'une espce sous un climat spcial? C'est l une
question trs obscure. L'habitude ou la coutume a sans doute
quelque influence, s'il faut en croire l'analogie; les ouvrages
sur l'agriculture et mme les anciennes encyclopdies chinoises
donnent  chaque instant le conseil de transporter les animaux
d'une rgion dans une autre. En outre, comme il n'est pas probable
que l'homme soit parvenu  choisir tant de races et de sous-races,
dont la constitution convient si parfaitement aux pays qu'elles
habitent, je crois qu'il faut attribuer  l'habitude les rsultats
obtenus. D'un autre ct, la slection naturelle doit tendre
invitablement  conserver les individus dous d'une constitution
bien adapte aux pays qu'ils habitent. On constate, dans les
traits sur plusieurs espces de plantes cultives, que certaines
varits supportent mieux tel climat que tel autre. On en trouve
la preuve dans les ouvrages sur la pomologie publis aux tats-
Unis; on y recommande, en effet, d'employer certaines varits
dans les tats du Nord, et certaines autres dans les tats du Sud.
Or, comme la plupart de ces varits ont une origine rcente, on
ne peut attribuer  l'habitude leurs diffrences
constitutionnelles. On a mme cit, pour prouver que, dans
certains cas, l'acclimatation est impossible, l'artichaut de
Jrusalem, qui ne se propage jamais en Angleterre par semis et
dont, par consquent, on n'a pas pu obtenir de nouvelles varits;
on fait remarquer que cette plante est reste aussi dlicate
qu'elle l'tait. On a souvent cit aussi, et avec beaucoup plus de
raison, le haricot comme exemple; mais on ne peut pas dire, dans
ce cas, que l'exprience ait rellement t faite, il faudrait
pour cela que, pendant une vingtaine de gnrations, quelqu'un
prt la peine de semer des haricots d'assez bonne heure pour
qu'une grande partie ft dtruite par le froid; puis, qu'on
recueillt la graine des quelques survivants, en ayant soin
d'empcher les croisements accidentels; puis, enfin, qu'on
recomment chaque anne cet essai en s'entourant des mmes
prcautions. Il ne faudrait pas supposer, d'ailleurs, qu'il
n'apparaisse jamais de diffrences dans la constitution des
haricots, car plusieurs varits sont beaucoup plus rustiques que
d'autres; c'est l un fait dont j'ai pu observer moi-mme des
exemples frappants.

En rsum, nous pouvons conclure que l'habitude ou bien que
l'usage et le non-usage des parties ont, dans quelques cas, jou
un rle considrable dans les modifications de la constitution et
de l'organisme; nous pouvons conclure aussi que ces causes se sont
souvent combines avec la slection naturelle de variations
innes, et que les rsultats sont souvent aussi domins par cette
dernire cause.


VARIATIONS CORRLATIVES.

J'entends par cette expression que les diffrentes parties de
l'organisation sont, dans le cours de leur croissance et de leur
dveloppement, si intimement relies les unes aux autres, que
d'autres parties se modifient quand de lgres variations se
produisent dans une partie quelconque et s'y accumulent en vertu
de l'action de la slection naturelle. C'est l un sujet fort
important, que l'on connat trs imparfaitement et dans la
discussion duquel on peut facilement confondre des ordres de faits
tout diffrents. Nous verrons bientt, en effet, que l'hrdit
simple prend quelquefois une fausse apparence de corrlation. On
pourrait citer, comme un des exemples les plus vidents de vraie
corrlation, les variations de structure qui, se produisant chez
le jeune ou chez la larve, tendent  affecter la structure de
l'animal adulte. Les diffrentes parties homologues du corps, qui,
au commencement de la priode embryonnaire, ont une structure
identique, et qui sont, par consquent, exposes  des conditions
semblables, sont minemment sujettes  varier de la mme manire.
C'est ainsi, par exemple, que le ct droit et le ct gauche du
corps varient de la mme faon; que les membres antrieurs, que
mme la mchoire et les membres varient simultanment; on sait que
quelques anatomistes admettent l'homologie de la mchoire
infrieure avec les membres. Ces tendances, je n'en doute pas,
peuvent tre plus ou moins compltement domines par la slection
naturelle. Ainsi, il a exist autrefois une race de cerfs qui ne
portaient d'andouillers que d'un seul ct; or, si cette
particularit avait t trs avantageuse  cette race, il est
probable que la slection naturelle l'aurait rendue permanente.

Les parties homologues, comme l'ont fait remarquer certains
auteurs, tendent  se souder, ainsi qu'on le voit souvent dans les
monstruosits vgtales; rien n'est plus commun, en effet, chez
les plantes normalement confrontes, que l'union des parties
homologues, la soudure, par exemple des ptales de la corolle en
un seul tube. Les parties dures semblent affecter la forme des
parties molles adjacentes; quelques auteurs pensent que la
diversit des formes qu'affecte le bassin chez les oiseaux,
dtermine la diversit remarquable que l'on observe dans la forme
de leurs reins. D'autres croient aussi que, chez l'espce humaine,
la forme du bassin de la mre exerce par la pression une influence
sur la forme de la tte de l'enfant. Chez les serpents, selon
Schlegel, la forme du corps et le mode de dglutition dterminent
la position et la forme de plusieurs des viscres les plus
importants.

La nature de ces rapports reste frquemment obscure. M. Isidore
Geoffroy Saint-Hilaire insiste fortement sur ce point, que
certaines dformations coexistent frquemment, tandis que d'autres
ne s'observent que rarement sans que nous puissions en indiquer la
raison. Quoi de plus singulier que le rapport qui existe, chez les
chats, entre la couleur blanche, les yeux bleus et la surdit; ou,
chez les mmes animaux, entre le sexe femelle et la coloration
tricolore; chez les pigeons, entre l'emplumage des pattes et les
pellicules qui relient les doigts externes; entre l'abondance du
duvet, chez les pigeonneaux qui sortent de l'oeuf, et la
coloration de leur plumage futur; ou, enfin, le rapport qui existe
chez le chien turc nu, entre les poils et les dents, bien que,
dans ce cas, l'homologie joue sans doute un rle? Je crois mme
que ci dernier cas de corrlation ne peut pas tre accidentel; si
nous considrons, en effet, les deux ordres de mammifres dont
l'enveloppe dermique prsente le plus d'anomalie, les ctacs
(baleines) et les dents (tatous, fourmiliers, etc.), nous voyons
qu'ils prsentent aussi la dentition la plus anormale; mais, comme
l'a fait remarquer M. Mivart, il y a tant d'exceptions  cette
rgle, qu'elle a en somme peu de valeur.

Je ne connais pas d'exemple plus propre  dmontrer l'importance
des lois de la corrlation et de la variation, indpendamment de
l'utilit et, par consquent, de toute slection naturelle, que la
diffrence qui existe entre les fleurs internes et externes de
quelques composes et de quelques ombellifres. Chacun a remarqu
la diffrence qui existe entre les fleurettes priphriques et les
fleurettes centrales de la marguerite, par exemple; or, l'atrophie
partielle ou complte des organes reproducteurs accompagne souvent
cette diffrence. En outre, les graines de quelques-unes de ces
plantes diffrent aussi sous le rapport de la forme et de la
ciselure. On a quelquefois attribu ces diffrences  la pression
des involucres sur les fleurettes, ou  leurs pressions
rciproques, et la forme des graines contenues dans les fleurettes
priphriques de quelques composes semble confirmer cette
opinion; mais, chez les ombellifres, comme me l'apprend le
docteur Hooker, ce ne sont certes pas les espces ayant les
capitules les plus denses dont les fleurs priphriques et
centrales offrent le plus frquemment des diffrences. On pourrait
penser que le dveloppement des ptales priphriques, en enlevant
la nourriture aux organes reproducteurs, dtermine leur atrophie;
mais ce ne peut tre, en tout cas, la cause unique; car, chez
quelques composes, les graines des fleurettes internes et
externes diffrent sans qu'il y ait aucune diffrence dans les
corolles. Il se peut que ces diffrences soient en rapport avec un
flux de nourriture diffrent pour les deux catgories de
fleurettes; nous savons, tout au moins, que, chez les fleurs
irrgulires, celles qui sont le plus rapproches de l'axe se
montrent les plus sujettes  la plorie, c'est--dire  devenir
symtriques de faon anormale. J'ajouterai comme exemple de ce
fait et comme cas de corrlation remarquable que, chez beaucoup de
plargoniums, les deux ptales suprieurs de la fleur centrale de
la touffe perdent souvent leurs taches de couleur plus fonce;
cette disposition est accompagne de l'atrophie complte du
nectaire adhrent, et la fleur centrale devient ainsi plorique ou
rgulire. Lorsqu'un des deux ptales suprieurs est seul
dcolor, le nectaire n'est pas tout  fait atrophi, il est
seulement trs raccourci.

Quant au dveloppement de la corolle, il est trs probable, comme
le dit Sprengel, que les fleurettes priphriques servent 
attirer les insectes, dont le concours est trs utile ou mme
ncessaire  la fcondation de la plante; s'il en est ainsi, la
slection naturelle a pu entrer en jeu. Mais il parat impossible,
en ce qui concerne les graines, que leurs diffrences de formes,
qui ne sont pas toujours en corrlation avec certaines diffrences
de la corolle, puissent leur tre avantageuses; cependant, chez
les Ombellifres, ces diffrences semblent si importantes -- les
graines tant quelquefois orthospermes dans les fleurs extrieures
et coelospermes dans les fleurs centrales -- que de Candolle
l'an a bas sur ces caractres les principales divisions de
l'ordre. Ainsi, des modifications de structure, ayant une haute
importance aux yeux des classificateurs, peuvent tre dues
entirement aux lois de la variation et de la corrlation, sans
avoir, autant du moins que nous pouvons en juger, aucune utilit
pour l'espce.

Nous pouvons quelquefois attribuer  tort  la variation
corrlative des conformations communes  des groupes entiers
d'espces, qui ne sont, en fait, que le rsultat de l'hrdit. Un
anctre loign, en effet, a pu acqurir, en vertu de la slection
naturelle, quelques modifications de conformation, puis, aprs des
milliers de gnrations, quelques autres modifications
indpendantes. Ces deux modifications, transmises ensuite  tout
un groupe de descendants ayant des habitudes diverses, pourraient
donc tre naturellement regardes comme tant en corrlation
ncessaire. Quelques autres corrlations semblent videmment dues
au seul mode d'action de la slection naturelle. Alphonse de
Candolle a remarqu, en effet, qu'on n'observe jamais de graines
ailes dans les fruits qui ne s'ouvrent pas. J'explique ce fait
par l'impossibilit o se trouve la slection naturelle de donner
graduellement des ailes aux graines, si les capsules ne sont pas
les premires  s'ouvrir; en effet, c'est dans ce cas seulement
que les graines, conformes de faon  tre plus facilement
emportes par le vent, l'emporteraient sur celles moins bien
adaptes pour une grande dispersion.


COMPENSATION ET CONOMIE DE CROISSANCE.

Geoffroy Saint-Hilaire l'an et Goethe ont formul,  peu prs 
la mme poque, la loi de la compensation de croissance; pour me
servir des expressions de Goethe: afin de pouvoir dpenser d'un
ct, la nature est oblige d'conomiser de l'autre. Cette rgle
s'applique, je crois, clans une certaine mesure,  nos animaux
domestiques; si la nutrition se porte en excs vers une partie ou
vers un organe, il est rare qu'elle se porte, en mme temps, en
excs tout au moins, vers un autre organe; ainsi, il est difficile
de faire produire beaucoup de lait  une vache et de l'engraisser
en mme temps. Les mmes varits de choux ne produisent pas en
abondance un feuillage nutritif et des graines olagineuses. Quand
les graines que contiennent nos fruits tendent  s'atrophier, le
fruit lui-mme gagne beaucoup en grosseur et en qualit. Chez nos
volailles, la prsence d'une touffe de plumes sur la tte
correspond  un amoindrissement de la crte, et le dveloppement
de la barbe  une diminution des caroncules. Il est difficile de
soutenir que cette loi s'applique universellement chez les espces
 l'tat de nature; elle est admise cependant par beaucoup de bons
observateurs, surtout par les botanistes. Toutefois, je ne
donnerai ici aucun exemple, car je ne vois gure comment on
pourrait distinguer, d'un ct, entre les effets d'une partie qui
se dvelopperait largement sous l'influence de la slection
naturelle et d'une autre partie adjacente qui diminuerait, en
vertu de la mme cause, ou par suite du non-usage; et, d'un autre
ct, entre les effets produits par le dfaut de nutrition d'une
partie, grce  l'excs de croissance d'une autre partie
adjacente.

Je suis aussi dispos  croire que quelques-uns des cas de
compensation qui ont t cits, ainsi que quelques autres faits,
peuvent se confondre dans un principe plus gnral,  savoir: que
la slection naturelle s'efforce constamment d'conomiser toutes
les parties de l'organisme. Si une conformation utile devient
moins utile dans de nouvelles conditions d'existence, la
diminution de cette conformation s'ensuivra certainement, car il
est avantageux pour l'individu de ne pas gaspiller de la
nourriture au profit d'une conformation inutile. C'est ainsi
seulement que je puis expliquer un fait qui m'a beaucoup frapp
chez les cirripdes, et dont on pourrait citer bien des exemples
analogues: quand un cirripde parasite vit  l'intrieur d'un
autre cirripde, et est par ce fait abrit et protg, il perd
plus ou moins compltement sa carapace. C'est le cas chez l'_Ibla_
mle, et d'une manire encore plus remarquable chez le
_Proteolepas_. Chez tous les autres cirripdes, la carapace est
forme par un dveloppement prodigieux des trois segments
antrieurs de la tte, pourvus de muscles et de nerfs volumineux;
tandis que, chez le _Proteolepas_ parasite et abrit, toute la
partie antrieure de la tte est rduite  un simple rudiment,
plac  la base d'antennes prhensiles; or, l'conomie d'une
conformation complexe et dveloppe, devenue superflue, constitue
un grand avantage pour chaque individu de l'espce; car, dans la
lutte pour l'existence,  laquelle tout animal est expos, chaque
_Proteolepas_ a une meilleure chance de vivre, puisqu'il gaspille
moins d'aliments.

C'est ainsi, je crois, que la slection naturelle tend,  la
longue,  diminuer toutes les parties de l'organisation, ds
qu'elles deviennent superflues en raison d'un changement
d'habitudes; mais elle ne tend en aucune faon  dvelopper
proportionnellement les autres parties. Inversement, la slection
naturelle peut parfaitement russir  dvelopper considrablement
un organe, sans entraner, comme compensation indispensable, la
rduction de quelques parties adjacentes.


LES CONFORMATIONS MULTIPLES, RUDIMENTAIRES ET D'ORGANISATION
INFRIEURE SONT VARIABLES.

Il semble de rgle chez les varits et chez les espces, comme
l'a fait remarquer Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, que, toutes les
fois qu'une partie ou qu'un organe se trouve souvent rpt dans
la conformation d'un individu (par exemple les vertbres chez les
serpents et les tamines chez les fleurs polyandriques), le nombre
en est variable, tandis qu'il est constant lorsque le nombre de
ces mmes parties est plus restreint. Le mme auteur, ainsi que
quelques botanistes, ont, en outre, reconnu que les parties
multiples sont extrmement sujettes  varier. En tant que, pour me
servir de l'expression du professeur Owen, cette rptition
vgtative est un signe d'organisation infrieure, la remarque qui
prcde concorde avec l'opinion gnrale des naturalistes, 
savoir: que les tres placs aux degrs infrieurs de l'chelle de
l'organisation sont plus variables que ceux qui en occupent le
sommet.

Je pense que, par infriorit dans l'chelle, on doit entendre ici
que les diffrentes parties de l'organisation n'ont qu'un faible
degr de spcialisation pour des fonctions particulires; or,
aussi longtemps que la mme partie a des fonctions diverses 
accomplir, on s'explique peut-tre pourquoi elle doit rester
variable, c'est--dire pourquoi la slection naturelle n'a pas
conserv ou rejet toutes les lgres dviations de conformation
avec autant de rigueur que lorsqu'une partie ne sert plus qu' un
usage spcial. On pourrait comparer ces organes  un couteau
destin  toutes sortes d'usages, et qui peut, en consquence,
avoir une forme quelconque, tandis qu'un outil destin  un usage
dtermin doit prendre une forme particulire. La slection
naturelle, il ne faut jamais l'oublier, ne peut agir qu'en se
servant de l'individu, et pour son avantage.

On admet gnralement que les parties rudimentaires sont sujettes
 une grande variabilit. Nous aurons  revenir sur ce point; je
me contenterai d'ajouter ici que leur variabilit semble rsulter
de leur inutilit et de ce que la slection naturelle ne peut, en
consquence, empcher des dviations de conformation de se
produire.


UNE PARTIE EXTRAORDINAIREMENT DVELOPPE CHEZ UNE ESPCE
QUELCONQUE COMPARATIVEMENT  L'TAT DE LA MME PARTIE CHEZ LES
ESPCES VOISINES, TEND  VARIER BEAUCOUP.

M. Waterhouse a fait  ce sujet, il y a quelques annes, une
remarque qui m'a beaucoup frapp. Le professeur Owen semble en
tre arriv aussi  des conclusions presque analogues. Je ne
saurais essayer de convaincre qui que ce soit de la vrit de la
proposition ci-dessus formule sans l'appuyer de l'expos d'une
longue srie de faits que j'ai recueillis sur ce point, mais qui
ne peuvent trouver place dans cet ouvrage.

Je dois me borner  constater que, dans ma conviction, c'est l
une rgle trs gnrale. Je sais qu'il y a l plusieurs causes
d'erreur, mais j'espre en avoir tenu suffisamment compte. Il est
bien entendu que cette rgle ne s'applique en aucune faon aux
parties, si extraordinairement dveloppes qu'elles soient, qui ne
prsentent pas un dveloppement inusit chez une espce ou chez
quelques espces, comparativement  la mme partie chez beaucoup
d'espces trs voisines. Ainsi, bien que, dans la classe des
mammifres, l'aile de la chauve-souris soit une conformation trs
anormale, la rgle ne saurait s'appliquer ici, parce que le groupe
entier des chauves-souris possde des ailes; elle s'appliquerait
seulement si une espce quelconque possdait des ailes ayant un
dveloppement remarquable, comparativement aux ailes des autres
espces du mme genre. Mais cette rgle s'applique de faon
presque absolue aux caractres sexuels secondaires, lorsqu'ils se
manifestent d'une manire inusite. Le terme caractre sexuel
secondaire, employ par Hunter, s'applique aux caractres qui,
particuliers  un sexe, ne se rattachent pas directement  l'acte
de la reproduction, La rgle s'applique aux mles et aux femelles,
mais plus rarement  celles-ci, parce qu'il est rare qu'elles
possdent des caractres sexuels secondaires remarquables. Les
caractres de ce genre, qu'ils soient ou non dvelopps d'une
manire extraordinaire, sont trs variables, et c'est en raison de
ce fait que la rgle prcite s'applique si compltement  eux; je
crois qu'il ne peut gure y avoir de doute sur ce point. Mais les
cirripdes hermaphrodites nous fournissent la preuve que notre
rgle ne s'applique pas seulement aux caractres sexuels
secondaires; en tudiant cet ordre, je me suis particulirement
attach  la remarque de M. Waterhouse, et je suis convaincu que
la rgle s'applique presque toujours. Dans un futur ouvrage, je
donnerai la liste des cas les plus remarquables que j'ai
recueillis; je me bornerai  citer ici un seul exemple qui
justifie la rgle dans son application la plus tendue. Les valves
operculaires des cirripdes sessiles (balanes) sont, dans toute
l'tendue du terme, des conformations trs importantes et qui
diffrent extrmement peu, mme chez les genres distincts.
Cependant, chez les diffrentes espces de l'un de ces genres, le
genre _Pyrgoma_, ces valves prsentent une diversification
remarquable, les valves homologues ayant quelquefois une forme
entirement dissemblable. L'tendue des variations chez les
individus d'une mme espce est telle, que l'on peut affirmer,
sans exagration, que les varits de la mme espce diffrent
plus les unes des autres par les caractres tirs de ces organes
importants que ne le font d'autres espces appartenant  des
genres distincts.

J'ai particulirement examin les oiseaux sous ce rapport, parce
que, chez ces animaux, les individus d'une mme espce, habitant
un mme pays, varient extrmement peu; or, la rgle semble
certainement applicable  cette classe. Je n'ai pas pu dterminer
qu'elle s'applique aux plantes, mais je dois ajouter que cela
m'aurait fait concevoir des doutes srieux sur sa ralit, si
l'norme variabilit des vgtaux ne rendait excessivement
difficile la comparaison de leur degr relatif de variabilit.

Lorsqu'une partie, ou un organe, se dveloppe chez une espce
d'une faon remarquable ou  un degr extraordinaire, on est fond
 croire que cette partie ou cet organe a une haute importance
pour l'espce; toutefois, la partie est dans ce cas trs sujette 
varier. Pourquoi en est-il ainsi? Je ne peux trouver aucune
explication dans l'hypothse que chaque espce a fait l'objet d'un
acte crateur spcial et que tous ses organes, dans le principe,
taient ce qu'ils sont aujourd'hui. Mais, si nous nous plaons
dans l'hypothse que les groupes d'espces descendent d'autres
espces  la suite de modifications opres par la slection
naturelle, on peut, je crois, rsoudre en partie cette question.
Que l'on me permette d'abord quelques remarques prliminaires. Si,
chez nos animaux domestiques, on nglige l'animal entier, ou un
point quelconque de leur conformation, et qu'on n'applique aucune
slection, la partie nglige (la crte, par exemple, chez la
poule Dorking) ou la race entire, cesse d'avoir un caractre
uniforme; on pourra dire alors que la race dgnre. Or, le cas
est presque identique pour les organes rudimentaires, pour ceux
qui n'ont t que peu spcialiss en vue d'un but particulier et
peut-tre pour les groupes polymorphes; dans ces cas, en effet, la
slection naturelle n'a pas exerc ou n'a pas pu exercer soit
action, et l'organisme est rest ainsi dans un tat flottant.
Mais, ce qui nous importe le plus ici, c'est que les parties qui,
chez nos animaux domestiques, subissent actuellement les
changements les plus rapides en raison d'une slection continue,
sont aussi celles qui sont trs sujettes  varier. Que l'on
considre les individus d'une mme race de pigeons et l'on verra
quelles prodigieuses diffrences existent chez les becs des
culbutants, chez les becs et les caroncules des messagers, dans le
port et la queue des paons, etc., points sur lesquels les leveurs
anglais portent aujourd'hui une attention particulire. Il y a
mme des sous-races, comme celle des culbutants courte-face, chez
lesquelles il est trs difficile d'obtenir des oiseaux presque
parfaits, car beaucoup s'cartent de faon considrable du type
admis. On peut rellement dire qu'il y a une lutte constante, d'un
ct entre la tendance au retour  un tat moins parfait, aussi
bien qu'une tendance inne  de nouvelles variations, et d'autre
part, avec l'influence d'une slection continue pour que la race
reste pure.  la longue, la slection l'emporte, et nous ne
mettons jamais en ligne de compte la pense que nous pourrions
chouer assez misrablement pour obtenir un oiseau aussi commun
que le culbutant commun, d'un bon couple de culbutants courte-face
purs. Mais, aussi longtemps que la slection agit nergiquement,
il faut s'attendre  de nombreuses variations dans les parties qui
sont sujettes  son action.

Examinons maintenant ce qui se passe  l'tat de nature. Quand une
partie s'est dveloppe d'une faon extraordinaire chez une espce
quelconque, comparativement  ce qu'est la mme partie chez les
autres espces du mme genre, nous pouvons conclure que cette
partie a subi d'normes modifications depuis l'poque o les
diffrentes espces se sont dtaches de l'anctre commun de ce
genre. Il est rare que cette poque soit excessivement recule,
car il est fort rare que les espces persistent pendant plus d'une
priode gologique. De grandes modifications impliquent une
variabilit extraordinaire et longtemps continue, dont les effets
ont t accumuls constamment par la slection naturelle pour
l'avantage de l'espce. Mais, comme la variabilit de la partie ou
de l'organe dvelopp d'une faon extraordinaire a t trs grande
et trs continue pendant un laps de temps qui n'est pas
excessivement long, nous pouvons nous attendre, en rgle gnrale,
 trouver encore aujourd'hui plus de variabilit dans cette partie
que dans les autres parties de l'organisation, qui sont restes
presque constantes depuis une poque bien plus recule. Or, je
suis convaincu que c'est l la vrit. Je ne vois aucune raison de
douter que la lutte entre la slection naturelle d'une part, avec
la tendance au retour et la variabilit d'autre part, ne cesse
dans le cours des temps, et que les organes dvelopps de la faon
la plus anormale ne deviennent constants. Aussi, d'aprs notre
thorie, quand un organe, quelque anormal qu'il soit, se transmet
 peu prs dans le mme tat  beaucoup de descendants modifis,
l'aile de la chauve-souris, par exemple, cet organe a d exister
pendant une trs longue priode  peu prs dans le mme tat, et
il a fini par n'tre pas plus variable que toute autre
conformation. C'est seulement dans les cas o la modification est
comparativement rcente et extrmement considrable, que nous
devons nous attendre  trouver encore,  un haut degr de
dveloppement, la _variabilit gnrative_, comme on pourrait
l'appeler. Dans ce cas, en effet, il est rare que la variabilit
ait dj t fixe par la slection continue des individus variant
au degr et dans le sens voulu, et par l'exclusion continue des
individus qui tendent  faire retour vers un tat plus ancien et
moins modifi.


LES CARACTRES SPCIFIQUES SONT PLUS VARIABLES QUE LES CARACTRES
GNRIQUES.

On peut appliquer au sujet qui va nous occuper le principe que
nous venons de discuter. Il est notoire que les caractres
spcifiques sont plus variables que les caractres gnriques. Je
cite un seul exemple pour faire bien comprendre ma pense: si un
grand genre de plantes renferme plusieurs espces, les unes
portant des fleurs bleues, les autres des fleurs rouges, la
coloration n'est qu'un caractre spcifique, et personne ne sera
surpris de ce qu'une espce bleue devienne rouge et
rciproquement; si, au contraire, toutes les espces portent des
fleurs bleues, la coloration devient un caractre gnrique, et la
variabilit de cette coloration constitue un fait beaucoup plus
extraordinaire.

J'ai choisi cet exemple parce que l'explication qu'en donneraient
la plupart des naturalistes ne pourrait pas s'appliquer ici; ils
soutiendraient, en effet, que les caractres spcifiques sont plus
variables que les caractres gnriques, parce que les premiers
impliquent des parties ayant une importance physiologique moindre
que ceux que l'on considre ordinairement quand il s'agit de
classer un genre. Je crois que cette explication est vraie en
partie, mais seulement de faon indirecte; j'aurai, d'ailleurs, 
revenir sur ce point en traitant de la classification. Il serait
presque superflu de citer des exemples pour prouver que les
caractres spcifiques ordinaires sont plus variables que les
caractres gnriques; mais, quand il s'agit de caractres
importants, j'ai souvent remarqu, dans les ouvrages sur
l'histoire naturelle, que, lorsqu'un auteur s'tonne que quelque
organe important, ordinairement trs constant, dans un groupe
considrable d'espces _diffre_ beaucoup chez des espces trs
voisines, il est souvent _variable_ chez les individus de la mme
espce. Ce fait prouve qu'un caractre qui a ordinairement une
valeur gnrique devient souvent variable lorsqu'il perd de sa
valeur et descend au rang de caractre spcifique, bien que son
importance physiologique puisse rester la mme. Quelque chose
d'analogue s'applique aux monstruosits; Isidore Geoffroy Saint-
Hilaire, tout au moins, ne met pas en doute que, plus un organe
diffre normalement chez les diffrentes espces du mme groupe,
plus il est sujet  des anomalies chez les individus.

Dans l'hypothse ordinaire d'une cration indpendante pour chaque
espce, comment pourrait-il se faire que la partie de l'organisme
qui diffre de la mme partie chez d'autres espces du mme genre,
cres indpendamment elles aussi, soit plus variable que les
parties qui se ressemblent beaucoup chez les diffrentes espces
de ce genre? Quant  moi, je ne crois pas qu'il soit possible
d'expliquer ce fait. Au contraire, dans l'hypothse que les
espces ne sont que des varits fortement prononces et
persistantes, on peut s'attendre la plupart du temps  ce que les
parties de leur organisation qui ont vari depuis une poque
comparativement rcente et qui par suite sont devenues
diffrentes, continuent encore  varier. Pour poser la question en
d'autres termes: on appelle _caractres gnriques_ les points par
lesquels toutes les espces d'un genre se ressemblent et ceux par
lesquels elles diffrent des genres voisins; on peut attribuer ces
caractres  un anctre commun qui les a transmis par hrdit 
ses descendants, car il a d arriver bien rarement que la
slection naturelle ait modifi, exactement de la mme faon,
plusieurs espces distinctes adaptes  des habitudes plus ou
moins diffrentes; or, comme ces prtendus caractres gnriques
ont t transmis par hrdit avant l'poque o les diffrentes
espces se sont dtaches de leur anctre commun et que
postrieurement ces caractres n'ont pas vari, ou que, s'ils
diffrent, ils ne le font qu' un degr extrmement minime, il
n'est pas probable qu'ils varient actuellement. D'autre part, on
appelle _caractres spcifiques_ les points par lesquels les
espces diffrent des autres espaces du mme genre; or, comme ces
caractres spcifiques ont vari et se sont diffrencis depuis
l'poque o les espces se sont cartes de l'anctre commun, il
est probable qu'ils sont encore variables dans une certaine
mesure; tout au moins, ils sont plus variables que les parties de
l'organisation qui sont restes constantes depuis une trs longue
priode.


LES CARACTRES SEXUELS SECONDAIRES SONT VARIABLES.

Je pense que tous les naturalistes admettront, sans qu'il soit
ncessaire d'entrer dans aucun dtail, que les caractres sexuels
secondaires sont trs variables. On admettra aussi que les espces
d'un mme groupe diffrent plus les unes des autres sous le
rapport des caractres sexuels secondaires que dans les autres
parties de leur organisation: que l'on compare, par exemple, les
diffrences qui existent entre les gallinacs mles, chez lesquels
les caractres sexuels secondaires sont trs dvelopps, avec les
diffrences qui existent entre les femelles. La cause premire de
la variabilit de ces caractres n'est pas vidente; mais nous
comprenons parfaitement pourquoi ils ne sont pas aussi persistants
et aussi uniformes que les autres caractres; ils sont, en effet,
accumuls par la slection sexuelle, dont l'action est moins
rigoureuse que celle de la slection naturelle; la premire, en
effet, n'entrane pas la mort, elle se contente de donner moins de
descendants aux mles moins favoriss. Quelle que puisse tre la
cause de la variabilit des caractres sexuels secondaires, la
slection sexuelle a un champ d'action trs tendu, ces caractres
tant trs variables; elle a pu ainsi dterminer, chez les espces
d'un mme groupe, des diffrences plus grandes sous ce rapport que
sous tous les autres.

Il est un fait assez remarquable, c'est que les diffrences
secondaires entre les deux sexes de la mme espce portent
prcisment sur les points mmes de l'organisation par lesquels
les espces d'un mme genre diffrent les unes des autres. Je vais
citer  l'appui de cette assertion les deux premiers exemples qui
se trouvent sur ma liste; or, comme les diffrences, dans ces cas,
sont de nature trs extraordinaire, il est difficile de croire que
les rapports qu'ils prsentent soient accidentels. Un mme nombre
d'articulations des tarses est un caractre commun  des groupes
trs considrables de coloptres; or, comme l'a fait remarquer
Westwood, le nombre de ces articulations varie beaucoup chez les
engids, et ce nombre diffre aussi chez les deux sexes de la mme
espce. De mme, chez les hymnoptres fouisseurs, le mode de
nervation des ailes est un caractre de haute importance, parce
qu'il est commun  des groupes considrables; mais la nervation,
dans certains genres, varie chez les diverses espces et aussi
chez les deux sexes d'une mme espce. Sir J. Lubbock a rcemment
fait remarquer que plusieurs petits crustacs offrent d'excellents
exemples de cette loi. Ainsi, chez le _Pontellus_, ce sont les
antennes antrieures et la cinquime paire de pattes qui
constituent les principaux caractres sexuels; ce sont aussi ces
organes qui fournissent les principales diffrences spcifiques.
Ce rapport a pour moi une signification trs claire; je considre
que toutes les espces d'un mme genre descendent aussi
certainement d'un anctre commun, que les deux sexes d'une mme
espce descendent du mme anctre. En consquence, si une partie
quelconque de l'organisme de l'anctre commun, ou de ses premiers
descendants, est devenue variable, il est trs probable que la
slection naturelle et la slection sexuelle se sont empares des
variations de cette partie pour adapter les diffrentes espces 
occuper diverses places dans l'conomie de la nature, pour
approprier l'un  l'autre les deux sexes de la mme espce, et
enfin pour prparer les mles  lutter avec d'autres mles pour la
possession des femelles.

J'en arrive donc  conclure  la connexit intime de tous les
principes suivants,  savoir: la variabilit; plus grande des
caractres spcifiques, c'est--dire ceux qui distinguent les
espces les unes des autres, comparativement  celle des
caractres gnriques, c'est--dire les caractres possds en
commun par toutes les espces d'un genre; -- l'excessive
variabilit que prsente souvent un point quelconque lorsqu'il est
dvelopp chez une espce d'une faon extraordinaire,
comparativement  ce qu'il est chez les espces congnres; et le
peu de variabilit d'un point, quelque dvelopp qu'il puisse
tre, s'il est commun  un groupe tout entier d'espces; -- la
grande variabilit des caractres sexuels secondaires et les
diffrences considrables qu'ils prsentent chez des espces trs
voisines; -- les caractres sexuels secondaires se manifestant
gnralement sur ces points mmes de l'organisme o portent les
diffrences spcifiques ordinaires. Tous ces principes drivent
principalement de ce que les espces d'un mme groupe descendent
d'un anctre commun qui leur a transmis par hrdit beaucoup de
caractres communs; -- de ce que les parties qui ont rcemment
vari de faon considrable ont plus de tendance  continuer de le
faire que les parties fixes qui n'ont pas vari depuis longtemps;
-- de ce que la slection naturelle a, selon le laps de temps
coul; matris plus ou moins compltement la tendance au retour
et  de nouvelles variations; -- de ce que la slection sexuelle
est moins rigoureuse que la slection naturelle; -- enfin, de ce
que la slection naturelle et la slection sexuelle ont accumul
les variations dans les mmes parties et les ont adaptes ainsi 
diverses fins, soit sexuelles, soit ordinaires.


LES ESPCES DISTINCTES PRSENTENT DES VARIATIONS ANALOGUES, DE
TELLE SORTE QU'UNE VARIT D'UNE ESPCE REVT SOUVENT UN CARACTRE
PROPRE  UNE ESPCE VOISINE, OU FAIT RETOUR  QUELQUES-UNS DES
CARACTRES D'UN ANCTRE LOIGN.

On comprendra facilement ces propositions en examinant nos races
domestiques. Les races les plus distinctes de pigeons, dans des
pays trs loigns les uns des autres, prsentent des sous-
varits caractrises par des plumes renverses sur la tte et
par des pattes emplumes; caractres que ne possdait pas le biset
primitif; c'est l un exemple de variations analogues chez deux ou
plusieurs races distinctes. La prsence frquente, chez le grosse-
gorge, de quatorze et mme de seize plumes caudales peut tre
considre comme une variation reprsentant la conformation
normale d'une autre race, le pigeon paon. Tout le monde admettra,
je pense, que ces variations analogues proviennent de ce qu'un
anctre commun a transmis par hrdit aux diffrentes races de
pigeons une mme constitution et une tendance  la variation,
lorsqu'elles sont exposes  des influences inconnues semblables.
Le rgne vgtal nous fournit un cas de variations analogues dans
les tiges renfles, ou, comme on les dsigne habituellement, dans
les racines du navet de Sude et du rutabaga, deux plantes que
quelques botanistes regardent comme des varits descendant d'un
anctre commun et produites par la culture; s'il n'en tait pas
ainsi, il y aurait l un cas de variation analogue entre deux
prtendues espces distinctes, auxquelles on pourrait en ajouter
une troisime, le navet ordinaire. Dans l'hypothse de la cration
indpendante des espces, nous aurions  attribuer cette
similitude de dveloppement des tiges chez les trois plantes, non
pas  sa vraie cause, c'est--dire  la communaut de descendance
et  la tendance  varier dans une mme direction qui en est la
consquence, mais  trois actes de cration distincts, portant sur
des formes extrmement voisines. Naudin a observ plusieurs cas
semblables de variations analogues dans la grande famille des
cucurbitaces, et divers savants chez les crales. M. Walsh a
discut dernirement avec beaucoup de talent divers cas semblables
qui se prsentent chez les insectes  l'tat de nature, et il les
a groups sous sa loi d'gale variabilit.

Toutefois, nous rencontrons un autre cas chez les pigeons, c'est-
-dire l'apparition accidentelle, chez toutes les races, d'une
coloration bleu-ardoise, des deux bandes noires sur les ailes, des
reins blancs, avec une barre  l'extrmit de la queue, dont les
plumes extrieures sont, prs de leur base, extrieurement bordes
de blanc. Comme ces diffrentes marques constituent un caractre
de l'anctre commun, le biset, on ne saurait, je crois, contester
que ce soit l un cas de retour et non pas une variation nouvelle
et analogue qui apparat chez plusieurs races. Nous pouvons, je
pense, admettre cette conclusion en toute scurit; car, comme
nous l'avons vu, ces marques colores sont trs sujettes 
apparatre chez les petits rsultant du croisement de deux races
distinctes ayant une coloration diffrente; or, dans ce cas, il
n'y a rien dans les conditions extrieures de l'existence, sauf
l'influence du croisement sur les lois de l'hrdit, qui puisse
causer la rapparition de la couleur bleu-ardoise accompagne des
diverses autres marques.

Sans doute, il est trs surprenant que des caractres
rapparaissent aprs avoir disparu pendant un grand nombre de
gnrations, des centaines peut-tre. Mais, chez une race croise
une seule fois avec une autre race, la descendance prsente
accidentellement, pendant plusieurs gnrations -- quelques
auteurs disent pendant une douzaine ou mme pendant une vingtaine
-- une tendance  faire retour aux caractres de la race
trangre. Aprs douze gnrations, la proportion du sang, pour
employer une expression vulgaire, de l'un des anctres n'est que
de 1 sur 2048; et pourtant, comme nous le voyons, on croit
gnralement que cette proportion infiniment petite de sang
tranger suffit  dterminer une tendance au retour. Chez une race
qui n'a pas t croise, mais chez laquelle les deux _anctres_
souche ont perdu quelques caractres que possdait leur anctre
commun, la tendance  faire retour vers ce caractre perdu
pourrait, d'aprs tout ce que nous pouvons savoir, se transmettre
de faon plus ou moins nergique pendant un nombre illimit de
gnrations. Quand un caractre perdu reparat chez une race aprs
un grand nombre de gnrations, l'hypothse la plus probable est,
non pas que l'individu affect se met soudain  ressembler  un
anctre dont il est spar par plusieurs centaines de gnrations,
mais que le caractre en question se trouvait  l'tat latent chez
les individus de chaque gnration successive et qu'enfin ce
caractre s'est dvelopp sous l'influence de conditions
favorables, dont nous ignorons la nature. Chez les pigeons barbes,
par exemple, qui produisent trs rarement des oiseaux bleus, il
est probable qu'il y a chez les individus de chaque gnration une
tendance latente  la reproduction du plumage bleu. La
transmission de cette tendance, pendant un grand nombre de
gnrations, n'est pas plus difficile  comprendre que la
transmission analogue d'organes rudimentaires compltement
inutiles. La simple tendance  produire un rudiment est mme
quelquefois hrditaire.

Comme nous supposons que toutes les espces d'un mme genre
descendent d'un anctre commun, nous pourrions nous attendre  ce
qu'elles varient accidentellement de faon analogue; de telle
sorte que les varits de deux ou plusieurs espces se
ressembleraient, ou qu'une varit ressemblerait par certains
caractres  une autre espce distincte -- celle-ci n'tant,
d'aprs notre thorie, qu'une varit permanente bien accuse. Les
caractres exclusivement dus  une variation analogue auraient
probablement peu d'importance, car la conservation de tous les
caractres importants est dtermine par la slection naturelle,
qui les approprie aux habitudes diffrentes de l'espce. On
pourrait s'attendre, en outre,  ce que les espces du mme genre
prsentassent accidentellement des caractres depuis longtemps
perdus. Toutefois, comme nous ne connaissons pas l'anctre commun
d'un groupe naturel quelconque, nous ne pourrons distinguer entre
les caractres dus  un retour et ceux qui proviennent de
variations analogues. Si, par exemple, nous ignorions que le
Biset, souche de nos pigeons domestiques, n'avait ni plumes aux
pattes, ni plumes renverses sur la tte, il nous serait
impossible de dire s'il faut attribuer ces caractres  un fait de
retour ou seulement  des variations analogues; mais nous aurions
pu conclure que la coloration bleue est un cas de retour,  cause
du nombre des marques qui sont en rapport avec cette nuance,
marques qui, selon toute probabilit, ne reparatraient pas toutes
ensemble au cas d'une simple variation; nous aurions t,
d'ailleurs, d'autant plus fonds  en arriver  cette conclusion,
que la coloration bleue et les diffrentes marques reparaissent
trs souvent quand on croise des races ayant une coloration
diffrente. En consquence, bien que, chez les races qui vivent 
l'tat de nature, nous ne puissions que rarement dterminer quels
sont les cas de retour  un caractre antrieur, et quels sont
ceux qui constituent une variation nouvelle, mais analogue, nous
devrions toutefois, d'aprs notre thorie, trouver quelquefois
chez les descendants d'une espce en voie de modification des
caractres qui existent dj chez d'autres membres du mme groupe.
Or, c'est certainement ce qui arrive.

La difficult que l'on prouve  distinguer les espces variables
provient, en grande partie, de ce que les varits imitent, pour
ainsi dire, d'autres espces du mme genre. On pourrait aussi
dresser un catalogue considrable de formes intermdiaires entre
deux autres formes qu'on ne peut encore regarder que comme des
espces douteuses; or, ceci prouve que les espces, en variant,
ont revtu quelques caractres appartenant  d'autres espces, 
moins toutefois que l'on n'admette une cration indpendante pour
chacune de ces formes trs voisines. Toutefois, nous trouvons la
meilleure preuve de variations analogues dans les parties ou les
organes qui ont un caractre constant, mais qui, cependant,
varient accidentellement de faon  ressembler, dans une certaine
mesure,  la mme partie ou au mme organe chez une espce
voisine. J'ai dress une longue liste de ces cas, mais
malheureusement je me trouve dans l'impossibilit de pouvoir la
donner ici. Je dois donc me contenter d'affirmer que ces cas se
prsentent certainement et qu'ils sont trs remarquables.

Je citerai toutefois un exemple curieux et compliqu, non pas en
ce qu'il affecte un caractre important, mais parce qu'il se
prsente chez plusieurs espces du mme genre, dont les unes sont
rduites  l'tat domestique et dont les autres vivent  l'tat
sauvage. C'est presque certainement l un cas de retour. L'ne
porte quelquefois sur les jambes des raies transversales trs
distinctes, semblables  celles qui se trouvent sur les jambes du
zbre; on a affirm que ces raies sont beaucoup plus apparentes
chez l'non, et les renseignements que je me suis procurs  cet
gard confirment le fait. La raie de l'paule est quelquefois
double et varie beaucoup sous le rapport de la couleur et du
dessin. On a dcrit un ne blanc, mais _non pas_ albinos, qui
n'avait aucune raie, ni sur l'paule ni sur le dos; -- ces deux
raies d'ailleurs sont quelquefois trs faiblement indiques ou
font absolument dfaut chez les nes de couleur fonce. On a vu,
dit-on, le koulan de Pallas avec une double raie sur l'paule.
M. Blyth a observ une hmione ayant sur l'paule une raie
distincte, bien que cet animal n'en porte ordinairement pas. Le
colonel Poole m'a inform, en outre, que les jeunes de cette
espce ont ordinairement les jambes rayes et une bande faiblement
indique sur l'paule. Le quagga, dont le corps est, comme celui
du zbre, si compltement ray, n'a cependant pas de raies aux
jambes; toutefois, le docteur Gray a dessin un de ces animaux
dont les jarrets portaient des zbrures trs distinctes.

En ce qui concerne le cheval recueilli en Angleterre des exemples
de la raie dorsale, chez des chevaux appartenant aux races les
plus distinctes et ayant des robes de _toutes_ les couleurs. Les
barres transversales sur les jambes ne sont pas rares chez les
chevaux isabelle et chez ceux poil de souris; je les ai observes
en outre chez un alezan; on aperoit quelquefois une lgre raie
sur l'paule des chevaux isabelle et j'en ai remarqu une faible
trace chez un cheval bai. Mon fils a tudi avec soin et a dessin
un cheval de trait belge, de couleur isabelle, ayant les jambes
rayes et une double raie sur chaque paule; j'ai moi-mme eu
l'occasion de voir un poney isabelle du Devonshire, et on m'a
dcrit avec soin un petit poney ayant la mme robe, originaire du
pays de Galles, qui, tous deux, portaient _trois_ raies parallles
sur chaque paule.

Dans la rgion nord-ouest de l'Inde, la race des chevaux Kattywar
est si gnralement raye, que, selon le colonel Poole, qui a
tudi cette race pour le gouvernement indien, on ne considre pas
comme de race pure un cheval dpourvu de raies. La raie dorsale
existe toujours, les jambes sont ordinairement rayes, et la raie
de l'paule, trs commune, est quelquefois double et mme triple.
Les raies, souvent trs apparentes chez le poulain, disparaissent
quelquefois compltement chez les vieux chevaux. Le colonel Poole
a eu l'occasion de voir des chevaux Kattywar gris et bais rays au
moment de la mise bas. Des renseignements qui m'ont t fournis
par M. W.-W. Edwards, m'autorisent  croire que, chez le cheval de
course anglais, la raie dorsale est beaucoup plus commune chez le
poulain que chez l'animal adulte. J'ai moi-mme lev rcemment un
poulain provenant d'une jument baie (elle-mme produit d'un cheval
turcoman et d'une jument flamande) par un cheval de course
anglais, ayant une robe baie; ce poulain,  l'ge d'une semaine,
prsentait sur son train postrieur et sur son front de nombreuses
zbrures fonces trs troites et de lgres raies sur les jambes;
toutes ces raies disparurent bientt compltement. Sans entrer ici
dans de plus amples dtails, je puis constater que j'ai entre les
mains beaucoup de documents tablissant de faon positive
l'existence de raies sur les jambes et sur les paules de chevaux
appartenant aux races les plus diverses et provenant de tous les
pays, depuis l'Angleterre jusqu' la Chine, et depuis la Norvge,
au nord, jusqu' l'archipel Malais, au sud. Dans toutes les
parties du monde, les raies se prsentent le plus souvent chez les
chevaux isabelle et poil de souris; je comprends, sous le terme
isabelle, une grande varit de nuances s'tendant entre le brun
noirtre, d'une part, et la teinte caf au lait, de l'autre.

Je sais que le colonel Hamilton Smith, qui a crit sur ce sujet,
croit que les diffrentes races de chevaux descendent de plusieurs
espces primitives, dont l'une ayant la robe isabelle tait raye,
et il attribue  d'anciens croisements avec cette souche tous les
cas que nous venons de dcrire. Mais on peut rejeter cette manire
de voir, car il est fort improbable que le gros cheval de trait
belge, que les poneys du pays de Galles, le double poney de la
Norvge, la race grle de Kattywar, etc., habitant les parties du
globe les plus loignes, aient tous t croiss avec une mme
souche primitive suppose.

Examinons maintenant les effets des croisements entre les
diffrentes espces du genre cheval. Rollin affirme que le mulet
ordinaire, produit de l'ne et du cheval, est particulirement
sujet  avoir les jambes rayes; selon M. Gosse, neuf mulets sur
dix se trouvent dans ce cas, dans certaines parties des tats-
Unis. J'ai vu une fois un mulet dont les jambes taient rayes au
point qu'on aurait pu le prendre pour un hybride du zbre; M. W.-
C. Martin, dans son excellent _Trait sur le cheval_, a reprsent
un mulet semblable. J'ai vu quatre dessins coloris reprsentant
des hybrides entre l'ne et le zbre; or, les jambes sont beaucoup
plus rayes que le reste du corps; l'un d'eux, en outre, porte une
double raie sur l'paule. Chez le fameux hybride obtenu par lord
Morton, du croisement d'une jument alezane avec un quagga,
l'hybride, et mme les poulains purs que la mme jument donna
subsquemment avec un cheval arabe noir, avaient sur les jambes
des raies encore plus prononces qu'elles ne le sont chez le
quagga pur. Enfin, et c'est l un des cas les plus remarquables,
le docteur Gray a reprsent un hybride (il m'apprend que depuis
il a eu l'occasion d'en voir un second exemple) provenant du
croisement d'un ne et d'une hmione; bien que l'ne n'ait
qu'accidentellement des raies sur les jambes et qu'elles fassent
dfaut, ainsi que la raie sur l'paule, chez l'hmione, cet
hybride avait, outre des raies sur les quatre jambes, trois
courtes raies sur l'paule, semblables  celles du poney isabelle
du Devonshire et du poney isabelle du pays de Galles que nous
avons dcrits; il avait, en outre, quelques marques zbres sur
les cts de la face. J'tais si convaincu, relativement,  ce
dernier fait, que pas une de ces raies ne peut provenir de ce
qu'on appelle ordinairement _le hasard_, que le fait seul de
l'apparition de ces zbrures de la face, chez l'hybride de l'ne
et de l'hmione, m'engagea  demander au colonel Poole si de
pareils caractres n'existaient pas chez la race de Kattywar, si
minemment sujette  prsenter des raies, question  laquelle,
comme nous l'avons vu, il m'a rpondu affirmativement.

Or, quelle conclusion devons-nous tirer de ces divers faits? Nous
voyons plusieurs espces distinctes du genre cheval qui, par de
simples variations, prsentent des raies sur les jambes, comme le
zbre, ou sur les paules, comme l'ne. Cette tendance augmente
chez le cheval ds que parat la robe isabelle, nuance qui se
rapproche de la coloration gnrale des autres espces du genre.
Aucun changement de forme, aucun autre caractre nouveau
n'accompagne l'apparition des raies. Cette mme tendance  devenir
ray se manifeste plus fortement chez les hybrides provenant de
l'union des espces les plus distinctes. Or, revenons  l'exemple
des diffrentes races de pigeons: elles descendent toutes d'un
pigeon (en y comprenant deux ou trois sous-espces ou races
gographiques) ayant une couleur bleutre et portant, en outre,
certaines raies et certaines marques; quand une race quelconque de
pigeons revt, par une simple variation, la nuance bleutre, ces
raies et ces autres marques reparaissent invariablement, mais sans
qu'il se produise aucun autre changement de forme ou de caractre.
Quand on croise les races les plus anciennes et les plus
constantes, affectant diffrentes couleurs, on remarque une forte
tendance  la rapparition, chez l'hybride, de la teinte bleutre,
des raies et des marques. J'ai dit que l'hypothse la plus
probable pour expliquer la rapparition de caractres trs anciens
est qu'il y a chez les jeunes de chaque gnration successive une
_tendance_  revtir un caractre depuis longtemps perdu, et que
cette tendance l'emporte quelquefois en raison de causes
inconnues. Or, nous venons de voir que, chez plusieurs espces du
genre cheval, les raies sont plus prononces ou reparaissent plus
ordinairement chez le jeune que chez l'adulte. Que l'on appelle
_espces_ ces races de pigeons, dont plusieurs sont constantes
depuis des sicles, et l'on obtient un cas exactement parallle 
celui des espces du genre cheval! Quant  moi, remontant par la
pense  quelques millions de gnrations en arrire, j'entrevois
un animal ray comme le zbre, mais peut-tre d'une construction
trs diffrente sous d'autres rapports, anctre commun de notre
cheval domestique (que ce dernier descende ou non de plusieurs
souches sauvages), de l'ne, de l'hmione, du quagga et du zbre.

Quiconque admet que chaque espce du genre cheval a fait l'objet
d'une cration indpendante est dispos  admettre, je prsume,
que chaque espce a t cre avec une tendance  la variation,
tant  l'tat sauvage qu' l'tat domestique, de faon  pouvoir
revtir accidentellement les raies caractristiques des autres
espces du genre; il doit admettre aussi que chaque espce a t
cre avec une autre tendance trs prononce,  savoir que,
croise avec des espces habitant les points du globe les plus
loigns, elle produit des hybrides ressemblant par leurs raies,
non  leurs parents, mais  d'autres espces du genre. Admettre
semblable hypothse c'est vouloir substituer  une cause relle
une cause imaginaire, ou tout au moins inconnue; c'est vouloir, en
un mot, faire de l'oeuvre divine une drision et une dception.
Quant  moi, j'aimerais tout autant admettre, avec les
cosmogonistes ignorants d'il y a quelques sicles, que les
coquilles fossiles n'ont jamais vcu, mais qu'elles ont t cres
en pierre pour imiter celles qui vivent sur le rivage de la mer.


RSUM.

Notre ignorance en ce qui concerne les lois de la variation est
bien profonde. Nous ne pouvons pas, une fois sur cent, prtendre
indiquer les causes d'une variation quelconque. Cependant, toutes
les fois que nous pouvons runir les termes d'une comparaison,
nous remarquons que les mmes lois semblent avoir agi pour
produire les petites diffrences qui existent entre les varits
d'une mme espce, et les grandes diffrences qui existent entre
les espces d'un mme genre. Le changement des conditions ne
produit gnralement qu'une variabilit flottante, mais
quelquefois aussi des effets directs et dfinis; or, ces effets
peuvent  la longue devenir trs prononcs, bien que nous ne
puissions rien affirmer, n'ayant pas de preuves suffisantes  cet
gard. L'habitude, en produisant des particularits
constitutionnelles, l'usage en fortifiant les organes, et le
dfaut d'usage en les affaiblissant ou en les diminuant, semblent,
dans beaucoup de cas, avoir exerc une action considrable. Les
parties homologues tendent  varier d'une mme manire et  se
souder. Les modifications des parties dures et externes affectent
quelquefois les parties molles et internes. Une partie fortement
dveloppe tend peut-tre  attirer  elle la nutrition des
parties adjacentes, et toute partie de la conformation est
conomise, qui peut l'tre sans inconvnient. Les modifications
de la conformation, pendant le premier ge, peuvent affecter des
parties qui se dveloppent plus tard; il se produit, sans aucun
doute, beaucoup de cas de variations corrlatives dont nous ne
pouvons comprendre la nature. Les parties multiples sont
variables, au point de vue du nombre et de la conformation, ce qui
provient peut-tre de ce que ces parties n'ayant pas t
rigoureusement spcialises pour remplir des fonctions
particulires, leurs modifications chappent  l'action rigoureuse
de la slection naturelle. C'est probablement aussi  cette mme
circonstance qu'il faut attribuer la variabilit plus grande des
tres placs au rang infrieur de l'chelle organique que des
formes plus leves, dont l'organisation entire est plus
spcialise. La slection naturelle n'a pas d'action sur les
organes rudimentaires, ces organes tant inutiles, et, par
consquent, variables. Les caractres spcifiques, c'est--dire
ceux qui ont commenc  diffrer depuis que les diverses espces
du mme genre se sont dtaches d'un anctre commun sont plus
variables que les caractres gnriques, c'est--dire ceux qui,
transmis par hrdit depuis longtemps, n'ont pas vari pendant le
mme laps de temps. Nous avons signal,  ce sujet, des parties ou
des organes spciaux qui sont encore variables parce qu'ils ont
vari rcemment et se sont ainsi diffrencis; mais nous avons vu
aussi, dans le second chapitre, que le mme principe s'applique 
l'individu tout entier; en effet, dans les localits o on
rencontre beaucoup d'espces d'un genre quelconque -- c'est--dire
l o il y a eu prcdemment beaucoup de variations et de
diffrenciations et l o une cration active de nouvelles formes
spcifiques a eu lieu -- on trouve aujourd'hui en moyenne, dans
ces mmes localits et chez ces mmes espces, le plus grand
nombre de varits. Les caractres sexuels secondaires sont
extrmement variables; ces caractres, en outre, diffrent
beaucoup dans les espces d'un mme groupe. La variabilit des
mmes points de l'organisation a gnralement eu pour rsultat de
dterminer des diffrences sexuelles secondaires chez les deux
sexes d'une mme espce et des diffrences spcifiques chez les
diffrentes espces d'un mme genre. Toute partie ou tout organe
qui, compar  ce qu'il est chez une espce voisine, prsente un
dveloppement anormal dans ses dimensions ou dans sa forme, doit
avoir subi une somme considrable de modifications depuis la
formation du genre, ce qui nous explique pourquoi il est souvent
beaucoup plus variable que les autres points de l'organisation. La
variation est, en effet, un procd lent et prolong, et la
slection naturelle, dans des cas semblables, n'a pas encore eu le
temps de matriser la tendance  la variabilit ultrieure, ou au
retour vers un tat moins modifi. Mais lorsqu'une espce,
possdant un organe extraordinairement dvelopp, est devenue la
souche d'un grand nombre de descendants modifis -- ce qui, dans
notre hypothse, suppose une trs longue priode -- la slection
naturelle a pu donner  l'organe, quelque extraordinairement
dvelopp qu'il puisse tre, un caractre fixe. Les espces qui
ont reu par hrdit de leurs parents communs une constitution
presque analogue et qui ont t soumises  des influences
semblables, tendent naturellement  prsenter des variations
analogues ou  faire accidentellement retour  quelques-uns des
caractres de leurs premiers anctres. Or, bien que le retour et
les variations analogues puissent ne pas amener la production de
nouvelles modifications importantes, ces modifications n'en
contribuent pas moins  la diversit,  la magnificence et 
l'harmonie de la nature.

Quelle que puisse tre la cause dterminante des diffrences
lgres qui se produisent entre le descendant et l'ascendant,
cause qui doit exister dans chaque cas, nous avons raison de
croire que l'accumulation constante des diffrences avantageuses a
dtermin toutes les modifications les plus importantes
d'organisation relativement aux habitudes de chaque espce.


CHAPITRE VI.
DIFFICULTS SOULEVES CONTRE L'HYPOTHSE DE LA DESCENDANCE AVEC
MODIFICATIONS.

_Difficults que prsente la thorie de la descendance avec
modifications. -- Manque ou raret des varits de transition. --
Transitions dans les habitudes de la vie. -- Habitudes diffrentes
chez une mme espce. -- Espces ayant des habitudes entirement
diffrentes de celles de ses espces voisines. -- Organes de
perfection extrme. -- Mode de transition. -- Cas difficiles. --
Natura non facit saltum. -- Organes peu importants. -- Les organes
ne sont pas absolument parfaits dans tous les cas. -- La loi de
l'unit de type et des conditions d'existence est comprise dans la
thorie de la slection naturelle._

Une foule d'objections se sont sans doute prsentes  l'esprit du
lecteur avant qu'il en soit arriv  cette partie de mon ouvrage.
Les unes sont si graves, qu'aujourd'hui encore je ne peux y
rflchir sans me sentir quelque peu branl; mais, autant que
j'en peux juger, la plupart ne sont qu'apparentes, et quant aux
difficults relles, elles ne sont pas, je crois, fatales 
l'hypothse que je soutiens.

On peut grouper ces difficults et ces objections ainsi qu'il
suit:

1 Si les espces drivent d'autres espces par des degrs
insensibles, pourquoi ne rencontrons-nous pas d'innombrables
formes de transition? Pourquoi tout n'est-il pas dans la nature 
l'tat de confusion? Pourquoi les espces sont-elles si bien
dfinies?

2 Est-il possible qu'un animal ayant, par exemple, la
conformation et les habitudes de la chauve-souris ait pu se former
 la suite de modifications subies par quelque autre animal ayant
des habitudes et une conformation toutes diffrentes? Pouvons-nous
croire que la slection naturelle puisse produire, d'une part, des
organes insignifiants tels que la queue de la girafe, qui sert de
chasse-mouches et, d'autre part, un organe aussi important que
l'oeil?

3 Les instincts peuvent-ils s'acqurir et se modifier par
l'action de la slection naturelle? Comment expliquer l'instinct
qui pousse l'abeille  construire des cellules et qui lui a fait
devancer ainsi les dcouvertes des plus grands mathmaticiens?

4 Comment expliquer que les espces croises les unes avec les
autres restent striles ou produisent des descendants striles,
alors que les varits croises les unes avec les autres restent
fcondes?

Nous discuterons ici les deux premiers points; nous consacrerons
le chapitre suivant  quelques objections diverses; l'instinct et
l'hybridit feront l'objet de chapitres spciaux.


DU MANQUE OU DE LA RARET DES VARITS DE TRANSITION.

La slection naturelle n'agit que par la conservation des
modifications avantageuses; chaque forme nouvelle, survenant dans
une localit suffisamment peuple, tend, par consquent,  prendre
la place de la forme primitive moins perfectionne, ou d'autres
formes moins favorises avec lesquelles elle entre en concurrence,
et elle finit par les exterminer. Ainsi, l'extinction et la
slection naturelle vont constamment de concert. En consquence,
si nous admettons que chaque espce descend de quelque forme
inconnue, celle-ci, ainsi que toutes les varits de transition,
ont t extermines par le fait seul de la formation et du
perfectionnement d'une nouvelle forme.

Mais pourquoi ne trouvons-nous pas frquemment dans la crote
terrestre les restes de ces innombrables formes de transition qui,
d'aprs cette hypothse, ont d exister? La discussion de cette
question trouvera mieux sa place dans le chapitre relatif 
l'imperfection des documents gologiques; je me bornerai  dire
ici que les documents fournis par la gologie sont infiniment
moins complets qu'on ne le croit ordinairement. La crote
terrestre constitue, sans doute, un vaste muse; mais les
collections naturelles provenant de ce muse sont trs imparfaites
et n'ont t runies d'ailleurs qu' de longs intervalles.

Quoi qu'il en soit, on objectera sans doute que nous devons
certainement rencontrer aujourd'hui beaucoup de formes de
transition quand plusieurs espces trs voisines habitent une mme
rgion.

Prenons un exemple trs simple: en traversant un continent du nord
au sud, on rencontre ordinairement,  des intervalles successifs,
des espces trs voisines, ou espces reprsentatives, qui
occupent videmment  peu prs la mme place dans l'conomie
naturelle du pays. Ces espces reprsentatives se trouvent souvent
en contact et se confondent mme l'une avec l'autre; puis, 
mesure que l'une devient de plus en plus rare, l'autre augmente
peu  peu et finit par se substituer  la premire. Mais, si nous
comparons ces espces l o elles se confondent, elles sont
gnralement aussi absolument distinctes les unes des autres, par
tous les dtails de leur conformation, que peuvent l'tre les
individus pris dans le centre mme de la rgion qui constitue leur
habitat ordinaire. Ces espces voisines, dans mon hypothse,
descendent d'une souche commune; pendant le cours de ses
modifications, chacune d'elles a d s'adapter aux conditions
d'existence de la rgion qu'elle habite, a d supplanter et
exterminer la forme parente originelle, ainsi que toutes les
varits qui ont form les transitions entre son tat actuel et
ses diffrents tats antrieurs. On ne doit donc pas s'attendre 
trouver actuellement, dans chaque localit, de nombreuses varits
de transition, bien qu'elles doivent y avoir exist et qu'elles
puissent y tre enfouies  l'tat fossile. Mais pourquoi ne
trouve-t-on pas actuellement, dans les rgions intermdiaires,
prsentant des conditions d'existence intermdiaires, des varits
reliant intimement les unes aux autres les formes extrmes? Il y a
l une difficult qui m'a longtemps embarrass; mais on peut, je
crois, l'expliquer dans une grande mesure.

En premier lieu il faut bien se garder de conclure qu'une rgion a
t continue pendant de longes priodes, parce qu'elle l'est
aujourd'hui. La gologie semble nous dmontrer que, mme pendant
les dernires parties de la priode tertiaire, la plupart des
continents taient morcels en les dans lesquelles des espces
distinctes ont pu se former sparment, sans que des varits
intermdiaires aient pu exister dans des zones intermdiaires. Par
suite de modifications dans la forme des terres et de changements
climatriques, les aires marines actuellement continues doivent
avoir souvent exist, jusqu' une poque rcente, dans un tat
beaucoup moins uniforme et beaucoup moins continu qu' prsent.
Mais je n'insiste pas sur ce moyen d'luder la difficult: je
crois, en effet, que beaucoup d'espces parfaitement dfinies se
sont formes dans des rgions strictement continues; mais je
crois, d'autre part, que l'tat autrefois morcel de surfaces qui
n'en font plus qu'une aujourd'hui a jou un rle important dans la
formation de nouvelles espces, surtout chez les animaux errants
qui se croisent facilement.

Si nous observons la distribution actuelle des espces sur un
vaste territoire, nous remarquons qu'elles sont, en gnral, trs
nombreuses dans une grande rgion, puis qu'elles deviennent tout 
coup de plus en plus rares sur les limites de cette rgion et
qu'elles finissent par disparatre. Le territoire neutre, entre
deux espces reprsentatives, est donc gnralement trs troit,
comparativement  celui qui est propre  chacune d'elles Nous
observons le mme fait en faisant l'ascension d'une montagne;
Alphonse de Candolle a fait remarquer avec quelle rapidit
disparat quelquefois une espce alpine commune. Les sondages
effectus  la drague dans les profondeurs de la mer ont fourni
des rsultats analogues  E. Forbes. Ces faits doivent causer
quelque surprise  ceux qui considrent le climat et les
conditions physiques de l'existence comme les lments essentiels
de la distribution des tres organiss; car le climat, l'altitude
ou la profondeur varient de faon graduelle et insensible. Mais,
si nous songeons que chaque espce, mme dans son centre spcial,
augmenterait immensment en nombre sans la concurrence que lui
opposent les autres espces; si nous songeons que presque toutes
servent de proie aux autres ou en font la leur; si nous songeons,
enfin, que chaque tre organis a, directement ou indirectement,
les rapports les plus intimes et les plus importants avec les
autres tres organiss, il est facile de comprendre que
l'extension gographique d'une espce, habitant un pays
quelconque, est loin de dpendre exclusivement des changements
insensibles des conditions physiques, mais que cette extension
dpend essentiellement de la prsence d'autres espces avec
lesquelles elle se trouve en concurrence et qui, par consquent,
lui servent de proie, ou  qui elle sert de proie. Or, comme ces
espces sont elles-mmes dfinies et qu'elles ne se confondent pas
par des gradations insensibles, l'extension d'une espce
quelconque dpendant, dans tous les cas, de l'extension des
autres, elle tend  tre elle-mme nettement circonscrite. En
outre, sur les limites de son habitat, l o elle existe en moins
grand nombre, une espce est extrmement sujette  disparatre par
suite des fluctuations dans le nombre de ses ennemis ou des tres
qui lui servent de proie, ou bien encore de changements dans la
nature du climat; la distribution gographique de l'espce tend
donc  se dfinir encore plus nettement.

Les espces voisines, ou espces reprsentatives, quand elles
habitent une rgion continue, sont ordinairement distribues de
telle faon que chacune d'elles occupe un territoire considrable
et qu'il y a entre elles un territoire neutre, comparativement
troit, dans lequel elles deviennent tout  coup de plus en plus
rares; les varits ne diffrant pas essentiellement des espces,
la mme rgle s'applique probablement aux varits. Or, dans le
cas d'une espce variable habitant une rgion trs tendue, nous
aurons  adapter deux varits  deux grandes rgions et une
troisime varit  une zone intermdiaire troite qui les spare.
La varit intermdiaire, habitant une rgion restreinte, est, par
consquent, beaucoup moins nombreuse; or, autant que je puis en
juger, c'est ce qui se passe chez les varits  l'tat de nature.
J'ai pu observer des exemples frappants de cette rgle chez les
varits intermdiaires qui existent entre les varits bien
tranches du genre _Balanus_. Il rsulte aussi des renseignements
que m'ont transmis M. Watson, le docteur Asa Gray et

M. Wollaston, que les varits reliant deux autres formes
quelconques sont, en gnral, numriquement moins nombreuses que
les formes qu'elles relient. Or, si nous pouvons nous fier  ces
faits et  ces inductions, et en conclure que les varits qui en
relient d'autres existent ordinairement en moins grand nombre que
les formes extrmes, nous sommes  mme de comprendre pourquoi les
varits intermdiaires ne peuvent pas persister pendant de
longues priodes, et pourquoi, en rgle gnrale, elles sont
extermines et disparaissent plus tt que les formes qu'elles
reliaient primitivement les unes aux autres.

Nous avons dj vu, en effet, que toutes les formes numriquement
faibles courent plus de chances d'tre extermines que celles qui
comprennent de nombreux individus; or, dans ce cas particulier, la
forme intermdiaire est essentiellement expose aux empitements
des formes trs voisine qui l'entourent de tous cts. Il est,
d'ailleurs, une considration bien plus importante: c'est que,
pendant que s'accomplissent les modifications qui, pensons-nous,
doivent perfectionner deux varits et les convertir en deux
espces distinctes, les deux varits, qui sont numriquement
parlant les plus fortes et qui ont un habitat plus tendu, ont de
grands avantages sur la varit intermdiaire qui existe en petit
nombre dans une troite zone intermdiaire. En effet, les formes
qui comprennent de nombreux individus ont plus de chance que n'en
ont les formes moins nombreuses de prsenter, dans un temps donn,
plus de variations  l'action de la slection naturelle. En
consquence, les formes les plus communes tendent, dans la lutte
pour l'existence,  vaincre et  supplanter les formes moins
communes, car ces dernires se modifient et se perfectionnent plus
lentement. C'est en vertu du mme principe, selon moi, que les
espces communes dans chaque pays, comme nous l'avons vu dans le
second chapitre, prsentent, en moyenne, un plus grand nombre de
varits bien tranches que les espces plus rares. Pour bien
faire comprendre ma pense, supposons trois varits de moutons,
l'une adapte  une vaste rgion montagneuse la seconde habitant
un terrain comparativement restreint et accident, la troisime
occupant les plaines tendues qui se trouvent  la base des
montagnes. Supposons, en outre, que les habitants de ces trois
rgions apportent autant de soins et d'intelligence  amliorer
les races par la slection; les chances de russite sont, dans ce
cas, toutes en faveur des grands propritaires de la montagne ou
de la plaine, et ils doivent russir  amliorer leurs animaux
beaucoup plus promptement que les petits propritaires de la
rgion intermdiaire plus restreinte. En consquence, les races
amliores de la montagne et de la plaine ne tarderont pas 
supplanter la race intermdiaire moins parfaite, et les deux
races, qui taient  l'origine numriquement les plus fortes, se
trouveront en contact immdiat, la varit ayant disparu devant
elles.

Pour me rsumer, je crois que les espces arrivent  tre assez
bien dfinies et  ne prsenter,  aucun moment, un chaos
inextricable de formes intermdiaires:

1 Parce que les nouvelles varits se forment trs lentement. La
variation, en effet, suit une marche trs lente et la slection
naturelle ne peut rien jusqu' ce qu'il se prsente des
diffrences ou des variations individuelles favorables, et jusqu'
ce qu'il se trouve, dans l'conomie naturelle de la rgion, une
place que puissent mieux remplir quelques-uns de ses habitants
modifis. Or, ces places nouvelles ne se produisent qu'en vertu de
changements climatriques trs lents, ou  la suite de
l'immigration accidentelle de nouveaux habitants, ou peut-tre et
dans une mesure plus large, parce que, quelques-uns des anciens
habitants s'tant lentement modifis, les anciennes et les
nouvelles formes ainsi produites agissent et ragissent les unes
sur les autres. Il en rsulte que, dans toutes les rgions et 
toutes les poques, nous ne devons rencontrer que peu d'espces
prsentant de lgres modifications, permanentes jusqu' un
certain point; or, cela est certainement le cas.

2 Parce que des surfaces aujourd'hui continues ont d,  une
poque comparativement rcente, exister comme parties isoles sur
lesquelles beaucoup de formes, plus particulirement parmi les
classes errantes et celles qui s'accouplent pour chaque porte,
ont pu devenir assez distinctes pour tre regardes comme des
espces reprsentatives. Dans ce cas, les varits intermdiaires
qui reliaient les espces reprsentatives  la souche commune ont
d autrefois exister dans chacune de ces stations isoles; mais
ces chanons ont t extermins par la slection naturelle, de
telle sorte qu'ils ne se trouvent plus  l'tat vivant.

3 Lorsque deux ou plusieurs varits se sont formes dans
diffrentes parties d'une surface strictement continue, il est
probable que des varits intermdiaires se sont formes en mme
temps dans les zones intermdiaires; mais la dure de ces espces
a d tre d'ordinaire fort courte. Ces varits intermdiaires, en
effet, pour les raisons que nous avons dj donnes (raisons
tires principalement de ce que nous savons sur la distribution
actuelle d'espces trs voisines, ou espces reprsentatives,
ainsi que de celle des varits reconnues), existent dans les
zones intermdiaires en plus petit nombre que les varits
qu'elles relient les unes aux autres. Cette cause seule suffirait
 exposer les varits intermdiaires  une extermination
accidentelle; mais il est, en outre, presque certain qu'elles
doivent disparatre devant les formes qu'elles relient  mesure
que l'action de la slection naturelle se fait sentir davantage;
les formes extrmes, en effet, comprenant un plus grand nombre
d'individus, prsentent en moyenne plus de variations et sont, par
consquent, plus sensibles  l'action de la slection naturelle,
et plus disposes  une amlioration ultrieure.

Enfin, envisageant cette fois non pas un temps donn, mais le
temps pris dans son ensemble, il a d certainement exister, si ma
thorie est fonde, d'innombrables varits intermdiaires reliant
intimement les unes aux autres les espces d'un mme groupe; mais
la marche seule de la slection naturelle, comme nous l'avons fait
si souvent remarquer, tend constamment  liminer les formes
parentes et les chanons intermdiaires. On ne pourrait trouver la
preuve de leur existence passe que dans les restes fossiles qui,
comme nous essayerons de le dmontrer dans un chapitre subsquent,
ne se conservent que d'une manire extrmement imparfaite et
intermittente.


DE L'ORIGINE ET DES TRANSITIONS DES TRES ORGANISS AYANT UNE
CONFORMATION ET DES HABITUDES PARTICULIRES.

Les adversaires des ides que j'avance ont souvent demand comment
il se fait, par exemple, qu'un animal carnivore terrestre ait pu
se transformer en un animal ayant des habitudes aquatiques; car
comment cet animal aurait-il pu subsister pendant l'tat de
transition? Il serait facile de dmontrer qu'il existe aujourd'hui
des animaux carnivores qui prsentent tous les degrs
intermdiaires entre des moeurs rigoureusement terrestres et des
moeurs rigoureusement aquatiques; or, chacun d'eux tant soumis 
la lutte pour l'existence, il faut ncessairement qu'il soit bien
adapt  la place qu'il occupe dans la nature. Ainsi, le _Mustela
vison_ de l'Amrique du Nord a les pieds palms et ressemble  la
loutre par sa fourrure, par ses pattes courtes et par la forme de
sa queue. Pendant l't, cet animal se nourrit de poissons et
plonge pour s'en emparer; mais, pendant le long hiver des rgions
septentrionales, il quitte les eaux congeles et, comme les autres
putois, se nourrit de souris et d'animaux terrestres. Il aurait
t beaucoup plus difficile de rpondre si l'on avait choisi un
autre cas et si l'on avait demand, par exemple, comment il se
fait qu'un quadrupde insectivore a pu se transformer en une
chauve-souris volante. Je crois cependant que de semblables
objections n'ont pas un grand poids.

Dans cette occasion, comme dans beaucoup d'autres, je sens toute
l'importance qu'il y aurait  exposer tous les exemples frappants
que j'ai recueillis sur les habitudes et les conformations de
transition chez ces espces voisines, ainsi que sur la
diversification d'habitudes, constantes ou accidentelles, qu'on
remarque chez une mme espce. Il ne faudrait rien moins qu'une
longue liste de faits semblables pour amoindrir la difficult que
prsente la solution de cas analogues  celui de la chauve-souris.

Prenons la famille des cureuils: nous remarquons chez elle une
gradation insensible, depuis des animaux dont la queue n'est que
lgrement aplatie, et d'autres, ainsi que le fait remarquer sir
J. Richardson, dont la partie postrieure du corps n'est que
faiblement dilate avec la peau des flancs un peu dveloppe,
jusqu' ce qu'on appelle les _cureuils volants_. Ces derniers ont
les membres et mme la racine de la queue unis par une large
membrane qui leur sert de parachute et qui leur permet de
franchir, en fendant l'air, d'immenses distances d'un arbre  un
autre. Nous ne pouvons douter que chacune de ces conformations ne
soit utile  chaque espce d'cureuil dans son habitat, soit en
lui permettant d'chapper aux oiseaux ou aux animaux carnassiers
et de se procurer plus rapidement sa nourriture, soit surtout en
amoindrissant le danger des chutes. Mais il n'en rsulte pas que
la conformation de chaque cureuil soit absolument la meilleure
qu'on puisse concevoir dans toutes les conditions naturelles.
Supposons, par exemple, que le climat et la vgtation viennent 
changer, qu'il y ait immigration d'autres rongeurs ou d'autres
btes froces, ou que d'anciennes espces de ces dernires se
modifient, l'analogie nous conduit  croire que les cureuils, ou
quelques-uns tout au moins, diminueraient en nombre ou
disparatraient,  moins qu'ils ne se modifiassent et ne se
perfectionnassent pour parer  cette nouvelle difficult de leur
existence.

Je ne vois donc aucune difficult, surtout dans des conditions
d'existence en voie de changement,  la conservation continue
d'individus ayant la membrane des flancs toujours plus dveloppe,
chaque modification tant utile, chacune se multipliant jusqu' ce
que, grce  l'action accumulatrice de la slection naturelle, un
parfait cureuil volant ait t produit.

Considrons actuellement le _Galopithque_ ou lmur volant, que
l'on classait autrefois parmi les chauves-souris, mais que l'on
range aujourd'hui parmi les insectivores. Cet animal porte une
membrane latrale trs large, qui part de l'angle de la mchoire
pour s'tendre jusqu' la queue, en recouvrant ses membres et ses
doigts allongs; cette membrane est pourvue d'un muscle extenseur.
Bien qu'aucun individu adapt  glisser dans l'air ne relie
actuellement le galopithque aux autres insectivores, on peut
cependant supposer que ces chanons existaient autrefois et que
chacun d'eux s'est dvelopp de la mme faon que les cureuils
volants moins parfaits, chaque gradation de conformation
prsentant une certaine utilit  son possesseur. Je ne vois pas
non plus de difficult insurmontable  croire, en outre, que les
doigts et l'avant-bras du galopithque, relis par la membrane,
aient pu tre considrablement allongs par la slection
naturelle, modifications qui, au point de vue des organes du vol,
auraient converti cet animal en une chauve-souris. Nous voyons
peut-tre, chez certaines Chauves-Souris dont la membrane de
l'aile s'tend du sommet de l'paule  la queue, en recouvrant les
pattes postrieures, les traces d'un appareil primitivement adapt
 glisser dans l'air, plutt qu'au vol proprement dit.

Si une douzaine de genres avaient disparu, qui aurait os
souponner qu'il a exist des oiseaux dont les ailes ne leur
servent que de palettes pour battre l'eau, comme le canard  ailes
courtes (_Micropteru_ d'Eyton); de nageoires dans l'eau et de
pattes antrieures sur terre, comme chez le pingouin; de voiles
chez l'autruche, et  aucun usage fonctionnel chez l'_Apteryx_?
Cependant, la conformation de chacun de ces oiseaux est excellente
pour chacun d'eux dans les conditions d'existence o il se trouve
plac, car chacun doit lutter pour vivre, mais elle n'est pas
ncessairement la meilleure qui se puisse concevoir dans toutes
les conditions possibles. Il ne faudrait pas conclure des
remarques qui prcdent qu'aucun des degrs de conformation
d'ailes qui y sont signals, et qui tous peut-tre rsultent du
dfaut d'usage, doive indiquer la marche naturelle suivant
laquelle les oiseaux ont fini par acqurir leur perfection de vol;
mais ces remarques servent au moins  dmontrer la diversit
possible des moyens de transition.

Si l'on considre que certains membres des classes aquatiques,
comme les crustacs et les mollusques, sont adapts  la vie
terrestre; qu'il existe des oiseaux et des mammifres volants, des
insectes volants de tous les types imaginables; qu'il y a eu
autrefois des reptiles volants, on peut concevoir que les poissons
volants, qui peuvent actuellement s'lancer dans l'air et
parcourir des distances considrables en s'levant et en se
soutenant au moyen de leurs nageoires frmissantes, auraient pu se
modifier de manire  devenir des animaux parfaitement ails. S'il
en avait t ainsi, qui aurait pu s'imaginer que, dans un tat de
transition antrieure, ces animaux habitaient l'ocan et qu'ils se
servaient de leurs organes de vol naissants, autant que nous
pouvons le savoir, dans le seul but d'chapper  la voracit des
autres poissons?

Quand nous voyons une conformation absolument parfaite approprie
 une habitude particulire, telle que l'adaptation des ailes de
l'oiseau pour le vol, nous devons nous rappeler que les animaux
prsentant les premires conformations graduelles et transitoires
ont d rarement survivre jusqu' notre poque, car ils ont d
disparatre devant leurs successeurs que la slection naturelle a
rendus graduellement plus parfaits. Nous pouvons conclure en outre
que les tats transitoires entre des conformations appropries 
des habitudes d'existence trs diffrentes ont d rarement,  une
antique priode, se dvelopper en grand nombre et sous beaucoup de
formes subordonnes. Ainsi, pour en revenir  notre exemple
imaginaire du poisson volant, il ne semble pas probable que les
poissons capables de s'lever jusqu'au vritable vol auraient
revtu bien des formes diffrentes, aptes  chasser, de diverses
manires, des proies de diverses natures sur la terre et sur
l'eau, avant que leurs organes du vol aient atteint un degr de
perfection assez lev pour leur assurer, dans la lutte pour
l'existence, un avantage dcisif sur d'autres animaux. La chance
de dcouvrir,  l'tat fossile, des espces prsentant les
diffrentes transitions de conformation, est donc moindre, parce
qu'elles ont exist en moins grand nombre que des espces ayant
une conformation compltement dveloppe.

Je citerai actuellement deux ou trois exemples de diversifications
et de changements d'habitudes chez les individus d'une mme
espce. Dans l'un et l'autre cas, la slection naturelle pourrait
facilement adapter la conformation de l'animal  ses habitudes
modifies, ou exclusivement  l'une d'elles seulement. Toutefois,
il est difficile de dterminer, cela d'ailleurs nous importe peu,
si les habitudes changent ordinairement les premires, la
conformation se modifiant ensuite, ou si de lgres modifications
de conformations entranent un changement d'habitudes; il est
probable que ces deux modifications se prsentent souvent
simultanment. Comme exemple de changements d'habitudes, il suffit
de signaler les nombreux insectes britanniques qui se nourrissent
aujourd'hui de plantes exotiques, ou exclusivement de substances
artificielles. On pourrait citer des cas innombrables de
modifications d'habitudes; j'ai souvent, dans l'Amrique
mridionale, surveill un gobe-mouches (_Saurophagus sulphuratus_)
planer sur un point, puis s'lancer vers un autre, tout comme le
ferait un mouchet; puis,  d'autres moments, se tenir immobile au
bord de l'eau pour s'y prcipiter  la poursuite du poisson, comme
le ferait un martin-pcheur. On peut voir dans nos pays la grosse
msange (_Parus major_) grimper aux branches tout comme un
grimpereau; quelquefois, comme la pie-griche, elle tue les petits
oiseaux en leur portant des coups sur la tte, et je l'ai souvent
observe, je l'ai plus souvent encore entendue marteler des
graines d'if sur une branche et les briser comme le ferait la
citelle. Hearne a vu, dans l'Amrique du Nord, l'ours noir nager
pendant des heures, la gueule toute grande ouverte, et attraper
ainsi des insectes dans l'eau,  peu prs comme le ferait une
baleine.

Comme nous voyons quelquefois des individus avoir des habitudes
diffrentes de celles propres  leur espce et aux autres espces
du mme genre, il semblerait que ces individus dussent
accidentellement devenir le point de dpart de nouvelles espces,
ayant des habitudes anormales, et dont la conformation
s'carterait plus ou moins de celle de la souche type. La nature
offre des cas semblables. Peut-on citer un cas plus frappant
d'adaptation que celui de la conformation du pic pour grimper aux
troncs d'arbres, et pour saisir les insectes dans les fentes de
l'corce? Il y a cependant dans l'Amrique septentrionale des pics
qui se nourrissent presque exclusivement de fruits, et d'autres
qui, grce  leurs ailes allonges, peuvent chasser les insectes
au vol. Dans les plaines de la Plata, o il ne pousse pas un seul
arbre, on trouve une espce de pic (_Colaptes campestris_) ayant
deux doigts en avant et deux en arrire, la langue longue et
effile, les plumes caudales pointues, assez rigides pour soutenir
l'oiseau dans la position verticale, mais pas tout  fait aussi
rigides qu'elles le sont chez les vrais pics, et un fort bec
droit, qui n'est pas toutefois aussi droit et aussi fort que celui
des vrais pics, mais qui est cependant assez solide pour percer le
bois. Ce _Colaptes_ est donc bien un pic par toutes les parties
essentielles de sa conformation. Les caractres mme
insignifiants, tels que la coloration, le son rauque de la voix,
le vol ondul, dmontrent clairement sa proche parent avec notre
pic commun; cependant, je puis affirmer, d'aprs mes propres
observations, que confirment d'ailleurs celles d'Azara,
observateur si soigneux et si exact, que, dans certains districts
considrables, ce _Colaptes_ ne grimpe pas aux arbres et qu'il
fait son nid dans des trous qu'il creuse dans la terre! Toutefois,
comme l'a constat M. Hudson, ce mme pic, dans certains autres
districts, frquente les arbres et creuse des trous dans le tronc
pour y faire son nid. Comme autre exemple des habitudes varies de
ce genre, je puis ajouter que de Saussure a dcrit un _Colaptes_
du Mexique qui creuse des trous dans du bois dur pour y dposer
une provision de glands.

Le ptrel est un des oiseaux de mer les plus ariens que l'on
connaisse; cependant, dans les baies tranquilles de la Terre de
Feu, on pourrait certainement prendre le _Puffinuria Berardi_ pour
un grbe ou un pingouin,  voir ses habitudes gnrales, sa
facilit extraordinaire pour plonger, sa manire de nager et de
voler, quand on peut le dcider  le faire; cependant cet oiseau
est essentiellement un ptrel, mais plusieurs parties de son
organisation ont t profondment modifies pour l'adapter  ses
nouvelles habitudes, tandis que la conformation du pic de la Plata
ne s'est que fort peu modifie. Les observations les plus
minutieuses, faites sur le cadavre d'un cincle (merle d'eau), ne
laisseraient jamais souponner ses habitudes aquatiques;
cependant, cet oiseau, qui appartient  la famille des merles, ne
trouve sa subsistance qu'en plongeant, il se sert de ses ailes
sous l'eau et saisit avec ses pattes les pierres du fond. Tous les
membres du grand ordre des hymnoptres sont terrestres, 
l'exception du genre proctotrupes, dont sir John Lubbock a
dcouvert les habitudes aquatiques. Cet insecte entre souvent dans
l'eau en s'aidant non de ses pattes, mais de ses ailes et peut y
rester quatre heures sans revenir  la surface; il ne semble,
cependant, prsenter aucune modification de conformation en
rapport avec ses habitudes anormales.

Ceux qui croient que chaque tre a t cr tel qu'il est
aujourd'hui doivent ressentir parfois un certain tonnement quand
ils rencontrent un animal ayant des habitudes et une conformation
qui ne concordent pas. Les pieds palms de l'oie et du canard sont
clairement conforms pour la nage. Il y a cependant dans les
rgions leves des oies aux pieds palms, qui n'approchent jamais
de l'eau; Audubon, seul, a vu la frgate, dont les quatre doigts
sont palms, se poser sur la surface de l'Ocan. D'autre part, les
grbes et les foulques, oiseaux minemment aquatiques, n'ont en
fait de palmures qu'une lgre membrane bordant les doigts. Ne
semble-t-il pas vident que les longs doigts dpourvus de
membranes des grallatores sont faits pour marcher dans les marais
et sur les vgtaux flottants? La poule d'eau et le rle des
gents appartiennent  cet ordre; cependant le premier de ces
oiseaux est presque aussi aquatique que la foulque, et le second
presque aussi terrestre que la caille ou la perdrix. Dans ces cas,
et l'on pourrait en citer beaucoup d'autres, les habitudes ont
chang sans que la conformation se soit modifie de faon
correspondante. On pourrait dire que le pied palm de l'oie des
hautes rgions est devenu presque rudimentaire quant  ses
fonctions, mais non pas quant  sa conformation. Chez la frgate,
une forte chancrure de la membrane interdigitale indique un
commencement de changement dans la conformation.

Celui qui croit  des actes nombreux et spars de cration peut
dire que, dans les cas de cette nature, il a plu au Crateur de
remplacer un individu appartenant  un type par un autre
appartenant  un autre type, ce qui me parat tre l'nonc du
mme fait sous une forme recherche. Celui qui, au contraire,
croit  la lutte pour l'existence et au principe de la slection
naturelle reconnat que chaque tre organis essaye constamment de
se multiplier en nombre; il sait, en outre, que si un tre varie
si peu que ce soit dans ses habitudes et dans sa conformation, et
obtient ainsi un avantage sur quelque autre habitant de la mme
localit, il s'empare de la place de ce dernier, quelque
diffrente qu'elle puisse tre de celle qu'il occupe lui-mme.
Aussi n'prouve-t-il aucune surprise en voyant des oies et des
frgates aux pieds palms, bien que ces oiseaux habitent la terre
et qu'ils ne se posent que rarement sur l'eau; des rles de gents
 doigts allongs vivant dans les prs au lieu de vivre dans les
marais; des pics habitant des lieux dpourvus de tout arbre; et,
enfin, des merles ou des hymnoptres plongeurs et des ptrels
ayant les moeurs des pingouins.


ORGANES TRS PARFAITS ET TRS COMPLEXES.

Il semble absurde au possible, je le reconnais, de supposer que la
slection naturelle ait pu former l'oeil avec toutes les
inimitables dispositions qui permettent d'ajuster le foyer 
diverses distances, d'admettre une quantit variable de lumire et
de corriger les aberrations sphriques et chromatiques. Lorsqu'on
affirma pour la premire fois que le soleil est immobile et que la
terre tourne autour de lui, le sens commun de l'humanit dclara
la doctrine fausse; mais on sait que le vieux dicton: _Vox populi,
vox Dei_, n'est pas admis en matire de science. La raison nous
dit que si, comme cela est certainement le cas, on peut dmontrer
qu'il existe de nombreuses gradations entre un oeil simple et
imparfait et un oeil complexe et parfait, chacune de ces
gradations tant avantageuse  l'tre qui la possde; que si, en
outre, l'oeil varie quelquefois et que ces variations sont
transmissibles par hrdit, ce qui est galement le cas; que si,
enfin, ces variations sont utiles  un animal dans les conditions
changeantes de son existence, la difficult d'admettre qu'un oeil
complexe et parfait a pu tre produit par la slection naturelle,
bien qu'insurmontable pour notre imagination, n'attaque en rien
notre thorie. Nous n'avons pas plus  nous occuper de savoir
comment un nerf a pu devenir sensible  l'action de la lumire que
nous n'avons  nous occuper de rechercher l'origine de la vie
elle-mme; toutefois, comme il existe certains organismes
infrieurs sensibles  la lumire, bien que l'on ne puisse
dcouvrir chez eux aucune trace de nerf, il ne parat pas
impossible que certains lments du sarcode, dont ils sont en
grande partie forms, puissent s'agrger et se dvelopper en nerfs
dous de cette sensibilit spciale.

C'est exclusivement dans la ligne directe de ses ascendants que
nous devons rechercher les gradations qui ont amen les
perfectionnements d'un organe chez une espce quelconque. Mais
cela n'est presque jamais possible, et nous sommes forcs de nous
adresser aux autres espces et aux autres genres du mme groupe,
c'est--dire aux descendants collatraux de la mme souche, afin
de voir quelles sont les gradations possibles dans les cas o, par
hasard, quelques-unes de ces gradations se seraient transmises
avec peu de modifications. En outre, l'tat d'un mme organe chez
des classes diffrentes peut incidemment jeter quelque lumire sur
les degrs qui l'ont amen  la perfection.

L'organe le plus simple auquel on puisse donner le nom d'_oeil_,
consiste en un nerf optique, entour de cellules de pigment, et
recouvert d'une membrane transparente, mais sans lentille ni aucun
autre corps rfringent. Nous pouvons, d'ailleurs, d'aprs
M. Jourdain, descendre plus bas encore et nous trouvons alors des
amas de cellules pigmentaires paraissant tenir lieu d'organe de la
vue, mais ces cellules sont dpourvues de tout nerf et reposent
simplement sur des tissus sarcodiques. Des organes aussi simples,
incapables d'aucune vision distincte, ne peuvent servir qu'
distinguer entre la lumire et l'obscurit. Chez quelques
astries, certaines petites dpressions dans la couche de pigment
qui entoure le nerf sont, d'aprs l'auteur que nous venons de
citer, remplies de matires glatineuses transparentes, surmontes
d'une surface convexe ressemblant  la corne des animaux
suprieurs. M. Jourdain suppose que cette surface, sans pouvoir
dterminer la formation d'une image, sert  concentrer les rayons
lumineux et  en rendre la perception plus facile. Cette simple
concentration de la lumire constitue le premier pas, mais de
beaucoup le plus important, vers la constitution d'un oeil
vritable, susceptible de former des images; il suffit alors, en
effet, d'ajuster l'extrmit nue du nerf optique qui, chez
quelques animaux infrieurs, est profondment enfouie dans le
corps et qui, chez quelques autres, se trouve plus prs de la
surface,  une distance dtermine de l'appareil de concentration,
pour que l'image se forme sur cette extrmit.

Dans la grande classe des articuls, nous trouvons, comme point de
dpart, un nerf optique simplement recouvert d'un pigment; ce
dernier forme quelquefois une sorte de pupille, mais il n'y a ni
lentille ni trace d'appareil optique. On sait actuellement que les
nombreuses facettes qui, par leur runion, constituent la corne
des grands yeux composs des insectes, sont de vritables
lentilles, et que les cnes intrieurs renferment des filaments
nerveux trs singulirement modifis. Ces organes, d'ailleurs,
sont tellement diversifis chez les articuls, que Mller avait
tabli trois classes principales d'yeux composs, comprenant sept
subdivisions et une quatrime classe d'yeux simples agrgs.

Si l'on rflchit  tous ces faits, trop peu dtaills ici,
relatifs  l'immense varit de conformation qu'on remarque dans
les yeux des animaux infrieurs; si l'on se rappelle combien les
formes actuellement vivantes sont peu nombreuses en comparaison de
celles qui sont teintes, il n'est plus aussi difficile d'admettre
que la slection naturelle ait pu transformer un appareil simple,
consistant en un nerf optique recouvert d'un pigment et surmont
d'une membrane transparente, en un instrument optique aussi
parfait que celui possd par quelque membre que ce soit de la
classe des articuls.

Quiconque admet ce point ne peut hsiter  faire un pas de plus,
et s'il trouve, aprs avoir lu ce volume, que la thorie de la
descendance, avec les modifications qu'apporte la slection
naturelle, explique un grand nombre de faits autrement
inexplicables, il doit admettre que la slection naturelle a pu
produire une conformation aussi parfaite que l'oeil d'un aigle,
bien que, dans ce cas, nous ne connaissions pas les divers tats
de transition. On a object que, pour que l'oeil puisse se
modifier tout en restant un instrument parfait, il faut qu'il soit
le sige  plusieurs changements simultans, fait que l'on
considre comme irralisable par la slection naturelle. Mais,
comme j'ai essay de le dmontrer dans mon ouvrage sur les
variations des animaux domestiques, il n'est pas ncessaire de
supposer que les modifications sont simultanes,  condition
qu'elles soient trs lgres et trs graduelles. Diffrentes
sortes de modifications peuvent aussi tendre  un mme but
gnral; ainsi, comme l'a fait remarquer M. Wallace, si une
lentille a un foyer trop court ou trop long, cette diffrence peut
se corriger, soit par une modification de la courbe, soit par une
modification de la densit; si la courbe est irrgulire et que
les rayons ne convergent pas vers un mme point, toute
amlioration dans la rgularit de la courbe constitue un progrs.
Ainsi, ni la contraction de l'iris, ni les mouvements musculaires
de l'oeil ne sont essentiels  la vision: ce sont uniquement des
progrs qui ont pu s'ajouter et se perfectionner  toutes les
poques de la construction de l'appareil. Dans la plus haute
division du rgne animal, celle des vertbrs, nous pouvons partir
d'un oeil si simple, qu'il ne consiste, chez le branchiostome,
qu'en un petit sac transparent, pourvu d'un nerf et plein de
pigment, mais dpourvu de tout autre appareil. Chez les poissons
et chez les reptiles, comme Owen l'a fait remarquer, la srie des
gradations des structures dioptriques est considrable. Un fait
significatif, c'est que, mme chez l'homme, selon Virchow, qui a
une si grande autorit, la magnifique lentille cristalline se
forme dans l'embryon par une accumulation de cellules pithliales
loges dans un repli de la peau qui affecte la forme d'un sac; le
corps vitr est form par un tissu embryonnaire sous-cutan.
Toutefois, pour en arriver  une juste conception relativement 
la formation de l'oeil avec tous ses merveilleux caractres, qui
ne sont pas cependant encore absolument parfaits, il faut que la
raison l'emporte sur l'imagination; or, j'ai trop bien senti moi-
mme combien cela est difficile, pour tre tonn que d'autres
hsitent  tendre aussi loin le principe de la slection
naturelle.

La comparaison entre l'oeil et le tlescope se prsente
naturellement  l'esprit. Nous savons que ce dernier instrument a
t perfectionn par les efforts continus et prolongs des plus
hautes intelligences humaines, et nous en concluons naturellement
que l'oeil a d se former par un procd analogue. Mais cette
conclusion n'est-elle pas prsomptueuse? Avons-nous le droit de
supposer que le Crateur met en jeu des forces intelligentes
analogues  celles de l'homme? Si nous voulons comparer l'oeil 
un instrument optique, nous devons imaginer une couche paisse
d'un tissu transparent, imbib de liquide, en contact avec un nerf
sensible  la lumire; nous devons supposer ensuite que les
diffrentes parties de cette couche changent constamment et
lentement de densit, de faon  se sparer en zones, ayant une
paisseur et une densit diffrentes, ingalement distantes entre
elles et changeant graduellement de forme  la surface. Nous
devons supposer, en outre, qu'une force reprsente par la
slection naturelle, ou la persistance du plus apte, est
constamment  l'afft de toutes les lgres modifications
affectant les couches transparentes, pour conserver toutes celles
qui, dans diverses circonstances, dans tous les sens et  tous les
degrs, tendent  permettre la formation d'une image plus
distincte. Nous devons supposer que chaque nouvel tat de
l'instrument se multiplie par millions, pour se conserver jusqu'
ce qu'il s'en produise un meilleur qui remplace et annule les
prcdents. Dans les corps vivants, la variation cause les
modifications lgres, la reproduction les multiplie presque 
l'infini, et la slection naturelle s'empare de chaque
amlioration avec une sret infaillible. Admettons, enfin, que
cette marche se continue pendant des millions d'annes et
s'applique pendant chacune  des millions d'individus; ne pouvons-
nous pas admettre alors qu'il ait pu se former ainsi un instrument
optique vivant, aussi suprieur  un appareil de verre que les
oeuvres du Crateur sont suprieures  celles de l'homme?


MODES DE TRANSITIONS.

Si l'on arrivait  dmontrer qu'il existe un organe complexe qui
n'ait pas pu se former par une srie de nombreuses modifications
graduelles et lgres, ma thorie ne pourrait certes plus se
dfendre. Mais je ne peux trouver aucun cas semblable. Sans doute,
il existe beaucoup d'organes dont nous ne connaissons pas les
transitions successives, surtout si nous examinons les espces
trs isoles qui, selon ma thorie, ont t exposes  une grande
extinction. Ou bien, encore, si nous prenons un organe commun 
tous les membres d'une mme classe, car, dans ce dernier cas, cet
organe a d surgir  une poque recule depuis laquelle les
nombreux membres de cette classe se sont dvelopps; or, pour
dcouvrir les premires transitions qu'a subies cet organe, il
nous faudrait examiner des formes trs anciennes et depuis
longtemps teintes.

Nous ne devons conclure  l'impossibilit de la production d'un
organe par une srie graduelle de transitions d'une nature
quelconque qu'avec une extrme circonspection. On pourrait citer,
chez les animaux infrieurs, de nombreux exemples d'un mme organe
remplissant  la fois des fonctions absolument distinctes. Ainsi,
chez la larve de la libellule et chez la loche (_Cobites_) le
canal digestif respire, digre et excrte. L'hydre peut tre
tourne du dedans au dehors, et alors sa surface extrieure digre
et l'estomac respire. Dans des cas semblables, la slection
naturelle pourrait, s'il devait en rsulter quelque avantage,
spcialiser pour une seule fonction tout ou partie d'un organe qui
jusque-l aurait rempli deux fonctions, et modifier aussi
considrablement sa nature par des degrs insensibles. On connat
beaucoup de plantes qui produisent rgulirement, en mme temps,
des fleurs diffremment construites; or, si ces plantes ne
produisaient plus que des fleurs d'une seule sorte, un changement
considrable s'effectuerait dans le caractre de l'espce avec une
grande rapidit comparative. Il est probable cependant que les
deux sortes de fleurs produites par la mme plante se sont, dans
le principe, diffrencies l'une de l'autre par des transitions
insensibles que l'on peut encore observer dans quelques cas.

Deux organes distincts, ou le mme organe sous deux formes
diffrentes, peuvent accomplir simultanment la mme fonction chez
un mme individu, ce qui constitue un mode fort important de
transition. Prenons un exemple: il y a des poissons qui respirent
par leurs branchies l'air dissous dans l'eau, et qui peuvent, en
mme temps, absorber l'air libre par leur vessie natatoire, ce
dernier organe tant partag en divisions fortement vasculaires et
muni d'un canal pneumatique pour l'introduction de l'air. Prenons
un autre exemple dans le rgne vgtal: les plantes grimpent de
trois manires diffrentes, en se tordant en spirales, en se
cramponnant  un support par leurs vrilles, ou bien par l'mission
de radicelles ariennes. Ces trois modes s'observent ordinairement
dans des groupes distincts, mais il y a quelques espces chez
lesquelles on rencontre deux de ces modes, ou mme les trois
combins chez le mme individu. Dans des cas semblables l'un des
deux organes pourrait facilement se modifier et se perfectionner
de faon  accomplir la fonction  lui tout seul; puis, l'autre
organe, aprs avoir aid le premier dans le cours de son
perfectionnement, pourrait,  son tour, se modifier pour remplir
une fonction distincte, ou s'atrophier compltement.

L'exemple de la vessie natatoire chez les poissons est excellent,
en ce sens qu'il nous dmontre clairement le fait important qu'un
organe primitivement construit dans un but distinct, c'est--dire
pour faire flotter l'animal, peut se convertir en un organe ayant
une fonction trs diffrente, c'est--dire la respiration. La
vessie natatoire fonctionne aussi, chez certains poissons, comme
un accessoire de l'organe de l'oue. Tous les physiologistes
admettent que, par sa position et par sa conformation, la vessie
natatoire est homologue ou idalement semblable aux poumons des
vertbrs suprieurs; on est donc parfaitement fond  admettre
que la vessie natatoire a t rellement convertie en poumon,
c'est--dire en un organe exclusivement destin  la respiration.

On peut conclure de ce qui prcde que tous les vertbrs pourvus
de poumons descendent par gnration ordinaire de quelque ancien
prototype inconnu, qui possdait un appareil flotteur ou,
autrement dit, une vessie natatoire. Nous pouvons ainsi, et c'est
une conclusion que je tire de l'intressante description qu'Owen a
faite  ces parties, comprendre le fait trange que tout ce que
nous buvons et que tout ce que nous mangeons doit passer devant
l'orifice de la trache, au risque de tomber dans les poumons,
malgr l'appareil remarquable qui permet la fermeture de la
glotte. Chez les vertbrs suprieurs, les branchies ont
compltement disparu; cependant, chez l'embryon, les fentes
latrales du cou et la sorte de boutonnire faite par les artres
en indiquent encore la position primitive. Mais on peut concevoir
que la slection naturelle ait pu adapter les branchies,
actuellement tout  fait disparues,  quelques fonctions toutes
diffrentes; Landois, par exemple, a dmontr que les ailes des
insectes ont eu pour origine la trache; il est donc trs probable
que, chez cette grande classe, des organes qui servaient autrefois
 la respiration se trouvent transforms en organes servant au
vol.

Il est si important d'avoir bien prsente  l'esprit la
probabilit de la transformation d'une fonction en une autre,
quand on considre les transitions des organes, que je citerai un
autre exemple. On remarque chez les cirripdes pdonculs deux
replis membraneux, que j'ai appels _freins ovigres_ et qui, 
l'aide d'une scrtion visqueuse, servent  retenir les oeufs dans
le sac jusqu' ce qu'ils soient clos. Les cirripdes n'ont pas de
branchies, toute la surface du corps, du sac et des freins servent
 la respiration. Les cirripdes sessiles ou balanides, d'autre
part, ne possdent pas les freins ovigres, les oeufs restant
libres au fond du sac dans la coquille bien close; mais, dans une
position correspondant  celle qu'occupent les freins, ils ont des
membranes trs tendues, trs replies, communiquant librement
avec les lacunes circulatoires du sac et du corps, et que tous les
naturalistes ont considres comme des branchies. Or, je crois
qu'on ne peut contester que les freins ovigres chez une famille
sont strictement homologues avec les branchies d'une autre
famille, car on remarque toutes les gradations entre les deux
appareils. Il n'y a donc pas lieu de douter que les deux petits
replis membraneux qui primitivement servaient de freins ovigres,
tout en aidant quelque peu  la respiration, ont t graduellement
transforms en branchies par la slection naturelle, par une
simple augmentation de grosseur et par l'atrophie des glandes
glutinifres. Si tous les cirripdes pdonculs qui ont prouv
une extinction bien plus considrable que les cirripdes sessiles
avaient compltement disparu, qui aurait pu jamais s'imaginer que
les branchies de cette dernire famille taient primitivement des
organes destins  empcher que les oeufs ne fussent entrans
hors du sac?

Le professeur Cope et quelques autres naturalistes des tats-Unis
viennent d'insister rcemment sur un autre mode possible de
transition, consistant en une acclration ou en un retard apport
 l'poque de la reproduction. On sait actuellement que quelques
animaux sont aptes  se reproduire  un ge trs prcoce, avant
mme d'avoir acquis leurs caractres complets; or, si cette
facult venait  prendre chez une espce un dveloppement
considrable, il est probable que l'tat adulte de ces animaux se
perdrait tt ou tard; dans ce cas, le caractre de l'espce
tendrait  se modifier et  se dgrader considrablement, surtout
si la larve diffrait beaucoup de la forme adulte. On sait encore
qu'il y a un assez grand nombre d'animaux qui, aprs avoir atteint
l'ge adulte, continuent  changer de caractre pendant presque
toute leur vie. Chez les mammifres, par exemple, l'ge modifie
souvent beaucoup la forme du crne, fait dont le docteur Murie a
observ des exemples frappants chez les phoques. Chacun sait que
la complication des ramifications des cornes du cerf augmente
beaucoup avec l'ge, et que les plumes de quelques oiseaux se
dveloppent beaucoup quand ils vieillissent. Le professeur Cope
affirme que les dents de certains lzards subissent de grandes
modifications de forme quand ils avancent en ge; Fritz Mller a
observ que les crustacs, aprs avoir atteint l'ge adulte,
peuvent revtir des caractres nouveaux, affectant non seulement
des parties insignifiantes, mais mme des parties fort
importantes. Dans tous ces cas -- et ils sont nombreux -- si l'ge
de la reproduction tait retard, le caractre de l'espce se
modifierait tout au moins dans son tat adulte; il est mme
probable que les phases antrieures et prcoces du dveloppement
seraient, dans quelques cas, prcipites et finalement perdues. Je
ne puis mettre l'opinion que quelques espces aient t souvent,
ou aient mme t jamais modifies par ce mode de transition
comparativement soudain; mais, si le cas s'est prsent, il est
probable que les diffrences entre les jeunes et les adultes et
entre les adultes et les vieux ont t primitivement acquises par
dgrs insensibles.


DIFFICULTS SPCIALES DE LA THORIE DE LA SLECTION NATURELLE.

Bien que nous ne devions admettre qu'avec une extrme
circonspection l'impossibilit de la formation d'un organe par une
srie de transitions insensibles, il se prsente cependant
quelques cas srieusement difficiles.

Un des plus srieux est celui des insectes neutres, dont la
conformation est souvent toute diffrente de celle des mles ou
des femelles fcondes; je traiterai ce sujet dans le prochain
chapitre. Les organes lectriques des poissons offrent encore de
grandes difficults, car il est impossible de concevoir par
quelles phases successives ces appareils merveilleux ont pu se
dvelopper. Il n'y a pas lieu, d'ailleurs, d'en tre surpris, car
nous ne savons mme pas  quoi Ils servent. Chez le gymnote et
chez la torpille ils constituent sans doute un puissant agent de
dfense et peut-tre un moyen de saisir leur proie; d'autre part,
chez la raie, qui possde dans la queue un organe analogue, il se
manifeste peu d'lectricit, mme quand l'animal est trs irrit,
ainsi que l'a observ Matteucci; il s'en manifeste mme si peu,
qu'on peut  peine supposer  cet organe les fonctions que nous
venons d'indiquer. En outre, comme l'a dmontr le docteur R.-Mac-
Donnell, la raie, outre l'organe prcit, en possde un autre prs
de la tte; on ne sait si ce dernier organe est lectrique, mais
il parat tre absolument analogue  la batterie lectrique de la
torpille. On admet gnralement qu'il existe une troite analogie
entre ces organes et le muscle ordinaire, tant dans la structure
intime et la distribution des nerfs que dans l'action qu'exercent
sur eux divers ractifs. Il faut surtout observer qu'une dcharge
lectrique accompagne les contractions musculaires, et, comme
l'affirme le docteur Radcliffe, dans son tat de repos l'appareil
lectrique de la torpille parat tre le sige d'un chargement
tout pareil  celui qui s'effectue dans les muscles et dans les
nerfs  l'tat d'inaction, et le choc produit par la dcharge
subite de l'appareil de la torpille ne serait en aucune faon une
force de nature particulire, mais simplement une autre forme de
la dcharge qui accompagne l'action des muscles et du nerf
moteur. Nous ne pouvons actuellement pousser plus loin
l'explication; mais, comme nous ne savons rien relativement aux
habitudes et  la conformation des anctres des poissons
lectriques existants, il serait extrmement tmraire d'affirmer
l'impossibilit que ces organes aient pu se dvelopper
graduellement en vertu de transitions avantageuses.

Une difficult bien plus srieuse encore semble nous arrter quand
il s'agit de ces organes; ils se trouvent, en effet, chez une
douzaine d'espces de poissons, dont plusieurs sont fort loigns
par leurs affinits.

Quand un mme organe se rencontre chez plusieurs individus d'une
mme classe, surtout chez les individus ayant des habitudes de vie
trs diffrentes, nous pouvons ordinairement attribuer cet organe
 un anctre commun qui l'a transmis par hrdit  ses
descendants; nous pouvons, en outre, attribuer son absence, chez
quelques individus de la mme classe,  une disparition provenant
du non-usage ou de l'action de la slection naturelle. De telle
sorte donc que, si les organes lectriques provenaient par
hrdit de quelque anctre recul, nous aurions pu nous attendre
 ce que tous les poissons lectriques fussent tout
particulirement allis les uns aux autres; mais tel n'est
certainement pas le cas. La gologie, en outre, ne nous permet pas
de penser que la plupart des poissons ont possd autrefois des
organes lectriques que leurs descendants modifis ont aujourd'hui
perdus. Toutefois, si nous tudions ce sujet de plus prs, nous
nous apercevons que les organes lectriques occupent diffrentes
parties du corps des quelques poissons qui les possdent; que la
conformation de ces organes diffre sous le rapport de
l'arrangement des plaques et, selon Pacini, sous le rapport des
moyens mis en oeuvre pour exciter l'lectricit, et, enfin, que
ces organes sont pourvus de nerfs venant de diffrentes parties du
corps, et c'est peut-tre l la diffrence la plus importante de
toutes. On ne peut donc considrer ces organes lectriques comme
homologues, tout au plus peut-on les regarder comme analogues sous
le rapport de la fonction, il n'y a donc aucune raison de supposer
qu'ils proviennent par hrdit d'un anctre commun; si l'on
admettait, en effet, cette communaut d'origine, ces organes
devraient se ressembler exactement sous tous les rapports. Ainsi
s'vanouit la difficult inhrente  ce fait qu'un organe,
apparemment le mme, se trouve chez plusieurs espces loignes
les unes des autres, mais il n'en reste pas moins  expliquer
cette autre difficult, moindre certainement, mais considrable
encore: par quelle srie de transitions ces organes se sont-ils
dvelopps dans chaque groupe spar de poissons?

Les organes lumineux qui se rencontrent chez quelques insectes
appartenant  des familles trs diffrentes et qui sont situs
dans diverses parties du corps, offrent, dans notre tat
d'ignorance actuelle, une difficult absolument gale  celle des
organes lectriques. On pourrait citer d'autres cas analogues:
chez les plantes, par exemple, la disposition curieuse au moyen de
laquelle une masse de pollen porte sur un pdoncule avec une
glande adhsive, est videmment la mme chez les orchides et chez
les asclpias, -- genres aussi loigns que possible parmi les
plantes  fleurs; -- mais, ici encore, les parties ne sont pas
homologues. Dans tous les cas o des tres, trs loigns les uns
des autres dans l'chelle de l'organisation, sont pourvus
d'organes particuliers et analogues, on remarque que, bien que
l'aspect gnral et la fonction de ces organes puissent tre les
mmes, on peut cependant toujours discerner entre eux quelques
diffrences fondamentales. Par exemple, les yeux des cphalopodes
et ceux des vertbrs paraissent absolument semblables; or, dans
des groupes si loigns les uns des autres, aucune partie de cette
ressemblance ne peut tre attribue  la transmission par hrdit
d'un caractre possd par un anctre commun. M. Mivart a prsent
ce cas comme tant une difficult toute spciale, mais il m'est
impossible de dcouvrir la porte de son argumentation. Un organe
destin  la vision doit se composer de tissus transparents et il
doit renfermer une lentille quelconque pour permettre la formation
d'une image au fond d'une chambre noire. Outre cette ressemblance
superficielle, il n'y a aucune analogie relle entre les yeux des
seiches et ceux des vertbrs; on peut s'en convaincre,
d'ailleurs, en consultant l'admirable mmoire de Hensen sur les
yeux des cphalopodes. Il m'est impossible d'entrer ici dans les
dtails; je peux toutefois indiquer quelques points de diffrence.
Le cristallin, chez les seiches les mieux organises, se compose
de deux parties places l'une derrire l'autre et forme comme deux
lentilles qui, toutes deux, ont une conformation et une
disposition toutes diffrentes de ce qu'elles sont chez les
vertbrs. La rtine est compltement dissemblable; elle prsente,
en effet, une inversion relle des lments constitutifs et les
membranes formant les enveloppes de l'oeil contiennent un gros
ganglion nerveux. Les rapports des muscles sont aussi diffrents
qu'il est possible et il en est de mme pour d'autres points. Il
en rsulte donc une grande difficult pour apprcier jusqu' quel
point il convient d'employer les mmes termes dans la description
des yeux des cphalopodes et de ceux des vertbrs. On peut, cela
va sans dire, nier que, dans chacun des cas, l'oeil ait pu se
dvelopper par la slection naturelle de lgres variations
successives; mais, si on l'admet pour l'un, ce systme est
videmment possible pour l'autre, et on peut, ce mode de formation
accept, dduire par anticipation les diffrences fondamentales
existant dans la structure des organes visuels des deux groupes.
De mme que deux hommes ont parfois, indpendamment l'un de
l'autre fait la mme invention, de mme aussi il semble que, dans
les cas prcits, la slection naturelle, agissant pour le bien de
chaque tre et profitant de toutes les variations favorables, a
produit des organes analogues, tout au moins en ce qui concerne la
fonction, chez des tres organiss distincts qui ne doivent rien
de l'analogie de conformation que l'on remarque chez eux 
l'hritage d'un anctre commun.

Fritz Mller a suivi avec beaucoup de soin une argumentation
presque analogue pour mettre  l'preuve les conclusions indiques
dans ce volume. Plusieurs familles de crustacs comprennent
quelques espces pourvues d'un appareil respiratoire qui leur
permet de vivre hors de l'eau. Dans deux de ces familles trs
voisines, qui ont t plus particulirement tudies par Mller,
les espces se ressemblent par tous les caractres importants, 
savoir: les organes des sens, le systme circulatoire, la position
des touffes de poil qui tapissent leurs estomacs complexes, enfin
toute la structure des branchies qui leur permettent de respirer
dans l'eau, jusqu'aux crochets microscopiques qui servent  les
nettoyer. On aurait donc pu s'attendre  ce que, chez les quelques
espces des deux familles qui vivent sur terre, les appareils
galement importants de la respiration arienne fussent
semblables; car pourquoi cet appareil, destin chez ces espces 
un mme but spcial, se trouve-t-il tre diffrent, tandis que les
autres organes importants sont trs semblables ou mme identiques?

Fritz Mller soutient que cette similitude sur tant de points de
conformation doit, d'aprs la thorie que je dfends, s'expliquer
par une transmission hrditaire remontant  un anctre commun.
Mais, comme la grande majorit des espces qui appartiennent aux
deux familles prcites, de mme d'ailleurs que tous les autres
crustacs, ont des habitudes aquatiques, il est extrmement
improbable que leur anctre commun ait t pourvu d'un appareil
adapt  la respiration arienne. Mller fut ainsi conduit 
examiner avec soin cet appareil respiratoire chez les espces qui
en sont pourvues; il trouva que cet appareil diffre, chez chacune
d'elles, sous plusieurs rapports importants, comme, par exemple,
la position des orifices, le mode de leur ouverture et de leur
fermeture, et quelques dtails accessoires. Or, on s'explique ces
diffrences, on aurait mme pu s'attendre  les rencontrer, dans
l'hypothse que certaines espces appartenant  des familles
distinctes se sont peu  peu adaptes  vivre de plus en plus hors
de l'eau et  respirer  l'air libre. Ces espces, en effet,
appartenant  des familles distinctes, devaient diffrer dans une
certaine mesure; or, leur variabilit ne devait pas tre
exactement la mme, en vertu du principe que la nature de chaque
variation dpend de deux facteurs, c'est--dire la nature de
l'organisme et celle des conditions ambiantes. La slection
naturelle, en consquence, aura d agir sur des matriaux ou des
variations de nature diffrente, afin d'arriver  un mme rsultat
fonctionnel, et les conformations ainsi acquises doivent
ncessairement diffrer. Dans l'hypothse de crations
indpendantes, ce cas tout entier reste inintelligible. La srie
des raisonnements qui prcdent parat avoir eu une grande
influence pour dterminer Fritz Mller  adopter les ides que
j'ai dveloppes dans le prsent ouvrage.

Un autre zoologiste distingu, feu le professeur Claparde, est
arriv au mme rsultat en raisonnant de la mme manire. Il
dmontre que certains acarides parasites, appartenant  des sous-
familles et  des familles distinctes, sont pourvus d'organes qui
leur servent  se cramponner aux poils. Ces organes ont d se
dvelopper d'une manire indpendante et ne peuvent avoir t
transmis par un anctre commun; dans les divers groupes, ces
organes sont forms par une modification des pattes antrieures,
des pattes postrieures, des mandibules ou lvres, et des
appendices de la face infrieure de la partie postrieure du
corps.

Dans les diffrents exemples que nous venons de discuter, nous
avons vu que, chez des tres plus ou moins loigns les uns des
autres, un mme but est atteint et une mme fonction accomplie par
des organes assez semblable en apparence, mais qui ne le sont pas
en ralit. D'autre part, il est de rgle gnrale dans la nature
qu'un mme but soit atteint par les moyens les plus divers, mme
chez des tres ayant entre eux d'troites affinits. Quelle
diffrence de construction n'y a-t-il pas, en effet, entre l'aile
emplume d'un oiseau et l'aile membraneuse de la chauve-souris;
et, plus encore, entre les quatre ailes d'un papillon, les deux
ailes de la mouche et les deux ailes et les deux lytres d'un
coloptre? Les coquilles bivalves sont construites pour s'ouvrir
et se fermer, mais quelle varit de modles ne remarque-t-on pas
dans la conformation de la charnire, depuis la longue srie de
dents qui s'embotent rgulirement les unes dans les autres chez
la nucule, jusqu'au simple ligament de la moule? La dissmination
des graines des vgtaux est favorise par leur petitesse, par la
conversion de leurs capsules en une enveloppe lgre sous forme de
ballon, par leur situation au centre d'une pulpe charnue compose
des parties les plus diverses, rendue nutritive, revtue de
couleurs voyantes de faon  attirer l'attention des oiseaux qui
les dvorent, par la prsence de crochets, de grappins de toutes
sortes, de barbes denteles, au moyen desquels elles adhrent aux
poils des animaux; par l'existence d'ailerons et d'aigrettes aussi
varis par la forme qu'lgants par la structure, qui en font les
jouets du moindre courant d'air. La ralisation du mme but par
les moyens les plus divers est si importante, que je citerai
encore un exemple. Quelques auteurs soutiennent que si les tres
organiss ont t faonns de tant de manires diffrentes, c'est
par pur amour de la varit, comme les jouets dans un magasin;
mais une telle ide de la nature est inadmissible. Chez les
plantes qui ont les sexes spars ainsi que chez celles qui, bien
qu'hermaphrodites, ne peuvent pas spontanment faire tomber le
pollen sur les stigmates, un concours accessoire est ncessaire
pour que la fcondation soit possible. Chez les unes, le pollen en
grains trs lgers et non adhrents est emport par le vent et
amen ainsi sur le stigmate par pur hasard; c'est le mode le plus
simple que l'on puisse concevoir. Il en est un autre bien
diffrent, quoique presque aussi simple: il consiste en ce qu'une
fleur symtrique scrte quelques gouttes de nectar recherch par
les insectes, qui, en s'introduisant dans la corolle pour le
recueillir, transportent le pollen des anthres aux stigmates.

Partant de cet tat si simple, nous trouvons un nombre infini de
combinaisons ayant toutes un mme but, ralis d'une faon
analogue, mais entranant des modifications dans toutes les
parties de la fleur. Tantt le nectar est emmagasin dans des
rceptacles affectant les formes les plus diverses; les tamines
et les pistils sont alors modifis de diffrentes faons,
quelquefois ils sont disposs en trappes, quelquefois aussi ils
sont susceptibles de mouvements dtermins par l'irritabilit et
l'lasticit. Partant de l, nous pourrions passer en revue des
quantits innombrables de conformations pour en arriver enfin  un
cas extraordinaire d'adaptation que le docteur Crger a rcemment
dcrit chez le coryanthes. Une partie de la lvre infrieure
(_labellum_) de cette orchide est excave de faon  former une
grande auge dans laquelle tombent continuellement des gouttes
d'eau presque pure scrte par deux cornes places au-dessus;
lorsque l'auge est  moiti pleine, l'eau s'coule par un canal
latral. La base du labellum qui se trouve au-dessus de l'auge est
elle-mme excave et forme une sorte de chambre pourvue de deux
entres latrales; dans cette chambre, on remarque des crtes
charnues trs curieuses. L'homme le plus ingnieux ne pourrait
s'imaginer  quoi servent tous ces appareils s'il n'a t tmoins
de ce qui se passe. Le docteur Crger a remarqu que beaucoup de
bourdons visitent les fleurs gigantesques de cette orchide non
pour en sucer le nectar, mais pour ronger les saillies charnues
que renferme la chambre place au-dessus de l'auge; en ce faisant,
les bourdons se poussent frquemment les uns les autres dans
l'eau, se mouillent les ailes et, ne pouvant s'envoler, sont
obligs de passer par le canal latral qui sert  l'coulement du
trop-plein. Le docteur Crger a vu une procession continuelle de
bourdons sortant ainsi de leur bain involontaire. Le passage est
troit et recouvert par la colonne de telle sorte que l'insecte,
en s'y frayant un chemin, se frotte d'abord le dos contre le
stigmate visqueux et ensuite contre les glandes galement
visqueuses des masses de pollen. Celles-ci adhrent au dos du
premier bourdon qui a travers le passage et il les emporte. Le
docteur Crger m'a envoy dans de l'esprit-de-vin une fleur
contenant un bourdon tu avant qu'il se soit compltement dgag
du passage et sur le dos duquel on voit une masse de pollen.
Lorsque le bourdon ainsi charg de pollen s'envole sur une autre
fleur ou revient une seconde fois sur la mme et que, pouss par
ses camarades, il retombe dans l'auge, il ressort par le passage,
la masse de pollen qu'il porte sur son dos se trouve
ncessairement en contact avec le stigmate visqueux, y adhre et
la fleur est ainsi fconde. Nous comprenons alors l'utilit de
toutes les parties de la fleur, des cornes scrtant de l'eau, de
l'auge demi-pleine qui empche les bourdons de s'envoler, les
force  se glisser dans le canal pour sortir et par cela mme  se
frotter contre le pollen visqueux et contre le stigmate galement
visqueux.

La fleur d'une autre orchide trs voisine, le _Catasetum_, a une
construction galement ingnieuse, qui rpond au mme but, bien
qu'elle soit toute diffrente. Les bourdons visitent cette fleur
comme celle du coryanthes pour en ronger le labellum; ils touchent
alors invitablement une longue pice effile, sensible, que j'ai
appele l'_antenne_. Celle-ci, ds qu'on la touche, fait vibrer
une certaine membrane qui se rompt immdiatement; cette rupture
fait mouvoir un ressort qui projette le pollen avec la rapidit
d'une flche dans la direction de l'insecte au dos duquel il
adhre par son extrmit visqueuse. Le pollen de la fleur mle
(car, dans cette orchide, les sexes sont spars) est ainsi
transport  la fleur femelle, o il se trouve en contact avec le
stigmate, assez visqueux pour briser certains fils lastique; le
stigmate retient le pollen et est ainsi fcond.

On peut se demander comment, dans les cas prcdents et dans une
foule d'autres, on arrive  expliquer tous ces degrs de
complication et ces moyens si divers pour obtenir un mme
rsultat. On peut rpondre, sans aucun doute, que, comme nous
l'avons dj fait remarquer, lorsque deux formes qui diffrent
l'une de l'autre dans une certaine mesure se mettent  varier,
leur variabilit n'est pas identique et, par consquent, les
rsultats obtenus par la slection naturelle, bien que tendant 
un mme but gnral, ne doivent pas non plus tre identiques. Il
faut se rappeler aussi que tous les organismes trs dvelopps ont
subi de nombreuses modifications; or, comme chaque conformation
modifie tend  se transmettre par hrdit, il est rare qu'une
modification disparaisse compltement sans avoir subi de nouveaux
changements. Il en rsulte que la conformation des diffrentes
parties d'une espce,  quelque usage que ces parties servent
d'ailleurs, reprsente la somme de nombreux changements
hrditaires que l'espce a successivement prouvs, pour
s'adapter  de nouvelles habitudes et  de nouvelles conditions
d'existence.

Enfin, bien que, dans beaucoup de cas, il soit trs difficile de
faire mme la moindre conjecture sur les transitions successives
qui ont amen les organes  leur tat actuel, je suis cependant
tonn, en songeant combien est minime la proportion entre les
formes vivantes et connues et celles qui sont teintes et
inconnues, qu'il soit si rare de rencontrer un organe dont on ne
puisse indiquer quelques tats de transition. Il est certainement
vrai qu'on voit rarement apparatre chez un individu de nouveaux
organes qui semblent avoir t crs dans un but spcial; c'est
mme ce que dmontre ce vieil axiome de l'histoire naturelle dont
on a quelque peu exagr la porte: _Natura non facit saltum_. La
plupart des naturalistes expriments admettent la vrit de cet
adage; ou, pour employer les expressions de Milne-Edwards, la
nature est prodigue de varits, mais avare d'innovations.
Pourquoi, dans l'hypothse des crations, y aurait-il tant de
varits et si peu de nouveauts relles? Pourquoi toutes les
parties; tous les organes de tant d'tres indpendants, crs,
suppose-t-on, sparment pour occuper une place spare dans la
nature, seraient-ils si ordinairement relis les uns aux autres
par une srie de gradations? Pourquoi la nature n'aurait-elle pas
pass soudainement d'une conformation  une autre? La thorie de
la slection naturelle nous fait comprendre clairement pourquoi il
n'en est point ainsi; la slection naturelle, en effet, n'agit
qu'en profitant de lgres variations successives, elle ne peut
donc jamais faire de sauts brusques et considrables, elle ne peut
avancer que par degrs insignifiants, lents et srs.


ACTION DE LA SLECTION NATURELLE SUR LES ORGANES PEU IMPORTANTS EN
APPARENCE.

La slection naturelle n'agissant que par la vie et par la mort
par la persistance du plus apte et par l'limination des individus
moins perfectionns, j'ai prouv quelquefois de grandes
difficults  m'expliquer l'origine ou la formation de parties peu
importantes; les difficults sont aussi grandes, dans ce cas, que
lorsqu'il s'agit des organes les plus parfaits et les plus
complexes, mais elles sont d'une nature diffrente.

En premier lieu, notre ignorance est trop grande relativement 
l'ensemble de l'conomie organique d'un tre quelconque, pour que
nous puissions dire quelles sont les modifications importantes et
quelles sont les modifications insignifiantes. Dans un chapitre
prcdent, j'ai indiqu quelques caractres insignifiants, tels
que le duvet des fruits ou la couleur de la chair, la couleur de
la peau et des poils des quadrupdes, sur lesquels, en raison de
leur rapport avec des diffrences constitutionnelles, ou en raison
de ce qu'ils dterminent les attaques de certains insectes, la
slection naturelle a certainement pu exercer une action. La queue
de la girafe ressemble  un chasse-mouches artificiel; il parat
donc d'abord incroyable que cet organe ait pu tre adapt  son
usage actuel par une srie de lgres modifications qui l'auraient
mieux appropri  un but aussi insignifiant que celui de chasser
les mouches. Nous devons rflchir, cependant, avant de rien
affirmer de trop positif mme dans ce cas, car nous savons que
l'existence et la distribution du btail et d'autres animaux dans
l'Amrique mridionale dpendent absolument de leur aptitude 
rsister aux attaques des insectes; de sorte que les individus qui
ont les moyens de se dfendre contre ces petits ennemis peuvent
occuper de nouveaux pturages et s'assurer ainsi de grands
avantages. Ce n'est pas que,  de rares exceptions prs, les gros
mammifres puissent tre rellement dtruits par les mouches, mais
ils sont tellement harasss et affaiblis par leurs attaques
incessantes, qu'ils sont plus exposs aux maladies et moins en
tat de se procurer leur nourriture en temps de disette, ou
d'chapper aux btes froces.

Des organes aujourd'hui insignifiants ont probablement eu, dans
quelques cas, une haute importance pour un anctre recul. Aprs
s'tre lentement perfectionns  quelque priode antrieure, ces
organes se sont transmis aux espces existantes  peu prs dans le
mme tat, bien qu'ils leur servent fort peu aujourd'hui; mais il
va sans dire que la slection naturelle aurait arrt toute
dviation dsavantageuse de leur conformation. On pourrait peut-
tre expliquer la prsence habituelle de la queue et les nombreux
usages auxquels sert cet organe chez tant d'animaux terrestres
dont les poumons ou vessies natatoires modifis trahissent
l'origine aquatique, par le rle important que joue la queue,
comme organe de locomotion, chez tous les animaux aquatiques. Une
queue bien dveloppe s'tant forme chez un animal aquatique,
peut ensuite s'tre modifie pour divers usages, comme chasse-
mouches, comme organe de prhension, comme moyen de se retourner,
chez le chien par exemple, bien que, sous ce dernier rapport,
l'importance de la queue doive tre trs minime, puisque le
livre, qui n'a presque pas de queue, se retourne encore plus
vivement que le chien.

En second lieu, nous pouvons facilement nous tromper en attribuant
de l'importance  certains caractres et en croyant qu'ils sont
dus  l'action de la slection naturelle. Nous ne devons pas
perdre de vue les effets que peuvent produire l'action dfinie des
changements dans les conditions d'existence, -- les prtendues
variations spontanes qui semblent dpendre,  un faible degr, de
la nature des conditions ambiantes, -- la tendance au retour vers
des caractres depuis longtemps perdus, -- les lois complexes de
la croissance, telles que la corrlation, la compensation, la
pression qu'une partie peut exercer sur une autre, etc., -- et,
enfin, la slection sexuelle, qui dtermine souvent la formation
de caractres utiles  un des sexes, et ensuite leur transmission
plus ou moins complte  l'autre sexe pour lequel ils n'ont aucune
utilit. Cependant, les conformations ainsi produites
indirectement, bien que d'abord sans avantages pour l'espce,
peuvent, dans la suite, tre devenues utiles  sa descendance
modifie qui se trouve dans des conditions vitales nouvelles ou
qui a acquis d'autres habitudes.

S'il n'y avait que des pics verts et que nous ne sachions pas
qu'il y a beaucoup d'espces de pics de couleur noire et pie, nous
aurions probablement pens que la couleur verte du pic est une
admirable adaptation, destine  dissimuler  ses ennemis cet
oiseau si minemment forestier. Nous aurions, par consquent,
attach beaucoup d'importance  ce caractre, et nous l'aurions
attribu  la slection naturelle; or, cette couleur est
probablement due  la slection sexuelle. Un palmier grimpant de
l'archipel malais s'lve le long des arbres les plus levs 
l'aide de crochets admirablement construits et disposs 
l'extrmit de ses branches. Cet appareil rend sans doute les plus
grands services  cette plante; mais, comme nous pouvons remarquer
des crochets presque semblables sur beaucoup d'arbres qui ne sont
pas grimpeurs, et que ces crochets, s'il faut en juger par la
distribution des espces pineuses de l'Afrique et de l'Amrique
mridionale, doivent servir de dfense aux arbres contre les
animaux, de mme les crochets du palmier peuvent avoir t dans
l'origine dvelopps dans ce but dfensif, pour se perfectionner
ensuite et tre utiliss par la plante quand elle a subi de
nouvelles modifications et qu'elle est devenue un grimpeur. On
considre ordinairement la peau nue qui recouvre la tte du
vautour comme une adaptation directe qui lui permet de fouiller
incessamment dans les chairs en putrfaction; le fait est
possible, mais cette dnudation pourrait tre due aussi  l'action
directe de la matire putride. Il faut, d'ailleurs, ne s'avancer
sur ce terrain qu'avec une extrme prudence, car on sait que le
dindon mle a la tte dnude, et que sa nourriture est toute
diffrente. On a soutenu que les sutures du crne, chez les jeunes
mammifres, sont d'admirables adaptations qui viennent en aide 
la parturition; il n'est pas douteux qu'elles ne facilitent cet
acte, si mme elles ne sont pas indispensables. Mais, comme les
sutures existent aussi sur le crne des jeunes oiseaux et des
jeunes reptiles qui n'ont qu' sortir d'un oeuf bris, nous
pouvons en conclure que cette conformation est une consquence des
lois de la croissance, et qu'elle a t ensuite utilise dans la
parturition des animaux suprieurs.

Notre ignorance est profonde relativement aux causes des
variations lgres ou des diffrences individuelles; rien ne
saurait mieux nous le faire comprendre que les diffrences qui
existent entre les races de nos animaux domestiques dans
diffrents pays, et, plus particulirement, dans les pays peu
civiliss o il n'y a eu que peu de slection mthodique. Les
animaux domestiques des sauvages, dans diffrents pays, ont
souvent  pourvoir  leur propre subsistance, et sont, dans une
certaine mesure, exposs  l'action de la slection naturelle; or,
les individus ayant des constitutions lgrement diffrentes
pourraient prosprer davantage sous des climats divers. Chez le
btail, la susceptibilit aux attaques des mouches est en rapport
avec la couleur; il en est de mme pour l'action vnneuse de
certaines plantes, de telle sorte que la coloration elle-mme se
trouve ainsi soumise  l'action de la slection naturelle.
Quelques observateurs sont convaincus que l'humidit du climat
affecte la croissance des poils et qu'il existe un rapport entre
les poils et les cornes. Les races des montagnes diffrent
toujours des races des plaines; une rgion montagneuse doit
probablement exercer une certaine influence sur les membres
postrieurs en ce qu'ils ont un travail plus rude  accomplir, et
peut-tre mme aussi sur la forme du bassin; consquemment, en
vertu de la loi des variations homologues, les membres antrieurs
et la tte doivent probablement tre affects aussi. La forme du
bassin pourrait aussi affecter, par la pression, la forme de
quelques parties du jeune animal dans le sein de sa mre.
L'influence des hautes rgions sur la respiration tend, comme nous
avons bonne raison de le croire,  augmenter la capacit de la
poitrine et  dterminer, par corrlation, d'autres changements.
Le dfaut d'exercice joint  une abondante nourriture a
probablement, sur l'organisme entier, des effets encore plus
importants; c'est l, sans doute, comme H. von Nathusius vient de
le dmontrer rcemment dans son excellent trait, la cause
principale des grandes modifications qu'ont subies les races
porcines. Mais, nous sommes bien trop ignorants pour pouvoir
discuter l'importance relative des causes connues ou inconnues de
la variation; j'ai donc fait les remarques qui prcdent
uniquement pour dmontrer que, s'il nous est impossible de nous
rendre compte des diffrences caractristiques de nos races
domestiques, bien qu'on admette gnralement que ces races
descendent directement d'une mme souche ou d'un trs petit nombre
de souches, nous ne devrions pas trop insister sur notre ignorance
quant aux causes prcises des lgres diffrences analogues qui
existent entre les vraies espces.


JUSQU' QUEL POINT EST VRAIE LA DOCTRINE UTILITAIRE; COMMENT
S'ACQUIERT LA BEAUT.

Les remarques prcdentes m'amnent  dire quelques mots sur la
protestation qu'ont faite rcemment quelques naturalistes contre
la doctrine utilitaire, d'aprs laquelle chaque dtail de
conformation a t produit pour le bien de son possesseur. Ils
soutiennent que beaucoup de conformations ont t cres par pur
amour de la beaut, pour charmer les yeux de l'homme ou ceux du
Crateur (ce dernier point, toutefois, est en dehors de toute
discussion scientifique) ou par pur amour de la varit, point que
nous avons dj discut. Si ces doctrines taient fondes, elles
seraient absolument fatales  ma thorie. J'admets compltement
que beaucoup de conformations n'ont plus aujourd'hui d'utilit
absolue pour leur possesseur, et que, peut-tre, elles n'ont
jamais t utiles  leurs anctres; mais cela ne prouve pas que
ces conformations aient eu uniquement pour cause la beaut ou la
varit. Sans aucun doute, l'action dfinie du changement des
conditions et les diverses causes de modifications que nous avons
indiques ont toutes produit un effet probablement trs grand,
indpendamment des avantages ainsi acquis. Mais, et c'est l une
considration encore plus importante, la plus grande partie de
l'organisme de chaque crature vivante lui est transmise par
hrdit; en consquence, bien que certainement chaque individu
soit parfaitement appropri  la place qu'il occupe dans la
nature, beaucoup de conformations n'ont plus aujourd'hui de
rapport bien direct et bien intime avec ses nouvelles conditions
d'existence. Ainsi, il est difficile de croire que les pieds
palms de l'oie habitant les rgions leves, ou que ceux de la
frgate, aient une utilit bien spciale pour ces oiseaux; nous ne
pouvons croire que les os similaires qui se trouvent dans le bras
du singe, dans la jambe antrieure du cheval, dans l'aile de la
chauve-souris et dans la palette du phoque aient une utilit
spciale pour ces animaux. Nous pouvons donc, en toute sret,
attribuer ces conformations  l'hrdit. Mais, sans aucun doute,
des pieds palms ont t aussi utiles  l'anctre de l'oie
terrestre et de la frgate qu'ils le sont aujourd'hui  la plupart
des oiseaux aquatiques. Nous pouvons croire aussi que l'anctre du
phoque n'avait pas une palette, mais un pied  cinq doigts, propre
 saisir ou  marcher; nous pouvons peut-tre croire, en outre,
que les divers os qui entrent dans la constitution des membres du
singe, du cheval et de la chauve-souris se sont primitivement
dvelopps en vertu du principe d'utilit, et qu'ils proviennent
probablement de la rduction d'os plus nombreux qui se trouvaient
dans la nageoire de quelque anctre recul ressemblant  un
poisson, anctre de toute la classe. Il est  peine possible de
dterminer quelle part il faut faire aux diffrentes causes de
changement, telles que l'action dfinie des conditions ambiantes,
les prtendues variations spontanes et les lois complexes de la
croissance; mais, aprs avoir fait ces importantes rserves, nous
pouvons conclure que tout dtail de conformation chez chaque tre
vivant est encore aujourd'hui, ou a t autrefois, directement ou
indirectement utile  son possesseur.

Quant  l'opinion que les tres organiss ont reu la beaut pour
le plaisir de l'homme -- opinion subversive de toute ma thorie --
je ferai tout d'abord remarquer que le sens du beau dpend
videmment de la nature de l'esprit, indpendamment de toute
qualit relle chez l'objet admir, et que l'ide du beau n'est
pas inne ou inaltrable. La preuve de cette assertion, c'est que
les hommes de diffrentes races admirent, chez les femmes, un type
de beaut absolument diffrent. Si les beaux objets n'avaient t
crs que pour le plaisir de l'homme, il faudrait dmontrer qu'il
y avait moins de beaut sur la terre avant que l'homme ait paru
sur la scne. Les admirables volutes et les cnes de l'poque
ocne, les ammonites si lgamment sculptes de la priode
secondaire, ont-ils donc t crs pour que l'homme puisse, des
milliers de sicles plus tard, les admirer dans ses muses? Il y a
peu d'objets plus admirables que les dlicates enveloppes
siliceuses des diatomes: ont-elles donc t cres pour que
l'homme puisse les examiner et les admirer en se servant des plus
forts grossissements du microscope? Dans ce dernier cas, comme
dans beaucoup d'autres, la beaut dpend tout entire de la
symtrie de croissance. On met les fleurs au nombre des plus
belles productions de la nature; mais elles sont devenues
brillantes, et, par consquent, belles, pour faire contraste avec
les feuilles vertes, de faon  ce que les insectes puissent les
apercevoir facilement. J'en suis arriv  cette conclusion, parce
que j'ai trouv, comme rgle invariable, que les fleurs fcondes
par le vent, n'ont jamais une corolle revtue de brillantes
couleurs. Diverses plantes produisent ordinairement deux sortes de
fleurs: les unes ouvertes et aux couleurs brillantes de faon 
attirer les insectes, les autres fermes, incolores, prives de
nectar, et que ne visitent jamais les insectes. Nous en pouvons
conclure que si les insectes ne s'taient jamais dvelopps  la
surface de la terre, nos plantes ne se seraient pas couvertes de
fleurs admirables et qu'elles n'auraient produit que les tristes
fleurs que nous voyons sur les pins, sur les chnes, sur les
noisetiers, sur les frnes, sur les gramines, les pinards, les
orties, qui toutes sont fcondes par l'action du vent. Le mme
raisonnement peut s'appliquer aux fruits; tout le monde admet
qu'une fraise ou qu'une cerise bien mre est aussi agrable 
l'oeil qu'au palais; que les fruits vivement colors du fusain et
les baies carlates du houx sont d'admirables objets. Mais cette
beaut n'a d'autre but que d'attirer les oiseaux et les insectes
pour qu'en dvorant ces fruits ils en dissminent les graines;
j'ai, en effet, observ, et il n'y a pas d'exception  cette
rgle, que les graines sont toujours dissmines ainsi quand elles
sont enveloppes d'un fruit quelconque (c'est--dire qu'elles se
trouvent enfouies dans une masse charnue),  condition que ce
fruit ait une teinte brillante ou qu'il soit trs apparent parce
qu'il est blanc ou noir.

D'autre part, j'admets volontiers qu'un grand nombre d'animaux
mles, tels que tous nos oiseaux les plus magnifiques, quelques
reptiles, quelques mammifres, et une foule de papillons
admirablement colors, ont acquis la beaut pour la beaut elle-
mme; mais ce rsultat a t obtenu par la slection sexuelle,
c'est--dire parce que les femelles ont continuellement choisi les
plus beaux mles; cet embellissement n'a donc pas eu pour but le
plaisir de l'homme. On pourrait faire les mmes remarques
relativement au chant des oiseaux. Nous pouvons conclure de tout
ce qui prcde qu'une grande partie du rgne animal possde  peu
prs le mme got pour les belles couleurs et pour la musique.
Quand la femelle est aussi brillamment colore que le mle, ce qui
n'est pas rare chez les oiseaux et chez les papillons, cela
parfait rsulter de ce que les couleurs acquises par la slection
sexuelle ont t transmises aux deux sexes au lieu de l'tre aux
mles seuls. Comment le sentiment de la beaut, dans sa forme la
plus simple, c'est--dire la sensation de plaisir particulier
qu'inspirent certaines couleurs, certaines formes et certains
sons, s'est-il primitivement dvelopp chez l'homme et chez les
animaux infrieurs? C'est l un point fort obscur. On se heurte
d'ailleurs aux mmes difficults si l'on veut expliquer comment il
se fait que certaines saveurs et certains parfums procurent une
jouissance, tandis que d'autres inspirent une aversion gnrale.
Dans tous ces cas, l'habitude parat avoir jou un certain rle;
mais ces sensations doivent avoir quelques causes fondamentales
dans la constitution du systme nerveux de chaque espce.

La slection naturelle ne peut, en aucune faon, produire des
modifications chez une espce dans le but exclusif d'assurer un
avantage  une autre espce, bien que, dans la nature, une espce
cherche incessamment  tirer avantage ou  profiter de la
conformation des autres. Mais la slection naturelle peut souvent
produire -- et nous avons de nombreuses preuves qu'elle le fait --
des conformations directement prjudiciables  d'autres animaux,
telles que les crochets de la vipre et l'ovipositeur de
l'ichneumon, qui lui permet de dposer ses oeufs dans le corps
d'autres insectes vivants. Si l'on parvenait  prouver qu'une
partie quelconque de la conformation d'une espce donne a t
forme dans le but exclusif de procurer certains avantages  une
autre espce, ce serait la ruine de ma thorie; ces parties, en
effet, n'auraient pas pu tre produites par la slection
naturelle. Or, bien que dans les ouvrages sur l'histoire naturelle
on cite de nombreux exemples  cet effet, je n'ai pu en trouver un
seul qui me semble avoir quelque valeur. On admet que le serpent 
sonnettes est arm de crochets venimeux pour sa propre dfense et
pour dtruire sa proie; mais quelques crivains supposent en mme
temps que ce serpent est pourvu d'un appareil sonore qui, en
avertissant sa proie, lui cause un prjudice. Je croirais tout
aussi volontiers que le chat recourbe l'extrmit de sa queue,
quand il se prpare  s'lancer, dans le seul but d'avertir la
souris qu'il convoite. L'explication de beaucoup la plus probable
est que le serpent  sonnettes agite son appareil sonore, que le
cobra gonfle son jabot, que la vipre s'enfle, au moment o elle
met son sifflement si dur et si violent, dans le but d'effrayer
les oiseaux et les btes qui attaquent mme les espces les plus
venimeuses. Les serpents, en un mot, agissent en vertu de la mme
cause qui fait que la poule hrisse ses plumes et tend ses ailes
quand un chien s'approche de ses poussins. Mais la place me manque
pour entrer dans plus de dtails sur les nombreux moyens
qu'emploient les animaux pour essayer d'intimider leurs ennemis.

La slection naturelle ne peut dterminer chez un individu une
conformation qui lui serait plus nuisible qu'utile, car elle ne
peut agir que par et pour son bien. Comme Paley l'a fait
remarquer, aucun organe ne se forme dans le but de causer une
douleur ou de porter un prjudice  son possesseur. Si l'on
tablit quitablement la balance du bien et du mal causs par
chaque partie, on s'apercevra qu'en somme chacune d'elles est
avantageuse. Si, dans le cours des temps, dans des conditions
d'existence nouvelles, une partie quelconque devient nuisible,
elle se modifie; s'il n'en est pas ainsi, l'tre s'teint, comme
tant de millions d'autres tres se sont teints avant lui.

La slection naturelle tend seulement  rendre chaque tre
organis aussi parfait, ou un peu plus parfait, que les autres
habitants du mme pays avec lesquels il se trouve en concurrence.
C'est l, sans contredit, le comble de la perfection qui peut se
produire  l'tat de nature. Les productions indignes de la
Nouvelle-Zlande, par exemple, sont parfaites si on les compare
les unes aux autres, mais elles cdent aujourd'hui le terrain et
disparaissent rapidement devant les lgions envahissantes de
plantes et d'animaux imports d'Europe. La slection naturelle ne
produit pas la perfection absolue; autant que nous en pouvons
juger, d'ailleurs, ce n'est pas  l'tat de nature que nous
rencontrons jamais ces hauts degrs. Selon Mller, la correction
pour l'aberration de la lumire n'est pas parfaite, mme dans le
plus parfait de tous les organes, l'oeil humain. Helmholtz, dont
personne ne peut contester le jugement, aprs avoir dcrit dans
les termes les plus enthousiastes la merveilleuse puissance de
l'oeil humain, ajoute ces paroles remarquables: Ce que nous avons
dcouvert d'inexact et d'imparfait dans la machine optique et dans
la production de l'image sur la rtine n'est rien comparativement
aux bizarreries que nous avons rencontres dans le domaine de la
sensation. Il semblerait que la nature ait pris plaisir 
accumuler les contradictions pour enlever tout fondement  la
thorie d'une harmonie prexistante entre les mondes intrieurs et
extrieurs. Si notre raison nous pousse  admirer avec
enthousiasme une foule de dispositions inimitables de la nature,
cette mme raison nous dit, bien que nous puissions facilement
nous tromper dans les deux cas, que certaines autres dispositions
sont moins parfaites. Pouvons-nous, par exemple, considrer comme
parfait l'aiguillon de l'abeille, qu'elle ne peut, sous peine de
perdre ses viscres, retirer de la blessure qu'elle a faite 
certains ennemis, parce que cet aiguillon est barbel, disposition
qui cause invitablement la mort de l'insecte?

Si nous considrons l'aiguillon de l'abeille comme ayant exist
chez quelque anctre recul  l'tat d'instrument perforant et
dentel, comme on en rencontre chez tant de membres du mme ordre
d'insectes; que, depuis, cet instrument se soit modifi sans se
perfectionner pour remplir son but actuel, et que le venin, qu'il
scrte, primitivement adapt  quelque autre usage, tel que la
production de galles, ait aussi augment de puissance, nous
pouvons peut-tre comprendre comment il se fait que l'emploi de
l'aiguillon cause si souvent la mort de l'insecte. En effet, si
l'aptitude  piquer est utile  la communaut, elle runit tous
les lments ncessaires pour donner prise  la slection
naturelle, bien qu'elle puisse causer la mort de quelques-uns de
ses membres. Nous admirons l'tonnante puissance d'odorat qui
permet aux mles d'un grand nombre d'insectes de trouver leur
femelle, mais pouvons-nous admirer chez les abeilles la production
de tant de milliers de mles qui,  l'exception d'un seul, sont
compltement inutiles  la communaut et qui finissent par tre
massacrs par leurs soeurs industrieuses et striles? Quelque
rpugnance que nous ayons  le faire, nous devrions admirer la
sauvage haine instinctive qui pousse la reine abeille  dtruire,
ds leur naissance, les jeunes reines, ses filles, ou  prir
elle-mme dans le combat; il n'est pas douteux, en effet, qu'elle
n'agisse pour le bien de la communaut et que, devant l'inexorable
principe de la slection naturelle, peu importe l'amour ou la
haine maternelle, bien que ce dernier sentiment soit heureusement
excessivement rare. Nous admirons les combinaisons si diverses, si
ingnieuses, qui assurent la fcondation des orchides et de
beaucoup d'autres plantes par l'entremise des insectes; mais
pouvons-nous considrer comme galement parfaite la production,
chez nos pins, d'paisses nues de pollen, de faon  ce que
quelques grains seulement puissent tomber par hasard sur les
ovules?


RSUM: LA THORIE DE LA SLECTION NATURELLE COMPREND LA LOI DE
L'UNIT DE TYPE ET DES CONDITIONS D'EXISTENCE.

Nous avons consacr ce chapitre  la discussion de quelques-unes
des difficults que prsente notre thorie et des objections qu'on
peut soulever contre elle. Beaucoup d'entre elles sont srieuses,
mais je crois qu'en les discutant nous avons projet quelque
lumire sur certains faits que la thorie des crations
indpendantes laisse dans l'obscurit la plus profonde. Nous avons
vu que, pendant une priode donne, les espces ne sont pas
infiniment variables, et qu'elles ne sont pas relies les unes aux
autres par une foule de gradations intermdiaires; en partie,
parce que la marche de la slection naturelle est toujours lente
et que, pendant un temps donn, elle n'agit que sur quelques
formes; en partie, parce que la slection naturelle implique
ncessairement l'limination constante et l'extinction des formes
intermdiaires antrieures. Les espces trs voisines, habitant
aujourd'hui une surface continue, ont d souvent se former alors
que cette surface n'tait pas continue et que les conditions
extrieures de l'existence ne se confondaient pas insensiblement
dans toutes ses parties. Quand deux varits surgissent dans deux
districts d'une surface continue, il se forme souvent une varit
intermdiaire adapte  une zone intermdiaire; mais, en vertu de
causes que nous avons indiques, la varit intermdiaire est
ordinairement moins nombreuse que les deux formes qu'elle relie;
en consquence, ces deux dernires, dans le cours de nouvelles
modifications favorises par le nombre considrable d'individus
qu'elles contiennent, ont de grands avantages sur la varit
intermdiaire moins nombreuse et russissent ordinairement 
l'liminer et  l'exterminer.

Nous avons vu, dans ce chapitre, qu'il faut apporter la plus
grande prudence avant de conclure 

l'impossibilit d'un changement graduel des habitudes d'existence
les plus diffrentes; avant de conclure, par exemple, que la
slection naturelle n'a pas pu transformer en chauve-souris un
animal qui, primitivement, n'tait apte qu' planer en glissant
dans l'air.

Nous avons vu qu'une espce peut changer ses habitudes si elle est
place dans de nouvelles conditions d'existence, ou qu'elle peut
avoir des habitudes diverses, quelquefois trs diffrentes de
celles de ses plus proches congnres. Si nous avons soin de nous
rappeler que chaque tre organis s'efforce de vivre partout o il
peut, nous pouvons comprendre, en vertu du principe que nous
venons d'exprimer, comment il se fait qu'il y ait des oies
terrestres  pieds palms, des pics ne vivant pas sur les arbres,
des merles qui plongent dans l'eau et des ptrels ayant les
habitudes des pingouins.

La pense que la slection naturelle a pu former un organe aussi
parfait que l'oeil, parat de nature  faire reculer le plus
hardi; il n'y a, cependant, aucune impossibilit logique  ce que
la slection naturelle, tant donnes des conditions de vie
diffrentes, ait amen  un degr de perfection considrable un
organe, quel qu'il soit, qui a pass par une longue srie de
complications toutes avantageuses  leur possesseur. Dans les cas
o nous ne connaissons pas d'tats intermdiaires ou de
transition, il ne faut pas conclure trop promptement qu'ils n'ont
jamais exist, car les mtamorphoses de beaucoup d'organes
prouvent quels changements tonnants de fonction sont tout au
moins possibles. Par exemple, il est probable qu'une vessie
natatoire s'est transforme en poumons. Un mme organe, qui a
simultanment rempli des fonctions trs diverses, puis qui s'est
spcialis en tout ou en partie pour une seule fonction, ou deux
organes distincts ayant en mme temps rempli une mme fonction,
l'un s'tant amlior tandis que l'autre lui venait en aide, sont
des circonstances qui ont d souvent faciliter la transition.

Nous avons vu que des organes qui servent au mme but et qui
paraissent identiques, ont pu se former sparment, et de faon
indpendante, chez deux formes trs loignes l'une de l'autre
dans l'chelle organique. Toutefois, si l'on examine ces organes
avec soin, on peut presque toujours dcouvrir chez eux des
diffrences essentielles de conformation, ce qui est la
consquence du principe de la slection naturelle. D'autre part,
la rgle gnrale dans la nature est d'arriver aux mmes fins par
une diversit infinie de conformations et ceci dcoule
naturellement aussi du mme grand principe.

Dans bien des cas, nous sommes trop ignorants pour pouvoir
affirmer qu'une partie ou qu'un organe a assez peu d'importance
pour la prosprit d'une espce, pour que la slection naturelle
n'ait pas pu, par de lentes accumulations, apporter des
modifications dans sa structure. Dans beaucoup d'autres cas, les
modifications sont probablement le rsultat direct des lois de la
variation ou de la croissance, indpendamment de tous avantages
acquis.

Mais nous pouvons affirmer que ces conformations elles-mmes ont
t plus tard mises  profit et modifies de nouveau pour le bien
de l'espce, place dans de nouvelles conditions d'existence. Nous
pouvons croire aussi qu'une partie ayant eu autrefois une haute
importance s'est souvent conserve; la queue, par exemple, d'un
animal aquatique existe encore chez ses descendants terrestres,
bien que cette partie ait actuellement une importance si minime,
que, dans son tat actuel, elle ne pourrait pas tre produite par
la slection naturelle.

La slection naturelle ne peut rien produire chez une espce, dans
un but exclusivement avantageux ou nuisible  une autre espce,
bien qu'elle puisse amener la production de parties, d'organes ou
d'excrtions trs utiles et mme indispensables, ou trs nuisibles
 d'autres espces; mais, dans tous les cas, ces productions sont
en mme temps avantageuses pour l'individu qui les possde.

Dans un pays bien peupl, la slection naturelle agissant
principalement par la concurrence des habitants ne peut dterminer
leur degr de perfection que relativement aux types du pays.
Aussi, les habitants d'une rgion plus petite disparaissent
gnralement devant ceux d'une rgion plus grande. Dans cette
dernire, en effet, il y a plus d'individus ayant des formes
diverses, la concurrence est plus active et, par consquent, le
type de perfection est plus lev. La slection naturelle ne
produit pas ncessairement la perfection absolue, tat que, autant
que nous en pouvons juger, on ne peut s'attendre  trouver nulle
part.

La thorie de la slection naturelle nous permet de comprendre
clairement la valeur complte du vieil axiome: _Natura non facit
saltum_. Cet axiome, en tant qu'appliqu seulement aux habitants
actuels du globe, n'est pas rigoureusement exact, mais il devient
strictement vrai lorsque l'on considre l'ensemble de tous les
tres organiss connus ou inconnus de tous les temps.

On admet gnralement que la formation de tous les tres organiss
repose sur deux grandes lois: l'unit de type et les conditions
d'existence. On entend par unit de type cette concordance
fondamentale qui caractrise la conformation de tous les tres
organiss d'une mme classe et qui est tout  fait indpendante de
leurs habitudes et de leur mode de vie. Dans ma thorie, l'unit
de type s'explique par l'unit de descendance. Les conditions
d'existence, point sur lequel l'illustre Cuvier a si souvent
insist, font partie du principe de la slection naturelle. Celle-
ci, en effet, agit, soit en adaptant actuellement les parties
variables de chaque tre  ses conditions vitales organiques ou
inorganiques, soit en les ayant adaptes  ces conditions pendant
les longues priodes coules. Ces adaptations ont t, dans
certains cas, provoques par l'augmentation de l'usage ou du non-
usage des parties, ou affectes par l'action directe des milieux,
et, dans tous les cas, ont t subordonnes aux diverses lois de
la croissance et de la variation. Par consquent, la loi des
conditions d'existence est de fait la loi suprieure, puisqu'elle
comprend, par l'hrdit des variations et des adaptations
antrieures, celle de l'unit de type.


CHAPITRE VII.
OBJECTIONS DIVERSES FAITES  LA THORIE DE LA SLECTION NATURELLE.

_Longvit. -- Les modifications ne sont pas ncessairement
simultanes. -- Modifications ne rendant en apparence aucun
service direct. -- Dveloppement progressif. -- Constance plus
grande des caractres ayant la moindre importance fonctionnelle. -
- Prtendue incomptence de la slection naturelle pour expliquer
les phases premires de conformations utiles. -- Causes qui
s'opposent  l'acquisition de structures utiles au moyen de la
slection naturelle. -- Degrs de conformation avec changement de
fonctions. -- Organes trs diffrents chez les membres d'une mme
classe, provenant par dveloppement d'une seule et mme source. --
Raisons pour refuser de croire  des modifications considrables
et subites._

Je consacrerai ce chapitre  l'examen des diverses objections
qu'on a opposes  mes opinions, ce qui pourra claircir quelques
discussions antrieures; mais il serait inutile de les examiner
toutes, car, dans le nombre, beaucoup manent d'auteurs qui ne se
sont pas mme donn la peine de comprendre le sujet. Ainsi, un
naturaliste allemand distingu affirme que la partie la plus
faible de ma thorie rside dans le fait que je considre tous les
tres organiss comme imparfaits. Or, ce que j'ai dit rellement,
c'est qu'ils ne sont pas tous aussi parfaits qu'ils pourraient
l'tre, relativement  leurs conditions d'existence; ce qui le
prouve, c'est que de nombreuses formes indignes ont, dans
plusieurs parties du monde, cd la place  des intrus trangers.
Or, les tres organiss, en admettant mme qu' une poque donne
ils aient t parfaitement adapts  leurs conditions d'existence,
ne peuvent, lorsque celles-ci changent, conserver les mmes
rapports d'adaptation qu' condition de changer eux-mmes; aussi,
personne ne peut contester que les conditions physiques de tous
les pays, ainsi que le nombre et les formes des habitants, ont
subi des modifications considrables.

Un critique a rcemment soutenu, en faisant parade d'une grande
exactitude mathmatique, que la longvit est un grand avantage
pour toutes les espces, de sorte que celui qui croit  la
slection naturelle doit disposer son arbre gnalogique de
faon  ce que tous les descendants aient une longvit plus
grande que leurs anctres! Notre critique ne saurait-il concevoir
qu'une plante bisannuelle, ou une forme animale infrieure, pt
pntrer dans un climat froid et y prir chaque hiver; et
cependant, en raison d'avantages acquis par la slection
naturelle, survivre d'anne en anne par ses graines ou par ses
oeuf? M. E. Ray Lankester a rcemment discut ce sujet, et il
conclut, autant du moins que la complexit excessive de la
question lui permet d'en juger, que la longvit est ordinairement
en rapport avec le degr qu'occupe chaque espce dans l'chelle de
l'organisation, et aussi avec la somme de dpense qu'occasionnent
tant la reproduction que l'activit gnrale. Or, ces conditions
doivent probablement avoir t largement dtermines par la
slection naturelle.

On a conclu de ce que ni les plantes ni les animaux connus en
gypte n'ont prouv de changements depuis trois ou quatre mille
ans, qu'il en est probablement de mme pour tous ceux de toutes
les parties du globe. Mais, ainsi que l'a remarqu M. G. H. Lewes,
ce mode d'argumentation prouve trop, car les anciennes races
domestiques figures sur les monuments gyptiens, ou qui nous sont
parvenues embaumes, ressemblent beaucoup aux races vivantes
actuelles, et sont mme identiques avec elles; cependant tous les
naturalistes admettent que ces races ont t produites par les
modifications de leurs types primitifs. Les nombreux animaux qui
ne se sont pas modifis depuis le commencement de la priode
glaciaire, prsenteraient un argument incomparablement plus fort,
en ce qu'ils ont t exposs  de grands changements de climat et
ont migr  de grandes distances; tandis que, autant que nous
pouvons le savoir, les conditions d'existence sont aujourd'hui
exactement les mmes en gypte qu'elles l'taient il y a quelques
milliers d'annes. Le fait que peu ou point de modifications se
sont produites depuis la priode glaciaire aurait quelque valeur
contre ceux qui croient  une loi inne et ncessaire de
dveloppement; mais il est impuissant contre la doctrine de la
slection naturelle, ou de la persistance du plus apte, car celle-
ci implique la conservation de toutes les variations et de toutes
les diffrences individuelles avantageuses qui peuvent surgir, ce
qui ne peut arriver que dans des circonstances favorables.

Bronn, le clbre palontologiste, en terminant la traduction
allemande du prsent ouvrage, se demande comment, tant donn le
principe de la slection naturelle, une varit peut vivre cte 
cte avec l'espce parente? Si les deux formes ont pris des
habitudes diffrentes ou se sont adaptes  de nouvelles
conditions d'existence, elles peuvent vivre ensemble; car si nous
excluons, d'une part, les espces polymorphes chez lesquelles la
variabilit parat tre d'une nature toute spciale, et, d'autre
part, les variations simplement temporaires, telles que la taille,
l'albinisme, etc., les varits permanentes habitent gnralement,
 ce que j'ai pu voir, des stations distinctes, telles que des
rgions leves ou basses, sches ou humides. En outre, dans le
cas d'animaux essentiellement errants et se croisant librement,
les varits paraissent tre gnralement confines dans des
rgions distinctes.

Bronn insiste aussi sur le fait que les espces distinctes ne
diffrent jamais par des caractres isols, mais sous beaucoup de
rapports; il se demande comment il se fait que de nombreux points
de l'organisme aient t toujours modifis simultanment par la
variation et par la slection naturelle. Mais rien n'oblige 
supposer que toutes les parties d'un individu se soient modifies
simultanment. Les modifications les plus frappantes, adaptes
d'une manire parfaite  un usage donn, peuvent, comme nous
l'avons prcdemment remarqu, tre le rsultat de variations
successives, lgres, apparaissant dans une partie, puis dans une
autre; mais, comme elles se transmettent toutes ensemble, elles
nous paraissent s'tre simultanment dveloppes. Du reste, la
meilleure rponse  faire  cette objection est fournie par les
races domestiques qui ont t principalement modifies dans un but
spcial, au moyen de la slection opre par l'homme. Voyez le
cheval de trait et le cheval de course, ou le lvrier et le dogue.
Toute leur charpente et mme leurs caractres intellectuels ont
t modifis; mais, si nous pouvions retracer chaque degr
successif de leur transformation -- ce que nous pouvons faire pour
ceux qui ne remontent pas trop haut dans le pass -- nous
constaterions des amliorations et des modifications lgres,
affectant tantt une partie, tantt une autre, mais pas de
changements considrables et simultans. Mme lorsque l'homme n'a
appliqu la slection qu' un seul caractre -- ce dont nos
plantes cultives offrent les meilleurs exemples -- on trouve
invariablement que si un point spcial, que ce soit la fleur, le
fruit ou le feuillage, a subi de grands changements, presque
toutes les autres parties ont t aussi le sige de modifications.
On peut attribuer ces modifications en partie au principe de la
corrlation de croissance, et en partie  ce qu'on a appel la
variation spontane.

Une objection plus srieuse faite par M. Bronn, et rcemment par
M. Broca, est que beaucoup de caractres paraissent ne rendre
aucun service  leurs possesseurs, et ne peuvent pas, par
consquent, avoir donn prise  la slection naturelle. Bronn cite
l'allongement des oreilles et de la queue chez les diffrentes
espces de livres et de souris, les replis compliqus de l'mail
dentaire existant chez beaucoup d'animaux, et une multitude de cas
analogues. Au point de vue des vgtaux, ce sujet a t discut
par Ngeli dans un admirable mmoire. Il admet une action
importante de la slection naturelle, mais il insiste sur le fait
que, les familles de plantes diffrent surtout par leurs
caractres morphologiques, qui paraissent n'avoir aucune
importance pour la prosprit de l'espce. Il admet, par
consquent, une tendance inne  un dveloppement progressif et
plus complet. Il indique l'arrangement des cellules dans les
tissus, et des feuilles sur l'axe, comme des cas o la slection
naturelle n'a pu exercer aucune action. On peut y ajouter les
divisions numriques des parties de la fleur, la position des
ovules, la forme de la graine, lorsqu'elle ne favorise pas sa
dissmination, etc.

Cette objection est srieuse. Nanmoins, il faut tout d'abord se
montrer fort prudent quand il s'agit de dterminer quelles sont
actuellement, ou quelles peuvent avoir t dans le pass les
conformations avantageuses  chaque espce. En second lieu, il
faut toujours songer que lorsqu'une partie se modifie, d'autres se
modifient aussi, en raison de causes qu'on entrevoit  peine,
telles que l'augmentation ou la diminution de l'afflux de
nourriture dans une partie, la pression rciproque, l'influence du
dveloppement d'un organe prcoce sur un autre qui ne se forme que
plus tard, etc. Il y a encore d'autres causes que nous ne
comprenons pas, qui provoquent des cas nombreux et mystrieux de
corrlation. Pour abrger; on peut grouper ensemble ces influences
sous l'expression: lois de la croissance. En troisime lieu, nous
avons  tenir compte de l'action directe et dfinie de changements
dans les conditions d'existence, et aussi de ce qu'on appelle les
variations spontanes, sur lesquelles la nature des milieux ne
parat avoir qu'une influence insignifiante. Les variations des
bourgeons, telles que l'apparition d'une rose moussue sur un
rosier commun, ou d'une pche lisse sur un pcher ordinaire,
offrent de bons exemples de variations spontanes; mais, mme dans
ces cas, si nous rflchissons  la puissance de la goutte
infinitsimale du poison qui produit le dveloppement de galles
complexes, nous ne saurions tre bien certains que les variations
indiques ne sont pas l'effet de quelque changement local dans la
nature de la sve, rsultant de quelque modification des milieux.
Toute diffrence individuelle lgre aussi bien que les variations
plus prononces, qui surgissent accidentellement, doit avoir une
cause; or, il est presque certain que si cette cause inconnue
agissait d'une manire persistante, tous les individus de l'espce
seraient semblablement modifis.

Dans les ditions antrieures de cet ouvrage, je n'ai pas, cela
semble maintenant probable, attribu assez de valeur  la
frquence et  l'importance des modifications dues  la
variabilit spontane. Mais il est impossible d'attribuer  cette
cause les innombrables conformations parfaitement adaptes aux
habitudes vitales de chaque espce. Je ne puis pas plus croire 
cela que je ne puis expliquer par l la forme parfaite du cheval
de course ou du lvrier, adaptation qui tonnait tellement les
anciens naturalistes, alors que le principe de la slection par
l'homme n'tait pas encore bien compris.

Il peut tre utile de citer quelques exemples  l'appui de
quelques-unes des remarques qui prcdent. En ce qui concerne
l'inutilit suppose de diverses parties et de diffrents organes,
il est  peine ncessaire de rappeler qu'il existe, mme chez les
animaux les plus levs et les mieux connus, des conformations
assez dveloppes pour que personne ne mette en doute leur
importance; cependant leur usage n'a pas t reconnu ou ne l'a t
que tout rcemment. Bronn cite la longueur des oreilles et de la
queue, chez plusieurs espces de souris, comme des exemples,
insignifiants il est vrai, de diffrences de conformations sans
usage spcial; or, je signalerai que le docteur Schbl constate,
dans les oreilles externes de la souris commune, un dveloppement
extraordinaire des nerfs, de telle sorte que les oreilles servent
probablement d'organes tactiles; la longueur des oreilles n'est
donc pas sans importance. Nous verrons tout  l'heure que, chez
quelques espces, la queue constitue un organe prhensile trs
utile; sa longueur doit donc contribuer  exercer une influence
sur son usage.

 propos des plantes, je me borne, par suite du mmoire de Ngeli,
aux remarques suivantes: on admet, je pense, que les fleurs des
orchides prsentent une foule de conformations curieuses, qu'on
aurait regardes, il y a quelques annes, comme de simples
diffrences morphologiques sans fonction spciale. Or, on sait
maintenant qu'elles ont une importance immense pour la fcondation
de l'espce  l'aide des insectes, et qu'elles ont probablement
t acquises par l'action de la slection naturelle. Qui, jusque
tout rcemment, se serait figur que, chez les plantes dimorphes
et trimorphes, les longueurs diffrentes des tamines et des
pistils, ainsi que leur arrangement, pouvaient avoir aucune
utilit? Nous savons maintenant qu'elles en ont une considrable.

Chez certains groupes entiers de plantes, les ovules sont dresss,
chez d'autres ils sont retombants; or, dans un mme ovaire de
certaines plantes, un ovule occupe la premire position, et un
second la deuxime. Ces positions paraissent d'abord purement
morphologiques, ou sans signification physiologique; mais le
docteur Hooker m'apprend que, dans un mme ovaire, il y a
fcondation des ovules suprieurs seuls, dans quelques cas, et des
ovules infrieurs dans d'autres; il suppose que le fait dpend
probablement de la direction dans laquelle les tubes polliniques
pntrent dans l'ovaire. La position des ovules, s'il en est
ainsi, mme lorsque l'un est redress et l'autre retombant dans un
mme ovaire, rsulterait de la slection de toute dviation lgre
dans leur position, favorable  leur fcondation et  la
production de graines.

Il y a des plantes appartenant  des ordres distincts, qui
produisent habituellement des fleurs de deux sortes, -- les unes
ouvertes, conformation ordinaire, les autres fermes et
imparfaites. Ces deux espces de fleurs diffrent d'une manire
tonnante; elles peuvent cependant passer graduellement de l'une 
l'autre sur la mme plante. Les fleurs ouvertes ordinaires pouvant
s'entre-croiser sont assures des bnfices certains rsultant de
cette circonstance. Les fleurs fermes et incompltes ont
toutefois une trs haute importance, qui se traduit par la
production d'une grande quantit de graines, et une dpense de
pollen excessivement minime. Comme nous venons de le dire, la
conformation des deux espces de fleurs diffre beaucoup. Chez les
fleurs imparfaites, les ptales ne consistent presque toujours
qu'en simples rudiments, et les grains de pollen sont rduits en
diamtre. Chez l'_Ononis columnae_ cinq des tamines alternantes
sont rudimentaires, tat qu'on observe aussi sur trois tamines de
quelques espces de _Viola_, tandis que les deux autres, malgr
leur petitesse, conservent leurs fonctions propres. Sur trente
fleurs closes d'une violette indienne (dont le nom m'est rest
inconnu, les plantes n'ayant jamais chez moi produit de fleurs
compltes), les spales, chez six, au lieu de se trouver au nombre
normal de cinq, sont rduits  trois. Dans une section des
_Malpighiaceae_, les fleurs closes, d'aprs A. de Jussieu, sont
encore plus modifies, car les cinq tamines places en face des
spales sont toutes atrophies, une sixime tamine, situe devant
un ptale, tant seule dveloppe. Cette tamine n'existe pas dans
les fleurs ordinaires des espces chez lesquelles le style est
atrophi et les ovaires rduits de deux  trois. Maintenant, bien
que la slection naturelle puisse avoir empch l'panouissement
de quelques fleurs, et rduit la quantit de pollen devenu ainsi
superflu quand il est enferm dans l'enveloppe florale, il est
probable qu'elle n'a contribu que fort peu aux modifications
spciales prcites, mais que ces modifications rsultent des lois
de la croissance, y compris l'inactivit fonctionnelle de
certaines parties pendant les progrs de la diminution du pollen
et de l'occlusion des fleurs.

Il est si important de bien apprcier les effets des lois de la
croissance, que je crois ncessaire de citer quelques exemples
d'un autre genre; ainsi, les diffrences que provoquent, dans la
mme partie ou dans le mme organe, des diffrences de situation
relative sur la mme plante. Chez le chtaignier d'Espagne et chez
certains pins, d'aprs Schacht, les angles de divergence des
feuilles diffrent suivant que les branches qui les portent sont
horizontales ou verticales. Chez la rue commune et quelques autres
plantes, une fleur, ordinairement la fleur centrale ou la fleur
terminale, s'ouvre la premire, et prsente cinq spales et
ptales, et cinq divisions dans l'ovaire; tandis que toutes les
autres fleurs de la plante sont ttramres. Chez l'_Adoxa_
anglais, la fleur la plus leve a ordinairement deux lobes au
calice, et les autres groupes sont ttramres; tandis que les
fleurs qui l'entourent ont trois lobes au calice, et les autres
organes sont pentamres. Chez beaucoup de composes et
d'ombellifres (et d'autres plantes), les corolles des fleurs
places  la circonfrence sont bien plus dveloppes que celles
des fleurs places au centre; ce qui parat souvent li 
l'atrophie des organes reproducteurs. Il est un fait plus curieux,
dj signal, c'est qu'on peut remarquer des diffrences dans la
forme, dans la couleur et dans les autres caractres des graines
de la priphrie et de celles du centre. Chez les _Carthamus_ et
autres composes, les graines centrales portent seules une
aigrette; chez les _Hyoseris_, la mme fleur produit trois graines
de formes diffrentes. Chez certaines ombellifres, selon Tausch,
les graines extrieures sont orthospermes, et la graine centrale
coelosperme; caractre que de Candolle considrait, chez d'autres
espces, comme ayant une importance systmatique des plus grandes.
Le professeur Braun mentionne un genre de fumariaces chez lequel
les fleurs portent, sur la partie infrieure de l'pi, de petites
noisettes ovales,  ctes, contenant une graine; et sur la portion
suprieure, des siliques lancoles, bivalves, renfermant deux
graines. La slection naturelle, autant toutefois que nous pouvons
en juger, n'a pu jouer aucun rle, ou n'a jou qu'un rle
insignifiant, dans ces divers cas,  l'exception du dveloppement
complet des fleurons de la priphrie, qui sont utiles pour rendre
la plante apparente et pour attirer les insectes. Toutes ces
modifications rsultent de la situation relative et de l'action
rciproque des organes; or, on ne peut mettre en doute que, si
toutes les fleurs et toutes les feuilles de la mme plante avaient
t soumises aux mmes conditions externes et internes, comme le
sont les fleurs et les feuilles dans certaines positions, toutes
auraient t modifies de la mme manire.

Nous observons, dans beaucoup d'autres cas, des modifications de
structure, considres par les botanistes comme ayant la plus
haute importance, qui n'affectent que quelques fleurs de la
plante, ou qui se manifestent sur des plantes distinctes,
croissant ensemble dans les mmes conditions. Ces variations,
n'ayant aucune apparence d'utilit pour la plante, ne peuvent pas
avoir subi l'influence de la slection naturelle. La cause nous en
est entirement inconnue; nous ne pouvons mme pas les attribuer,
comme celles de la dernire classe,  une action peu loigne,
telle que la position relative. En voici quelques exemples. Il est
si frquent d'observer sur une mme plante des fleurs ttramres,
pentamres, etc., que je n'ai pas besoin de m'appesantir sur ce
point; mais, comme les variations numriques sont comparativement
rares lorsque les organes sont eux-mmes en petit nombre, je puis
ajouter que, d'aprs de Candolle, les fleurs du _Papaver
bracteatum_ portent deux spales et quatre ptales (type commun
chez le pavot), ou trois spales et six ptales. La manire dont
ces derniers sont plis dans le bouton est un caractre
morphologique trs constant dans la plupart des groupes; mais le
professeur Asa Gray constate que, chez quelques espces de
_Mimulus_, l'estivation est presque aussi frquemment celle des
rhinanthides que celles des antirrhinides,  la dernire
desquelles le genre prcit appartient. Auguste Saint-Hilaire
indique les cas suivants: le genre _Zanthoxylon_ appartient  une
division des rutaces  un seul ovaire; on trouve cependant, chez
quelques espces, plusieurs fleurs sur la mme plante, et mme sur
une seule panicule, ayant soit un, soit deux ovaires. Chez
l'_Helianthemum_, la capsule a t dcrite comme uniloculaire ou
triloculaire; chez l'_Helianthemum mutabile_, _une lame plus ou
moins large_ s'tend entre le pricarpe et le placenta. Chez les
fleurs de la _Saponaria officinalis_, le docteur Masters a observ
des cas de placentations libres tant marginales que centrales.
Saint-Hilaire a rencontr  la limite extrme mridionale de la
rgion qu'occupe la _Gomphia oleaeformis_, deux formes dont il ne
mit pas d'abord en doute la spcificit distincte; mais, les
trouvant ultrieurement sur un mme arbuste, il dut ajouter:
Voil donc, dans un mme individu, des loges et un style qui se
rattachent tantt  un axe vertical et tantt  un gynobase.

Nous voyons, d'aprs ce qui prcde, qu'on peut attribuer,
indpendamment de la slection naturelle, aux lois de la
croissance et  l'action rciproque des parties, un grand nombre
de modifications morphologiques chez les plantes. Mais peut-on
dire que, dans les cas o ces variations sont si fortement
prononces, on ait devant soi des plantes tendant  un tat de
dveloppement plus lev, selon la doctrine de Ngeli, qui croit 
une tendance inne vers la perfection ou vers un perfectionnement
progressif? Au contraire, le simple fait que les parties en
question diffrent et varient beaucoup chez une plante quelconque,
ne doit-il pas nous porter  conclure que ces modifications ont
fort peu d'importance pour elle, bien qu'elles puissent en avoir
une trs considrable pour nous en ce qui concerne nos
classifications? On ne saurait dire que l'acquisition d'une partie
inutile fait monter un organisme dans l'chelle naturelle; car,
dans le cas des fleurs closes et imparfaites que nous avons
dcrites plus haut, si l'on invoque un principe nouveau, ce serait
un principe de nature rtrograde plutt que progressive; or, il
doit en tre de mme chez beaucoup d'animaux parasites et
dgnrs. Nous ignorons la cause dterminante des modifications
prcites; mais si cette cause inconnue devait agir uniformment
pendant un laps de temps trs long, nous pouvons penser que les
rsultats seraient  peu prs uniformes; dans ce cas, tous les
individus de l'espce seraient modifis de la mme manire.

Les caractres prcits n'ayant aucune importance pour la
prosprit de l'espce, la slection naturelle n'a d ni accumuler
ni augmenter les variations lgres accidentelles. Une
conformation qui s'est dveloppe par une slection de longue
dure, devient ordinairement variable, lorsque cesse l'utilit
qu'elle avait pour l'espce, comme nous le voyons par les organes
rudimentaires, la slection naturelle cessant alors d'agir sur ces
organes. Mais, lorsque des modifications sans importance pour la
prosprit de l'espce ont t produites par la nature de
l'organisme et des conditions, elles peuvent se transmettre, et
paraissent souvent avoir t transmises  peu prs dans le mme
tat  une nombreuse descendance, d'ailleurs autrement modifie.
Il ne peut avoir t trs important pour la plupart des
mammifres, des oiseaux ou des reptiles, d'tre couverts de poils,
de plumes ou d'cailles, et cependant les poils ont t transmis 
la presque totalit des mammifres, les plumes  tous les oiseaux,
et les cailles  tous les vrais reptiles. Une conformation,
quelle qu'elle puisse tre, commune  de nombreuses formes
voisines, a t considre par nous comme ayant une importance
systmatique immense, et est, en consquence, souvent estime
comme ayant une importance vitale essentielle pour l'espce. Je
suis donc dispos  croire que les diffrences morphologiques que
nous regardons comme importantes -- telles que l'arrangement des
feuilles, les divisions de la fleur ou de l'ovaire, la position
des ovules, etc. -- ont souvent apparu dans l'origine comme des
variations flottantes, devenues tt ou tard constantes, en raison
de la nature de l'organisme et des conditions ambiantes, ainsi que
par le croisement d'individus distincts, mais non pas en vertu de
la slection naturelle. L'action de la slection ne peut, en
effet, avoir ni rgl ni accumul les lgres variations des
caractres morphologiques qui n'affectent en rien la prosprit de
l'espce. Nous arrivons ainsi  ce singulier rsultat, que les
caractres ayant la plus grande importance pour le systmatiste,
n'en ont qu'une trs lgre, au point de vue vital, pour l'espce;
mais cette proposition est loin d'tre aussi paradoxale qu'elle
peut le paratre  premire vue, ainsi que nous le verrons plus
loin en traitant du principe gntique de la classification.

Bien que nous n'ayons aucune preuve certaine de l'existence d'une
tendance inne des tres organiss vers un dveloppement
progressif, ce progrs rsulte ncessairement de l'action continue
de la slection naturelle, comme j'ai cherch  le dmontrer dans
le quatrime chapitre. La meilleure dfinition qu'on ait jamais
donne de l'lvation  un degr plus lev des types de
l'organisation, repose sur le degr de spcialisation ou de
diffrenciation que les organes ont atteint; or, cette division du
travail parat tre le but vers lequel tend la slection
naturelle, car les parties ou organes sont alors mis  mme
d'accomplir leurs diverses fonctions d'une manire toujours plus
efficace.

M. Saint-George Mivart, zoologiste distingu, a rcemment runi
toutes les objections souleves parmoi et par d'autres contre la
thorie de la slection naturelle, telle qu'elle a t avance par
M. Wallace et par moi, en les prsentant avec beaucoup d'art et de
puissance. Ainsi groupes, elles ont un aspect formidable; or,
comme il n'entrait pas dans le plan de M. Mivart de constater les
faits et les considrations diverses contraires  ses conclusions,
il faut que le lecteur fasse de grands efforts de raisonnement et
de mmoire, s'il veut peser avec soin les arguments pour et
contre. Dans la discussion des cas spciaux, M. Mivart nglige les
effets de l'augmentation ou de la diminution de l'usage des
parties, dont j'ai toujours soutenu la haute importance, et que
j'ai traits plus longuement, je crois, qu'aucun auteur, dans
l'ouvrage _De la Variation  l'tat domestique_. Il affirme
souvent aussi que je n'attribue rien  la variation, en dehors de
la slection naturelle, tandis que, dans l'ouvrage prcit, j'ai
recueilli un nombre de cas bien dmontrs et bien tablis de
variations, nombre bien plus considrable que celui qu'on pourrait
trouver dans aucun ouvrage que je connaisse. Mon jugement peut ne
pas mriter confiance, mais, aprs avoir lu l'ouvrage de M. Mivart
avec l'attention la plus grande, aprs avoir compar le contenu de
chacune de ses parties avec ce que j'ai avanc sur les mmes
points, je suis rest plus convaincu que jamais que j'en suis
arriv  des conclusions gnralement vraies, avec cette rserve
toutefois, que, dans un sujet si compliqu, ces conclusions
peuvent encore tre entaches de beaucoup d'erreurs partielles.

Toutes les objections de M. Mivart ont t ou seront examines
dans le prsent volume. Le point nouveau qui parat avoir frapp
beaucoup de lecteurs est que la slection naturelle est
insuffisante pour expliquer les phases premires ou naissantes des
conformations utiles. Ce sujet est en connexion intime avec celui
de la gradation des caractres, souvent accompagne d'un
changement de fonctions -- la conversion d'une vessie natatoire en
poumons, par exemple -- faits que nous avons discuts dans le
chapitre prcdent sous deux points de vue diffrents. Je veux
toutefois examiner avec quelques dtails plusieurs des cas avancs
par M. Mivart, en choisissant les plus frappants, le manque de
place m'empchant de les considrer tous.

La haute stature de la girafe, l'allongement de son cou, de ses
membres antrieurs, de sa tte et de sa langue, en font un animal
admirablement adapt pour brouter sur les branches leves des
arbres. Elle peut ainsi trouver des aliments placs hors de la
porte des autres onguls habitant le mme pays; ce qui doit,
pendant les disettes, lui procurer de grands avantages. L'exemple
du btail niata de l'Amrique mridionale nous prouve, en effet,
quelle petite diffrence de conformation suffit pour dterminer,
dans les moments de besoin, une diffrence trs importante au
point de vue de la conservation de la vie d'un animal. Ce btail
broute l'herbe comme les autres, mais la projection de sa mchoire
infrieure l'empche, pendant les scheresses frquentes, de
brouter les branchilles d'arbres, de roseaux, etc., auxquelles les
races ordinaires de btail et de chevaux sont pendant ces
priodes, obliges de recourir. Les niatas prissent alors si
leurs propritaires ne les nourrissent pas. Avant d'en venir aux
objections de M. Mivart, je crois devoir expliquer, une fois
encore, comment la slection naturelle agit dans tous les cas
ordinaires. L'homme a modifi quelques animaux, sans s'attacher
ncessairement  des points spciaux de conformation; il a produit
le cheval de course ou le lvrier en se contentant de conserver et
de faire reproduire les animaux les plus rapides, ou le coq de
combat, en consacrant  la reproduction les seuls mles victorieux
dans les luttes. De mme, pour la girafe naissant  l'tat
sauvage, les individus les plus levs et les plus capables de
brouter un pouce ou deux plus haut que les autres, ont souvent pu
tre conservs en temps de famine; car ils ont d parcourir tout
le pays  la recherche d'aliments. On constate, dans beaucoup de
traits d'histoire naturelle donnant les relevs de mesures
exactes, que les individus d'une mme espce diffrent souvent
lgrement par les longueurs relatives de leurs diverses parties.
Ces diffrences proportionnellement fort lgres, dues aux lois de
la croissance et de la variation, n'ont pas la moindre importance
ou la moindre utilit chez la plupart des espces. Mais si l'on
tient compte des habitudes probables de la girafe naissante, cette
dernire observation ne peut s'appliquer, car les individus ayant
une ou plusieurs parties plus allonges qu' l'ordinaire, ont d
en gnral survivre seuls. Leur croisement a produit des
descendants qui ont hrit, soit des mmes particularits
corporelles, soit d'une tendance  varier dans la mme direction;
tandis que les individus moins favoriss sous les mmes rapports
doivent avoir t plus exposs  prir.

Nous voyons donc qu'il n'est pas ncessaire de sparer des couples
isols, comme le fait l'homme, quand il veut amliorer
systmatiquement une race; la slection naturelle prserve et
isole ainsi tous les individus suprieurs, leur permet de se
croiser librement et dtruit tous ceux d'ordre infrieur. Par
cette marche longuement continue, qui correspond exactement  ce
que j'ai appel la slection inconsciente que pratique l'homme,
combine sans doute dans une trs grande mesure avec les effets
hrditaires de l'augmentation de l'usage des parties, il me
parat presque certain qu'un quadrupde ongul ordinaire pourrait
se convertir en girafe.

M. Mivart oppose deux objections  cette conclusion. L'une est que
l'augmentation du volume du corps rclame videmment un supplment
de nourriture; il considre donc comme trs problmatique que les
inconvnients rsultant de l'insuffisance de nourriture dans les
temps de disette, ne l'emportent pas de beaucoup sur les
avantages. Mais comme la girafe existe actuellement en grand
nombre dans l'Afrique mridionale, o abondent aussi quelques
espces d'antilopes plus grandes que le boeuf, pourquoi
douterions-nous que, en ce qui concerne la taille, il n'ait pas
exist autrefois des gradations intermdiaires, exposes comme
aujourd'hui  des disettes rigoureuses? Il est certain que la
possibilit d'atteindre  un supplment de nourriture que les
autres quadrupdes onguls du pays laissaient intact, a d
constituer quelque avantage pour la girafe en voie de formation et
 mesure qu'elle se dveloppait. Nous ne devons pas non plus
oublier que le dveloppement de la taille constitue une protection
contre presque toutes les btes de proie,  l'exception du lion;
mme vis--vis de ce dernier, le cou allong de la girafe -- et le
plus long est le meilleur -- joue le rle de vigie, selon la
remarque de M. Chauncey Wright. Sir S. Baker attribue  cette
cause le fait qu'il n'y a pas d'animal plus difficile  chasser
que la girafe. Elle se sert aussi de son long cou comme d'une arme
offensive ou dfensive en utilisant ses contractions rapides pour
projeter avec violence sa tte arme de tronons de cornes. Or, la
conservation d'une espce ne peut que rarement tre dtermine par
un avantage isol, mais par l'ensemble de divers avantages, grands
et petits.

M. Mivart se demande alors, et c'est l sa seconde objection,
comment il se fait, puisque la slection naturelle est efficace,
et que l'aptitude  brouter  une grande hauteur constitue un si
grand avantage, comment il se fait, dis-je, que, en dehors de la
girafe, et  un moindre degr, du chameau, du guanaco et du
macrauchenia, aucun autre mammifre  sabots n'ait acquis un cou
allong et une taille leve? ou encore comment il se fait
qu'aucun membre du groupe n'ait acquis une longue trompe?
L'explication est facile en ce qui concerne l'Afrique mridionale,
qui fut autrefois peuple de nombreux troupeaux de girafes; et je
ne saurais mieux faire que de citer un exemple en guise de
rponse. Dans toutes les prairies de l'Angleterre contenant des
arbres, nous voyons que toutes les branches infrieures sont
mondes  une hauteur horizontale correspondant exactement au
niveau que peuvent atteindre les chevaux ou le btail broutant la
tte leve; or, quel avantage auraient les moutons qu'on y lve,
si leur cou s'allongeait quelque peu? Dans toute rgion, une
espce broute certainement plus haut que les autres, et il est
presque galement certain qu'elle seule peut aussi acqurir dans
ce but un cou allong, en vertu de la slection naturelle et par
les effets de l'augmentation d'usage. Dans l'Afrique mridionale,
la concurrence au point de vue de la consommation des hautes
branches des acacias et de divers autres arbres ne peut exister
qu'entre les girafes, et non pas entre celles-ci et d'autres
animaux onguls.

On ne saurait dire positivement pourquoi, dans d'autres parties du
globe, divers animaux appartenant au mme ordre n'ont acquis ni
cou allong ni trompe; mais attendre une rponse satisfaisante 
une question de ce genre serait aussi draisonnable que de
demander le motif pour lequel un vnement de l'histoire de
l'humanit a fait dfaut dans un pays, tandis qu'il s'est produit
dans un autre. Nous ignorons les conditions dterminantes du
nombre et de la distribution d'une espce, et nous ne pouvons mme
pas conjecturer quels sont les changements de conformation propres
 favoriser son dveloppement dans un pays nouveau. Nous pouvons
cependant entrevoir d'une manire gnrale que des causes diverses
peuvent avoir empch le dveloppement d'un cou allong ou d'une
trompe. Pour pouvoir atteindre le feuillage situ trs haut (sans
avoir besoin de grimper, ce que la conformation des onguls leur
rend impossible), il faut que le volume du corps prenne un
dveloppement considrable; or, il est des pays qui ne prsentent
que fort peu de grands mammifres, l'Amrique du Sud par exemple,
malgr l'exubrante richesse du pays, tandis qu'ils sont abondants
 un degr sans gal dans l'Afrique mridionale. Nous ne savons
nullement pourquoi il en est ainsi ni pourquoi les dernires
priodes tertiaires ont t, beaucoup mieux que l'poque actuelle,
appropries  l'existence des grands mammifres. Quelles que
puissent tre ces causes, nous pouvons reconnatre que certaines
rgions et que certaines priodes ont t plus favorables que
d'autres au dveloppement d'un mammifre aussi volumineux que la
girafe.

Pour qu'un animal puisse acqurir une conformation spciale bien
dveloppe, il est presque indispensable que certaines autres
parties de son organisme se modifient et s'adaptent  cette
conformation. Bien que toutes les parties du corps varient
lgrement, il n'en rsulte pas toujours que les parties
ncessaires le fassent dans la direction exacte et au degr voulu.
Nous savons que les parties varient trs diffremment en manire
et en degr chez nos diffrents animaux domestiques, et que
quelques espces sont plus variables que d'autres. Il ne rsulte
mme pas de l'apparition de variations appropries, que la
slection naturelle puisse agir sur elles et dterminer une
conformation en apparence avantageuse pour l'espce. Par exemple,
si le nombre des individus prsents dans un pays dpend
principalement de la destruction opre par les btes de proie --
par les parasites externes ou internes, etc., -- cas qui semblent
se prsenter souvent, la slection naturelle ne peut modifier que
trs lentement une conformation spcialement destine  se
procurer des aliments; car, dans ce cas, son intervention est
presque insensible. Enfin, la slection naturelle a une marche
fort lente, et elle rclame pour produire des effets quelque peu
prononcs, une longue dure des mmes conditions favorables. C'est
seulement en invoquant des raisons aussi gnrales et aussi vagues
que nous pouvons expliquer pourquoi, dans plusieurs parties du
globe, les mammifres onguls n'ont pas acquis des cous allongs
ou d'autres moyens de brouter les branches d'arbres places  une
certaine hauteur.

Beaucoup d'auteurs ont soulev des objections analogues  celles
qui prcdent. Dans chaque cas, en dehors des causes gnrales que
nous venons d'indiquer, il y en a diverses autres qui ont
probablement gn et entrav l'action de la slection naturelle, 
l'gard de conformations qu'on considre comme avantageuses 
certaines espces. Un de ces crivains demande pourquoi l'autruche
n'a pas acquis la facult de voler. Mais un instant de rflexion
dmontre quelle norme quantit de nourriture serait ncessaire
pour donner  cet oiseau du dsert la force de mouvoir son norme
corps au travers de l'air. Les les ocaniques sont habites par
des chauves-souris et des phoques, mais non pas par des mammifres
terrestres; quelques chauves-souris, reprsentant des espces
particulires, doivent avoir longtemps sjourn dans leur habitat
actuel. Sir C. Lyell demande donc (tout en rpondant par certaines
raisons) pourquoi les phoques et les chauves-souris n'ont pas,
dans de telles les, donn naissance  des formes adaptes  la
vie terrestre? Mais les phoques se changeraient ncessairement
tout d'abord en animaux carnassiers terrestres d'une grosseur
considrable, et les chauves-souris en insectivores terrestres. Il
n'y aurait pas de proie pour les premiers; les chauves-souris ne
pourraient trouver comme nourriture que des insectes terrestres;
or, ces derniers sont dj pourchasss par les reptiles et par les
oiseaux qui ont, les premiers, colonis les les ocaniques et qui
y abondent. Les modifications de structure, dont chaque degr est
avantageux  une espce variable, ne sont favorises que dans
certaines conditions particulires. Un animal strictement
terrestre, en chassant quelquefois dans les eaux basses, puis dans
les ruisseaux et les lacs, peut arriver  se convertir en un
animal assez aquatique pour braver l'Ocan. Mais ce n'est pas dans
les les ocaniques que les phoques trouveraient des conditions
favorables  un retour graduel  des formes terrestres. Les
chauves-souris, comme nous l'avons dj dmontr, ont probablement
acquis leurs ailes en glissant primitivement dans l'air pour se
transporter d'un arbre  un autre, comme les prtendus cureuils
volants, soit pour chapper  leurs ennemis, soit pour viter les
chutes; mais l'aptitude au vritable vol une fois dveloppe, elle
ne se rduirait jamais, au moins en ce qui concerne les buts
prcits, de faon  redevenir l'aptitude moins efficace de planer
dans l'air. Les ailes des chauves-souris pourraient, il est vrai,
comme celles de beaucoup d'oiseaux, diminuer de grandeur ou mme
disparatre compltement par suite du dfaut d'usage; mais il
serait ncessaire, dans ce cas, que ces animaux eussent d'abord
acquis la facult de courir avec rapidit sur le sol  l'aide de
leurs membres postrieurs seuls, de manire  pouvoir lutter avec
les oiseaux et les autres animaux terrestres; or, c'est l une
modification pour laquelle la chauve-souris parat bien mal
approprie. Nous nonons ces conjectures uniquement pour
dmontrer qu'une transition de structure dont chaque degr
constitue un avantage est une chose trs complexe et qu'il n'y a,
par consquent, rien d'extraordinaire  ce que, dans un cas
particulier, aucune transition ne se soit produite.

Enfin, plus d'un auteur s'est demand pourquoi, chez certains
animaux plus que chez certains autres, le pouvoir mental a acquis
un plus haut degr de dveloppement, alors que ce dveloppement
serait avantageux pour tous. Pourquoi les singes n'ont-ils pas
acquis les aptitudes intellectuelles de l'homme? On pourrait
indiquer des causes diverses; mais il est inutile de les exposer,
car ce sont de simples conjectures; d'ailleurs, nous ne pouvons
pas apprcier leur probabilit relative. On ne saurait attendre de
rponse dfinie  la seconde question, car personne ne peut
rsoudre ce problme bien plus simple: pourquoi, tant donnes
deux races de sauvages, l'une a-t-elle atteint  un degr beaucoup
plus lev que l'autre dans l'chelle de la civilisation; fait qui
parat impliquer une augmentation des forces crbrales.

Revenons aux autres objections de M. Mivart. Les insectes, pour
chapper aux attaques de leurs ennemis, ressemblent souvent  des
objets divers, tels que feuilles vertes ou sches, branchilles
mortes, fragments de lichen, fleurs, pines, excrments d'oiseaux,
et mme  d'autres insectes vivants; j'aurai  revenir sur ce
dernier point. La ressemblance est souvent tonnante; elle ne se
borne pas  la couleur, mais elle s'tend  la forme et mme au
maintien. Les chenilles qui se tiennent immobiles sur les
branches, o elles se nourrissent, ont tout l'aspect de rameaux
morts, et fournissent ainsi un excellent exemple d'une
ressemblance de ce genre. Les cas de ressemblance avec certains
objets, tels que les excrments d'oiseaux, sont rares et
exceptionnels. Sur ce point, M. Mivart remarque: Comme, selon la
thorie de M. Darwin, il y a une tendance constante  une
variation indfinie, et comme les variations naissantes qui en
rsultent doivent se produire dans _toutes les directions_, elles
doivent tendre  se neutraliser rciproquement et  former des
modifications si instables, qu'il est difficile, sinon impossible,
de voir comment ces oscillations indfinies de commencements
infinitsimaux peuvent arriver  produire des ressemblances
apprciables avec des feuilles, des bambous, ou d'autres objets;
ressemblances dont la slection naturelle doit s'emparer pour les
perptuer.

Il est probable que, dans tous les cas prcits, les insectes,
dans leur tat primitif, avaient quelque ressemblance grossire et
accidentelle avec certains objets communs dans les stations qu'ils
habitaient. Il n'y a l, d'ailleurs, rien d'improbable, si l'on
considre le nombre infini d'objets environnants et la diversit
de forme et de couleur des multitudes d'insectes. La ncessit
d'une ressemblance grossire pour point de dpart nous permet de
comprendre pourquoi les animaux plus grands et plus levs (il y a
une exception, la seule que je connaisse, un poisson) ne
ressemblent pas, comme moyen dfensif,  des objets spciaux, mais
seulement  la surface de la rgion qu'ils habitent, et cela
surtout par la couleur. Admettons qu'un insecte ait primitivement
ressembl, dans une certaine mesure,  un ramuscule mort ou  une
feuille sche, et qu'il ait vari lgrement dans diverses
directions; toute variation augmentant la ressemblance, et
favorisant, par consquent, la conservation de l'insecte, a d se
conserver, pendant que les autres variations ngliges ont fini
par se perdre entirement; ou bien mme, elles ont d tre
limines si elles diminuaient sa ressemblance avec l'objet imit.
L'objection de M. Mivart aurait, en effet, quelque porte si nous
cherchions  expliquer ces ressemblances par une simple
variabilit flottante, sans le concours de la slection naturelle,
ce qui n'est pas le cas.

Je ne comprends pas non plus la porte de l'objection que
M. Mivart soulve relativement aux derniers degrs de perfection
de l'imitation ou de la mimique, comme dans l'exemple que cite
M. Wallace, relatif  un insecte (_Ceroxylus laceratus_) qui
ressemble  une baguette recouverte d'une mousse, au point qu'un
Dyak indigne soutenait que les excroissances foliaces taient en
ralit de la mousse. Les insectes, sont la proie d'oiseaux et
d'autres ennemis dous d'une vue probablement plus perante que la
ntre; toute ressemblance pouvant contribuer  dissimuler
l'insecte tend donc  assurer d'autant plus sa conservation que
cette ressemblance est plus parfaite. Si l'on considre la nature
des diffrences existant entre les espces du groupe comprenant le
_Ceroxylus_, il n'y a aucune improbabilit  ce que cet insecte
ait vari par les irrgularits de sa surface, qui ont pris une
coloration plus ou moins verte; car, dans chaque groupe, les
caractres qui diffrent chez les diverses espces sont plus
sujets  varier, tandis que ceux d'ordre gnrique ou communs 
toutes les espces sont plus constants.

La baleine du Gronland est un des animaux les plus tonnants
qu'il y ait, et les fanons qui revtent sa mchoire, un de ses
plus singuliers caractres. Les fanons consistent, de chaque ct
de la mchoire suprieure, en une range d'environ trois cents
plaques ou lames rapproches, places transversalement  l'axe le
plus long de la bouche. Il y a,  l'intrieur de la range
principale, quelques ranges subsidiaires. Les extrmits et les
bords internes de toutes les plaques s'raillent en pines
rigides, qui recouvrent le palais gigantesque, et servent 
tamiser ou  filtrer l'eau et  recueillir ainsi les petites
cratures qui servent de nourriture  ces gros animaux. La lame
mdiane la plus longue de la baleine gronlandaise a dix, douze ou
quinze pieds de longueur; mais il y a chez les diffrentes espces
de ctacs des gradations de longueur; la lame mdiane a chez
l'une, d'aprs Scoresby, quatre pieds, trois chez deux autres,
dix-huit pouces chez une quatrime et environ neuf pouces de
longueur chez le _Balaenoptera rostrata_. Les qualits du fanon
diffrent aussi chez les diffrentes espces.

M. Mivart fait  ce propos la remarque suivante: Ds que le fanon
a atteint un dveloppement qui le rend utile, la slection
naturelle seule suffirait, sans doute,  assurer sa conservation
et son augmentation dans des limites convenables. Mais comment
expliquer le commencement d'un dveloppement si utile? On peut,
comme rponse, se demander: pourquoi les anctres primitifs des
baleines  fanon n'auraient-ils pas eu une bouche construite dans
le genre du bec lamellaire du canard? Les canards, comme les
baleines, se nourrissent en filtrant l'eau et la boue, ce qui a
fait donner quelquefois  la famille le nom de _Criblatores_.
J'espre que l'on ne se servira pas de ces remarques pour me faire
dire que les anctres des baleines taient rellement pourvus de
bouches lamellaires ressemblant au bec du canard. Je veux
seulement faire comprendre que la supposition n'a rien
d'impossible, et que les vastes fanons de la baleine gronlandaise
pourraient provenir du dveloppement de lamelles semblables, grce
 une srie de degrs insensibles tous utiles  leurs descendants.

Le bec du souchet (_Spatula clypeata_) offre une conformation bien
plus belle et bien plus complexe que la bouche de la baleine. Dans
un spcimen que j'ai examin la mchoire suprieure porte de
chaque ct une range ou un peigne de lamelles minces,
lastiques, au nombre de cent quatre-vingt-huit, tailles
obliquement en biseau, de faon  se terminer en pointe, et
places transversalement sur l'axe allong de la bouche. Elles
s'lvent sur le palais et sont rattaches aux cts de la
mchoire par une membrane flexible.

Les plus longues sont celles du milieu; elles ont environ un tiers
de pouce de longueur et dpassent le rebord d'environ 0, 14 de
pouce. On observe  leur base une courte range auxiliaire de
lamelles transversales obliques. Sous ces divers rapports, elles
ressemblent aux fanons de la bouche de la baleine; mais elles en
diffrent beaucoup vers l'extrmit du bec, en ce qu'elles se
dirigent vers la gorge au lieu de descendre verticalement. La tte
entire du souchet est incomparablement moins volumineuse que
celle d'un _Balaenoptera rostrata_ de taille moyenne, espce o
les fanons n'ont que neuf pouces de long, car elle reprsente
environ le dix-huitime de la tte de ce dernier; de sorte que, si
nous donnions  la tte du souchet la longueur de celle du
_Balaenoptera_, les lamelles auraient 6 pouces de longueur --
c'est--dire les deux tiers de la longueur des fanons de cette
espce de baleines. La mandibule infrieure du canard-souchet est
pourvue de lamelles qui galent en longueur celles de la mandibule
suprieure, mais elles sont plus fines, et diffrent ainsi d'une
manire trs marque de la mchoire infrieure de la baleine, qui
est dpourvue de fanons. D'autre part, les extrmits de ces
lamelles infrieures sont divises en pointes finement hrisses,
et ressemblent ainsi curieusement aux fanons. Chez le genre_
Prion_, membre de la famille distincte des ptrels, la mandibule
suprieure est seule pourvue de lamelles bien dveloppes et
dpassant les bords, de sorte que le bec de l'oiseau ressemble
sous ce rapport  la bouche de la baleine.

De la structure hautement dveloppe du souchet, on peut, sans que
l'intervalle soit bien considrable (comme je l'ai appris par les
dtails et les spcimens que j'ai reus de M. Salvin) sous le
rapport de l'aptitude  la filtration, passer par le bec du
_Merganetta armata_, et sous quelques rapports par celui du _Aix
sponsa_, au bec du canard commun. Chez cette dernire espce, les
lamelles sont plus grossires que chez le souchet, et sont
fermement attaches aux cts de la mchoire; il n'y en a que
cinquante environ de chaque ct, et elles ne font pas saillie au-
dessous des bords. Elles se terminent en carr, sont revtues d'un
tissu rsistant et translucide, et paraissent destines au
broiement des aliments. Les bords de la mandibule infrieure sont
croiss par de nombreuses artes fines, mais peu saillantes. Bien
que, comme tamis, ce bec soit trs infrieur  celui du souchet,
il sert, comme tout le monde le sait, constamment  cet usage.
M. Salvin m'apprend qu'il y a d'autres espces chez lesquelles les
lamelles sont considrablement moins dveloppes que chez le
canard commun; mais je ne sais pas si ces espces se servent de
leur bec pour filtrer l'eau.

Passons  un autre groupe de la mme famille. Le bec de l'oie
gyptienne (_Chenalopex_) ressemble beaucoup  celui du canard
commun; mais les lamelles sont moins nombreuses, moins distinctes
et font moins saillie en dedans; cependant, comme me l'apprend
M. E. Bartlett, cette oie se sert de son bec comme le canard, et
rejette l'eau au dehors par les coins. Sa nourriture principale
est toutefois l'herbe qu'elle broute comme l'oie commune, chez
laquelle les lamelles presque confluentes de la mchoire
suprieure sont beaucoup plus grossires que chez le canard
commun; il y en a vingt-sept de chaque ct et elles se terminent
au-dessus en protubrances dentiformes. Le palais est aussi
couvert de boutons durs et arrondis. Les bords de la mchoire
infrieure sont garnis de dents plus prominentes, plus grossires
et plus aigus que chez le canard. L'oie commune ne filtre pas
l'eau; elle se sert exclusivement de son bec pour arracher et pour
couper l'herbe, usage auquel il est si bien adapt que l'oiseau
peut tondre l'herbe de plus prs qu'aucun autre animal. Il y a
d'autres espces d'oies,  ce que m'apprend M. Bartlett, chez
lesquelles les lamelles sont moins dveloppes que chez l'oie
commune.

Nous voyons ainsi qu'un membre de la famille des canards avec un
bec construit comme celui de l'oie commune, adapt uniquement pour
brouter, ou ne prsentant que des lamelles peu dveloppes,
pourrait, par de lgers changements, se transformer en une espce
ayant un bec semblable  celui de l'oie d'gypte -- celle-ci  son
tour en une autre ayant un bec semblable  celui du canard commun
-- et enfin en une forme analogue au souchet, pourvue d'un bec
presque exclusivement adapt  la filtration de l'eau, et ne
pouvant tre employ  saisir ou  dchirer des aliments solides
qu'avec son extrmit en forme de crochet. Je peux ajouter que le
bec de l'oie pourrait, par de lgers changements, se transformer
aussi en un autre pourvu de dents recourbes, saillantes, comme
celles du merganser (de la mme famille), servant au but fort
diffrent de saisir et d'assurer la prise du poisson vivant.

Revenons aux baleines, L'_Hyperodon bidens_ est dpourvu de
vritables dents pouvant servir efficacement, mais son palais,
d'aprs Lacpde, est durci par la prsence de petites pointes de
corne ingales et dures. Il n'y a donc rien d'improbable  ce que
quelque forme ctace primitive ait eu le palais pourvu de pointes
cornes semblables, plus rgulirement situes, et qui, comme les
protubrances du bec de l'oie, lui servaient  saisir ou 
dchirer sa proie. Cela tant, on peut  peine nier que la
variation et la slection naturelle aient pu convertir ces pointes
en lamelles aussi dveloppes qu'elles le sont chez l'oie
gyptienne, servant tant  saisir les objets qu' filtrer l'eau,
puis en lamelles comme celles du canard domestique, et progressant
toujours jusqu' ce que leur conformation ait atteint celle du
souchet, o elles servent alors exclusivement d'appareil filtrant.
Des gradations, que l'on peut observer chez les ctacs encore
vivants, nous conduisent de cet tat o les lamelles ont acquis
les deux tiers de la grandeur des fanons chez le _Balaena
rostrata_, aux normes fanons de la baleine gronlandaise. Il n'y
a pas non plus la moindre raison de douter que chaque pas fait
dans cette direction a t aussi favorable  certains ctacs
anciens, les fonctions changeant lentement pendant le progrs du
dveloppement, que le sont les gradations existant dans les becs
des divers membres actuels de la famille des canards. Nous devons
nous rappeler que chaque espce de canards est expose  une lutte
srieuse pour l'existence, et que la formation de toutes les
parties de son organisation doit tre parfaitement adapte  ses
conditions vitales.

Les pleuronectes, ou poissons plats, sont remarquables par le
dfaut de symtrie de leur corps. Ils reposent sur un ct -- sur
le gauche dans la plupart des espces; chez quelques autres, sur
le ct droit; on rencontre mme quelquefois des exemples
d'individus adultes renverss. La surface infrieure, ou surface
de repos, ressemble au premier abord  la surface infrieure d'un
poisson ordinaire; elle est blanche; sous plusieurs rapports elle
est moins dveloppe que la surface suprieure et les nageoires
latrales sont souvent plus petites. Les yeux constituent
toutefois, chez ce poissons, la particularit la plus remarquable;
car ils occupent tous deux le ct suprieur de la tte. Dans le
premier ge ils sont en face l'un de l'autre; le corps est alors
symtrique et les deux cts sont galement colors. Bientt,
l'oeil propre au ct infrieur se transporte lentement autour de
la tte pour aller s'tablir sur le ct suprieur, mais il ne
passe pas  travers le crne, comme on le croyait autrefois. Il
est vident que si cet oeil infrieur ne subissait pas ce
transport, il serait inutile pour le poisson alors qu'il occupe sa
position habituelle, c'est--dire qu'il est couch sur le ct; il
serait, en outre, expos  tre bless par le fond sablonneux.
L'abondance extrme de plusieurs espces de soles, de plies, etc.,
prouve que la structure plate et non symtrique des pleuronectes
est admirablement adapte  leurs conditions vitales. Les
principaux avantages qu'ils en tirent paraissent tre une
protection contre leurs ennemis, et une grande facilit pour se
nourrir sur le fond. Toutefois, comme le fait remarquer Schidte,
les diffrents membres de la famille actuelle prsentent une
longue srie de formes passant graduellement de l'_Hippoglossus
pinguis_, qui ne change pas sensiblement de forme depuis qu'il
quitte l'oeuf, jusqu'aux soles, qui dvient entirement d'un
ct.

M. Mivart s'est empar de cet exemple et fait remarquer qu'une
transformation spontane et soudaine dans la position des yeux est
 peine concevable, point sur lequel je suis compltement de son
avis. Il ajoute alors: Si le transport de l'oeil vers le ct
oppos de la tte est graduel quel avantage peut prsenter 
l'individu une modification aussi insignifiante? Il semble mme
que cette transformation naissante a d plutt tre nuisible.
Mais il aurait pu trouver une rponse  cette objection dans les
excellentes observations publies en 1867 par M. Malm. Les
pleuronectes trs jeunes et encore symtriques, ayant les yeux
situs sur les cts opposs de la tte, ne peuvent longtemps
conserver la position verticale, vu la hauteur excessive de leur
corps, la petitesse de leurs nageoires latrales et la privation
de vessie natatoire. Ils se fatiguent donc bientt et tombent au
fond, sur le ct. Dans cette situation de repos, d'aprs
l'observation de Malm, ils tordent, pour ainsi dire, leur oeil
infrieur vers le haut, pour voir dans cette direction, et cela
avec une vigueur qui entrane une forte pression de l'oeil contre
la partie suprieure de l'orbite. Il devient alors trs apparent
que la partie du front comprise entre les yeux se contracte
temporairement. Malm a eu l'occasion de voir un jeune poisson
relever et abattre l'oeil infrieur sur une distance angulaire de
70 degrs environ.

Il faut se rappeler que, pendant le jeune ge, le crne est
cartilagineux et flexible, et que, par consquent, il cde
facilement  l'action musculaire. On sait aussi que, chez les
animaux suprieurs, mme aprs la premire jeunesse, le crne cde
et se dforme lorsque la peau ou les muscles sont contracts de
faon permanente par suite d'une maladie ou d'un accident. Chez
les lapins  longues oreilles, si l'une d'elles retombe et
s'incline en avant, son poids entrane dans le mme sens tous les
os du crne appartenant au mme ct de la tte, fait dont j'ai
donn une illustration. (_De la Variation des animaux_, etc., I,
127, traduction franaise.) Malm a constat que les jeunes
perches, les jeunes saumons, et plusieurs autres poissons
symtriques venant de natre, ont l'habitude de se reposer
quelquefois sur le ct au fond de l'eau; ils s'efforcent de
diriger l'oeil infrieur vers le haut, et leur crne finit par se
dformer un peu. Cependant, ces poissons se trouvant bientt 
mme de conserver la position verticale, il n'en rsulte chez eux
aucun effet permanent. Plus les pleuronectes vieillissent, au
contraire, plus ils se reposent sur le ct,  cause de
l'aplatissement croissant de leur corps, d'o la production d'un
effet permanent sur la forme de la tte et la position des yeux. 
en juger par analogie, la tendance  la torsion augmente sans
aucun doute par hrdit. Schidte croit, contrairement  quelques
naturalistes, que les pleuronectes ne sont pas mme symtriques
dans l'embryon, ce qui permettrait de comprendre pourquoi
certaines espces, dans leur jeunesse, se reposent sur le ct
gauche, d'autres sur le droit. Malm ajoute, en confirmation de
l'opinion prcdente, que le _Trachyterus arcticus_ adulte, qui
n'appartient pas  la famille des pleuronectes, repose sur le ct
gauche au fond de l'eau et nage diagonalement; or, chez ce
poisson, on prtend que les deux cts de la tte sont quelque peu
dissemblables. Notre grande autorit sur les poissons, le docteur
Gnther, conclut son analyse du travail de Malm par la remarque
que l'auteur donne une explication fort simple de la condition
anormale des pleuronectes.

Nous voyons ainsi que les premires phases du transport de l'oeil
d'un ct  l'autre de la tte, que M. Mivart considre comme
nuisibles, peuvent tre attribues  l'habitude, sans doute
avantageuse pour l'individu et pour l'espce, de regarder en haut
avec les deux yeux, tout en restant couch au fond sur le ct.
Nous pouvons aussi attribuer aux effets hrditaires de l'usage le
fait que, chez plusieurs genres de poissons plats, la bouche est
incline vers la surface infrieure, avec les os maxillaires plus
forts et plus efficaces du ct de la tte dpourvu d'oeil que de
l'autre ct, dans le but, comme le suppose le docteur Traquair,
de saisir plus facilement les aliments sur le sol. D'autre part,
le dfaut d'usage peut expliquer l'tat moins dvelopp de toute
la moiti infrieure du corps, comprenant les nageoires latrales;
Yarrell pense mme que la rduction de ces nageoires est
avantageuse pour le poisson; parce qu'elles ont pour agir moins
d'espace que les nageoires suprieures. On peut galement
attribuer au dfaut d'usage la diffrence dans le nombre de dents
existant aux deux mchoires du carrelet, dans la proportion de
quatre  sept sur les moitis suprieures, et de vingt-cinq 
trente sur les moitis infrieures. L'tat incolore du ventre de
la plupart des poissons et des autres animaux peut nous faire
raisonnablement supposer que, chez les poissons plats, le mme
dfaut de coloration de la surface infrieure, qu'elle soit 
droite ou  gauche, est d  l'absence de la lumire. Mais on ne
saurait attribuer  l'action de la lumire les taches singulires
qui se trouvent sur le ct suprieur de la sole, taches qui
ressemblent au fond sablonneux de la mer, ou la facult qu'ont
quelques espces, comme l'a dmontr rcemment Pouchet, de
modifier leur couleur pour se mettre en rapport avec la surface
ambiante, ou la prsence de tubercules osseux sur la surface
suprieure du turbot. La slection naturelle a probablement jou
ici un rle pour adapter  leurs conditions vitales la forme
gnrale du corps et beaucoup d'autres particularits de ces
poissons. Comme je l'ai dj fait remarquer avec tant
d'insistance, il faut se rappeler que la slection naturelle
dveloppe les effets hrditaires d'une augmentation d'usage des
parties, et peut-tre de leur non-usage. Toutes les variations
spontanes dans la bonne direction sont, en effet, conserves par
elle et tendent  persister, tout comme les individus qui hritent
au plus haut degr des effets de l'augmentation avantageuse de
l'usage d'une partie. Il parat toutefois impossible de dcider,
dans chaque cas particulier, ce qu'il faut attribuer aux effets de
l'usage d'un ct et  la slection naturelle de l'autre.

Je peux citer un autre exemple d'une conformation qui parat
devoir son origine exclusivement  l'usage et  l'habitude.
L'extrmit de la queue, chez quelques singes amricains, s'est
transforme en un organe prhensile d'une perfection tonnante et
sert de cinquime main. Un auteur qui est d'accord sur tous les
points avec M. Mivart remarque, au sujet de cette conformation,
qu'il est impossible de croire que, quel que soit le nombre de
sicles couls, la premire tendance  saisir ait pu prserver
les individus qui la possdaient, ou favoriser leur chance d'avoir
et d'lever des descendants. Il n'y a rien qui ncessite une
croyance pareille. L'habitude, et ceci implique presque toujours
un avantage grand ou petit, suffirait probablement pour expliquer
l'effet obtenu. Brehm a vu les petits d'un singe africain
(_Cercopithecus_) se cramponner au ventre de leur mre par les
mains, et, en mme temps, accrocher leurs petites queues autour de
la sienne. Le professeur Henslow a gard en captivit quelques
rats des moissons (_Mus messorius_), dont la queue, qui par sa
conformation ne peut pas tre place parmi les queues prhensiles,
leur servait cependant souvent  monter dans les branches d'un
buisson plac dans leur cage, en s'enroulant autour des branches.
Le docteur Gnther m'a transmis une observation semblable sur une
souris qu'il a vue se suspendre ainsi par la queue. Si le rat des
moissons avait t plus strictement conform pour habiter les
arbres, il aurait peut-tre eu la queue munie d'une structure
prhensile, comme c'est le cas chez quelques membres du mme
ordre. Il est difficile de dire, en prsence de ses habitudes
pendant sa jeunesse, pourquoi le cercopithque n'a pas acquis une
queue prhensile. Il est possible toutefois que la queue trs
allonge de ce singe lui rende plus de services comme organe
d'quilibre dans les bonds prodigieux qu'il fait, que comme organe
de prhension.

Les glandes mammaires sont communes  la classe entire des
mammifres, et indispensables  leur existence; elles ont donc d
se dvelopper depuis une poque excessivement recule; mais nous
ne savons rien de positif sur leur mode de dveloppement.
M. Mivart demande: Peut-on concevoir que le petit d'un animal
quelconque ait pu jamais tre sauv de la mort en suant
accidentellement une goutte d'un liquide  peine nutritif scrt
par une glande cutane accidentellement hypertrophie chez sa
mre? Et en ft-il mme ainsi, quelle chance y aurait-il eu en
faveur de la perptuation d'une telle variation? Mais la question
n'est pas loyalement pose. La plupart des transformistes
admettent que les mammifres descendent d'une forme marsupiale;
s'il en est ainsi, les glandes mammaires ont d se dvelopper
d'abord dans le sac marsupial. Le poisson _Hippocampus_ couve ses
oeufs, et nourrit ses petits pendant quelque temps dans un sac de
ce genre; un naturaliste amricain, M. Lockwood, conclut de ce
qu'il a vu du dveloppement des petits, qu'ils sont nourris par
une scrtion des glandes cutanes du sac. Or, n'est-il pas au
moins possible que les petits aient pu tre nourris semblablement
chez les anctres primitifs des mammifres avant mme qu'ils
mritassent ce dernier nom? Dans ce cas, les individus produisant
un liquide nutritif, se rapprochant de la nature du lait, ont d,
dans la suite des temps, lever un plus grand nombre de
descendants bien nourris, que n'ont pu le faire ceux ne produisant
qu'un liquide plus pauvre; les glandes cutanes qui sont les
homologues des glandes mammaires, ont d ainsi se perfectionner et
devenir plus actives. Le fait que, sur un certain endroit du sac,
les glandes se sont plus dveloppes que sur les autres, s'accorde
avec le principe si tendu de la spcialisation; ces glandes
auront alors constitu un sein, d'abord dpourvu de mamelon, comme
nous en observons chez l'ornithorhynque au plus bas degr de
l'chelle des mammifres. Je ne prtends aucunement dcider la
part qu'ont pu prendre  la spcialisation plus complte des
glandes, soit la compensation de croissance, soit les effets de
l'usage, soit la slection naturelle.

Le dveloppement des glandes mammaires n'aurait pu rendre aucun
service, et n'aurait pu, par consquent, tre effectu par la
slection naturelle, si les petits n'avaient en mme temps pu
tirer leur nourriture de leurs scrtions. Il n'est pas plus
difficile de comprendre que les jeunes mammifres aient
instinctivement appris  sucer une mamelle, que de s'expliquer
comment les poussins, pour sortir de l'oeuf, ont appris  briser
la coquille en la frappant avec leur bec adapt spcialement  ce
but, ou comment, quelques heures aprs l'closion, ils savent
becqueter et ramasser les grains destins  leur nourriture.
L'explication la plus probable, dans ces cas, est que l'habitude,
acquise par la pratique  un ge plus avanc, s'est ensuite
transmise par hrdit,  l'ge le plus prcoce. On dit que le
jeune kangouroo ne sait pas sucer et ne fait que se cramponner au
mamelon de la mre, qui a le pouvoir d'injecter du lait dans la
bouche de son petit impuissant et  moiti form. M. Mivart
remarque  ce sujet: Sans une disposition spciale, le petit
serait infailliblement suffoqu par l'introduction du lait dans la
trache. Mais il _y a une disposition spciale_. Le larynx est
assez allong pour remonter jusqu' l'orifice postrieur du
passage nasal, et pour pouvoir ainsi donner libre accs  l'air
destin aux poumons; le lait passe intensivement de chaque ct du
larynx prolong, et se rend sans difficult dans l'oesophage qui
est derrire. M. Mivart se demande alors comment la slection
naturelle a pu enlever au kangouroo adulte (et aux autres
mammifres, dans l'hypothse qu'ils descendent d'une forme
marsupiale) cette conformation au moins compltement innocente, et
inoffensive. On peut rpondre que la voix, dont l'importance est
certainement trs grande chez beaucoup d'animaux, n'aurait pu
acqurir toute sa puissance si le larynx pntrait dans le passage
nasal; le professeur Flower m'a fait observer, en outre, qu'une
conformation de ce genre aurait apport de grands obstacles 
l'usage d'une nourriture solide par l'animal.

Examinons maintenant en quelques mots les divisions infrieures du
rgne animal. Les chinodermes (astries, oursins, etc.) sont
pourvus d'organes remarquables nomms _pdicellaires_, qui
consistent, lorsqu'ils sont bien dvelopps, en un forceps
tridactyle, c'est--dire en une pince compose de trois bras
dentels, bien adapts entre eux et placs sur une tige flexible
mue par des muscles. Ce forceps peut saisir les objets avec
fermet; Alexandre Agassiz a observ un oursin transportant
rapidement des parcelles d'excrments de forceps en forceps le
long de certaines lignes de son corps pour ne pas salir sa
coquille. Mais il n'y a pas de doute que, tout en servant 
enlever les ordures, ils ne remplissent d'autres fonctions, dont
l'une parait avoir la dfense pour objet.

Comme dans plusieurs occasions prcdentes, M. Mivart demande au
sujet de ces organes: Quelle a pu tre l'utilit des premiers
_rudiments_ de ces conformations, et comment les bourgeons
naissants ont-ils pu prserver la vie d'un seul Echinus? il
ajoute: Mme un dveloppement _subit_ de la facult de saisir
n'aurait pu tre utile sans la tige mobile, ni cette dernire
efficace sans l'adaptation des mchoires propres  happer; or, ces
conditions de structure coordonnes, d'ordre aussi complexe, ne
peuvent simultanment provenir de variations lgres et
indtermines; ce serait vouloir soutenir un paradoxe que de le
nier. Il est certain, cependant, si paradoxal que cela paraisse 
M. Mivart, qu'il existe chez plusieurs astries des forceps
tridactyles sans tige, fixs solidement  la base, susceptibles
d'exercer l'action de happer, et qui sont, au moins en partie, des
organes dfensifs. Je sais, grce  l'obligeance que M. Agassiz a
mise  me transmettre une foule de dtails sur ce sujet, qu'il y a
d'autres astries chez lesquelles l'un des trois bras du forceps
est rduit  constituer un support pour les deux autres, et encore
d'autres genres o le troisime bras fait absolument dfaut,
M. Perrier dcrit l'_Echinoneus_ comme portant deux sortes de
pdicellaires, l'un ressemblant  ceux de l'Echinus, et l'autre 
ceux du Spatangus; ces cas sont intressants, car ils fournissent
des exemples de certaines transitions subites rsultant de
l'avortement de l'un des deux tats d'un organe.

M. Agassiz conclut de ses propres recherches et de celles de
Mller, au sujet de la marche que ces organes curieux ont d
suivre dans leur volution, qu'il faut, sans aucun doute,
considrer comme des pines modifies les pdicellaires des
astries et des oursins. On peut le dduire, tant du mode de leur
dveloppement chez l'individu, que de la longue et parfaite srie
des degrs que l'on observe chez diffrents genres et chez
diffrentes espces, depuis de simples granulations jusqu' des
pdicellaires tridactyles parfaits, en passant par des piquants
ordinaires. La gradation s'tend jusqu'au mode suivant lequel les
pines et les pdicellaires sont articuls sur la coquille par les
baguettes calcaires qui les portent. On trouve, chez quelques
genres d'astries, les combinaisons les plus propres  dmontrer
que les pdicellaires ne sont que des modifications de piquants
ramifis. Ainsi, nous trouvons des pines fixes sur la base
desquelles sont articules trois branches quidistantes, mobiles
et denteles, et portant, sur la partie suprieure, trois autres
ramifications galement mobiles. Or, lorsque ces dernires
surmontent le sommet de l'pine, elles forment de fait un
pdicellaire tridactyle grossier, qu'on peut observer sur une mme
pine en mme temps que les trois branches infrieures. On ne
peut, dans ce cas, mconnatre l'identit qui existe entre les
bras des pdicellaires et les branches mobiles d'une pine. On
admet gnralement que les piquants ordinaires servent d'arme
dfensive; il n'y a donc aucune raison de douter qu'il n'en soit
aussi de mme des rameaux mobiles et dentels, dont l'action est
plus efficace lorsqu'ils se runissent pour fonctionner en
appareil prhensile. Chaque gradation comprise entre le piquant
ordinaire fixe et le pdicellaire fixe serait donc avantageuse 
l'animal.

Ces organes, au lieu d'tre fixes ou placs sur un support
immobile, sont, chez certains genres d'astries, placs au sommet
d'un tronc flexible et musculaire, bien que court; outre qu'ils
servent d'arme dfensive, ils ont probablement, dans ce cas,
quelque fonction additionnelle. On peut reconnatre chez les
oursins tous les tats par lesquels a pass l'pine fixe pour
finir par s'articuler avec la coquille et acqurir ainsi la
mobilit. Je voudrais pouvoir disposer de plus d'espace afin de
donner un rsum plus complet des observations intressantes
d'Agassiz sur le dveloppement des pdicellaires. On peut, ajoute-
t-il, trouver tous les degrs possibles entre les pdicellaires
des astries et les crochets des ophiures, autre groupe
d'chinodermes, ainsi qu'entre les pdicellaires des oursins et
les ancres des holothuries, qui appartiennent aussi  la mme
grande classe.

Certains animaux composs qu'on a nomms zoophytes, et parmi eux
les polyzoaires en particulier, sont pourvus d'organes curieux,
appels aviculaires, dont la conformation diffre beaucoup chez
les diverses espces. Ces organes, dans leur tat le plus parfait,
ressemblent singulirement  une tte ou  un bec de vautour en
miniature; ils sont placs sur un support et dous d'une certaine
mobilit, ce qui est galement le cas pour la mandibule
infrieure. J'ai observ chez une espce que tous les aviculaires
de la mme branche font souvent simultanment le mme mouvement en
arrire et en avant, la mchoire infrieure largement ouverte, et
dcrivent un angle d'environ 90 degrs en cinq secondes. Ce
mouvement provoque un tremblement dans tout le polyzoaire. Quand
on touche les mchoires avec une aiguille, elles la saisissent
avec une vigueur telle, que l'on peut secouer la branche entire.

M. Mivart cite ce cas, parce qu'il lui semble trs difficile que
la slection naturelle ait produit, dans des divisions fort
distinctes du rgne animal, le dveloppement d'organes tels que
les aviculaires des polyzoaires et les pdicellaires des
chinodermes, organes qu'il regarde comme essentiellement
analogues. Or, en ce qui concerne la conformation, je ne vois
aucune similitude entre les pdicellaires tridactyles et les
aviculaires. Ces derniers ressemblent beaucoup plus aux pinces des
crustacs, ressemblance que M. Mivart aurait, avec autant de
justesse, pu citer comme une difficult spciale, ou bien encore
il aurait pu considrer de la mme faon leur ressemblance avec la
tte et le bec d'un oiseau. M. Busk, le docteur Smitt et le
docteur Nitsche -- naturalistes qui ont tudi ce groupe fort
attentivement -- considrent les aviculaires comme les homologues
des zoodes et de leurs cellules composant le zoophyte; la lvre
ou couvercle mobile de la cellule correspondant  la mandibule
infrieure galement mobile de l'aviculaire. Toutefois, M. Busk ne
connat aucune gradation actuellement existante entre un zoode et
un aviculaire. Il est donc impossible de conjecturer par quelles
gradations utiles une des formes a pu se transformer en une autre,
mais il n'en rsulte en aucune manire que ces degrs n'aient pas
exist.

Comme il y a une certaine ressemblance entre les pinces des
crustacs et les aviculaires des polyzoaires, qui servent
galement de pinces, il peut tre utile de dmontrer qu'il existe
actuellement une longue srie de gradations utiles chez les
premiers. Dans la premire et la plus simple phase, le segment
terminal du membre se meut de faon  s'appliquer soit contre le
sommet carr et large de l'avant-dernier segment, soit contre un
ct tout entier; ce membre peut ainsi servir  saisir un objet,
tout en servant toujours d'organe locomoteur. Nous trouvons
ensuite qu'un coin de l'avant-dernier segment se termine par une
lgre prominence pourvue quelquefois de dents irrgulires,
contre lesquelles le dernier segment vient s'appliquer. La
grosseur de cette projection venant  augmenter et sa forme, ainsi
que celle du segment terminal, se modifiant et s'amliorant
lgrement, les pinces deviennent de plus en plus parfaites
jusqu' former un instrument aussi efficace que les pattes-
mchoires des homards. On peut parfaitement observer toutes ces
gradations.

Les polyzoaires possdent, outre l'aviculaire, des organes curieux
nomms _vibracula_. Ils consistent gnralement en de longues
soies capables de mouvement et facilement excitables. Chez une
espce que j'ai examine, les cils vibratiles taient lgrement
courbs et dentels le long du bord extrieur; tous ceux du mme
polyzoaire se mouvaient souvent simultanment, de telle sorte
qu'agissant comme de longues rames, ils font passer rapidement une
branche sur le porte-objet de mon microscope. Si l'on place une
branche sur ce bord extrieur des polyzoaires, les cils vibratiles
se mlent et ils font de violents efforts pour se dgager. On
croit qu'ils servent de moyen de dfense  l'animal, et, d'aprs
les observations de M. Busk, ils balayent lentement et doucement
la surface du polypier, pour loigner ce qui pourrait nuire aux
habitants dlicats des cellules lorsqu'ils sortent leurs
tentacules. Les aviculaires servent probablement aussi de moyen
dfensif; en outre, ils saisissent et tuent des petits animaux que
l'on croit tre ensuite entrans par les courants  porte des
tentacules des zoodes. Quelques espces sont pourvues
d'aviculaires et de cils vibratiles; il en est qui n'ont que les
premiers; d'autres, mais en petit nombre, ne possdent que les
cils vibratiles seuls.

Il est difficile d'imaginer deux objets plus diffrents en
apparence qu'un cil vibratile ou faisceau de soies et qu'un
aviculaire, ressemblant  une tte d'oiseau; ils sont cependant
presque certainement homologues et proviennent d'une source
commune, un zoode avec sa cellule. Nous pouvons donc comprendre
comment il se fait que, dans certains cas, ces organes passent
graduellement de l'un  l'autre, comme me l'a affirm M. Busk.
Ainsi, chez les aviculaires de plusieurs espces de _Lepralia_, la
mandibule mobile est si allonge et si semblable  une touffe de
poils, que l'on ne peut dterminer la nature aviculaire de
l'organe que par la prsence du bec fixe plac au-dessus d'elle.
Il se peut que les cils vibratiles se soient directement
dvelopps de la lvre des cellules, sans avoir pass par la phase
aviculaire; mais il est plus probable qu'ils ont suivi cette
dernire voie, car il semble difficile que, pendant les tats
prcoces de la transformation, les autres parties de la cellule
avec le zoode inclus aient disparu subitement. Dans beaucoup de
cas les cils vibratiles ont  leur base un support cannel qui
parat reprsenter le bec fixe, bien qu'il fasse entirement
dfaut chez quelques espces. Cette thorie du dveloppement du
cil vibratile est intressante, si elle est fonde; car, en
supposant que toutes les espces munies d'aviculaires aient
disparu, l'imagination la plus vive n'en serait jamais venue
jusqu' l'ide que les cils vibratiles ont primitivement exist
comme partie d'un organe ressemblant  une tte d'oiseau ou  un
capuchon irrgulier. Il est intressant de voir deux organes si
diffrents se dvelopper en partant d'une origine commune; or,
comme la mobilit de la lvre de la cellule sert de moyen dfensif
aux zoodes, il n'y a aucune difficult  croire que toutes les
gradations au moyen desquelles la lvre a t transforme en
mandibule infrieure d'un aviculaire et ensuite en une soie
allonge, ont t galement des dispositions protectrices dans des
circonstances et dans des directions diffrentes.

M. Mivart, dans sa discussion, ne traite que deux cas tirs du
rgne vgtal et relatifs, l'un  la structuredes fleurs des
orchides, et l'autre aux mouvements des plantes grimpantes.
Relativement aux premires, il dit: On regarde comme peu
satisfaisante l'explication que l'on donne de leur _origine_ --
elle est insuffisante pour faire comprendre les commencements
infinitsimaux de conformations qui n'ont d'utilit que
lorsqu'elles ont atteint un dveloppement considrable. Ayant
trait  fond ce sujet dans un autre ouvrage, je ne donnerai ici
que quelques dtails sur une des plus frappantes particularits
des fleurs des orchides, c'est--dire sur leurs amas de pollen.
Un amas pollinique bien dvelopp consiste en une quantit de
grains de pollen fixs  une tige lastique ou caudicule, et
runis par une petite quantit d'une substance excessivement
visqueuse. Ces amas de pollen sont transports par les insectes
sur le stigmate d'une autre fleur. Il y a des espces d'orchides
chez lesquelles les masses de pollen n'ont pas de caudicule, les
grains tant seulement relis ensemble par des filaments d'une
grande finesse; mais il est inutile d'en parler ici, cette
disposition n'tant pas particulire aux orchides; je peux
pourtant mentionner que chez le _Cypripedium_, qui se trouve  la
base de la srie de cette famille, nous pouvons entrevoir le point
de dpart du dveloppement des filaments. Chez d'autres orchides,
ces filaments se runissent sur un point de l'extrmit des amas
de pollen, ce qui constitue la premire trace d'une caudicule. Les
grains de pollen avorts qu'on dcouvre quelquefois enfouis dans
les parties centrales et fermes de la caudicule nous fournissent
une excellente preuve que c'est l l'origine de cette
conformation, mme quand elle est trs dveloppe et trs
allonge.

Quant  la seconde particularit principale, la petite masse de
matire visqueuse porte par l'extrmit de la caudicule, on peut
signaler une longue srie de gradations, qui ont toutes t
manifestement utiles  la plante. Chez presque toutes les fleurs
d'autres ordres, le stigmate scrte une substance visqueuse. Chez
certaines orchides une matire similaire est scrte, mais en
quantit beaucoup plus considrable, par un seul des trois
stigmates, qui reste strile peut-tre  cause de la scrtion
copieuse dont il est le sige. Chaque insecte visitant une fleur
de ce genre enlve par frottement une partie de la substance
visqueuse, et emporte en mme temps quelques grains de pollen. De
cette simple condition, qui ne diffre que peu de celles qui
s'observent dans une foule de fleurs communes, il est des degrs
de gradation infinis -- depuis les espces o la masse pollinique
occupe l'extrmit d'une caudicule courte et libre, jusqu' celles
o la caudicule s'attache fortement  la matire visqueuse, le
stigmate strile se modifiant lui-mme beaucoup. Nous avons, dans
ce dernier cas, un appareil pollinifre dans ses conditions les
plus dveloppes et les plus parfaites. Quiconque examine avec
soin les fleurs des orchides, ne peut nier l'existence de la
srie des gradations prcites -- depuis une masse de grains de
pollen runis entre eux par des filaments, avec un stigmate ne
diffrant que fort peu de celui d'une fleur ordinaire, jusqu' un
appareil pollinifre trs compliqu et admirablement adapt au
transport par les insectes; on ne peut nier non plus que toutes
les gradations sont, chez les diverses espces, trs bien adaptes
 la conformation gnrale de chaque fleur, dans le but de
provoquer sa fcondation par les insectes. Dans ce cas et dans
presque tous les autres, l'investigation peut tre pousse plus
loin, et on peut se demander comment le stigmate d'une fleur
ordinaire a pu devenir visqueux; mais, comme nous ne connaissons
pas l'histoire complte d'un seul groupe d'organismes, il est
inutile de poser de pareilles questions, auxquelles nous ne
pouvons esprer rpondre.

Venons-en aux plantes grimpantes. On peut les classer en une
longue srie, depuis celles qui s'enroulent simplement autour d'un
support, jusqu' celles que j'ai appeles  feuilles grimpantes et
 celles pourvues de vrilles. Dans ces deux dernires classes, les
tiges ont gnralement, mais pas toujours, perdu la facult de
s'enrouler, bien qu'elles conservent celle de la rotation, que
possdent galement les vrilles. Des gradations insensibles
relient les plantes  feuilles grimpantes avec celles pourvues de
vrilles, et certaines plantes peuvent tre indiffremment places
dans l'une ou l'autre classe. Mais, si l'on passe des simples
plantes qui s'enroulent  celles pourvues de vrilles, une qualit
importante apparat, c'est la sensibilit au toucher, qui
provoque, au contact d'un objet, dans les tiges des feuilles ou
des fleurs, ou dans leurs modifications en vrilles, des mouvements
dans le but de l'entourer et de le saisir. Aprs avoir lu mon
mmoire sur ces plantes, on admettra, je crois, que les nombreuses
gradations de fonction et de structure existant entre les plantes
qui ne font que s'enrouler et celles  vrilles sont, dans chaque
cas, trs avantageuses pour l'espce. Par exemple, il doit tre
tout  l'avantage d'une plante grimpante de devenir une plante 
feuilles grimpantes, et il est probable que chacune d'elles,
portant des feuilles  tiges longues, se serait dveloppe en une
plante  feuilles grimpantes, si les tiges des feuilles avaient
prsent, mme  un faible degr, la sensibilit requise pour
rpondre  l'action du toucher.

L'enroulement constituant le mode le plus simple de s'lever sur
un support et formant la base de notre srie, on peut
naturellement se demander comment les plantes ont pu acqurir
cette aptitude naissante, que plus tard la slection naturelle a
perfectionne et augmente. L'aptitude  s'enrouler dpend d'abord
de la flexibilit excessive des jeunes tiges (caractre commun 
beaucoup de plantes qui ne sont pas grimpantes); elle dpend
ensuite de ce que ces tiges se tordent constamment pour se diriger
dans toutes les directions, successivement l'une aprs l'autre,
dans le mme ordre. Ce mouvement a pour rsultat l'inclinaison des
tiges de tous cts et dtermine chez elles une rotation suivie.
Ds que la portion infrieure de la tige rencontre un obstacle qui
l'arrte, la partie suprieure continue  se tordre et  tourner,
et s'enroule ncessairement ainsi en montant autour du support. Le
mouvement rotatoire cesse aprs la croissance prcoce de chaque
rejeton. Cette aptitude  la rotation et la facult de grimper qui
en est la consquence, se rencontrant isolment chez des espces
et chez des genres distincts, qui appartiennent  des familles de
plantes fort loignes les unes des autres, ont d tre acquises
d'une manire indpendante, et non par hrdit d'un anctre
commun. Cela me conduisit  penser qu'une lgre tendance  ce
genre de mouvement ne doit pas tre rare chez les plantes non
grimpantes, et que cette tendance doit fournir  la slection
naturelle la base sur laquelle elle peut oprer pour la
perfectionner. Je ne connaissais, lorsque je fis cette rflexion,
qu'un seul cas fort imparfait, celui des jeunes pdoncules floraux
du _Maurandia_, qui tournent lgrement et irrgulirement, comme
les tiges des plantes grimpantes, mais sans faire aucun usage de
cette aptitude. Fritz Mller dcouvrit peu aprs que les jeunes
tiges d'un _Alisma_ et d'un _Linum_ -- plantes non grimpantes et
fort loignes l'une de l'autre dans le systme naturel -- sont
affectes d'un mouvement de rotation bien apparent, mais
irrgulier; il ajoute qu'il a des raisons pour croire que cette
mme aptitude existe chez d'autres plantes. Ces lgers mouvements
paraissent ne rendre aucun service  ces plantes, en tous cas ils
ne leur permettent en aucune faon de grimper, point dont nous
nous occupons. Nanmoins, nous comprenons que si les tiges de ces
plantes avaient t flexibles, et que, dans les conditions o
elles se trouvent places, il leur et t utile de monter  une
certaine hauteur, le mouvement de rotation lent et irrgulier qui
leur est habituel aurait pu, grce  la slection naturelle,
s'augmenter et s'utiliser jusqu' ce qu'elles aient t
transformes en espces grimpantes bien dveloppes.

On peut appliquer  la sensibilit des tiges des feuilles, des
fleurs et des vrilles les mmes remarques qu'aux cas de mouvement
rotatoire des plantes grimpantes. Ce genre de sensibilit se
rencontrant chez un nombre considrable d'espces qui
appartiennent  des groupes trs diffrents, il doit se trouver 
un tat naissant chez beaucoup de plantes qui ne sont pas devenues
grimpantes. Or, cela est exact; chez la _Maurandia_ dont j'ai dj
parl, j'ai observ que les jeunes pdoncules floraux s'inclinent
lgrement vers le ct o on les a touchs. Morren a constat
chez plusieurs espces d'_Oxalis_ des mouvements dans les feuilles
et dans les tiges, surtout aprs qu'elles ont t exposes aux
rayons brlants du soleil, lorsqu'on les touche faiblement et 
plusieurs reprises, ou qu'on secoue la plante. J'ai renouvel,
avec le mme rsultat, les mmes observations sur d'autres espces
d'_Oxalis_; chez quelques-unes le mouvement est perceptible, mais
plus apparent dans les jeunes feuilles; chez d'autres espces le
mouvement est extrmement lger. Il est un fait plus important,
s'il faut en croire Hofmeister, haute autorit en ces matires:
les jeunes pousses et les feuilles de toutes les plantes entrent
en mouvement aprs avoir t secoues. Nous savons que, chez les
plantes grimpantes, les ptioles, les pdoncules et les vrilles
sont sensibles seulement pendant la premire priode de leur
croissance.

Il est  peine possible d'admettre que les mouvements lgers dont
nous venons de parler, provoqus par l'attouchement ou la secousse
des organes jeunes et croissants des plantes, puissent avoir une
importance fonctionnelle pour eux. Mais, obissant  divers
stimulants, les plantes possdent des pouvoirs moteurs qui ont
pour elles une importance manifeste; par exemple, leur tendance 
rechercher la lumire et plus rarement  l'viter, leur propension
 pousser dans la direction contraire  l'attraction terrestre
plutt qu' la suivre. Les mouvements qui rsultent de
l'excitation des nerfs et des muscles d'un animal par un courant
galvanique ou par l'absorption de la strychnine peuvent tre
considrs comme un rsultat accidentel, car ni les nerfs ni les
muscles n'ont t rendus spcialement sensibles  ces stimulants.
Il parat galement que les plantes, ayant une aptitude  des
mouvements causs par certains stimulants, peuvent
accidentellement tre excites par un attouchement ou par une
secousse. Il n'est donc pas trs difficile d'admettre que, chez
les plantes  feuilles grimpantes ou chez celles munies de
vrilles, cette tendance a t favorise et augmente par la
slection naturelle. Il est toutefois probable, pour des raisons
que j'ai consignes dans mon mmoire, que cela n'a d arriver
qu'aux plantes ayant dj acquis l'aptitude  la rotation, et qui
avaient ainsi la facult de s'enrouler.

J'ai dj cherch  expliquer comment les plantes ont acquis cette
facult,  savoir: par une augmentation d'une tendance  des
mouvements de rotation lgers et irrguliers n'ayant d'abord aucun
usage; ces mouvements, comme ceux provoqus par un attouchement ou
une secousse, tant le rsultat accidentel de l'aptitude au
mouvement, acquise en vue d'autres motifs avantageux. Je ne
chercherai pas  dcider si, pendant le dveloppement graduel des
plantes grimpantes, la slection naturelle a reu quelque aide des
effets hrditaires de l'usage; mais nous savons que certains
mouvements priodiques, tels que celui que l'on dsigne sous le
nom de _sommeil des plantes_, sont rgls par l'habitude.

Voil les principaux cas, choisis avec soin par un habile
naturaliste, pour prouver que la thorie de la slection naturelle
est impuissante  expliquer les tats naissants des conformations
utiles; j'espre avoir dmontr, par la discussion, que, sur ce
point, il ne peut y avoir de doutes et que l'objection n'est pas
fonde. J'ai trouv ainsi une excellente occasion de m'tendre un
peu sur les gradations de structure souvent associes  un
changement de fonctions -- sujet important, qui n'a pas t assez
longuement trait dans les ditions prcdentes de cet ouvrage. Je
vais actuellement rcapituler en quelques mots les observations
que je viens de faire.

En ce qui concerne la girafe, la conservation continue des
individus de quelque ruminant teint, devant  la longueur de son
cou, de ses jambes, etc., la facult de brouter au-dessus de la
hauteur moyenne, et la destruction continue de ceux qui ne
pouvaient pas atteindre  la mme hauteur, auraient suffi 
produire ce quadrupde remarquable; mais l'usage prolong de
toutes les parties, ainsi que l'hrdit, ont d aussi contribuer
d'une manire importante  leur coordination. Il n'y a aucune
improbabilit  croire que, chez les nombreux insectes qui imitent
divers objets, une ressemblance accidentelle avec un objet
quelconque a t, dans chaque cas, le point de dpart de l'action
de la slection naturelle dont les effets ont d se perfectionner
plus tard par la conservation accidentelle des variations lgres
qui tendaient  augmenter la ressemblance. Cela peut durer aussi
longtemps que l'insecte continue  varier et que sa ressemblance
plus parfaite lui permet de mieux chapper  ses ennemis dous
d'une vue perante. Sur le palais de quelques espces de baleines,
on remarque une tendance  la formation de petites pointes
irrgulires cornes, et, en consquence de l'aptitude de la
slection naturelle  conserver toutes les variations favorables,
ces pointes se sont converties d'abord en noeuds lamellaires ou en
dentelures, comme celles du bec de l'oie, -- puis en lames
courtes, comme celles du canard domestique, -- puis en lamelles
aussi parfaites que celles du souchet, et enfin en gigantesques
fanons, comme dans la bouche de l'espce du Gronland. Les fanons
servent, dans la famille des canards, d'abord de dents, puis en
partie  la mastication et en partie  la filtration, et, enfin,
presque exclusivement  ce dernier usage.

L'habitude ou l'usage n'a, autant que nous pouvons en juger, que
peu ou point contribu au dveloppement de conformations
semblables aux lamelles ou aux fanons dont nous nous occupons. Au
contraire, le transfert de l'oeil infrieur du poisson plat au
ct suprieur de la tte, et la formation d'une queue prhensile,
chez certains singes, peuvent tre attribus presque entirement 
l'usage continu et  l'hrdit. Quant aux mamelles des animaux
suprieurs, on peut conjecturer que, primitivement, les glandes
cutanes couvrant la surface totale d'un sac marsupial scrtaient
un liquide nutritif, et que ces glandes, amliores au point de
vue de leur fonction par la slection naturelle et concentres sur
un espace limit, ont fini par former la mamelle. Il n'est pas
plus difficile de comprendre comment les piquants ramifis de
quelque ancien chinoderme, servant d'armes dfensives, ont t
transforms par la slection naturelle en pdicellaires
tridactyles, que de s'expliquer le dveloppement des pinces des
crustacs par des modifications utiles, quoique lgres, apportes
dans les derniers segments d'un membre servant d'abord uniquement
 la locomotion. Les aviculaires et les cils vibratiles des
polyzoaires sont des organes ayant une mme origine, quoique fort
diffrents par leur aspect; il est facile de comprendre les
services qu'ont rendus les phases successives qui ont produit les
cils vibratiles. Dans les amas polliniques des orchides, on peut
retrouver les phases de la transformation en caudicule des
filaments qui primitivement servaient  rattacher ensemble les
grains de pollen; on peut galement suivre la srie des
transformations par lesquelles la substance visqueuse semblable 
celle que scrtent les stigmates des fleurs ordinaires, et
servant  peu prs, quoique pas tout  fait, au mme usage, s'est
attache aux extrmits libres des caudicules; toutes ces
gradations ont t videmment avantageuses aux plantes en
question. Quant aux plantes grimpantes, il est inutile de rpter
ce que je viens de dire  l'instant.

Si la slection naturelle a tant de puissance, a-t-on souvent
demand, pourquoi n'a-t-elle pas donn  certaines espces telle
ou telle conformation qui leur et t avantageuse? Mais il serait
draisonnable de demander une rponse prcise  des questions de
ce genre, si nous rflchissons  notre ignorance sur le pass de
chaque espce et sur les conditions qui, aujourd'hui, dterminent
son abondance et sa distribution. Sauf quelques cas o l'on peut
invoquer ces causes spciales, on ne peut donner ordinairement que
des raisons gnrales. Ainsi, comme il faut ncessairement
beaucoup de modifications coordonnes pour adapter une espce  de
nouvelles habitudes d'existence, il a pu arriver souvent que les
parties ncessaires n'ont pas vari dans la bonne direction ou
jusqu'au degr voulu. L'accroissement numrique a d, pour
beaucoup d'espces, tre limit par des agents de destruction qui
taient trangers  tout rapport avec certaines conformations; or,
nous nous imaginons que la slection naturelle aurait d produire
ces conformations parce qu'elles nous paraissent avantageuses pour
l'espce. Mais, dans ce cas, la slection naturelle n'a pu
provoquer les conformations dont il s'agit, parce qu'elles ne
jouent aucun rle dans la lutte pour l'existence. Dans bien des
cas, la prsence simultane de conditions complexes, de longue
dure, de nature particulire, agissant ensemble, est ncessaire
au dveloppement de certaines conformations, et il se peut que les
conditions requises se soient rarement prsentes simultanment.
L'opinion qu'une structure donne, que nous croyons, souvent 
tort, tre avantageuse pour une espce, doit tre en toute
circonstance le produit de la slection naturelle, est contraire 
ce que nous pouvons comprendre de son mode d'action. M. Mivart ne
nie pas que la slection naturelle n'ait pu effectuer quelque
chose; mais il la regarde comme absolument insuffisante pour
expliquer les phnomnes que j'explique par son action. Nous avons
dj discut ses principaux arguments, nous examinerons les autres
plus loin. Ils me paraissent peu dmonstratifs et de peu de poids,
compars  ceux que l'on peut invoquer en faveur de la puissance
de la slection naturelle appuye par les autres agents que j'ai
souvent indiqus. Je dois ajouter ici que quelques faits et
quelques arguments dont j'ai fait usage dans ce qui prcde, ont
t cits dans le mme but, dans un excellent article rcemment
publi par la _Medico-Chirurgical Review_.

Actuellement, presque tous les naturalistes admettent l'volution
sous quelque forme. M. Mivart croit que les espces changent en
vertu d'une force ou d'une tendance interne, sur la nature de
laquelle on ne sait rien. Tous les transformistes admettent que
les espces ont une aptitude  se modifier, mais il me semble
qu'il n'y a aucun motif d'invoquer d'autre force interne que la
tendance  la variabilit ordinaire, qui a permis  l'homme de
produire,  l'aide de la slection, un grand nombre de races
domestiques bien adaptes  leur destination, et qui peut avoir
galement produit, grce  la slection naturelle, par une srie
de gradations, les races ou les espces naturelles. Comme nous
l'avons dj expliqu, le rsultat final constitue gnralement un
progrs dans l'organisation; cependant il se prsente un petit
nombre de cas o c'est au contraire une rtrogradation.

M. Mivart est, en outre, dispos  croire, et quelques
naturalistes partagent son opinion, que les espces nouvelles se
manifestent subitement et par des modifications paraissant toutes
 la fois. Il suppose, par exemple, que les diffrences entre
l'hipparion tridactyle et le cheval se sont produites brusquement.
Il pense qu'il est difficile de croire que l'aile d'un oiseau a pu
se dvelopper autrement que par une modification comparativement
brusque, de nature marque et importante; opinion qu'il applique,
sans doute,  la formation des ailes des chauves-souris et des
ptrodactyles. Cette conclusion, qui implique d'normes lacunes et
une discontinuit de la srie, me parat improbable au suprme
degr.

Les partisans d'une volution lente et graduelle admettent, bien
entendu, que les changements spcifiques ont pu tre aussi subits
et aussi considrables qu'une simple variation isole que nous
observons  l'tat de nature, ou mme  l'tat domestique.
Pourtant, les espces domestiques ou cultives tant bien plus
variables que les espces sauvages, il est peu probable que ces
dernires aient t affectes aussi souvent par des modifications
aussi prononces et aussi subites que celles qui surgissent
accidentellement  l'tat domestique. On peut attribuer au retour
plusieurs de ces dernires variations; et les caractres qui
reparaissent ainsi avaient probablement t, dans bien des cas,
acquis graduellement dans le principe. On peut donner  un plus
grand nombre le nom de _monstruosit_, comme, par exemple, les
hommes  six doigts, les hommes porcs-pics, les moutons Ancon, le
btail Niata, etc.; mais ces caractres diffrent considrablement
de ce qu'ils sont dans les espces naturelles et jettent peu de
lumire sur notre sujet. En excluant de pareils cas de brusques
variations, le petit nombre de ceux qui restent pourraient,
trouvs  l'tat naturel, reprsenter au plus des espces
douteuses, trs rapproches du type de leurs anctres.

Voici les raisons qui me font douter que les espces naturelles
aient prouv des changements aussi brusques que ceux qu'on
observe accidentellement chez les races domestiques, et qui
m'empchent compltement de croire au procd bizarre auquel
M. Mivart les attribue. L'exprience nous apprend que des
variations subites et fortement prononces s'observent isolment
et  intervalles de temps assez loigns chez nos produits
domestiques. Comme nous l'avons dj expliqu, des variations de
ce genre se manifestant  l'tat de nature seraient sujettes 
disparatre par des causes accidentelles de destruction, et
surtout par les croisements subsquents. Nous savons aussi, par
l'exprience, qu' l'tat domestique il en est de mme, lorsque
l'homme ne s'attache pas  conserver et  isoler avec les plus
grands soins les individus chez lesquels ont apparu ces variations
subites. Il faudrait donc croire ncessairement, d'aprs la
thorie de M. Mivart, et contrairement  toute analogie, que, pour
amener l'apparition subite d'une nouvelle espce, il ait
simultanment paru dans un mme district beaucoup d'individus
tonnamment modifis. Comme dans le cas o l'homme se livre
inconsciemment  la slection, la thorie de l'volution graduelle
supprime cette difficult; l'volution implique, en effet, la
conservation d'un grand nombre d'individus, variant plus ou moins
dans une direction favorable, et la destruction d'un grand nombre
de ceux qui varient d'une manire contraire.

Il n'y a aucun doute que beaucoup d'espces se sont dveloppes
d'une manire excessivement graduelle. Les espces et mme les
genres de nombreuses grandes familles naturelles sont si
rapprochs qu'il est souvent difficile de les distinguer les uns
des autres. Sur chaque continent, en allant du nord au sud, des
terres basses aux rgions leves, etc., nous trouvons une foule
d'espces analogues ou trs voisines; nous remarquons le mme fait
sur certains continents spars, mais qui, nous avons toute raison
de le croire, ont t autrefois runis. Malheureusement, les
remarques qui prcdent et celles qui vont suivre m'obligent 
faire allusion  des sujets que nous aurons  discuter plus loin.
Que l'on considre les nombreuses les entourant un continent et
l'on verra combien de leurs habitants ne peuvent tre levs qu'au
rang d'espces douteuses. Il en est de mme si nous tudions le
pass et si nous comparons les espces qui viennent de disparatre
avec celles qui vivent actuellement dans les mmes contres, ou si
nous faisons la mme comparaison entre les espces fossiles
enfouies dans les tages successifs d'une mme couche gologique.
Il est vident, d'ailleurs, qu'une foule d'espces teintes se
rattachent de la manire la plus troite  d'autres espces qui
existent actuellement, ou qui existaient rcemment encore; or, on
ne peut gure soutenir que ces espces se soient dveloppes d'une
faon brusque et soudaine. Il ne faut pas non plus oublier que,
lorsqu'au lieu d'examiner les parties spciales d'espces
distinctes, nous tudions celles des espces voisines, nous
trouvons des gradations nombreuses, d'une finesse tonnante,
reliant des structures totalement diffrentes.

Un grand nombre de faits ne sont comprhensibles qu' condition
que l'on admette le principe que les espces se sont produites
trs graduellement; le fait, par exemple, que les espces
comprises dans les grands genres sont plus rapproches, et
prsentent un nombre de varits beaucoup plus considrable que
les espces des genres plus petits. Les premires sont aussi
runies en petits groupes, comme le sont les varits autour des
espces avec lesquelles elles offrent d'autres analogies, ainsi
que nous l'avons vu dans le deuxime chapitre. Le mme principe
nous fait comprendre pourquoi les caractres spcifiques sont plus
variables que les caractres gnriques, et pourquoi les organes
dvelopps  un degr extraordinaire varient davantage que les
autres parties chez une mme espce. On pourrait ajouter bien des
faits analogues, tous tendant dans la mme direction.

Bien qu'un grand nombre d'espces se soient presque certainement
formes par des gradations aussi insignifiantes que celles qui
sparent les moindres varits, on pourrait cependant soutenir que
d'autres se sont dveloppes brusquement; mais alors il faudrait
apporter des preuves videntes  l'appui de cette assertion. Les
analogies vagues et sous quelques rapports fausses, comme
M. Chauncey Wright l'a dmontr, qui ont t avances  l'appui de
cette thorie, telles que la cristallisation brusque de substances
inorganiques, ou le passage d'une forme polydre  une autre par
des changements de facettes, ne mritent aucune considration. Il
est cependant une classe de faits qui,  premire vue, tendraient
 tablir la possibilit d'un dveloppement subit: c'est
l'apparition soudaine d'tres nouveaux et distincts dans nos
formations gologiques. Mais la valeur de ces preuves dpend
entirement de la perfection des documents gologiques relatifs 
des priodes trs recules de l'histoire du globe. Or, si ces
annales sont aussi fragmentaires que beaucoup de gologues
l'affirment, il n'y a rien d'tonnant  ce que de nouvelles formes
nous apparaissent comme si elles venaient de se dvelopper
subitement.

Aucun argument n'est produit en faveur des brusques modifications
par l'absence de chanons qui puissent combler les lacunes de nos
formations gologiques,  moins que nous n'admettons les
transformations prodigieuses que suppose M. Mivart, telles que le
dveloppement subit des ailes des oiseaux et des chauves-souris ou
la brusque conversion de l'hipparion en cheval. Mais l'embryologie
nous conduit  protester nettement contre ces modifications
subites. Il est notoire que les ailes des oiseaux et des chauves-
souris, les jambes des chevaux ou des autres quadrupdes ne
peuvent se distinguer  une priode embryonnaire prcoce, et
qu'elles se diffrencient ensuite par une marche graduelle
insensible. Comme nous le verrons plus tard, les ressemblances
embryologiques de tout genre s'expliquent par le fait que les
anctres de nos espces existantes ont vari aprs leur premire
jeunesse et ont transmis leurs caractres nouvellement acquis 
leurs descendants  un ge correspondant. L'embryon, n'tant pas
affect par ces variations, nous reprsente l'tat pass de
l'espce. C'est ce qui explique pourquoi, pendant les premires
phases de leur dveloppement, les espces existantes ressemblent
si frquemment  des formes anciennes et teintes appartenant  la
mme classe. Qu'on accepte cette opinion sur la signification des
ressemblances embryologiques, ou toute autre manire de voir, il
n'est pas croyable qu'un animal ayant subi des transformations
aussi importantes et aussi brusques que celles dont nous venons de
parler, n'offre pas la moindre trace d'une modification subite
pendant son tat embryonnaire: or, chaque dtail de sa
conformation se dveloppe par des phases insensibles.

Quiconque croit qu'une forme ancienne a t subitement transforme
par une force ou une tendance interne en une autre forme pourvue
d'ailes par exemple, est presque forc d'admettre, contrairement 
toute analogie, que beaucoup d'individus ont d varier
simultanment. Or, on ne peut nier que des modifications aussi
subites et aussi considrables ne diffrent compltement de celles
que la plupart des espces paraissent avoir subies. On serait, en
outre, forc de croire  la production subite de nombreuses
conformations admirablement adaptes aux autres parties du corps
de l'individu et aux conditions ambiantes, sans pouvoir prsenter
l'ombre d'une explication relativement  ces coadaptations si
compliques et si merveilleuses. On serait, enfin, oblig
d'admettre que ces grandes et brusques transformations n'ont
laiss sur l'embryon aucune trace de leur action. Or, admettre
tout cela, c'est, selon moi, quitter le domaine de la science pour
entrer dans celui des miracles.


CHAPITRE VIII.
INSTINCT.

_Les instincts peuvent se comparer aux habitudes, mais ils ont
une origine diffrente. -- Gradation des instincts. -- Fourmis et
pucerons. -- Variabilit des instincts. -- Instincts domestiques;
leur origine. -- Instincts naturels du coucou, de l'autruche et
des abeilles parasites. -- Instinct esclavagiste des fourmis. --
L'abeille; son instinct constructeur. -- Les changements
d'instinct et de conformation ne sont pas ncessairement
simultans. -- Difficults de la thorie de la slection naturelle
applique aux instincts. -- Insectes neutres ou striles. --
Rsum._

Beaucoup d'instincts sont si tonnants que leur dveloppement
paratra sans doute au lecteur une difficult suffisante pour
renverser toute ma thorie. Je commence par constater que je n'ai
pas plus l'intention de rechercher l'origine des facults mentales
que celles de la vie. Nous n'avons, en effet,  nous occuper que
des diversits de l'instinct et des autres facults mentales chez
les animaux de la mme classe.

Je n'essayerai pas de dfinir l'instinct. Il serait ais de
dmontrer qu'on comprend ordinairement sous ce terme plusieurs
actes intellectuels distincts; mais chacun sait ce que l'on entend
lorsque l'on dit que c'est l'instinct qui pousse le coucou 
migrer et  dposer ses oeufs dans les nids d'autres oiseaux. On
regarde ordinairement comme instinctif un acte accompli par un
animal, surtout lorsqu'il est jeune et sans exprience, ou un acte
accompli par beaucoup d'individus, de la mme manire, sans qu'ils
sachent en prvoir le but, alors que nous ne pourrions accomplir
ce mme acte qu' l'aide de la rflexion et de la pratique. Mais
je pourrais dmontrer qu'aucun de ces caractres de l'instinct
n'est universel, et que, selon l'expression de Pierre Huber, on
peut constater frquemment, mme chez les tres peu levs dans
l'chelle de la nature, l'intervention d'une certaine dose de
jugement ou de raison.

Frdric Cuvier, et plusieurs des anciens mtaphysiciens, ont
compar l'instinct  l'habitude, comparaison qui,  mon avis,
donne une notion exacte de l'tat mental qui prside  l'excution
d'un acte instinctif, mais qui n'indique rien quant  son origine.
Combien d'actes habituels n'excutons-nous pas d'une faon
inconsciente, souvent mme contrairement  notre volont? La
volont ou la raison peut cependant modifier ces actes. Les
habitudes s'associent facilement avec d'autres, ainsi qu'avec
certaines heures et avec certains tats du corps; une fois
acquises, elles restent souvent constantes toute la vie. On
pourrait encore signaler d'autres ressemblances entre les
habitudes et l'instinct. De mme que l'on rcite sans y penser une
chanson connue, de mme une action instinctive en suit une autre
comme par une sorte de rythme; si l'on interrompt quelqu'un qui
chante ou qui rcite quelque chose par coeur, il lui faut
ordinairement revenir en arrire pour reprendre le fil habituel de
la pense. Pierre Huber a observ le mme fait chez une chenille
qui construit un hamac trs compliqu; lorsqu'une chenille a
conduit son hamac jusqu'au sixime tage, et qu'on la place dans
un hamac construit seulement jusqu'au troisime tage, elle achve
simplement les quatrime, cinquime et sixime tages de la
construction. Mais si on enlve la chenille  un hamac achev
jusqu'au troisime tage, par exemple, et qu'on la place dans un
autre achev jusqu'au sixime, de manire  ce que la plus grande
partie de son travail soit dj faite, au lieu d'en tirer parti,
elle semble embarrasse, et, pour l'achever, parat oblige de
repartir du troisime tage o elle en tait reste, et elle
s'efforce ainsi de complter un ouvrage dj fait.

Si nous supposons qu'un acte habituel devienne hrditaire, -- ce
qui est souvent le cas -- la ressemblance de ce qui tait
primitivement une habitude avec ce qui est actuellement un
instinct est telle qu'on ne saurait les distinguer l'un de
l'autre. Si Mozart, au lieu de jouer du clavecin  l'ge de trois
ans avec fort peu de pratique, avait jou un air sans avoir
pratiqu du tout, on aurait pu dire qu'il jouait rellement par
instinct. Mais ce serait une grave erreur de croire que la plupart
des instincts ont t acquis par habitude dans une gnration, et
transmis ensuite par hrdit aux gnrations suivantes. On peut
clairement dmontrer que les instincts les plus tonnants que nous
connaissions, ceux de l'abeille et ceux de beaucoup de fourmis,
par exemple, ne peuvent pas avoir t acquis par l'habitude.

Chacun admettra que les instincts sont, en ce qui concerne le
bien-tre de chaque espce dans ses conditions actuelles
d'existence, aussi importants que la conformation physique. Or, il
est tout au moins possible que, dans des milieux diffrents, de
lgres modifications de l'instinct puissent tre avantageuses 
une espce. Il en rsulte que, si l'on peut dmontrer que les
instincts varient si peu que ce soit, il n'y a aucune difficult 
admettre que la slection naturelle puisse conserver et accumuler
constamment les variations de l'instinct, aussi longtemps qu'elles
sont profitables aux individus. Telle est, selon moi, l'origine
des instincts les plus merveilleux et les plus compliqus. Il a
d, en tre des instincts comme des modifications physiques du
corps, qui, dtermines et augmentes par l'habitude et l'usage,
peuvent s'amoindrir et disparatre par le dfaut d'usage. Quant
aux effets de l'habitude, je leur attribue, dans la plupart des
cas, une importance moindre qu' ceux de la slection naturelle de
ce que nous pourrions appeler les variations spontanes de
l'instinct, -- c'est--dire des variations produites par ces mmes
causes inconnues qui dterminent de lgres dviations dans la
conformation physique.

La slection naturelle ne peut produire aucun instinct complexe
autrement que par l'accumulation lente et graduelle de nombreuses
variations lgres et cependant avantageuses. Nous devrions donc,
comme pour la conformation physique, trouver dans la nature, non
les degrs transitoires eux-mmes qui ont abouti  l'instinct
complexe actuel -- degrs qui ne pourraient se rencontrer que chez
les anctres directs de chaque espce -- mais quelques vestiges de
ces tats transitoires dans les lignes collatrales de
descendance; tout au moins devrions-nous pouvoir dmontrer la
possibilit de transitions de cette sorte; or, c'est en effet ce
que nous pouvons faire. C'est seulement, il ne faut pas l'oublier,
en Europe et dans l'Amrique du Nord que les instincts des animaux
ont t quelque peu observs; nous n'avons, en outre, aucun
renseignement sur les instincts des espces teintes; j'ai donc
t trs tonn de voir que nous puissions si frquemment encore
dcouvrir des transitions entre les instincts les plus simples et
les plus compliqus. Les instincts peuvent se trouver modifis par
le fait qu'une mme espce a des instincts divers  diverses
priodes de son existence, pendant diffrentes saisons, ou selon
les conditions o elle se trouve place, etc.; en pareil cas, la
slection naturelle peut conserver l'un ou l'autre de ces
instincts. On rencontre, en effet, dans la nature, des exemples de
diversit d'instincts chez une mme espce.

En outre, de mme que pour la conformation physique, et d'aprs ma
thorie, l'instinct propre  chaque espce est utile  cette
espce, et n'a jamais, autant que nous en pouvons juger, t donn
 une espce pour l'avantage exclusif d'autres espces. Parmi les
exemples que je connais d'un animal excutant un acte dans le seul
but apparent que cet acte profite  un autre animal, un des plus
singuliers est celui des pucerons, qui cdent volontairement aux
fourmis la liqueur sucre qu'ils excrtent. C'est Huber qui a
observ le premier cette particularit, et les faits suivants
prouvent que cet abandon est bien volontaire. Aprs avoir enlev
toutes les fourmis qui entouraient une douzaine de pucerons placs
sur un plant de _Rumex_, j'empchai pendant plusieurs heures
l'accs de nouvelles fourmis. Au bout de ce temps, convaincu que
les pucerons devaient avoir besoin d'excrter, je les examinai 
la loupe, puis je cherchai avec un cheveu  les caresser et  les
irriter comme le font les fourmis avec leurs antennes, sans
qu'aucun d'eux excrtt quoi que ce soit. Je laissai alors arriver
une fourmi, qui,  la prcipitation de ses mouvements, semblait
consciente d'avoir fait une prcieuse trouvaille; elle se mit
aussitt  palper successivement avec ses antennes l'abdomen des
diffrents pucerons; chacun de ceux-ci,  ce contact, soulevait
immdiatement son abdomen et excrtait une goutte limpide de
liqueur sucre que la fourmi absorbait avec avidit. Les pucerons
les plus jeunes se comportaient de la mme manire; l'acte tait
donc instinctif, et non le rsultat de l'exprience. Les pucerons,
d'aprs les observations de Huber, ne manifestent certainement
aucune antipathie pour les fourmis, et, si celles-ci font dfaut,
ils finissent par mettre leur scrtion sans leur concours. Mais,
ce liquide tant trs visqueux, il est probable qu'il est
avantageux pour les pucerons d'en tre dbarrasss, et que, par
consquent, ils n'excrtent pas pour le seul avantage des fourmis.
Bien que nous n'ayons aucune preuve qu'un animal excute un acte
quel qu'il soit pour le bien particulier d'un autre animal, chacun
cependant s'efforce de profiter des instincts d'autrui, de mme
que chacun essaye de profiter de la plus faible conformation
physique des autres espces. De mme encore, on ne peut pas
considrer certains instincts comme absolument parfaits; mais, de
plus grands dtails sur ce point et sur d'autres points analogues
n'tant pas indispensables, nous ne nous en occuperons pas ici.

Un certain degr de variation dans les instincts  l'tat de
nature, et leur transmission par hrdit, sont indispensables 
l'action de la slection naturelle; je devrais donc donner autant
d'exemples que possible, mais l'espace me manque. Je dois me
contenter d'affirmer que les instincts varient certainement;
ainsi, l'instinct migrateur varie quant  sa direction et  son
intensit et peut mme se perdre totalement. Les nids d'oiseaux
varient suivant l'emplacement o ils sont construits et suivant la
nature et la temprature du pays habit, mais le plus souvent pour
des causes qui nous sont compltement inconnues. Audubon a signal
quelques cas trs remarquables de diffrences entre les nids d'une
mme espce habitant le nord et le sud des tats-Unis. Si
l'instinct est variable, pourquoi l'abeille n'a-t-elle pas la
facult d'employer quelque autre matriel de construction lorsque
la cire fait dfaut? Mais quelle autre substance pourrait-elle
employer? Je me suis assur qu'elles peuvent faonner et utiliser
la cire durcie avec du vermillon ou ramollie avec de l'axonge.
Andrew Knight a observ que ses abeilles, au lieu de recueillir
pniblement du propolis, utilisaient un ciment de cire et de
trbenthine dont il avait recouvert des arbres dpouills de leur
corce. On a rcemment prouv que les abeilles, au lieu de
chercher le pollen dans les fleurs, se servent volontiers d'une
substance fort diffrente, le gruau. La crainte d'un ennemi
particulier est certainement une facult instinctive, comme on
peut le voir chez les jeunes oiseaux encore dans le nid, bien que
l'exprience et la vue de la mme crainte chez d'autres animaux
tendent  augmenter cet instinct. J'ai dmontr ailleurs que les
divers animaux habitant les les dsertes n'acquirent que peu 
peu la crainte de l'homme; nous pouvons observer ce fait en
Angleterre mme, o tous les gros oiseaux sont beaucoup plus
sauvages que les petits, parce que les premiers ont toujours t
les plus perscuts. C'est l, certainement, la vritable
explication de ce fait; car, dans les les inhabites, les grands
oiseaux ne sont pas plus craintifs que les petits; et la pie, qui
est si dfiante en Angleterre, ne l'est pas en Norvge, non plus
que la corneille mantele en gypte.

On pourrait citer de nombreux faits prouvant que les facults
mentales des animaux de la mme espce varient beaucoup  l'tat
de nature. On a galement des exemples d'habitudes tranges qui se
prsentent occasionnellement chez les animaux sauvages, et qui, si
elles taient avantageuses  l'espce, pourraient, grce  la
slection naturelle, donner naissance  de nouveaux instincts. Je
sens combien ces affirmations gnrales, non appuyes par les
dtails des faits eux-mmes, doivent faire peu d'impression sur
l'esprit du lecteur; je dois malheureusement me contenter de
rpter que je n'avance rien dont je ne possde les preuves
absolues.


LES CHANGEMENTS D'HABITUDES OU D'INSTINCT SE TRANSMETTENT PAR
HRDIT CHEZ LES ANIMAUX DOMESTIQUES.

L'examen rapide de quelques cas observs chez les animaux
domestiques nous permettra d'tablir la possibilit ou mme la
probabilit de la transmission par hrdit des variations de
l'instinct  l'tat de nature. Nous pourrons apprcier, en mme
temps, le rle que l'habitude et la slection des variations dites
spontanes ont jou dans les modifications qu'ont prouves les
aptitudes mentales de nos animaux domestiques. On sait combien ils
varient sous ce rapport. Certains chats, par exemple, attaquent
naturellement les rats, d'autres se jettent sur les souris, et ces
caractres sont hrditaires. Un chat, selon M. Saint-John,
rapportait toujours  la maison du gibier  plumes, un autre des
livres et des lapins; un troisime chassait dans les terrains
marcageux et attrapait presque chaque nuit quelque bcassine. On
pourrait citer un grand nombre de cas curieux et authentiques
indiquant diverses nuances de caractre et de got, ainsi que des
habitudes bizarres, en rapport avec certaines dispositions de
temps ou de lieu, et devenues hrditaires. Mais examinons les
diffrentes races de chiens. On sait que les jeunes chiens
couchants tombent souvent en arrt et appuient les autres chiens,
la premire fois qu'on les mne  la chasse; j'en ai moi-mme
observ un exemple trs frappant. La facult de rapporter le
gibier est aussi hrditaire  un certain degr, ainsi que la
tendance chez le chien de berger  courir autour du troupeau et
non  la rencontre des moutons. Je ne vois point en quoi ces
actes, que les jeunes chiens sans exprience excutent tous de la
mme manire, videmment avec beaucoup de plaisir et sans en
comprendre le but -- car le jeune chien d'arrt ne peut pas plus
savoir qu'il arrte pour aider son matre, que le papillon blanc
ne sait pourquoi il pond ses oeufs sur une feuille de chou -- je
ne vois point, dis je, en quoi ces actes diffrent essentiellement
des vrais instincts. Si nous voyions un jeune loup, non dress,
s'arrter et, demeurer immobile comme une statue, ds qu'il vente
sa proie, puis s'avancer lentement avec une dmarche toute
particulire; si nous voyions une autre espce de loup se mettre 
courir autour d'un troupeau de daims, de manire  le conduire
vers un point dtermin, nous considrerions, sans aucun doute,
ces actes comme instinctifs. Les instincts domestiques, comme on
peut les appeler sont certainement moins stables que les instincts
naturels; ils ont subi, en effet, l'influence d'une slection bien
moins rigoureuse, ils ont t transmis pendant une priode de bien
plus courte dure, et dans des conditions ambiantes bien moins
fixes.

Les croisements entre diverses races de chiens prouvent  quel
degr les instincts, les habitudes ou le caractre acquis en
domesticit sont hrditaires et quel singulier mlange en
rsulte. Ainsi on sait que le croisement avec un bouledogue a
influenc, pendant plusieurs gnrations, le courage et la
tnacit du lvrier; le croisement avec un lvrier communique 
toute une famille de chiens de berger la tendance  chasser le
livre. Les instincts domestiques soumis ainsi  l'preuve du
croisement ressemblent aux instincts naturels, qui se confondent
aussi d'une manire bizarre, et persistent pendant longtemps dans
la ligne de descendance; Le Roy, par exemple, parle d'un chien qui
avait un loup pour bisaeul; on ne remarquait plus chez lui qu'une
seule trace de sa sauvage parent: il ne venait jamais en ligne
droite vers son matre lorsque celui-ci l'appelait.

On a souvent dit que les instincts domestiques n'taient que des
dispositions devenues hrditaires  la suite d'habitudes imposes
et longtemps soutenues; mais cela n'est pas exact. Personne
n'aurait jamais song, et probablement personne n'y serait jamais
parvenu,  apprendre  un pigeon  faire la culbute, acte que j'ai
vu excuter par de jeunes oiseaux qui n'avaient jamais aperu un
pigeon culbutant. Nous pouvons croire qu'un individu a t dou
d'une tendance  prendre cette trange habitude et que, par la
slection continue des meilleurs culbutants dans chaque gnration
successive, cette tendance s'est dveloppe pour en arriver au
point o elle en est aujourd'hui. Les culbutants des environs de
Glasgow,  ce que m'apprend M. Brent, en sont arrivs  ne pouvoir
s'lever de 18 pouces au-dessus du sol sans faire la culbute. On
peut mettre en doute qu'on et jamais song  dresser les chiens 
tomber en arrt, si un de ces animaux n'avait pas montr
naturellement une tendance  le faire; on sait que cette tendance
se prsente quelquefois naturellement, et j'ai eu moi-mme
occasion de l'observer chez un terrier de race pure. L'acte de
tomber en arrt n'est probablement qu'une exagration de la courte
pause que fait l'animal qui se ramasse pour s'lancer sur sa
proie. La premire tendance  l'arrt une fois manifeste, la
slection mthodique, jointe aux effets hrditaires d'un dressage
svre dans chaque gnration successive, a d rapidement
complter l'oeuvre; la slection inconsciente concourt d'ailleurs
toujours au rsultat, car, sans se proccuper autrement de
l'amlioration de la race, chacun cherche naturellement  se
procurer les chiens qui chassent le mieux et qui, par consquent,
tombent le mieux en arrt. L'habitude peut, d'autre part, avoir
suffi dans quelques cas; il est peu d'animaux plus difficiles 
apprivoiser que les jeunes lapins sauvages; aucun animal, au
contraire, ne s'apprivoise plus facilement que le jeune lapin
domestique; or, comme je ne puis supposer que la facilit 
apprivoiser les jeunes lapins domestiques ait jamais fait l'objet
d'une slection spciale, il faut bien attribuer la plus grande
partie de cette transformation hrditaire d'un tat sauvage
excessif  l'extrme oppos,  l'habitude et  une captivit
prolonge.

Les instincts naturels se perdent  l'tat domestique. Certaines
races de poules, par exemple, ont perdu l'habitude de couver leurs
oeufs et refusent mme de le faire. Nous sommes si familiariss
avec nos animaux domestiques que nous ne voyons pas  quel point
leurs facults mentales se sont modifies, et cela d'une manire
permanente. On ne peut douter que l'affection pour l'homme ne soit
devenue instinctive chez le chien. Les loups, les chacals, les
renards, et les diverses espces flines, mme apprivoises, sont
toujours enclins  attaquer les poules, les moutons et les porcs;
cette tendance est incurable chez les chiens qui ont t imports
trs jeunes de pays comme l'Australie et la Terre de Feu, o les
sauvages ne possdent aucune de ces espces d'animaux domestiques.
D'autre part, il est bien rare que nous soyons obligs d'apprendre
 nos chiens, mme tout jeunes,  ne pas attaquer les moutons, les
porcs ou les volailles. Il n'est pas douteux que cela peut
quelquefois leur arriver, mais on les corrige, et s'ils
continuent, on les dtruit; de telle sorte que l'habitude ainsi
qu'une certaine slection ont concouru  civiliser nos chiens par
hrdit. D'autre part, l'habitude a entirement fait perdre aux
petits poulets cette terreur du chien et du chat qui tait sans
aucun doute primitivement instinctive chez eux; le capitaine
Hutton m'apprend, en effet, que les jeunes poulets de la souche
parente, le _Gallus bankiva_, lors mme qu'ils sont couvs dans
l'Inde par une poule domestique, sont d'abord d'une sauvagerie
extrme. Il en est de mme des jeunes faisans levs en Angleterre
par une poule domestique. Ce n'est pas que les poulets aient perdu
toute crainte, mais seulement la crainte des chiens et des chats;
car, si la poule donne le signal du danger, ils la quittent
aussitt (les jeunes dindonneaux surtout), et vont chercher un
refuge dans les fourrs du voisinage; circonstance dont le but
vident est de permettre  la mre de s'envoler, comme cela se
voit chez beaucoup d'oiseaux terrestres sauvages. Cet instinct,
conserv par les poulets, est d'ailleurs inutile  l'tat
domestique, la poule ayant, par dfaut d'usage, perdu presque
toute aptitude au vol.

Nous pouvons conclure de l que les animaux rduits en domesticit
ont perdu certains instincts naturels et en ont acquis certains
autres, tant par l'habitude que par la slection et l'accumulation
qu'a faite l'homme pendant des gnrations successives, de
diverses dispositions spciales et mentales qui ont apparu d'abord
sous l'influence de causes que, dans notre ignorance, nous
appelons accidentelles. Dans quelques cas, des habitudes forces
ont seules suffi pour provoquer des modifications mentales
devenues hrditaires; dans d'autres, ces habitudes ne sont
entres pour rien dans le rsultat, d alors aux effets de la
slection, tant mthodique qu'inconsciente; mais il est probable
que, dans la plupart des cas, les deux causes ont d agir
simultanment.


INSTINCTS SPCIAUX.

C'est en tudiant quelques cas particuliers que nous arriverons 
comprendre comment,  l'tat de nature, la slection a pu modifier
les instincts. Je n'en signalerai ici que trois: l'instinct qui
pousse le coucou  pondre ses oeufs dans les nids d'autres
oiseaux, l'instinct qui pousse certaines fourmis  se procurer des
esclaves, et la facult qu'a l'abeille de construire ses cellules.
Tous les naturalistes s'accordent avec raison pour regarder ces
deux derniers instincts comme les plus merveilleux que l'on
connaisse.

_Instinct du coucou_ -- Quelques naturalistes supposent que la
cause immdiate de l'instinct du coucou est que la femelle ne pond
ses oeufs qu' des intervalles de deux ou trois jours; de sorte
que, si elle devait construire son nid et couver elle-mme, ses
premiers oeufs resteraient quelque temps abandonns, ou bien il y
aurait dans le nid des oeufs et des oiseaux de diffrents ges.
Dans ce cas, la dure de la ponte et de l'closion serait trop
longue, l'oiseau migrant de bonne heure, et le mle seul aurait
probablement  pourvoir aux besoins des premiers oiseaux clos.
Mais le coucou amricain se trouve dans ces conditions, car cet
oiseau fait lui-mme son nid, et on y rencontre en mme temps des
petits oiseaux et des oeufs qui ne sont pas clos. On a tour 
tour affirm et ni le fait que le coucou amricain dpose
occasionnellement ses oeufs dans les nids d'autres oiseaux; mais
je tiens du docteur Merrell, de l'Iowa, qu'il a une fois trouv
dans l'Illinois, dans le nid d'un geai bleu (_Garrulus
cristatus_), un jeune coucou et un jeune geai; tous deux avaient
dj assez de plumes pour qu'on pt les reconnatre facilement et
sans crainte de se tromper. Je pourrais citer aussi plusieurs cas
d'oiseaux d'espces trs diverses qui dposent quelquefois leurs
oeufs dans les nids d'autres oiseaux. Or, supposons que l'anctre
du coucou d'Europe ait eu les habitudes de l'espce amricaine, et
qu'il ait parfois pondu un oeuf dans un nid tranger. Si cette
habitude a pu, soit en lui permettant d'migrer plus tt, soit
pour toute autre cause, tre avantageuse  l'oiseau adulte, ou que
l'instinct tromp d'une autre espce ait assur au jeune coucou de
meilleurs soins et une plus grande vigueur que s'il et t lev
par sa propre mre, oblige de s'occuper  la fois de ses oeufs et
de petits ayant tous un ge diffrent, il en sera rsult un
avantage tant pour l'oiseau adulte que pour le jeune. L'analogie
nous conduit  croire que les petits ainsi levs ont pu hriter
de l'habitude accidentelle et anormale de leur mre, pondre  leur
tour leurs oeufs dans d'autres nids, et russir ainsi  mieux
lever leur progniture. Je crois que cette habitude longtemps
continue a fini par amener l'instinct bizarre du coucou. Adolphe
Mller a rcemment constat que le coucou dpose parfois ses oeufs
sur le sol nu, les couve, et nourrit ses petits; ce fait trange
et rare parat videmment tre un cas de retour  l'instinct
primitif de nidification, depuis longtemps perdu.

On a object que je n'avais pas observ chez le coucou d'autres
instincts corrlatifs et d'autres adaptations de structure que
l'on regarde comme tant en coordination ncessaire. N'ayant
jusqu' prsent aucun fait pour nous guider, toute spculation sur
un instinct connu seulement chez une seule espce et t inutile.
Les instincts du coucou europen et du coucou amricain non
parasite taient, jusque tout rcemment, les seuls connus; mais
actuellement nous avons, grce aux observations de M. Ramsay,
quelques dtails sur trois espces australiennes, qui pondent
aussi dans les nids d'autres oiseaux. Trois points principaux sont
 considrer dans l'instinct du coucou: -- premirement, que,  de
rares exceptions prs, le coucou ne dpose qu'un seul oeuf dans un
nid, de manire  ce que le jeune, gros et vorace, qui doit en
sortir, reoive une nourriture abondante; -- secondement, que les
oeufs sont remarquablement petits,  peu prs comme ceux de
l'alouette, oiseau moins gros d'un quart que le coucou. Le coucou
amricain non parasite pond des oeufs ayant une grosseur normale,
nous pouvons donc conclure que ces petites dimensions de l'oeuf
sont un vritable cas d'adaptation; -- troisimement, peu aprs sa
naissance, le jeune coucou a l'instinct, la force et une
conformation du dos qui lui permettent d'expulser hors du nid ses
frres nourriciers, qui prissent de faim et de froid. On a t
jusqu' soutenir que c'tait l une sage et bienfaisante
disposition, qui, tout en assurant une nourriture abondante au
jeune coucou, provoquait la mort de ses frres nourriciers avant
qu'ils eussent acquis trop de sensibilit!

Passons aux espces australiennes. Ces oiseaux ne dposent
gnralement qu'un oeuf dans un mme nid, il n'est pas rare
cependant d'en trouver deux et mme trois dans un nid. Les oeufs
du coucou bronz varient beaucoup en grosseur; ils ont de huit 
dix lignes de longueur. Or, s'il y avait eu avantage pour cette
espce  pondre des oeufs encore plus petits, soit pour tromper
les parents nourriciers, soit plus probablement pour qu'ils
closent plus vite (car on assure qu'il y a un rapport entre la
grosseur de l'oeuf et la dure de l'incubation), on peut aisment
admettre qu'il aurait pu se former une race ou espce dont les
oeufs auraient t de plus en plus petits, car ces oeufs auraient
eu plus de chances de tourner  bien. M. Ramsay a remarqu que
deux coucous australiens, lorsqu'ils pondent dans un nid ouvert,
choisissent de prfrence ceux qui contiennent dj des oeufs de
la mme couleur que les leurs. Il y a aussi, chez l'espce
europenne, une tendance vers un instinct semblable, mais elle
s'en carte souvent, car on rencontre des oeufs ternes et
gristres au milieu des oeufs bleu verdtre brillants de la
fauvette. Si notre coucou avait invariablement fait preuve de
l'instinct en question, on l'aurait certainement ajout  tous
ceux qu'il a d, prtend-on, ncessairement acqurir ensemble. La
couleur des oeufs du coucou bronz australien, selon M. Ramsay,
varie extraordinairement; de sorte qu' cet gard, comme pour la
grosseur, la slection naturelle aurait certainement pu choisir et
fixer toute variation avantageuse.

Le jeune coucou europen chasse ordinairement du nid, trois jours
aprs sa naissance, les petits de ses parents nourriciers. Comme
il est encore bien faible  cet ge, M. Gould tait autrefois
dispos  croire que les parents se chargeaient eux-mmes de
chasser leurs petits. Mais il a d changer d'opinion  ce sujet,
car on a observ un jeune coucou, encore aveugle, et ayant  peine
la force de soulever la tte, en train d'expulser du nid ses
frres nourriciers. L'observateur replaa un de ces petits dans le
nid et le coucou le rejeta dehors. Comment cet trange et odieux
instinct a-t-il pu se produire? S'il est trs important pour le
jeune coucou, et c'est probablement le cas, de recevoir aprs sa
naissance le plus de nourriture possible, je ne vois pas grande
difficult  admettre que, pendant de nombreuses gnrations
successives, il ait graduellement acquis le dsir aveugle, la
force et la conformation la plus propre pour expulser ses
compagnons; en effet, les jeunes coucous dous de cette habitude
et de cette conformation sont plus certains de russir. Il se peut
que le premier pas vers l'acquisition de cet instinct n'ait t
qu'une disposition turbulente du jeune coucou  un ge un peu plus
avanc; puis, cette habitude s'est dveloppe et s'est transmise
par hrdit  un ge beaucoup plus tendre. Cela ne me parat pas
plus difficile  admettre que l'instinct qui porte les jeunes
oiseaux encore dans l'oeuf  briser la coquille qui les enveloppe,
ou que la production, chez les jeunes serpents, ainsi que l'a
remarqu Owen, d'une dent acre temporaire, place  la mchoire
suprieure, qui leur permet de se frayer un passage au travers de
l'enveloppe coriace de l'oeuf. Si chaque partie du corps est
susceptible de variations individuelles  tout ge, et que ces
variations tendent  devenir hrditaires  l'ge correspondant,
faits qu'on ne peut contester, les instincts et la conformation
peuvent se modifier lentement, aussi bien chez les petits que chez
les adultes. Ce sont l deux propositions qui sont  la base de la
thorie de la slection naturelle et qui doivent subsister ou
tomber avec elle.

Quelques espces du genre _Molothrus_, genre trs distinct
d'oiseaux amricains, voisins de nos tourneaux, ont des habitudes
parasites semblables  celles du coucou; ces espces prsentent
des gradations intressantes dans la perfection de leurs
instincts. M. Hudson, excellent observateur, a constat que les
_Molothrus badius_ des deux sexes vivent quelquefois en bandes
dans la promiscuit la plus, absolue, ou qu'ils s'accouplent
quelquefois. Tantt ils se construisent un nid particulier, tantt
ils s'emparent de celui d'un autre oiseau, en jetant dehors la
couve qu'il contient, et y pondent leurs oeufs, ou construisent
bizarrement  son sommet un nid  leur usage. Ils couvent
ordinairement leurs oeufs et lvent leurs jeunes; mais M. Hudson
dit qu' l'occasion ils sont probablement parasites, car il a
observ des jeunes de cette espce accompagnant des oiseaux
adultes d'une autre espce et criant pour que ceux-ci leur donnent
des aliments. Les habitudes parasites d'une autre espce de
_Molothrus_, le _Molothrus bonariensis_ sont beaucoup plus
dveloppes, sans tre cependant parfaites. Celui-ci, autant qu'on
peut les avoir, pond invariablement dans des nids trangers. Fait
curieux, plusieurs se runissent quelquefois pour commencer la
construction d'un nid irrgulier et mal conditionn, plac dans
des situations singulirement mal choisies, sur les feuilles d'un
grand chardon par exemple. Toutefois, autant que M. Hudson a pu
s'en assurer, ils n'achvent jamais leur nid. Ils pondent souvent
un si grand nombre d'oeufs -- de quinze  vingt -- dans le mme
nid tranger, qu'il n'en peut clore qu'un petit nombre. Ils ont
de plus l'habitude extraordinaire de crever  coups de bec les
oeufs qu'ils trouvent dans les nids trangers sans pargner mme
ceux de leur propre espce. Les femelles dposent aussi sur le sol
beaucoup d'oeufs, qui se trouvent perdus. Une troisime espce, le
_Molothrus pecoris_ de l'Amrique du Nord, a acquis des instincts
aussi parfaits que ceux du coucou, en ce qu'il ne pond pas plus
d'un oeuf dans un nid tranger, ce qui assure l'levage certain du
jeune oiseau. M. Hudson, qui est un grand adversaire de
l'volution, a t, cependant, si frapp de l'imperfection des
instincts du _Molothrus bonariensis_, qu'il se demande, en citant
mes paroles: Faut-il considrer ces habitudes, non comme des
instincts crs de toutes pices, dont a t dou l'animal, mais
comme de faibles consquences d'une loi gnrale,  savoir: la
transition?

Diffrents oiseaux, comme nous l'avons dj fait remarquer,
dposent accidentellement leurs oeufs dans les nids d'autres
oiseaux. Cette habitude n'est pas trs rare chez les gallinacs et
explique l'instinct singulier qui s'observe chez l'autruche.
Plusieurs autruches femelles se runissent pour pondre d'abord
dans un nid, puis dans un autre, quelques oeufs qui sont ensuite
couvs par les mles. Cet instinct provient peut-tre de ce que
les femelles pondent un grand nombre d'oeufs, mais, comme le
coucou,  deux ou trois jours d'intervalle. Chez l'autruche
amricaine toutefois, comme chez le _Molothrus bonariensis_,
l'instinct, n'est pas encore arriv  un haut degr de perfection,
car l'autruche disperse ses oeufs  et l en grand nombre dans la
plaine, au point que, pendant une journe de chasse, j'ai ramass
jusqu' vingt de ces oeufs perdus et gaspills.

Il y a des abeilles parasites qui pondent rgulirement leurs
oeufs dans les nids d'autres abeilles. Ce cas est encore plus
remarquable que celui du coucou; car, chez ces abeilles, la
conformation aussi bien que l'instinct s'est modifie pour se
mettre en rapport avec les habitudes parasites; elles ne possdent
pas, en effet, l'appareil collecteur de pollen qui leur serait
indispensable si elles avaient  rcolter et  amasser des
aliments pour leurs petits. Quelques espces de sphgides
(insectes qui ressemblent aux gupes) vivent de mme en parasites
sur d'autres espces. M. Fabre a rcemment publi des observations
qui nous autorisent  croire que, bien que le _Tachytes nigra_
creuse ordinairement son propre terrier et l'emplisse d'insectes
paralyss destins  nourrir ses larves, il devient parasite
toutes les fois qu'il rencontre un terrier dj creus et
approvisionn par une autre gupe et s'en empare. Dans ce cas,
comme dans celui du Molothrus et du coucou, je ne vois aucune
difficult  ce que la slection naturelle puisse rendre
permanente une habitude accidentelle, si elle est avantageuse pour
l'espce et s'il n'en rsulte pas l'extinction de l'insecte dont
on prend tratreusement le nid et les provisions.

_Instinct esclavagiste des fourmis_. -- Ce remarquable instinct
fut d'abord dcouvert chez la _Formica_ (polyergues) _rufescens_
par Pierre Huber, observateur plus habile peut-tre encore que son
illustre pre. Ces fourmis dpendent si absolument de leurs
esclaves, que, sans leur aide, l'espce s'teindrait certainement
dans l'espace d'une seule anne. Les mles et les femelles
fcondes ne travaillent pas; les ouvrires ou femelles striles,
trs nergiques et trs courageuses quand il s'agit de capturer
des esclaves, ne font aucun autre ouvrage. Elles sont incapables
de construire leurs nids ou de nourrir leurs larves. Lorsque le
vieux nid se trouve insuffisant et que les fourmis doivent le
quitter, ce sont les esclaves qui dcident l'migration; elles
transportent mme leurs matres entre leurs mandibules. Ces
derniers sont compltement impuissants; Huber en enferma une
trentaine sans esclaves, mais abondamment pourvus de leurs
aliments de prdilection, outre des larves et des nymphes pour les
stimuler au travail; ils restrent inactifs, et, ne pouvant mme
pas se nourrir eux-mmes, la plupart prirent de faim. Huber
introduisit alors au milieu d'eux une seule esclave (_Formica
fusca_), qui se mit aussitt  l'ouvrage, sauva les survivants en
leur donnant des aliments, construisit quelques cellules, prit
soin des larves, et mit tout en ordre. Peut-on concevoir quelque
chose de plus extraordinaire que ces faits bien constats? Si nous
ne connaissions aucune autre espce de fourmi doue d'instincts
esclavagistes, il serait inutile de spculer sur l'origine et le
perfectionnement d'un instinct aussi merveilleux.

Pierre Huber fut encore le premier  observer qu'une autre espce,
la _Formica sanguinea_, se procure aussi des esclaves. Cette
espce, qui se rencontre dans les parties mridionales de
l'Angleterre, a fait l'objet des tudes de M. F. Smith, du British
Museum, auquel je dois de nombreux renseignements sur ce sujet et
sur quelques autres. Plein de confiance dans les affirmations de
Huber et de M. Smith, je n'abordai toutefois l'tude de cette
question qu'avec des dispositions sceptiques bien excusables,
puisqu'il s'agissait de vrifier la ralit d'un instinct aussi
extraordinaire. J'entrerai donc dans quelques dtails sur les
observations que j'ai pu faire  cet gard. J'ai ouvert quatorze
fourmilires de _Formica sanguinea_ dans lesquelles j'ai toujours
trouv quelques esclaves appartenant  l'espce _Formica fusca_.
Les mles et les femelles fcondes de cette dernire espce ne se
trouvent que dans leurs propres fourmilires, mais jamais dans
celles de la _Formica sanguinea_. Les esclaves sont noires et
moiti plus petites que leurs matres, qui sont rouges; le
contraste est donc frappant. Lorsqu'on drange lgrement le nid,
les esclaves sortent ordinairement et tmoignent, ainsi que leurs
matres, d'une vive agitation pour dfendre la cit; si la
perturbation est trs grande et que les larves et les nymphes
soient exposes, les esclaves se mettent nergiquement  l'oeuvre
et aident leurs matres  les emporter et  les mettre en sret;
il est donc vident que les fourmis esclaves se sentent tout 
fait chez elles. Pendant trois annes successives, en juin et en
juillet, j'ai observ, pendant des heures entires, plusieurs
fourmilires dans les comts de Surrey et de Sussex, et je n'ai
jamais vu une seule fourmi esclave y entrer ou en sortir. Comme, 
cette poque, les esclaves sont trs peu nombreuses, je pensai
qu'il pouvait en tre autrement lorsqu'elles sont plus abondantes;
mais M. Smith, qui a observ ces fourmilires  diffrentes heures
pendant les mois de mai, juin et aot, dans les comts de Surrey
et de Hampshire, m'affirme que, mme en aot, alors que le nombre
des esclaves est trs considrable, il n'en a jamais vu une seule
entrer ou sortir du nid. Il les considre donc comme des esclaves
rigoureusement domestiques. D'autre part, on voit les matres
apporter constamment  la fourmilire des matriaux de
construction, et des provisions de toute espce. En 1860, au mois
de juillet, je dcouvris cependant une communaut possdant un
nombre inusit d'esclaves, et j'en remarquai quelques-unes qui
quittaient le nid en compagnie de leurs matres pour se diriger
avec eux vers un grand pin cossais, loign de 25 mtres environ,
dont ils firent tous l'ascension, probablement en qute de
pucerons ou de coccus. D'aprs Huber, qui a eu de nombreuses
occasions de les observer en Suisse, les esclaves travaillent
habituellement avec les matres  la construction de la
fourmilire, mais ce sont elles qui, le matin, ouvrent les portes
et qui les ferment le soir; il affirme que leur principale
fonction est de chercher des pucerons. Cette diffrence dans les
habitudes ordinaires des matres et des esclaves dans les deux
pays, provient probablement de ce qu'en Suisse les esclaves sont
captures en plus grand nombre qu'en Angleterre.

J'eus un jour la bonne fortune d'assister  une migration de la
_Formica sanguinea_ d'un nid dans un autre; c'tait un spectacle
des plus intressants que de voir les fourmis matresses porter
avec le plus grand soin leurs esclaves entre leurs mandibules, au
lieu de se faire porter par elles comme dans le cas de la _Formica
rufescens_. Un autre jour, la prsence dans le mme endroit d'une
vingtaine de fourmis esclavagistes qui n'taient videmment pas en
qute d'aliments attira mon attention. Elles s'approchrent d'une
colonie indpendante de l'espce qui fournit les esclaves,
_Formica fusca_, et furent vigoureusement repousses par ces
dernires, qui se cramponnaient quelquefois jusqu' trois aux
pattes des assaillants. Les _Formica sanguinea_ tuaient sans piti
leurs petits adversaires et emportaient leurs cadavres dans leur
nid, qui se trouvait  une trentaine de mtres de distance; mais
elles ne purent pas s'emparer de nymphes pour en faire des
esclaves. Je dterrai alors, dans une autre fourmilire, quelques
nymphes de la _Formica fusca_, que je plaai sur le sol prs du
lieu du combat; elles furent aussitt saisies et enleves par les
assaillants, qui se figurrent probablement avoir remport la
victoire dans le dernier engagement.

Je plaai en mme temps, sur le mme point, quelques nymphes d'une
autre espce, la _Formica flava_, avec quelques parcelles de leur
nid, auxquelles taient restes attaches quelques-unes de ces
petites fourmis jaunes qui sont quelquefois, bien que rarement,
d'aprs M. Smith, rduites en esclavage. Quoique fort petite,
cette espce est trs courageuse, et je l'ai vue attaquer d'autres
fourmis avec une grande bravoure. Ayant une fois,  ma grande
surprise, trouv une colonie indpendante de _Formica flava_, 
l'abri d'une pierre place sous une fourmilire de _Formica
sanguinea_, espce esclavagiste, je drangeai accidentellement les
deux nids; les deux espces se trouvrent en prsence et je vis
les petites fourmis se prcipiter avec un courage tonnant sur
leurs grosses voisines. Or, j'tais curieux de savoir si les
_Formica sanguinea_ distingueraient les nymphes de la _Formica
fusca_, qui est l'espce dont elles font habituellement leurs
esclaves, de celles de la petite et froce _Formica flava_,
qu'elles ne prennent que rarement; je pus constater qu'elles les
reconnurent immdiatement. Nous avons vu, en effet, qu'elles
s'taient prcipites sur les nymphes de la _Formica fusca_ pour
les enlever aussitt, tandis qu'elles parurent terrifies en
rencontrant les nymphes et mme la terre provenant du nid de la
_Formica flava_, et s'empressrent de se sauver. Cependant, au
bout d'un quart d'heure, quand les petites fourmis jaunes eurent
toutes disparu, les autres reprirent courage et revinrent chercher
les nymphes.

Un soir que j'examinais une autre colonie de _Formica sanguinea_,
je vis un grand nombre d'individus de cette espce qui regagnaient
leur nid, portant des cadavres de _Formica fusca_ (preuve que ce
n'tait pas une migration) et une quantit de nymphes. J'observai
une longue file de fourmis charges de butin, aboutissant  40
mtres en arrire  une grosse touffe de bruyres d'o je vis
sortir une dernire _Formica sanguinea_, portant une nymphe. Je ne
pus pas retrouver, sous l'paisse bruyre, le nid dvast; il
devait cependant tre tout prs, car je vis deux ou trois _Formica
fusca_ extrmement agites, une surtout qui, penche immobile sur
un brin de bruyre, tenant entre ses mandibules une nymphe de son
espce, semblait l'image du dsespoir gmissant sur son domicile
ravag.

Tels sont les faits, qui, du reste, n'exigeaient aucune
confirmation de ma part, sur ce remarquable instinct qu'ont les
fourmis de rduire leurs congnres en esclavage. Le contraste
entre les habitudes instinctives de la _Formica sanguinea_ et
celles de la _Formica rufescens_ du continent est  remarquer.
Cette dernire ne btit pas son nid, ne dcide mme pas ses
migrations, ne cherche ses aliments ni pour elle, ni pour ses
petits, et ne peut pas mme se nourrir; elle est absolument sous
la dpendance de ses nombreux esclaves. La _Formica sanguinea_,
d'autre part, a beaucoup moins d'esclaves, et, au commencement de
l't, elle en a fort peu; ce sont les matres qui dcident du
moment et du lieu o un nouveau nid devra tre construit, et,
lorsqu'ils migrent, ce sont eux qui portent les esclaves. Tant en
Suisse qu'en Angleterre, les esclaves paraissent exclusivement
charges de l'entretien des larves; les matres seuls
entreprennent les expditions pour se procurer des esclaves. En
Suisse, esclaves et matres travaillent ensemble, tant pour se
procurer les matriaux du nid que pour l'difier; les uns et les
autres, mais surtout les esclaves, vont  la recherche des
pucerons pour les traire, si l'on peut employer cette expression,
et tous recueillent ainsi les aliments ncessaires  la
communaut. En Angleterre, les matres seuls quittent le nid pour
se procurer les matriaux de construction et les aliments
indispensables  eux,  leurs esclaves et  leurs larves; les
services que leur rendent leurs esclaves sont donc moins
importants dans ce pays qu'ils ne le sont en Suisse.

Je ne prtends point faire de conjectures sur l'origine de cet
instinct de la _Formica sanguinea_. Mais, ainsi que je l'ai
observ, les fourmis non esclavagistes emportent quelquefois dans
leur nid des nymphes d'autres espces dissmines dans le
voisinage, et il est possible que ces nymphes, emmagasines dans
le principe pour servir d'aliments, aient pu se dvelopper; il est
possible aussi que ces fourmis trangres leves sans intention,
obissant  leurs instincts, aient rempli les fonctions dont elles
taient capables. Si leur prsence s'est trouve tre utile 
l'espce qui les avait captures -- s'il est devenu plus
avantageux pour celle-ci de se procurer des ouvrires au dehors
plutt que de les procrer -- la slection naturelle a pu
dvelopper l'habitude de recueillir des nymphes primitivement
destines  servir de nourriture, et l'avoir rendue permanente
dans le but bien diffrent d'en faire des esclaves. Un tel
instinct une fois acquis, ft-ce mme  un degr bien moins
prononc qu'il ne l'est chez la _Formica sanguinea_ en Angleterre
--  laquelle, comme nous l'avons vu, les esclaves rendent
beaucoup moins de services qu'ils n'en rendent  la mme espce en
Suisse -- la slection naturelle a pu accrotre et modifier cet
instinct,  condition, toutefois, que chaque modification ait t
avantageuse  l'espce, et produire enfin une fourmi aussi
compltement place sous la dpendance de ses esclaves que l'est
la _Formica rufescens_.

_Instinct de la construction des cellules chez l'abeille_. -- Je
n'ai pas l'intention d'entrer ici dans des dtails trs
circonstancis, je me contenterai de rsumer les conclusions
auxquelles j'ai t conduit sur ce sujet. Qui peut examiner cette
dlicate construction du rayon de cire, si parfaitement adapt 
son but, sans prouver un sentiment d'admiration enthousiaste? Les
mathmaticiens nous apprennent que les abeilles ont pratiquement
rsolu un problme des plus abstraits, celui de donner  leurs
cellules, en se servant d'une quantit minima de leur prcieux
lment de construction, la cire, prcisment la forme capable de
contenir le plus grand volume de miel. Un habile ouvrier, pourvu
d'outils spciaux, aurait beaucoup de peine  construire des
cellules en cire identiques  celles qu'excutent une foule
d'abeilles travaillant dans une ruche obscure. Qu'on leur accorde
tous les instincts qu'on voudra, il semble incomprhensible que
les abeilles puissent tracer les angles et les plans ncessaires
et se rendre compte de l'exactitude de leur travail. La difficult
n'est cependant pas aussi norme qu'elle peut le paratre au
premier abord, et l'on peut, je crois, dmontrer que ce magnifique
ouvrage est le simple rsultat d'un petit nombre d'instincts trs
simples.

C'est  M. Waterhouse que je dois d'avoir tudi ce sujet; il a
dmontr que la forme de la cellule est intimement lie  la
prsence des cellules contigus; on peut, je crois, considrer les
ides qui suivent comme une simple modification de sa thorie.
Examinons le grand principe des transitions graduelles, et voyons
si la nature ne nous rvle pas le procd qu'elle emploie. 
l'extrmit d'une srie peu tendue, nous trouvons les bourdons,
qui se servent de leurs vieux cocons pour y dposer leur miel, en
y ajoutant parfois des tubes courts en cire, substance avec
laquelle ils faonnent galement quelquefois des cellules
spares, trs irrgulirement arrondies.  l'autre extrmit de
la srie, nous avons les cellules de l'abeille, construites sur
deux rangs; chacune de ces cellules, comme on sait, a la forme
d'un prisme hexagonal avec les bases de ses six cts taills en
biseau de manire  s'ajuster sur une pyramide renverse forme
par trois rhombes. Ces rhombes prsentent certains angles
dtermins et trois des faces, qui forment la base pyramidale de
chaque cellule situe sur un des cts du rayon de miel, font
galement partie des bases de trois cellules contigus appartenant
au ct oppos du rayon. Entre les cellules si parfaites de
l'abeille, et la cellule minemment simple du bourdon, on trouve,
comme degr intermdiaire, les cellules de la _Melipona domestica_
du Mexique, qui ont t soigneusement figures et dcrites par
Pierre Huber. La mlipone forme elle-mme un degr intermdiaire
entre l'abeille et le bourdon, mais elle est plus rapproche de ce
dernier. Elle construit un rayon de cire presque rgulier, compos
de cellules cylindriques, dans lesquelles se fait l'incubation des
petits, et elle y joint quelques grandes cellules de cire,
destines  recevoir du miel. Ces dernires sont presque
sphriques, de grandeur  peu prs gale et agrges en une masse
irrgulire. Mais le point essentiel  noter est que ces cellules
sont toujours places  une distance telle les unes des autres,
qu'elles se seraient entrecoupes mutuellement, si les sphres
qu'elles constituent taient compltes, ce qui n'a jamais lieu,
l'insecte construisant des cloisons de cire parfaitement droites
et planes sur les lignes o les sphres acheves tendraient 
s'entrecouper. Chaque cellule est donc extrieurement compose
d'une portion sphrique et, intrieurement, de deux, trois ou plus
de surfaces planes, suivant que la cellule est elle-mme contigu
 deux, trois ou plusieurs cellules. Lorsqu'une cellule repose sur
trois autres, ce qui, vu l'galit de leurs dimensions, arrive
souvent et mme ncessairement, les trois surfaces planes sont
runies en une pyramide qui, ainsi que l'a remarqu Huber, semble
tre une grossire imitation des bases pyramidales  trois faces
de la cellule de l'abeille. Comme dans celle-ci, les trois
surfaces planes de la cellule font donc ncessairement partie de
la construction de trois cellules adjacentes. Il est vident que,
par ce mode de construction, la mlipone conomise de la cire, et,
ce qui est plus important, du travail; car les parois planes qui
sparent deux cellules adjacentes ne sont pas doubles, mais ont la
mme paisseur que les portions sphriques externes, tout en
faisant partie de deux cellules  la fois.

En rflchissant sur ces faits, je remarquai que si la mlipone
avait tabli ses sphres  une distance gale les unes des autres,
que si elle les avait construites d'gale grandeur et ensuite
disposes symtriquement sur deux couches, il en serait rsult
une construction probablement aussi parfaite que le rayon de
l'abeille. J'crivis donc  Cambridge, au professeur Miller, pour
lui soumettre le document suivant, fait d'aprs ses
renseignements, et qu'il a trouv rigoureusement exact:

Si l'on dcrit un nombre de sphres gales, ayant leur centre
plac dans deux plans parallles, et que le centre de chacune de
ces sphres soit  une distance gale au rayon X racine carre de
2 ou rayon X 1, 41421 (ou  une distance un peu moindre) et 
semblable distance des centres des sphres adjacentes places dans
le plan oppos et parallle; si, alors, on fait passer des plans
d'intersection entre les diverses sphres des deux plans, il en
rsultera une double couche de prismes hexagonaux runis par des
bases pyramidales  trois rhombes, et les rhombes et les cts des
prismes hexagonaux auront identiquement les mmes angles que les
observations les plus minutieuses ont donns pour les cellules des
abeilles. Le professeur Wyman, qui a entrepris de nombreuses et
minutieuses observations  ce sujet, m'informe qu'on a beaucoup
exagr l'exactitude du travail de l'abeille; au point, ajoute-t-
il, que, quelle que puisse tre la forme type de la cellule, il
est bien rare qu'elle soit jamais ralise.

Nous pouvons donc conclure en toute scurit que, si les instincts
que la mlipone possde dj, qui ne sont pas trs
extraordinaires, taient susceptibles de lgres modifications,
cet insecte pourrait construire des cellules aussi parfaites que
celles de l'abeille. Il suffit de supposer que la mlipone puisse
faire des cellules tout  fait sphriques et de grandeur gale;
or, cela ne serait pas trs tonnant, car elle y arrive presque
dj; nous savons, d'ailleurs, qu'un grand nombre d'insectes
parviennent  forer dans le bois des trous parfaitement
cylindriques, ce qu'ils font probablement en tournant autour d'un
point fixe. Il faudrait, il est vrai, supposer encore qu'elle
dispost ses cellules dans des plans parallles, comme elle le
fait dj pour ses cellules cylindriques, et, en outre, c'est l
le plus difficile, qu'elle pt estimer exactement la distance 
laquelle elle doit se tenir de ses compagnes lorsqu'elles
travaillent plusieurs ensemble  construire leurs sphres; mais,
sur ce point encore, la mlipone est dj  mme d'apprcier la
distance dans une certaine mesure, puisqu'elle dcrit toujours ses
sphres de manire  ce qu'elles coupent jusqu' un certain point
les sphres voisines, et qu'elle runit ensuite les points
d'intersection par des cloisons parfaitement planes. Grce  de
semblables modifications d'instincts, qui n'ont en eux-mmes rien
de plus tonnant que celui qui guide l'oiseau dans la construction
de son nid, la slection naturelle a, selon moi, produit chez
l'abeille d'inimitables facults architecturales.

Cette thorie, d'ailleurs, peut tre soumise au contrle de
l'exprience. Suivant en cela l'exemple de M. Tegetmeier, j'ai
spar deux rayons en plaant entre eux une longue et paisse
bande rectangulaire de cire, dans laquelle les abeilles
commencrent aussitt  creuser de petites excavations
circulaires, qu'elles approfondirent et largirent de plus en plus
jusqu' ce qu'elles eussent pris la forme de petits bassins ayant
le diamtre ordinaire des cellules et prsentant  l'oeil un
parfait segment sphrique. J'observai avec un vif intrt que,
partout o plusieurs abeilles avaient commenc  creuser ces
excavations prs les unes des autres, elles s'taient places  la
distance voulue pour que, les bassins ayant acquis le diamtre
utile, c'est--dire celui d'une cellule ordinaire, et en
profondeur le sixime du diamtre de la sphre dont ils formaient
un segment, leurs bords se rencontrassent. Ds que le travail en
tait arriv  ce point, les abeilles cessaient de creuser, et
commenaient  lever, sur les lignes d'intersection sparant les
excavations, des cloisons de cire parfaitement planes, de sorte
que chaque prisme hexagonal s'levait sur le bord ondul d'un
bassin aplani, au lieu d'tre construit sur les artes droites des
faces d'une pyramide tridre comme dans les cellules ordinaires.

J'introduisis alors dans la ruche, au lieu d'une bande de cire
rectangulaire et paisse, une lame troite et mince de la mme
substance colore avec du vermillon. Les abeilles commencrent
comme auparavant  excaver immdiatement des petits bassins
rapprochs les uns des autres; mais, la lame de cire tant fort
mince, si les cavits avaient t creuses  la mme profondeur
que dans l'exprience prcdente, elles se seraient confondues en
une seule et la plaque de cire aurait t perfore de part en
part. Les abeilles, pour viter cet accident, arrtrent  temps
leur travail d'excavation; de sorte que, ds que les cavits
furent un peu indiques, le fond consistait en une surface plane
forme d'une couche mince de cire colore et ces bases planes
taient, autant que l'on pourrait en juger, exactement places
dans le plan fictif d'intersection imaginaire passant entre les
cavits situes du ct oppos de la plaque de cire. En quelques
endroits, des fragments plus ou moins considrables de rhombes
avaient t laisss entre les cavits opposes; mais le travail,
vu l'tat artificiel des conditions, n'avait pas t bien excut.
Les abeilles avaient d travailler toutes  peu prs avec la mme
vitesse, pour avoir rong circulairement les cavits des deux
cts de la lame de cire colore, et pour avoir ainsi russi 
conserver des cloisons planes entre les excavations en arrtant
leur travail aux plans d'intersection.

La cire mince tant trs flexible, je ne vois aucune difficult 
ce que les abeilles, travaillant des deux cts d'une lame,
s'aperoivent aisment du moment o elles ont amen la paroi au
degr d'paisseur voulu, et arrtent  temps leur travail. Dans
les rayons ordinaires, il m'a sembl que les abeilles ne
russissent pas toujours  travailler avec la mme vitesse des
deux cts; car j'ai observ,  la base d'une cellule nouvellement
commence, des rhombes  moiti achevs qui taient lgrement
concaves d'un ct et convexes de l'autre, ce qui provenait, je
suppose, de ce que les abeilles avaient travaill plus vite dans
le premier cas que dans le second. Dans une circonstance entre
autres, je replaai les rayons dans la ruche, pour laisser les
abeilles travailler pendant quelque temps, puis, ayant examin de
nouveau la cellule, je trouvai que la cloison irrgulire avait
t acheve et tait devenue _parfaitement plane_; il tait
absolument impossible, tant elle tait mince, que les abeilles
aient pu l'aplanir en rongeant le ct convexe, et je suppose que,
dans des cas semblables, les abeilles places  l'oppos poussent
et font cder la cire ramollie par la chaleur jusqu' ce qu'elle
se trouve  sa vraie place, et, en ce faisant, l'aplanissent tout
 fait. J'ai fait quelques essais qui me prouvent que l'on obtient
facilement ce rsultat.

L'exprience prcdente faite avec de la cire colore prouve que,
si les abeilles construisaient elles-mmes une mince muraille de
cire, elles pourraient donner  leurs cellules la forme convenable
en se tenant  la distance voulue les unes des autres, en creusant
avec la mme vitesse, et en cherchant  faire des cavits
sphriques gales, sans jamais permettre aux sphres de
communiquer les unes avec les autres. Or, ainsi qu'on peut s'en
assurer, en examinant le bord d'un rayon en voie de construction,
les abeilles tablissent rellement autour du rayon un mur
grossier qu'elles rongent des deux cts opposs en travaillant
toujours circulairement  mesure qu'elles creusent chaque cellule.
Elles ne font jamais  la fois la base pyramidale  trois faces de
la cellule, mais seulement celui ou ceux de ces rhombes qui
occupent l'extrme bord du rayon croissant, et elles ne compltent
les bords suprieurs des rhombes que lorsque les parois
hexagonales sont commences. Quelques-unes de ces assertions
diffrent des observations faites par le clbre Huber, mais je
suis certain de leur exactitude, et, si la place me le permettait,
je pourrais dmontrer qu'elles n'ont rien de contradictoire avec
ma thorie.

L'assertion de Huber, que la premire cellule est creuse dans une
petite muraille de cire  faces parallles, n'est pas trs exacte;
autant toutefois que j'ai pu le voir, le point de dpart est
toujours un petit capuchon de cire; mais je n'entrerai pas ici
dans tous ces dtails. Nous voyons quel rle important joue
l'excavation dans la construction des cellules, mais ce serait une
erreur de supposer que les abeilles ne peuvent pas lever une
muraille de cire dans la situation voulue, c'est--dire sur le
plan d'intersection entre deux sphres contigus. Je possde
plusieurs chantillons qui prouvent clairement que ce travail leur
est familier. Mme dans la muraille ou le rebord grossier de cire
qui entoure le rayon en voie de construction, on remarque
quelquefois des courbures correspondant par leur position aux
faces rhombodales qui constituent les bases des cellules futures.
Mais, dans tous les cas, la muraille grossire de cire doit, pour
tre acheve, tre considrablement ronge des deux cts. Le mode
de construction employ par les abeilles est curieux; elles font
toujours leur premire muraille de cire dix  vingt fois plus
paisse que ne le sera la paroi excessivement mince de la cellule
dfinitive. Les abeilles travaillent comme le feraient des maons
qui, aprs avoir amoncel sur un point une certaine masse de
ciment, la tailleraient ensuite galement des deux cts, pour ne
laisser au milieu qu'une paroi mince sur laquelle ils empileraient
 mesure, soit le ciment enlev sur les cts, soit du ciment
nouveau. Nous aurions ainsi un mur mince s'levant peu  peu, mais
toujours surmont par un fort couronnement qui, recouvrant partout
les cellules  quelque degr d'avancement qu'elles soient
parvenues, permet aux abeilles de s'y cramponner et d'y ramper
sans endommager les parois si dlicates des cellules hexagonales.
Ces parois varient beaucoup d'paisseur, ainsi que le professeur
Miller l'a vrifi  ma demande. Cette paisseur, d'aprs une
moyenne de douze observations faites prs du bord du rayon, est de
1/353 de pouce anglais [1/353 de pouce anglais = 0mm, 07]; tandis
que les faces rhombodales de la base des cellules sont plus
paisses dans le rapport approximatif de 3  2; leur paisseur
s'tant trouve, d'aprs la moyenne de vingt et une observations,
gale  1/229 de pouce anglais [1/229 de pouce anglais = 0mm, 11].
Par suite du mode singulier de construction que nous venons de
dcrire, la solidit du rayon va constamment en augmentant, tout
en ralisant la plus grande conomie possible de cire.

La circonstance qu'une foule d'abeilles travaillent ensemble
parat d'abord ajouter  la difficult de comprendre le mode de
construction des cellules; chaque abeille, aprs avoir travaill
un moment  une cellule, passe  une autre, de sorte que, comme
Huber l'a constat, une vingtaine d'individus participent, ds le
dbut,  la construction de la premire cellule. J'ai pu rendre le
fait vident en couvrant les bords des parois hexagonales d'une
cellule, ou le bord extrme de la circonfrence d'un rayon en voie
de construction, d'une mince couche de cire colore avec du
vermillon. J'ai invariablement reconnu ensuite que la couleur
avait t aussi dlicatement rpandue par les abeilles qu'elle
aurait pu l'tre au moyen d'un pinceau; en effet, des parcelles de
cire colore enleves du point o elles avaient t places,
avaient t portes tout autour sur les bords croissants des
cellules voisines. La construction d'un rayon semble donc tre la
rsultante du travail de plusieurs abeilles se tenant toutes
instinctivement  une mme distance relative les unes des autres,
toutes dcrivant des sphres gales, et tablissant les points
d'intersection entre ces sphres, soit en les levant directement,
soit en les mnageant lorsqu'elles creusent. Dans certains cas
difficiles, tels que la rencontre sous un certain angle de deux
portions de rayon, rien n'est plus curieux que d'observer combien
de fois les abeilles dmolissent et reconstruisent une mme
cellule de diffrentes manires, revenant quelquefois  une forme
qu'elles avaient d'abord rejete.

Lorsque les abeilles peuvent travailler dans un emplacement qui
leur permet de prendre la position la plus commode -- par exemple
une lame de bois place sous le milieu d'un rayon s'accroissant
par le bas, de manire  ce que le rayon doive tre tabli sur une
face de la lame -- les abeilles peuvent alors poser les bases de
la muraille d'un nouvel hexagone  sa vritable place, faisant
saillie au-del des cellules dj construites et acheves. Il
suffit que les abeilles puissent se placer  la distance voulue
entre elles et entre les parois des dernires cellules faites.
Elles lvent alors une paroi de cire intermdiaire sur
l'intersection de deux sphres contigus imaginaires; mais,
d'aprs ce que j'ai pu voir, elles ne finissent pas les angles
d'une cellule en les rongeant, avant que celle-ci et les cellules
qui l'avoisinent soient dj trs avances. Cette aptitude qu'ont
les abeilles d'lever dans certains cas, une muraille grossire
entre deux cellules commences, est importante en ce qu'elle se
rattache  un fait qui parat d'abord renverser la thorie
prcdente,  savoir, que les cellules du bord externe des rayons
de la gupe sont quelquefois rigoureusement hexagonales, mais le
manque d'espace m'empche de dvelopper ici ce sujet. Il ne me
semble pas qu'il y ait grande difficult  ce qu'un insecte isol,
comme l'est la femelle de la gupe, puisse faonner des cellules
hexagonales en travaillant alternativement  l'intrieur et 
l'extrieur de deux ou trois cellules commences en mme temps, en
se tenant toujours  la distance relative convenable des parties
des cellules dj commences, et en dcrivant des sphres ou des
cylindres imaginaires entre lesquels elle lve des parois
intermdiaires.

La slection naturelle n'agissant que par l'accumulation de
lgres modifications de conformation ou d'instinct, toutes
avantageuses  l'individu par rapport  ses conditions
d'existence, on peut se demander avec quelque raison comment de
nombreuses modifications successives et graduelles de l'instinct
constructeur, tendant toutes vers le plan de construction parfait
que nous connaissons aujourd'hui, ont pu tre profitables 
l'abeille? La rponse me parat facile: les cellules construites
comme celles de la gupe et de l'abeille gagnent en solidit, tout
en conomisant la place, le travail et les matriaux ncessaires 
leur construction. En ce qui concerne la formation de la cire, on
sait que les abeilles ont souvent de la peine  se procurer
suffisamment de nectar, M. Tegetmeier m'apprend qu'il est
exprimentalement prouv que, pour produire 1 livre de cire, une
ruche doit consommer de 12  15 litres de sucre; il faut donc,
pour produire la quantit de cire ncessaire  la construction de
leurs rayons, que les abeilles rcoltent et consomment une norme
masse du nectar liquide des fleurs. De plus, un grand nombre
d'abeilles demeurent oisives plusieurs jours, pendant que la
scrtion se fait. Pour nourrir pendant l'hiver une nombreuse
communaut, une grande provision de miel est indispensable, et la
prosprit de la ruche dpend essentiellement de la quantit
d'abeilles qu'elle peut entretenir. Une conomie de cire est donc
un lment de russite important pour toute communaut d'abeilles,
puisqu'elle se traduit par une conomie de miel et du temps qu'il
faut pour le rcolter. Le succs de l'espce dpend encore, cela
va sans dire, indpendamment de ce qui est relatif  la quantit
de miel en provision, de ses ennemis, de ses parasites et de
causes diverses. Supposons, cependant, que la quantit de miel
dtermine, comme cela arrive probablement souvent, l'existence en
grand nombre dans un pays d'une espce de bourdon; supposons
encore que, la colonie passant l'hiver, une provision de miel soit
indispensable  sa conservation, il n'est pas douteux qu'il serait
trs avantageux pour le bourdon qu'une lgre modification de son
instinct le pousst  rapprocher ses petites cellules de manire 
ce qu'elles s'entrecoupent, car alors une seule paroi commune
pouvant servir  deux cellules adjacentes, il raliserait une
conomie de travail et de cire. L'avantage augmenterait toujours
si les bourdons, rapprochant et rgularisant davantage leurs
cellules, les agrgeaient en une seule masse, comme la mlipone;
car, alors, une partie plus considrable de la paroi bornant
chaque cellule, servant aux cellules voisines, il y aurait encore
une conomie plus considrable de travail et de cire. Pour les
mmes raisons, il serait utile  la mlipone qu'elle resserrt
davantage ses cellules, et qu'elle leur donnt plus de rgularit
qu'elles n'en ont actuellement; car, alors, les surfaces
sphriques disparaissant et tant remplaces par des surfaces
planes, le rayon de la mlipone serait aussi parfait que celui de
l'abeille. La slection naturelle ne pourrait pas conduire au-del
de ce degr de perfection architectural, car, autant que nous
pouvons en juger, le rayon de l'abeille est dj absolument
parfait sous le rapport de l'conomie de la cire et du travail.

Ainsi,  mon avis, le plus tonnant de tous les instincts connus,
celui de l'abeille, peut s'expliquer par l'action de la slection
naturelle. La slection naturelle a mis  profit les modifications
lgres, successives et nombreuses qu'ont subies des instincts
d'un ordre plus simple; elle a ensuite amen graduellement
l'abeille  dcrire plus parfaitement et plus rgulirement des
sphres places sur deux rangs  gales distances, et  creuser et
 lever des parois planes sur les lignes d'intersection. Il va
sans dire que les abeilles ne savent pas plus qu'elles dcrivent
leurs sphres  une distance dtermine les unes des autres,
qu'elles ne savent ce que c'est que les divers cts d'un prisme
hexagonal ou les rhombes de sa base. La cause dterminante de
l'action de la slection naturelle a t la construction de
cellules solides, ayant la forme et la capacit voulues pour
contenir les larves, ralise avec le minimum de dpense de cire
et de travail. L'essaim particulier qui a construit les cellules
les plus parfaites avec le moindre travail et la moindre dpense
de miel transform en cire a le mieux russi, et a transmis ses
instincts conomiques nouvellement acquis  des essaims successifs
qui,  leur tour aussi, ont eu plus de chances en leur faveur dans
la lutte pour l'existence.


OBJECTIONS CONTRE L'APPLICATION DE LA THORIE DE LA SLECTION
NATURELLE AUX INSTINCTS: INSECTES NEUTRES ET STRILES.

On a fait, contre les hypothses prcdentes sur l'origine des
instincts, l'objection que les variations de conformation et
d'instinct doivent avoir t simultanes et rigoureusement
adaptes les unes aux autres, car toute modification dans l'une,
sans un changement correspondant immdiat dans l'autre, aurait t
fatale. La valeur de cette objection repose entirement sur la
supposition que les changements, soit de la conformation, soit de
l'instinct, se produisent subitement. Prenons pour exemple le cas
de la grande msange (_Parus major_), auquel nous avons fait
allusion dans un chapitre prcdent; cet oiseau, perch sur une
branche, tient souvent entre ses pattes les graines de l'if qu'il
frappe avec son bec jusqu' ce qu'il ait mis l'amande  nu. Or, ne
peut-on concevoir que la slection naturelle ait conserv toutes
les lgres variations individuelles survenues dans la forme du
bec, variations tendant  le mieux adapter  ouvrir les graines,
pour produire enfin un bec aussi bien conform dans ce but que
celui de le sittelle, et qu'en mme temps, par habitude, par
ncessit, ou par un changement spontan de got, l'oiseau se
nourrisse de plus en plus de graines? On suppose, dans ce cas, que
la slection naturelle a modifi lentement la forme du bec,
postrieurement  quelques lents changements dans les habitudes et
les gots, afin de mettre la conformation en harmonie avec ces
derniers. Mais que, par exemple, les pattes de la msange viennent
 varier et  grossir par suite d'une corrlation avec le bec ou
en vertu de toute autre cause inconnue, il n'est pas improbable
que cette circonstance serait de nature  rendre l'oiseau de plus
en plus grimpeur, et que, cet instinct se dveloppant toujours
davantage, il finisse par acqurir les aptitudes et les instincts
remarquables de la sittelle. On suppose, dans ce cas, une
modification graduelle de conformation qui conduit  un changement
dans les instincts. Pour prendre un autre exemple: il est peu
d'instincts plus remarquables que celui en vertu duquel la
salangane de l'archipel de la Sonde construit entirement son nid
avec de la salive durcie. Quelques oiseaux construisent leur nid
avec de la boue qu'on croit tre dlaye avec de la salive, et un
martinet de l'Amrique du Nord construit son nid, ainsi que j'ai
pu m'en assurer, avec de petites baguettes agglutines avec de la
salive et mme avec des plaques de salive durcie. Est-il donc trs
improbable que la slection naturelle de certains individus
scrtant une plus grande quantit de salive ait pu amener la
production d'une espce dont l'instinct la pousse  ngliger
d'autres matriaux et  construire son nid exclusivement avec de
la salive durcie? Il en est de mme dans beaucoup d'autres cas.
Nous devons toutefois reconnatre que, le plus souvent, il nous
est impossible de savoir si l'instinct ou la conformation a vari
le premier.

On pourrait, sans aucun doute, opposer  la thorie de la
slection naturelle un grand nombre d'instincts qu'il est trs
difficile d'expliquer; il en est, en effet, dont nous ne pouvons
comprendre l'origine; pour d'autres, nous ne connaissons aucun des
degrs de transition par lesquels ils ont pass; d'autres sont si
insignifiants, que c'est  peine si la slection naturelle a pu
exercer quelque action sur eux; d'autres, enfin, sont presque
identiques chez des animaux trop loigns les uns des autres dans
l'chelle des tres pour qu'on puisse supposer que cette
similitude soit l'hritage d'un anctre commun, et il faut par
consquent, les regarder comme acquis indpendamment en vertu de
l'action de la slection naturelle. Je ne puis tudier ici tous
ces cas divers, je m'en tiendrai  une difficult toute spciale
qui, au premier abord, me parut assez insurmontable pour renverser
ma thorie. Je veux parler des neutres ou femelles striles des
communauts d'insectes. Ces neutres, en effet, ont souvent des
instincts et une conformation tout diffrents de ceux des mles et
des femelles fcondes, et, cependant, vu leur strilit, elles ne
peuvent propager leur race.

Ce sujet mriterait d'tre tudi  fond; toutefois, je
n'examinerai ici qu'un cas spcial: celui des fourmis ouvrires ou
fourmis striles. Comment expliquer la strilit de ces ouvrires?
c'est dj l une difficult; cependant cette difficult n'est pas
plus grande que celle que comportent d'autres modifications un peu
considrables de conformation; on peut, en effet, dmontrer que, 
l'tat de nature, certains insectes et certains autres animaux
articuls peuvent parfois devenir striles. Or, si ces insectes
vivaient en socit, et qu'il soit avantageux pour la communaut
qu'annuellement un certain nombre de ses membres naissent aptes au
travail, mais incapables de procrer, il est facile de comprendre
que ce rsultat a pu tre amen par la slection naturelle.
Laissons, toutefois, de ct ce premier point. La grande
difficult gt surtout dans les diffrences considrables qui
existent entre la conformation des fourmis ouvrires et celle des
individus sexus; le thorax des ouvrires a une conformation
diffrente; elles sont dpourvues d'ailes et quelquefois elles
n'ont pas d'yeux; leur instinct est tout diffrent. S'il ne
s'agissait que de l'instinct, l'abeille nous aurait offert
l'exemple de la plus grande diffrence qui existe sous ce rapport
entre les ouvrires et les femelles parfaites. Si la fourmi
ouvrire ou les autres insectes neutres taient des animaux
ordinaires, j'aurais admis sans hsitation que tous leurs
caractres se sont accumuls lentement grce  la slection
naturelle; c'est--dire que des individus ns avec quelques
modifications avantageuses, les ont transmises  leurs
descendants, qui, variant encore, ont t choisis  leur tour, et
ainsi de suite. Mais la fourmi ouvrire est un insecte qui diffre
beaucoup de ses parents et qui cependant est compltement strile;
de sorte que la fourmi ouvrire n'a jamais pu transmettre les
modifications de conformation ou d'instinct qu'elle a
graduellement acquises. Or, comment est-il possible de concilier
ce fait avec la thorie de la slection naturelle?

Rappelons-nous d'abord que de nombreux exemples emprunts aux
animaux tant  l'tat domestique qu' l'tat de nature, nous
prouvent qu'il y a toutes sortes de diffrences de conformations
hrditaires en corrlation avec certains ges et avec l'un ou
l'autre sexe. Il y a des diffrences qui sont en corrlation non
seulement avec un seul sexe, mais encore avec la courte priode
pendant laquelle le systme reproducteur est en activit; le
plumage nuptial de beaucoup d'oiseaux, et le crochet de la
mchoire du saumon mle. Il y a mme de lgres diffrences, dans
les cornes de diverses races de btail, qui accompagnent un tat
imparfait artificiel du sexe mle; certains boeufs, en effet, ont
les cornes plus longues que celles de boeufs appartenant 
d'autres races, relativement  la longueur de ces mmes
appendices, tant chez les taureaux que chez les vaches appartenant
aux mmes races. Je ne vois donc pas grande difficult  supposer
qu'un caractre finit par se trouver en corrlation avec l'tat de
strilit qui caractrise certains membres des communauts
d'insectes; la vraie difficult est d'expliquer comment la
slection naturelle a pu accumuler de semblables modifications
corrlatives de structure.

Insurmontable, au premier abord, cette difficult s'amoindrit et
disparat mme, si l'on se rappelle que la slection s'applique 
la famille aussi bien qu' l'individu, et peut ainsi atteindre le
but dsir. Ainsi, les leveurs de btail dsirent que, chez leurs
animaux, le gras et le maigre soient bien mlangs: l'animal qui
prsentait ces caractres bien dvelopps est abattu; mais,
l'leveur continue  se procurer des individus de la mme souche,
et russit. On peut si bien se fier  la slection, qu'on pourrait
probablement former,  la longue, une race de btail donnant
toujours des boeufs  cornes extraordinairement longues, en
observant soigneusement quels individus, taureaux et vaches,
produisent, par leur accouplement, les boeufs aux cornes les plus
longues, bien qu'aucun boeuf ne puisse jamais propager son espce.
Voici, d'ailleurs, un excellent exemple: selon M. Verlot, quelques
varits de la girofle annuelle double, ayant t longtemps
soumises  une slection convenable, donnent toujours, par semis,
une forte proportion de plantes portant des fleurs doubles et
entirement striles, mais aussi quelques fleurs simples et
fcondes. Ces dernires fleurs seules assurent la propagation de
la varit, et peuvent se comparer aux fourmis fcondes mles et
femelles, tandis que les fleurs doubles et striles peuvent se
comparer aux fourmis neutres de la mme communaut. De mme que
chez les varits de la girofle, la slection, chez les insectes
vivant en socit, exerce son action non sur l'individu, mais sur
la famille, pour atteindre un rsultat avantageux. Nous pouvons
donc conclure que de lgres modifications de structure ou
d'instinct, en corrlation avec la strilit de certains membres
de la colonie, se sont trouves tre avantageuses  celles-ci; en
consquence, les mles et les femelles fcondes ont prospr et
transmis  leur progniture fconde l mme tendance  produire
des membres striles prsentant les mmes modifications. C'est
grce  la rptition de ce mme procd que s'est peu  peu
accumule la prodigieuse diffrence qui existe entre les femelles
striles et les femelles fcondes de la mme espce, diffrence
que nous remarquons chez tant d'insectes vivant en socit.

Il nous reste  aborder le point le plus difficile, c'est--dire
le fait que les neutres, chez diverses espces de fourmis,
diffrent non seulement des mles et des femelles fcondes, mais
encore diffrent les uns des autres, quelquefois  un degr
presque incroyable, et au point de former deux ou trois castes.
Ces castes ne se confondent pas les unes avec les autres, mais
sont parfaitement bien dfinies, car elles sont aussi distinctes
les unes des autres que peuvent l'tre deux espces d'un mme
genre, ou plutt deux genres d'une mme famille. Ainsi, chez les
_Eciton_, il y a des neutres ouvriers et soldats, dont les
mchoires et les instincts diffrent extraordinairement; chez les
_Cryptocerus_, les ouvrires d'une caste portent sur la tte un
curieux bouclier, dont l'usage est tout  fait inconnu; chez les
_Myrmecocystus_ du Mexique, les ouvrires d'une caste ne quittent
jamais le nid; elles sont nourries par les ouvrires d'une autre
caste, et ont un abdomen normment dvelopp, qui scrte une
sorte de miel, supplant  celui que fournissent les pucerons que
nos fourmis europennes conservent en captivit, et qu'on pourrait
regarder comme constituant pour elles un vrai btail domestique.

On m'accusera d'avoir une confiance prsomptueuse dans le principe
de la slection naturelle, car je n'admets pas que des faits aussi
tonnants et aussi bien constats doivent renverser d'emble ma
thorie. Dans le cas plus simple, c'est--dire l o il n'y a
qu'une seule caste d'insectes neutres que, selon moi, la slection
naturelle a rendus diffrents des femelles et des mles fconds,
nous pouvons conclure, d'aprs l'analogie avec les variations
ordinaires, que les modifications lgres, successives et
avantageuses n'ont pas surgi chez tous les neutres d'un mme nid,
mais chez quelques-uns seulement; et que, grce  la persistance
des colonies pourvues de femelles produisant le plus grand nombre
de neutres ainsi avantageusement modifis, les neutres ont fini
par prsenter tous le mme caractre. Nous devrions, si cette
manire de voir est fonde, trouver parfois, dans un mme nid, des
insectes neutres prsentant des gradations de structure; or, c'est
bien ce qui arrive, assez frquemment mme, si l'on considre que,
jusqu' prsent, on n'a gure tudi avec soin les insectes
neutres en dehors de l'Europe. M. F. Smith a dmontr que, chez
plusieurs fourmis d'Angleterre, les neutres diffrent les uns des
autres d'une faon surprenante par la taille et quelquefois par la
couleur; il a dmontr en outre, que l'on peut rencontrer, dans un
mme nid, tous les individus intermdiaires qui relient les formes
les plus extrmes, ce que j'ai pu moi-mme vrifier. Il se trouve
quelquefois que les grandes ouvrires sont plus nombreuses dans un
nid que les petites ou rciproquement; tantt les grandes et les
petites sont abondantes, tandis que celles de taille moyenne sont
rares. La _Formica flava_ a des ouvrires grandes et petites,
outre quelques-unes de taille moyenne; chez cette espce, d'aprs
les observations de M. F. Smith, les grandes ouvrires ont des
yeux simples ou ocells, bien visibles quoique petits, tandis que
ces mmes organes sont rudimentaires chez les petites ouvrires.
Une dissection attentive de plusieurs ouvrires m'a prouv que les
yeux sont, chez les petites, beaucoup plus rudimentaires que ne le
comporte l'infriorit de leur taille, et je crois, sans que je
veuille l'affirmer d'une manire positive, que les ouvrires de
taille moyenne ont aussi des yeux prsentant des caractres
intermdiaires. Nous avons donc, dans ce cas, deux groupes
d'ouvrires striles dans un mme nid, diffrant non seulement par
la taille, mais encore par les organes de la vision, et relies
par quelques individus prsentant des caractres intermdiaires.
J'ajouterai, si l'on veut bien me permettre cette digression, que,
si les ouvrires les plus petites avaient t les plus utiles  la
communaut, la slection aurait port sur les mles et les
femelles produisant le plus grand nombre de ces petites ouvrires,
jusqu' ce qu'elles le devinssent toutes; il en serait alors
rsult une espce de fourmis dont les neutres seraient  peu prs
semblables  celles des _Myrmica_. Les ouvrires des myrmica, en
effet, ne possdent mme pas les rudiments des yeux, bien que les
mles et les femelles de ce genre aient des yeux simples et bien
dvelopps.

Je puis citer un autre cas. J'tais si certain de trouver des
gradations portant sur beaucoup de points importants de la
conformation des diverses castes de neutres d'une mme espce, que
j'acceptai volontiers l'offre que me fit M. F. Smith de me
remettre un grand nombre d'individus pris dans un mme nid de
l'_Anomma_, fourmi de l'Afrique occidentale. Le lecteur jugera
peut-tre mieux des diffrences existant chez ces ouvrires
d'aprs des termes de comparaison exactement proportionnels, que
d'aprs des mesures relles: cette diffrence est la mme que
celle qui existerait dans un groupe de maons dont les uns
n'auraient que 5 pieds 4 pouces, tandis que les autres auraient 6
pieds; mais il faudrait supposer, en outre, que ces derniers
auraient la tte quatre fois au lieu de trois fois plus grosse que
celle des petits hommes et des mchoires prs de cinq fois aussi
grandes. De plus, les mchoires des fourmis ouvrires de diverses
grosseurs diffrent sous le rapport de la forme et par le nombre
des dents. Mais le point important pour nous, c'est que, bien
qu'on puisse grouper ces ouvrires en castes ayant des grosseurs
diverses, cependant ces groupes se confondent les uns dans les
autres, tant sous le rapport de la taille que sous celui de la
conformation de leurs mchoires. Des dessins faits  la chambre
claire par sir J. Lubbock, d'aprs les mchoires que j'ai
dissques sur des ouvrires de diffrente grosseur, dmontrent
incontestablement ce fait. Dans son intressant ouvrage, le
_Naturaliste sur les Amazones_, M. Bates a dcrit des cas
analogues.

En prsence de ces faits, je crois que la slection naturelle, en
agissant sur les fourmis fcondes ou parentes, a pu amener la
formation d'une espce produisant rgulirement des neutres, tous
grands, avec des mchoires ayant une certaine forme, ou tous
petits, avec des mchoires ayant une tout autre conformation, ou
enfin, ce qui est le comble de la difficult,  la fois des
ouvrires d'une grandeur et d'une structure donnes et
simultanment d'autres ouvrires diffrentes sous ces deux
rapports; une srie gradue a d d'abord se former, comme dans le
cas de l'Anomma, puis les formes extrmes se sont dveloppes en
nombre toujours plus considrable, grce  la persistance des
parents qui les procraient, jusqu' ce qu'enfin la production des
formes intermdiaires ait cess.

M. Wallace a propos une explication analogue pour le cas
galement complexe de certains papillons de l'archipel Malais dont
les femelles prsentent rgulirement deux et mme trois formes
distinctes. M. Fritz Mller a recours  la mme argumentation
relativement  certains crustacs du Brsil, chez lesquels on peut
reconnatre deux formes trs diffrentes chez les mles. Mais il
n'est pas ncessaire d'entrer ici dans une discussion approfondie
de ce sujet.

Je crois avoir, dans ce qui prcde expliqu comment s'est produit
ce fait tonnant, que, dans une mme colonie, il existe deux
castes nettement distinctes d'ouvrires striles, trs diffrentes
les unes des autres ainsi que de leurs parents. Nous pouvons
facilement comprendre que leur formation a d tre aussi
avantageuse aux fourmis vivant en socit que le principe de la
division du travail peut tre utile  l'homme civilis. Les
fourmis, toutefois, mettent en oeuvre des instincts, des organes
ou des outils hrditaires, tandis que l'homme se sert pour
travailler de connaissances acquises et d'instruments fabriqus.
Mais je dois avouer que, malgr toute la foi que j'ai en la
slection naturelle, je ne me serais jamais attendu qu'elle pt
amener des rsultats aussi importants, si je n'avais t convaincu
par l'exemple des insectes neutres. Je suis donc entr, sur ce
sujet, dans des dtails un peu plus circonstancis, bien qu'encore
insuffisants, d'abord pour faire comprendre la puissance de la
slection naturelle, et, ensuite, parce qu'il s'agissait d'une des
difficults les plus srieuses que ma thorie ait rencontres. Le
cas est aussi des plus intressants, en ce qu'il prouve que, chez
les animaux comme chez les plantes, une somme quelconque de
modifications peut tre ralise par l'accumulation de variations
spontanes, lgres et nombreuses, pourvu qu'elles soient
avantageuses, mme en dehors de toute intervention de l'usage ou
de l'habitude. En effet, les habitudes particulires propres aux
femelles striles ou neutres, quelque dure qu'elles aient eue, ne
pourraient, en aucune faon, affecter les mles ou les femelles
qui seuls laissent des descendants. Je suis tonn que personne
n'ait encore song  arguer du cas des insectes neutres contre la
thorie bien connue des habitudes hrditaires nonce par
Lamarck.


RSUM

J'ai cherch, dans ce chapitre,  dmontrer brivement que les
habitudes mentales de nos animaux domestiques sont variables, et
que leurs variations sont hrditaires. J'ai aussi, et plus
brivement encore, cherch  dmontrer que les instincts peuvent
lgrement varier  l'tat de nature. Comme on ne peut contester
que les instincts de chaque animal ont pour lui une haute
importance, il n'y a aucune difficult  ce que, sous l'influence
de changements dans les conditions d'existence, la slection
naturelle puisse accumuler  un degr quelconque de lgres
modification de l'instinct, pourvu qu'elles prsentent quelque
utilit. L'usage et le dfaut d'usage ont probablement jou un
rle dans certains cas. Je ne prtends point que les faits
signals dans ce chapitre viennent appuyer beaucoup ma thorie,
mais j'estime aussi qu'aucune des difficults qu'ils soulvent
n'est de nature  la renverser. D'autre part, le fait que les
instincts ne sont pas toujours parfaits et sont quelquefois sujets
 erreur; -- qu'aucun instinct n'a t produit pour l'avantage
d'autres animaux, bien que certains animaux tirent souvent un
parti avantageux de l'instinct des autres; -- que l'axiome;
_Natura non facit saltum_, aussi bien applicable aux instincts
qu' la conformation physique, s'explique tout simplement d'aprs
la thorie dveloppe ci-dessus, et autrement reste
inintelligible, -- sont autant de points qui tendent  corroborer
la thorie de la slection naturelle.

Quelques autres faits relatifs aux instincts viennent encore  son
appui; le cas frquent, par exemple, d'espces voisines mais
distinctes, habitant des parties loignes du globe, et vivant
dans des conditions d'existence fort diffrentes, qui, cependant,
ont conserv  peu prs les mmes instincts. Ainsi, il nous
devient facile de comprendre comment, en vertu du principe
d'hrdit, la grive de la partie tropicale de l'Amrique
mridionale tapisse son nid de boue, comme le fait la grive en
Angleterre; comment il se fait que les calaos de l'Afrique et de
l'Inde ont le mme instinct bizarre d'emprisonner les femelles
dans un trou d'arbre, en ne laissant qu'une petite ouverture 
travers laquelle les mles donnent la pture  la mre et  ses
petits; comment encore le roitelet mle (_Troglodytes_) de
l'Amrique du Nord construit des nids de coqs dans lesquels il
perche, comme le mle de notre roitelet -- habitude qui ne se
remarque chez aucun autre oiseau connu. Enfin, en admettant mme
que la dduction ne soit pas rigoureusement logique, il est
infiniment plus satisfaisant de considrer certains instincts,
tels que celui qui pousse le jeune coucou  expulser du nid ses
frres de lait, -- les fourmis  se procurer des esclaves, -- les
larves d'ichneumon  dvorer l'intrieur du corps des chenilles
vivantes, -- non comme le rsultat d'actes crateurs spciaux,
mais comme de petites consquences d'une loi gnrale, ayant pour
but le progrs de tous les tres organiss, c'est--dire leur
multiplication, leur variation, la persistance du plus fort et
l'limination du plus faible.


CHAPITRE IX.
HYBRIDIT.

_Distinction entre la strilit des premiers croisements et celle
des hybrides. -- La strilit est variable en degr, pas
universelle, affecte par la consanguinit rapproche, supprime
par la domestication. -- Lois rgissant la strilit des hybrides.
-- La strilit n'est pas un caractre spcial, mais dpend
d'autres diffrences et n'est pas accumule par la slection
naturelle. -- Causes de la strilit des hybrides et des premiers
croisements. -- Paralllisme entre les effets des changements dans
les conditions d'existence et ceux du croisement. -- Dimorphisme
et trimorphisme. -- La fcondit des varits croises et de leurs
descendants mtis n'est pas universelle. -- Hybrides et mtis
compars indpendamment de leur fcondit. -- Rsum._

Les naturalistes admettent gnralement que les croisements entre
espces distinctes ont t frapps spcialement de strilit pour
empcher qu'elles ne se confondent. Cette opinion, au premier
abord, parat trs probable, car les espces d'un mme pays
n'auraient gure pu se conserver distinctes, si elles eussent t
susceptibles de s'entre-croiser librement. Ce sujet a pour nous
une grande importance, surtout en ce sens que la strilit des
espces, lors d'un premier croisement, et celle de leur
descendance hybride, ne peuvent pas provenir, comme je le
dmontrerai, de la conservation de degrs successifs et avantageux
de strilit. La strilit rsulte de diffrences dans le systme
reproducteur des espces parentes.

On a d'ordinaire, en traitant ce sujet, confondu deux ordres de
faits qui prsentent des diffrences fondamentales et qui sont,
d'une part, la strilit de l'espce  la suite d'un premier
croisement, et, d'autre part, celle des hybrides qui proviennent
de ces croisements.

Le systme reproducteur des espces pures est, bien entendu, en
parfait tat, et cependant, lorsqu'on les entre-croise, elles ne
produisent que peu ou point de descendants. D'autre part, les
organes reproducteurs des hybrides sont fonctionnellement
impuissants, comme le prouve clairement l'tat de l'lment mle,
tant chez les plantes que chez les animaux, bien que les organes
eux-mmes, autant que le microscope permet de le constater,
paraissent parfaitement conforms. Dans le premier cas, les deux
lments sexuels qui concourent  former l'embryon sont complets;
dans le second, ils sont ou compltement rudimentaires ou plus ou
moins atrophis. Cette distinction est importante, lorsqu'on en
vient  considrer la cause de la strilit, qui est commune aux
deux cas; on l'a nglige probablement parce que, dans l'un et
l'autre cas, on regardait la strilit comme le rsultat d'une loi
absolue dont les causes chappaient  notre intelligence.

La fcondit des croisements entre varits, c'est--dire entre
des formes qu'on sait ou qu'on suppose descendues de parents
communs, ainsi que la fcondit entre leurs mtis, est, pour ma
thorie, tout aussi importante que la strilit des espces; car
il semble rsulter de ces deux ordres de phnomnes une
distinction bien nette et bien tranche entre les varits et les
espces.


DEGRS DE STRILIT.

Examinons d'abord la strilit des croisements entre espces, et
celle de leur descendance hybride. Deux observateurs
consciencieux, Klreuter et Grtner, ont presque vou leur vie 
l'tude de ce sujet, et il est impossible de lire les mmoires
qu'ils ont consacrs  cette question sans acqurir la conviction
profonde que les croisements entre espces sont, jusqu' un
certain point, frapps de strilit. Klreuter considre cette loi
comme universelle, mais cet auteur tranche le noeud de la
question, car, par dix fois, il n'a pas hsit  considrer comme
des varits deux formes parfaitement fcondes entre elles et que
la plupart des auteurs regardent comme des espces distinctes.
Grtner admet aussi l'universalit de la loi, mais il conteste la
fcondit complte dans les dix cas cits par Klreuter. Mais,
dans ces cas comme dans beaucoup d'autres, il est oblig de
compter soigneusement les graines, pour dmontrer qu'il y a bien
diminution de fcondit. Il compare toujours le nombre maximum des
graines produites par le premier croisement entre deux espces,
ainsi que le maximum produit par leur postrit hybride, avec le
nombre moyen que donnent,  l'tat de nature, les espces parentes
pures. Il introduit ainsi, ce me semble, une grave cause d'erreur;
car une plante, pour tre artificiellement fconde, doit tre
soumise  la castration; et, ce qui est souvent plus important,
doit tre enferme pour empcher que les insectes ne lui apportent
du pollen d'autres plantes. Presque toutes les plantes dont
Grtner s'est servi pour ses expriences taient en pots et
places dans une chambre de sa maison. Or, il est certain qu'un
pareil traitement est souvent nuisible  la fcondit des plantes,
car Grtner indique une vingtaine de plantes qu'il fconda
artificiellement avec leur propre pollen aprs les avoir chtres
(il faut exclure les cas comme ceux des lgumineuses, pour
lesquelles la manipulation ncessaire est trs difficile), et la
moiti de ces plantes subirent une diminution de fcondit. En
outre, comme Grtner a crois bien des fois certaines formes,
telles que le mouron rouge et le mouron bleu (_Anagallis arvensis_
et _Anagallis caerulea_), que les meilleurs botanistes regardent
comme des varits, et qu'il les a trouves absolument striles,
on peut douter qu'il y ait rellement autant d'espces striles,
lorsqu'on les croise, qu'il parat le supposer.

Il est certain, d'une part, que la strilit des diverses espces
croises diffre tellement en degr, et offre tant de gradations
insensibles; que, d'autre part, la fcondit des espces pures est
si aisment affecte par diffrentes circonstances, qu'il est, en
pratique, fort difficile de dire o finit la fcondit parfaite et
o commence la strilit. On ne saurait, je crois, trouver une
meilleure preuve de ce fait que les conclusions diamtralement
opposes,  l'gard des mmes espces, auxquelles en sont arrivs
les deux observateurs les plus expriments qui aient exist,
Klreuter et Grtner. Il est aussi fort instructif de comparer --
sans entrer dans des dtails qui ne sauraient trouver ici la place
ncessaire -- les preuves prsentes par nos meilleurs botanistes
sur la question de savoir si certaines formes douteuses sont des
espces ou des varits, avec les preuves de fcondit apportes
par divers horticulteurs qui ont cultiv des hybrides, ou par un
mme horticulteur, aprs des expriences faites  des poques
diffrentes. On peut dmontrer ainsi que ni la strilit ni la
fcondit ne fournissent aucune distinction certaine entre les
espces et les varits. Les preuves tires de cette source
offrent d'insensibles gradations, et donnent lieu aux mmes doutes
que celles qu'on tire des autres diffrences de constitution et de
conformation.

Quant  la strilit des hybrides dans les gnrations
successives, bien qu'il ait pu en lever quelques-uns en vitant
avec grand soin tout croisement avec l'une ou l'autre des deux
espces pures, pendant six ou sept et mme, dans un cas, pendant
dix gnrations, Grtner constate expressment que leur fcondit
n'augmente jamais, mais qu'au contraire elle diminue ordinairement
tout  coup. On peut remarquer,  propos de cette diminution, que,
lorsqu'une dviation de structure ou de constitution est commune
aux deux parents, elle est souvent transmise avec accroissement 
leur descendant; or, chez les plantes hybrides, les deux lments
sexuels sont dj affects  un certain degr. Mais je crois que,
dans la plupart de ces cas, la fcondit diminue en vertu d'une
cause indpendante, c'est--dire les croisements entre des
individus trs proches parents. J'ai fait tant d'expriences, j'ai
runi un ensemble de faits si considrable, prouvant que, d'une
part, le croisement occasionnel avec un individu ou une varit
distincte augmente la vigueur et la fcondit des descendants, et,
d'autre part, que les croisements consanguins produisent l'effet
inverse, que je ne saurais douter de l'exactitude de cette
conclusion. Les exprimentateurs n'lvent ordinairement que peu
d'hybrides, et, comme les deux espces mres, ainsi que d'autres
hybrides allis, croissent la plupart du temps dans le mme
jardin, il faut empcher avec soin l'accs des insectes pendant la
floraison. Il en rsulte que, dans chaque gnration, la fleur
d'un hybride est gnralement fconde par son propre pollen,
circonstance qui doit nuire  sa fcondit dj amoindrie par le
fait de son origine hybride. Une assertion, souvent rpte par
Grtner, fortifie ma conviction  cet gard; il affirme que, si on
fconde artificiellement les hybrides, mme les moins fconds,
avec du pollen hybride de la mme varit, leur fcondit augmente
trs visiblement et va toujours en augmentant, malgr les effets
dfavorables que peuvent exercer les manipulations ncessaires. En
procdant aux fcondations artificielles, on prend souvent, par
hasard (je le sais par exprience), du pollen des anthres d'une
autre fleur que du pollen de la fleur mme qu'on veut fconder, de
sorte qu'il en rsulte un croisement entre deux fleurs, bien
qu'elles appartiennent souvent  la mme plante. En outre,
lorsqu'il s'agit d'expriences compliques, un observateur aussi
soigneux que Grtner a d soumettre ses hybrides  la castration,
de sorte qu' chaque gnration un croisement a d srement avoir
lieu avec du pollen d'une autre fleur appartenant soit  la mme
plante, soit  une autre plante, mais toujours de mme nature
hybride. L'trange accroissement de fcondit dans les gnrations
successives d'hybrides _fconds artificiellement_, contrastant
avec ce qui se passe chez ceux qui sont spontanment fconds,
pourrait ainsi s'expliquer, je crois, par le fait que les
croisements consanguins sont vits.

Passons maintenant aux rsultats obtenus par un troisime
exprimentateur non moins habile, le rvrend W. Herbert. Il
affirme que quelques hybrides sont parfaitement fconds, aussi
fconds que les espces-souches pures, et il soutient ses
conclusions avec autant de vivacit que Klreuter et Grtner, qui
considrent, au contraire, que la loi gnrale de la nature est
que tout croisement entre espces distinctes est frapp d'un
certain degr de strilit. Il a expriment sur les mmes espces
que Grtner. On peut, je crois, attribuer la diffrence dans les
rsultats obtenus  la grande habilet d'Herbert en horticulture,
et au fait qu'il avait des serres chaudes  sa disposition. Je
citerai un seul exemple pris parmi ses nombreuses et importantes
observations: Tous les ovules d'une mme gousse de _Crinum
capense_ fconds par le _Crinum revolutum_ ont produit chacun une
plante, fait que je n'ai jamais vu dans le cas d'une fcondation
naturelle. Il y a donc l une fcondit parfaite ou mme plus
parfaite qu' l'ordinaire dans un premier croisement opr entre
deux espces distinctes.

Ce cas du _Crinum_ m'amne  signaler ce fait singulier, qu'on
peut facilement fconder des plantes individuelles de certaines
espces de _Lobelia_, de _Verbascum_ et de _Passiflora_ avec du
pollen provenant d'une espce distincte, mais pas avec du pollen
provenant de la mme plante, bien que ce dernier soit parfaitement
sain et capable de fconder d'autres plantes et d'autres espces.
Tous les individus des genres _Hippeastrum_ et _Corydalis_, ainsi
que l'a dmontr le professeur Hildebrand, tous ceux de divers
orchides, ainsi que l'ont dmontr MM. Scott et Fritz Mller,
prsentent cette mme particularit. Il en rsulte que certains
individus anormaux de quelques espces, et tous les individus
d'autres espces, se croisent beaucoup plus facilement qu'ils ne
peuvent tre fconds par du pollen provenant du mme individu.
Ainsi, une bulbe d'_Hippestrum aulicum_ produisit quatre fleurs;
Herbert en fconda trois avec leur propre pollen, et la quatrime
fut postrieurement fconde avec du pollen provenant d'un hybride
mixte descendu de trois espces distinctes; voici le rsultat de
cette exprience: les ovaires des trois premires fleurs
cessrent bientt de se dvelopper et prirent, au bout de
quelques jours, tandis que la gousse fconde par le pollen de
l'hybride poussa vigoureusement, arriva rapidement  maturit, et
produisit des graines excellentes qui germrent facilement. Des
expriences semblables faites pendant bien des annes par
M. Herbert lui ont toujours donn les mmes rsultats. Ces faits
servent  dmontrer de quelles causes mystrieuses et
insignifiantes dpend quelquefois la plus ou moins grande
fcondit d'une espce.

Les expriences pratiques des horticulteurs, bien que manquant de
prcision scientifique, mritent cependant quelque attention. Il
est notoire que presque toutes les espces de _Pelargonium_, de
_Fuchsia_ de _Calceolaria_, de _Petunia_, de _Rhododendron_, etc.,
ont t croises de mille manires; cependant beaucoup de ces
hybrides produisent rgulirement des graines. Herbert affirme,
par exemple, qu'un hybride de _Calceolaria integrifolia_ et de
_Calceolaria plantaginea_, deux espces aussi dissemblables qu'il
est possible par leurs habitudes gnrales, s'est reproduit aussi
rgulirement que si c'et t une espce naturelle des montagnes
du Chili. J'ai fait quelques recherches pour dterminer le degr
de fcondit de quelques rhododendrons hybrides, provenant des
croisements les plus compliqus, et j'ai acquis la conviction que
beaucoup d'entre eux sont compltement fconds. M. C. Noble, par
exemple, m'apprend qu'il lve pour la greffe un grand nombre
d'individus d'un hybride entre le _Rhododendron Ponticum_ et le
_Rhododendron Catawbiense_, et que cet hybride donne des graines
en aussi grande abondance qu'on peut se l'imaginer. Si la
fcondit des hybrides convenablement traits avait toujours t
en diminuant de gnration en gnration, comme le croit Grtner,
le fait serait connu des horticulteurs. Ceux-ci cultivent des
quantits considrables des mmes hybrides, et c'est seulement
ainsi que les plantes se trouvent places dans des conditions
convenables; l'intervention des insectes permet, en effet, des
croisements faciles entre les diffrents individus et empche
l'influence nuisible d'une consanguinit trop rapproche. On peut
aisment se convaincre de l'efficacit du concours des insectes en
examinant les fleurs des rhododendrons hybrides les plus striles;
ils ne produisent pas de pollen et cependant les stigmates sont
couverts de pollen provenant d'autres fleurs.

On a ait beaucoup moins d'expriences prcises sur les animaux que
sur les plantes. Si l'on peut se fier  nos classifications
systmatiques, c'est--dire si les genres zoologiques sont aussi
distincts les uns des autres que le sont les genres botaniques,
nous pouvons conclure des faits constats que, chez les animaux,
des individus plus loigns les uns des autres dans l'chelle
naturelle peuvent se croiser plus facilement que cela n'a lieu
chez les vgtaux; mais les hybrides qui proviennent de ces
croisements sont, je crois, plus striles. Il faut, cependant,
prendre en considration le fait que peu d'animaux reproduisent
volontiers en captivit, et que, par consquent, il n'y a eu que
peu d'expriences faites dans de bonnes conditions: le serin, par
exemple, a t crois avec neuf espces distinctes de moineaux;
mais, comme aucune de ces espces ne se reproduit en captivit,
nous n'avons pas lieu de nous attendre  ce que le premier
croisement entre elles et le serin ou entre leurs hybrides soit
parfaitement fcond. Quant  la fcondit des gnrations
successives des animaux hybrides les plus fconds, je ne connais
pas de cas o l'on ait lev  la fois deux familles d'hybrides
provenant de parents diffrents, de manire  viter les effets
nuisibles des croisements consanguins. On a, au contraire,
habituellement crois ensemble les frres et les soeurs  chaque
gnration successive, malgr les avis constants de tous les
leveurs. Il n'y a donc rien d'tonnant  ce que, dans ces
conditions, la strilit inhrente aux hybrides ait t toujours
en augmentant.

Bien que je ne connaisse aucun cas bien authentique d'animaux
hybrides parfaitement fconds, j'ai des raisons pour croire que
les hybrides du _Cervulus vaginalis_ et du _Cervulus Reevesii_,
ainsi que ceux du _Phasianus colchocus_ et du _Phasianus
torquatus_, sont parfaitement fconds. M. de Quatrefages constate
qu'on a pu observer  Paris la fcondit _inter se_, pendant huit
gnrations, des hybrides provenant de deux phalnes (_Bombyx
cynthia_ et _Bombyx arrindia_). On a rcemment affirm que deux
espces aussi distinctes que le livre et le lapin, lorsqu'on
russit  les apparier, donnent des produits qui sont trs fconds
lorsqu'on les croise avec une des espces parentes. Les hybrides
entre l'oie commune et l'oie chinoise (_Anagallis cygnoides_),
deux espces assez diffrentes pour qu'on les range ordinairement
dans des genres distincts, se sont souvent reproduits dans ce pays
avec l'une ou l'autre des souches pures, et dans un seul cas
_inter se_. Ce rsultat a t obtenu par M. Eyton, qui leva deux
hybrides provenant des mmes parents, mais de pontes diffrentes;
ces deux oiseaux ne lui donnrent pas moins de huit hybrides en
une seule couve, hybrides qui se trouvaient tre les petits-
enfants des oies pures. Ces oies de races croises doivent tre
trs fcondes dans l'Inde, car deux juges irrcusables en pareille
matire, M. Blyth et le capitaine Hutton, m'apprennent qu'on lve
dans diverses parties de ce pays des troupeaux entiers de ces oies
hybrides; or, comme on les lve pour en tirer profit, l o
aucune des espces parentes pures ne se rencontre, il faut bien
que leur fcondit soit parfaite.

Nos diverses races d'animaux domestiques croises sont tout  fait
fcondes, et, cependant, dans bien des cas, elles descendent de
deux ou de plusieurs espces sauvages. Nous devons conclure de ce
fait, soit que les espces parentes primitives ont produit tout
d'abord des hybrides parfaitement fconds, soit que ces derniers
le sont devenus sous l'influence de la domestication. Cette
dernire alternative, nonce pour la premire fois par Pallas,
parat la plus probable, et ne peut gure mme tre mise en doute.

Il est, par exemple, presque certain que nos chiens descendent de
plusieurs souches sauvages; cependant tous sont parfaitement
fconds les uns avec les autres, quelques chiens domestiques
indignes de l'Amrique du Sud excepts peut-tre; mais l'analogie
me porte  penser que les diffrentes espces primitives ne se
sont pas, tout d'abord, croises librement et n'ont pas produit
des hybrides parfaitement fconds. Toutefois, j'ai rcemment
acquis la preuve dcisive de la complte fcondit _inter se_ des
hybrides provenant du croisement du btail  bosse de l'Inde avec
notre btail ordinaire. Cependant les importantes diffrences
ostologiques constates par Rtimeyer entre les deux formes,
ainsi que les diffrences dans les moeurs, la voix, la
constitution, etc., constates par M. Blyth, sont de nature  les
faire considrer comme des espces absolument distinctes. On peut
appliquer les mmes remarques aux deux races principales du
cochon. Nous devons donc renoncer  croire  la strilit absolue
des espces croises, ou il faut considrer cette strilit chez
les animaux, non pas comme un caractre indlbile, mais comme un
caractre que la domestication peut effacer.

En rsum, si l'on considre l'ensemble des faits bien constats
relatifs  l'entre-croisement des plantes et des animaux, on peut
conclure qu'une certaine strilit relative se manifeste trs
gnralement, soit chez les premiers croisements, soit chez les
hybrides, mais que, dans l'tat actuel de nos connaissances, cette
strilit ne peut pas tre considre comme absolue et
universelle.


LOIS QUI RGISSENT LA STRILIT DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES
HYBRIDES.

tudions maintenant avec un peu plus de dtails les lois qui
rgissent la strilit des premiers croisements et des hybrides.
Notre but principal est de dterminer si ces lois prouvent que les
espces ont t spcialement doues de cette proprit, en vue
d'empcher un croisement et un mlange devant entraner une
confusion gnrale. Les conclusions qui suivent sont
principalement tires de l'admirable ouvrage de Grtner sur
l'hybridation des plantes. J'ai surtout cherch  m'assurer
jusqu' quel point les rgles qu'il pose sont applicables aux
animaux, et, considrant le peu de connaissances que nous avons
sur les animaux hybrides, j'ai t surpris de trouver que ces
mmes rgles s'appliquent gnralement aux deux rgnes.

Nous avons dj remarqu que le degr de fcondit, soit des
premiers croisements, soit des hybrides, prsente des gradations
insensibles depuis la strilit absolue jusqu' la fcondit
parfaite. Je pourrais citer bien des preuves curieuses de cette
gradation, mais je ne peux donner ici qu'un rapide aperu des
faits. Lorsque le pollen d'une plante est plac sur le stigmate
d'une plante appartenant  une famille distincte, son action est
aussi nulle que pourrait l'tre celle de la premire poussire
venue.  partir de cette strilit absolue, le pollen des
diffrentes espces d'un mme genre, appliqu sur le stigmate de
l'une des espces de ce genre, produit un nombre de graines qui
varie de faon  former une srie graduelle depuis la strilit
absolue jusqu' une fcondit plus ou moins parfaite et mme,
comme nous l'avons vu, dans certains cas anormaux, jusqu' une
fcondit suprieure  celle dtermine par l'action du pollen de
la plante elle-mme. De mme, il y a des hybrides qui n'ont jamais
produit et ne produiront peut-tre jamais une seule graine
fconde, mme avec du pollen pris sur l'une des espces pures;
mais on a pu, chez quelques-uns, dcouvrir une premire trace de
fcondit, en ce sens que sous l'action du pollen d'une des
espces parentes la fleur hybride se fltrit un peu plus tt
qu'elle n'et fait autrement; or, chacun sait que c'est l un
symptme d'un commencement de fcondation. De cet extrme degr de
strilit nous passons graduellement par des hybrides fconds,
produisant toujours un plus grand nombre de graines jusqu' ceux
qui atteignent  la fcondit parfaite.

Les hybrides provenant de deux espces difficiles  croiser, et
dont les premiers croisements sont gnralement trs striles,
sont rarement fconds; mais il n'y a pas de paralllisme rigoureux
 tablir entre la difficult d'un premier croisement et le degr
de strilit des hybrides qui en rsultent -- deux ordres de faits
qu'on a ordinairement confondus. Il y a beaucoup de cas o deux
espces pures, dans le genre _Verbascum_, par exemple, s'unissent
avec la plus grande facilit et produisent de nombreux hybrides,
mais ces hybrides sont eux-mmes absolument striles. D'autre
part, il y a des espces qu'on ne peut croiser que rarement ou
avec une difficult extrme, et dont les hybrides une fois
produits sont trs fconds. Ces deux cas opposs se prsentent
dans les limites mmes d'un seul genre, dans le genre _Dianthus_,
par exemple.

Les conditions dfavorables affectent plus facilement la
fcondit, tant des premiers croisements que des hybrides, que
celle des espces pures. Mais le degr de fcondit des premiers
croisements est galement variable en vertu d'une disposition
inne, car cette fcondit n'est pas toujours gale chez tous les
individus des mmes espces, croiss dans les mmes conditions;
elle parat dpendre en partie de la constitution des individus
qui ont t choisis pour l'exprience. Il en est de mme pour les
hybrides, car la fcondit varie quelquefois beaucoup chez les
divers individus provenant des graines contenues dans une mme
capsule, et exposes aux mmes conditions.

On entend, par le terme d'affinit systmatique, les ressemblances
que les espces ont les unes avec les autres sous le rapport de la
structure et de la constitution. Or, cette affinit rgit dans une
grande mesure la fcondit des premiers croisements et celle des
hybrides qui en proviennent. C'est ce que prouve clairement le
fait qu'on n'a jamais pu obtenir des hybrides entre espces
classes dans des familles distinctes, tandis que, d'autre part,
les espces trs voisines peuvent en gnral se croiser
facilement. Toutefois, le rapport entre l'affinit systmatique et
la facilit de croisement n'est en aucune faon rigoureuse. On
pourrait citer de nombreux exemples d'espces trs voisines qui
refusent de se croiser, ou qui ne le font qu'avec une extrme
difficult, et des cas d'espces trs distinctes qui, au
contraire, s'unissent avec une grande facilit. On peut, dans une
mme famille, rencontrer un genre, comme le _Dianthus_ par
exemple, chez lequel un grand nombre d'espces s'entre-croisent
facilement, et un autre genre, tel que le _Silene_, chez lequel,
malgr les efforts les plus persvrants, on n'a pu russir 
obtenir le moindre hybride entre des espces extrmement voisines.
Nous rencontrons ces mmes diffrences dans les limites d'un mme
genre; on a, par exemple, crois les nombreuses espces du genre
_Nicotiana_ beaucoup plus que les espces d'aucun autre genre;
cependant Grtner a constat que la _Nicotiana acuminata_, qui,
comme espce, n'a rien d'extraordinairement particulier, n'a pu
fconder huit autres espces de _Nicotiana_, ni tre fconde par
elles. Je pourrais citer beaucoup de faits analogues.

Personne n'a pu encore indiquer quelle est la nature ou le degr
des diffrences apprciables qui suffisent pour empcher le
croisement de deux espces. On peut dmontrer que des plantes trs
diffrentes par leur aspect gnral et par leurs habitudes, et
prsentant des dissemblances trs marques dans toutes les parties
de la fleur, mme dans le pollen, dans le fruit et dans les
cotyldons, peuvent tre croises ensemble. On peut souvent
croiser facilement ensemble des plantes annuelles et vivaces, des
arbres  feuilles caduques et  feuilles persistantes, des plantes
adaptes  des climats fort diffrents et habitant des stations
tout  fait diverses.

Par l'expression de croisement rciproque entre deux espces
j'entends des cas tels, par exemple, que le croisement d'un talon
avec une nesse, puis celui d'un ne avec une jument; on peut
alors dire que les deux espces ont t rciproquement croises.
Il y a souvent des diffrences immenses quant  la facilit avec
laquelle on peut raliser les croisements rciproques. Les cas de
ce genre ont une grande importance, car ils prouvent que
l'aptitude qu'ont deux espces  se croiser est souvent
indpendante de leurs affinits systmatiques, c'est--dire de
toute diffrence dans leur organisation, le systme reproducteur
except. Klreuter, il y a longtemps dj, a observ la diversit
des rsultats que prsentent les croisements rciproques entre les
deux mmes espces. Pour en citer un exemple, la _Mirabilis
jalapa_ est facilement fconde par le pollen de la _Mirabilis
longiflora_, et les hybrides qui proviennent de ce croisement sont
assez fconds; mais Klreuter a essay plus de deux cents fois,
dans l'espace de huit ans, de fconder rciproquement la
_Mirabilis longiflora_ par du pollen de la _Mirabilis jalapa_,
sans pouvoir y parvenir. On connat d'autres cas non moins
frappants. Thuret a observ le mme fait sur certains fucus
marins. Grtner a, en outre, reconnu que cette diffrence dans la
facilit avec laquelle les croisements rciproques peuvent
s'effectuer est,  un degr moins prononc, trs gnrale. Il l'a
mme observe entre des formes trs voisines, telles que la
_Matthiola annua_ et la _Matthiola glabra_, que beaucoup de
botanistes considrent comme des varits. C'est encore un fait
remarquable que les hybrides provenant de croisements rciproques,
bien que constitus par les deux mmes espces -- puisque chacune
d'elles a t successivement employe comme pre et ensuite comme
mre -- bien que diffrant rarement par leurs caractres
extrieurs, diffrent gnralement un peu et quelquefois beaucoup
sous le rapport de la fcondit.

On pourrait tirer des observations de Grtner plusieurs autres
rgles singulires; ainsi, par exemple, quelques espces ont une
facilit remarquable  se croiser avec d'autres; certaines espces
d'un mme genre sont remarquables par l'nergie avec laquelle
elles impriment leur ressemblance  leur descendance hybride; mais
ces deux aptitudes ne vont pas ncessairement ensemble. Certains
hybrides, au lieu de prsenter des caractres intermdiaires entre
leurs parents, comme il arrive d'ordinaire, ressemblent toujours
beaucoup plus  l'un d'eux; bien que ces hybrides ressemblent
extrieurement de faon presque absolue  une des espces parentes
pures, ils sont en gnral, et  de rares exceptions prs,
extrmement striles. De mme, parmi les hybrides qui ont une
conformation habituellement intermdiaire entre leurs parents, on
rencontre parfois quelques individus exceptionnels qui ressemblent
presque compltement  l'un de leurs ascendants purs; ces hybrides
sont presque toujours absolument striles, mme lorsque d'autres
sujets provenant de graines tires de la mme capsule sont trs
fconds. Ces faits prouvent combien la fcondit d'un hybride
dpend peu de sa ressemblance extrieure avec l'une ou l'autre de
ses formes parentes pures.

D'aprs les rgles prcdentes, qui rgissent la fcondit des
premiers croisements et des hybrides, nous voyons que, lorsque
l'on croise des formes qu'on peut regarder comme des espces bien
distinctes, leur fcondit prsente tous les degrs depuis zro
jusqu' une fcondit parfaite, laquelle peut mme, dans certaines
conditions, tre pousse  l'extrme; que cette fcondit, outre
qu'elle est facilement affecte par l'tat favorable ou
dfavorable des conditions extrieures, est variable en vertu de
prdispositions innes; que cette fcondit n'est pas toujours
gale en degr, dans le premier croisement et dans les hybrides
qui proviennent de ce croisement; que la fcondit des hybrides
n'est pas non plus en rapport avec le degr de ressemblance
extrieure qu'ils peuvent avoir avec l'une ou l'autre de leurs
formes parentes; et, enfin, que la facilit avec laquelle un
premier croisement entre deux espces peut tre effectu ne dpend
pas toujours de leurs affinits systmatiques, ou du degr de
ressemblance qu'il peut y avoir entre elles. La ralit de cette
assertion est dmontre par la diffrence des rsultats que
donnent les croisements rciproques entre les deux mmes espces,
car, selon que l'une des deux est employe comme pre ou comme
mre, il y a ordinairement quelque diffrence, et parfois une
diffrence considrable, dans la facilit qu'on trouve  effectuer
le croisement. En outre, les hybrides provenant de croisements
rciproques diffrent souvent en fcondit.

Ces lois singulires et complexes indiquent-elles que les
croisements entre espces ont t frapps de strilit uniquement
pour que les formes organiques ne puissent pas se confondre dans
la nature? Je ne le crois pas. Pourquoi, en effet, la strilit
serait elle si variable, quant au degr, suivant les espces qui
se croisent, puisque nous devons supposer qu'il est galement
important pour toutes d'viter le mlange et la confusion?
Pourquoi le degr de strilit serait-il variable en vertu de
prdispositions innes chez divers individus de la mme espce?
Pourquoi des espces qui se croisent avec la plus grande facilit
produisent-elles des hybrides trs striles, tandis que d'autres,
dont les croisements sont trs difficiles  raliser, produisent
des hybrides assez fconds? Pourquoi cette diffrence si frquente
et si considrable dans les rsultats des croisements rciproques
oprs entre les deux mmes espces? Pourquoi, pourrait-on encore
demander, la production des hybrides est-elle possible? Accorder 
l'espce la proprit spciale de produire des hybrides, pour
arrter ensuite leur propagation ultrieure par divers degrs de
strilit, qui ne sont pas rigoureusement en rapport avec la
facilit qu'ont leurs parents  se croiser, semble un trange
arrangement.

D'autre part, les faits et les rgles qui prcdent me paraissent
nettement indiquer que la strilit, tant des premiers croisements
que des hybrides, est simplement une consquence dpendant de
diffrences inconnues qui affectent le systme reproducteur. Ces
diffrences sont d'une nature si particulire et si bien
dtermine, que, dans les croisements rciproques entre deux
espces, l'lment mle de l'une est souvent apte  exercer
facilement son action ordinaire sur l'lment femelle de l'autre,
sans que l'inverse puisse avoir lieu. Un exemple fera mieux
comprendre ce que j'entends en disant que la strilit est une
consquence d'autres diffrences, et n'est pas une proprit dont
les espces ont t spcialement doues. L'aptitude que possdent
certaines plantes  pouvoir tre greffes sur d'autres est sans
aucune importance pour leur prosprit  l'tat de nature;
personne, je prsume, ne supposera donc qu'elle leur ait t
donne comme une proprit _spciale_, mais chacun admettra
qu'elle est une consquence de certaines diffrences dans les lois
de la croissance des deux plantes. Nous pouvons quelquefois
comprendre que tel arbre ne peut se greffer sur un autre, en
raison de diffrences dans la rapidit de la croissance, dans la
duret du bois, dans l'poque du flux de la sve, ou dans la
nature de celle-ci, etc.; mais il est une foule de cas o nous ne
saurions assigner une cause quelconque. Une grande diversit dans
la taille de deux plantes, le fait que l'une est ligneuse, l'autre
herbace, que l'une est  feuilles caduques et l'autre  feuilles
persistantes, l'adaptation mme  diffrents climats, n'empchent
pas toujours de les greffer l'une sur l'autre. Il en est de mme
pour la greffe que pour l'hybridation; l'aptitude est limite par
les affinits systmatiques, car on n'a jamais pu greffer l'un sur
l'autre des arbres appartenant  des familles absolument
distinctes, tandis que, d'autre part, on peut ordinairement,
quoique pas invariablement, greffer facilement les unes sur les
autres des espces voisines et les varits d'une mme espce.
Mais, de mme encore que dans l'hybridation, l'aptitude  la
greffe n'est point absolument en rapport avec l'affinit
systmatique, car on a pu greffer les uns sur les autres des
arbres appartenant  des genres diffrents d'une mme famille,
tandis que l'opration n'a pu, dans certains cas, russir entre
espces du mme genre. Ainsi, le poirier se greffe beaucoup plus
aisment sur le cognassier, qui est considr comme un genre
distinct, que sur le pommier, qui appartient au mme genre.
Diverses varits du poirier se greffent mme plus ou moins
facilement sur le cognassier; il en est de mme pour diffrentes
varits d'abricotier et de pcher sur certaines varits de
prunier.

De mme que Grtner a dcouvert des diffrences innes chez
diffrents _individus_ de deux mmes espces sous le rapport du
croisement, de mme Sageret croit que les diffrents individus de
deux mmes espces ne se prtent pas galement bien  la greffe.
De mme que, dans les croisements rciproques, la facilit qu'on a
 obtenir l'union est loin d'tre gale chez les deux sexes, de
mme l'union par la greffe est souvent fort ingale; ainsi, par
exemple, on ne peut pas greffer le groseillier  maquereau sur le
groseillier  grappes, tandis que ce dernier prend, quoique avec
difficult, sur le groseillier  maquereau.

Nous avons vu que la strilit chez les hybrides, dont les organes
reproducteurs sont dans un tat imparfait, constitue un cas trs
diffrent de la difficult qu'on rencontre  unir deux espces
pures qui ont ces mmes organes en parfait tat; cependant, ces
deux cas distincts prsentent un certain paralllisme. On observe
quelque chose d'analogue  l'gard de la greffe; ainsi Thouin a
constat que trois espces de _Robinia_ qui, sur leur propre tige,
donnaient des graines en abondance, et qui se laissaient greffer
sans difficult sur une autre espce, devenaient compltement
striles aprs la greffe. D'autre part, certaines espces de
_Sorbus_, greffes sur une autre espce, produisent deux fois
autant de fruits que sur leur propre tige. Ce fait rappelle ces
cas singuliers des _Hippeastrum_, des _Passiflora_ etc., qui
produisent plus de graines quand on les fconde avec le pollen
d'une espce distincte que sous l'action de leur propre pollen.

Nous voyons par l que, bien qu'il y ait une diffrence vidente
et fondamentale entre la simple adhrence de deux souches greffes
l'une sur l'autre et l'union des lments mle et femelle dans
l'acte de la reproduction, il existe un certain paralllisme entre
les rsultats de la greffe et ceux du croisement entre des espces
distinctes. Or, de mme que nous devons considrer les lois
complexes et curieuses qui rgissent la facilit avec laquelle les
arbres peuvent tre greffs les uns sur les autres, comme une
consquence de diffrences inconnues de leur organisation
vgtative, de mme je crois que les lois, encore plus complexes,
qui dterminent la facilit avec laquelle les premiers croisements
peuvent s'oprer, sont galement une consquence de diffrences
inconnues de leurs organes reproducteurs. Dans les deux cas, ces
diffrences sont jusqu' un certain point en rapport avec les
affinits systmatiques, terme qui comprend toutes les similitudes
et toutes les dissemblances qui existent entre tous les tres
organiss. Les faits eux-mmes n'impliquent nullement que la
difficult plus ou moins grande qu'on trouve  greffer l'une sur
l'autre ou  croiser ensemble des espces diffrentes soit une
proprit ou un don spcial; bien que, dans les cas de
croisements, cette difficult soit aussi importante pour la dure
et la stabilit des formes spcifiques qu'elle est insignifiante
pour leur prosprit dans les cas de greffe.


ORIGINE ET CAUSES DE LA STRILIT DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES
HYBRIDES.

J'ai pens,  une poque, et d'autres ont pens comme moi, que la
strilit des premiers croisements et celle des hybrides pouvait
provenir de la slection naturelle, lente et continue, d'individus
un peu moins fconds que les autres; ce dfaut de fcondit, comme
toutes les autres variations, se serait produit chez certains
individus d'une varit croiss avec d'autres appartenant  des
varits diffrentes. En effet, il est videmment avantageux pour
deux varits ou espces naissantes qu'elles ne puissent se
mlanger avec d'autres, de mme qu'il est, indispensable que
l'homme maintienne spares l'une de l'autre deux varits qu'il
cherche  produire en mme temps. En premier lieu, on peut
remarquer que des espces habitant des rgions distinctes restent
striles quand on les croise. Or, il n'a pu videmment y avoir
aucun avantage  ce que des espces spares deviennent ainsi
mutuellement striles, et, en consquence, la slection naturelle
n'a jou aucun rle pour amener ce rsultat; on pourrait, il est
vrai, soutenir peut-tre que, si une espce devient strile avec
une espce habitant la mme rgion, la strilit avec d'autres est
une consquence ncessaire. En second lieu, il est pour le moins
aussi contraire  la thorie de la slection naturelle qu' celle
des crations spciales de supposer que, dans les croisements
rciproques, l'lment mle d'une forme ait t rendu compltement
impuissant sur une seconde, et que l'lment mle de cette seconde
forme ait en mme temps conserv l'aptitude  fconder la
premire. Cet tat particulier du systme reproducteur ne
pourrait, en effet, tre en aucune faon avantageux  l'une ou
l'autre des deux espces.

Au point de vue du rle que la slection a pu jouer pour produire
la strilit mutuelle entre les espces, la plus grande difficult
qu'on ait  surmonter est l'existence de nombreuses gradations
entre une fcondit  peine diminue et la strilit. On peut
admettre qu'il serait avantageux pour une espce naissante de
devenir un peu moins fconde si elle se croise avec sa forme
parente ou avec une autre varit, parce qu'elle produirait ainsi
moins de descendants btards et dgnrs pouvant mlanger leur
sang avec la nouvelle espce en voie de formation. Mais si l'on
rflchit aux degrs successifs ncessaires pour que la slection
naturelle ait dvelopp ce commencement de strilit et l'ait
amen au point o il en est arriv chez la plupart des espces;
pour qu'elle ait, en outre, rendu cette strilit universelle chez
les formes qui ont t diffrencies de manire  tre classes
dans des genres et dans des familles distincts, la question se
complique considrablement. Aprs mre rflexion, il me semble que
la slection naturelle n'a pas pu produire ce rsultat. Prenons
deux espces quelconques qui, croises l'une avec l'autre, ne
produisent que des descendants peu nombreux et striles; quelle
cause pourrait, dans ce cas, favoriser la persistance des
individus qui, dous d'une strilit mutuelle un peu plus
prononce, s'approcheraient ainsi d'un degr vers la strilit
absolue? Cependant, si on fait intervenir la slection naturelle,
une tendance de ce genre a d incessamment se prsenter chez
beaucoup d'espces, car la plupart sont rciproquement
compltement striles. Nous avons, dans le cas des insectes
neutres, des raisons pour croire que la slection naturelle a
lentement accumul des modifications de conformation et de
fcondit, par suite des avantages indirects qui ont pu en
rsulter pour la communaut dont ils font partie sur les autres
communauts de la mme espce. Mais, chez un animal qui ne vit pas
en socit, une strilit mme lgre accompagnant son croisement
avec une autre varit n'entranerait aucun avantage, ni direct
pour lui, ni indirect pour les autres individus de la mme
varit, de nature  favoriser leur conservation. Il serait
d'ailleurs superflu de discuter cette question en dtail. Nous
trouvons, en effet, chez les plantes, des preuves convaincantes
que la strilit des espces croises dpend de quelque principe
indpendant de la slection naturelle. Grtner et Klreuter ont
prouv que, chez les genres comprenant beaucoup d'espces, on peut
tablir une srie allant des espces qui, croises, produisent
toujours moins de graines, jusqu' celles qui n'en produisent pas
une seule, mais qui, cependant, sont sensibles  l'action du
pollen de certaines autres espces, car le germe grossit. Dans ce
cas, il est videmment impossible que les individus les plus
striles, c'est--dire ceux qui ont dj cess de produire des
graines, fassent l'objet d'une slection. La slection naturelle
n'a donc pu amener cette strilit absolue qui se traduit par un
effet produit sur le germe seul. Les lois qui rgissent les
diffrents degrs de strilit sont si uniformes dans le royaume
animal et dans le royaume vgtal, que, quelle que puisse tre la
cause de la strilit, nous pouvons conclure que cette cause est
la mme ou presque la mme dans tous les cas.

Examinons maintenant d'un peu plus prs la nature probable des
diffrences qui dterminent la strilit dans les premiers
croisements et dans ceux des hybrides. Dans les cas de premiers
croisements, la plus ou moins grande difficult qu'on rencontre 
oprer une union entre les individus et  en obtenir des produits
parat dpendre de plusieurs causes distinctes. Il doit y avoir
parfois impossibilit  ce que l'lment mle atteigne l'ovule,
comme, par exemple, chez une plante qui aurait un pistil trop long
pour que les tubes polliniques puissent atteindre l'ovaire. On a
aussi observ que, lorsqu'on place le pollen d'une espce sur le
stigmate d'une espce diffrente, les tubes polliniques, bien que
projets, ne pntrent pas  travers la surface du stigmate.
L'lment mle peut encore atteindre l'lment femelle sans
provoquer le dveloppement de l'embryon, cas qui semble s'tre
prsent dans quelques-unes des expriences faites par Thuret sur
les fucus. On ne saurait pas plus expliquer ces faits qu'on ne
saurait dire pourquoi certains arbres ne peuvent tre greffs sur
d'autres. Enfin, un embryon peut se former et prir au
commencement de son dveloppement. Cette dernire alternative n'a
pas t l'objet de l'attention qu'elle mrite, car, d'aprs des
observations qui m'ont t communiques par M. Hewitt, qui a une
grande exprience des croisements des faisans et des poules, il
parat que la mort prcoce de l'embryon est une des causes les
plus frquentes de la strilit des premiers croisements.
M. Salter a rcemment examin cinq cents oeufs produits par divers
croisements entre trois espces de _Gallus_ et leurs hybrides,
dont la plupart avaient t fconds. Dans la grande majorit de
ces oeufs fconds, les embryons s'taient partiellement
dvelopps, puis avaient pri, ou bien ils taient presque arrivs
 la maturit, mais les jeunes poulets n'avaient pas pu briser la
coquille de l'oeuf. Quant aux poussins clos, les cinq siximes
prirent ds les premiers jours ou les premires semaines, sans
cause apparente autre que l'incapacit de vivre; de telle sorte
que, sur les cinq cents oeufs, douze poussins seulement
survcurent. Il parat probable que la mort prcoce de l'embryon
se produit aussi chez les plantes, car on sait que les hybrides
provenant d'espces trs distinctes sont quelquefois faibles et
rabougris, et prissent de bonne heure, fait dont Max Wichura a
rcemment signal quelques cas frappants chez les saules hybrides.
Il est bon de rappeler ici que, dans les cas de parthnogense,
les embryons des oeufs de vers  soie qui n'ont pas t fconds
prissent aprs avoir, comme les embryons rsultant d'un
croisement entre deux espces distinctes, parcouru les premires
phases de leur volution. Tant que j'ignorais ces faits, je
n'tais pas dispos  croire  la frquence de la mort prcoce des
embryons hybrides; car ceux-ci, une fois ns, font gnralement
preuve de vigueur et de longvit; le mulet, par exemple. Mais les
circonstances o se trouvent les hybrides, avant et aprs leur
naissance, sont bien diffrentes; ils sont gnralement placs
dans des conditions favorables d'existence, lorsqu'ils naissent et
vivent dans le pays natal de leurs deux ascendants. Mais l'hybride
ne participe qu' une moiti de la nature et de la constitution de
sa mre; aussi, tant qu'il est nourri dans le sein de celle-ci, ou
qu'il reste dans l'oeuf et dans la graine, il se trouve dans des
conditions qui, jusqu' un certain point, peuvent ne pas lui tre
entirement favorables, et qui peuvent dterminer sa mort dans les
premiers temps de son dveloppement, d'autant plus que les tres
trs jeunes sont minemment sensibles aux moindres conditions
dfavorables. Mais, aprs tout, il est plus probable qu'il faut
chercher la cause de ces morts frquentes dans quelque
imperfection de l'acte primitif de la fcondation, qui affecte le
dveloppement normal et parfait de l'embryon, plutt que dans les
conditions auxquelles il peut se trouver expos plus tard.

 l'gard de la strilit des hybrides chez lesquels les lments
sexuels ne sont qu'imparfaitement dvelopps, le cas est quelque
peu diffrent. J'ai plus d'une fois fait allusion  un ensemble de
faits que j'ai recueillis, prouvant que, lorsque l'on place les
animaux et les plantes en dehors de leurs conditions naturelles,
leur systme reproducteur en est trs frquemment et trs
gravement affect. C'est l ce qui constitue le grand obstacle 
la domestication des animaux. Il y a de nombreuses analogies entre
la strilit ainsi provoque et celle des hybrides. Dans les deux
cas, la strilit ne dpend pas de la sant gnrale, qui est, au
contraire, excellente, et qui se traduit souvent par un excs de
taille et une exubrance remarquable. Dans les deux cas, la
strilit varie quant au degr; dans les deux cas, c'est l'lment
mle qui est le plus promptement affect, quoique quelquefois
l'lment femelle le soit plus profondment que le mle. Dans les
deux cas, la tendance est jusqu' un certain point en rapport avec
les affinits systmatiques, car des groupes entiers d'animaux et
de plantes deviennent impuissants  reproduire quand ils sont
placs dans les mmes conditions artificielles, de mme que des
groupes entiers d'espces tendent  produire des hybrides
striles. D'autre part, il peut arriver qu'une seule espce de
tout un groupe rsiste  de grands changements de conditions sans
que sa fcondit en soit diminue, de mme que certaines espces
d'un groupe produisent des hybrides d'une fcondit
extraordinaire. On ne peut jamais prdire avant l'exprience si
tel animal se reproduira en captivit, ou si telle plante exotique
donnera des graines une fois soumise  la culture; de mme qu'on
ne peut savoir, avant l'exprience, si deux espces d'un genre
produiront des hybrides plus ou moins striles. Enfin, les tres
organiss soumis, pendant plusieurs gnrations,  des conditions
nouvelles d'existence, sont extrmement sujets  varier; fait qui
parat tenir en partie  ce que leur systme reproducteur a t
affect, bien qu' un moindre degr que lorsque la strilit en
rsulte. Il en est de mme pour les hybrides dont les descendants,
pendant le cours des gnrations successives, sont, comme tous les
observateurs l'ont remarqu, trs sujets  varier.

Nous voyons donc que le systme reproducteur, indpendamment de
l'tat gnral de la sant, est affect d'une manire trs
analogue lorsque les tres organiss sont placs dans des
conditions nouvelles et artificielles, et lorsque les hybrides
sont produits par un croisement artificiel entre deux espces.
Dans le premier cas, les conditions d'existence ont t troubles,
bien que le changement soit souvent trop lger pour que nous
puissions l'apprcier; dans le second, celui des hybrides, les
conditions extrieures sont restes les mmes, mais l'organisation
est trouble par le mlange en une seule de deux conformations et
de deux structures diffrentes, y compris, bien entendu, le
systme reproducteur. Il est, en effet,  peine possible que deux
organismes puissent se confondre en un seul sans qu'il en rsulte
quelque perturbation dans le dveloppement, dans l'action
priodique, ou dans les relations mutuelles des divers organes les
uns par rapport aux autres ou par rapport aux conditions de la
vie. Quand les hybrides peuvent se reproduire _inter se_, ils
transmettent de gnration en gnration  leurs descendants la
mme organisation mixte, et nous ne devons pas ds lors nous
tonner que leur strilit, bien que variable  quelque degr, ne
diminue pas; elle est mme sujette  augmenter, fait qui, ainsi
que nous l'avons dj expliqu, est gnralement le rsultat d'une
reproduction consanguine trop rapproche. L'opinion que la
strilit des hybrides est cause par la fusion en une seule de
deux constitutions diffrentes a t rcemment vigoureusement
soutenue par Max Wichura.

Il faut cependant reconnatre que ni cette thorie, ni aucune
autre, n'explique quelques faits relatifs  la strilit des
hybrides, tels, par exemple, que la fcondit ingale des hybrides
issus de croisements rciproques, ou la plus grande strilit des
hybrides qui, occasionnellement et exceptionnellement, ressemblent
beaucoup  l'un ou  l'autre de leurs parents. Je ne prtends pas
dire, d'ailleurs, que les remarques prcdentes aillent jusqu'au
fond de la question; nous ne pouvons, en effet, expliquer pourquoi
un organisme plac dans des conditions artificielles devient
strile. Tout ce que j'ai essay de dmontrer, c'est que, dans les
deux cas, analogues sous certains rapports, la strilit est un
rsultat commun d'une perturbation des conditions d'existence dans
l'un, et, dans l'autre, d'un trouble apport dans l'organisation
et la constitution par la fusion de deux organismes en un seul.

Un paralllisme analogue parat exister dans un ordre de faits
voisins, bien que trs diffrents. Il est une ancienne croyance
trs rpandue, et qui repose sur un ensemble considrable de
preuves, c'est que de lgers changements dans les conditions
d'existence sont avantageux pour tous les tres vivants. Nous en
voyons l'application dans l'habitude qu'ont les fermiers et les
jardiniers de faire passer frquemment leurs graines, leurs
tubercules, etc., d'un sol ou d'un climat  un autre, et
rciproquement. Le moindre changement dans les conditions
d'existence exerce toujours un excellent effet sur les animaux en
convalescence. De mme, aussi bien chez les animaux que chez les
plantes, il est vident qu'un croisement entre deux individus
d'une mme espce, diffrant un peu l'un de l'autre, donne une
grande vigueur et une grande fcondit  la postrit qui en
provient; l'accouplement entre individus trs proches parents,
continu pendant plusieurs gnrations, surtout lorsqu'on les
maintient dans les mmes conditions d'existence, entrane presque
toujours l'affaiblissement et la strilit des descendants.

Il semble donc que, d'une part, de lgers changements dans les
conditions d'existence sont avantageux  tous les tres organiss,
et que, d'autre part, de lgers croisements, c'est--dire des
croisements entre mles et femelles d'une mme espce, qui ont t
placs dans des conditions d'existence un peu diffrentes ou qui
ont lgrement vari, ajoutent  la vigueur et  la fcondit des
produits. Mais, comme nous l'avons vu, les tres organiss 
l'tat de nature, habitus depuis longtemps  certaines conditions
uniformes, tendent  devenir plus ou moins striles quand ils sont
soumis  un changement considrable de ces conditions, quand ils
sont rduits en captivit, par exemple; nous savons, en outre, que
des croisements entre mles et femelles trs loigns, c'est--
dire spcifiquement diffrents, produisent gnralement des
hybrides plus ou moins striles. Je suis convaincu que ce double
paralllisme n'est ni accidentel ni illusoire. Quiconque pourra
expliquer pourquoi, lorsqu'ils sont soumis  une captivit
partielle dans leur pays natal, l'lphant et une foule d'autres
animaux sont incapables de se reproduire, pourra expliquer aussi
la cause premire de la strilit si ordinaire des hybrides. Il
pourra expliquer, en mme temps, comment il se fait que quelques-
unes de nos races domestiques, souvent soumises  des conditions
nouvelles et diffrentes, restent tout  fait fcondes, bien que
descendant d'espces distinctes qui, croises dans le principe,
auraient t probablement tout  fait striles. Ces deux sries de
faits parallles semblent rattaches l'une  l'autre par quelque
lien inconnu, essentiellement en rapport avec le principe mme de
la vie. Ce principe, selon M. Herbert Spencer, est que la vie
consiste en une action et une raction incessantes de forces
diverses, ou qu'elle en dpend; ces forces, comme il arrive
toujours dans la nature, tendent partout  se faire quilibre,
mais ds que, par une cause quelconque, cette tendance 
l'quilibre est lgrement trouble, les forces vitales gagnent en
nergie.


DIMORPHISME ET TRIMORPHISME RCIPROQUES.

Nous allons discuter brivement ce sujet, qui jette quelque
lumire sur les phnomnes de l'hybridit. Plusieurs plantes
appartenant  des ordres distincts prsentent deux formes  peu
prs gales en nombre, et ne diffrant sous aucun rapport, les
organes de reproduction excepts. Une des formes a un long pistil
et les tamines courtes; l'autre, un pistil court avec de longues
tamines; les grains de pollen sont de grosseur diffrente chez
les deux. Chez les plantes trimorphes, il y a trois formes, qui
diffrent galement par la longueur des pistils et des tamines,
par la grosseur et la couleur des grains de pollen, et sous
quelques autres rapports. Dans chacune des trois formes on trouve
deux systmes d'tamines, il y a donc en tout six systmes
d'tamines et trois sortes de pistils. Ces organes ont, entre eux,
des longueurs proportionnelles telles que la moiti des tamines,
dans deux de ces formes, se trouvent au niveau du stigmate de la
troisime. J'ai dmontr, et mes conclusions ont t confirmes
par d'autres observateurs, que, pour que ces plantes soient
parfaitement fcondes, il faut fconder le stigmate d'une forme
avec du pollen pris sur les tamines de hauteur correspondante
dans l'autre forme. De telle sorte que, chez les espces
dimorphes, il y a deux unions que nous appellerons unions
lgitimes, qui sont trs fcondes, et deux unions que nous
qualifierons d'illgitimes, qui sont plus ou moins striles. Chez
les espces trimorphes, six unions sont lgitimes ou compltement
fcondes, et douze sont illgitimes ou plus ou moins striles.

La strilit que l'on peut observer chez diverses plantes
dimorphes et trimorphes, lorsqu'elles sont illgitimement
fcondes -- c'est--dire par du pollen provenant d'tamines dont
la hauteur ne correspond pas avec celle du pistil -- est variable
quant au degr, et peut aller jusqu' la strilit absolue,
exactement comme dans les croisements entre des espces
distinctes. De mme aussi, dans ces mmes cas, le degr de
strilit des plantes soumises  une union illgitime dpend
essentiellement d'un tat plus ou moins favorable des conditions
extrieures. On sait que si, aprs avoir plac sur le stigmate
d'une fleur du pollen d'une espce distincte, on y place ensuite,
mme aprs un long dlai, du pollen de l'espce elle-mme, ce
dernier a une action si prpondrante, qu'il annule les effets du
pollen tranger. Il en est de mme du pollen des diverses formes
de la mme espce, car, lorsque les deux pollens, lgitime et
illgitime, sont dposs sur le mme stigmate, le premier
l'emporte sur le second. J'ai vrifi ce fait en fcondant
plusieurs fleurs, d'abord avec du pollen illgitime, puis, vingt-
quatre heures aprs, avec du pollen lgitime pris sur une varit
d'une couleur particulire, et toutes les plantes produites
prsentrent la mme coloration; ce qui prouve que, bien
qu'appliqu vingt-quatre heures aprs l'autre, le pollen lgitime
a entirement dtruit l'action du pollen illgitime antrieurement
employ, ou empche mme cette action. En outre, lorsqu'on opre
des croisements rciproques entre deux espces, on obtient
quelquefois des rsultats trs diffrents; il en est de mme pour
les plantes trimorphes. Par exemple, la forme  style moyen du
_Lythrum salicaria_, fconde illgitimement, avec la plus grande
facilit, par du pollen pris sur les longues tamines de la forme
 styles courts, produisit beaucoup de graines; mais cette
dernire forme, fconde par du pollen pris sur les longues
tamines de la forme  style moyen, ne produisit pas une seule
graine.

Sous ces divers rapports et sous d'autres encore, les formes d'une
mme espce, illgitimement unies, se comportent exactement de la
mme manire que le font deux espces distinctes croises. Ceci me
conduisit  observer, pendant quatre ans, un grand nombre de
plantes provenant de plusieurs unions illgitimes. Le rsultat
principal de ces observations est que ces plantes illgitimes,
comme on peut les appeler, ne sont pas parfaitement fcondes. On
peut faire produire aux espces dimorphes des plantes illgitimes
 style long et  style court, et aux plantes trimorphes les trois
formes illgitimes; on peut ensuite unir ces dernires entre elles
lgitimement. Cela fait, il n'y a aucune raison apparente pour
qu'elles ne produisent pas autant de graines que leurs parents
lgitimement fconds. Mais il n'en est rien. Elles sont toutes
plus ou moins striles; quelques-unes le sont mme assez
absolument et assez incurablement pour n'avoir produit, pendant le
cours de quatre saisons, ni une capsule ni une graine. On peut
rigoureusement comparer la strilit de ces plantes illgitimes,
unies ensuite d'une manire lgitime,  celle des hybrides croiss
_inter se_. Lorsque, d'autre part, on recroise un hybride avec
l'une ou l'autre des espces parentes pures, la strilit diminue;
il en est de mme lorsqu'on fconde une plante illgitime avec une
lgitime. De mme encore que la strilit des hybrides ne
correspond pas  la difficult d'oprer un premier croisement
entre les deux espces parentes, de mme la strilit de certaines
plantes illgitimes peut tre trs prononce, tandis que celle de
l'union dont elles drivent n'a rien d'excessif. Le degr de
strilit des hybrides ns de la graine d'une mme capsule est
variable d'une manire inne; le mme fait est fortement marqu
chez les plantes illgitimes. Enfin, un grand nombre d'hybrides
produisent des fleurs en abondance et avec persistance, tandis que
d'autres, plus striles, n'en donnent que peu, et restent faibles
et rabougris; chez les descendants illgitimes des plantes
dimorphes et trimorphes on remarque des faits tout  fait
analogues.

Il y a donc, en somme, une grande identit entre les caractres et
la manire d'tre des plantes illgitimes et des hybrides. Il ne
serait pas exagr d'admettre que les premires sont des hybrides
produits dans les limites de la mme espce par l'union impropre
de certaines formes, tandis que les hybrides ordinaires sont le
rsultat d'une union impropre entre de prtendues espces
distinctes. Nous avons aussi dj vu qu'il y a, sous tous les
rapports, la plus grande analogie entre les premires unions
illgitimes et les premiers croisements entre espces distinctes.
C'est ce qu'un exemple fera mieux comprendre. Supposons qu'un
botaniste trouve deux varits bien marques (on peut en trouver)
de la forme  long style du _Lythrum salicaria_ trimorphe, et
qu'il essaye de dterminer leur distinction spcifique en les
croisant. Il trouverait qu'elles ne donnent qu'un cinquime de la
quantit normale de graines, et que, sous tous les rapports, elles
se comportent comme deux espces distinctes. Mais, pour mieux s'en
assurer, il smerait ces graines supposes hybrides, et
n'obtiendrait que quelques pauvres plantes rabougries, entirement
striles, et se comportant, sous tous les rapports, comme des
hybrides ordinaires. Il serait alors en droit d'affirmer, d'aprs
les ides reues, qu'il a rellement fourni la preuve que ces deux
varits sont des espces aussi tranches que possible; cependant
il se serait absolument tromp.

Les faits que nous venons d'indiquer chez les plantes dimorphes et
trimorphes sont importants en ce qu'ils prouvent, d'abord, que le
fait physiologique de la fcondit amoindrie, tant dans les
premiers croisements que chez les hybrides, n'est point une preuve
certaine de distinction spcifique; secondement, parce que nous
pouvons conclure qu'il doit exister quelque lien inconnu qui
rattache la strilit des unions illgitimes  celle de leur
descendance illgitime, et que nous pouvons tendre la mme
conclusion aux premiers croisements et aux hybrides;
troisimement, et ceci me parat particulirement important, parce
que nous voyons qu'il peut exister deux ou trois formes de la mme
espce, ne diffrant sous aucun rapport de structure ou de
constitution relativement aux conditions extrieures, et qui,
cependant, peuvent rester striles lorsqu'elles s'unissent de
certaines manires. Nous devons nous rappeler, en effet, que
l'union des lments sexuels d'individus ayant la mme forme, par
exemple l'union de deux individus  long style, reste strile,
alors que l'union des lments sexuels propres  deux formes
distinctes est parfaitement fconde. Cela parat,  premire vue,
exactement le contraire de ce qui a lieu dans les unions
ordinaires entre les individus de la mme espce et dans les
croisements entre des espces distinctes. Toutefois, il est
douteux qu'il en soit rellement ainsi; mais je ne m'tendrai pas
davantage sur cet obscur sujet.

En rsum, l'tude des plantes dimorphes et trimorphes semble nous
autoriser  conclure que la strilit des espces distinctes
croises, ainsi que celle de leurs produits hybrides, dpend
exclusivement de la nature de leurs lments sexuels, et non d'une
diffrence quelconque de leur structure et leur constitution
gnrale. Nous sommes galement conduits  la mme conclusion par
l'tude des croisements rciproques, dans lesquels le mle d'une
espce ne peut pas s'unir ou ne s'unit que trs difficilement  la
femelle d'une seconde espce, tandis que l'union inverse peut
s'oprer avec la plus grande facilit. Grtner, cet excellent
observateur, est galement arriv  cette mme conclusion, que la
strilit des espces croises est due  des diffrences
restreintes  leur systme reproducteur.


LA FCONDITE DES VARITS CROISES ET DE LEURS DESCENDANTS MTIS
N'EST PAS UNIVERSELLE.

On pourrait allguer, comme argument crasant, qu'il doit exister
quelque distinction essentielle entre les espces et les varits,
puisque ces dernires, quelque diffrentes qu'elles puissent tre
par leur apparence extrieure, se croisent avec facilit et
produisent des descendants absolument fconds. J'admets
compltement que telle est la rgle gnrale; il y a toutefois
quelques exceptions que je vais signaler. Mais la question est
hrisse de difficults, car, en ce qui concerne les varits
naturelles, si on dcouvre entre deux formes, jusqu'alors
considres comme des varits, la moindre strilit  la suite de
leur croisement, elles sont aussitt classes comme espces par la
plupart des naturalistes. Ainsi, presque tous les botanistes
regardent le mouron bleu et le mouron rouge comme deux varits;
mais Grtner, lorsqu'il les a croiss, les ayant trouvs
compltement striles, les a en consquence considrs comme deux
espces distinctes. Si nous tournons ainsi dans un cercle vicieux,
il est certain que nous devons admettre la fcondit de toutes les
varits produites  l'tat de nature.

Si nous passons aux varits qui se sont produites, ou qu'on
suppose s'tre produites  l'tat domestique, nous trouvons encore
matire  quelque doute. Car, lorsqu'on constate, par exemple, que
certains chiens domestiques indignes de l'Amrique du Sud ne se
croisent pas facilement avec les chiens europens, l'explication
qui se prsente  chacun, et probablement la vraie, est que ces
chiens descendent d'espces primitivement distinctes. Nanmoins,
la fcondit parfaite de tant de varits domestiques, si
profondment diffrentes les unes des autres en apparence, telles,
par exemple, que les varits du pigeon ou celles du chou, est un
fait rellement remarquable, surtout si nous songeons  la
quantit d'espces qui, tout en se ressemblant de trs prs, sont
compltement striles lorsqu'on les entrecroise. Plusieurs
considrations, toutefois, suffisent  expliquer la fcondit des
varits domestiques. On peut observer tout d'abord que l'tendue
des diffrences externes entre deux espces n'est pas un indice
sr de leur degr de strilit mutuelle, de telle sorte que des
diffrences analogues ne seraient pas davantage un indice sr dans
le cas des varits. Il est certain que, pour les espces, c'est
dans des diffrences de constitution sexuelle qu'il faut
exclusivement en chercher la cause. Or, les conditions changeantes
auxquelles les animaux domestiques et les plantes cultives ont
t soumis ont eu si peu de tendance  agir sur le systme
reproducteur pour le modifier dans le sens de la strilit
mutuelle, que nous avons tout lieu d'admettre comme vraie la
doctrine toute contraire de Pallas, c'est--dire que ces
conditions ont gnralement pour effet d'liminer la tendance  la
strilit; de sorte que les descendants domestiques d'espces qui,
croises  l'tat de nature, se fussent montres striles dans une
certaine mesure, finissent par devenir tout  fait fcondes les
unes avec les autres. Quant aux plantes, la culture, bien loin de
dterminer, chez les espces distinctes, une tendance  la
strilit, a, au contraire, comme le prouvent

plusieurs cas bien constats, que j'ai dj cits, exerc une
influence toute contraire, au point que certaines plantes, qui ne
peuvent plus se fconder elles-mmes, ont conserv l'aptitude de
fconder d'autres espces ou d'tre fcondes par elles. Si on
admet la doctrine de Pallas sur l'limination de la strilit par
une domestication prolonge, et il n'est gure possible de la
repousser, il devient extrmement improbable que les mmes
circonstances longtemps continues puissent dterminer cette mme
tendance; bien que, dans certains cas, et chez des espces doues
d'une constitution particulire, la strilit puisse avoir t le
rsultat de ces mmes causes. Ceci, je le crois, nous explique
pourquoi il ne s'est pas produit, chez les animaux domestiques,
des varits mutuellement striles, et pourquoi, chez les plantes
cultives, on n'en a observ que certains cas, que nous
signalerons un peu plus loin.

La vritable difficult  rsoudre dans la question qui nous
occupe n'est pas, selon moi, d'expliquer comment il se fait que
les varits domestiques croises ne sont pas devenues
rciproquement striles, mais, plutt, comment il se fait que
cette strilit soit gnrale chez les varits naturelles,
aussitt qu'elles ont t suffisamment modifies de faon
permanente pour prendre rang d'espces. Notre profonde ignorance,
 l'gard de l'action normale ou anormale du systme reproducteur,
nous empche de comprendre la cause prcise de ce phnomne.
Toutefois, nous pouvons supposer que, par suite de la lutte pour
l'existence qu'elles ont  soutenir contre de nombreux
concurrents, les espces sauvages ont d tre soumises pendant de
longues priodes  des conditions plus uniformes que ne l'ont t
les varits domestiques; circonstance qui a pu modifier
considrablement le rsultat dfinitif. Nous savons, en effet, que
les animaux et les plantes sauvages, enlevs  leurs conditions
naturelles et rduits en captivit, deviennent ordinairement
striles; or, les organes reproducteurs, qui ont toujours vcu
dans des conditions naturelles, doivent probablement aussi tre
extrmement sensibles  l'influence d'un croisement artificiel. On
pouvait s'attendre, d'autre part,  ce que les produits
domestiques qui, ainsi que le prouve le fait mme de leur
domestication, n'ont pas d tre, dans le principe, trs sensibles
 des changements des conditions d'existence, et qui rsistent
actuellement encore, sans prjudice pour leur fcondit,  des
modifications rptes de ces mmes conditions, dussent produire
des varits moins susceptibles d'avoir le systme reproducteur
affect par un acte de croisement avec d'autres varits de
provenance analogue.

J'ai parl jusqu'ici comme si les varits d'une mme espce
taient invariablement fcondes lorsqu'on les croise. On ne peut
cependant pas contester l'existence d'une lgre strilit dans
certains cas que je vais brivement passer en revue. Les preuves
sont tout aussi concluantes que celles qui nous font admettre la
strilit chez une foule d'espces; elles nous sont d'ailleurs
fournies par nos adversaires, pour lesquels, dans tous les autres
cas, la fcondit et la strilit sont les plus srs indices des
diffrences de valeur spcifique. Grtner a lev l'une aprs
l'autre, dans son jardin, pendant plusieurs annes, une varit
naine d'un mas  gains jaunes, et une varit de grande taille 
grains rouges; or, bien que ces plantes aient des sexes spars,
elle ne se croisrent jamais naturellement. Il fconda alors
treize fleurs d'une de ces varits avec du pollen de l'autre, et
n'obtint qu'un seul pi portant des graines au nombre de cinq
seulement. Les sexes tant distincts, aucune manipulation de
nature prjudiciable  la plante n'a pu intervenir. Personne, je
le crois, n'a cependant prtendu que ces varits de mas fussent
des espces distinctes; il est essentiel d'ajouter que les plantes
hybrides provenant des cinq graines obtenues furent elles-mmes si
_compltement_ fcondes, que Grtner lui-mme n'osa pas considrer
les deux varits comme des espces distinctes.

Girou de Buzareingues a crois trois varits de courges qui,
comme le mas, ont des sexes spars; il assure que leur
fcondation rciproque est d'autant plus difficile que leurs
diffrences sont plus prononces. Je ne sais pas quelle valeur on
peut attribuer  ces expriences; mais Sageret, qui fait reposer
sa classification principalement sur la fcondit ou sur la
strilit des croisements, considre les formes sur lesquelles a
port cette exprience comme des varits, conclusion  laquelle
Naudin est galement arriv.

Le fait suivant est encore bien plus remarquable; il semble tout
d'abord incroyable, mais il rsulte d'un nombre immense d'essais
continus pendant plusieurs annes sur neuf espces de verbascum,
par Grtner, l'excellent observateur, dont le tmoignage a
d'autant plus de poids qu'il mane d'un adversaire. Grtner donc a
constat que, lorsqu'on croise les varits blanches et jaunes, on
obtient moins de graines que lorsqu'on fconde ces varits avec
le pollen des varits de mme couleur. Il affirme en outre que,
lorsqu'on croise les varits jaunes et blanches d'une espce avec
les varits jaunes et blanches d'une espce _distincte_, les
croisements oprs entre fleurs de couleur semblable produisent
plus de graines que ceux faits entre fleurs de couleur diffrente.
M. Scott a aussi entrepris des expriences, sur les espces et les
varits de verbascum, et, bien qu'il n'ait pas pu confirmer les
rsultats de Grtner sur les croisements entre espces distinctes,
il a trouv que les varits dissemblablement colores d'une mme
espce croises ensemble donnent moins de graines, dans la
proportion de 86 pour 100, que les varits de mme couleur
fcondes l'une par l'autre. Ces varits ne diffrent cependant
que sous le rapport de la couleur de la fleur, et quelquefois une
varit s'obtient de la graine d'une autre.

Klreuter, dont tous les observateurs subsquents ont confirm
l'exactitude, a tabli le fait remarquable qu'une des varits du
tabac ordinaire est bien plus fconde que les autres, en cas de
croisement avec une autre espce trs distincte. Il fit porter ses
expriences sur cinq formes, considres ordinairement comme des
varits, qu'il soumit  l'preuve du croisement rciproque; les
hybrides provenant de ces croisements furent parfaitement fconds.
Toutefois, sur cinq varits, une seule, employe soit comme
lment mle, soit comme lment femelle, et croise avec la
_Nicotiana glutinosa_, produisit toujours des hybrides moins
striles que ceux provenant du croisement des quatre autres
varits avec la mme _Nicotiana glutinosa_. Le systme
reproducteur de cette varit particulire a donc d tre modifi
de quelque manire et en quelque degr.

Ces faits prouvent que les varits croises ne sont pas toujours
parfaitement fcondes. La grande difficult de faire la preuve de
la strilit des varits  l'tat de nature -- car toute varit
suppose, reconnue comme strile  quelque degr que ce soit,
serait aussitt considre comme constituant une espce distincte;
-- le fait que l'homme ne s'occupe que des caractres extrieurs
chez ses varits domestiques, lesquelles n'ont pas t d'ailleurs
exposes pendant longtemps  des conditions uniformes, -- sont
autant de considrations qui nous autorisent  conclure que la
fcondit ne constitue pas une distinction fondamentale entre les
espces et les varits. La strilit gnrale qui accompagne le
croisement des espces peut tre considre non comme une
acquisition ou comme une proprit spciale, mais comme une
consquence de changements, de nature inconnue, qui ont affect
les lments sexuels.


COMPARAISON ENTRE LES HYBRIDES ET LES MTIS, INDPENDAMMENT DE
LEUR FCONDIT.

On peut, la question de fcondit mise  part, comparer entre eux,
sous divers autres rapports, les descendants de croisements entre
espces avec ceux de croisements entre varits. Grtner, quelque
dsireux qu'il ft de tirer une ligne de dmarcation bien tranche
entre les espces et les varits, n'a pu trouver que des
diffrences peu nombreuses, et qui, selon moi, sont bien
insignifiantes, entre les descendants dits _hybrides_ des espces
et les descendants dits _mtis_ des varits. D'autre part, ces
deux classes d'individus se ressemblent de trs prs sous
plusieurs rapports importants.

Examinons rapidement ce point. La distinction la plus importante
est que, dans la premire gnration, les mtis sont plus
variables que les hybrides; toutefois, Grtner admet que les
hybrides d'espces soumises depuis longtemps  la culture sont
souvent variables dans la premire gnration, fait dont j'ai pu
moi-mme observer de frappants exemples. Grtner admet, en outre,
que les hybrides entre espces trs voisines sont plus variables
que ceux provenant de croisements entre espces trs distinctes;
ce qui prouve que les diffrences dans le degr de variabilit
tendent  diminuer graduellement. Lorsqu'on propage, pendant
plusieurs gnrations, les mtis ou les hybrides les plus fconds,
on constate dans leur postrit une variabilit excessive; on
pourrait, cependant, citer quelques exemples d'hybrides et de
mtis qui ont conserv pendant longtemps un caractre uniforme.
Toutefois, pendant les gnrations successives, les mtis
paraissent tre plus variables que les hybrides.

Cette variabilit plus grande chez les mtis que chez les hybrides
n'a rien d'tonnant. Les parents des mtis sont, en effet, des
varits, et, pour la plupart, des varits domestiques (on n'a
entrepris que fort peu d'expriences sur les varits naturelles),
ce qui implique une variabilit rcente, qui doit se continuer et
s'ajouter  celle que provoque dj le fait mme du croisement. La
lgre variabilit qu'offrent les hybrides  la premire
gnration, compare  ce qu'elle est dans les suivantes,
constitue un fait curieux et digne d'attention. Rien, en effet, ne
confirme mieux l'opinion que j'ai mise sur une des causes de la
variabilit ordinaire, c'est--dire que, vu l'excessive
sensibilit du systme reproducteur pour tout changement apport
aux conditions d'existence, il cesse, dans ces circonstances, de
remplir ses fonctions d'une manire normale et de produire une
descendance identique de tous points  la forme parente. Or, les
hybrides, pendant la premire gnration, proviennent d'espces (
l'exception de celles, qui ont t depuis longtemps cultives)
dont le systme reproducteur n'a t en aucune manire affect, et
qui ne sont pas variables; le systme reproducteur des hybrides
est, au contraire, suprieurement affect, et leurs descendants
sont par consquent trs variables.

Pour en revenir  la comparaison des mtis avec les hybrides,
Grtner affirme que les mtis sont, plus que les hybrides, sujets
 faire retour  l'une ou  l'autre des formes parentes; mais, si
le fait est vrai, il n'y a certainement l qu'une diffrence de
degr. Grtner affirme expressment, en outre, que les hybrides
provenant de plantes depuis longtemps cultives sont plus sujets
au retour que les hybrides provenant d'espces naturelles, ce qui
explique probablement la diffrence singulire des rsultats
obtenus par divers observateurs. Ainsi, Max Wichura doute que les
hybrides fassent jamais retour  leurs formes parentes, ses
expriences ayant t faites sur des saules sauvages; tandis que
Naudin, qui a surtout expriment sur des plantes cultives,
insiste fortement sur la tendance presque universelle qu'ont les
hybrides  faire retour. Grtner constate, en outre, que,
lorsqu'on croise avec une troisime espce, deux espces
d'ailleurs trs voisines, les hybrides diffrent considrablement
les uns des autres; tandis que, si l'on croise deux varits trs
distinctes d'une espce avec une autre espce, les hybrides
diffrent peu. Toutefois, cette conclusion est, autant que je puis
le savoir, base sur une seule observation, et parat tre
directement contraire aux rsultats de plusieurs expriences
faites par Klreuter.

Telles sont les seules diffrences, d'ailleurs peu importantes,
que Grtner ait pu signaler entre les plantes hybrides et les
plantes mtisses. D'autre part, d'aprs Grtner, les mmes lois
s'appliquent au degr et  la nature de la ressemblance qu'ont
avec leurs parents respectifs, tant les mtis que les hybrides, et
plus particulirement les hybrides provenant d'espces trs
voisines. Dans les croisements de deux espces, l'une d'elles est
quelquefois doue d'une puissance prdominante pour imprimer sa
ressemblance au produit hybride, et il en est de mme, je pense,
pour les varits des plantes. Chez les animaux, il est non moins
certain qu'une varit a souvent la mme prpondrance sur une
autre varit. Les plantes hybrides provenant de croisements
rciproques se ressemblent gnralement beaucoup, et il en est de
mme des plantes mtisses rsultant d'un croisement de ce genre.
Les hybrides, comme les mtis, peuvent tre ramens au type de
l'un ou de l'autre parent,  la suite de croisements rpts avec
eux pendant plusieurs gnrations successives.

Ces diverses remarques s'appliquent probablement aussi aux
animaux; mais la question se complique beaucoup dans ce cas, soit
en raison de l'existence de caractres sexuels secondaires, soit
surtout parce que l'un des sexes a une prdisposition beaucoup
plus forte que l'autre  transmettre sa ressemblance, que le
croisement s'opre entre espces ou qu'il ait lieu entre varits.
Je crois, par exemple, que certains auteurs soutiennent avec
raison que l'ne exerce une action prpondrante sur le cheval, de
sorte que le mulet et le bardot tiennent plus du premier que du
second. Cette prpondrance est plus prononce chez l'ne que chez
l'nesse, de sorte que le mulet, produit d'un ne et d'une jument,
tient plus de l'ne que le bardot, qui est le produit d'une nesse
et d'un talon.

Quelques auteurs ont beaucoup insist sur le prtendu fait que les
mtis seuls n'ont pas des caractres intermdiaires  ceux de
leurs parents, mais ressemblent beaucoup  l'un d'eux; on peut
dmontrer qu'il en est quelquefois de mme chez les hybrides, mais
moins frquemment que chez les mtis, je l'avoue. D'aprs les
renseignements que j'ai recueillis sur les animaux croiss
ressemblant de trs prs  un de leurs parents, j'ai toujours vu
que les ressemblances portent surtout sur des caractres de nature
un peu monstrueuse, et qui ont subitement apparu -- tels que
l'albinisme, le mlanisme, le manque de queue ou de cornes, la
prsence de doigts ou d'orteils supplmentaires -- et nullement
sur ceux qui ont t lentement acquis par voie de slection. La
tendance au retour soudain vers le caractre parfait de l'un ou de
l'autre parent doit aussi se prsenter plus frquemment chez les
mtis qui descendent de varits souvent produites subitement et
ayant un caractre semi-monstrueux, que chez les hybrides, qui
proviennent d'espces produites naturellement et lentement. En
somme, je suis d'accord avec le docteur Prosper Lucas, qui, aprs
avoir examin un vaste ensemble de faits relatifs aux animaux,
conclut que les lois de la ressemblance d'un enfant avec ses
parents sont les mmes, que les parents diffrent peu ou beaucoup
l'un de l'autre, c'est--dire que l'union ait lieu entre deux
individus appartenant  la mme varit,  des varits
diffrentes ou  des espces distinctes.

La question de la fcondit ou de la strilit mise de ct, il
semble y avoir, sous tous les autres rapports, une identit
gnrale entre les descendants de deux espces croises et ceux de
deux varits. Cette identit serait trs surprenante dans
l'hypothse d'une cration spciale des espces, et de la
formation des varits par des lois secondaires; mais elle est en
harmonie complte avec l'opinion qu'il n'y a aucune distinction
essentielle  tablir entre les espces et les varits.


RSUM.

Les premiers croisements entre des formes assez distinctes pour
constituer des espces, et les hybrides qui en proviennent, sont
trs gnralement, quoique pas toujours striles. La strilit se
manifeste  tous les degrs; elle est parfois assez faible pour
que les exprimentateurs les plus soigneux aient t conduits aux
conclusions les plus opposes quand ils ont voulu classifier les
formes organiques par les indices qu'elle leur a fournis. La
strilit varie chez les individus d'une mme espce en vertu de
prdispositions innes, et elle est extrmement sensible 
l'influence des conditions favorables ou dfavorables. Le degr de
strilit ne correspond pas rigoureusement aux affinits
systmatiques, mais il parat obir  l'action de plusieurs lois
curieuses et complexes. Les croisements rciproques entre les deux
mmes espces sont gnralement affects d'une strilit
diffrente et parfois trs ingale. Elle n'est pas toujours gale
en degr, dans le premier croisement, et chez les hybrides qui en
proviennent.

De mme que, dans la greffe des arbres, l'aptitude dont jouit une
espce ou une varit  se greffer sur une autre dpend de
diffrences gnralement inconnues existant dans le systme
vgtatif; de mme, dans les croisements, la plus ou moins grande
facilit avec laquelle une espce peut se croiser avec une autre
dpend aussi de diffrences inconnues dans le systme
reproducteur. Il n'y a pas plus de raison pour admettre que les
espces ont t spcialement frappes d'une strilit variable en
degr, afin d'empcher leur croisement et leur confusion dans la
nature, qu'il n'y en a  croire que les arbres ont t dous d'une
proprit spciale, plus ou moins prononce, de rsistance  la
greffe, pour empcher qu'ils ne se greffent naturellement les uns
sur les autres dans nos forts.

Ce n'est pas la slection naturelle qui a amen la strilit des
premiers croisements et celle de leurs produits hybrides. La
strilit, dans les cas de premiers croisements, semble dpendre
de plusieurs circonstances; dans quelques cas, elle dpend surtout
de la mort prcoce de l'embryon. Dans le cas des hybrides, elle
semble dpendre de la perturbation apporte  la gnration, par
le fait qu'elle est compose de deux formes distinctes; leur
strilit offre beaucoup d'analogie avec celle qui affecte si
souvent les espces pures, lorsqu'elles sont exposes  des
conditions d'existence nouvelles et peu naturelles. Quiconque
expliquera ces derniers cas, pourra aussi expliquer la strilit
des hybrides; cette supposition s'appuie encore sur un
paralllisme d'un autre genre, c'est--dire que, d'abord, de
lgers changements dans les conditions d'existence paraissent
ajouter  la vigueur et  la fcondit de tous les tres
organiss, et, secondement, que le croisement des formes qui ont
t exposes  des conditions d'existence lgrement diffrentes
ou qui ont vari, favorise la vigueur et la fcondit de leur
descendance. Les faits signals sur la strilit des unions
illgitimes des plantes dimorphes et trimorphes, ainsi que sur
celle de leurs descendants illgitimes, nous permettent peut-tre
de considrer comme probable que, dans tous les cas, quelque lien
inconnu existe entre le degr de fcondit des premiers
croisements et ceux de leurs produits. La considration des faits
relatifs au dimorphisme, jointe aux rsultats des croisements
rciproques, conduit videmment  la conclusion que la cause
primaire de la strilit des croisements entre espces doit
rsider dans les diffrences des lments sexuels. Mais nous ne
savons pas pourquoi, dans le cas des espces distinctes, les
lments sexuels ont t si gnralement plus ou moins modifis
dans une direction tendant  provoquer la strilit mutuelle qui
les caractrise, mais ce fait semble provenir de ce que les
espces ont t soumises pendant de longues priodes  des
conditions d'existence presque uniformes.

Il n'est pas surprenant que, dans la plupart des cas, la
difficult qu'on trouve  croiser entre elles deux espces
quelconque, corresponde  la strilit des produits hybrides qui
en rsultent, ces deux ordres de faits fussent-ils mme dus  des
causes distinctes; ces deux faits dpendent, en effet, de la
valeur des diffrences existant entre les espces croises. Il n'y
a non plus rien d'tonnant  ce que la facilit d'oprer un
premier croisement, la fcondit des hybrides qui en proviennent,
et l'aptitude des plantes  tre greffes l'une sur l'autre --
bien que cette dernire proprit dpende videmment de
circonstances toutes diffrentes -- soient toutes, jusqu' un
certain point, en rapport avec les affinits systmatiques des
formes soumises  l'exprience; car l'affinit systmatique
comprend des ressemblances de toute nature.

Les premiers croisements entre formes connues comme varits, ou
assez analogues pour tre considres comme telles, et leurs
descendants mtis, sont trs gnralement, quoique pas
invariablement fconds, ainsi qu'on l'a si souvent prtendu. Cette
fcondit parfaite et presque universelle ne doit pas nous
tonner, si nous songeons au cercle vicieux dans lequel nous
tournons en ce qui concerne les varits  l'tat de nature, et si
nous nous rappelons que la grande majorit des varits a t
produite  l'tat domestique par la slection de simples
diffrences extrieures, et qu'elles n'ont jamais t longtemps
exposes  des conditions d'existence uniformes. Il faut se
rappeler que, la domestication prolonge tendant  liminer la
strilit, il est peu vraisemblable qu'elle doive aussi la
provoquer. La question de fcondit mise  part, il y a, sous tous
les autres rapports, une ressemblance gnrale trs prononce
entre les hybrides et les mtis, quant  leur variabilit, leur
proprit de s'absorber mutuellement par des croisements rpts,
et leur aptitude  hriter des caractres des deux formes
parentes. En rsum donc, bien que nous soyons aussi ignorants sur
la cause prcise de la strilit des premiers croisements et de
leurs descendants hybrides que nous le sommes sur les causes de la
strilit que provoque chez les animaux et les plantes un
changement complet des conditions d'existence, cependant les faits
que nous venons de discuter dans ce chapitre ne me paraissent
point s'opposer  la thorie que les espces ont primitivement
exist sous forme de varits.


CHAPITRE X
INSUFFISANCE DES DOCUMENTS GOLOGIQUES

_De l'absence actuelle des varits intermdiaires. -- De la
nature des varits intermdiaires teintes; de leur nombre. -- Du
laps de temps coul, calcul d'aprs l'tendue des dnudations et
des dpts. -- Du laps de temps estim en annes. -- Pauvret de
nos collections palontologiques. -- Intermittence des formations
gologiques. -- De la dnudation des surfaces granitiques. --
Absence des varits intermdiaires dans une formation quelconque.
-- Apparition soudaine de groupes d'espces. -- De leur apparition
soudaine dans les couches fossilifres les plus anciennes. --
Anciennet de la terre habitable._

J'ai numr dans le sixime chapitre les principales objections
qu'on pouvait raisonnablement lever contre les opinions mises
dans ce volume. J'en ai maintenant discut la plupart. Il en est
une qui constitue une difficult vidente, c'est la distinction
bien tranche des formes spcifiques, et l'absence d'innombrables
chanons de transition les reliant les unes aux autres. J'ai
indiqu pour quelles raisons ces formes de transition ne sont pas
communes actuellement, dans les conditions qui semblent cependant
les plus favorables  leur dveloppement, telles qu'une surface
tendue et continue, prsentant des conditions physiques
graduelles et diffrentes. Je me suis efforc de dmontrer que
l'existence de chaque espce dpend beaucoup plus de la prsence
d'autres formes organises dj dfinies que du climat, et que,
par consquent, les conditions d'existence vritablement efficaces
ne sont pas susceptibles de gradations insensibles comme le sont
celles de la chaleur ou de l'humidit. J'ai cherch aussi 
dmontrer que les varits intermdiaires, tant moins nombreuses
que les formes qu'elles relient, sont gnralement vaincues et
extermines pendant le cours des modifications et des
amliorations ultrieures. Toutefois, la cause principale de
l'absence gnrale d'innombrables formes de transition dans la
nature dpend surtout de la marche mme de la slection naturelle,
en vertu de laquelle les varits nouvelles prennent constamment
la place des formes parentes dont elles drivent et qu'elles
exterminent. Mais, plus cette extermination s'est produite sur une
grande chelle, plus le nombre des varits intermdiaires qui ont
autrefois exist a d tre considrable. Pourquoi donc chaque
formation gologique, dans chacune des couches qui la composent,
ne regorge-t-elle pas de formes intermdiaires? La gologie ne
rvle assurment pas une srie organique bien gradue, et c'est
en cela, peut-tre, que consiste l'objection la plus srieuse
qu'on puisse faire  ma thorie. Je crois que l'explication se
trouve dans l'extrme insuffisance des documents gologiques.

Il faut d'abord se faire une ide exacte de la nature des formes
intermdiaires qui, d'aprs ma thorie, doivent avoir exist
antrieurement. Lorsqu'on examine deux espces quelconques, il est
difficile de ne pas se laisser entraner  se figurer des formes
_exactement_ intermdiaires entre elles. C'est l une supposition
errone; il nous faut toujours chercher des formes intermdiaires
entre chaque espce et un anctre commun, mais inconnu, qui aura
gnralement diffr sous quelques rapports de ses descendants
modifis. Ainsi, pour donner un exemple de cette loi, le pigeon
paon et le pigeon grosse-gorge descendent tous les deux du biset;
si nous possdions toutes les varits intermdiaires qui ont
successivement exist, nous aurions deux sries continues et
gradues entre chacune de ces deux varits et le biset; mais nous
n'en trouverions pas une seule qui ft exactement intermdiaire
entre le pigeon paon et le pigeon grosse-gorge; aucune, par
exemple, qui runt  la fois une queue plus ou moins tale et un
jabot plus ou moins gonfl, traits caractristiques de ces deux
races. De plus, ces deux varits se sont si profondment
modifies depuis leur point de dpart, que, sans les preuves
historiques que nous possdons sur leur origine, il serait
impossible de dterminer par une simple comparaison de leur
conformation avec celle du biset (_C. livia_), si elles descendent
de cette espce, ou de quelque autre espce voisine, telle que le
_C. aenas_.

Il en est de mme pour les espces  l'tat de nature; si nous
considrons des formes trs distinctes, comme le cheval et le
tapir, nous n'avons aucune raison de supposer qu'il y ait jamais
eu entre ces deux tres des formes exactement intermdiaires, mais
nous avons tout lieu de croire qu'il a d en exister entre chacun
d'eux et un anctre commun inconnu. Cet anctre commun doit avoir
eu, dans l'ensemble de son organisation, une grande analogie
gnrale avec le cheval et le tapir; mais il peut aussi, par
diffrents points de sa conformation, avoir diffr
considrablement de ces deux types, peut-tre mme plus qu'ils ne
diffrent actuellement l'un de l'autre. Par consquent, dans tous
les cas de ce genre, il nous serait impossible de reconnatre la
forme parente de deux ou plusieurs espces, mme par la
comparaison la plus attentive de l'organisation de l'anctre avec
celle de ses descendants modifis, si nous n'avions pas en mme
temps  notre disposition la srie  peu prs complte des anneaux
intermdiaires de la chane.

Il est cependant possible, d'aprs ma thorie, que, de deux formes
vivantes, l'une soit descendue de l'autre; que le cheval, par
exemple, soit issu du tapir; or, dans ce cas, il a d exister des
chanons _directement_ intermdiaires entre eux. Mais un cas
pareil impliquerait la persistance sans modification, pendant une
trs longue dure, d'une forme dont les descendants auraient subi
des changements considrables; or, un fait de cette nature ne peut
tre que fort rare, en raison du principe de la concurrence entre
tous les organismes ou entre le descendant et ses parents; car,
dans tous les cas, les formes nouvelles perfectionnes tendent 
supplanter les formes antrieures demeures fixes.

Toutes les espces vivantes, d'aprs la thorie de la slection
naturelle, se rattachent  la souche mre de chaque genre, par des
diffrences qui ne sont pas plus considrables que celles que nous
constatons actuellement entre les varits naturelles et
domestiques d'une mme espce; chacune de ces souches mres elles-
mmes, maintenant gnralement teintes, se rattachait de la mme
manire  d'autres espces plus anciennes; et, ainsi de suite, en
remontant et en convergeant toujours vers le commun anctre de
chaque grande classe. Le nombre des formes intermdiaires
constituant les chanons de transition entre toutes les espces
vivantes et les espces perdues a donc d tre infiniment grand;
or, si ma thorie est vraie, elles ont certainement vcu sur la
terre.


DU LAPS DE TEMPS COUL, DDUIT DE L'APPRCIATION DE LA RAPIDIT
DES DPOTS ET DE L'TENDUE DES DNUDATIONS.

Outre que nous ne trouvons pas les restes fossiles de ces
innombrables chanons intermdiaires, on peut objecter que, chacun
des changements ayant d se produire trs lentement, le temps doit
avoir manqu pour accomplir d'aussi grandes modifications
organiques. Il me serait difficile de rappeler au lecteur qui
n'est pas familier avec la gologie les faits au moyen desquels on
arrive  se faire une vague et faible ide de l'immensit de la
dure des ges couls. Quiconque peut lire le grand ouvrage de
sir Charles Lyell sur les principe de la Gologie, auquel les
historiens futurs attribueront  juste titre une rvolution dans
les sciences naturelles, sans reconnatre la prodigieuse dure des
priodes coules, peut fermer ici ce volume. Ce n'est pas qu'il
suffise d'tudier les _Principes de la Gologie_, de lire les
traits spciaux des divers auteurs sur telle ou telle formation,
et de tenir compte des essais qu'ils font pour donner une ide
insuffisante des dures de chaque formation ou mme de chaque
couche; c'est en tudiant les forces qui sont entres en jeu que
nous pouvons le mieux nous faire une ide des temps couls, c'est
en nous rendant compte de l'tendue de la surface terrestre qui a
t dnude et de l'paisseur des sdiments dposs que nous
arrivons  nous faire une vague ide de la dure des priodes
passes. Ainsi que Lyell l'a trs justement fait remarquer,
l'tendue et l'paisseur de nos couches de sdiments sont le
rsultat et donnent la mesure de la dnudation que la crote
terrestre a prouve ailleurs. Il faut donc examiner par soi-mme
ces normes entassements de couches superposes, tudier les
petits ruisseaux charriant de la boue, contempler les vagues
rongeant les antiques falaises, pour se faire quelque notion de la
dure des priodes coules, dont les monuments nous environnent
de toutes parts.

Il faut surtout errer le long des ctes formes de roches
modrment dures, et constater les progrs de leur dsagrgation.
Dans la plupart des cas, le flux n'atteint les rochers que deux
fois par jour et pour peu de temps; les vagues ne les rongent que
lorsqu'elles sont charges de sables et de cailloux, car l'eau
pure n'use pas le roc. La falaise, ainsi mine par la base,
s'croule en grandes masses qui, gisant sur la plage, sont ronges
et uses atome par atome, jusqu' ce qu'elles soient assez
rduites pour tre roules par les vagues, qui alors les broient
plus promptement et les transforment en cailloux, en sable ou en
vase. Mais combien ne trouvons-nous pas, au pied des falaises, qui
reculent pas  pas, de blocs arrondis, couverts d'une paisse
couche de vgtations marines, dont la prsence est une preuve de
leur stabilit et du peu d'usure  laquelle ils sont soumis!
Enfin, si nous suivons pendant l'espace de quelques milles une
falaise rocheuse sur laquelle la mer exerce son action
destructive, nous ne la trouvons attaque que  et l, par places
peu tendues, autour des promontoires saillants. La nature de la
surface et la vgtation dont elle est couverte prouvent que,
partout ailleurs, bien des annes se sont coules depuis que
l'eau en est venue baigner la base.

Les observations rcentes de Ramsay, de Jukes, de Geikie, de Croll
et d'autres, nous apprennent que la dsagrgation produite par les
agents atmosphriques joue sur les ctes un rle beaucoup plus
important que l'action des vagues. Toute la surface de la terre
est soumise  l'action chimique de l'air et de l'acide carbonique
dissous dans l'eau de pluie, et  la gele dans les pays froids;
la matire dsagrge est entrane par les fortes pluies, mme
sur les pentes douces, et, plus qu'on ne le croit gnralement,
par le vent dans les pays arides; elle est alors charrie par les
rivires et par les fleuves qui, lorsque leur cours est rapide,
creusent profondment leur lit et triturent les fragments. Les
ruisseaux boueux qui, par un jour de pluie, coulent le long de
toutes les pentes, mme sur des terrains faiblement onduls, nous
montrent les effets de la dsagrgation atmosphrique. MM. Ramsay
et Whitaker ont dmontr, et cette observation est trs
remarquable, que les grandes lignes d'escarpement du district
wealdien et celles qui s'tendent au travers de l'Angleterre,
qu'autrefois on considrait comme d'anciennes ctes marines, n'ont
pu tre ainsi produites, car chacune d'elles est constitue d'une
mme formation unique, tandis que nos falaises actuelles sont
partout composes de l'intersection de formations varies. Cela
tant ainsi, il nous faut admettre que les escarpements doivent en
grande partie leur origine  ce que la roche qui les compose a
mieux rsist  l'action destructive des agents atmosphriques que
les surfaces voisines, dont le niveau s'est graduellement abaiss,
tandis que les lignes rocheuses sont restes en relief. Rien ne
peut mieux nous faire concevoir ce qu'est l'immense dure du
temps, selon les ides que nous nous faisons du temps, que la vue
des rsultats si considrables produits par des agents
atmosphriques qui nous paraissent avoir si peu de puissance et
agir si lentement.

Aprs s'tre ainsi convaincu de la lenteur avec laquelle les
agents atmosphriques et l'action des vagues sur les ctes rongent
la surface terrestre, il faut ensuite, pour apprcier la dure des
temps passs, considrer, d'une part, le volume immense des
rochers qui ont t enlevs sur des tendues considrables, et, de
l'autre, examiner l'paisseur de nos formations sdimentaires. Je
me rappelle avoir t vivement frapp en voyant les les
volcaniques, dont les ctes ravages par les vagues prsentent
aujourd'hui des falaises perpendiculaires hautes de 1 000  2 000
pieds, car la pente douce des courants de lave, due  leur tat
autrefois liquide, indiquait tout de suite jusqu'o les couches
rocheuses avaient d s'avancer en pleine mer. Les grandes failles,
c'est--dire ces immenses crevasses le long desquelles les couches
se sont souvent souleves d'un ct ou abaisses de l'autre,  une
hauteur ou  une profondeur de plusieurs milliers de pieds, nous
enseignent la mme leon; car, depuis l'poque o ces crevasses se
sont produites, qu'elles l'aient t brusquement ou, comme la
plupart des gologues le croient aujourd'hui, trs lentement  la
suite de nombreux petits mouvements, la surface du pays s'est
depuis si bien nivele, qu'aucune trace de ces prodigieuses
dislocations n'est extrieurement visible. La faille de Craven,
par exemple, s'tend sur une ligne de 30 milles de longueur, le
long de laquelle le dplacement vertical des couches varie de 600
 3 000 pieds. Le professeur Ramsay a constat un affaissement de
2 300 pieds dans l'le d'Anglesea, et il m'apprend qu'il est
convaincu que, dans le Merionethshire, il en existe un autre de 12
000 pieds; cependant, dans tous ces cas, rien  la surface ne
trahit ces prodigieux mouvements, les amas de rochers de chaque
ct de la faille ayant t compltement balays.

D'autre part, dans toutes les parties du globe, les amas de
couches sdimentaires ont une paisseur prodigieuse. J'ai vu, dans
les Cordillres, une masse de conglomrat dont j'ai estim
l'paisseur  environ 10 000 pieds; et, bien que les conglomrats
aient d probablement s'accumuler plus vite que des couches de
sdiments plus fins, ils ne sont cependant composs que de
cailloux rouls et arrondis qui, portant chacun l'empreinte du
temps, prouvent avec quelle lenteur des masses aussi considrables
ont d s'entasser. Le professeur Ramsay m'a donn les paisseurs
maxima des formations successives dans _diffrentes_ parties de la
Grande-Bretagne, d'aprs des mesures prises sur les lieux dans la
plupart des cas. En voici le rsultat:

Couches palozoques                pieds anglais.

(non compris les roches ignes).................. 37 154

Couches secondaires......................... 13

Couches tertiaires............................. 2 340

-- formant un total de 72 584 pieds, c'est--dire environ 13
milles anglais et trois quarts. Certaines formations, qui sont
reprsentes en Angleterre par des couches minces, atteignent sur
le continent une paisseur de plusieurs milliers de pieds. En
outre, s'il faut en croire la plupart des gologues, il doit
s'tre coul, entre les formations successives, des priodes
extrmement longues pendant lesquelles aucun dpt ne s'est form.
La masse entire des couches superposes des roches sdimentaires
de l'Angleterre ne donne donc qu'une ide incomplte du temps qui
s'est coul pendant leur accumulation. L'tude de faits de cette
nature semble produire sur l'esprit une impression analogue 
celle qui rsulte de nos vaines tentatives pour concevoir l'ide
d'ternit.

Cette impression n'est pourtant pas absolument juste. M. Croll
fait remarquer, dans un intressant mmoire, que nous ne nous
trompons pas par une conception trop leve de la longueur des
priodes gologiques, mais en les estimant en annes. Lorsque les
gologues envisagent des phnomnes considrables et compliqus,
et qu'ils considrent ensuite les chiffres qui reprsentent des
millions d'annes, les deux impressions produites sur l'esprit
sont trs diffrentes, et les chiffres sont immdiatement taxs
d'insuffisance. M. Croll dmontre, relativement  la dnudation
produite par les agents atmosphriques, en calculant le rapport de
la quantit connue de matriaux sdimentaires que charrient
annuellement certaines rivires, relativement  l'tendue des
surfaces draines, qu'il faudrait six millions d'annes pour
dsagrger et pour enlever au niveau moyen de l'aire totale qu'on
considre une paisseur de 1 000 pieds de roches. Un tel rsultat
peut paratre tonnant, et le serait encore si, d'aprs quelques
considrations qui peuvent faire supposer qu'il est exagr, on le
rduisait  la moiti ou au quart. Bien peu de personnes,
d'ailleurs, se rendent un compte exact de ce que signifie
rellement un million. M. Croll cherche  le faire comprendre par
l'exemple suivant: on tend, sur le mur d'une grande salle, une
bande troite de papier, longue de 83 pieds et 4 pouces (25m, 70);
on fait alors  une extrmit de cette bande une division d'un
dixime de pouce (2mm, 5); cette division reprsente un sicle, et
la bande entire reprsente un million d'annes. Or, pour le sujet
qui nous occupe, que sera un sicle figur par une mesure aussi
insignifiante relativement aux vastes dimensions de la salle?
Plusieurs leveurs distingus ont, pendant leur vie, modifi assez
fortement quelques animaux suprieurs pour avoir cr de
vritables sous-races nouvelles; or, ces espces suprieures se
produisent beaucoup plus lentement que les espces infrieures.
Bien peu d'hommes se sont occups avec soin d'une race pendant
plus de cinquante ans, de sorte qu'un sicle reprsente le travail
de deux leveurs successifs. Il ne faudrait pas toutefois supposer
que les espces  l'tat de nature puissent se modifier aussi
promptement que peuvent le faire les animaux domestiques sous
l'action de la slection mthodique. La comparaison serait plus
juste entre les espces naturelles et les rsultats que donne la
slection inconsciente, c'est--dire la conservation, sans
intention prconue de modifier la race, des animaux les plus
utiles ou les plus beaux. Or, sous l'influence de la seule
slection inconsciente, plusieurs races se sont sensiblement
modifies dans le cours de deux ou trois sicles.

Les modifications sont, toutefois, probablement beaucoup plus
lentes encore chez les espces dont un petit nombre seulement se
modifie en mme temps dans un mme pays. Cette lenteur provient de
ce que tous les habitants d'une rgion tant dj parfaitement
adapts les uns aux autres, de nouvelles places dans l'conomie de
la nature ne se prsentent qu' de longs intervalles, lorsque les
conditions physiques ont prouv quelques modifications d'une
nature quelconque, ou qu'il s'est produit une immigration de
nouvelles formes. En outre, les diffrences individuelles ou les
variations dans la direction voulue, de nature  mieux adapter
quelques-uns des habitants aux conditions nouvelles, peuvent ne
pas surgir immdiatement. Nous n'avons malheureusement aucun moyen
de dterminer en annes la priode ncessaire pour modifier une
espce. Nous aurons d'ailleurs  revenir sur ce sujet.


PAUVRET DE NOS COLLECTIONS PALONTOLOGIQUES.

Quel triste spectacle que celui de nos muses gologiques les plus
riches! Chacun s'accorde  reconnatre combien sont incompltes
nos collections. Il ne faut jamais oublier la remarque du clbre
palontologiste E. Forbes, c'est--dire qu'un grand nombre de nos
espces fossiles ne sont connues et dnommes que d'aprs des
chantillons isols, souvent briss, ou d'aprs quelques rares
spcimens recueillis sur un seul point. Une trs petite partie
seulement de la surface du globe a t gologiquement explore, et
nulle part avec assez de soin, comme le prouvent les importantes
dcouvertes qui se font chaque anne en Europe. Aucun organisme
compltement mou ne peut se conserver. Les coquilles et les
ossements, gisant au fond des eaux, l o il ne se dpose pas de
sdiments, se dtruisent et disparaissent bientt. Nous partons
malheureusement toujours de ce principe erron qu'un immense dpt
de sdiment est en voie de formation sur presque toute l'tendue
du lit de la mer, avec une rapidit suffisante pour ensevelir et
conserver des dbris fossiles. La belle teinte bleue et la
limpidit de l'Ocan dans sa plus grande tendue tmoignent de la
puret de ses eaux. Les nombreux exemples connus de formations
gologiques rgulirement recouvertes, aprs un immense intervalle
de temps, par d'autres formations plus rcentes, sans que la
couche sous-jacente ait subi dans l'intervalle la moindre
dnudation ou la moindre dislocation, ne peut s'expliquer que si
l'on admet que le fond de la mer demeure souvent intact pendant
des sicles. Les eaux pluviales charges d'acide carbonique
doivent souvent dissoudre les fossiles enfouis dans les sables ou
les graviers, en s'infiltrant dans ces couches lors de leur
mersion. Les nombreuses espces d'animaux qui vivent sur les
ctes, entre les limites des hautes et des basses mares,
paraissent tre rarement conserves. Ainsi, les diverses espces
de _Chthamalines_ (sous-famille de cirripdes sessiles) tapissent
les rochers par myriades dans le monde entier; toutes sont
rigoureusement littorales; or --  l'exception d'une seule espce
de la Mditerrane qui vit dans les eaux profondes, et qu'on a
trouve  l'tat fossile en Sicile -- on n'en a pas rencontr une
seule espce fossile dans aucune formation tertiaire; il est
avr, cependant, que le genre _Chthamalus_ existait  l'poque de
la craie. Enfin, beaucoup de grands dpts qui ont ncessit pour
s'accumuler des priodes extrmement longues, sont entirement
dpourvus de tous dbris organiques, sans que nous puissions
expliquer pourquoi. Un des exemples les plus frappants est la
formation du flysch, qui consiste en grs et en schistes, dont
l'paisseur atteint jusqu' 6 000 pieds, qui s'tend entre Vienne
et la Suisse sur une longueur d'au moins 300 milles, et dans
laquelle, malgr toutes les recherches, on n'a pu dcouvrir, en
fait de fossiles, que quelques dbris vgtaux.

Il est presque superflu d'ajouter,  l'gard des espces
terrestres qui vcurent pendant la priode secondaire et la
priode palozoque, que nos collections prsentent de nombreuses
lacunes. On ne connaissait, par exemple, jusque tout rcemment
encore, aucune coquille terrestre ayant appartenu  l'une ou
l'autre de ces deux longues priodes,  l'exception d'une seule
espce trouve dans les couches carbonifres de l'Amrique du Nord
par sir C. Lyell et le docteur Dawson; mais, depuis, on a trouv
des coquilles terrestres dans le lias. Quant aux restes fossiles
de mammifres, un simple coup d'oeil sur la table historique du
manuel de Lyell suffit pour prouver, mieux que des pages de
dtails, combien leur conservation est rare et accidentelle. Cette
raret n'a rien de surprenant, d'ailleurs, si l'on songe 
l'norme proportion d'ossements de mammifres tertiaires qui ont
t trouvs dans des cavernes ou des dpts lacustres, nature de
gisements dont on ne connat aucun exemple dans nos formations
secondaires ou palozoques.

Mais les nombreuses lacunes de nos archives gologiques
proviennent en grande partie d'une cause bien plus importante que
les prcdentes, c'est--dire que les diverses formations ont t
spares les unes des autres par d'normes intervalles de temps.
Cette opinion a t chaudement soutenue par beaucoup de gologues
et de palontologistes qui, comme E. Forbes, nient formellement la
transformation des espces. Lorsque nous voyons la srie des
formations, telle que la donnent les tableaux des ouvrages sur la
gologie, ou que nous tudions ces formations dans la nature, nous
chappons difficilement  l'ide qu'elles ont t strictement
conscutives. Cependant le grand ouvrage de sir R. Murchison sur
la Russie nous apprend quelles immenses lacunes il y a dans ce
pays entre les formations immdiatement superposes; il en est de
mme dans l'Amrique du Nord et dans beaucoup d'autres parties du
monde. Aucun gologue, si habile qu'il soit, dont l'attention se
serait porte exclusivement sur l'tude de ces vastes territoires,
n'aurait jamais souponn que, pendant ces mmes priodes
compltement inertes pour son propre pays, d'normes dpts de
sdiment, renfermant une foule de formes organiques nouvelles et
toutes spciales, s'accumulaient autre part. Et si, dans chaque
contre considre sparment, il est presque impossible d'estimer
le temps coul entre les formations conscutives, nous pouvons en
conclure qu'on ne saurait le dterminer nulle part. Les frquents
et importants changements qu'on peut constater dans la composition
minralogique des formations conscutives, impliquent gnralement
aussi de grands changements dans la gographie des rgions
environnantes, d'o ont d provenir les matriaux des sdiments,
ce qui confirme encore l'opinion que de longues priodes se sont
coules entre chaque formation.

Nous pouvons, je crois, nous rendre compte de cette intermittence
presque constante des formations gologiques de chaque rgion,
c'est--dire du fait qu'elles ne se sont pas succd sans
interruption. Rarement un fait m'a frapp autant que l'absence,
sur une longueur de plusieurs centaines de milles des ctes de
l'Amrique du Sud, qui ont t rcemment souleves de plusieurs
centaines de pieds, de tout dpt rcent assez considrable pour
reprsenter mme une courte priode gologique. Sur toute la cte
occidentale, qu'habite une faune marine particulire, les couches
tertiaires sont si peu dveloppes, que plusieurs faunes marines
successives et toutes spciales ne laisseront probablement aucune
trace de leur existence aux ges gologiques futurs. Un peu de
rflexion fera comprendre pourquoi, sur la cte occidentale de
l'Amrique du Sud en voie de soulvement, on ne peut trouver nulle
part de formation tendue contenant des dbris tertiaires ou
rcents, bien qu'il ait d y avoir abondance de matriaux de
sdiments, par suite de l'norme dgradation des rochers des ctes
et de la vase apporte par les cours d'eau qui se jettent dans la
mer. Il est probable, en effet, que les dpts sous-marins du
littoral sont constamment dsagrgs et emports,  mesure que le
soulvement lent et graduel du sol les expose  l'action des
vagues.

Nous pouvons donc conclure que les dpts de sdiment doivent tre
accumul en masses trs paisses, trs tendues et trs solides,
pour pouvoir rsister, soit  l'action incessante des vagues, lors
des premiers soulvements du sol, et pendant les oscillations
successives du niveau, soit  la dsagrgation atmosphrique. Des
masses de sdiment aussi paisses et aussi tendues peuvent se
former de deux manires: soit dans les grandes profondeurs de la
mer, auquel cas le fond est habit par des formes moins nombreuses
et moins varies que les mers peu profondes; en consquence,
lorsque la masse vient  se soulever, elle ne peut offrir qu'une
collection trs incomplte des formes organiques qui ont exist
dans le voisinage pendant la priode de son accumulation. Ou bien,
une couche de sdiment de quelque paisseur et de quelque tendue
que ce soit peut se dposer sur un bas-fond en voie de s'affaisser
lentement; dans ce cas, tant que l'affaissement du sol et l'apport
des sdiments s'quilibrent  peu prs, la mer reste peu profonde
et offre un milieu favorable  l'existence d'un grand nombre de
formes varies; de sorte qu'un dpt riche en fossiles, et assez
pais pour rsister, aprs un soulvement ultrieur,  une grande
dnudation, peut ainsi se former facilement.

Je suis convaincu que presque toutes nos anciennes formations
_riches en fossiles_ dans la plus grande partie de leur paisseur
se sont ainsi formes pendant un affaissement. J'ai, depuis 1845,
poque o je publiai mes vues  ce sujet, suivi avec soin les
progrs de la gologie, et j'ai t tonn de voir comment les
auteurs, traitant de telle ou telle grande formation, sont
arrivs, les uns aprs les autres,  conclure qu'elle avait d
s'accumuler pendant un affaissement du sol. Je puis ajouter que la
seule formation tertiaire ancienne qui, sur la cte occidentale de
l'Amrique du Sud, ait t assez puissante pour rsister aux
dgradations qu'elle a dj subies, mais qui ne durera gure
jusqu' une nouvelle poque gologique bien distante, s'est
accumule pendant une priode d'affaissement, et a pu ainsi
atteindre une paisseur considrable.

Tous les faits gologiques nous dmontrent clairement que chaque
partie de la surface terrestre a d prouver de nombreuses et
lentes oscillations de niveau, qui ont videmment affect des
espaces considrables. Des formations riches en fossiles, assez
paisses et assez tendues pour rsister aux rosions
subsquentes, ont pu par consquent se former sur de vastes
rgions pendant les priodes d'affaissement, l o l'apport des
sdiments tait assez considrable pour maintenir le fond  une
faible profondeur et pour enfouir et conserver les dbris
organiques avant qu'ils aient eu le temps de se dsagrger.
D'autre part, tant que le fond de la mer reste stationnaire, des
dpts _pais_ ne peuvent pas s'accumuler dans les parties peu
profondes les plus favorables  la vie. Ces dpts sont encore
moins possibles pendant les priodes intermdiaires de
soulvement, ou, pour mieux dire, les couches dj accumules sont
gnralement dtruites  mesure que leur soulvement les amenant
au niveau de l'eau, les met aux prises avec l'action destructive
des vagues ctires.

Ces remarques s'appliquent principalement aux formations
littorales ou sous-littorales. Dans le cas d'une mer tendue et
peu profonde, comme dans une grande partie de l'archipel Malais,
o la profondeur varie entre 30, 40 et 60 brasses, une vaste
formation pourrait s'accumuler pendant une priode de soulvement,
et, cependant, ne pas souffrir une trop grande dgradation 
l'poque de sa lente mersion. Toutefois, son paisseur ne
pourrait pas tre bien grande, car, en raison du mouvement
ascensionnel, elle serait moindre que la profondeur de l'eau ou
elle s'est forme. Le dpt ne serait pas non plus trs solide, ni
recouvert de formations subsquentes, ce qui augmenterait ses
chances d'tre dsagrg par les agents atmosphriques et par
l'action de la mer pendant les oscillations ultrieures du niveau.
M. Hopkins a toutefois fait remarquer que si une partie de la
surface venait, aprs un soulvement,  s'affaisser de nouveau
avant d'avoir t dnude, le dpt form pendant le mouvement
ascensionnel pourrait tre ensuite recouvert par de nouvelles
accumulations, et tre ainsi, quoique mince, conserv pendant de
longues priodes.

M. Hopkins croit aussi que les dpts sdimentaires de grande
tendue horizontale n'ont t que rarement dtruits en entier.
Mais tous les gologues,  l'exception du petit nombre de ceux qui
croient que nos schistes mtamorphiques actuels et nos roches
plutoniques ont form le noyau primitif du globe, admettront que
ces dernires roches ont t soumises  une dnudation
considrable. Il n'est gure possible, en effet, que des roches
pareilles se soient solidifies et cristallises  l'air libre;
mais si l'action mtamorphique s'est effectue dans les grandes
profondeurs de l'Ocan, le revtement protecteur primitif des
roches peut n'avoir pas t trs pais. Si donc l'on admet que les
gneiss, les micaschistes, les granits, les diorites, etc., ont t
autrefois ncessairement recouverts, comment expliquer que
d'immenses surfaces de ces roches soient actuellement dnudes sur
tant de points du globe, autrement que par la dsagrgation
subsquente complte de toutes les couches qui les recouvraient?
On ne peut douter qu'il existe de semblables tendues trs
considrables; selon Humboldt, la rgion granitique de Parime est
au moins dix-neuf fois aussi grande que la Suisse. Au sud de
l'Amazone, Bou en dcrit une autre compose de roches de cette
nature ayant une surface quivalente  celle qu'occupent
l'Espagne, la France, l'Italie; une partie de l'Allemagne et les
les-Britanniques runies. Cette rgion n'a pas encore t
explore avec tout le soin dsirable, mais tous les voyageurs
affirment l'immense tendue de la surface granitique; ainsi, von
Eschwege donne une coupe dtaille de ces roches qui s'tendent en
droite ligne dans l'intrieur jusqu' 260 milles gographiques de
Rio de Janeiro; j'ai fait moi-mme 150 milles dans une autre
direction, sans voir autre chose que des roches granitiques. J'ai
examin de nombreux spcimens recueillis sur toute la cte depuis
Rio de Janeiro jusqu' l'embouchure de la Plata, soit une distance
de 1100 milles gographiques, et tous ces spcimens appartenaient
 cette mme classe de roches. Dans l'intrieur, sur toute la rive
septentrionale de la Plata, je n'ai pu voir, outre des dpts
tertiaires modernes, qu'un petit amas d'une roche lgrement
mtamorphique, qui seule a pu constituer un fragment de la
couverture primitive de la srie granitique. Dans la rgion mieux
connue des tats-Unis et du Canada, d'aprs la belle carte du
professeur H.-D. Rogers, j'ai estim les surfaces en dcoupant la
carte elle-mme et en en pesant le papier, et j'ai trouv que les
roches granitiques et mtamorphiques ( l'exclusion des semi-
mtamorphiques) excdent, dans le rapport de 19  12, 5,
l'ensemble des formations palozoques plus nouvelles. Dans bien
des rgions, les roches mtamorphiques et granitiques auraient une
bien plus grande tendue si les couches sdimentaires qui reposent
sur elles taient enleves, couches qui n'ont pas pu faire partie
du manteau primitif sous lequel elles ont cristallis. Il est donc
probable que, dans quelques parties du monde, des formations
entires ont t dsagrges d'une manire complte, sans qu'il
soit rest aucune trace de l'tat antrieur.

Il est encore une remarque digne d'attention. Pendant les priodes
de soulvement, l'tendue des surfaces terrestres, ainsi que celle
des parties peu profondes de mer qui les entourent, augmente et
forme ainsi de nouvelles stations -- toutes circonstances
favorables, ainsi que nous l'avons expliqu,  la formation des
varits et des espces nouvelles; mais il y a gnralement aussi,
pendant ces priodes, une lacune dans les archives gologiques.
D'autre part, pendant les priodes d'affaissement, la surface
habite diminue, ainsi que le nombre des habitants (except sur
les ctes d'un continent au moment o il se fractionne en
archipel), et, par consquent, bien qu'il y ait de nombreuses
extinctions, il se forme peu de varits ou d'espces nouvelles;
or, c'est prcisment pendant ces priodes d'affaissement que se
sont accumuls les dpts les plus riches en fossiles.


DE L'ABSENCE DE NOMBREUSES VARITS INTERMDIAIRES DANS UNE
FORMATION QUELCONQUE.

Les considrations qui prcdent prouvent  n'en pouvoir douter
l'extrme imperfection des documents que, dans son ensemble, la
gologie peut nous fournir; mais, si nous concentrons notre examen
sur une formation quelconque, il devient beaucoup plus difficile
de comprendre pourquoi nous n'y trouvons pas une srie troitement
gradue des varits qui ont d relier les espces voisines qui
vivaient au commencement et  la fin de cette formation. On
connat quelques exemples de varits d'une mme espce, existant
dans les parties suprieures et dans les parties infrieures d'une
mme formation: ainsi Trautschold cite quelques exemples
d'Ammonites; Hilgendorf dcrit un cas trs curieux, c'est--dire
dix formes gradues du _Planorbis multiformis_ trouves dans les
couches successives d'une formation calcaire d'eau douce en
Suisse. Bien que chaque formation ait incontestablement ncessit
pour son dpt un nombre d'annes considrable, on peut donner
plusieurs raisons pour expliquer comment il se fait que chacune
d'elles ne prsente pas ordinairement une srie gradue de
chanons reliant les espces qui ont vcu au commencement et  la
fin; mais je ne saurais dterminer la valeur relative des
considrations qui suivent.

Toute formation gologique implique certainement un nombre
considrable d'annes; il est cependant probable que chacune de
ces priodes est courte, si on la compare  la priode ncessaire
pour transformer une espce en une autre. Deux palontologistes
dont les opinions ont un grand poids, Bronn et Woodward, ont
conclu, il est vrai, que la dure moyenne de chaque formation est
deux ou trois fois aussi longue que la dure moyenne des formes
spcifiques. Mais il me semble que des difficults insurmontables
s'opposent  ce que nous puissions arriver sur ce point  aucune
conclusion exacte. Lorsque nous voyons une espce apparatre pour
la premire fois au milieu d'une formation, il serait tmraire 
l'extrme d'en conclure qu'elle n'a pas prcdemment exist
ailleurs; de mme qu'en voyant une espce disparatre avant le
dpt des dernires couches, il serait galement tmraire
d'affirmer son extinction. Nous oublions que, compare au reste du
globe, la superficie de l'Europe est fort peu de chose, et qu'on
n'a d'ailleurs pas tabli avec une certitude complte la
corrlation, dans toute l'Europe, des divers tages d'une mme
formation.

Relativement aux animaux marins de toutes espces, nous pouvons
prsumer en toute sret qu'il y a eu de grandes migrations dues 
des changements climatriques ou autres; et, lorsque nous voyons
une espce apparatre pour la premire fois dans une formation, il
y a toute probabilit pour que ce soit une immigration nouvelle
dans la localit. On sait, par exemple, que plusieurs espces ont
apparu dans les couches palozoques de l'Amrique du Nord un peu
plus tt que dans celle de l'Europe, un certain temps ayant t
probablement ncessaire  leur migration des mers d'Amrique 
celles d'Europe. En examinant les dpts les plus rcents dans
diffrentes parties du globe, on a remarqu partout que quelques
espces encore existantes sont trs communes dans un dpt, mais
ont disparu de la mer immdiatement voisine; ou inversement, que
des espces abondantes dans les mers du voisinage sont rares dans
un dpt ou y font absolument dfaut. Il est bon de rflchir aux
nombreuses migrations bien prouves des habitants de l'Europe
pendant l'poque glaciaire, qui ne constitue qu'une partie d'une
priode gologique entire. Il est bon aussi de rflchir aux
oscillations du sol, aux changements extraordinaires de climat, et
 l'immense laps de temps compris dans cette mme priode
glaciaire. On peut cependant douter qu'il y ait un seul point du
globe o, pendant toute cette priode, il se soit accumul sur une
mme surface, et d'une manire continue, des dpts sdimentaires
_renfermant des dbris fossiles_. Il n'est pas probable, par
exemple, que, pendant toute la priode glaciaire, il se soit
dpos des sdiments  l'embouchure du Mississipi, dans les
limites des profondeurs qui conviennent le mieux aux animaux
marins; car nous savons que, pendant cette mme priode de temps,
de grands changements gographiques ont eu lieu dans d'autres
parties de l'Amrique. Lorsque les couches de sdiment dposes
dans des eaux peu profondes  l'embouchure du Mississipi, pendant
une partie de la priode glaciaire, se seront souleves, les
restes organiques qu'elles contiennent apparatront et
disparatront probablement  diffrents niveaux, en raison des
migrations des espces et des changements gographiques. Dans un
avenir loign, un gologue examinant ces couches pourra tre
tent de conclure que la dure moyenne de la persistance des
espces fossiles enfouies a t infrieure  celle de la priode
glaciaire, tandis qu'elle aura rellement t beaucoup plus
grande, puisqu'elle s'tend ds avant l'poque glaciaire jusqu'
nos jours.

Pour qu'on puisse trouver une srie de formes parfaitement
gradues entre deux espces enfouies dans la partie suprieure ou
dans la partie infrieure d'une mme formation, il faudrait que
celle-ci et continu de s'accumuler pendant une priode assez
longue pour que les modifications toujours lentes des espces
aient eu le temps de s'oprer. Le dpt devrait donc tre
extrmement pais; il aurait fallu, en outre, que l'espce en voie
de se modifier ait habit tout le temps dans la mme rgion. Mais
nous avons vu qu'une formation considrable, galement riche en
fossiles dans toute son paisseur, ne peut s'accumuler que pendant
une priode d'affaissement; et, pour que la profondeur reste
sensiblement la mme, condition ncessaire pour qu'une espce
marine quelconque puisse continuer  habiter le mme endroit, il
faut que l'apport des sdiments compense  peu prs
l'affaissement. Or, le mme mouvement d'affaissement tendant aussi
 submerger les terrains qui fournissent les matriaux du sdiment
lui-mme, il en rsulte que la quantit de ce dernier tend 
diminuer tant que le mouvement d'affaissement continue. Un
quilibre approximatif entre la rapidit de production des
sdiments et la vitesse de l'affaissement est donc probablement un
fait rare; beaucoup de palontologistes ont, en effet, remarqu
que les dpts trs pais sont ordinairement dpourvus de
fossiles, sauf vers leur limite suprieure ou infrieure.

Il semble mme que chaque formation distincte, de mme que toute
la srie des formations d'un pays, s'est en gnral accumule de
faon intermittente. Lorsque nous voyons, comme cela arrive si
souvent, une formation constitue par des couches de composition
minralogique diffrente, nous avons tout lieu de penser que la
marche du dpt a t plus ou moins interrompue. Mais l'examen le
plus minutieux d'un dpt ne peut nous fournir aucun lment de
nature  nous permettre d'estimer le temps qu'il a fallu pour le
former. On pourrait citer bien des cas de couches n'ayant que
quelques pieds d'paisseur, reprsentant des formations qui,
ailleurs, ont atteint des paisseurs de plusieurs milliers de
pieds, et dont l'accumulation n'a pu se faire que dans une priode
d'une dure norme; or, quiconque ignore ce fait ne pourrait mme
souponner l'immense srie de sicles reprsente par la couche la
plus mince. On pourrait citer des cas nombreux de couches
infrieures d'une formation qui ont t souleves, dnudes,
submerges, puis recouvertes par les couches suprieures de la
mme formation -- faits qui dmontrent qu'il a pu y avoir des
intervalles considrables et faciles  mconnatre dans
l'accumulation totale. Dans d'autres cas, de grands arbres
fossiles, encore debout sur le sol o ils ont vcu, nous prouvent
nettement que de longs intervalles de temps se sont couls et que
des changements de niveau ont eu lieu pendant la formation des
dpts; ce que nul n'aurait jamais pu souponner si les arbres
n'avaient pas t conservs. Ainsi sir C. Lyell et le docteur
Dawson ont trouv dans la Nouvelle-cosse des dpts carbonifres
ayant 1 400 pieds d'paisseur, forms de couches superposes
contenant des racines, et cela  soixante-huit niveaux diffrents.
Aussi, quand la mme espce se rencontre  la base, au milieu et
au sommet d'une formation, il y a toute probabilit qu'elle n'a
pas vcu au mme endroit pendant toute la priode du dpt, mais
qu'elle a paru et disparu, bien des fois peut-tre, pendant la
mme priode gologique. En consquence, si de semblables espces
avaient subi, pendant le cours d'une priode gologique, des
modifications considrables, un point donn de la formation ne
renfermerait pas tous les degrs intermdiaires d'organisation
qui, d'aprs ma thorie, ont d exister, mais prsenterait des
changements de formes soudains, bien que peut-tre peu
considrables.

Il est indispensable de se rappeler que les naturalistes n'ont
aucune formule mathmatique qui leur permette de distinguer les
espces des varits; ils accordent une petite variabilit 
chaque espce; mais aussitt qu'ils rencontrent quelques
diffrences un peu plus marques entre deux formes, ils les
regardent toutes deux comme des espces,  moins qu'ils ne
puissent les relier par une srie de gradations intermdiaires
trs voisines; or, nous devons rarement, en vertu des raisons que
nous venons de donner, esprer trouver, dans une section
gologique quelconque, un rapprochement semblable. Supposons deux
espces B et C, et qu'on trouve, dans une couche sous-jacente et
plus ancienne, une troisime espce A; en admettant mme que
celle-ci soit rigoureusement intermdiaire entre B et C, elle
serait simplement considre comme une espce distincte,  moins
qu'on ne trouve des varits intermdiaires la reliant avec l'une
ou l'autre des deux formes ou avec toutes les deux. Il ne faut pas
oublier que, ainsi que nous l'avons dj expliqu, A pourrait tre
l'anctre de B et de C, sans tre rigoureusement intermdiaire
entre les deux dans tous ses caractres. Nous pourrions donc
trouver dans les couches infrieures et suprieures d'une mme
formation l'espce parente et ses diffrents descendants modifis,
sans pouvoir reconnatre leur parent, en l'absence des nombreuses
formes de transition, et, par consquent, nous les considrerions
comme des espces distinctes.

On sait sur quelles diffrences excessivement lgres beaucoup de
palontologistes ont fond leurs espces, et ils le font d'autant
plus volontiers que les spcimens proviennent des diffrentes
couches d'une mme formation. Quelques conchyliologistes
expriments ramnent actuellement au rang de varits un grand
nombre d'espces tablies par d'Orbigny et tant d'autres, ce qui
nous fournit la preuve des changements que, d'aprs ma thorie,
nous devons constater. Dans les dpts tertiaires rcents, on
rencontre aussi beaucoup de coquilles que la majorit des
naturalistes regardent comme identiques avec des espces vivantes;
mais d'autres excellents naturalistes, comme Agassiz et Pictet,
soutiennent que toutes ces espces tertiaires sont spcifiquement
distinctes, tout en admettant que les diffrences qui existent
entre elles sont trs lgres. L encore,  moins de supposer que
ces minents naturalistes se sont laisss entraner par leur
imagination, et que les espces tertiaires ne prsentent
rellement aucune diffrence avec leurs reprsentants vivants, ou
 moins d'admettre que la grande majorit des naturalistes ont
tort en refusant de reconnatre que les espces tertiaires sont
rellement distinctes des espces actuelles, nous avons la preuve
de l'existence frquente de lgres modifications telles que les
demande ma thorie. Si nous tudions des priodes plus
considrables et que nous examinions les tages conscutifs et
distincts d'une mme grande formation, nous trouvons que les
fossiles enfouis, bien qu'universellement considrs comme
spcifiquement diffrents, sont cependant beaucoup plus voisins
les uns des autres que ne le sont les espces enfouies dans des
formations chronologiquement plus loignes les unes des autres;
or, c'est encore l une preuve vidente de changements oprs dans
la direction requise par ma thorie. Mais j'aurai  revenir sur ce
point dans le chapitre suivant.

Pour les plantes et les animaux qui se propagent rapidement et se
dplacent peu, il y a raison de supposer, comme nous l'avons dj
vu, que les varits sont d'abord gnralement locales, et que ces
varits locales ne se rpandent beaucoup et ne supplantent leurs
formes parentes que lorsqu'elles se sont considrablement
modifies et perfectionnes. La chance de rencontrer dans une
formation d'un pays quelconque toutes les formes primitives de
transition entre deux espces est donc excessivement faible,
puisque l'on suppose que les changements successifs ont t locaux
et limits  un point donn. La plupart des animaux marins ont un
habitat trs tendu; nous avons vu, en outre, que ce sont les
plantes ayant l'habitat le plus tendu qui prsentent le plus
souvent des varits. Il est donc probable que ce sont les
mollusques et les autres animaux marins dissmins sur des espaces
considrables, dpassant de beaucoup les limites des formations
gologiques connues en Europe, qui ont d aussi donner le plus
souvent naissance  des varits locales d'abord, puis enfin  des
espces nouvelles; circonstance qui ne peut encore que diminuer la
chance que nous avons de retrouver tous les tats de transition
entre deux formes dans une formation gologique quelconque.

Le docteur Falconer a encore signal une considration plus
importante, qui conduit  la mme conclusion, c'est--dire que la
priode pendant laquelle chaque espce a subi des modifications,
bien que fort longue si on l'apprcie en annes, a d tre
probablement fort courte en comparaison du temps pendant lequel
cette mme espce n'a subi aucun changement.

Nous ne devons point oublier que, de nos jours bien que nous ayons
sous les yeux des spcimens parfaits, nous ne pouvons que rarement
relier deux formes l'une  l'autre par des varits intermdiaires
de manire  tablir leur identit spcifique, jusqu' ce que nous
ayons runi un grand nombre de spcimens provenant de contres
diffrentes; or, il est rare que nous puissions en agir ainsi 
l'gard des fossiles. Rien ne peut nous faire mieux comprendre
l'improbabilit qu'il y a  ce que nous puissions relier les unes
aux autres les espces par des formes fossiles intermdiaires,
nombreuses et gradues, que de nous demander, par exemple, comment
un gologue pourra,  quelque poque future, parvenir  dmontrer
que nos diffrentes races de bestiaux, de moutons, de chevaux ou
de chiens, descendent d'une seule souche originelle ou de
plusieurs; ou encore, si certaines coquilles marines habitant les
ctes de l'Amrique du Nord, que quelques conchyliologistes
considrent comme spcifiquement distinctes de leurs congnres
d'Europe et que d'autres regardent seulement comme des varits,
sont rellement des varits ou des espces. Le gologue de
l'avenir ne pourrait rsoudre cette difficult qu'en dcouvrant 
l'tat fossile de nombreuses formes intermdiaires, chose
improbable au plus haut degr.

Les auteurs qui croient  l'immutabilit des espces ont rpt 
satit que la gologie ne fournit aucune forme de transition.
Cette assertion, comme nous le verrons dans le chapitre suivant,
est tout  fait errone. Comme l'a fait remarquer sir J. Lubbock,
chaque espce constitue un lien entre d'autres formes allies.
Si nous prenons un genre ayant une vingtaine d'espces vivantes et
teintes, et que nous en dtruisions les quatre cinquimes, il est
vident que les formes qui resteront seront plus loignes et plus
distinctes les unes des autres. Si les formes ainsi dtruites sont
les formes extrmes du genre, celui-ci sera lui-mme plus distinct
des autres genres allis. Ce que les recherches gologiques n'ont
pas encore rvl, c'est l'existence passe de gradations
infiniment nombreuses, aussi rapproches que le sont les varits
actuelles, et reliant entre elles presque toutes les espces
teintes ou encore vivantes. Or, c'est ce  quoi nous ne pouvons
nous attendre, et c'est cependant la grande objection qu'on a, 
maintes reprises, oppose  ma thorie.

Pour rsumer les remarques qui prcdent sur les causes de
l'imperfection des documents gologiques, supposons l'exemple
suivant: l'archipel malais est  peu prs gal en tendue 
l'Europe, du cap Nord  la Mditerrane et de l'Angleterre  la
Russie; il reprsente par consquent une superficie gale  celle
dont les formations gologiques ont t jusqu'ici examines avec
soin, celles des tats-Unis exceptes. J'admets compltement, avec
M. Godwin-Austen, que l'archipel malais, dans ses conditions
actuelles, avec ses grandes les spares par des mers larges et
peu profondes, reprsente probablement l'ancien tat de l'Europe,
 l'poque o s'accumulaient la plupart de nos formations.
L'archipel malais est une des rgions du globe les plus riches en
tres organiss; cependant, si on rassemblait toutes les espces
qui y ont vcu, elles ne reprsenteraient que bien imparfaitement
l'histoire naturelle du monde.

Nous avons, en outre, tout lieu de croire que les productions
terrestres de l'archipel ne seraient conserves que d'une manire
trs imparfaite, dans les formations que nous supposons y tre en
voie d'accumulation. Un petit nombre seulement des animaux
habitant le littoral, ou ayant vcu sur les rochers sous-marins
dnuds, doivent tre enfouis; encore ceux qui ne seraient
ensevelis que dans le sable et le gravier ne se conserveraient pas
trs longtemps. D'ailleurs, partout o il ne se fait pas de dpts
au fond de la mer et o ils ne s'accumulent pas assez promptement
pour recouvrir  temps et protger contre la destruction les corps
organiques, les restes de ceux-ci ne peuvent tre conservs.

Les formations riches en fossiles divers et assez paisses pour
persister jusqu' une priode future aussi loigne dans l'avenir
que le sont les terrains secondaires dans le pass, ne doivent, en
rgle gnrale, se former dans l'archipel que pendant les
mouvements d'affaissement du sol. Ces priodes d'affaissement sont
ncessairement spares les unes des autres par des intervalles
considrables, pendant lesquels la rgion reste stationnaire ou se
soulve. Pendant les priodes de soulvement, les formations
fossilifres des ctes les plus escarpes doivent tre dtruites
presque aussitt qu'accumules par l'action incessante des vagues
ctires, comme cela a lieu actuellement sur les rivages de
l'Amrique mridionale. Mme dans les mers tendues et peu
profondes de l'archipel, les dpts de sdiment ne pourraient
gure, pendant les priodes de soulvement, atteindre une bien
grande paisseur, ni tre recouverts et protgs par des dpts
subsquents qui assureraient leur conservation jusque dans un
avenir loign. Les poques d'affaissement doivent probablement
tre accompagnes de nombreuses extinctions d'espces, et celles
de soulvement de beaucoup de variations; mais, dans ce dernier
cas, les documents gologiques sont beaucoup plus incomplets.

On peut douter que la dure d'une grande priode d'affaissement
affectant tout ou partie de l'archipel, ainsi que l'accumulation
contemporaine des sdiments, doive _excder_ la dure moyenne des
mmes formes spcifiques; deux conditions indispensables pour la
conservation de tous les tats de transition qui ont exist entre
deux ou plusieurs espces. Si tous ces intermdiaires n'taient
pas conservs, les varits de transition paratraient autant
d'espces nouvelles bien que trs voisines. Il est probable aussi
que chaque grande priode d'affaissement serait interrompue par
des oscillations de niveau, et que de lgers changements de climat
se produiraient pendant de si longues priodes; dans ces divers
cas, les habitants de l'archipel migreraient.

Un grand nombre des espces marines de l'archipel s'tendent
actuellement  des milliers de lieues de distance au-del de ses
limites; or, l'analogie nous conduit certainement  penser que ce
sont principalement ces espces trs rpandues qui produisent le
plus souvent des varits nouvelles. Ces varits sont d'abord
locales, ou confines dans une seule rgion; mais si elles sont
doues de quelque avantage dcisif sur d'autres formes, si elles
continuent  se modifier et  se perfectionner, elles se
multiplient peu  peu et finissent par supplanter la souche mre.
Or, quand ces varits reviennent dans leur ancienne patrie, comme
elles diffrent d'une manire uniforme, quoique peut-tre trs
lgre, de leur tat primitif, et comme elles se trouvent enfouies
dans des couches un peu diffrentes de la mme formation, beaucoup
de palontologistes, d'aprs les principes en vigueur, les
classent comme des espces nouvelles et distinctes.

Si les remarques que nous venons de faire ont quelque justesse,
nous ne devons pas nous attendre  trouver dans nos formations
gologiques un nombre infini de ces formes de transition qui,
d'aprs ma thorie, ont reli les unes aux autres toutes les
espces passes et prsentes d'un mme groupe, pour en faire une
seule longue srie continue et ramifie. Nous ne pouvons esprer
trouver autre chose que quelques chanons pars, plus ou moins
voisins les uns des autres; et c'est l certainement ce qui
arrive. Mais si ces chanons, quelque rapprochs qu'ils puissent
tre, proviennent d'tages diffrents d'une mme formation,
beaucoup de palontologistes les considrent comme des espces
distinctes. Cependant, je n'aurais jamais, sans doute, souponn
l'insuffisance et la pauvret des renseignements que peuvent nous
fournir les couches gologiques les mieux conserves, sans
l'importance de l'objection que soulevait contre ma thorie
l'absence de chanons intermdiaires entre les espces qui ont
vcu au commencement et  la fin de chaque formation.


APPARITION SOUDAINE DE GROUPES ENTIERS D'ESPCES ALLIES.

Plusieurs palontologistes, Agassiz, Pictet et Sedgwick par
exemple, ont argu de l'apparition soudaine de groupes entiers
d'espces dans certaines formations comme d'un fait inconciliable
avec la thorie de la transformation. Si des espces nombreuses,
appartenant aux mmes genres ou aux mmes familles, avaient
rellement apparu tout  coup, ce fait anantirait la thorie de
l'volution par la slection naturelle. En effet, le dveloppement
par la slection naturelle d'un ensemble de formes, toutes
descendant d'un anctre unique, a d tre fort long, et les
espces primitives ont d vivre bien des sicles avant leur
descendance modifie. Mais, disposs que nous sommes  exagrer
continuellement la perfection des archives gologiques, nous
concluons trs faussement, de ce que certains genres ou certaines
familles n'ont pas t rencontrs au-dessous d'une couche, qu'ils
n'ont pas exist avant le dpt de cette couche. On peut se fier
compltement aux preuves palontologiques positives; mais, comme
l'exprience nous l'a si souvent dmontr, les preuves ngatives
n'ont aucune valeur. Nous oublions toujours combien le monde est
immense, compar  la surface suffisamment tudie de nos
formations gologiques; nous ne songeons pas que des groupes
d'espces ont pu exister ailleurs pendant longtemps, et s'tre
lentement multiplis avant d'envahir les anciens archipels de
l'Europe et des tats-Unis. Nous ne tenons pas assez compte des
normes intervalles qui ont d s'couler entre nos formations
successives, intervalles qui, dans bien des cas, ont peut-tre t
plus longs que les priodes ncessaires  l'accumulation de
chacune de ces formations. Ces intervalles ont permis la
multiplication d'espces drives d'une ou plusieurs formes
parentes, constituant les groupes qui, dans la formation suivante,
apparaissent comme s'ils taient soudainement crs.

Je dois rappeler ici une remarque que nous avons dj faite; c'est
qu'il doit falloir une longue succession de sicles pour adapter
un organisme  des conditions entirement nouvelles, telles, par
exemple, que celle du vol. En consquence, les formes de
transition ont souvent d rester longtemps circonscrites dans les
limites d'une mme localit; mais, ds que cette adaptation a t
effectue, et que quelques espces ont ainsi acquis un avantage
marqu sur d'autres organismes, il ne faut plus qu'un temps
relativement court pour produire un grand nombre de formes
divergentes, aptes  se rpandre rapidement dans le monde entier.
Dans une excellente analyse du prsent ouvrage, le professeur
Pictet, traitant des premires formes de transition et prenant les
oiseaux pour exemple, ne voit pas comment les modifications
successives des membres antrieurs d'un prototype suppos ont pu
offrir aucun avantage. Considrons, toutefois, les pingouins des
mers du Sud; les membres antrieurs de ces oiseaux ne se trouvent-
ils pas dans cet tat exactement intermdiaire o ils ne sont ni
bras ni aile? Ces oiseaux tiennent cependant victorieusement leur
place dans la lutte pour l'existence, puisqu'ils existent en grand
nombre et sous diverses formes. Je ne pense pas que ce soient l
les vrais tats de transition par lesquels la formation des ailes
dfinitives des oiseaux a d passer; mais y aurait-il quelque
difficult spciale  admettre qu'il pourrait devenir avantageux
au descendants modifis du pingouin d'acqurir, d'abord, la
facult de circuler en battant l'eau de leurs ailes, comme le
canard  ailes courtes, pour finir par s'lever et s'lancer dans
les airs?

Donnons maintenant quelques exemples  l'appui des remarques qui
prcdent, et aussi pour prouver combien nous sommes sujets 
erreur quand nous supposons que des groupes entiers d'espces se
sont produits soudainement. M. Pictet a d considrablement
modifier ses conclusions relativement  l'apparition et  la
disparition subite de plusieurs groupes d'animaux dans le court
intervalle qui spare les deux ditions de son grand ouvrage sur
la palontologie, parues, l'une en 1844-1846, la seconde en 1853-
57, et une troisime rclamerait encore d'autres changements. Je
puis rappeler le fait bien connu que, dans tous les traits de
gologie publis il n'y a pas bien longtemps, on enseigne que les
mammifres ont brusquement apparu au commencement de l'poque
tertiaire. Or, actuellement, l'un des dpts les plus riches en
fossiles de mammifres que l'on connaisse appartient au milieu de
l'poque secondaire, et l'on a dcouvert de vritables mammifres
dans les couches de nouveau grs rouge, qui remontent presque au
commencement de cette grande poque. Cuvier a soutenu souvent que
les couches tertiaires ne contiennent aucun singe, mais on a
depuis trouv des espces teintes de ces animaux dans l'Inde,
dans l'Amrique du Sud et en Europe, jusque dans les couches de
l'poque miocne. Sans la conservation accidentelle et fort rare
d'empreintes de pas dans le nouveau grs rouge des tats-Unis, qui
et os souponner que plus de trente espces d'animaux
ressemblant  des oiseaux, dont quelques-uns de taille
gigantesque, ont exist pendant cette priode? On n'a pu dcouvrir
dans ces couches le plus petit fragment d'ossement. Jusque tout
rcemment, les palontologistes soutenaient que la classe entire
des oiseaux avait apparu brusquement pendant l'poque ocne; mais
le professeur Owen a dmontr depuis qu'il existait un oiseau
incontestable lors du dpt du grs vert suprieur. Plus rcemment
encore on a dcouvert dans les couches oolithiques de Solenhofen
cet oiseau bizarre, l'archoptryx, dont la queue de lzard
allonge porte  chaque articulation une paire de plumes, et dont
les ailes sont armes de deux griffes libres. Il y a peu de
dcouvertes rcentes qui prouvent aussi loquemment que celle-ci
combien nos connaissances sur les anciens habitants du globe sont
encore limites.

Je citerai encore un autre exemple qui m'a particulirement frapp
lorsque j'eus l'occasion de l'observer. J'ai affirm, dans un
mmoire sur les cirripdes sessiles fossiles, que, vu le nombre
immense d'espces tertiaires vivantes et teintes; que, vu
l'abondance extraordinaire d'individus de plusieurs espces dans
le monde entier, depuis les rgions arctiques jusqu' l'quateur,
habitant  diverses profondeurs, depuis les limites des hautes
eaux jusqu' 50 brasses; que, vu la perfection avec laquelle les
individus sont conservs dans les couches tertiaires les plus
anciennes; que, vu la facilit avec laquelle le moindre fragment
de valve peut tre reconnu, on pouvait conclure que, si des
cirripdes sessiles avaient exist pendant la priode secondaire,
ces espces eussent certainement t conserves et dcouvertes.
Or, comme pas une seule espce n'avait t dcouverte dans les
gisements de cette poque; j'en arrivai  la conclusion que cet
immense groupe avait d se dvelopper subitement  l'origine de la
srie tertiaire; cas embarrassant pour moi, car il fournissait un
exemple de plus de l'apparition soudaine d'un groupe important
d'espces. Mon ouvrage venait de paratre, lorsque je reus d'un
habile palontologiste, M. Bosquet, le dessin d'un cirripde
sessile incontestable admirablement conserv, dcouvert par lui-
mme dans la craie, en Belgique. Le cas tait d'autant plus
remarquable, que ce cirripde tait un vritable _Chthamalus_,
genre trs commun, trs nombreux, et rpandu partout, mais dont on
n'avait pas encore rencontr un spcimen, mme dans aucun dpt
tertiaire. Plus rcemment encore, M. Woodward a dcouvert dans la
craie suprieure un _Pyrgoma_, membre d'une sous-famille distincte
des cirripdes sessiles. Nous avons donc aujourd'hui la preuve
certaine que ce groupe d'animaux a exist pendant la priode
secondaire.

Le cas sur lequel les palontologistes insistent le plus
frquemment, comme exemple de l'apparition subite d'un groupe
entier d'espces, est celui des poissons tlostens dans les
couches infrieures, selon Agassiz, de l'poque de la craie. Ce
groupe renferme la grande majorit des espces actuelles. Mais on
admet gnralement aujourd'hui que certaines formes jurassiques et
triassiques appartiennent au groupe des tlostens, et une haute
autorit a mme class dans ce groupe certaines formes
palozoques. Si tout le groupe tlosten avait rellement apparu
dans l'hmisphre septentrional au commencement de la formation de
la craie, le fait serait certainement trs remarquable; mais il ne
constituerait pas une objection insurmontable contre mon
hypothse,  moins que l'on ne puisse dmontrer en mme temps que
les espces de ce groupe ont apparu subitement et simultanment
dans le monde entier  cette mme poque. Il est superflu de
rappeler que l'on ne connat encore presqu'aucun poisson fossile
provenant du sud de l'quateur, et l'on verra, en parcourant la
Palontologie de Pictet, que les diverses formations europennes
n'ont encore fourni que trs peu d'espces. Quelques familles de
poissons ont actuellement une distribution fort limite; il est
possible qu'il en ait t autrefois de mme pour les poissons
tlostens, et qu'ils se soient ensuite largement rpandus, aprs
s'tre considrablement dvelopps dans quelque mer. Nous n'avons
non plus aucun droit de supposer que les mers du globe ont
toujours t aussi librement ouvertes du sud au nord qu'elles le
sont aujourd'hui. De nos jours encore, si l'archipel malais se
transformait en continent, les parties tropicales de l'ocan
indien formeraient un grand bassin ferm, dans lequel des groupes
importants d'animaux marins pourraient se multiplier, et rester
confins jusqu' ce que quelques espces adaptes  un climat plus
froid, et rendues ainsi capables de doubler les caps mridionaux
de l'Afrique et de l'Australie, pussent ensuite s'tendre et
gagner des mers loignes.

Ces considrations diverses, notre ignorance sur la gologie des
pays qui se trouvent en dehors des limites de l'Europe et des
tats-Unis, la rvolution que les dcouvertes des douze dernires
annes ont opre dans nos connaissances palontologiques, me
portent  penser qu'il est aussi hasardeux de dogmatiser sur la
succession des formes organises dans le globe entier, qu'il le
serait  un naturaliste qui aurait dbarqu cinq minutes sur un
point strile des ctes de l'Australie de discuter sur le nombre
et la distribution des productions de ce continent.


DE L'APPARITION SOUDAINE DE GROUPES D'ESPCES ALLIES DANS LES
COUCHES FOSSILIFRES LES PLUS ANCIENNES.

Il est une autre difficult analogue, mais beaucoup plus srieuse.
Je veux parler de l'apparition soudaine d'espces appartenant aux
divisions principales du rgne animal dans les roches fossilifres
les plus anciennes que l'on connaisse. Tous les arguments qui
m'ont convaincu que toutes les espces d'un mme groupe descendent
d'un anctre commun, s'appliquent galement aux espces les plus
anciennes que nous connaissions. Il n'est pas douteux, par
exemple, que tous les trilobites cumbriens et siluriens descendent
de quelque crustac qui doit avoir vcu longtemps avant l'poque
cumbrienne, et qui diffrait probablement beaucoup de tout animal
connu. Quelques-uns des animaux les plus anciens, tels que le
Nautile, la Lingule, etc., ne diffrent pas beaucoup des espces
vivantes; et, d'aprs ma thorie, on ne saurait supposer que ces
anciennes espces aient t les anctres de toutes les espces des
mmes groupes qui ont apparu dans la suite, car elles ne
prsentent  aucun degr des caractres intermdiaires.

Par consquent, si ma thorie est vraie, il est certain qu'il a d
s'couler, avant le dpt des couches cumbriennes infrieures, des
priodes aussi longues, et probablement mme beaucoup plus
longues, que toute la dure des priodes comprises entre l'poque
cumbrienne et l'poque actuelle, priodes inconnues pendant
lesquelles des tres vivants ont fourmill sur la terre. Nous
rencontrons ici une objection formidable; on peut douter, en
effet, que la priode pendant laquelle l'tat de la terre a permis
la vie  sa surface ait dur assez longtemps. Sir W. Thompson
admet que la consolidation de la crote terrestre ne peut pas
remonter  moins de 20 millions ou  plus de 400 millions
d'annes, et doit tre plus probablement comprise entre 98 et 200
millions. L'cart considrable entre ces limites prouve combien
les donnes sont vagues, et il est probable que d'autres lments
doivent tre introduits dans le problme. M. Croll estime  60
millions d'annes le temps coul depuis le dpt des terrains
cumbriens; mais,  en juger par le peu d'importance des
changements organiques qui ont eu lieu depuis le commencement de
l'poque glaciaire, cette dure parat courte relativement aux
modifications nombreuses et considrables que les formes vivantes
ont subies depuis la formation cumbrienne. Quant aux 140 millions
d'annes antrieures, c'est  peine si l'on peut les considrer
comme suffisantes pour le dveloppement des formes varies qui
existaient dj pendant l'poque cumbrienne. Il est toutefois
probable, ainsi que le fait expressment remarquer sir W.
Thompson, que pendant ces priodes primitives le globe devait tre
expos  des changements plus rapides et plus violents dans ses
conditions physiques qu'il ne l'est actuellement; d'o aussi des
modifications plus rapides chez les tres organiss qui habitaient
la surface de la terre  ces poques recules.

Pourquoi ne trouvons-nous pas des dpts riches en fossiles
appartenant  ces priodes primitives antrieures  l'poque
cumbrienne? C'est l une question  laquelle je ne peux faire
aucune rponse satisfaisante. Plusieurs gologues minents, sir R.
Murchison  leur tte, taient, tout rcemment encore, convaincus
que nous voyons les premires traces de la vie dans les restes
organiques que nous fournissent les couches siluriennes les plus
anciennes. D'autres juges, trs comptents, tels que Lyell et E.
Forbes, ont contest cette conclusion. N'oublions point que nous
ne connaissons un peu exactement qu'une bien petite portion du
globe. Il n'y a pas longtemps que M. Barrande a ajout au systme
silurien un nouvel tage infrieur, peupl de nombreuses espces
nouvelles et spciales; plus rcemment encore, M. Hicks a trouv,
dans le sud du pays de Galles, des couches appartenant  la
formation cumbrienne infrieure, riches en trilobites, et
contenant en outre divers mollusques et divers annlides. La
prsence de nodules phosphatiques et de matires bitumineuses,
mme dans quelques-unes des roches azoques, semble indiquer
l'existence de la vie ds ces priodes. L'existence de l'Eozoon
dans la formation laurentienne, au Canada, est gnralement
admise. Il y a au Canada, au-dessous du systme silurien, trois
grandes sries de couches; c'est dans la plus ancienne qu'on a
trouv l'Eozoon. Sir W. Logan affirme que l'paisseur des trois
sries runies dpasse probablement de beaucoup celle de toutes
les roches des poques suivantes, depuis la base de la srie
palozoque jusqu' nos jours. Ceci nous fait reculer si loin dans
le pass, qu'on peut considrer l'apparition de la faune dite
_primordiale_ (de Barrande) comme un fait relativement moderne.
L'Eozoon appartient  la classe des animaux les plus simples au
point de vue de l'organisation; mais, malgr cette simplicit, il
est admirablement organis. Il a exist en quantits innombrables,
et, comme l'a fait remarquer le docteur Dawson, il devait
certainement se nourrir d'autres tres organiss trs petits, qui
ont d galement pulluler en nombres incalculables. Ainsi se sont
vrifies les remarques que je faisais en 1859, au sujet de
l'existence d'tres vivant longtemps avant la priode cumbrienne,
et les termes dont je me servais alors sont  peu prs les mmes
que ceux dont s'est servi plus tard sir W. Logan. Nanmoins, la
difficult d'expliquer par de bonnes raisons l'absence de vastes
assises de couches fossilifres au-dessous des formations du
systme cumbrien suprieur reste toujours trs grande. Il est peu
probable que les couches les plus anciennes aient t compltement
dtruites par dnudation, et que les fossiles aient t
entirement oblitrs par suite d'une action mtamorphique; car,
s'il en et t ainsi, nous n'aurions ainsi trouv que de faibles
restes des formations qui les ont immdiatement suivies, et ces
restes prsenteraient toujours des traces d'altration
mtamorphique. Or, les descriptions que nous possdons des dpts
siluriens qui couvrent d'immenses territoires en Russie et dans
l'Amrique du Nord ne permettent pas de conclure que, plus une
formation est ancienne, plus invariablement elle a d souffrir
d'une dnudation considrable ou d'un mtamorphisme excessif.

Le problme reste donc, quant  prsent, inexpliqu, insoluble, et
l'on peut continuer  s'en servir comme d'un argument srieux
contre les opinions mises ici. Je ferai toutefois l'hypothse
suivante, pour prouver qu'on pourra peut-tre plus tard lui
trouver une solution. En raison de la nature des restes organiques
qui, dans les diverses formations de l'Europe et des tats-Unis,
ne paraissent pas avoir vcu  de bien grandes profondeurs, et de
l'norme quantit de sdiments dont l'ensemble constitue ces
puissantes formations d'une paisseur de plusieurs kilomtres,
nous pouvons penser que, du commencement  la fin, de grandes les
ou de grandes tendues de terrain, propres  fournir les lments
de ces dpt, ont d exister dans le voisinage des continents
actuels de l'Europe et de l'Amrique du Nord. Agassiz et d'autres
savants ont rcemment soutenu cette mme opinion. Mais nous ne
savons pas quel tait l'tat des choses dans les intervalles qui
ont spar les diverses formations successives; nous ne savons pas
si, pendant ces intervalles, l'Europe et les tats-Unis existaient
 l'tat de terres merges ou d'aires sous-marines prs des
terres, mais sur lesquelles ne se formait aucun dpt, ou enfin
comme le lit d'une mer ouverte et insondable.

Nous voyons que les ocans actuels, dont la surface est le triple
de celle des terres, sont parsems d'un grand nombre d'les; mais
on ne connat pas une seule le vritablement ocanique (la
Nouvelle-Zlande excepte, si toutefois on peut la considrer
comme telle) qui prsente mme une trace de formations
palozoques ou secondaires. Nous pouvons donc peut-tre en
conclure que, l o s'tendent actuellement nos ocans, il
n'existait, pendant l'poque palozoque et pendant l'poque
secondaire, ni continents ni les continentales; car, s'il en
avait exist, il se serait, selon toute probabilit, form, aux
dpens des matriaux qui leur auraient t enlevs, des dpts
sdimentaires palozoques et secondaires, lesquels auraient
ensuite t partiellement soulevs dans les oscillations de niveau
qui ont d ncessairement se produire pendant ces immenses
priodes. Si donc nous pouvons conclure quelque chose de ces faits
c'est que, l o s'tendent actuellement nos ocans, des ocans
ont d exister depuis l'poque la plus recule dont nous puissions
avoir connaissance, et, d'autre part, que, l o se trouvent
aujourd'hui les continents, il a exist de grandes tendues de
terre depuis l'poque cumbrienne, soumises trs probablement  de
fortes oscillations de niveau. La carte colore que j'ai annexe 
mon ouvrage sur les rcifs de corail m'a amen  conclure que, en
gnral, les grands ocans sont encore aujourd'hui des aires
d'affaissement; que les grands archipels sont toujours le thtre
des plus grandes oscillations de niveau, et que les continents
reprsentent des aires de soulvement. Mais nous n'avons aucune
raison de supposer que les choses aient toujours t ainsi depuis
le commencement du monde. Nos continents semblent avoir t
forms, dans le cours de nombreuses oscillations de niveau, par
une prpondrance de la force de soulvement; mais ne se peut-il
pas que les aires du mouvement prpondrant aient chang dans le
cours des ges?  une priode fort antrieure  l'poque
cumbrienne, il peut y avoir eu des continents l o les ocans
s'tendent aujourd'hui, et des ocans sans bornes peuvent avoir
recouvert la place de nos continents actuels. Nous ne serions pas
non plus autoriss  supposer que, si le fond actuel de l'ocan
Pacifique, par exemple, venant  tre converti en continent, nous
y trouverions, dans un tat reconnaissable, des formations
sdimentaires plus anciennes que les couches cumbriennes, en
supposant qu'elles y soient autrefois dposes; car il se pourrait
que des couches, qui par suite de leur affaissement se seraient
rapproches de plusieurs milles du centre de la terre, et qui
auraient t fortement comprimes sous le poids norme de la
grande masse d'eau qui les recouvrait, eussent prouv des
modifications mtamorphiques bien plus considrables que celles
qui sont restes plus prs de la surface. Les immenses tendues de
roches mtamorphiques dnudes qui se trouvent dans quelques
parties du monde, dans l'Amrique du Sud par exemple, et qui
doivent avoir t soumises  l'action de la chaleur sous une forte
pression, m'ont toujours paru exiger quelque explication spciale;
et peut-tre voyons-nous, dans ces immenses rgions, de nombreuses
formations, antrieures de beaucoup  l'poque cumbrienne,
aujourd'hui compltement dnudes et transformes par le
mtamorphisme.


RSUM.

Les diverses difficults que nous venons de discuter,  savoir:
l'absence dans nos formations gologiques de chanons prsentant
tous les degrs de transition entre les espces actuelles et
celles qui les ont prcdes, bien que nous y rencontrions souvent
des formes intermdiaires; l'apparition subite de groupes entiers
d'espces dans nos formations europennes; l'absence presque
complte, du moins jusqu' prsent, de dpts fossilifres au-
dessous du systme cumbrien, ont toutes incontestablement une
grande importance. Nous en voyons la preuve dans le fait que les
palontologistes les plus minents, tels que Cuvier, Agassiz,
Barrande, Pictet, Falconer, E. Forbes, etc., et tous nos plus
grands gologues, Lyell, Murchison, Sedgwick, etc., ont
unanimement, et souvent avec ardeur, soutenu le principe de
l'immutabilit des espces. Toutefois, sir C. Lyell appuie
actuellement de sa haute autorit l'opinion contraire, et la
plupart des palontologistes et des gologues sont fort branls
dans leurs convictions antrieures. Ceux qui admettent la
perfection et la suffisance des documents que nous fournit la
gologie repousseront sans doute immdiatement ma thorie. Quant 
moi, je considre les archives gologiques, selon la mtaphore de
Lyell, comme une histoire du globe incompltement conserve,
crite dans un dialecte toujours changeant, et dont nous ne
possdons que le dernier volume traitant de deux ou trois pays
seulement. Quelques fragments de chapitres de ce volume et
quelques lignes parses de chaque page sont seuls parvenus jusqu'
nous. Chaque mot de ce langage changeant lentement, plus ou moins
diffrent dans les chapitres successifs, peut reprsenter les
formes qui ont vcu, qui sont ensevelies dans les formations
successives, et qui nous paraissent  tort avoir t brusquement
introduites. Cette hypothse attnue beaucoup, si elle ne les fait
pas compltement disparatre, les difficults que nous avons
discutes dans le prsent chapitre.


CHAPITRE XI.
DE LA SUCCESSION GOLOGIQUE DES TRES ORGANISS.

_Apparition lente et successive des espces nouvelles. -- Leur
diffrente vitesse de transformation. -- Les espces teintes ne
reparaissent plus. -- Les groupes d'espces, au point de vue de
leur apparition et de leur disparition, obissent aux mmes rgles
gnrales que les espces isoles. -- Extinction. -- Changements
simultans des formes organiques dans le monde entier. --
Affinits des espces teintes soit entre elles, soit avec les
espces vivantes. -- tat de dveloppement des formes anciennes. -
- Succession des mmes types dans les mmes zones. -- Rsum de ce
chapitre et du chapitre prcdent._

Examinons maintenant si les lois et les faits relatifs  la
succession gologique des tres organiss s'accordent mieux avec
la thorie ordinaire de l'immutabilit des espces qu'avec celle
de leur modification lente et graduelle, par voie de descendance
et de slection naturelle.

Les espces nouvelles ont apparu trs lentement, l'une aprs
l'autre, tant sur la terre que dans les eaux. Lyell a dmontr
que, sous ce rapport, les diverses couches tertiaires fournissent
un tmoignage incontestable; chaque anne tend  combler quelques-
unes des lacunes qui existent entre ces couches, et  rendre plus
graduelle la proportion entre les formes teintes et les formes
nouvelles. Dans quelques-unes des couches les plus rcentes, bien
que remontant  une haute antiquit si l'on compte par annes, on
ne constate l'extinction que d'une ou deux espces, et
l'apparition d'autant d'espces nouvelles, soit locales, soit,
autant que nous pouvons en juger, sur toute la surface de la
terre. Les formations secondaires sont plus bouleverses; mais,
ainsi que le fait remarquer Bronn, l'apparition et la disparition
des nombreuses espces teintes enfouies dans chaque formation
n'ont jamais t simultanes.

Les espces appartenant  diffrents genres et  diffrentes
classes n'ont pas chang au mme degr ni avec la mme rapidit.
Dans les couches tertiaires les plus anciennes on peut trouver
quelques espces actuellement vivantes, au milieu d'une foule de
formes teintes. Falconer a signal un exemple frappant d'un fait
semblable, c'est un crocodile existant encore qui se trouve parmi
des mammifres et des reptiles teints dans les dpts sous-
himalayens. La lingule silurienne diffre trs peu des espces
vivantes de ce genre, tandis que la plupart des autres mollusques
siluriens et tous les crustacs ont beaucoup chang. Les habitants
de la terre paraissent se modifier plus rapidement que ceux de la
mer; on a observ dernirement en Suisse un remarquable exemple de
ce fait. Il y a lieu de croire que les organismes levs dans
l'chelle se modifient plus rapidement que les organismes
infrieurs; cette rgle souffre cependant quelques exceptions. La
somme des changements organiques, selon la remarque de Pictet,
n'est pas la mme dans chaque formation successive. Cependant, si
nous comparons deux formations qui ne sont pas trs-voisines, nous
trouvons que toutes les espces ont subi quelques modifications.
Lorsqu'une espce a disparu de la surface du globe, nous n'avons
aucune raison de croire que la forme identique reparaisse jamais.
Le cas qui semblerait le plus faire exception  cette rgle est
celui des colonies de M. Barrande, qui font invasion pendant
quelque temps au milieu d'une formation plus ancienne, puis cdent
de nouveau la place  la faune prexistante; mais Lyell me semble
avoir donn une explication satisfaisante de ce fait, en supposant
des migrations temporaires provenant de provinces gographiques
distinctes.

Ces divers faits s'accordent bien avec ma thorie, qui ne suppose
aucune loi fixe de dveloppement, obligeant tous les habitants
d'une zone  se modifier brusquement, simultanment, ou  un gal
degr. D'aprs ma thorie, au contraire, la marche des
modifications doit tre lente, et n'affecter gnralement que peu
d'espces  la fois; en effet, la variabilit de chaque espce est
indpendante de celle de toutes les autres. L'accumulation par la
slection naturelle,  un degr plus ou moins prononc, des
variations ou des diffrences individuelles qui peuvent surgir,
produisant ainsi plus ou moins de modifications permanentes,
dpend d'ventualits nombreuses et complexes -- telles que la
nature avantageuse des variations, la libert des croisements, les
changements lents dans les conditions physiques de la contre,
l'immigration de nouvelles formes et la nature des autres
habitants avec lesquels l'espce qui varie se trouve en
concurrence. Il n'y a donc rien d'tonnant  ce qu'une espce
puisse conserver sa forme plus longtemps que d'autres, ou que, si
elle se modifie, elle le fasse  un moindre degr. Nous trouvons
des rapports analogues entre les habitants actuels de pays
diffrents; ainsi, les coquillages terrestres et les insectes
coloptres de Madre en sont venus  diffrer considrablement
des formes du continent europen qui leur ressemblent le plus,
tandis que les coquillages marins et les oiseaux n'ont pas chang.
La rapidit plus grande des modifications chez les animaux
terrestres et d'une organisation plus leve, comparativement  ce
qui se passe chez les formes marines et infrieures, s'explique
peut-tre par les relations plus complexes qui existent entre les
tres suprieurs et les conditions organiques et inorganiques de
leur existence, ainsi que nous l'avons dj indiqu dans un
chapitre prcdent. Lorsqu'un grand nombre d'habitants d'une
rgion quelconque se sont modifis et perfectionns, il rsulte du
principe de la concurrence et des rapports essentiels qu'ont
mutuellement entre eux les organismes dans la lutte pour
l'existence, que toute forme qui ne se modifie pas et ne se
perfectionne pas dans une certaine mesure doit tre expose  la
destruction. C'est pourquoi toutes les espces d'une mme rgion
finissent toujours, si l'on considre un laps de temps
suffisamment long, par se modifier, car autrement elles
disparatraient.

La moyenne des modifications chez les membres d'une mme classe
peut tre presque la mme, pendant des priodes gales et de
grande longueur; mais, comme l'accumulation de couches durables,
riches en fossiles, dpend du dpt de grandes masses de sdiments
sur des aires en voie d'affaissement, ces couches ont d
ncessairement se former  des intervalles trs considrables et
irrgulirement intermittents. En consquence, la somme des
changements organiques dont tmoignent les fossiles contenus dans
des formations conscutives n'est pas gale. Dans cette hypothse,
chaque formation ne reprsente pas un acte nouveau et complet de
cration, mais seulement une scne prise au hasard dans un drame
qui change lentement et toujours.

Il est facile de comprendre pourquoi une espce une fois teinte
ne saurait reparatre, en admettant mme le retour de conditions
d'existence organiques et inorganiques identiques. En effet, bien
que la descendance d'une espce puisse s'adapter de manire 
occuper dans l'conomie de la nature la place d'une autre (ce qui
est sans doute arriv trs souvent), et parvenir ainsi  la
supplanter, les deux formes -- l'ancienne et la nouvelle -- ne
pourraient jamais tre identiques, parce que toutes deux auraient
presque certainement hrit de leurs anctres distincts des
caractres diffrents, et que des organismes dj diffrents
tendent  varier d'une manire diffrente. Par exemple, il est
possible que, si nos pigeons paons taient tous dtruits, les
leveurs parvinssent  refaire une nouvelle race presque semblable
 la race actuelle. Mais si nous supposons la destruction de la
souche parente, le biset -- et nous avons toute raison de croire
qu' l'tat de nature les formes parentes sont gnralement
remplaces et extermines par leurs descendants perfectionns --
il serait peu probable qu'un pigeon paon identique  la race
existante, pt descendre d'une autre espce de pigeon ou mme
d'aucune autre race bien fixe du pigeon domestique. En effet, les
variations successives seraient certainement diffrentes dans un
certain degr, et la varit nouvellement forme emprunterait
probablement  la souche parente quelques divergences
caractristiques.

Les groupes d'espces, c'est--dire les genres et les familles,
suivent dans leur apparition et leur disparition les mmes rgles
gnrales que les espces isoles, c'est--dire qu'ils se
modifient plus ou moins fortement, et plus ou moins promptement.
Un groupe une fois teint ne reparat jamais; c'est--dire que son
existence, tant qu'elle se perptue, est rigoureusement continue.
Je sais que cette rgle souffre quelques exceptions apparentes,
mais elles sont si rares que E. Forbes, Pictet et Woodward
(quoique tout  fait opposs aux ides que je soutiens)
l'admettent pour vraie. Or, cette rgle s'accorde rigoureusement
avec ma thorie, car toutes les espces d'un mme groupe, quelle
qu'ait pu en tre la dure, sont les descendants modifis les uns
des autres, et d'un anctre commun. Les espces du genre lingule,
par exemple, qui ont successivement apparu  toutes les poques,
doivent avoir t relies les unes aux autres par une srie non
interrompue de gnrations, depuis les couches les plus anciennes
du systme silurien jusqu' nos jours.

Nous avons vu dans le chapitre prcdent que des groupes entiers
d'espces semblent parfois apparatre tous  la fois et
soudainement. J'ai cherch  donner une explication de ce fait qui
serait, s'il tait bien constat, fatal  ma thorie. Mais de
pareils cas sont exceptionnels; la rgle gnrale, au contraire,
est une augmentation progressive en nombre, jusqu' ce que le
groupe atteigne son maximum, tt ou tard suivi d'un dcroissement
graduel. Si on reprsente le nombre des espces contenues dans un
genre, ou le nombre des genres contenus dans une famille, par un
trait vertical d'paisseur variable, traversant les couches
gologiques successives contenant ces espces, le trait parat
quelquefois commencer  son extrmit infrieure, non par une
pointe aigu, mais brusquement. Il s'paissit graduellement en
montant; il conserve souvent une largeur gale pendant un trajet
plus ou moins long, puis il finit par s'amincir dans les couches
suprieures, indiquant le dcroissement et l'extinction finale de
l'espce. Cette multiplication graduelle du nombre des espces
d'un groupe est strictement d'accord avec ma thorie, car les
espces d'un mme genre et les genres d'une mme famille ne
peuvent augmenter que lentement et progressivement la modification
et la production de nombreuses formes voisines ne pouvant tre que
longues et graduelles. En effet, une espce produit d'abord deux
ou trois varits, qui se convertissent lentement en autant
d'espces, lesquelles  leur tour, et par une marche galement
graduelle, donnent naissance  d'autres varits et  d'autres
espces, et, ainsi de suite, comme les branches qui, partant du
tronc unique d'un grand arbre, finissent, en se ramifiant
toujours, par former un groupe considrable dans son ensemble.


EXTINCTION.

Nous n'avons, jusqu' prsent, parl qu'incidemment de la
disparition des espces et des groupes d'espces. D'aprs la
thorie de la slection naturelle, l'extinction des formes
anciennes et la production des formes nouvelles perfectionnes
sont deux faits intimement connexes. La vieille notion de la
destruction complte de tous les habitants du globe,  la suite de
cataclysmes priodiques, est aujourd'hui gnralement abandonne,
mme par des gologues tels que E. de Beaumont, Murchison,
Barrande, etc., que leurs opinions gnrales devraient
naturellement conduire  des conclusions de cette nature. Il
rsulte, au contraire, de l'tude des formations tertiaires que
les espces et les groupes d'espces disparaissent lentement les
uns aprs les autres, d'abord sur un point, puis sur un autre, et
enfin de la terre entire. Dans quelques cas trs rares, tels que
la rupture d'un isthme et l'irruption, qui en est la consquence,
d'une foule de nouveaux habitants provenant d'une mer voisine, ou
l'immersion totale d'une le, la marche de l'extinction a pu tre
rapide. Les espces et les groupes d'espces persistent pendant
des priodes d'une longueur trs ingale; nous avons vu, en effet,
que quelques groupes qui ont apparu ds l'origine de la vie
existent encore aujourd'hui, tandis que d'autres ont disparu avant
la fin de la priode palozoque. Le temps pendant lequel une
espce isole ou un genre peut persister ne parat dpendre
d'aucune loi fixe. Il y a tout lieu de croire que l'extinction de
tout un groupe d'espces doit tre beaucoup plus lente que sa
production. Si l'on figure comme prcdemment l'apparition et la
disparition d'un groupe par un trait vertical d'paisseur
variable, ce dernier s'effile beaucoup plus graduellement en
pointe  son extrmit suprieure, qui indique la marche de
l'extinction, qu' son extrmit infrieure, qui reprsente
l'apparition premire, et la multiplication progressive de
l'espce. Il est cependant des cas o l'extinction de groupes
entiers a t remarquablement rapide; c'est ce qui a eu lieu pour
les ammonites  la fin de la priode secondaire.

On a trs gratuitement envelopp de mystres l'extinction des
espces. Quelques auteurs ont t jusqu' supposer que, de mme
que la vie de l'individu a une limite dfinie, celle de l'espce a
aussi une dure dtermine. Personne n'a pu tre, plus que moi,
frapp d'tonnement par le phnomne de l'extinction des espces.
Quelle ne fut pas ma surprise, par exemple, lorsque je trouvai 
la Plata la dent d'un cheval enfouie avec les restes de
mastodontes, de mgathriums, de toxodontes et autres mammifres
gants teints, qui tous avaient coexist  une priode gologique
rcente avec des coquillages encore vivants. En effet, le cheval,
depuis son introduction dans l'Amrique du Sud par les Espagnols,
est redevenu sauvage dans tout le pays et s'est multipli avec une
rapidit sans pareille; je devais donc me demander quelle pouvait
tre la cause de l'extinction du cheval primitif, dans des
conditions d'existence si favorables en apparence. Mon tonnement
tait mal fond; le professeur Owen ne tarda pas  reconnatre que
la dent, bien que trs semblable  celle du cheval actuel,
appartenait  une espce teinte. Si ce cheval avait encore
exist, mais qu'il et t rare, personne n'en aurait t tonn;
car dans tous les pays la raret est l'attribut d'une foule
d'espces de toutes classes; si l'on demande les causes de cette
raret, nous rpondons qu'elles sont la consquence de quelques
circonstances dfavorables dans les conditions d'existence, mais
nous ne pouvons presque jamais indiquer quelles sont ces
circonstances. En supposant que le cheval fossile ait encore
exist comme espce rare, il et sembl tout naturel de penser,
d'aprs l'analogie avec tous les autres mammifres, y compris
l'lphant, dont la reproduction est si lente, ainsi que d'aprs
la naturalisation du cheval domestique dans l'Amrique du Sud,
que, dans des conditions favorables, il et, en peu d'annes,
repeupl le continent. Mais nous n'aurions pu dire quelles
conditions dfavorables avaient fait obstacle  sa multiplication;
si une ou plusieurs causes avaient agi ensemble ou sparment; 
quelle priode de la vie et  quel degr chacune d'elles avait
agi. Si les circonstances avaient continu, si lentement que ce
ft,  devenir de moins en moins favorables, nous n'aurions
certainement pas observ le fait, mais le cheval fossile serait
devenu de plus en plus rare, et se serait finalement teint,
cdant sa place dans la nature  quelque concurrent plus heureux.

Il est difficile d'avoir toujours prsent  l'esprit le fait que
la multiplication de chaque forme vivante est sans cesse limite
par des causes nuisibles inconnues qui cependant sont trs
suffisantes pour causer d'abord la raret et ensuite l'extinction.
On comprend si peu ce sujet, que j'ai souvent entendu des gens
exprimer la surprise que leur causait l'extinction d'animaux
gants, tels que le mastodonte et le dinosaure, comme si la force
corporelle seule suffisait pour assurer la victoire dans la lutte
pour l'existence. La grande taille d'une espce, au contraire,
peut entraner dans certains cas, ainsi qu'Owen en a fait la
remarque, une plus prompte extinction, par suite de la plus grande
quantit de nourriture ncessaire. La multiplication continue de
l'lphant actuel a d tre limite par une cause quelconque avant
que l'homme habitt l'Inde ou l'Afrique. Le docteur Falconer, juge
trs comptent, attribue cet arrt de l'augmentation en nombre de
l'lphant indien aux insectes qui le harassent et
l'affaiblissent; Bruce en est arriv  la mme conclusion
relativement  l'lphant africain en Abyssinie. Il est certain
que la prsence des insectes et des vampires dcide, dans diverses
parties de l'Amrique du Sud, de l'existence des plus grands
mammifres naturaliss.

Dans les formations tertiaires rcentes, nous voyons des cas
nombreux o la raret prcde l'extinction, et nous savons que le
mme fait se prsente chez les animaux que l'homme, par son
influence, a localement ou totalement extermins. Je peux rpter
ici ce que j'crivais en 1845: admettre que les espces deviennent
gnralement rares avant leur extinction, et ne pas s'tonner de
leur raret, pour s'merveiller ensuite de ce qu'elles
disparaissent, c'est comme si l'on admettait que la maladie est,
chez l'individu, l'avant-coureur de la mort, que l'on voie la
maladie sans surprise, puis que l'on s'tonne et que l'on attribue
la mort du malade  quelque acte de violence.

La thorie de la slection naturelle est base sur l'opinion que
chaque varit nouvelle, et, en dfinitive, chaque espce
nouvelle, se forme et se maintient  l'aide de certains avantages
acquis sur celles avec lesquelles elle se trouve en concurrence;
et, enfin, sur l'extinction des formes moins favorises, qui en
est la consquence invitable. Il en est de mme pour nos
productions domestiques, car, lorsqu'une varit nouvelle et un
peu suprieure a t obtenue, elle remplace d'abord les varits
infrieures du voisinage; plus perfectionne, elle se rpand de
plus en plus, comme notre btail  courtes cornes, et prend la
place d'autres races dans d'autres pays. L'apparition de formes
nouvelles et la disparition des anciennes sont donc, tant pour les
productions naturelles que pour les productions artificielles,
deux faits connexes. Le nombre des nouvelles formes spcifiques,
produites dans un temps donn, a d parfois, chez les groupes
florissants, tre probablement plus considrable que celui des
formes anciennes qui ont t extermines; mais nous savons que, au
moins pendant les poques gologiques rcentes, les espces n'ont
pas augment indfiniment; de sorte que nous pouvons admettre, en
ce qui concerne les poques les plus rcentes, que la production
de nouvelles formes a dtermin l'extinction d'un nombre  peu
prs gal de formes anciennes.

La concurrence est gnralement plus rigoureuse, comme nous
l'avons dj dmontr par des exemples, entre les formes qui se
ressemblent sous tous les rapports. En consquence, les
descendants modifis et perfectionns d'une espce causent
gnralement l'extermination de la souche mre; et si plusieurs
formes nouvelles, provenant d'une mme espce, russissent  se
dvelopper, ce sont les formes les plus voisines de cette espce,
c'est--dire les espces du mme genre, qui se trouvent tre les
plus exposes  la destruction. C'est ainsi, je crois, qu'un
certain nombre d'espces nouvelles, descendues d'une espce unique
et constituant ainsi un genre nouveau, parviennent  supplanter un
genre ancien, appartenant  la mme famille. Mais il a d souvent
arriver aussi qu'une espce nouvelle appartenant  un groupe a
pris la place d'une espce appartenant  un groupe diffrent, et
provoqu ainsi son extinction. Si plusieurs formes allies sont
sorties de cette mme forme, d'autres espces conqurantes
antrieures auront d cder la place, et ce seront alors
gnralement les formes voisines qui auront le plus  souffrir, en
raison de quelque infriorit hrditaire commune  tout leur
groupe. Mais que les espces obliges de cder ainsi leur place 
d'autres plus perfectionnes appartiennent  une mme classe ou 
des classes distinctes, il pourra arriver que quelques-unes
d'entre elles puissent tre longtemps conserves, par suite de
leur adaptation  des conditions diffrentes d'existence, ou parce
que, occupant une station isole, elles auront chapp  une
rigoureuse concurrence. Ainsi, par exemple, quelques espces de
_Trigonia_, grand genre de mollusques des formations secondaires,
ont surtout vcu et habitent encore les mers australiennes; et
quelques membres du groupe considrable et presque teint des
poissons ganodes se trouvent encore dans nos eaux douces. On
comprend donc pourquoi l'extinction complte d'un groupe est
gnralement, comme nous l'avons vu, beaucoup plus lente que sa
production.

Quant  la soudaine extinction de familles ou d'ordres entiers,
tels que le groupe des trilobites  la fin de l'poque
palozoque, ou celui des ammonites  la fin de la priode
secondaire, nous rappellerons ce que nous avons dj dit sur les
grands intervalles de temps qui ont d s'couler entre nos
formations conscutives, intervalles pendant lesquels il a pu
s'effectuer une extinction lente, mais considrable. En outre,
lorsque, par suite d'immigrations subites ou d'un dveloppement
plus rapide qu' l'ordinaire, plusieurs espces d'un nouveau
groupe s'emparent d'une rgion quelconque, beaucoup d'espces
anciennes doivent tre extermines avec une rapidit
correspondante; or, les formes ainsi supplantes sont probablement
proches allies, puisqu'elles possdent quelque commun dfaut.

Il me semble donc que le mode d'extinction des espces isoles ou
des groupes d'espces s'accorde parfaitement avec la thorie de la
slection naturelle. Nous ne devons pas nous tonner de
l'extinction, mais plutt de notre prsomption  vouloir nous
imaginer que nous comprenons les circonstances complexes dont
dpend l'existence de chaque espce. Si nous oublions un instant
que chaque espce tend  se multiplier  l'infini, mais qu'elle
est constamment tenue en chec par des causes que nous ne
comprenons que rarement, toute l'conomie de la nature est
incomprhensible. Lorsque nous pourrons dire prcisment pourquoi
telle espce est plus abondante que telle autre en individus, ou
pourquoi telle espce et non pas telle autre peut tre naturalise
dans un pays donn, alors seulement nous aurons le droit de nous
tonner de ce que nous ne pouvons pas expliquer l'extinction de
certaines espces ou de certains groupes.


DES CHANGEMENTS PRESQUE INSTANTANS DES FORMES VIVANTES DANS LE
MONDE.

L'une des dcouvertes les plus intressantes de la palontologie,
c'est que les formes de la vie changent dans le monde entier d'une
manire presque simultane. Ainsi, l'on peut reconnatre notre
formation europenne de la craie dans plusieurs parties du globe,
sous les climats les plus divers, l mme o l'on ne saurait
trouver le moindre fragment de minral ressemblant  la craie, par
exemple dans l'Amrique du Nord, dans l'Amrique du Sud
quatoriale,  la Terre de Feu, au cap de Bonne-Esprance et dans
la pninsule indienne. En effet, sur tous ces points loigns, les
restes organiques de certaines couches prsentent une ressemblance
incontestable avec ceux de la craie; non qu'on y rencontre les
mmes espces, car, dans quelques cas, il n'y en a pas une qui
soit identiquement la mme, mais elles appartiennent aux mmes
familles, aux mmes genres, aux mmes subdivisions de genres, et
elles sont parfois semblablement caractrises par les mmes
caractres superficiels, tels que la ciselure extrieure.

En outre, d'autres formes qu'on ne rencontre pas en Europe dans la
craie, mais qui existent dans les formations suprieures ou
infrieures, se suivent dans le mme ordre sur ces diffrents
points du globe si loigns les uns des autres. Plusieurs auteurs
ont constat un paralllisme semblable des formes de la vie dans
les formations palozoques successives de la Russie, de l'Europe
occidentale et de l'Amrique du Nord; il en est de mme, d'aprs
Lyell, dans les divers dpts tertiaires de l'Europe et de
l'Amrique du Nord. En mettant mme de ct les quelques espces
fossiles qui sont communes  l'ancien et au nouveau monde, le
paralllisme gnral des diverses formes de la vie dans les
couches palozoques et dans les couches tertiaires n'en resterait
pas moins manifeste et rendrait facile la corrlation des diverses
formations.

Ces observations, toutefois, ne s'appliquent qu'aux habitants
marins du globe; car les donnes suffisantes nous manquent pour
apprcier si les productions des terres et des eaux douces ont,
sur des points loigns, chang d'une manire parallle analogue.
Nous avons lieu d'en douter. Si l'on avait apport de la Plata le
_Megatherium_, le _Mylodon_, le _Macrauchenia_ et le _Toxodon_
sans renseignements sur leur position gologique, personne n'et
souponn que ces formes ont coexist avec des mollusques marins
encore vivants; toutefois, leur coexistence avec le mastodonte et
le cheval aurait permis de penser qu'ils avaient vcu pendant une
des dernires priodes tertiaires.

Lorsque nous disons que les faunes marines ont simultanment
chang dans le monde entier, il ne faut pas supposer que
l'expression s'applique  la mme anne ou au mme sicle, ou mme
qu'elle ait un sens gologique bien rigoureux; car, si tous les
animaux marins vivant actuellement en Europe, ainsi que ceux qui y
ont vcu pendant la priode plistocne, dj si normment
recule, si on compte son antiquit par le nombre des annes,
puisqu'elle comprend toute l'poque glaciaire, taient compars 
ceux qui existent actuellement dans l'Amrique du Sud ou en
Australie, le naturaliste le plus habile pourrait  peine dcider
lesquels, des habitants actuels ou de ceux de l'poque plistocne
en Europe, ressemblent le plus  ceux de l'hmisphre austral.
Ainsi encore, plusieurs observateurs trs comptents admettent que
les productions actuelles des tats-Unis se rapprochent plus de
celles qui ont vcu en Europe pendant certaines priodes
tertiaires rcentes que des formes europennes actuelles, et, cela
tant, il est vident que des couches fossilifres se dposant
maintenant sur les ctes de l'Amrique du Nord risqueraient dans
l'avenir d'tre classes avec des dpts europens quelque peu
plus anciens. Nanmoins, dans un avenir trs loign, il n'est pas
douteux que toutes les formations _marines_ plus modernes, 
savoir le pliocne suprieur, le plistocne et les dpts tout 
fait modernes de l'Europe, de l'Amrique du Nord, de l'Amrique du
Sud et de l'Australie, pourront tre avec raison considres comme
simultanes, dans le sens gologique du terme, parce qu'elles
renfermeront des dbris fossiles plus ou moins allis, et parce
qu'elles ne contiendront aucune des formes propres aux dpts
infrieurs plus anciens.

Ce fait d'un changement simultan des formes de la vie dans les
diverses parties du monde, en laissant  cette loi le sens large
et gnral que nous venons de lui donner, a beaucoup frapp deux
observateurs minents, MM. de Verneuil et d'Archiac. Aprs avoir
rappel le paralllisme qui se remarque entre les formes
organiques de l'poque palozoque dans diverses parties de
l'Europe, ils ajoutent: Si, frapps de cette trange succession,
nous tournons les yeux vers l'Amrique du Nord et que nous y
dcouvrions une srie de phnomnes analogues, il nous paratra
alors certain que toutes les modifications des espces, leur
extinction, l'introduction d'espces nouvelles, ne peuvent plus
tre le fait de simples changements dans les courants de l'Ocan,
ou d'autres causes plus ou moins locales et temporaires, mais
doivent dpendre de lois gnrales qui rgissent l'ensemble du
rgne animal. M. Barrande invoque d'autres considrations de
grande valeur qui tendent  la mme conclusion. On ne saurait, en
effet, attribuer  des changements de courants, de climat, ou
d'autres conditions physiques, ces immenses mutations des formes
organises dans le monde entier, sous les climats les plus divers.
Nous devons, ainsi que Barrande l'a fait observer, chercher
quelque loi spciale. C'est ce qui ressortira encore plus
clairement lorsque nous traiterons de la distribution actuelle des
tres organiss, et que nous verrons combien sont insignifiants
les rapports entre les conditions physiques des diverses contres
et la nature de ses habitants.

Ce grand fait de la succession parallle des formes de la vie dans
le monde s'explique aisment par la thorie de la slection
naturelle. Les espces nouvelles se forment parce qu'elles
possdent quelques avantages sur les plus anciennes; or, les
formes dj dominantes, ou qui ont quelque supriorit sur les
autres formes d'un mme pays, sont celles qui produisent le plus
grand nombre de varits nouvelles ou espces naissantes. La
preuve vidente de cette loi, c'est que les plantes dominantes,
c'est--dire celles qui sont les plus communes et les plus
rpandues, sont aussi celles qui produisent la plus grande
quantit de varits nouvelles. Il est naturel, en outre, que les
espces prpondrantes, variables, susceptibles de se rpandre au
loin et ayant dj envahi plus ou moins les territoires d'autres
espces, soient aussi les mieux adaptes pour s'tendre encore
davantage, et pour produire, dans de nouvelles rgions, des
varits et des espces nouvelles. Leur diffusion peut souvent
tre trs lente, car elle dpend de changements climatriques et
gographiques, d'accidents imprvus et de l'acclimatation
graduelle des espces nouvelles aux divers climats qu'elles
peuvent avoir  traverser; mais, avec le temps, ce sont les formes
dominantes qui, en gnral, russissent le mieux  se rpandre et,
en dfinitive,  prvaloir. Il est probable que les animaux
terrestres habitant des continents distincts se rpandent plus
lentement que les formes marines peuplant des mers continues. Nous
pouvons donc nous attendre  trouver, comme on l'observe en effet,
un paralllisme moins rigoureux dans la succession des formes
terrestres que dans les formes marines.

Il me semble, en consquence, que la succession parallle et
simultane, en donnant  ce dernier terme son sens le plus large,
des mmes formes organises dans le monde concorde bien avec le
principe selon lequel de nouvelles espces seraient produites par
la grande extension et par la variation des espces dominantes.
Les espces nouvelles tant elles-mmes dominantes, puisqu'elles
ont encore une certaine supriorit sur leurs formes parentes qui
l'taient dj, ainsi que sur les autres espces, continuent  se
rpandre,  varier et  produire de nouvelles varits. Les
espces anciennes, vaincues par les nouvelles formes victorieuses,
auxquelles elles cdent la place, sont gnralement allies en
groupes, consquence de l'hritage commun de quelque cause
d'infriorit;  mesure donc que les groupes nouveaux et
perfectionns se rpandent sur la terre, les anciens
disparaissent, et partout il y a correspondance dans la succession
des formes, tant dans leur premire apparition que dans leur
disparition finale.

Je crois encore utile de faire une remarque  ce sujet. J'ai
indiqu les raisons qui me portent  croire que la plupart de nos
grandes formations riches en fossiles ont t dposes pendant des
priodes d'affaissement, et que des interruptions d'une dure
immense, en ce qui concerne le dpt des fossiles, ont d se
produire pendant les poques o le fond de la mer tait
stationnaire ou en voie de soulvement, et aussi lorsque les
sdiments ne se dposaient pas en assez grande quantit, ni assez
rapidement pour enfouir et conserver les restes des tres
organiss. Je suppose que, pendant ces longs intervalles, dont
nous ne pouvons retrouver aucune trace, les habitants de chaque
rgion ont subi une somme considrable de modifications et
d'extinctions, et qu'il y a eu de frquentes migrations d'une
rgion dans une autre. Comme nous avons toutes raisons de croire
que d'immenses surfaces sont affectes par les mmes mouvements,
il est probable que des formations exactement contemporaines ont
d souvent s'accumuler sur de grandes tendues dans une mme
partie du globe; mais nous ne sommes nullement autoriss 
conclure qu'il en a invariablement t ainsi, et que de grandes
surfaces ont toujours t affectes par les mmes mouvements.
Lorsque deux formations se sont dposes dans deux rgions pendant
 peu prs la mme priode, mais cependant pas exactement la mme,
nous devons, pour les raisons que nous avons indiques
prcdemment, remarquer une mme succession gnrale dans les
formes qui y ont vcu, sans que, cependant, les espces
correspondent exactement; car il y a eu, dans l'une des rgions,
un peu plus de temps que dans l'autre, pour permettre les
modifications, les extinctions et les immigrations.

Je crois que des cas de ce genre se prsentent en Europe. Dans ses
admirables mmoires sur les dpts ocnes de l'Angleterre et de
la France, M. Prestwich est parvenu  tablir un troit
paralllisme gnral entre les tages successifs des deux pays;
mais, lorsqu'il compare certains terrains de l'Angleterre avec les
dpts correspondants en France, bien qu'il trouve entre eux une
curieuse concordance dans le nombre des espces appartenant aux
mmes genres, cependant les espces elles-mmes diffrent d'une
manire qu'il est difficile d'expliquer, vu la proximit des deux
gisements; --  moins, toutefois, qu'on ne suppose qu'un isthme a
spar deux mers peuples par deux faunes contemporaines, mais
distinctes. Lyell a fait des observations semblables sur quelques-
unes des formations tertiaires les plus rcentes. Barrande
signale, de son ct, un remarquable paralllisme gnral dans les
dpts siluriens successifs de la Bohme et de la Scandinavie;
nanmoins, il trouve des diffrences surprenantes chez les
espces. Si, dans ces rgions, les diverses formations n'ont pas
t dposes exactement pendant les mmes priodes -- un dpt,
dans une rgion, correspondant souvent  une priode d'inactivit
dans une autre -- et si, dans les deux rgions, les espces ont
t en se modifiant lentement pendant l'accumulation des diverses
formations et les longs intervalles qui les ont spares, les
dpts, dans les deux endroits, pourront tre rangs dans le mme
ordre quant  la succession gnrale des formes organises, et cet
ordre paratrait  tort strictement parallle; nanmoins, les
espces ne seraient pas toutes les mmes dans les tages en
apparence correspondants des deux stations.


DES AFFINITS DES ESPCES TEINTES LES UNES AVEC LES AUTRES ET
AVEC LES FORMES VIVANTES.

Examinons maintenant les affinits mutuelles des espces teintes
et vivantes. Elles se groupent toutes dans un petit nombre de
grandes classes, fait qu'explique d'emble la thorie de la
descendance. En rgle gnrale, plus une forme est ancienne, plus
elle diffre des formes vivantes. Mais, ainsi que l'a depuis
longtemps fait remarquer Buckland, on peut classer toutes les
espces teintes, soit dans les groupes existants, soit dans les
intervalles qui les sparent. Il est certainement vrai que les
espces teintes contribuent  combler les vides qui existent
entre les genres, les familles et les ordres actuels; mais, comme
on a contest et mme ni ce point, il peut tre utile de faire
quelques remarques  ce sujet et de citer quelques exemples; si
nous portons seulement notre attention sur les espces vivantes ou
sur les espces teintes appartenant  la mme classe, la srie
est infiniment moins parfaite que si nous les combinons toutes
deux en un systme gnral. On trouve continuellement dans les
crits du professeur Owen l'expression formes gnralises
applique  des animaux teints; Agassiz parle  chaque instant de
types prophtiques ou synthtiques; or, ces termes s'appliquent
 des formes ou chanons intermdiaires. Un autre palontologiste
distingu, M. Gaudry, a dmontr de la manire la plus frappante
qu'un grand nombre des mammifres fossiles qu'il a dcouverts dans
l'Attique servent  combler les intervalles entre les genres
existants. Cuvier regardait les ruminants et les pachydermes comme
les deux ordres de mammifres les plus distincts; mais on a
retrouv tant de chanons fossiles intermdiaires que le
professeur Owen a d remanier toute la classification et placer
certains pachydermes dans un mme sous-ordre avec des ruminants;
il fait, par exemple, disparatre par des gradations insensibles
l'immense lacune qui existait entre le cochon et le chameau. Les
onguls ou quadrupdes  sabots sont maintenant diviss en deux
groupes, le groupe des quadrupdes  doigts en nombre pair et
celui des quadrupdes  doigts en nombre impair; mais le
_Macrauchenia_ de l'Amrique mridionale relie dans une certaine
mesure ces deux groupes importants. Personne ne saurait contester
que l'hipparion forme un chanon intermdiaire entre le cheval
existant et certains autres onguls. Le _Typotherium_ de
l'Amrique mridionale, que l'on ne saurait classer dans aucun
ordre existant, forme, comme l'indique le nom que lui a donn le
professeur Gervais, un chanon intermdiaire remarquable dans la
srie des mammifres. Les _Sirenia_ constituent un groupe trs
distinct de mammifres et l'un des caractres les plus
remarquables du dugong et du lamentin actuels est l'absence
complte de membres postrieurs, sans mme que l'on trouve chez
eux des rudiments de ces membres; mais l'_Halithrium_, teint,
avait, selon le professeur Flower, l'os de la cuisse ossifi
articul dans un acetabulum bien dfini du pelvis et il se
rapproche par l des quadrupdes onguls ordinaires, auxquels les
_Sirenia_ sont allis, sous quelques autres rapports. Les ctacs
ou baleines diffrent considrablement de tous les autres
mammifres, mais le zeuglodon et le squalodon de l'poque
tertiaire, dont quelques naturalistes ont fait un ordre distinct,
sont, d'aprs le professeur Huxley, de vritables ctacs et
constituent un chanon intermdiaire avec les carnivores
aquatiques.

Le professeur Huxley a aussi dmontr que mme l'norme intervalle
qui spare les oiseaux des reptiles se trouve en partie combl, de
la manire la plus inattendue, par l'autruche et l'_Archeopteryx_
teint, d'une part, et de l'autre, par le _Compsognatus_, un des
dinosauriens, groupe qui comprend les reptiles terrestres les plus
gigantesques.  l'gard des invertbrs, Barrande, dont l'autorit
est irrcusable en pareille matire, affirme que les dcouvertes
de chaque jour prouvent que, bien que les animaux palozoques
puissent certainement se classer dans les groupes existants, ces
groupes n'taient cependant pas,  cette poque recule, aussi
distinctement spars qu'ils le sont actuellement.

Quelques auteurs ont ni qu'aucune espce teinte ou aucun groupe
d'espces puisse tre considr comme intermdiaire entre deux
espces quelconques vivantes ou entre des groupes d'espces
actuelles. L'objection n'aurait de valeur qu'autant qu'on
entendrait par l que la forme teinte est, par tous ses
caractres, directement intermdiaire entre deux formes ou entre
deux groupes vivants. Mais dans une classification naturelle, il y
a certainement beaucoup d'espces fossiles qui se placent entre
des genres vivants, et mme entre des genres appartenant  des
familles distinctes. Le cas le plus frquent, surtout quand il
s'agit de groupes trs diffrents, comme les poissons et les
reptiles, semble tre que si, par exemple, dans l'tat actuel, ces
groupes se distinguent par une douzaine de caractres, le nombre
des caractres distinctifs est moindre chez les anciens membres
des deux groupes, de sorte que les deux groupes taient autrefois
un peu plus voisins l'un de l'autre qu'ils ne le sont aujourd'hui.

On croit assez communment que, plus une forme est ancienne, plus
elle tend  relier, par quelques-uns de ses caractres, des
groupes actuellement fort loigns les uns des autres. Cette
remarque ne s'applique, sans doute, qu'aux groupes qui, dans le
cours des ges gologiques, ont subi des modifications
considrables; il serait difficile, d'ailleurs, de dmontrer la
vrit de la proposition, car de temps  autre on dcouvre des
animaux mme vivants qui, comme le lepidosiren, se rattachent, par
leurs affinits,  des groupes fort distincts. Toutefois, si nous
comparons les plus anciens reptiles et les plus anciens batraciens
les plus anciens poissons, les plus anciens cphalopodes et les
mammifres de l'poque ocne, avec les membres plus rcents des
mmes classes, il nous faut reconnatre qu'il y a du vrai dans
cette remarque.

Voyons jusqu' quel point les divers faits et les dductions qui
prcdent concordent avec la thorie de la descendance avec
modification. Je prierai le lecteur, vu la complication du sujet,
de recourir au tableau dont nous nous sommes dj servis au
quatrime chapitre. Supposons que les lettres en _italiques_ et,
numrotes reprsentent des genres, et les lignes ponctues, qui
s'en cartent en divergeant, les espces de chaque genre. La
figure est trop simple et ne donne que trop peu de genres et
d'espces; mais ceci nous importe peu. Les lignes horizontales
peuvent figurer des formations gologiques successives, et on peut
considrer comme teintes toutes les formes places au-dessous de
la ligne suprieure. Les trois genres existants, _a14_, _g14_,
_p14_, formeront une petite famille; _b14_ et _f14_, une famille
trs voisine ou sous-famille, et _o14_, _c14_, _m14_, une
troisime famille. Ces trois familles runies aux nombreux genres
teints faisant partie des diverses lignes de descendance
provenant par divergence de l'espce parente A, formeront un
ordre; car toutes auront hrit quelque chose en commun de leur
anctre primitif. En vertu du principe de la tendance continue 
la divergence des caractres, que notre diagramme a dj servi 
expliquer, plus une forme est rcente, plus elle doit
ordinairement diffrer de l'anctre primordial. Nous pouvons par
l comprendre aisment pourquoi ce sont les fossiles les plus
anciens qui diffrent le plus des formes actuelles. La divergence
des caractres n'est toutefois pas une ventualit ncessaire; car
cette divergence dpend seulement de ce qu'elle a permis aux
descendants d'une espce de s'emparer de plus de places
diffrentes dans l'conomie de la nature. Il est donc trs
possible, ainsi que nous l'avons vu pour quelques formes
siluriennes, qu'une espce puisse persister en ne prsentant que
de lgres modifications correspondant  de faibles changements
dans ses conditions d'existence, tout en conservant, pendant une
longue priode, ses traits caractristiques gnraux. C'est ce que
reprsente, dans la figure, la lettre F14.

Toutes les nombreuses formes teintes et vivantes descendues de A
constituent, comme nous l'avons dj fait remarquer, un ordre qui,
par la suite des effets continus de l'extinction et de la
divergence des caractres, s'est divis en plusieurs familles et
sous-familles; on suppose que quelques-unes ont pri  diffrentes
priodes, tandis que d'autres ont persist jusqu' nos jours.

Nous voyons, en examinant le diagramme, que si nous dcouvrions,
sur diffrents points de la partie infrieure de la srie, un
grand nombre de formes teintes qu'on suppose avoir t enfouies
dans les formations successives, les trois familles qui existent
sur la ligne suprieure deviendraient moins distinctes l'une de
l'autre. Si, par exemple, on retrouvait les genres _a1_, _a5_,
_a10_, _f8_, _m3_, _m6_, _m9_, ces trois familles seraient assez
troitement relies pour qu'elles dussent probablement tre
runies en une seule grande famille,  peu prs comme on a d le
faire  l'gard des ruminants et de certains pachydermes.
Cependant, on pourrait peut-tre contester que les genres teints
qui relient ainsi les genres vivants de trois familles soient
intermdiaires, car ils ne le sont pas directement, mais seulement
par un long circuit et en passant par un grand nombre de formes
trs diffrentes. Si l'on dcouvrait beaucoup de formes teintes
au-dessus de l'une des lignes horizontales moyennes qui
reprsentent les diffrentes formations gologiques -- au-dessus
du numro VI, par exemple, -- mais qu'on n'en trouvt aucune au-
dessous de cette ligne, il n'y aurait que deux familles (seulement
les deux familles de gauche _a14_ et _b14_, etc.)  runir en une
seule; il resterait deux familles qui seraient moins distinctes
l'une de l'autre qu'elles ne l'taient avant la dcouverte des
fossiles. Ainsi encore, si nous supposons que les trois familles
formes de huit genres (_a14_  _m14_) sur la ligne suprieure
diffrent l'une de l'autre par une demi-douzaine de caractres
importants, les familles qui existaient  l'poque indique par la
ligne VI devaient certainement diffrer l'une de l'autre par un
moins grand nombre de caractres, car  ce degr gnalogique
recul elles avaient d moins s'carter de leur commun anctre.
C'est ainsi que des genres anciens et teints prsentent
quelquefois, dans une certaine mesure, des caractres
intermdiaires entre leurs descendants modifis, ou entre leurs
parents collatraux.

Les choses doivent toujours tre beaucoup plus compliques dans la
nature qu'elles ne le sont dans le diagramme; les groupes, en
effet, ont d tre plus nombreux; ils ont d avoir des dures
d'une longueur fort ingale, et prouver des modifications trs
variables en degr. Comme nous ne possdons que le dernier volume
des _Archives gologiques_, et que de plus ce volume est fort
incomplet, nous ne pouvons esprer, sauf dans quelques cas trs
rares, pouvoir combler les grandes lacunes du systme naturel, et
relier ainsi des familles ou des ordres distincts. Tout ce qu'il
nous est permis d'esprer, c'est que les groupes qui, dans les
priodes gologiques connues, ont prouv beaucoup de
modifications, se rapprochent un peu plus les uns des autres dans
les formations plus anciennes, de manire que les membres de ces
groupes appartenant aux poques plus recules diffrent moins par
quelques-uns de leurs caractres que ne le font les membres
actuels des mmes groupes. C'est, du reste, ce que s'accordent 
reconnatre nos meilleurs palontologistes.

La thorie de la descendance avec modifications explique donc
d'une manire satisfaisante les principaux faits qui se rattachent
aux affinits mutuelles qu'on remarque tant entre les formes
teintes qu'entre celles-ci et les formes vivantes. Ces affinits
me paraissent inexplicables si l'on se place  tout autre point de
vue.

D'aprs la mme thorie, il est vident que la faune de chacune
des grandes priodes de l'histoire de la terre doit tre
intermdiaire, par ses caractres gnraux, entre celle qui l'a
prcde et celle qui l'a suivie. Ainsi, les espces qui ont vcu
pendant la sixime grande priode indique sur le diagramme, sont
les descendantes modifies de celles qui vivaient pendant la
cinquime, et les anctres des formes encore plus modifies de la
septime; elles ne peuvent donc gure manquer d'tre  peu prs
intermdiaires par leur caractre entre les formes de la formation
infrieure et celles de la formation suprieure. Nous devons
toutefois faire la part de l'extinction totale de quelques-unes
des formes antrieures, de l'immigration dans une rgion
quelconque de formes nouvelles venues d'autres rgions, et d'une
somme considrable de modifications qui ont d s'oprer pendant
les longs intervalles ngatifs qui se sont couls entre le dpt
des diverses formations successives. Ces rserves faites, la faune
de chaque priode gologique est certainement intermdiaire par
ses caractres entre la faune qui l'a prcde et celle qui l'a
suivie. Je n'en citerai qu'un exemple: les fossiles du systme
dvonien, lors de leur dcouverte, furent d'emble reconnus par
les palontologistes comme intermdiaires par leurs caractres
entre ceux des terrains carbonifres qui les suivent et ceux du
systme silurien qui les prcdent. Mais chaque faune n'est pas
ncessairement et exactement intermdiaire,  cause de l'ingalit
de la dure des intervalles qui se sont couls entre le dpt des
formations conscutives.

Le fait que certains genres prsentent une exception  la rgle ne
saurait invalider l'assertion que toute faune d'une poque
quelconque est, dans son ensemble, intermdiaire entre celle qui
la prcde et celle qui la suit. Par exemple, le docteur Falconer
a class en deux sries les mastodontes et les lphants: l'une,
d'aprs leurs affinits mutuelles; l'autre, d'aprs l'poque de
leur existence; or, ces deux sries ne concordent pas. Les espces
qui prsentent des caractres extrmes ne sont ni les plus
anciennes ni les plus rcentes, et celles qui sont intermdiaires
par leurs caractres ne le sont pas par l'poque o elles ont
vcu. Mais, dans ce cas comme dans d'autres cas analogues, en
supposant pour un instant que nous possdions les preuves du
moment exact de l'apparition et de la disparition de l'espce, ce
qui n'est certainement pas, nous n'avons aucune raison pour
supposer que les formes successivement produites se perptuent
ncessairement pendant des temps gaux. Une forme trs ancienne
peut parfois persister beaucoup plus longtemps qu'une forme
produite postrieurement autre part, surtout quand il s'agit de
formes terrestres habitant des districts spars. Comparons, par
exemple, les petites choses aux grandes: si l'on disposait en
srie, d'aprs leurs affinits, toutes les races vivantes et
teintes du pigeon domestique, cet arrangement ne concorderait
nullement avec l'ordre de leur production, et encore moins avec
celui de leur extinction. En effet, la souche parente, le biset,
existe encore, et une foule de varits comprises entre le biset
et le messager se sont teintes; les messagers, qui ont des
caractres extrmes sous le rapport de la longueur du bec, ont une
origine plus ancienne que les culbutants  bec, court, qui se
trouvent sous ce rapport  l'autre extrmit de la srie.

Tous les palontologistes ont constat que les fossiles de deux
formations conscutives sont beaucoup plus troitement allis que
les fossiles de formations trs loignes; ce fait confirme
l'assertion prcdemment formule du caractre intermdiaire,
jusqu' un certain point, des restes organiques qui sont conservs
dans une formation intermdiaire. Pictet en donne un exemple bien
connu, c'est--dire la ressemblance gnrale qu'on constate chez
les fossiles contenus dans les divers tages de la formation de la
craie, bien que, dans chacun de ces tages, les espces soient
distinctes. Ce fait seul, par sa gnralit, semble avoir branl
chez le professeur Pictet la ferme croyance  l'immutabilit des
espces. Quiconque est un peu familiaris avec la distribution des
espces vivant actuellement  la surface du globe ne songera pas 
expliquer l'troite ressemblance qu'offrent les espces distinctes
de deux formations conscutives par la persistance, dans les mmes
rgions, des mmes conditions physiques pendant de longues
priodes. Il faut se rappeler que les formes organises, les
formes marines au moins, ont chang presque simultanment dans le
monde entier et, par consquent, sous les climats les plus divers
et dans les conditions les plus diffrentes. Combien peu, en
effet, les formes spcifiques des habitants de la mer ont-elles
t affectes par les vicissitudes considrables du climat pendant
la priode plistocne, qui comprend toute la priode glaciaire!

D'aprs la thorie de la descendance, rien n'est plus ais que de
comprendre les affinits troites qui se remarquent entre les
fossiles de formations rigoureusement conscutives, bien qu'ils
soient considrs comme spcifiquement distincts. L'accumulation
de chaque formation ayant t frquemment interrompue, et de longs
intervalles ngatifs s'tant couls entre les dpts successifs,
nous ne saurions nous attendre, ainsi que j'ai essay de le
dmontrer dans le chapitre prcdent,  trouver dans une ou deux
formations quelconques toutes les varits intermdiaires entre
les espces qui ont apparu au commencement et  la fin de ces
priodes; mais nous devons trouver, aprs des intervalles
relativement assez courts, si on les estime au point de vue
gologique, quoique fort longs, si on les mesure en annes, des
formes troitement allies, ou, comme on les a appeles, des
espces reprsentatives. Or, c'est ce que nous constatons
journellement. Nous trouvons, en un mot, les preuves d'une
mutation lente et insensible des formes spcifiques, telle que
nous sommes en droit de l'attendre.


DU DEGR DE DEVELOPPEMENT DES FORMES ANCIENNES COMPAR  CELUI DES
FORMES VIVANTES.

Nous avons vu, dans le quatrime chapitre, que, chez tous les
tres organiss ayant atteint l'ge adulte, le degr de
diffrenciation et de spcialisation des divers organes nous
permet de dterminer leur degr de perfection et leur supriorit
relative. Nous avons vu aussi que, la spcialisation des organes
constituant un avantage pour chaque tre, la slection naturelle
doit tendre  spcialiser l'organisation de chaque individu, et 
la rendre, sous ce rapport, plus parfaite et plus leve; mais
cela n'empche pas qu'elle peut laisser  de nombreux tres une
conformation simple et infrieure, approprie  des conditions
d'existence moins complexes, et, dans certains cas mme, elle peut
dterminer chez eux une simplification et une dgradation de
l'organisation, de faon  les mieux adapter  des conditions
particulires. Dans un sens plus gnral, les espces nouvelles
deviennent suprieures  celles qui les ont prcdes; car elles
ont, dans la lutte pour l'existence,  l'emporter sur toutes les
formes antrieures avec lesquelles elles se trouvent en
concurrente active. Nous pouvons donc conclure que, si l'on
pouvait mettre en concurrence, dans des conditions de climat  peu
prs identiques, les habitants de l'poque ocne avec ceux du
monde actuel, ceux-ci l'emporteraient sur les premiers et les
extermineraient; de mme aussi, les habitants de l'poque ocne
l'emporteraient sur les formes de la priode secondaire, et
celles-ci sur les formes palozoques. De telle sorte que cette
preuve fondamentale de la victoire dans la lutte pour
l'existence, aussi bien que le fait de la spcialisation des
organes, tendent  prouver que les formes modernes doivent,
d'aprs la thorie de la slection naturelle, tre plus leves
que les formes anciennes. En est-il ainsi? L'immense majorit des
palontologistes rpondrait par l'affirmative, et leur rponse,
bien que la preuve en soit difficile, doit tre admise comme
vraie.

Le fait que certains brachiopodes n'ont t que lgrement
modifis depuis une poque gologique fort recule, et que
certains coquillages terrestres et d'eau douce sont rests  peu
prs ce qu'ils taient depuis l'poque o, autant que nous pouvons
le savoir, ils ont paru pour la premire fois, ne constitue point
une objection srieuse contre cette conclusion. Il ne faut pas
voir non plus une difficult insurmontable dans le fait constat
par le docteur Carpenter, que l'organisation des foraminifres n'a
pas progress depuis l'poque laurentienne; car quelques
organismes doivent rester adapts  des conditions de vie trs
simples; or, quoi de mieux appropri sous ce rapport que ces
protozoaires  l'organisation si infrieure? Si ma thorie
impliquait comme condition ncessaire le progrs de
l'organisation, des objections de cette nature lui seraient
fatales. Elles le seraient galement si l'on pouvait prouver, par
exemple, que les foraminifres ont pris naissance pendant l'poque
laurentienne, ou les brachiopodes pendant la formation cumbrienne;
car alors il ne se serait pas coul un temps suffisant pour que
le dveloppement de ces organismes en soit arriv au point qu'ils
ont atteint. Une fois arrivs  un tat donn, la thorie de la
slection naturelle n'exige pas qu'ils continuent  progresser
davantage, bien que, dans chaque priode successive, ils doivent
se modifier lgrement, de manire  conserver leur place dans la
nature, malgr de lgers changements dans les conditions
ambiantes. Toutes ces objections reposent sur l'ignorance o nous
sommes de l'ge rel de notre globe, et des priodes auxquelles
les diffrentes formes de la vie ont apparu pour la premire fois,
points fort discutables.

La question de savoir si l'ensemble de l'organisation a progress
constitue de toute faon un problme fort compliqu. Les archives
gologiques, toujours fort incompltes, ne remontent pas assez
haut pour qu'on puisse tablir avec une nettet incontestable que,
pendant le temps dont l'histoire nous est connue, l'organisation a
fait de grands progrs. Aujourd'hui mme, si l'on compare les uns
aux autres les membres d'une mme classe, les naturalistes ne sont
pas d'accord pour dcider quelles sont les formes les plus
leves. Ainsi, les uns regardent les slaciens ou requins comme
les plus levs dans la srie des poissons, parce qu'ils se
rapprochent des reptiles par certains points importants de leur
conformation; d'autres donnent le premier rang aux tlostens.
Les ganodes sont placs entre les slaciens et les tlostens;
ces derniers sont actuellement trs prpondrants quant au nombre,
mais autrefois les slaciens et les ganodes existaient seuls; par
consquent, suivant le type de supriorit qu'on aura choisi, on
pourra dire que l'organisation des poissons a progress ou
rtrograd. Il semble compltement impossible de juger de la
supriorit relative des types appartenant  des classes
distinctes; car qui pourra, par exemple, dcider si une seiche est
plus leve qu'une abeille, cet insecte auquel von Baer
attribuait, une organisation suprieure  celle d'un poisson,
bien que construit sur un tout autre modle? Dans la lutte
complexe pour l'existence, il est parfaitement possible que des
crustacs, mme peu levs dans leur classe, puissent vaincre les
cphalopodes, qui constituent le type suprieur des mollusques;
ces crustacs, bien qu'ayant un dveloppement infrieur, occupent
un rang trs lev dans l'chelle des invertbrs, si l'on en juge
d'aprs l'preuve la plus dcisive de toutes, la loi du combat.
Outre ces difficults inhrentes qui se prsentent, lorsqu'il
s'agit de dterminer quelles sont les formes les plus leves par
leur organisation, il ne faut pas seulement comparer les membres
suprieurs d'une classe  deux poques quelconques -- bien que ce
soit l, sans doute, le fait le plus important  considrer dans
la balance -- mais il faut encore comparer entre eux tous les
membres de la mme classe, suprieurs et infrieurs, pendant l'une
et l'autre priode.  une poque recule, les mollusques les plus
levs et les plus infrieurs, les cphalopodes et les
brachiopodes, fourmillaient en nombre; actuellement, ces deux
ordres ont beaucoup diminu, tandis que d'autres, dont
l'organisation est intermdiaire, ont considrablement augment.
Quelques naturalistes soutiennent en consquence que les
mollusques prsentaient autrefois une organisation suprieure 
celle qu'ils ont aujourd'hui. Mais on peut fournir  l'appui de
l'opinion contraire l'argument bien plus fort bas sur le fait de
l'norme rduction des mollusques infrieurs, et le fait que les
cphalopodes existants, quoique peu nombreux, prsentent une
organisation beaucoup plus leve que ne l'tait celle de leurs
anciens reprsentants. Il faut aussi comparer les nombres
proportionnels des classes suprieures et infrieures existant
dans le monde entier  deux priodes quelconques; si, par exemple,
il existe aujourd'hui cinquante mille formes de vertbrs, et que
nous sachions qu' une poque antrieure il n'en existait que dix
mille, il faut tenir compte de cette augmentation en nombre de la
classe suprieure qui implique un dplacement considrable de
formes infrieures, et qui constitue un progrs dcisif dans
l'organisation universelle. Nous voyons par l combien il est
difficile, pour ne pas dire impossible, de comparer, avec une
parfaite exactitude,  travers des conditions aussi complexes, le
degr de supriorit relative des organismes imparfaitement connus
qui ont compos les faunes des diverses priodes successives.

Cette difficult ressort clairement de l'examen de certaines
faunes et de certaines fleurs actuelles. La rapidit
extraordinaire avec laquelle les productions europennes se sont
rcemment, rpandues dans la Nouvelle-Zlande et se sont empares
de positions qui devaient tre prcdemment occupes par les
formes indignes, nous permet de croire que, si tous les animaux
et toutes les plantes de la Grande-Bretagne taient imports et
mis en libert dans la Nouvelle-Zlande, un grand nombre de formes
britanniques s'y naturaliseraient promptement avec le temps, et
extermineraient un grand nombre des formes indignes. D'autre
part, le fait qu' peine un seul habitant de l'hmisphre austral
s'est naturalis  l'tat sauvage dans une partie quelconque de
l'Europe, nous permet de douter que, si toutes les productions de
la Nouvelle-Zlande taient introduites en Angleterre, il y en
aurait beaucoup qui pussent s'emparer de positions actuellement
occupes par nos plantes et par nos animaux indignes.  ce point
de vue, les productions de la Grande-Bretagne peuvent donc tre
considres comme suprieures  celles de la Nouvelle-Zlande.
Cependant, le naturaliste le plus habile n'aurait pu prvoir ce
rsultat par le simple examen des espces des deux pays.

Agassiz et plusieurs autres juges comptents insistent sur ce fait
que les animaux anciens ressemblent, dans une certaine mesure, aux
embryons des animaux actuels de la mme classe; ils insistent
aussi sur le paralllisme assez exact qui existe entre la
succession gologique des formes teintes et le dveloppement
embryognique des formes actuelles. Cette manire de voir concorde
admirablement avec ma thorie. Je chercherai, dans un prochain
chapitre,  dmontrer que l'adulte diffre de l'embryon par suite
de variations survenues pendant le cours de la vie des individus,
et hrites par leur postrit  un ge correspondant. Ce procd,
qui laisse l'embryon presque sans changements, accumule
continuellement, pendant le cours des gnrations successives, des
diffrences de plus en plus grandes chez l'adulte. L'embryon reste
ainsi comme une sorte de portrait, conserv par la nature, de
l'tat ancien et moins modifi de l'animal. Cette thorie peut

tre vraie et cependant n'tre jamais susceptible d'une preuve
complte. Lorsqu'on voit, par exemple, que les mammifres, les
reptiles et les poissons les plus anciennement connus
appartiennent rigoureusement  leurs classes respectives, bien que
quelques-unes de ces formes antiques soient, jusqu' un certain
point, moins distinctes entre elles que ne le sont aujourd'hui les
membres typiques des mmes groupes, il serait inutile de
rechercher des animaux runissant les caractres embryogniques
communs  tous les vertbrs tant qu'on n'aura pas dcouvert des
dpts riches en fossiles, au-dessous des couches infrieures du
systme cumbrien -- dcouverte qui semble trs peu probable.


DE LA SUCCESSION DES MMES TYPES DANS LES MMES ZONES PENDANT LES
DERNIRES PRIODES TERTIAIRES.

M. Clift a dmontr, il y a bien des annes, que les mammifres
fossiles provenant des cavernes de l'Australie sont troitement
allis aux marsupiaux qui vivent actuellement sur ce continent.
Une parent analogue, manifeste mme pour un oeil inexpriment,
se remarque galement dans l'Amrique du Sud, dans les fragments
d'armures gigantesques semblables  celle du tatou, trouves dans
diverses localits de la Plata. Le professeur Owen a dmontr de
la manire la plus frappante que la plupart des mammifres
fossiles, enfouis en grand nombre dans ces contres, se rattachent
aux types actuels de l'Amrique mridionale. Cette parent est
rendue encore plus vidente par l'tonnante collection d'ossements
fossiles recueillis dans les cavernes du Brsil par MM. Lund et
Clausen. Ces faits m'avaient vivement frapp que, ds 1839 et
1845, j'insistais vivement sur cette loi de la succession des
types -- et sur ces remarquables rapports de parent qui
existent entre les formes teintes et les formes vivantes d'un
mme continent. Le professeur Owen a depuis tendu la mme
gnralisation aux mammifres de l'ancien monde, et les
restaurations des gigantesques oiseaux teints de la Nouvelle-
Zlande, faites par ce savant naturaliste, confirment galement la
mme loi. Il en est de mme des oiseaux trouvs dans les cavernes
du Brsil. M. Woodward a dmontr que cette mme loi s'applique
aux coquilles marines, mais elle est moins apparente,  cause de
la vaste distribution de la plupart des mollusques. On pourrait
encore ajouter d'autres exemples, tels que les rapports qui
existent entre les coquilles terrestres teintes et vivantes de
l'le de Madre et entre les coquilles teintes et vivantes des
eaux saumtres de la mer Aralo-Caspienne.

Or, que signifie cette loi remarquable de la succession des mmes
types dans les mmes rgions? Aprs avoir compar le climat actuel
de l'Australie avec celui de certaines parties de l'Amrique
mridionale situes sous la mme latitude, il serait tmraire
d'expliquer, d'une part, la dissemblance des habitants de ces deux
continents par la diffrence des conditions physiques; et d'autre
part, d'expliquer par les ressemblances de ces conditions
l'uniformit des types qui ont exist dans chacun de ces pays
pendant les dernires priodes tertiaires. On ne saurait non plus
prtendre que c'est en vertu d'une loi immuable que l'Australie a
produit principalement ou exclusivement des marsupiaux, ou que
l'Amrique du Sud a seule produit des dents et quelques autres
types qui lui sont propres. Nous savons, en effet, que l'Europe
tait anciennement peuple de nombreux marsupiaux, et j'ai
dmontr, dans les travaux auxquels j'ai fait prcdemment
allusion, que la loi de la distribution des mammifres terrestres
tait autrefois diffrente en Amrique de ce qu'elle est
aujourd'hui. L'Amrique du Nord prsentait anciennement beaucoup
des caractres actuels de la moiti mridionale de ce continent;
et celle-ci se rapprochait, beaucoup plus que maintenant, de la
moiti septentrionale. Les dcouvertes de Falconer et de Cautley
nous ont aussi appris que les mammifres de l'Inde septentrionale
ont t autrefois en relation plus troite avec ceux de l'Afrique
qu'ils ne le sont actuellement. La distribution des animaux marins
fournit des faits analogues.

La thorie de la descendance avec modification explique
immdiatement cette grande loi de la succession longtemps
continue, mais non immuable, des mmes types dans les mmes
rgions; car les habitants de chaque partie du monde tendent
videmment  y laisser, pendant la priode suivante, des
descendants troitement allis, bien que modifis dans une
certaine mesure. Si les habitants d'un continent ont autrefois
considrablement diffr de ceux d'un autre continent, de mme
leurs descendants modifis diffrent encore  peu prs de la mme
manire et au mme degr. Mais, aprs de trs longs intervalles et
des changements gographiques importants,  la suite desquels il y
a eu de nombreuses migrations rciproques, les formes plus faibles
cdent la place aux formes dominantes, de sorte qu'il ne peut y
avoir rien d'immuable dans les lois de la distribution passe ou
actuelle des tres organiss.

On demandera peut-tre, en manire de raillerie, si je considre
le paresseux, le tatou et le fourmilier comme les descendants
dgnrs du mgathrium et des autres monstres gigantesques
voisins, qui ont autrefois habit l'Amrique mridionale. Ceci
n'est pas un seul instant admissible. Ces normes animaux sont
teints, et n'ont laiss aucune descendance. Mais on trouve, dans
les cavernes du Brsil, un grand nombre d'espces fossiles qui,
par leur taille et par tous leurs autres caractres, se
rapprochent des espces vivant actuellement dans l'Amrique du
Sud, et dont quelques-unes peuvent avoir t les anctres rels
des espces vivantes. Il ne faut pas oublier que, d'aprs ma
thorie, toutes les espces d'un mme genre descendent d'une
espce unique, de sorte que, si l'on trouve dans une formation
gologique six genres ayant chacun huit espces, et dans la
formation gologique suivante six autres genres allis ou
reprsentatifs ayant chacun le mme nombre d'espces, nous pouvons
conclure qu'en gnral une seule espce de chacun des anciens
genres a laiss des descendants modifis, constituant les diverses
espces des genres nouveaux; les sept autres espces de chacun des
anciens genres ont d s'teindre sans laisser de postrit. Ou
bien, et c'est l probablement le cas le plus frquent, deux ou
trois espces appartenant  deux ou trois des six genres anciens
ont seules servi de souche aux nouveaux genres, les autres espces
et les autres genres entiers ayant totalement disparu. Chez les
ordres en voie d'extinction, dont les genres et les espces
dcroissent peu  peu en nombre, comme celui des dents dans
l'Amrique du Sud, un plus petit nombre encore de genres et
d'espces doivent laisser des descendants modifis.


RSUM DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PRCDENT.

J'ai essay de dmontrer que nos archives gologiques sont
extrmement incompltes; qu'une trs petite partie du globe
seulement a t gologiquement explore avec soin; que certaines
classes d'tres organiss ont seules t conserves en abondance 
l'tat fossile; que le nombre des espces et des individus qui en
font partie conservs dans nos muses n'est absolument rien en
comparaison du nombre des gnrations qui ont d exister pendant
la dure d'une seule formation; que l'accumulation de dpts
riches en espces fossiles diverses, et assez pais pour rsister
aux dgradations ultrieures, n'tant gure possible que pendant
des priodes d'affaissement du sol, d'normes espaces de temps ont
d s'couler dans l'intervalle de plusieurs priodes successives;
qu'il y a probablement eu plus d'extinctions pendant les priodes
d'affaissement et plus de variations pendant celles de
soulvement, en faisant remarquer que ces dernires priodes tant
moins favorables  la conservation des fossiles, le nombre des
formes conserves a d tre moins considrable; que chaque
formation n'a pas t dpose d'une manire continue; que la dure
de chacune d'elles a t probablement plus courte que la dure
moyenne des formes spcifiques; que les migrations ont jou un
rle important dans la premire apparition de formes nouvelles
dans chaque zone et dans chaque formation; que les espces
rpandues sont celles qui ont d varier le plus frquemment, et,
par consquent, celles qui ont d donner naissance au plus grand
nombre d'espces nouvelles; que les varits ont t d'abord
locales; et enfin que, bien que chaque espce ait d parcourir de
nombreuses phases de transition, il est probable que les priodes
pendant lesquelles elle a subi des modifications, bien que
longues, si on les estime en annes, ont d tre courtes,
compares  celles pendant lesquelles chacune d'elle est reste
sans modifications. Ces causes runies expliquent dans une grande
mesure pourquoi, bien que nous retrouvions de nombreux chanons,
nous ne rencontrons pas des varits innombrables, reliant entre
elles d'une manire parfaitement gradue toutes les formes
teintes et vivantes. Il ne faut jamais oublier non plus que
toutes les varits intermdiaires entre deux ou plusieurs formes
seraient infailliblement regardes comme des espces nouvelles et
distinctes,  moins qu'on ne puisse reconstituer la chane
complte qui les rattache les unes aux autres; car on ne saurait
soutenir que nous possdions aucun moyen certain qui nous permette
de distinguer les espces des varits.

Quiconque n'admet pas l'imperfection des documents gologiques
doit avec raison repousser ma thorie tout entire; car c'est en
vain qu'on demandera o sont les innombrables formes de transition
qui ont d autrefois relier les espces voisines ou
reprsentatives qu'on rencontre dans les tages successifs d'une
mme formation. On peut refuser de croire aux normes intervalles
de temps qui ont d s'couler entre nos formations conscutives,
et mconnatre l'importance du rle qu'ont d jouer les migrations
quand on tudie les formations d'une seule grande rgion, l'Europe
par exemple. On peut soutenir que l'apparition subite de groupes
entiers d'espces est un fait vident, bien que la plupart du
temps il n'ait que l'apparence de la vrit. On peut se demander
o sont les restes de ces organismes si infiniment nombreux, qui
ont d exister longtemps avant que les couches infrieures du
systme cumbrien aient t dposes. Nous savons maintenant qu'il
existait,  cette poque, au moins un animal; mais je ne puis
rpondre  cette dernire question qu'en supposant que nos ocans
ont d exister depuis un temps immense l o ils s'tendent
actuellement, et qu'ils ont d occuper ces points depuis le
commencement de l'poque cumbrienne; mais que, bien avant cette
priode, le globe avait un aspect tout diffrent, et que les
continents d'alors, constitus par des formations beaucoup plus
anciennes que celles que nous connaissons, n'existent plus qu'
l'tat mtamorphique, ou sont ensevelis au fond des mers.

Ces difficults rserves, tous les autres faits principaux de la
palontologie me paraissent concorder admirablement avec la
thorie de la descendance avec modifications par la slection
naturelle. Il nous devient facile de comprendre comment les
espces nouvelles apparaissent lentement et successivement;
pourquoi les espces des diverses classes ne se modifient pas
simultanment avec la mme rapidit ou au mme degr, bien que
toutes,  la longue, prouvent dans une certaine mesure des
modifications. L'extinction des formes anciennes est la
consquence presque invitable de la production de formes
nouvelles. Nous pouvons comprendre pourquoi une espce qui a
disparu ne reparat jamais. Les groupes d'espces augmentent
lentement en nombre, et persistent pendant des priodes ingales
en dure, car la marche des modifications est ncessairement lente
et dpend d'une foule d'ventualits complexes. Les espces
dominantes appartenant  des groupes tendus et prpondrants
tendent  laisser de nombreux descendants, qui constituent  leur
tour de nouveaux sous-groupes, puis des groupes.  mesure que
ceux-ci se forment, les espces des groupes moins vigoureux, en
raison de l'infriorit qu'ils doivent par hrdit  un anctre
commun, tendent  disparatre sans laisser de descendants modifis
 la surface de la terre. Toutefois, l'extinction complte d'un
groupe entier d'espces peut souvent tre une opration trs
longue, par suite de la persistance de quelques descendants qui
ont pu continuer  se maintenir dans certaines positions isoles
et protges. Lorsqu'un groupe a compltement disparu, il ne
reparat jamais, le lien de ses gnrations ayant t rompu.

Nous pouvons comprendre comment il se fait que les formes
dominantes, qui se rpandent beaucoup et qui fournissent le plus
grand nombre de varits, doivent tendre  peupler le monde de
descendants qui se rapprochent d'elles, tout en tant modifis.
Ceux-ci russissent gnralement  dplacer les groupes qui, dans
la lutte pour l'existence, leur sont infrieurs. Il en rsulte
qu'aprs de longs intervalles les habitants du globe semblent
avoir chang partout simultanment.

Nous pouvons comprendre comment il se fait que toutes les formes
de la vie, anciennes et rcentes, ne constituent dans leur
ensemble qu'un petit nombre de grandes classes. Nous pouvons
comprendre pourquoi, en vertu de la tendance continue  la
divergence des caractres, plus une forme est ancienne, plus elle
diffre d'ordinaire de celles qui vivent actuellement; pourquoi
d'anciennes formes teintes comblent souvent des lacunes existant
entre des formes actuelles et runissent quelquefois en un seul
deux groupes prcdemment considrs comme distincts, mais le plus
ordinairement ne tendent qu' diminuer la distance qui les spare.
Plus une forme est ancienne, plus souvent il arrive qu'elle a,
jusqu' un certain point, des caractres intermdiaires entre des
groupes aujourd'hui distincts; car, plus une forme est ancienne,
plus elle doit se rapprocher de l'anctre commun de groupes qui
ont depuis diverg considrablement, et par consquent lui
ressembler. Les formes teintes prsentent rarement des caractres
directement intermdiaires entre les formes vivantes; elles ne
sont intermdiaires qu'au moyen d'un circuit long et tortueux,
passant par une foule d'autres formes diffrentes et disparues.
Nous pouvons facilement comprendre pourquoi les restes organiques
de formations immdiatement conscutives sont trs troitement
allis, car ils sont en relation gnalogique plus troite; et,
aussi, pourquoi les fossiles enfouis dans une formation
intermdiaire prsentent des caractres intermdiaires.

Les habitants de chaque priode successive de l'histoire du globe
ont vaincu leurs prdcesseurs dans la lutte pour l'existence, et
occupent de ce fait une place plus leve qu'eux dans l'chelle de
la nature, leur conformation s'tant gnralement plus
spcialise; c'est ce qui peut expliquer l'opinion admise par la
plupart des palontologistes que, dans son ensemble,
l'organisation a progress. Les animaux anciens et teints
ressemblent, jusqu' un certain point, aux embryons des animaux
vivants appartenant  la mme classe; fait tonnant qui s'explique
tout simplement par ma thorie. La succession des mmes types
d'organisation dans les mmes rgions, pendant les dernires
priodes gologiques, cesse d'tre un mystre, et s'explique tout
simplement par les lois de l'hrdit.

Si donc les archives gologiques sont aussi imparfaites que
beaucoup de savants le croient, et l'on peut au moins affirmer que
la preuve du contraire ne saurait tre fournie, les principales
objections souleves contre la thorie de la slection sont bien
amoindries ou disparaissent. Il me semble, d'autre part, que
toutes les lois essentielles tablies par la palontologie
proclament clairement que les espces sont le produit de la
gnration ordinaire, et que les formes anciennes ont t
remplaces par des formes nouvelles et perfectionnes, elles-mmes
le rsultat de la variation et de la persistance du plus apte.


CHAPITRE XII.
DISTRIBUTION GOGRAPHIQUE.

_Les diffrences dans les conditions physiques ne suffisent pas
pour expliquer la distribution gographique actuelle. --
Importance des barrires. -- Affinits entre les productions d'un
mme continent. -- Centres de cration. -- Dispersion provenant de
modifications dans le climat, dans le niveau du sol et d'autres
moyens accidentels. -- Dispersion pendant la priode glaciaire. --
Priodes glaciaires alternantes dans l'hmisphre boral et dans
l'hmisphre austral._

Lorsque l'on considre la distribution des tres organiss  la
surface du globe, le premier fait considrable dont on est frapp,
c'est que ni les diffrences climatriques ni les autres
conditions physiques n'expliquent suffisamment les ressemblances
ou les dissemblances des habitants des diverses rgions. Presque
tous les naturalistes qui ont rcemment tudi cette question en
sont arrivs  cette mme conclusion. Il suffirait d'examiner
l'Amrique pour en dmontrer la vrit; tous les savants
s'accordent, en effet,  reconnatre que,  l'exception de la
partie septentrionale tempre et de la zone qui entoure le ple,
la distinction de la terre en ancien et en nouveau monde constitue
une des divisions fondamentales de la distribution gographique.
Cependant, si nous parcourons le vaste continent amricain, depuis
les parties centrales des tats-Unis jusqu' son extrmit
mridionale, nous rencontrons les conditions les plus diffrentes:
des rgions humides, des dserts arides, des montagnes leves,
des plaines couvertes d'herbes, des forts, des marais, des lacs
et des grandes rivires, et presque toutes les tempratures. Il
n'y a pour ainsi dire pas, dans l'ancien monde, un climat ou une
condition qui n'ait son quivalent dans le nouveau monde -- au
moins dans les limites de ce qui peut tre ncessaire  une mme
espce. On peut, sans doute, signaler dans l'ancien monde quelques
rgions plus chaudes qu'aucune de celles du nouveau monde, mais
ces rgions ne sont point peuples par une faune diffrente de
celle des rgions avoisinantes; il est fort rare, en effet, de
trouver un groupe d'organismes confin dans une troite station
qui ne prsente que de lgres diffrences dans ses conditions
particulires. Malgr ce paralllisme gnral entre les conditions
physiques respectives de l'ancien et du nouveau monde, quelle
immense diffrence n'y a-t-il pas dans leurs productions vivantes!

Si nous comparons, dans l'hmisphre austral, de grandes tendues
de pays en Australie, dans l'Afrique australe et dans l'ouest de
l'Amrique du Sud, entre les 25 et 35 degrs de latitude, nous y
trouvons des points trs semblables par toutes leurs conditions;
il ne serait cependant pas possible de trouver trois faunes et
trois flores plus dissemblables. Si, d'autre part, nous comparons
les productions de l'Amrique mridionale, au sud du 35 degr de
latitude, avec celles au nord du 25 degr, productions qui se
trouvent par consquent spares par un espace de dix degrs de
latitude, et soumises  des conditions bien diffrentes, elles
sont incomparablement plus voisines les unes des autres qu'elles
ne le sont des productions australiennes ou africaines vivant sous
un climat presque identique. On pourrait signaler des faits
analogues chez les habitants de la mer.

Un second fait important qui nous frappe, dans ce coup d'oeil
gnral, c'est que toutes les barrires ou tous les obstacles qui
s'opposent  une libre migration sont troitement en rapport avec
les diffrences qui existent entre les productions de diverses
rgions. C'est ce que nous dmontre la grande diffrence qu'on
remarque dans presque toutes les productions terrestres de
l'ancien et du nouveau monde, les parties septentrionales
exceptes, o les deux continents se joignent presque, et o, sous
un climat peu diffrent, il peut y avoir eu migration des formes
habitant les parties tempres du nord, comme cela s'observe
actuellement pour les productions strictement arctiques. Le mme
fait est apprciable dans la diffrence que prsentent, sous une
mme latitude, les habitants de l'Australie, de l'Afrique et de
l'Amrique du Sud, pays aussi isols les uns des autres que
possible. Il en est de mme sur tous les continents; car nous
trouvons souvent des productions diffrentes sur les cts opposs
de grandes chanes de montagnes leves et continues, de vastes
dserts et souvent mme de grandes rivires. Cependant, comme les
chanes de montagnes, les dserts, etc., ne sont pas aussi
infranchissables et n'ont probablement pas exist depuis aussi
longtemps que les ocans qui sparent les continents, les
diffrences que de telles barrires apportent dans l'ensemble du
monde organis sont bien moins tranches que celles qui
caractrisent les productions de continents spars.

Si nous tudions les mers, nous trouvons que la mme loi
s'applique aussi. Les habitants des mers de la cte orientale et
de la cte occidentale de l'Amrique mridionale sont trs
distincts, et il n'y a que fort peu de poissons, de mollusques et
de crustacs qui soient communs aux unes et aux autres; mais le
docteur Gnther a rcemment dmontr que, sur les rives opposes
de l'isthme de Panama, environ 30 pour 100 des poissons sont
communs aux deux mers; c'est l un fait qui a conduit quelques
naturalistes  croire que l'isthme a t autrefois ouvert. 
l'ouest des ctes de l'Amrique s'tend un ocan vaste et ouvert,
sans une le qui puisse servir de lieu de refuge ou de repos  des
migrants; c'est l une autre espce de barrire, au-del de
laquelle nous trouvons, dans les les orientales du Pacifique, une
autre faune compltement distincte, de sorte que nous avons ici
trois faunes marines, s'tendant du nord au sud, sur un espace
considrable et sur des lignes parallles peu loignes les unes
des autres et sous des climats correspondants; mais, spares
qu'elles sont par des barrires infranchissables, c'est--dire par
des terres continues ou par des mers ouvertes et profondes, elles
sont presque totalement distinctes. Si nous continuons toujours
d'avancer vers l'ouest, au-del des les orientales de la rgion
tropicale du Pacifique, nous ne rencontrons point de barrires
infranchissables, mais des les en grand nombre pouvant servir de
lieux de relche ou des ctes continues, jusqu' ce qu'aprs avoir
travers un hmisphre entier, nous arrivions aux ctes d'Afrique;
or, sur toute cette vaste tendue, nous ne remarquons point de
faune marine bien dfinie et bien distincte. Bien qu'un si petit
nombre d'animaux marins soient communs aux trois faunes de
l'Amrique orientale, de l'Amrique occidentale et des les
orientales du Pacifique, dont je viens d'indiquer
approximativement les limites, beaucoup de poissons s'tendent
cependant depuis l'ocan Pacifique jusque dans l'ocan Indien, et
beaucoup de coquillages sont communs aux les orientales de
l'ocan Pacifique et aux ctes orientales de l'Afrique, deux
rgions situes sous des mridiens presque opposs.

Un troisime grand fait principal, presque inclus, d'ailleurs,
dans les deux prcdents, c'est l'affinit qui existe entre les
productions d'un mme continent ou d'une mme mer, bien que les
espces elles-mmes soient quelquefois distinctes en ses divers
points et dans des stations diffrentes. C'est l une loi trs
gnrale, et dont chaque continent offre des exemples
remarquables. Nanmoins, le naturaliste voyageant du nord au sud,
par exemple, ne manque jamais d'tre frapp de la manire dont des
groupes successifs d'tres spcifiquement distincts, bien qu'en
troite relation les uns avec les autres, se remplacent
mutuellement. Il voit des oiseaux analogues: leur chant est
presque semblable; leurs nids sont presque construits de la mme
manire; leurs oeufs sont  peu prs de mme couleur, et cependant
ce sont des espces diffrentes. Les plaines avoisinant le dtroit
de Magellan sont habites par une espce d'autruche amricaine
(_Rhea_), et les plaines de la Plata, situes plus au nord, par
une espce diffrente du mme genre; mais on n'y rencontre ni la
vritable autruche ni l'mu, qui vivent sous les mmes latitudes
en Afrique et en Australie. Dans ces mmes plaines de la Plata, on
rencontre l'agouti et la viscache, animaux ayant  peu prs les
mmes habitudes que nos livres et nos lapins, et qui
appartiennent au mme ordre de rongeurs, mais qui prsentent
videmment dans leur structure un type tout amricain. Sur les
cimes leves des Cordillres, nous trouvons une espce de
viscache alpestre; dans les eaux nous ne trouvons ni le castor ni
le rat musqu, mais le coypou et le capybara, rongeurs ayant le
type sud-amricain. Nous pourrions citer une foule d'autres
exemples analogues. Si nous examinons les les de la cte
amricaine, quelque diffrentes qu'elles soient du continent par
leur nature gologique, leurs habitants sont essentiellement
amricains, bien qu'ils puissent tous appartenir  des espces
particulires. Nous pouvons remonter jusqu'aux priodes coules
et, ainsi que nous l'avons vu dans le chapitre prcdent, nous
trouverons encore que ce sont des types amricains qui dominent
dans les mers amricaines et sur le continent amricain. Ces faits
dnotent l'existence de quelque lien organique intime et profond
qui prvaut dans le temps et dans l'espace, dans les mmes
tendues de terre et de mer, indpendamment des conditions
physiques. Il faudrait qu'un naturaliste ft bien indiffrent pour
n'tre pas tent de rechercher quel peut tre ce lien.

Ce lien est tout simplement l'hrdit, cette cause qui, seule,
autant que nous le sachions d'une manire positive, tend 
produire des organismes tout  fait semblables les uns aux autres,
ou, comme on le voit dans le cas des varits, presque semblables.
La dissemblance des habitants de diverses rgions peut tre
attribue  des modifications dues  la variation et  la
slection naturelle et probablement aussi, mais  un moindre
degr,  l'action directe de conditions physiques diffrentes. Les
degrs de dissemblance dpendent de ce que les migrations des
formes organises dominantes ont t plus ou moins efficacement
empches  des poques plus ou moins recules; de la nature et du
nombre des premiers immigrants, et de l'action que les habitants
ont pu exercer les uns sur les autres, au point de vue de la
conservation de diffrentes modifications; les rapports qu'ont
entre eux les divers organismes dans la lutte pour l'existence,
tant, comme je l'ai dj souvent indiqu, les plus importants de
tous. C'est ainsi que les barrires, en mettant obstacle aux
migrations, jouent un rle aussi important que le temps, quand il
s'agit des lentes modifications par la slection naturelle. Les
espces trs rpandues, comprenant de nombreux individus, qui ont
dj triomph de beaucoup de concurrents dans leurs vastes
habitats, sont aussi celles qui ont le plus de chances de
s'emparer de places nouvelles, lorsqu'elles se rpandent dans de
nouvelles rgions. Soumises dans leur nouvelle patrie  de
nouvelles conditions, elles doivent frquemment subir des
modifications et des perfectionnements ultrieurs; il en rsulte
qu'elles doivent remporter de nouvelles victoires et produire des
groupes de descendants modifis. Ce principe de l'hrdit avec
modifications nous permet de comprendre pourquoi des sections de
genres, des genres entiers et mme des familles entires, se
trouvent confins dans les mmes rgions, cas si frquent et si
connu.

Ainsi que je l'ai fait remarquer dans le chapitre prcdent, on ne
saurait prouver qu'il existe une loi de dveloppement
indispensable. La variabilit de chaque espce est une proprit
indpendante dont la slection naturelle ne s'empare qu'autant
qu'il en rsulte un avantage pour l'individu dans sa lutte
complexe pour l'existence; la somme des modifications chez des
espces diffrentes ne doit donc nullement tre uniforme. Si un
certain nombre d'espces, aprs avoir t longtemps en concurrence
les unes avec les autres dans leur ancien habitat migraient dans
une rgion nouvelle qui, plus tard, se trouverait isole, elles
seraient peu sujettes  des modifications, car ni la migration ni
l'isolement ne peuvent rien par eux-mmes. Ces causes n'agissent
qu'en amenant les organismes  avoir de nouveaux rapports les uns
avec les autres et,  un moindre degr, avec les conditions
physiques ambiantes. De mme que nous avons vu, dans le chapitre
prcdent, que quelques formes ont conserv  peu prs les mmes
caractres depuis une poque gologique prodigieusement recule,
de mme certaines espces se sont dissmines sur d'immenses
espaces, sans se modifier beaucoup, ou mme sans avoir prouv
aucun changement.

En partant de ces principes, il est vident que les diffrentes
espces d'un mme genre, bien qu'habitant les points du globe les
plus loigns, doivent avoir la mme origine, puisqu'elles
descendent d'un mme anctre.  l'gard des espces qui n'ont
prouv que peu de modifications pendant des priodes gologiques
entires, il n'y a pas de grande difficult  admettre qu'elles
ont migr d'une mme rgion; car, pendant les immenses
changements gographiques et climatriques qui sont survenus
depuis les temps anciens, toutes les migrations, quelque
considrables qu'elles soient, ont t possibles. Mais, dans
beaucoup d'autres cas o nous avons des raisons de penser que les
espces d'un genre se sont produites  des poques relativement
rcentes, cette question prsente de grandes difficults.

Il est vident que les individus appartenant  une mme espce,
bien qu'habitant habituellement des rgions loignes et spares,
doivent provenir d'un seul point, celui o ont exist leurs
parents; car, ainsi que nous l'avons dj expliqu, il serait
inadmissible que des individus absolument identiques eussent pu
tre produits par des parents spcifiquement distincts.


CENTRES UNIQUES DE CRATION.

Nous voil ainsi amens  examiner une question qui a soulev tant
de discussions parmi les naturalistes. Il s'agit de savoir si les
espces ont t cres sur un ou plusieurs points de la surface
terrestre. Il y a sans doute des cas o il est extrmement
difficile de comprendre comment la mme espce a pu se transmettre
d'un point unique jusqu'aux diverses rgions loignes et isoles
o nous la trouvons aujourd'hui. Nanmoins, il semble si naturel
que chaque espce se soit produite d'abord dans une rgion unique,
que cette hypothse captive aisment l'esprit. Quiconque la
rejette, repousse la _vera causa_ de la gnration ordinaire avec
migrations subsquentes et invoque l'intervention d'un miracle. Il
est universellement admis que, dans la plupart des cas, la rgion
habite par une espce est continue; et que, lorsqu'une plante ou
un animal habite deux points si loigns ou spars l'un de
l'autre par des obstacles de nature telle, que la migration
devient trs difficile, on considre le fait comme exceptionnel et
extraordinaire. L'impossibilit d'migrer  travers une vaste mer
est plus vidente pour les mammifres terrestres que pour tous les
autres tres organiss; aussi ne trouvons-nous pas d'exemple
inexplicable de l'existence d'un mme mammifre habitant des
points loigns du globe. Le gologue n'est point embarrass de
voir que l'Angleterre possde les mmes quadrupdes que le reste
de l'Europe, parce qu'il est vident que les deux rgions ont t
autrefois runies. Mais, si les mmes espces peuvent tre
produites sur deux points spars, pourquoi ne trouvons-nous pas
un seul mammifre commun  l'Europe et  l'Australie ou 
l'Amrique du Sud? Les conditions d'existence sont si compltement
les mmes, qu'une foule de plantes et d'animaux europens se sont
naturaliss en Australie et en Amrique, et que quelques plantes
indignes sont absolument identiques sur ces points si loigns de
l'hmisphre boral et de l'hmisphre austral. Je sais qu'on peut
rpondre que les mammifres n'ont pas pu migrer, tandis que
certaines plantes, grce  la diversit de leurs moyens de
dissmination, ont pu tre transportes de proche en proche 
travers d'immenses espaces. L'influence considrable des barrires
de toutes sortes n'est comprhensible qu'autant que la grande
majorit des espces a t produite d'un ct, et n'a pu passer au
ct oppos. Quelques familles, beaucoup de sous-familles, un
grand nombre de genres, sont confins dans une seule rgion, et
plusieurs naturalistes ont observ que les genres les plus
naturels, c'est--dire ceux dont les espces se rapprochent le
plus les unes des autres, sont gnralement propres  une seule
rgion assez restreinte, ou, s'ils ont une vaste extension, cette
extension est continue. Ne serait-ce pas une trange anomalie
qu'en descendant un degr plus bas dans la srie, c'est--dire
jusqu'aux individus de la mme espce, une rgle toute oppose
prvalt, et que ceux-ci n'eussent pas, au moins  l'origine, t
confins dans quelque rgion unique?

Il me semble donc beaucoup plus probable, ainsi du reste qu'
beaucoup d'autres naturalistes, que l'espce s'est produite dans
une seule contre, d'o elle s'est ensuite rpandue aussi loin que
le lui ont permis ses moyens de migration et de subsistance, tant
sous les conditions de vie passe que sous les conditions de vie
actuelle. Il se prsente, sans doute, bien des cas o il est
impossible d'expliquer le passage d'une mme espce d'un point 
un autre, mais les changements gographiques et climatriques qui
ont certainement eu lieu depuis des poques gologiques rcentes
doivent avoir rompu la continuit de la distribution primitive de
beaucoup d'espces. Nous en sommes donc rduits  apprcier si les
exceptions  la continuit de distribution sont assez nombreuses
et assez graves pour nous faire renoncer  l'hypothse, appuye
par tant de considrations gnrales, que chaque espce s'est
produite sur un point, et est partie de l pour s'tendre ensuite
aussi loin qu'il lui a t possible. Il serait fastidieux de
discuter tous les cas exceptionnels o la mme espce vit
actuellement sur des points isols et loigns, et encore
n'aurais-je pas la prtention de trouver une explication complte.
Toutefois, aprs quelques considrations prliminaires, je
discuterai quelques-uns des exemples les plus frappants, tels que
l'existence d'une mme espce sur les sommets de montagnes trs
loignes les unes des autres et sur des points trs distants des
rgions arctiques et antarctiques; secondement (dans le chapitre
suivant), l'extension remarquable des formes aquatiques d'eau
douce; et, troisimement, l'existence des mmes espces terrestres
dans les les et sur les continents les plus voisins, bien que
parfois spars par plusieurs centaines de milles de pleine mer.
Si l'existence d'une mme espce en des points distants et isols
de la surface du globe peut, dans un grand nombre de cas,
s'expliquer par l'hypothse que chaque espace a migr de son
centre de production, alors, considrant notre ignorance en ce qui
concerne, tant les changements climatriques et gographiques qui
ont eu lieu autrefois, que les moyens accidentels de transport qui
ont pu concourir  cette dissmination, je crois que l'hypothse
d'un berceau unique est incontestablement la plus naturelle.

La discussion de ce sujet nous permettra en mme temps d'tudier
un point galement trs important pour nous, c'est--dire si les
diverses espces d'un mme genre qui, d'aprs ma thorie, doivent
toutes descendre d'un anctre commun, peuvent avoir migr de la
contre habite par celui-ci tout en se modifiant pendant leur
migration. Si l'on peut dmontrer que, lorsque la plupart des
espces habitant une rgion sont diffrentes de celles d'une autre
rgion, tout en en tant cependant trs voisines, il y a eu
autrefois des migrations probables d'une de ces rgions dans
l'autre, ces faits confirmeront ma thorie, car on peut les
expliquer facilement par l'hypothse de la descendance avec
modifications. Une le volcanique, par exemple, forme par
soulvement  quelques centaines de milles d'un continent, recevra
probablement, dans le cours des temps, un petit nombre de colons,
dont les descendants, bien que modifis, seront cependant en
troite relation d'hrdit avec les habitants du continent. De
semblables cas sont communs, et, ainsi que nous le verrons plus
tard, sont compltement inexplicables dans l'hypothse des
crations indpendantes. Cette opinion sur les rapports qui
existent entre les espces de deux rgions se rapproche beaucoup
de celle mise par M. Wallace, qui conclut que chaque espce, 
sa naissance, concide pour le temps et pour le lieu avec une
autre espce prexistante et proche allie. On sait actuellement
que M. Wallace attribue cette concidence  la descendance avec
modifications.

La question de l'unit ou de la pluralit des centres de cration
diffre d'une autre question qui, cependant, s'en rapproche
beaucoup: tous les individus d'une mme espce descendent-ils d'un
seul couple, ou d'un seul hermaphrodite, ou, ainsi que l'admettent
quelques auteurs, de plusieurs individus simultanment crs? 
l'gard des tres organiss qui ne se croisent jamais, en
admettant qu'il y en ait, chaque espce doit descendre d'une
succession de varits modifies, qui se sont mutuellement
supplantes, mais sans jamais se mlanger avec d'autres individus
ou d'autres varits de la mme espce; de sorte qu' chaque phase
successive de la modification tous les individus de la mme
varit descendent d'un seul parent. Mais, dans la majorit des
cas, pour tous les organismes qui s'apparient habituellement pour
chaque fcondation, ou qui s'entre-croisent parfois, les individus
d'une mme espce, habitant la mme rgion, se maintiennent  peu
prs uniformes par suite de leurs croisements constants; de sorte
qu'un grand nombre d'individus se modifiant simultanment,
l'ensemble des modifications caractrisant une phase donne ne
sera pas d  la descendance d'un parent unique. Pour bien faire
comprendre ce que j'entends: nos chevaux de course diffrent de
toutes les autres races, mais ils ne doivent pas leur diffrence
et leur supriorit  leur descendance d'un seul couple, mais aux
soins incessants apports  la slection et  l'entranement d'un
grand nombre d'individus pendant chaque gnration.

Avant de discuter les trois classes de faits que j'ai choisis
comme prsentant les plus grandes difficults qu'on puisse lever
contre la thorie des centres uniques de cration, je dois dire
quelques mots sur les moyens de dispersion.


MOYENS DE DISPERSION.

Sir C. Lyell et d'autres auteurs ont admirablement trait cette
question; je me bornerai donc  rsumer ici en quelques mots les
faits les plus importants. Les changements climatriques doivent
avoir exerc une puissante influence sur les migrations; une
rgion, infranchissable aujourd'hui, peut avoir t une grande
route de migration, lorsque son climat tait diffrent de ce qu'il
est actuellement. J'aurai bientt, d'ailleurs,  discuter ce ct
de la question avec quelques dtails. Les changements de niveau du
sol ont d aussi jouer un rle important; un isthme troit spare
aujourd'hui deux faunes marines; que cet isthme soit submerg ou
qu'il l'ait t autrefois et les deux faunes se mlangeront ou se
seront dj mlanges. L o il y a aujourd'hui une mer, des
terres ont pu anciennement relier des les ou mme des continents,
et ont permis aux productions terrestres de passer des uns aux
autres. Aucun gologue ne conteste les grands changements de
niveau qui se sont produits pendant la priode actuelle,
changements dont les organismes vivants ont t les contemporains.
Edouard Forbes a insist sur le fait que toutes les les de
l'Atlantique ont d tre,  une poque rcente relies  l'Europe
ou  l'Afrique, de mme que l'Europe  l'Amrique. D'autres
savants ont galement jet des ponts hypothtiques sur tous les
ocans, et reli presque toutes les les  un continent. Si l'on
pouvait accorder une foi entire aux arguments de Forbes, il
faudrait admettre que toutes les les ont t rcemment rattaches
 un continent. Cette hypothse tranche le noeud gordien de la
dispersion d'une mme espce sur les points les plus loigns, et
carte bien des difficults; mais, autant que je puis en juger, je
ne crois pas que nous soyons autoriss  admettre qu'il y ait eu
des changements gographiques aussi normes dans les limites de la
priode des espces existantes. Il me semble que nous avons de
nombreuses preuves de grandes oscillations du niveau des terres et
des mers, mais non pas de changements assez considrables dans la
position et l'extension de nos continents pour nous donner le
droit d'admettre que,  une poque rcente, ils aient tous t
relis les uns aux autres ainsi qu'aux diverses les ocaniques.
J'admets volontiers l'existence antrieure de beaucoup d'les,
actuellement ensevelies sous la mer, qui ont pu servir de
stations, de lieux de relche, aux plantes et aux animaux pendant
leurs migrations. Dans les mers o se produit le corail, ces les
submerges sont encore indiques aujourd'hui par les anneaux de
corail ou atolls qui les surmontent. Lorsqu'on admettra
compltement, comme on le fera un jour, que chaque espce est
sortie d'un berceau unique, et qu' la longue nous finirons par
connatre quelque chose de plus prcis sur les moyens de
dispersion des tres organiss, nous pourrons spculer avec plus
de certitude sur l'ancienne extension des terres. Mais je ne pense
pas qu'on arrive jamais  prouver que, pendant la priode rcente,
la plupart de nos continents, aujourd'hui compltement spars,
aient t runis d'une manire continue ou  peu prs continue les
uns avec les autres, ainsi qu'avec les grandes les ocaniques.
Plusieurs faits relatifs  la distribution gographique, tels, par
exemple, que la grande diffrence des faunes marines sur les ctes
opposes de presque tous les continents; les rapports troits qui
relient aux habitants actuels les formes tertiaires de plusieurs
continents et mme de plusieurs ocans; le degr d'affinit qu'on
observe entre les mammifres habitant les les et ceux du
continent le plus rapproch, affinit qui est en partie
dtermine, comme nous le verrons plus loin, par la profondeur de
la mer qui les spare; tous ces faits et quelques autres analogues
me paraissent s'opposer  ce que l'on admette que des rvolutions
gographiques aussi considrables que l'exigeraient les opinions
soutenues par Forbes et ses partisans, se sont produites  une
poque rcente. Les proportions relatives et la nature des
habitants des les ocaniques me paraissent galement s'opposer 
l'hypothse que celles-ci ont t autrefois relies avec les
continents. La constitution presque universellement volcanique de
ces les n'est pas non plus favorable  l'ide qu'elles
reprsentent des restes de continents submergs; car, si elles
avaient primitivement constitu des chanes de montagnes
continentales, quelques-unes au moins seraient, comme d'autres
sommets, formes de granit, de schistes mtamorphiques d'anciennes
roches fossilifres ou autres roches analogues, au lieu de n'tre
que des entassements de matires volcaniques.

Je dois maintenant dire quelques mots sur ce qu'on a appel _les
moyens accidentels de dispersion_, moyens qu'il vaudrait mieux
appeler _occasionnels_; je ne parlerai ici que des plantes. On
dit, dans les ouvrages de botanique, que telle ou telle plante se
prte mal  une grande dissmination; mais on peut dire qu'on
ignore presque absolument si telle ou telle plante peut traverser
la mer avec plus ou moins de facilit. On ne savait mme pas,
avant les quelques expriences que j'ai entreprises sur ce point
avec le concours de

M. Berkeley, pendant combien de temps les graines peuvent rsister
 l'action nuisible de l'eau de mer. Je trouvai,  ma grande
surprise, que, sur quatre-vingt-sept espces, soixante quatre ont
germ aprs une immersion de vingt-huit jours, et que certaines
rsistrent mme  une immersion de cent trente-sept jours. Il est
bon de noter que certains ordres se montrrent beaucoup moins
aptes que d'autres  rsister  cette preuve; neuf lgumineuses,
 l'exception d'une seule, rsistrent mal  l'action de l'eau
sale; sept espces appartenant aux deux ordres allis, les
hydrophyllaces et les polmoniaces, furent toutes dtruites par
un mois d'immersion. Pour plus de commodit, j'exprimentai
principalement sur les petites graines dpouilles de leur fruit,
ou de leur capsule; or, comme toutes allrent au fond au bout de
peu de jours, elles n'auraient pas pu traverser de grands bras de
mer, qu'elles fussent ou non endommages par l'eau sale.
J'exprimentai ensuite sur quelques fruits et sur quelques
capsules, etc., de plus grosse dimension; quelques-uns flottrent
longtemps. On sait que le bois vert flotte beaucoup moins
longtemps que le bois sec. Je pensai que les inondations doivent
souvent entraner  la mer des plantes ou des branches dessches
charges de capsules ou de fruits. Cette ide me conduisit  faire
scher les tiges et les branches de quatre-vingt-quatorze plantes
portant des fruits mrs, et je les plaai ensuite sur de l'eau de
mer. La plupart allrent promptement au fond, mais quelques-unes,
qui, vertes, ne flottaient que peu de temps, rsistrent beaucoup
plus longtemps une fois sches; ainsi, les noisettes vertes
s'enfoncrent de suite, mais, sches, elles flottrent pendant
quatre-vingt-dix jours, et germrent aprs avoir t mises en
terre; un plant d'asperge portant des baies mres flotta vingt-
trois jours; aprs avoir t dessch, il flotta quatre-vingt-cinq
jours et les graines germrent ensuite. Les graines mres de
l'_Helosciadium_, qui allaient au fond au bout de deux jours,
flottrent pendant plus de quatre-vingt-dix jours une fois sches,
et germrent ensuite. Au total, sur quatre-vingt-quatorze plantes
sches, dix-huit flottrent pendant plus de vingt-huit jours, et
quelques-unes dpassrent de beaucoup ce terme. Il en rsulte que
64/87 des graines que je soumis  l'exprience germrent aprs une
immersion de vingt-huit jours, et que 18/94 des plantes  fruits
mrs (toutes n'appartenaient pas aux mmes espces que dans
l'exprience prcdente) flottrent, aprs dessiccation, pendant
plus de vingt-huit jours. Nous pouvons donc conclure, autant du
moins qu'il est permis de tirer une conclusion d'un si petit
nombre de faits, que les graines de 14/100 des plantes d'une
contre quelconque peuvent tre entranes pendant vingt-huit
jours par les courants marins sans perdre la facult de germer.
D'aprs l'atlas physique de Johnston, la vitesse moyenne des
divers courants de l'Atlantique est de 53 kilomtres environ par
jour, quelques-uns mme atteignent la vitesse de 96 kilomtres et
demi par jour; d'aprs cette moyenne, les 14/100 de graines de
plantes d'un pays pourraient donc tre transports  travers un
bras de mer large de 1487 kilomtres jusque dans un autre pays, et
germer si, aprs avoir chou sur la rive, le vent les portait
dans un lieu favorable  leur dveloppement.

M. Martens a entrepris subsquemment des expriences semblables
aux miennes, mais dans de meilleures conditions; il plaa, en
effet, ses graines dans une bote plonge dans la mer mme, de
sorte qu'elles se trouvaient alternativement soumises  l'action
de l'air et de l'eau, comme des plantes rellement flottantes. Il
exprimenta sur quatre-vingt-dix-huit graines pour la plupart
diffrentes des miennes; mais il choisit de gros fruits et des
graines de plantes vivant sur les ctes, circonstances de nature 
augmenter la longueur moyenne de leur flottaison et leur
rsistance  l'action nuisible de l'eau sale. D'autre part, il
n'a pas fait pralablement scher les plantes portant leur fruit;
fait qui, comme nous l'avons vu, aurait permis  certaines de
flotter encore plus longtemps. Le rsultat obtenu fut que 18/98 de
ces graines flottrent pendant quarante-deux jours et germrent
ensuite. Je crois cependant que des plantes exposes aux vagues ne
doivent pas flotter aussi longtemps que celles qui, comme dans ces
expriences, sont  l'abri d'une violente agitation. Il serait
donc plus sr d'admettre que les graines d'environ 10 pour 100 des
plantes d'une flore peuvent, aprs dessiccation, flotter  travers
un bras de mer large de 1450 kilomtres environ, et germer
ensuite. Le fait que les fruits plus gros sont aptes  flotter
plus longtemps que les petits est intressant, car il n'y a gure
d'autre moyen de dispersion pour les plantes  gros fruits et 
grosses graines; d'ailleurs, ainsi que l'a dmontr Alph. de
Candolle, ces plantes ont gnralement une extension limite.

Les graines peuvent tre occasionnellement transportes d'une
autre manire. Les courants jettent du bois flott sur les ctes
de la plupart des les, mme de celles qui se trouvent au milieu
des mers les plus vastes; les naturels des les de corail du
Pacifique ne peuvent se procurer les pierres avec lesquelles ils
confectionnent leurs outils qu'en prenant celles qu'ils trouvent
engages dans les racines des arbres flotts; ces pierres
appartiennent au roi, qui en tire de gros revenus. J'ai observ
que, lorsque des pierres de forme irrgulire sont enchsses dans
les racines des arbres, de petites parcelles de terre remplissent
souvent les interstices qui peuvent se trouver entre elles et le
bois, et sont assez bien protges pour que l'eau ne puisse les
enlever pendant la plus longue traverse. J'ai vu germer trois
dicotyldones contenues dans une parcelle de terre ainsi enferme
dans les racines d'un chne ayant environ cinquante ans; je puis
garantir l'exactitude de cette observation. Je pourrais aussi
dmontrer que les cadavres d'oiseaux, flottant sur la mer, ne sont
pas toujours immdiatement dvors; or, un grand nombre de graines
peuvent conserver longtemps leur vitalit dans le jabot des
oiseaux flottants; ainsi, les pois et les vesces sont tus par
quelques jours d'immersion dans l'eau sale, mais,  ma grande
surprise, quelques-unes de ces graines, prises dans le jabot d'un
pigeon qui avait flott sur l'eau sale pendant trente jours,
germrent presque toutes.

Les oiseaux vivants ne peuvent manquer non plus d'tre des agents
trs efficaces pour le transport des graines. Je pourrais citer un
grand nombre de faits qui prouvent que des oiseaux de diverses
espces sont frquemment chasss par les ouragans  d'immenses
distances en mer. Nous pouvons en toute sret admettre que, dans
ces circonstances, ils doivent atteindre une vitesse de vol
d'environ 56 kilomtres  l'heure; et quelques auteurs l'estiment
 beaucoup plus encore. Je ne crois pas que les graines
alimentaires puissent traverser intactes l'intestin d'un oiseau,
mais les noyaux des fruits passent sans altration  travers les
organes digestifs du dindon lui-mme. J'ai recueilli en deux mois,
dans mon jardin, douze espces de graines prises dans les fientes
des petits oiseaux; ces graines paraissaient intactes, et
quelques-unes ont germ. Mais voici un fait plus important. Le
jabot des oiseaux ne scrte pas de suc gastrique et n'exerce
aucune action nuisible sur la germination des graines, ainsi que
je m'en suis assur par de nombreux essais. Or, lorsqu'un oiseau a
rencontr et absorb une forte quantit de nourriture, il est
reconnu qu'il faut de douze  dix-huit heures pour que tous les
grains aient pass dans le gsier. Un oiseau peut, dans cet
intervalle, tre chass par la tempte  une distance de 800
kilomtres, et comme les oiseaux de proie recherchent les oiseaux
fatigus, le contenu de leur jabot dchir peut tre ainsi
dispers. Certains faucons et certains hiboux avalent leur proie
entire, et, aprs un intervalle de douze  vingt heures,
dgorgent de petites pelotes dans lesquelles, ainsi qu'il rsulte
d'expriences faites aux Zoological Gardens, il y a des graines
aptes  germer. Quelques graines d'avoine, de bl, de millet, de
chnevis, de chanvre, de trfle et de betterave ont germ aprs
avoir sjourn de douze  vingt-quatre heures dans l'estomac de
divers oiseaux de proie; deux graines de betterave ont germ aprs
un sjour de soixante-deux heures dans les mmes conditions. Les
poissons d'eau douce avalent les graines de beaucoup de plantes
terrestres et aquatiques; or, les oiseaux qui dvorent souvent les
poissons deviennent ainsi les agents du transport des graines.
J'ai introduit une quantit de graines dans l'estomac de poissons
morts que je faisais ensuite dvorer par des aigles pcheurs, des
cigognes et des plicans; aprs un intervalle de plusieurs heures,
ces oiseaux dgorgeaient les graines en pelotes, ou les rejetaient
dans leurs excrments, et plusieurs germrent parfaitement; il y a
toutefois des graines qui ne rsistent jamais  ce traitement.

Les sauterelles sont quelquefois emportes  de grandes distances
des ctes; j'en ai moi-mme captur une  595 kilomtres de la
cte d'Afrique, et on en a recueilli  des distances plus grandes
encore. Le rv. R. -T. Lowe a inform sir C. Lyell qu'en novembre
1844 des essaims de sauterelles ont envahi l'le de Madre. Elles
taient en quantits innombrables, aussi serres que les flocons
dans les grandes tourmentes de neige, et s'tendaient en l'air
aussi loin qu'on pouvait voir avec un tlescope. Pendant deux ou
trois jours, elles dcrivirent lentement dans les airs une immense
ellipse ayant 5 ou 6 kilomtres de diamtre, et le soir
s'abattirent sur les arbres les plus levs, qui en furent bientt
couverts. Elles disparurent ensuite aussi subitement qu'elles
taient venues et n'ont pas depuis reparu dans l'le. Or, les
fermiers de certaines parties du Natal croient, sans preuves bien
suffisantes toutefois, que des graines nuisibles sont introduites
dans leurs prairies par les excrments qu'y laissent les immenses
vols de sauterelles qui souvent envahissent le pays. M. Weale
m'ayant, pour exprimenter ce fait, envoy un paquet de boulettes
sches provenant de ces insectes, j'y trouvai, en les examinant 
l'aide du microscope, plusieurs graines qui me donnrent sept
gramines appartenant  deux espces et  deux genres. Une
invasion de sauterelles, comme celle qui a eu lieu  Madre,
pourrait donc facilement introduire plusieurs sortes de plantes
dans une le situe trs loin du continent.

Bien que le bec et les pattes des oiseaux soient gnralement
propres, il y adhre parfois un peu de terre; j'ai, dans une
occasion, enlev environ 4 grammes, et dans une autre 1g, 4 de
terre argileuse sur la patte d'une perdrix; dans cette terre, se
trouvait un caillou de la grosseur d'une graine de vesce. Voici un
exemple plus frappant: un ami m'a envoy la patte d'une bcasse 
laquelle tait attach un fragment de terre sche pesant 58
centigrammes seulement, mais qui contenait une graine de _Juncus
bufonius_, qui germa et fleurit. M. Swaysland, de Brighton, qui
depuis quarante ans tudie avec beaucoup de soin nos oiseaux de
passage, m'informe qu'ayant souvent tir des hoche-queues
(_Motacillae_), des motteux et des tariers (_Saxicolae_),  leur
arrive, avant qu'ils se soient abattus sur nos ctes, il a
plusieurs fois remarqu qu'ils portent aux pattes de petites
parcelles de terre sche. On pourrait citer beaucoup de faits qui
montrent combien le sol est presque partout charg de graines. Le
professeur Newton, par exemple, m'a envoy une patte de perdrix
(_Caccabis rufa_) devenue,  la suite d'une blessure, incapable de
voler, et  laquelle adhrait une boule de terre durcie qui pesait
environ 200 grammes. Cette terre, qui avait t garde trois ans,
fut ensuite brise, arrose et place sous une cloche de verre; il
n'en leva pas moins de quatre-vingt-deux plantes, consistant en
douze monocotyldones, comprenant l'avoine commune, et au moins
une espce d'herbe; et soixante et dix dicotyldones, qui,  en
juger par les jeunes feuilles, appartenaient  trois espces
distinctes au moins. De pareils faits nous autorisent  conclure
que les nombreux oiseaux qui sont annuellement entrans par les
bourrasques  des distances considrables en mer, ainsi que ceux
qui migrent chaque anne, les millions de cailles qui traversent
la Mditerrane, par exemple, doivent occasionnellement
transporter quelques graines enfouies dans la boue qui adhre 
leur bec et  leurs pattes. Mais j'aurai bientt  revenir sur ce
sujet.

On sait que les glaces flottantes sont souvent charges de pierres
et de terre, et qu'on y a mme trouv des broussailles, des os et
le nid d'un oiseau terrestre; on ne saurait donc douter qu'elles
ne puissent quelquefois, ainsi que le suggre Lyell, transporter
des graines d'un point  un autre des rgions arctiques et
antarctiques. Pendant la priode glaciaire, ce moyen de
dissmination a pu s'tendre dans nos contres actuellement
tempres. Aux Aores, le nombre considrable des plantes
europennes, en comparaison de celles qui croissent sur les autres
les de l'Atlantique plus rapproches du continent, et leurs
caractres quelque peu septentrionaux pour la latitude o elles
vivent, ainsi que l'a fait remarquer M. H.-C. Watson, m'ont port
 croire que ces les ont d tre peuples en partie de graines
apportes par les glaces pendant l'poque glaciaire.  ma demande,
sir C. Lyell a crit  M. Hartung pour lui demander s'il avait
observ des blocs erratiques dans ces les, et celui-ci rpondit
qu'il avait en effet trouv de grands fragments de granit et
d'autres roches qui ne se rencontrent pas dans l'archipel. Nous
pouvons donc conclure que les glaces flottantes ont autrefois
dpos leurs fardeaux de pierre sur les rives de ces les
ocaniques, et que, par consquent, il est trs possible qu'elles
y aient aussi apport les graines de plantes septentrionales.

Si l'on songe que ces divers modes de transport, ainsi que
d'autres qui, sans aucun doute, sont encore  dcouvrir, ont agi
constamment depuis des milliers et des milliers d'annes, il
serait vraiment merveilleux qu'un grand nombre de plantes
n'eussent pas t ainsi transportes  de grandes distances. On
qualifie ces moyens de transport du terme peu correct
d'_accidentels_, en effet, les courants marins, pas plus que la
direction des vents dominants, ne sont accidentels. Il faut
observer qu'il est peu de modes de transport aptes  porter des
graines  des distances trs considrables, car les graines ne
conservent pas leur vitalit lorsqu'elles sont soumises pendant un
temps trs prolong  l'action de l'eau sale, et elles ne peuvent
pas non plus rester bien longtemps dans le jabot ou dans
l'intestin des oiseaux. Ces moyens peuvent, toutefois suffire pour
les transports occasionnels  travers des bras de mer de quelques
centaines de kilomtres, ou d'le en le, ou d'un continent  une
le voisine, mais non pas d'un continent  un autre trs loign.
Leur intervention ne doit donc pas amener le mlange des flores de
continents trs distants, et ces flores ont d rester distinctes
comme elles le sont, en effet, aujourd'hui. Les courants, en
raison de leur direction, ne transporteront jamais des graines de
l'Amrique du Nord en Angleterre, bien qu'ils puissent en porter
et qu'ils en portent, en effet, des Antilles jusque sur nos ctes
de l'ouest, o, si elles n'taient pas dj endommages par leur
long sjour dans l'eau sale, elles ne pourraient d'ailleurs pas
supporter notre climat. Chaque anne, un ou deux oiseaux de terre
sont chasss par le vent  travers tout l'Atlantique, depuis
l'Amrique du Nord jusqu' nos ctes occidentales de l'Irlande et
de l'Angleterre; mais ces rares voyageurs ne pourraient
transporter de graines que celles que renfermerait la boue
adhrant  leurs pattes ou  leur bec, circonstance qui ne peut
tre que trs accidentelle. Mme dans le cas o elle se
prsenterait, la chance que cette graine tombt sur un sol
favorable, et arrivt  maturit, serait bien faible. Ce serait
cependant une grave erreur de conclure de ce qu'une le bien
peuple, comme la Grande-Bretagne, n'a pas, autant qu'on le sache,
et ce qu'il est d'ailleurs assez difficile de prouver, reu
pendant le cours des derniers sicles, par l'un ou l'autre de ces
modes occasionnels de transport, des immigrants d'Europe ou
d'autres continents, qu'une le pauvrement peuple, bien que plus
loigne de la terre ferme, ne pt pas recevoir, par de semblables
moyens, des colons venant d'ailleurs. Il est possible que, sur
cent espces d'animaux ou de graines transportes dans une le,
mme pauvre en habitants, il ne s'en trouvt qu'une assez bien
adapte  sa nouvelle patrie pour s'y naturaliser; mais ceci ne
serait point,  mon avis, un argument valable contre ce qui a pu
tre effectu par des moyens occasionnels de transport dans le
cours si long des poques gologiques, pendant le lent soulvement
d'une le et avant qu'elle ft suffisamment peuple. Sur un
terrain encore strile, que n'habite aucun insecte ou aucun oiseau
destructeur, une graine, une fois arrive, germerait et survivrait
probablement,  condition toutefois que le climat ne lui soit pas
absolument contraire.


DISPERSION PENDANT LA PRIODE GLACIAIRE.

L'identit de beaucoup de plantes et d'animaux qui vivent sur les
sommets de chanes de montagnes, spares les unes des autres par
des centaines de milles de plaines, dans lesquelles les espces
alpines ne pourraient exister, est un des cas les plus frappants
d'espces identiques vivant sur des points trs loigns, sans
qu'on puisse admettre la possibilit de leur migration de l'un 
l'autre de ces points. C'est rellement un fait remarquable que de
voir tant de plantes de la mme espce vivre sur les sommets
neigeux des Alpes et des Pyrnes, en mme temps que dans
l'extrme nord de l'Europe; mais il est encore bien plus
extraordinaire que les plantes des montagnes Blanches, aux tats-
Unis, soient toutes semblables  celles du Labrador et presque
semblables, comme nous l'apprend Asa Gray,  celles des montagnes
les plus leves de l'Europe. Dj, en 1747, l'observation de
faits de ce genre avait conduit Gmelin  conclure  la cration
indpendante d'une mme espce en plusieurs points diffrents; et
peut-tre aurait-il fallu nous en tenir  cette hypothse, si les
recherches d'Agassiz et d'autres n'avaient appel une vive
attention sur la priode glaciaire, qui, comme nous allons le
voir, fournit une explication toute simple de cet ordre de faits.
Nous avons les preuves les plus varies, organiques et
inorganiques, que,  une priode gologique rcente, l'Europe
centrale et l'Amrique du Nord subirent un climat arctique. Les
ruines d'une maison consume par le feu ne racontent pas plus
clairement la catastrophe qui l'a dtruite que les montages de
l'cosse et du pays de Galles, avec leurs flancs labours, leurs
surfaces polies et leurs blocs erratiques, ne tmoignent de la
prsence des glaciers qui dernirement encore en occupaient les
valles. Le climat de l'Europe a si considrablement chang que,
dans le nord de l'Italie, les moraines gigantesques laisses par
d'anciens glaciers sont actuellement couvertes de vignes et de
mas. Dans une grande partie des tats-Unis, des blocs erratiques
et des roches stries rvlent clairement l'existence passe d'une
priode de froid.

Nous allons indiquer en quelques mots l'influence qu'a d
autrefois exercer l'existence d'un climat glacial sur la
distribution des habitants de l'Europe, d'aprs l'admirable
analyse qu'en a faite E. Forbes. Pour mieux comprendre les
modifications apportes par ce climat, nous supposerons
l'apparition d'une nouvelle priode glaciaire commenant
lentement, puis disparaissant, comme cela a eu lieu autrefois. 
mesure que le froid augmente, les zones plus mridionales
deviennent plus propres  recevoir les habitants du Nord; ceux-ci
s'y portent et remplacent les formes des rgions tempres qui s'y
trouvaient auparavant. Ces dernires,  leur tour et pour la mme
raison, descendent de plus en plus vers le sud,  moins qu'elles
ne soient arrtes par quelque obstacle, auquel cas elles
prissent. Les montagnes se couvrant de neige et de glace, les
formes alpines descendent dans les plaines, et, lorsque le froid
aura atteint son maximum, une faune et une flore arctiques
occuperont toute l'Europe centrale jusqu'aux Alpes et aux
Pyrnes, en s'tendant mme jusqu'en Espagne. Les parties
actuellement tempres des tats-Unis seraient galement peuples
de plantes et d'animaux arctiques, qui seraient  peu prs
identiques  ceux de l'Europe; car les habitants actuels de la
zone glaciale qui, partout, auront migr vers le sud, sont
remarquablement uniformes autour du ple.

Au retour de la chaleur, les formes arctiques se retireront vers
le nord, suivies dans leur retraite par les productions des
rgions plus tempres.  mesure que la neige quittera le pied des
montagnes, les formes arctiques s'empareront de ce terrain
dblay, et remonteront toujours de plus en plus sur leurs flancs
 mesure que, la chaleur augmentant, la neige fondra  une plus
grande hauteur, tandis que les autres continueront  remonter vers
le nord. Par consquent, lorsque la chaleur sera compltement
revenue, les mmes espces qui auront vcu prcdemment dans les
plaines de l'Europe et de l'Amrique du Nord se trouveront tant
dans les rgions arctiques de l'ancien et du nouveau monde, que
sur les sommets de montagnes trs loignes les unes des autres.

Ainsi s'explique l'identit de bien des plantes habitant des
points aussi distants que le sont les montagnes des tats-Unis et
celles de l'Europe. Ainsi s'explique aussi le fait que les plantes
alpines de chaque chane de montagnes se rattachent plus
particulirement aux formes arctiques qui vivent plus au nord,
exactement ou presque exactement sur les mmes degrs de
longitude; car les migrations provoques par l'arrive du froid,
et le mouvement contraire rsultant du retour de la chaleur, ont
d gnralement se produire du nord au sud et du sud au nord.
Ainsi, les plantes alpines de l'cosse, selon les observations de
M. H.-C. Watson, et celles des Pyrnes d'aprs Ramond, se
rapprochent surtout des plantes du nord de la Scandinavie; celles
des tats-Unis, de celles du Labrador, et celles des montagnes de
la Sibrie, de celles des rgions arctiques de ce pays. Ces
dductions, bases sur l'existence bien dmontre d'une poque
glaciaire antrieure, me paraissent expliquer d'une manire si
satisfaisante la distribution actuelle des productions alpines et
arctiques de l'Europe et de l'Amrique, que, lorsque nous
rencontrons, dans d'autres rgions, les mmes espces sur des
sommets loigns, nous pouvons presque conclure, sans autre
preuve,  l'existence d'un climat plus froid, qui a permis
autrefois leur migration au travers des plaines basses
intermdiaires, devenues actuellement trop chaudes pour elles.

Pendant leur migration vers le sud et leur retraite vers le nord,
causes par le changement du climat, les formes arctiques n'ont
pas d, quelque long qu'ait t le voyage, tre exposes  une
grande diversit de temprature; en outre, comme elles ont d
toujours s'avancer en masse, leurs relations mutuelles n'ont pas
t sensiblement troubles. Il en rsulte que ces formes, selon
les principes que nous cherchons  tablir dans cet ouvrage, n'ont
pas d tre soumises  de grandes modifications. Mais,  l'gard
des productions alpines, isoles depuis l'poque du retour de la
chaleur, d'abord au pied des montagnes, puis au sommet, le cas
aura d tre un peu diffrent. Il n'est gure probable, en effet,
que prcisment les mmes espces arctiques soient restes sur des
sommets trs loigns les uns des autres et qu'elles aient pu y
survivre depuis. Elles ont d, sans aucun doute, se mlanger aux
espces alpines plus anciennes qui, habitant les montagnes avant
le commencement de l'poque glaciaire, ont d, pendant la priode
du plus grand froid, descendre dans la plaine. Enfin, elles
doivent aussi avoir t exposes  des influences climatriques un
peu diverses. Ces diverses causes ont d troubler leurs rapports
mutuels, et elles sont en consquence devenues susceptibles de
modifications. C'est ce que nous remarquons en effet, si nous
comparons les unes aux autres les formes alpines d'animaux et de
plantes de diverses grandes chanes de montagnes europennes; car,
bien que beaucoup d'espces demeurent identiques, les unes offrent
les caractres de varits, d'autres ceux de formes douteuses ou
sous-espces; d'autres, enfin, ceux d'espces distinctes, bien que
trs troitement allies et se reprsentant mutuellement dans les
diverses stations qu'elles occupent.

Dans l'exemple qui prcde, j'ai suppos que, au commencement de
notre poque glaciaire imaginaire, les productions arctiques
taient aussi uniformes qu'elles le sont de nos jours dans les
rgions qui entourent le ple. Mais il faut supposer aussi que
beaucoup de formes subarctiques et mme quelques formes des
climats temprs taient identiques tout autour du globe, car on
retrouve des espces identiques sur les pentes infrieures des
montagnes et dans les plaines, tant en Europe que dans l'Amrique
du Nord. Or, on pourrait se demander comment j'explique cette
uniformit des espces subarctiques et des espces tempres 
l'origine de la vritable poque glaciaire. Actuellement, les
formes appartenant  ces deux catgories, dans l'ancien et dans le
nouveau monde, sont spares par l'ocan Atlantique et par la
partie septentrionale de l'ocan Pacifique. Pendant la priode
glaciaire, alors que les habitants de l'ancien et du nouveau monde
vivaient plus au sud qu'aujourd'hui, elles devaient tre encore
plus compltement spares par de plus vastes ocans. De sorte
qu'on peut se demander avec raison comment les mmes espces ont
pu s'introduire dans deux continents aussi loigns. Je crois que
ce fait peut s'expliquer par la nature du climat qui a d prcder
l'poque glaciaire.  cette poque, c'est--dire pendant la
priode du nouveau pliocne, les habitants du monde taient, en
grande majorit, spcifiquement les mmes qu'aujourd'hui, et nous
avons toute raison de croire que le climat tait plus chaud qu'il
n'est  prsent. Nous pouvons supposer, en consquence, que les
organismes qui vivent, maintenant par 60 degrs de latitude ont
d, pendant la priode pliocne, vivre plus prs du cercle
polaire, par 66 ou 67 degrs de latitude, et que les productions
arctiques actuelles occupaient les terres parses plus rapproches
du ple. Or, si nous examinons une sphre, nous voyons que, sous
le cercle polaire, les terres sont presque continues depuis
l'ouest de l'Europe, par la Sibrie, jusqu' l'Amrique orientale.
Cette continuit des terres circumpolaires, jointe  une grande
facilit de migration, rsultant d'un climat plus favorable, peut
expliquer l'uniformit suppose des productions subarctiques et
tempres de l'ancien et du nouveau monde  une poque antrieure
 la priode glaciaire.

Je crois pouvoir admettre, en vertu de raisons prcdemment
indiques, que nos continents sont rests depuis fort longtemps 
peu prs dans la mme position relative, bien qu'ayant subi de
grandes oscillations de niveau; je suis donc fortement dispos 
tendre l'ide ci-dessus dveloppe, et  conclure que, pendant
une priode antrieure et encore plus chaude, telle que l'ancien
pliocne, un grand nombre de plantes et d'animaux semblables ont
habit la rgion presque continue qui entoure le ple. Ces plantes
et ces animaux ont d, dans les deux mondes, commencer  migrer
lentement vers le sud,  mesure que la temprature baissait,
longtemps avant le commencement de la priode glaciaire. Ce sont,
je crois, leurs descendants, modifis pour la plupart, qui
occupent maintenant les portions centrales de l'Europe et des
tats-Unis. Cette hypothse nous permet de comprendre la parent,
d'ailleurs trs loigne de l'identit, qui existe entre les
productions de l'Europe et celles des tats-Unis; parent trs
remarquable, vu la distance qui existe entre les deux continents,
et leur sparation par un aussi considrable que l'Atlantique.
Nous comprenons galement ce fait singulier, remarqu par
plusieurs observateurs, que les productions des tats-Unis et
celles de l'Europe taient plus voisines les unes des autres
pendant les derniers tages de l'poque tertiaire qu'elles ne le
sont aujourd'hui. En effet, pendant ces priodes plus chaudes, les
parties septentrionales de l'ancien et du nouveau monde ont d
tre presque compltement runies par des terres, qui ont servi de
vritables ponts, permettant les migrations rciproques de leurs
habitants, ponts que le froid a depuis totalement intercepts.

La chaleur dcroissant lentement pendant la priode pliocne, les
espces communes  l'ancien et au nouveau monde ont d migrer
vers le sud; ds qu'elles eurent dpass les limites du cercle
polaire, toute communication entre elles a t intercepte, et
cette sparation, surtout en ce qui concerne les productions
correspondant  un climat plus tempr, a d avoir lieu  une
poque trs recule. En descendant vers le sud, les plantes et les
animaux ont d, dans l'une des grandes rgions, se mlanger avec
les productions indignes de l'Amrique, et entrer en concurrence
avec elles, et, dans l'autre grande rgion, avec les productions
de l'ancien monde. Nous trouvons donc l toutes les conditions
voulues pour des modifications bien plus considrables que pour
les productions alpines, qui sont restes depuis une poque plus
rcente isoles sur les diverses chanes de montagnes et dans les
rgions arctiques de l'Europe et de l'Amrique du Nord. Il en
rsulte que, lorsque nous comparons les unes aux autres les
productions actuelles des rgions tempres de l'ancien et du
nouveau monde, nous trouvons trs peu d'espces identiques, bien
qu'Asa Gray ait rcemment dmontr qu'il y en a beaucoup plus
qu'on ne le supposait autrefois; mais, en mme temps, nous
trouvons, dans toutes les grandes classes, un nombre considrable
de formes que quelques naturalistes regardent comme des races
gographiques, et d'autres comme des espces distinctes; nous
trouvons, enfin, une multitude de formes troitement allies ou
reprsentatives, que tous les naturalistes s'accordent  regarder
comme spcifiquement distinctes.

Il en a t dans les mers de mme que sur la terre; la lente
migration vers le sud dune faune marine, entourant  peu prs
uniformment les ctes continues situes sous le cercle polaire 
l'poque pliocne, ou mme  une poque quelque peu antrieure,
nous permet de nous rendre compte, d'aprs la thorie de la
modification, de l'existence d'un grand nombre de formes allies,
vivant actuellement dans des mers compltement spares. C'est
ainsi que nous pouvons expliquer la prsence sur la cte
occidentale et sur la cte orientale de la partie tempre de
l'Amrique du Nord, de formes troitement allies existant encore
ou qui se sont teintes pendant la priode tertiaire; et le fait
encore plus frappant de la prsence de beaucoup de crustacs,
dcrits dans l'admirable ouvrage de Dana, de poissons et d'autres
animaux marins troitement allis, dans la Mditerrane et dans
les mers du Japon, deux rgions qui sont actuellement spares par
un continent tout entier, et par d'immenses ocans.

Ces exemples de parent troite entre des espces ayant habit ou
habitant encore les mers des ctes occidentales et orientales de
l'Amrique du Nord, la Mditerrane, les mers du Japon et les
zones tempres de l'Amrique et de l'Europe, ne peuvent
s'expliquer par la thorie des crations indpendantes. Il est
impossible de soutenir que ces espces ont reu lors de leur
cration des caractres identiques, en raison de la ressemblance
des conditions physiques des milieux; car, si nous comparons par
exemple certaines parties de l'Amrique du Sud avec d'autres
parties de l'Afrique mridionale ou de l'Australie, nous voyons
des pays dont toutes les conditions physiques sont exactement
analogues, mais dont les habitants sont entirement diffrents.


PRIODES GLACIAIRES ALTERNANTES AU NORD ET AU MIDI.

Pour en revenir  notre sujet principal, je suis convaincu que
l'on peut largement gnraliser l'hypothse de Forbes. Nous
trouvons, en Europe, les preuves les plus videntes de l'existence
d'une priode glaciaire, depuis les ctes occidentales de
l'Angleterre jusqu' la chane de l'Oural, et jusqu'aux Pyrnes
au sud. Les mammifres congels et la nature de la vgtation des
montagnes de la Sibrie tmoignent du mme fait. Le docteur Hooker
affirme que l'axe central du Liban fut autrefois recouvert de
neiges ternelles, alimentant des glaciers qui descendaient d'une
hauteur de 4000 pieds dans les valles. Le mme observateur a
rcemment dcouvert d'immenses moraines  un niveau plus lev sur
la chane de l'Atlas, dans l'Afrique septentrionale. Sur les
flancs de l'Himalaya, sur des points loigns entre eux de 1450
kilomtres, des glaciers ont laiss les marques de leur descente
graduelle dans les valles; dans le Sikhim, le docteur Hooker a vu
du mas crotre sur d'anciennes et gigantesques moraines. Au sud
du continent asiatique, de l'autre ct de l'quateur, les
savantes recherches du docteur J. Haast et du docteur Hector nous
ont appris que d'immenses glaciers descendaient autrefois  un
niveau relativement peu lev dans la Nouvelle-Zlande; le docteur
Hooker a trouv dans cette le, sur des montagnes fort loignes
les unes des autres, des plantes analogues qui tmoignent aussi de
l'existence d'une ancienne priode glaciaire. Il rsulte des faits
qui m'ont t communiqus par le rvrend W.-B. Clarke, que les
montagnes de l'angle sud-est de l'Australie portent aussi les
traces d'une ancienne action glaciaire.

Dans la moiti septentrionale de l'Amrique, on a observ, sur le
ct oriental de ce continent, des blocs de rochers transports
par les glaces vers le sud jusque par 36 ou 37 degrs de latitude,
et, sur les ctes du Pacifique, o le climat est actuellement si
diffrent, jusque par 46 degrs de latitude. On a aussi remarqu
des blocs erratiques sur les montagnes Rocheuses. Dans les
Cordillres de l'Amrique du Sud, presque sous l'quateur, les
glaciers descendaient autrefois fort au-dessous de leur niveau
actuel. J'ai examin, dans le Chili central, un immense amas de
dtritus contenant de gros blocs erratiques, traversant la valle
de Portillo, restes sans aucun doute d'une gigantesque moraine.
M. D. Forbes m'apprend qu'il a trouv sur divers points des
Cordillres,  une hauteur de 12 000 pieds environ, entre le 13e
et 30e degr de latitude sud, des roches profondment stries,
semblables  celles qu'il a tudies en Norvge, et galement de
grandes masses de dbris renfermant des cailloux stris. Il
n'existe actuellement, sur tout cet espace des Cordillres; mme 
des hauteurs bien plus considrables, aucun glacier vritable.
Plus au sud, des deux cts du continent, depuis le 41e degr de
latitude jusqu' l'extrmit mridionale, on trouve les preuves
les plus videntes d'une ancienne action glaciaire dans la
prsence de nombreux et immenses blocs erratiques, qui ont t
transports fort loin des localits d'o ils proviennent.

L'extension de l'action glaciaire tout autour de l'hmisphre
boral et de l'hmisphre austral; le peu d'anciennet, dans le
sens gologique du terme, de la priode glaciaire dans l'un et
l'autre hmisphre; sa dure considrable, estime d'aprs
l'importance des effets qu'elle a produits; enfin le niveau
infrieur auquel les glaciers se sont rcemment abaisss tout le
long des Cordillres, sont autant de faits qui m'avaient autrefois
port  penser que probablement la temprature du globe entier
devait, pendant la priode glaciaire, s'tre abaisse d'une
manire simultane. Mais M. Croll a rcemment cherch, dans une
admirable srie de mmoires,  dmontrer que l'tat glacial d'un
climat est le rsultat de diverses causes physiques, dtermines
par une augmentation dans l'excentricit de l'orbite de la terre.
Toutes ces causes tendent au mme but, mais la plus puissante
parat tre l'influence de l'excentricit de l'orbite sur les
courants ocaniques. Il rsulte des recherches de M. Croll que des
priodes de refroidissement reviennent rgulirement tous les dix
ou quinze mille ans; mais qu' des intervalles beaucoup plus
considrables, par suite de certaines ventualits, dont la plus
importante, comme l'a dmontr sir Ch. Lyell, est la position
relative de la terre et des eaux, le froid devient extrmement
rigoureux. M. Croll estime que la dernire grande priode
glaciaire remonte  240 000 ans et a dur, avec de lgres
variations de climat, pendant environ 160 000 ans. Quant aux
priodes glaciaires plus anciennes, plusieurs gologues sont
convaincus, et ils fournissent  cet gard des preuves directes,
qu'il a d s'en produire pendant l'poque miocne et l'poque
ocne, sans parler des formations plus anciennes. Mais, pour en
revenir au sujet immdiat de notre discussion, le rsultat le plus
important auquel soit arriv M. Croll est que, lorsque
l'hmisphre boral traverse une priode de refroidissement, la
temprature de l'hmisphre austral s'lve sensiblement; les
hivers deviennent moins rudes, principalement par suite de
changements dans la direction des courants de l'Ocan. L'inverse a
lieu pour l'hmisphre boral, lorsque l'hmisphre austral passe
 son tour par une priode glaciaire. Ces conclusions jettent une
telle lumire sur la distribution gographique, que je suis
dispos  les accepter; mais je commence par les faits qui
rclament une explication.

Le docteur Hooker a dmontr que, dans l'Amrique du Sud, outre un
grand nombre d'espces troitement allies, environ quarante ou
cinquante plantes  fleurs de la Terre de Feu, constituant une
partie importante de la maigre flore de cette rgion, sont
communes  l'Amrique du Nord et  l'Europe, si loignes que
soient ces rgions situes dans deux hmisphres opposs. On
rencontre, sur les montagnes leves de l'Amrique quatoriale,
une foule d'espces particulires appartenant  des genres
europens. Gardner a trouv sur les monts Organ, au Brsil,
quelques espces appartenant aux rgions tempres europennes,
des espces antarctiques, et quelques genres des Andes, qui
n'existent pas dans les plaines chaudes intermdiaires. L'illustre
Humboldt a trouv aussi, il y a longtemps, sur la Silla de
Caraccas, des espces appartenant  des genres caractristiques
des Cordillres.

En Afrique, plusieurs formes ayant un caractre europen, et
quelques reprsentants de la flore du cap de Bonne-Esprance se
retrouvent sur les montagnes de l'Abyssinie. On a rencontr au cap
de Bonne-Esprance quelques espces europennes qui ne paraissent
pas avoir t introduites par l'homme, et, sur les montagnes,
plusieurs formes reprsentatives europennes qu'on ne trouve pas
dans les parties intertropicales de l'Afrique. Le docteur Hooker a
rcemment dmontr aussi que plusieurs plantes habitant les
parties suprieures de l'le de Fernando-Po, ainsi que les
montagnes voisines de Cameroon, dans le golfe de Guine, se
rapprochent troitement de celles qui vivent sur les montagnes de
l'Abyssinie et aussi des plantes de l'Europe tempre. Le docteur
Hooker m'apprend, en outre, que quelques-unes de ces plantes,
appartenant aux rgions tempres, ont t dcouvertes par le
rvrend F. Lowe sur les montagnes des les du Cap-Vert. Cette
extension des mmes formes tempres, presque sous l'quateur, 
travers tout le continent africain jusqu'aux montagnes de
l'archipel du Cap-Vert, est sans contredit un des cas les plus
tonnants qu'on connaisse en fait de distribution de plantes.

Sur l'Himalaya et sur les chanes de montagnes isoles de la
pninsule indienne, sur les hauteurs de Ceylan et sur les cnes
volcaniques de Java, on rencontre beaucoup de plantes, soit
identiques, soit se reprsentant les unes les autres, et, en mme
temps, reprsentant des plantes europennes, mais qu'on ne trouve
pas dans les rgions basses et chaudes intermdiaires. Une liste
des genres recueillis sur les pics les plus levs de Java semble
dresse d'aprs une collection faite en Europe sur une colline. Un
fait encore plus frappant, c'est que des formes spciales 
l'Australie se trouvent reprsentes par certaines plantes
croissant sur les sommets des montagnes de Borno. D'aprs le
docteur Hooker, quelques-unes de ces formes australiennes
s'tendent le long des hauteurs de la pninsule de Malacca, et
sont faiblement dissmines d'une part dans l'Inde, et, d'autre
part, aussi loin vers le nord que le Japon.

Le docteur F. Mller a dcouvert plusieurs espces europennes sur
les montagnes de l'Australie mridionale; d'autres espces, non
introduites par l'homme, se rencontrent dans les rgions basses;
et, d'aprs le docteur Hooker, on pourrait dresser une longue
liste de genres europens existant en Australie, et qui n'existent
cependant pas dans les rgions torrides intermdiaires. Dans
l'admirable Introduction  la flore de la Nouvelle-Zlande, le
docteur Hooker signale des faits analogues et non moins frappants
relatifs aux plantes de cette grande le. Nous voyons donc que
certaines plantes vivant sur les plus hautes montagnes des
tropiques dans toutes les parties du globe et dans les plaines des
rgions tempres, dans les deux hmisphres du nord et du sud,
appartiennent aux mmes espces, ou sont des varits des mmes
espces. Il faut observer, toutefois, que ces plantes ne sont pas
rigoureusement des formes arctiques, car, ainsi que le fait
remarquer M. H.-C. Watson,  mesure qu'on descend des latitudes
polaires vers l'quateur, les flores de montagnes, ou flores
alpines, perdent de plus en plus leurs caractres arctiques.
Outre ces formes identiques et trs troitement allies, beaucoup
d'espces, habitant ces mmes stations si compltement spares,
appartiennent  des genres qu'on ne trouve pas actuellement dans
les rgions basses tropicales intermdiaires.

Ces brves remarques ne s'appliquent qu'aux plantes; on pourrait,
toutefois, citer quelques faits analogues relatifs aux animaux
terrestres. Ces mmes remarques s'appliquent aussi aux animaux
marins; je pourrais citer, par exemple, une assertion d'une haute
autorit, le professeur Dana: Il est certainement tonnant de
voir, dit-il, que les crustacs de la Nouvelle-Zlande aient avec
ceux de l'Angleterre, son antipode, une plus troite ressemblance
qu'avec ceux de toute autre partie du globe. Sir J. Richardson
parle aussi de la rapparition sur les ctes de la Nouvelle-
Zlande, de la Tasmanie, etc., de formes de poissons toutes
septentrionales. Le docteur Hooker m'apprend que vingt-cinq
espces d'algues, communes  la Nouvelle-Zlande et  l'Europe, ne
se trouvent pas dans les mers tropicales intermdiaires.

Les faits qui prcdent, c'est--dire la prsence de formes
tempres dans les rgions leves de toute l'Afrique quatoriale,
de la pninsule indienne jusqu' Ceylan et l'archipel malais, et,
d'une manire moins marque, dans les vastes rgions de l'Amrique
tropicale du Sud, nous autorisent  penser qu' une antique
poque, probablement pendant la partie la plus froide de la
priode glaciaire, les rgions basses quatoriales de ces grands
continents ont t habites par un nombre considrable de formes
tempres.  cette poque, il est probable qu'au niveau de la mer
le climat tait alors sous l'quateur ce qu'il est aujourd'hui
sous la mme latitude  5 ou 6 000 pieds de hauteur, ou peut-tre
mme encore un peu plus froid. Pendant cette priode trs froide,
les rgions basses sous l'quateur ont d tre couvertes d'une
vgtation mixte tropicale et tempre, semblable  celle qui,
d'aprs le docteur Hooker, tapisse avec exubrance les croupes
infrieures de l'Himalaya  une hauteur de 4  5 000 pieds, mais
peut-tre avec une prpondrance encore plus forte de formes
tempres. De mme encore M. Mann a trouv que des formes
europennes tempres commencent  apparatre  5 000 pieds de
hauteur environ, sur l'le montagneuse de Fernando-Po, dans le
golfe de Guine. Sur les montagnes de Panama, le docteur Seemann a
trouv,  2 000 pieds seulement de hauteur, une vgtation
semblable  celle de Mexico, et prsentant un harmonieux mlange
des formes de la zone torride avec celles des rgions tempres.

Voyons maintenant si l'hypothse de M. Croll sur une priode plus
chaude dans l'hmisphre austral, pendant que l'hmisphre boral
subissait le froid intense de l'poque glaciaire, jette quelque
lumire sur cette distribution, inexplicable en apparence, des
divers organismes dans les parties tempres des deux hmisphres,
et sur les montagnes des rgions tropicales. Mesure en annes, la
priode glaciaire doit avoir t trs longue, plus que suffisante,
en un mot, pour expliquer toutes les migrations, si l'on considre
combien il a fallu peu de sicles pour que certaines plantes et
certains animaux naturaliss se rpandent sur d'immenses espaces.
Nous savons que les formes arctiques ont envahi les rgions
tempres  mesure que l'intensit du froid augmentait, et,
d'aprs les faits que nous venons de citer, il faut admettre que
quelques-unes des formes tempres les plus vigoureuses, les plus
dominantes et les plus rpandues, ont d alors pntrer jusque
dans les plaines quatoriales. Les habitants de ces plaines
quatoriales ont d, en mme temps, migrer vers les rgions
intertropicales de l'hmisphre sud, plus chaud  cette poque.
Sur le dclin de la priode glaciaire, les deux hmisphres
reprenant graduellement leur temprature prcdente, les formes
tempres septentrionales occupant les plaines quatoriales ont d
tre repousses vers le nord, ou dtruites et remplaces par les
formes quatoriales revenant du sud. Il est cependant trs
probable que quelques-unes de ces formes tempres se sont
retires sur les parties les plus leves de la rgion; or, si ces
parties taient assez leves, elles y ont survcu et y sont
restes, comme les formes arctiques sur les montagnes de l'Europe.
Dans le cas mme o le climat ne leur aurait pas parfaitement
convenu, elles ont d pouvoir survivre, car le changement de
temprature a d tre fort lent, et le fait que les plantes
transmettent  leurs descendants des aptitudes constitutionnelles
diffrentes pour rsister  la chaleur et au froid, prouve
qu'elles possdent incontestablement une certaine aptitude 
l'acclimatation.

Le cours rgulier des phnomnes amenant une priode glaciaire
dans l'hmisphre austral et une surabondance de chaleur dans
l'hmisphre boral, les formes tempres mridionales ont d 
leur tour envahir les plaines quatoriales. Les formes
septentrionales, autrefois restes sur les montagnes, ont d
descendre alors et se mlanger avec les formes mridionales. Ces
dernires, au retour de la chaleur, ont d se retirer vers leur
ancien habitat, en laissant quelques espces sur les sommets, et
en emmenant avec elles vers le sud quelques-unes des formes
tempres du nord qui taient descendues de leurs positions
leves sur les montagnes. Nous devons donc trouver quelques
espces identiques dans les zones tempres borales et australes
et sur les sommets des montagnes des rgions tropicales
intermdiaires. Mais les espces relgues ainsi pendant longtemps
sur les montagnes, ou dans un autre hmisphre, ont d tre
obliges d'entrer en concurrence avec de nombreuses formes
nouvelles et se sont trouves exposes  des conditions physiques
un peu diffrentes; ces espces, pour ces motifs, ont d subir de
grandes modifications, et doivent actuellement exister sous forme
de varits ou d'espces reprsentatives; or, c'est l ce qui se
prsente. Il faut aussi se rappeler l'existence de priodes
glaciaires antrieures dans les deux hmisphres, fait qui nous
explique, selon les mmes principes, le nombre des espces
distinctes qui habitent des rgions analogues trs loignes les
unes des autres, espces appartenant  des genres qui ne se
rencontrent plus maintenant dans les zones torrides
intermdiaires.

Il est un fait remarquable sur lequel le docteur Hooker a beaucoup
insist  l'gard de l'Amrique, et Alph. de Candolle  l'gard de
l'Australie, c'est qu'un bien plus grand nombre d'espces
identiques ou lgrement modifies ont migr du nord au sud que
du sud au nord. On rencontre cependant quelques formes
mridionales sur les montagnes de Borno et d'Abyssinie. Je pense
que cette migration plus considrable du nord au sud est due  la
plus grande tendue des terres dans l'hmisphre boral et  la
plus grande quantit des formes qui les habitent; ces formes, par
consquent, ont d se trouver, grce  la slection naturelle et 
une concurrence plus active, dans un tat de perfection suprieur,
qui leur aura assur la prpondrance sur les formes mridionales.
Aussi, lorsque les deux catgories de formes se sont mlanges
dans les rgions quatoriales, pendant les alternances des
priodes glaciaires, les formes septentrionales, plus vigoureuses,
se sont trouves plus aptes  garder leur place sur les montagnes,
et ensuite  s'avancer vers le sud avec les formes mridionales,
tandis que celles-ci n'ont pas pu remonter vers le nord avec les
formes septentrionales. C'est ainsi que nous voyons aujourd'hui de
nombreuses productions europennes envahir la Plata, la Nouvelle-
Zlande, et,  un moindre degr, l'Australie, et vaincre les
formes indignes; tandis que fort peu de formes mridionales se
naturalisent dans l'hmisphre boral, bien qu'on ait abondamment
import en Europe, depuis deux ou trois sicles, de la Plata, et,
depuis ces quarante ou cinquante dernires annes, d'Australie,
des peaux, de la laine et d'autres objets de nature  recler des
graines. Les monts Nillgherries de l'Inde offrent cependant une
exception partielle: car, ainsi que me l'apprend le docteur
Hooker, les formes australiennes s'y naturalisent rapidement. Il
n'est pas douteux qu'avant, la dernire priode glaciaire les
montagnes intertropicales ont t peuples par des formes alpines
endmiques; mais celles-ci ont presque partout cd la place aux
formes plus dominantes, engendres dans les rgions plus tendues
et les ateliers plus actifs du nord. Dans beaucoup d'les, les
productions indignes sont presque gales ou mme dj dpasses
par des formes trangres acclimates; circonstance qui est un
premier pas fait vers leur extinction complte. Les montagnes sont
des les sur la terre ferme, et leurs habitants ont cd la place
 ceux provenant des rgions plus vastes du nord, tout comme les
habitants des vritables les ont partout disparu et disparaissent
encore devant les formes continentales acclimates par l'homme.

Les mmes principes s'appliquent  la distribution des animaux
terrestres et des formes marines, tant dans les zones tempres de
l'hmisphre boral et de l'hmisphre austral que sur les
montagnes intertropicales. Lorsque, pendant l'apoge de la priode
glaciaire, les courants ocaniques taient fort diffrents de ce
qu'ils sont aujourd'hui, quelques habitants des mers tempres ont
pu atteindre l'quateur. Un petit nombre d'entre eux ont pu peut-
tre s'avancer immdiatement plus au sud en se maintenant dans les
courants plus froids, pendant que d'autres sont rests
stationnaires  des profondeurs o la temprature tait moins
leve et y ont survcu jusqu' ce qu'une priode glaciaire,
commenant dans l'hmisphre austral, leur ait permis de continuer
leur marche ultrieure vers le sud. Les choses se seraient passes
de la mme manire que pour ces espaces isols qui, selon Forbes,
existent de nos jours dans les parties les plus profondes de nos
mers tempres, parties peuples de productions arctiques.

Je suis loin de croire que les hypothses qui prcdent lvent
toutes les difficults que prsentent la distribution et les
affinits des espces identiques et allies qui vivent aujourd'hui
 de si grandes distances dans les deux hmisphres et quelquefois
sur les chanes de montagnes intermdiaires. On ne saurait tracer
les routes exactes des migrations, ni dire pourquoi certaines
espces et non d'autres ont migr; pourquoi certaines espces se
sont modifies et ont produit des formes nouvelles, tandis que
d'autres sont restes intactes. Nous ne pouvons esprer
l'explication de faits de cette nature que lorsque nous saurons
dire pourquoi l'homme peut acclimater dans un pays tranger telle
espce et non pas telle autre; pourquoi telle espce se rpand
deux ou trois fois plus loin, ou est deux ou trois fois plus
abondante que telle autre, bien que toutes deux soient places
dans leurs conditions naturelles.

Il reste encore diverses difficults spciales  rsoudre: la
prsence, par exemple, d'aprs le docteur Hooker, des mmes
plantes sur des points aussi prodigieusement loigns que le sont
la terre de Kerguelen, la Nouvelle-Zlande et la Terre de Feu;
mais, comme le suggre Lyell, les glaces flottantes peuvent avoir
contribu  leur dispersion. L'existence, sur ces mmes points et
sur plusieurs autres encore de l'hmisphre austral, d'espces
qui, quoique distinctes, font partie de genres exclusivement
restreints  cet hmisphre, constitue un fait encore plus
remarquable. Quelques-unes de ces espces sont si distinctes, que
nous ne pouvons pas supposer que le temps coul depuis le
commencement, de la dernire priode glaciaire ait t suffisant
pour leur migration et pour que les modifications ncessaires
aient pu s'effectuer. Ces faits me semblent indiquer que des
espces distinctes appartenant aux mmes genres ont migr d'un
centre commun en suivant des lignes rayonnantes, et me portent 
croire que, dans l'hmisphre austral, de mme que dans
l'hmisphre boral, la priode glaciaire a t prcde d'une
poque plus chaude, pendant laquelle les terres antarctiques,
actuellement couvertes de glaces, ont nourri une flore isole et
toute particulire. On peut supposer qu'avant d'tre extermines
pendant la dernire priode glaciaire quelques formes de cette
flore ont t transportes dans de nombreuses directions par des
moyens accidentels, et,  l'aide d'les intermdiaires, depuis
submerges, sur divers points de l'hmisphre austral.

C'est ainsi que les ctes mridionales de l'Amrique, de
l'Australie et de la Nouvelle-Zlande se trouveraient prsenter en
commun ces formes particulires d'tres organiss.

Sir C. Lyell a, dans des pages remarquables, discut, dans un
langage presque identique au mien, les effets des grandes
alternances du climat sur la distribution gographique dans
l'univers entier. Nous venons de voir que la conclusion  laquelle
est arriv M. Croll, relativement  la succession de priodes
glaciaires dans un des hmisphres, concidant avec des priodes
de chaleur dans l'autre hmisphre, jointe  la lente modification
des espces, explique la plupart des faits que prsentent, dans
leur distribution sur tous les points du globe, les formes
organises identiques, et celles qui sont troitement allies. Les
ondes vivantes ont pendant certaines priodes, coul du nord au
sud et rciproquement, et dans les deux cas, ont atteint
l'quateur; mais le courant de la vie a toujours t beaucoup plus
considrable du nord au sud que dans le sens contraire, et c'est,
par consquent, celui du nord qui a le plus largement inond
l'hmisphre austral. De mme que le flux dpose en lignes
horizontales les dbris qu'il apporte sur les grves, s'levant
plus haut sur les ctes o la mare est plus forte, de mme les
ondes vivantes ont laiss sur les hauts sommets leurs paves
vivantes, suivant une ligne s'levant lentement depuis les basses
plaines arctiques jusqu' une grande altitude sous l'quateur. On
peut comparer les tres divers ainsi chous  ces tribus de
sauvages qui, refoules de toutes parts, survivent dans les
parties retires des montagnes de tous les pays, et y perptuent
la trace et le souvenir, plein d'intrt pour nous, des anciens
habitants des plaines environnantes.


CHAPITRE XIII.
DISTRIBUTION GOGRAPHIQUE (SUITE).

_Distribution des productions d'eau douce. -- Sur les productions
des les ocaniques. -- Absence de batraciens et de mammifres
terrestres. -- Sur les rapports entre les habitants des les et
ceux du continent le plus voisin. -- Sur la colonisation provenant
de la source la plus rapproche avec modifications ultrieures. --
Rsum de ce chapitre et du chapitre prcdent._


PRODUCTIONS D'EAU DOUCE.

Les rivires et les lacs tant spars les uns des autres par des
barrires terrestres, on pourrait croire que les productions des
eaux douces ne doivent pas se rpandre facilement dans une mme
rgion et qu'elles ne peuvent jamais s'tendre jusque dans les
pays loigns, la mer constituant une barrire encore plus
infranchissable. Toutefois, c'est exactement le contraire qui a
lieu. Les espces d'eau douce appartenant aux classes les plus
diffrentes ont non seulement une distribution tendue, mais des
espces allies prvalent d'une manire remarquable dans le monde
entier. Je me rappelle que, lorsque je recueillis, pour la
premire fois, les produits des eaux douces du Brsil, je fus
frapp de la ressemblance des insectes, des coquillages, etc., que
j'y trouvais, avec ceux de l'Angleterre, tandis que les production
terrestres en diffraient compltement.

Je crois que, dans la plupart des cas, on peut expliquer cette
aptitude inattendue qu'ont les productions d'eau douce  s'tendre
beaucoup, par le fait qu'elles se sont adaptes,  leur plus grand
avantage,  de courtes et frquentes migrations d'tang  tang,
ou de cours d'eau  cours d'eau, dans les limites de leur propre
rgion; circonstance dont la consquence ncessaire a t une
grande facilit  la dispersion lointaine. Nous ne pouvons tudier
ici que quelques exemples. Les plus difficiles s'observent sans
contredit chez les poissons. On croyait autrefois que les mmes
espces d'eau douce n'existent jamais sur deux continents loigns
l'un de l'autre. Mais le docteur Gnther a rcemment dmontr que
le _Galaxias attenuatus_ habite la Tasmanie, la Nouvelle-Zlande,
les les Falkland et le continent de l'Amrique du Sud. Il y a l
un cas extraordinaire qui indique probablement une dispersion
manant d'un centre antarctique pendant une priode chaude
antrieure. Toutefois, le cas devient un peu moins tonnant
lorsque l'on sait que les espces de ce genre ont la facult de
franchir, par des moyens inconnus, des espaces considrables en
plein ocan; ainsi, une espce est devenue commune  la Nouvelle-
Zlande et aux Iles Auckland, bien que ces deux rgions soient
spares par une distance d'environ 380 kilomtres. Sur un mme
continent les poissons d'eau douce s'tendent souvent beaucoup et
presque capricieusement; car deux systmes de rivires possdent
parfois quelques espces en commun, et quelques autres des espces
trs diffrentes. Il est probable que les productions d'eau douce
sont quelquefois transportes par ce que l'on pourrait appeler des
moyens accidentels. Ainsi, les tourbillons entranent assez
frquemment des poissons vivants  des distances considrables; on
sait, en outre, que les oeufs, mme retirs de l'eau, conservent
pendant longtemps une remarquable vitalit. Mais je serais dispos
 attribuer principalement la dispersion des poissons d'eau douce
 des changements dans le niveau du sol, survenus  une poque
rcente, et qui ont pu faire couler certaines rivires les unes
dans les autres. On pourrait citer des exemples de ce mlange des
eaux de plusieurs systmes de rivires par suite d'inondations,
sans qu'il y ait eu changement de niveau. La grande diffrence
entre les poissons qui vivent sur les deux versants opposs de la
plupart des chanes de montagnes continues, dont la prsence a,
ds une poque trs recule, empch tout mlange entre les divers
systmes de rivires, parat motiver la mme conclusion. Quelques
poissons d'eau douce appartiennent  des formes trs anciennes, on
conoit donc qu'il y ait eu un temps bien suffisant pour permettre
d'amples changements gographiques et par consquent de grandes
migrations. En outre, plusieurs considrations ont conduit le
docteur Gnther  penser que, chez les poissons, les mmes formes
persistent trs longtemps. On peut avec des soins, habituer
lentement les poissons de mer  vivre dans l'eau douce; et,
d'aprs Valenciennes, il n'y a presque pas un seul groupe dont
tous les membres soient exclusivement limits  l'eau douce, de
sorte qu'une espce marine d'un groupe d'eau douce, aprs avoir
longtemps voyag le long des ctes, pourrait s'adapter, sans
beaucoup de difficult, aux eaux douces d'un pays loign.

Quelques espces de coquillages d'eau douce ont une trs vaste
distribution, et certaines espces allies, qui, d'aprs ma
thorie, descendent d'un anctre commun, et doivent provenir d'une
source unique, prvalent dans le monde entier. Leur distribution
m'a d'abord trs embarrass, car leurs oeufs ne sont point
susceptibles d'tre transports par les oiseaux, et sont, comme
les adultes, tus immdiatement par l'eau de mer. Je ne pouvais
pas mme comprendre comment quelques espces acclimates avaient
pu se rpandre aussi promptement dans une mme localit, lorsque
j'observai deux faits qui, entre autres, jettent quelque lumire
sur le sujet. Lorsqu'un canard, aprs avoir plong, merge
brusquement d'un tang couvert de lentilles aquatiques, j'ai vu
deux fois ces plantes adhrer sur le dos de l'oiseau, et il m'est
souvent arriv, en transportant quelques lentilles d'un aquarium
dans un autre, d'introduire, sans le vouloir, dans ce dernier des
coquillages provenant du premier. Il est encore une autre
intervention qui est peut-tre plus efficace; ayant suspendu une
patte de canard dans un aquarium o un grand nombre d'oeufs de
coquillages d'eau douce taient en train d'clore, je la trouvai
couverte d'une multitude de petits coquillages tout frachement
clos, et qui y taient cramponns avec assez de force pour ne pas
se dtacher lorsque je secouais la patte sortie de l'eau;
toutefois,  un ge plus avanc, ils se laissent tomber d'eux-
mmes. Ces coquillages tout rcemment sortis de l'oeuf, quoique de
nature aquatique, survcurent de douze  vingt heures sur la patte
du canard, dans un air humide; temps pendant lequel un hron ou un
canard peut franchir au vol un espace de 900  1100 kilomtres;
or, s'il tait entran par le vent vers une le ocanique ou vers
un point quelconque de la terre ferme, l'animal s'abattrait
certainement sur un tang ou sur un ruisseau. Sir C. Lyell
m'apprend qu'on a captur un _Dytiscus_ emportant un _Ancylus_
(coquille d'eau douce analogue aux patelles) qui adhrait
fortement  son corps; un coloptre aquatique de la mme famille,
un _Colymbetes_, tomba  bord du _Beagle_, alors  72 kilomtres
environ de la terre la plus voisine; on ne saurait dire jusqu'o
il et pu tre emport s'il avait t pouss par un vent
favorable.

On sait depuis longtemps combien est immense la dispersion d'un
grand nombre de plantes d'eau douce et mme de plantes des marais,
tant sur les continents que sur les les ocaniques les plus
loignes. C'est, selon la remarque d'Alph. de Candolle, ce que
prouvent d'une manire frappante certains groupes considrables de
plantes terrestres, qui n'ont que quelques reprsentants
aquatiques; ces derniers, en effet, semblent immdiatement
acqurir une trs grande extension comme par une consquence
ncessaire de leurs habitudes. Je crois que ce fait s'explique par
des moyens plus favorables de dispersion. J'ai dj dit que,
parfois, quoique rarement, une certaine quantit de terre adhre
aux pattes et au bec des oiseaux. Les chassiers qui frquentent
les bords vaseux des tangs, venant soudain  tre mis en fuite,
sont les plus sujets  avoir les pattes couvertes de boue. Or, les
oiseaux de cet ordre sont gnralement grands voyageurs et se
rencontrent parfois jusque dans les les les plus loignes et les
plus striles, situes en plein ocan. Il est peu probable qu'ils
s'abattent  la surface de la mer, de sorte que la boue adhrente
 leurs pattes ne risque pas d'tre enleve, et ils ne sauraient
manquer, en prenant terre, de voler vers les points o ils
trouvent les eaux douces qu'ils frquentent ordinairement. Je ne
crois pas que les botanistes se doutent de la quantit de graines
dont la vase des tangs est charge; voici un des faits les plus
frappants que j'aie observs dans les diverses expriences que
j'ai entreprises  ce sujet. Je pris, au mois de fvrier, sur
trois points diffrents sous l'eau, prs du bord d'un petit tang,
trois cuilleres de vase qui, dessche, pesait seulement 193
grammes. Je conservai cette vase pendant six mois dans mon
laboratoire, arrachant et notant chaque plante  mesure qu'elle
poussait; j'en comptai en tout 537 appartenant  de nombreuses
espces, et cependant la vase humide tenait tout entire dans une
tasse  caf. Ces faits prouvent, je crois, qu'il faudrait plutt
s'tonner si les oiseaux aquatiques ne transportaient jamais les
graines des plantes d'eau douce dans des tangs et dans des
ruisseaux situs  de trs grandes distances. La mme intervention
peut agir aussi efficacement  l'gard des oeufs de quelques
petits animaux d'eau douce.

Il est d'autres actions inconnues qui peuvent avoir aussi
contribu  cette dispersion. J'ai constat que les poissons d'eau
douce absorbent certaines graines, bien qu'ils en rejettent
beaucoup d'autres aprs les avoir avales; les petits poissons
eux-mmes avalent des graines ayant une certaine grosseur, telles
que celles du nnuphar jaune et du potamogton. Les hrons et
d'autres oiseaux ont, sicle aprs sicle, dvor quotidiennement
des poissons; ils prennent ensuite leur vol et vont s'abattre sur
d'autres ruisseaux, ou sont entrans  travers les mers par les
ouragans; nous avons vu que les graines conservent la facult de
germer pendant un nombre considrable d'heures, lorsqu'elles sont
rejetes avec les excrments ou dgorges en boulettes. Lorsque je
vis la grosseur des graines d'une magnifique plante aquatique, le
_Nelumbium_, et que je me rappelai les remarques d'Alph. de
Candolle sur cette plante, sa distribution me parut un fait
entirement inexplicable; mais Audubon constate qu'il a trouv
dans l'estomac d'un hron des graines du grand nnuphar
mridional, probablement, d'aprs le docteur Hooker, le _Nelumbium
luteum_. Or, je crois qu'on peut admettre par analogie qu'un hron
volant d'tang en tang, et faisant en route un copieux repas de
poissons, dgorge ensuite une pelote contenant des graines encore
en tat de germer.

Outre ces divers moyens de distribution, il ne faut pas oublier
que lorsqu'un tang ou un ruisseau se forme pour la premire fois,
sur un lot en voie de soulvement par exemple, cette station
aquatique est inoccupe; en consquence, un seul oeuf ou une seule
graine a toutes chances de se dvelopper. Bien qu'il doive
toujours y avoir lutte pour l'existence entre les individus des
diverses espces, si peu nombreuses qu'elles soient, qui occupent
un mme tang, cependant comme leur nombre, mme dans un tang
bien peupl, est faible comparativement au nombre des espces
habitant une gale tendue de terrain, la concurrence est
probablement moins rigoureuse entre les espces aquatiques
qu'entre les espces terrestres. En consquence un immigrant, venu
des eaux d'une contre trangre, a plus de chances de s'emparer
d'une place nouvelle que s'il s'agissait d'une forme terrestre. Il
faut encore se rappeler que bien des productions d'eau douce sont
peu leves dans l'chelle de l'organisation, et nous avons des
raisons pour croire que les tres infrieurs se modifient moins
promptement que les tres suprieurs, ce qui assure un temps plus
long que la moyenne ordinaire aux migrations des espces
aquatiques. N'oublions pas non plus qu'un grand nombre d'espces
d'eau douce ont probablement t autrefois dissmines, autant que
ces productions peuvent l'tre, sur d'immenses tendues,
puisqu'elles se sont teintes ultrieurement dans les rgions
intermdiaires. Mais la grande distribution des plantes et des
animaux infrieurs d'eau douce, qu'ils aient conserv des formes
identiques ou qu'ils se soient modifis clans une certaine mesure,
semble dpendre essentiellement de la dissmination de leurs
graines et de leurs oeufs par des animaux et surtout par les
oiseaux aquatiques, qui possdent une grande puissance de vol, et
qui voyagent naturellement d'un systme de cours d'eau  un autre.


LES HABITANTS DES LES OCANIQUES.

Nous arrivons maintenant  la dernire des trois classes de faits
que j'ai choisis comme prsentant les plus grandes difficults,
relativement  la distribution, dans l'hypothse que non seulement
tous les individus de la mme espce ont migr d'un point unique,
mais encore que toutes les espces allies, bien qu'habitant
aujourd'hui les localits les plus loignes, proviennent d'une
unique station -- berceau de leur premier anctre. J'ai dj
indiqu les raisons qui me font repousser l'hypothse de
l'extension des continents pendant la priode des espaces
actuelles, ou, tout au moins, une extension telle que les
nombreuses les des divers ocans auraient reu leurs habitants
terrestres par suite de leur union avec un continent. Cette
hypothse lve bien des difficults, mais elle n'explique aucun
des faits relatifs aux productions insulaires. Je ne m'en tiendrai
pas, dans les remarques qui vont suivre,  la seule question de la
dispersion, mais j'examinerai certains autres faits, qui ont
quelque porte sur la thorie des crations indpendantes ou sur
celle de la descendance avec modifications.

Les espces de toutes sortes qui peuplent les les ocaniques sont
en petit nombre, si on les compare  celles habitant des espaces
continentaux d'gale tendue; Alph. de Candolle admet ce fait pour
les plantes, et Wollaston pour les insectes. La Nouvelle-Zlande,
par exemple, avec ses montagnes leves et ses stations varies,
qui couvre plus de 1250 kilomtres en latitude, jointe aux les
voisines d'Auckland, de Campbell et de Chatham, ne renferme en
tout que 960 espces de plantes  fleurs. Si nous comparons ce
chiffre modeste  celui des espces qui fourmillent sur des
superficies gales dans le sud-ouest de l'Australie ou au cap de
Bonne-Esprance, nous devons reconnatre qu'une aussi grande
diffrence en nombre doit provenir de quelque cause tout  fait
indpendante d'une simple diffrence dans les conditions
physiques. Le comt de Cambridge, pourtant si uniforme, possde
847 espces de plantes, et la petite le d'Anglesea, 764; il est
vrai que quelques fougres et, une petite quantit de plantes
introduites par l'homme sont comprises dans ces chiffres, et que,
sous plusieurs rapports, la comparaison n'est pas trs juste. Nous
avons la preuve que l'le de l'Ascension, si strile, ne possdait
pas primitivement plus d'une demi-douzaine d'espces de plantes 
fleurs; cependant, il en est un grand nombre qui s'y sont
acclimates, comme  la Nouvelle-Zlande, ainsi que dans toutes
les les ocaniques connues.  Sainte-Hlne, il y a toute raison
de croire que les plantes et les animaux acclimats ont extermin,
ou  peu prs, un grand nombre de productions indignes. Quiconque
admet la doctrine des crations spares pour chaque espce devra
donc admettre aussi que le nombre suffisant des plantes et des
animaux les mieux adapts n'a pas t cr pour les les
ocaniques, puisque l'homme les a involontairement peuples plus
parfaitement et plus richement que ne l'a fait la nature.

Bien que, dans les les ocaniques, les espces soient peu
nombreuses, la proportion des espces endmiques, c'est--dire qui
ne se trouvent nulle part ailleurs sur le globe, y est souvent
trs grande. On peut tablir la vrit de cette assertion en
comparant, par exemple, le rapport entre la superficie des
terrains et le nombre des coquillages terrestres spciaux  l'le
de Madre, ou le nombre des oiseaux endmiques de l'archipel des
Galapagos avec le nombre de ceux habitant un continent quelconque.
Du reste, ce fait pouvait tre thoriquement prvu car, comme nous
l'avons dj expliqu, des espces arrivant de loin en loin dans
un district isol et nouveau, et ayant  entrer en lutte avec de
nouveaux concurrents, doivent tre, minemment sujettes  se
modifier et doivent souvent produire des groupes de descendants
modifis. Mais de ce que, dans une le, presque toutes les espces
d'une classe sont particulires  cette station, il n'en rsulte
pas ncessairement que celles d'une autre classe ou d'une autre
section de la mme classe doivent l'tre aussi; cette diffrence
semble provenir en partie de ce que les espces non modifies ont
migr en troupe, de sorte que leurs rapports rciproques n'ont
subi que peu de perturbation, et, en partie, de l'arrive
frquente d'immigrants non modifis, venant de la mme patrie,
avec lesquels les formes insulaires se sont croises.

Il ne faut pas oublier que les descendants de semblables
croisements doivent presque certainement gagner en vigueur; de
telle sorte qu'un croisement accidentel suffirait pour produire
des effets plus considrables qu'on ne pourrait s'y attendre.
Voici quelques exemples  l'appui des remarques qui prcdent.
Dans les les Galapagos, on trouve vingt-six espces d'oiseaux
terrestres, dont vingt et une, ou peut-tre mme vingt-trois, sont
particulires  ces les, tandis que, sur onze espces marines,
deux seulement sont propres  l'archipel; il est vident, en
effet, que les oiseaux marins peuvent arriver dans ces les
beaucoup plus facilement et beaucoup plus souvent que les oiseaux
terrestres. Les Bermudes, au contraire, qui sont situes  peu
prs  la mme distance de l'Amrique du Nord que les les
Galapagos de l'Amrique du Sud, et qui ont un sol tout
particulier, ne possdent pas un seul oiseau terrestre endmique;
mais nous savons, par la belle description des Bermudes que nous
devons  M. J -M. Jones, qu'un trs grand nombre d'oiseaux de
l'Amrique du Nord visitent frquemment cette le. M. E.-V.
Harcourt m'apprend que, presque tous les ans, les vents emportent
jusqu' Madre beaucoup d'oiseaux d'Europe et d'Afrique. Cette le
est habite par quatre-vingt-dix-neuf espces d'oiseaux, dont une
seule lui est propre, bien que trs troitement allie  une
espce europenne; trois ou quatre autres espces sont confines 
Madre et aux Canaries. Les Bermudes et Madre ont donc t
peuples, par les continents voisins, d'oiseaux qui, pendant de
longs sicles, avaient dj lutt les uns avec les autres dans
leurs patries respectives, et qui s'taient mutuellement adapts
les uns aux autres. Une fois tablie dans sa nouvelle station,
chaque espce a d tre maintenue par les autres dans ses propres
limites et dans ses anciennes habitudes, sans prsenter beaucoup
de tendance  des modifications, que le croisement avec les formes
non modifies, venant de temps  autre de la mre patrie, devait
contribuer d'ailleurs  rprimer. Madre est, en outre, habite
par un nombre considrable de coquillages terrestres qui lui sont
propres, tandis que pas une seule espce de coquillages marins
n'est particulire  ses ctes; or, bien que nous ne connaissions
pas le mode de dispersion des coquillages marins, il est cependant
facile de comprendre que leurs oeufs ou leurs larves adhrant
peut-tre  des plantes marines ou  des bois flottants ou bien
aux pattes des chassiers, pourraient tre transports bien plus
facilement que des coquillages terrestres,  travers 400 ou 500
kilomtres de pleine mer. Les divers ordres d'insectes habitant
Madre prsentent des cas presque analogues.

Les les ocaniques sont quelquefois dpourvues de certaines
classes entires d'animaux dont la place est occupe par d'autres
classes; ainsi, des reptiles dans les les Galapagos, et des
oiseaux aptres gigantesques  la Nouvelle-Zlande, prennent la
place des mammifres. Il est peut-tre douteux qu'on doive
considrer la Nouvelle-Zlande comme une le ocanique, car elle
est trs grande et n'est spare de l'Australie que par une mer
peu profonde; le rvrend W.-B. Clarke, se fondant sur les
caractres gologiques de cette le et sur la direction des
chanes de montagnes, a rcemment soutenu l'opinion qu'elle
devait, ainsi que la Nouvelle-Caldonie, tre considre comme une
dpendance de l'Australie. Quant aux plantes, le docteur Hooker a
dmontr que, dans les les Galapagos, les nombres proportionnels
des divers ordres sont trs diffrents de ce qu'ils sont ailleurs.
On explique gnralement toutes ces diffrences en nombre, et
l'absence de groupes entiers de plantes et d'animaux sur les les,
par des diffrences supposes dans les conditions physiques; mais
l'explication me parat peu satisfaisante, et je crois que les
facilits d'immigration ont d jouer un rle au moins aussi
important que la nature des conditions physiques.

On pourrait signaler bien des faits remarquables relatifs aux
habitants des les ocaniques. Par exemple, dans quelques les o
il n'y a pas un seul mammifre, certaines plantes indignes ont de
magnifiques graines  crochets; or, il y a peu de rapports plus
vidents que l'adaptation des graines  crochets avec un transport
opr au moyen de la laine ou de la fourrure des quadrupdes. Mais
une graine arme de crochets peut tre porte dans une autre le
par d'autres moyens, et la plante, en se modifiant, devient une
espce endmique conservant ses crochets, qui ne constituent pas
un appendice plus inutile que ne le sont les ailes rabougries qui,
chez beaucoup de coloptres insulaires, se cachent sous leurs
lytres soudes. On trouve souvent encore dans les les, des
arbres ou des arbrisseaux appartenant  des ordres qui, ailleurs,
ne contiennent que des plantes herbaces; or, les arbres, ainsi
que l'a dmontr A. de Candolle, ont gnralement, quelles qu'en
puissent tre les causes, une distribution limite. Il en rsulte
que les arbres ne pourraient gure atteindre les les ocaniques
loignes. Une plante herbace qui, sur un continent, n'aurait que
peu de chances de pouvoir soutenir la concurrence avec les grands
arbres bien dvelopps qui occupent le terrain, pourrait,
transplante dans une le, l'emporter sur les autres plantes
herbaces en devenant toujours plus grande et en les dpassant. La
slection naturelle, dans ce cas, tendrait  augmenter la stature
de la plante,  quelque ordre qu'elle appartienne, et par
consquent  la convertir en un arbuste d'abord et en un arbre
ensuite.


ABSENCE DE BATRACIENS ET DE MAMMIFRES TERRESTRES DANS LES LES
OCANIQUES.

Quant  l'absence d'ordres entiers d'animaux dans les les
ocaniques, Bory Saint-Vincent a fait remarquer, il y a longtemps
dj, qu'on ne trouve jamais de batraciens (grenouilles, crapauds,
salamandres) dans les nombreuses les dont les grands ocans sont
parsems. Les recherches que j'ai faites pour vrifier cette
assertion en ont confirm l'exactitude, si l'on excepte la
Nouvelle-Zlande, la Nouvelle-Caldonie, les les Andaman et peut-
tre les les Salomon et les les Seychelles. Mais, j'ai dj fait
remarquer combien il est douteux qu'on puisse compter la Nouvelle-
Zlande et la Nouvelle-Caldonie au nombre des les ocaniques et
les doutes sont encore plus grands quand il s'agit des les
Andaman, des les Salomon et des Seychelles. Ce n'est pas aux
conditions physiques qu'on peut attribuer cette absence gnrale
de batraciens dans un si grand nombre d'les ocaniques, car elles
paraissent particulirement propres  l'existence de ces animaux,
et, la preuve, c'est que des grenouilles introduites  Madre, aux
Aores et  l'le Maurice s'y sont multiplies au point de devenir
un flau. Mais, comme ces animaux ainsi que leur frai sont
immdiatement tus par le contact de l'eau de mer,  l'exception
toutefois d'une espce indienne, leur transport par cette voie
serait trs difficile, et, en consquence, nous pouvons comprendre
pourquoi ils n'existent sur aucune le ocanique. Il serait, par
contre, bien difficile d'expliquer pourquoi, dans la thorie des
crations indpendantes, il n'en aurait pas t cr dans ces
localits.

Les mammifres offrent un autre cas analogue. Aprs avoir compuls
avec soin les rcits des plus anciens voyageurs, je n'ai pas
trouv un seul tmoignage certain de l'existence d'un mammifre
terrestre,  l'exception des animaux domestiques que possdaient
les indignes, habitant une le loigne de plus de 500 kilomtres
d'un continent ou d'une grande le continentale, et bon nombre
d'les plus rapproches de la terre ferme en sont gaiement
dpourvues. Les les Falkland, qu'habite un renard ressemblant au
loup, semblent faire exception  cette rgle; mais ce groupe ne
peut pas tre considr comme ocanique, car il repose sur un banc
qui se rattache  la terre ferme, distante de 450 kilomtres
seulement; de plus, comme les glaces flottantes ont autrefois
charri des blocs erratiques sur sa cte occidentale, il se peut
que des renards aient t transports de la mme manire, comme
cela a encore lieu actuellement dans les rgions arctiques. On ne
saurait soutenir, cependant, que les petites les ne sont pas
propres  l'existence au moins des petits mammifres, car on en
rencontre sur diverses parties du globe dans de trs petites les,
lorsqu'elles se trouvent, dans le voisinage d'un continent. On ne
saurait, d'ailleurs, citer une seule le dans laquelle nos petits
mammifres ne se soient naturaliss et abondamment multiplis. On
ne saurait allguer non plus, d'aprs la thorie des crations
indpendantes, que le temps n'a pas t suffisant pour la cration
des mammifres; car un grand nombre d'les volcaniques sont d'une
antiquit trs recule, comme le prouvent les immenses
dgradations qu'elles ont subies et les gisements tertiaires qu'on
y rencontre; d'ailleurs, le temps a t suffisant pour la
production d'espces endmiques appartenant  d'autres classes; or
on sait que, sur les continents, les mammifres apparaissent et
disparaissent plus rapidement que les animaux infrieurs. Si les
mammifres terrestres font dfaut aux les ocaniques presque
toutes ont des mammifres ariens. La Nouvelle-Zlande possde
deux chauves-souris qu'on ne rencontre nulle part ailleurs dans le
monde; l'le Norfolk, l'archipel Fidji, les les Bonin, les
archipels des Carolines et des les Mariannes, et l'le Maurice,
possdent tous leurs chauves-souris particulires. Pourquoi la
force cratrice n'a-t-elle donc produit que des chauves-souris, 
l'exclusion de tous les autres mammifres, dans les les cartes?
D'aprs ma thorie, il est facile de rpondre  cette question;
aucun mammifre terrestre, en effet, ne peut tre transport 
travers un large bras de mer, mais les chauves-souris peuvent
franchir la distance au vol. On a vu des chauves-souris errer de
jour sur l'ocan Atlantique  de grandes distances de la terre, et
deux espces de l'Amrique du Nord visitent rgulirement, ou
accidentellement les Bermudes,  1000 kilomtres de la terre
ferme. M. Tomes, qui a tudi spcialement cette famille,
m'apprend que plusieurs espces ont une distribution considrable,
et se rencontrent sur les continents et dans des les trs
loignes. Il suffit donc de supposer que des espces errantes se
sont modifies dans leurs nouvelles stations pour se mettre en
rapport avec les nouveaux milieux dans lesquels elles se trouvent,
et nous pouvons alors comprendre pourquoi il peut y avoir, dans
les les ocaniques, des chauves-souris endmiques, en l'absence
de tout autre mammifre terrestre.

Il y a encore d'autres rapports intressants  constater entre la
profondeur des bras de mer qui sparent les les, soit les unes
des autres, soit des continents les plus voisins, et le degr
d'affinit des mammifres qui les habitent. M. Windsor Earl a fait
sur ce point quelques observations remarquables, observations
considrablement dveloppes depuis par les belles recherches de
M. Wallace sur le grand archipel malais, lequel est travers, prs
des Clbes, par un bras de mer profond, qui marque une sparation
complte entre deux faunes trs distinctes de mammifres. De
chaque ct de ce bras de mer, les les reposent sur un banc sous-
marin ayant une profondeur moyenne, et sont peuples de mammifres
identiques ou trs troitement allis. Je n'ai pas encore eu le
temps d'tudier ce sujet pour toutes les parties du globe, mais
jusqu' prsent j'ai trouv que le rapport est assez gnral.
Ainsi, les mammifres sont les mmes en Angleterre que dans le
reste de l'Europe, dont elle n'est spare que par un dtroit peu
profond; il en est de mme pour toutes les les situes prs des
ctes de l'Australie. D'autre part, les les formant les Indes
occidentales sont situes sur un banc submerg  une profondeur
d'environ 1 000 brasses; nous y trouvons les formes amricaines,
mais les espces et mme les genres sont tout  fait distincts.
Or, comme la somme des modifications que les animaux de tous
genres peuvent prouver dpend surtout du laps de temps coul, et
que les les spares du continent ou des les voisines par des
eaux peu profondes ont d probablement former une rgion continue
 une poque plus rcente que celles qui sont spares par des
dtroits d'une grande profondeur, il est facile de comprendre
qu'il doive exister un rapport entre la profondeur de la mer
sparant deux faunes de mammifres, et le degr de leurs
affinits; -- rapport qui, dans la thorie des crations
indpendantes, demeure inexplicable.

Les faits qui prcdent relativement aux habitants des les
ocaniques, c'est--dire: le petit nombre des espces, joint  la
forte proportion des formes endmiques, -- les modifications
qu'ont subies les membres de certains groupes, sans que d'autres
groupes appartenant  la mme classe aient t modifis, --
l'absence d'ordres entiers tels que les batraciens et les
mammifres terrestres, malgr la prsence de chauves-souris
ariennes, -- les proportions singulires de certains ordres de
plantes, -- le dveloppement des formes herbaces en arbres, etc.,
-- me paraissent s'accorder beaucoup mieux avec l'opinion que les
moyens occasionnels de transport ont une efficacit suffisante
pour peupler les les,  condition qu'ils se continuent pendant de
longues priodes, plutt qu'avec la supposition que toutes les
les ocaniques ont t autrefois rattaches au continent le plus
rapproch. Dans cette dernire hypothse, en effet, il est
probable que les diverses classes auraient immigr d'une manire
plus uniforme, et qu'alors, les relations mutuelles des espces
introduites en grandes quantits tant peu troubles, elles ne se
seraient pas modifies ou l'auraient fait d'une manire plus
gale.

Je ne prtends pas dire qu'il ne reste pas encore beaucoup de
srieuses difficults pour expliquer comment la plupart des
habitants des les les plus loignes ont atteint leur patrie
actuelle, comment il se fait qu'ils aient conserv leurs formes
spcifiques ou qu'ils se soient ultrieurement modifis. Il faut
tenir compte ici de la probabilit de l'existence d'les
intermdiaires, qui ont pu servir de point de relche, mais qui,
depuis, ont disparu. Je me contenterai de citer un des cas les
plus difficiles. Presque toutes les les ocaniques, mme les plus
petites et les plus cartes, sont habites par des coquillages
terrestres appartenant gnralement  des espces endmiques, mais
quelquefois aussi par des espces qui se trouvent ailleurs -- fait
dont le docteur A. -A. Gould a observ des exemples frappants dans
le Pacifique. Or, on sait que les coquillages terrestres sont
facilement tus par l'eau de mer; leurs oeufs, tout au moins ceux
que j'ai pu soumettre  l'exprience, tombent au fond et
prissent. Il faut cependant qu'il y ait eu quelque moyen de
transport inconnu, mais efficace. Serait-ce peut-tre par
l'adhrence des jeunes nouvellement clos aux pattes des oiseaux?
J'ai pens que les coquillages terrestres, pendant la saison
d'hibernation et alors que l'ouverture de leur coquille est ferme
par un diaphragme membraneux, pourraient peut-tre se conserver
dans les fentes de bois flottant et traverser ainsi des bras de
mer assez larges. J'ai constat que plusieurs espces peuvent,
dans cet tat, rsister  l'immersion dans l'eau de mer pendant
sept jours. Une _Helix pomatia_, aprs avoir subi ce traitement,
fut remise, lorsqu'elle hiverna de nouveau, pendant vingt jours
dans l'eau de mer, et rsista parfaitement. Pendant ce laps de
temps, elle et pu tre transporte par un courant marin ayant une
vitesse moyenne  une distance de 660 milles gographiques. Comme
cette helix a un diaphragme calcaire trs pais, je l'enlevai, et
lorsqu'il fut remplac par un nouveau diaphragme membraneux, je la
replaai dans l'eau de mer pendant quatorze jours, au bout
desquels l'animal, parfaitement intact, s'chappa. Des expriences
semblables ont t dernirement entreprises par le baron
Aucapitaine; il mit, dans une bote perce de trous, cent
coquillages terrestres, appartenant  dix espces, et plongea le
tout dans la mer pendant quinze jours. Sur les cent coquillages,
vingt-sept se rtablirent. La prsence du diaphragme parat avoir
une grande importance, car, sur douze spcimens de _Cyclostoma
elegans_ qui en taient pourvus, onze ont survcu. Il est
remarquable, vu la faon dont l'_Helix pomatia_ avait rsist dans
mes essais  l'action de l'eau sale, que pas un des cinquante-
quatre spcimens d'helix appartenant  quatre espces, qui
servirent aux expriences du baron Aucapitaine, n'ait survcu. Il
est toutefois peu probable que les coquillages terrestres aient
t souvent transports ainsi; le mode de transport par les pattes
des oiseaux est le plus vraisemblable.


SUR LES RAPPORTS ENTRE LES HABITANTS DES LES ET CEUX DU CONTINENT
LE PLUS RAPPROCH.

Le fait le plus important pour nous est l'affinit entre les
espces qui habitent les les et celles qui habitent le continent
le plus voisin, sans que ces espces soient cependant identiques.
On pourrait citer de nombreux exemples de ce fait. L'archipel
Galapagos est situ sous l'quateur,  800 ou 900 kilomtres des
ctes de l'Amrique du Sud. Tous les produits terrestres et
aquatiques de cet archipel portent l'incontestable cachet du type
continental amricain. Sur vingt-six oiseaux terrestres, vingt et
un, ou peut-tre mme vingt-trois, sont considrs comme des
espces si distinctes, qu'on les suppose cres dans le lieu mme;
pourtant rien n'est plus manifeste que l'affinit troite qu'ils
prsentent avec les oiseaux amricains par tous leurs caractres,
par leurs moeurs, leurs gestes et les intonations de leur voix. Il
en est de mme pour les autres animaux et pour la majorit des
plantes, comme le prouve le docteur Hooker dans son admirable
ouvrage sur la flore de cet archipel. En contemplant les habitants
de ces les volcaniques isoles dans le Pacifique, distantes du
continent de plusieurs centaines de kilomtres, le naturaliste
sent cependant qu'il est encore sur une terre amricaine. Pourquoi
en est-il ainsi? pourquoi ces espces, qu'on suppose avoir t
cres dans l'archipel Galapagos, et nulle part ailleurs, portent-
elles si videmment cette empreinte d'affinit avec les espces
cres en Amrique? Il n'y a rien, dans les conditions
d'existence, dans la nature gologique de ces les, dans leur
altitude ou leur climat, ni dans les proportions suivant
lesquelles les diverses classes y sont associes, qui ressemble
aux conditions de la cte amricaine; en fait, il y a mme une
assez grande dissemblance sous tous les rapports. D'autre part, il
y a dans la nature volcanique du sol, dans le climat, l'altitude
et la superficie de ces les, une grande analogie entre elles et
les les de l'archipel du Cap-Vert; mais quelle diffrence
complte et absolue au point de vue des habitants! La population
de ces dernires a les mmes rapports avec les habitants de
l'Afrique que les habitants des Galapagos avec les formes
amricaines. La thorie des crations indpendantes ne peut
fournir aucune explication de faits de cette nature. Il est
vident, au contraire, d'aprs la thorie que nous soutenons, que
les les Galapagos, soit par suite d'une ancienne continuit avec
la terre ferme (bien que je ne partage pas cette opinion), soit
par des moyens de transport ventuels, ont d recevoir leurs
habitants d'Amrique, de mme que les les du Cap-Vert ont reu
les leurs de l'Afrique; les uns et les autres ont d subir des
modifications, mais ils trahissent toujours leur lieu d'origine en
vertu du principe d'hrdit.

On pourrait citer bien des faits analogues; c'est, en effet, une
loi presque universelle que les productions indignes d'une le
soient en rapport de parent troite avec celles des continents ou
des les les plus rapproches. Les exceptions sont rares et
s'expliquent pour la plupart. Ainsi, bien que l'le de Kerguelen
soit plus rapproche de l'Afrique que de l'Amrique, les plantes
qui l'habitent sont, d'aprs la description qu'en a faite le
docteur Hooker, en relation trs troite avec les formes
amricaines; mais cette anomalie disparat, car il faut admettre
que cette le a d tre principalement peuple par les graines
charries avec de la terre et des pierres par les glaces
flottantes pousses par les courants dominants. Par ses plantes
indignes, la Nouvelle-Zlande a, comme on pouvait s'y attendre,
des rapports beaucoup plus troits avec l'Australie, la terre
ferme la plus voisine, qu'avec aucune autre rgion; mais elle
prsente aussi avec l'Amrique du Sud des rapports marqus, et ce
continent, bien que venant immdiatement aprs l'Australie sous le
rapport de la distance, est si loign, que le fait parat presque
anormal. La difficult disparat, toutefois, dans l'hypothse que
la Nouvelle-Zlande, l'Amrique du Sud et d'autres rgions
mridionales ont t peuples en partie par des formes venues d'un
point intermdiaire, quoique loign, les les antarctiques, alors
que, pendant une priode tertiaire chaude, antrieure  la
dernire priode glaciaire, elles taient recouvertes de
vgtation. L'affinit, faible sans doute, mais dont le docteur
Hooker affirme la ralit, qui se remarque entre la flore de la
partie sud-ouest de l'Australie et celle du cap de Bonne-
Esprance, est un cas encore bien plus remarquable; cette
affinit, toutefois, est limite aux plantes, et sera sans doute
explique quelque jour.

La loi qui dtermine la parent entre les habitants des les et
ceux de la terre ferme la plus voisine se manifeste parfois sur
une petite chelle, mais d'une manire trs intressante dans les
limites d'un mme archipel. Ainsi, chaque le de l'archipel
Galapagos est habite, et le fait est merveilleux, par plusieurs
espces distinctes, mais qui ont des rapports beaucoup plus
troits les unes avec les autres qu'avec les habitants du
continent amricain ou d'aucune autre partie du monde. C'est bien
ce  quoi on devait s'attendre, car des les aussi rapproches
doivent ncessairement avoir reu des migrants soit de la mme
source originaire, soit les unes des autres. Mais comment se fait-
il que ces migrants ont t diffremment modifis, quoiqu' un
faible degr, dans les les si rapproches les unes des autres,
ayant la mme nature gologique, la mme altitude, le mme climat,
etc.? Ceci m'a longtemps embarrass; mais la difficult provient
surtout de la tendance errone, mais profondment enracine dans
notre esprit, qui nous porte  toujours regarder les conditions
physiques d'un pays comme le point le plus essentiel; tandis qu'il
est incontestable que la nature des autres habitants, avec
lesquels chacun est en lutte, constitue un point tout aussi
essentiel, et qui est gnralement un lment de succs beaucoup
plus important. Or, si nous examinons les espces qui habitent les
les Galapagos, et qui se trouvent galement dans d'autres parties
du monde, nous trouvons qu'elles diffrent beaucoup dans les
diverses les. Cette diffrence tait  prvoir, si l'on admet que
les les ont t peuples par des moyens accidentels de transport,
une graine d'une plante ayant pu tre apporte dans une le, par
exemple, et celle d'une plante diffrente dans une autre, bien que
toutes deux aient une mme origine gnrale. Il en rsulte que,
lorsque autrefois un immigrant aura pris pied sur une des les, ou
aura ultrieurement pass de l'une  l'autre, il aura sans doute
t expos dans les diverses les  des conditions diffrentes;
car il aura eu  lutter contre des ensembles d'organismes
diffrents; une plante, par exemple trouvant le terrain qui lui
est le plus favorable occup par des formes un peu diverses
suivant les les, aura eu  rsister aux attaques d'ennemis
diffrents. Si cette plante s'est alors mise  varier, la
slection naturelle aura probablement favoris dans chaque le des
varits galement un peu diffrentes. Toutefois, quelques espces
auront pu se rpandre et conserver leurs mmes caractres dans
tout l'archipel, de mme que nous voyons quelques espces
largement dissmines sur un continent rester partout les mmes.

Le fait rellement surprenant dans l'archipel Galapagos, fait que
l'on remarque aussi  un moindre degr dans d'autres cas
analogues, c'est que les nouvelles espces une fois formes dans
une le ne se sont pas rpandues promptement dans les autres. Mais
les les, bien qu'en vue les unes des autres, sont spares par
des bras de mer trs profonds, presque toujours plus larges que la
Manche, et rien ne fait, supposer qu'elles aient t autrefois
runies. Les courants marins qui traversent l'archipel sont trs
rapides, et les coups de vent extrmement rares, de sorte que les
les sont, en fait, beaucoup plus spares les unes des autres
qu'elles ne le paraissent sur la carte. Cependant, quelques-unes
des espces spciales  l'archipel ou qui se trouvent dans
d'autres parties du globe, sont communes aux diverses les, et
nous pouvons conclure de leur distribution actuelle qu'elles ont
d passer d'une le  l'autre. Je crois, toutefois, que nous nous
trompons souvent en supposant que les espces troitement allies
envahissent ncessairement le territoire les unes des autres,
lorsqu'elles peuvent librement communiquer entre elles. Il est
certain que, lorsqu'une espce est doue de quelque supriorit
sur une autre, elle ne tarde pas  la supplanter en tout ou en
partie; mais il est probable que toutes deux conservent leur
position respective pendant trs longtemps, si elles sont
galement bien adaptes  la situation quelles occupent. Le fait
qu'un grand nombre d'espces naturalises par l'intervention de
l'homme, se sont rpandues avec une tonnante rapidit sur de
vastes surfaces, nous porte  conclure que la plupart des espces
ont d se rpandre de mme; mais il faut se rappeler que les
espces qui s'acclimatent dans des pays nouveaux ne sont
gnralement pas troitement allies aux habitants indignes; ce
sont, au contraire, des formes trs distinctes, appartenant dans
la plupart des cas, comme l'a dmontr Alph. de Candolle,  des
genres diffrents. Dans l'archipel Galapagos, un grand nombre
d'oiseaux, quoique si bien adapts pour voler d'le en le, sont
distincts dans chacune d'elles; c'est ainsi qu'on trouve trois
espces troitement allies de merles moqueurs, dont chacune est
confine dans une le distincte. Supposons maintenant que le merle
moqueur de l'le Chatham soit emport par le vent dans l'le
Charles, qui possde le sien; pourquoi russirait-il  s'y
tablir? Nous pouvons admettre que l'le Charles est suffisamment
peuple par son espce locale, car chaque anne il se pond plus
d'oeufs et il s'lve plus de petits qu'il n'en peut survivre, et
nous devons galement croire que l'espce de l'le Charles est au
moins aussi bien adapte  son milieu que l'est celle de l'le
Chatham. Je dois  sir C. Lyell et  M. Wollaston communication
d'un fait remarquable en rapport avec cette question: Madre et la
petite le adjacente de Porto Santo possdent plusieurs espces
distinctes, mais reprsentatives, de coquillages terrestres, parmi
lesquels il en est quelques-uns qui vivent dans les crevasses des
rochers; or, on transporte annuellement de Porto Santo  Madre de
grandes quantits de pierres, sans que l'espce de la premire le
se soit jamais introduite dans la seconde, bien que les deux les
aient t colonises par des coquillages terrestres europens,
dous sans doute de quelque supriorit sur les espces indignes.
Je pense donc qu'il n'y a pas lieu d'tre surpris de ce que les
espces indignes qui habitent les diverses les de l'archipel
Galapagos ne se soient pas rpandues d'une le  l'autre.
L'occupation antrieure a probablement aussi contribu dans une
grande mesure, sur un mme continent,  empcher le mlange
d'espces habitant des rgions distinctes, bien qu'offrant des
conditions physiques semblables. C'est ainsi que les angles sud-
est et sud-ouest de l'Australie, bien que prsentant des
conditions physiques  peu prs analogues, et bien que formant un
tout continu, sont cependant peupls par un grand nombre de
mammifres, d'oiseaux et de vgtaux distincts; il en est de mme,
selon M. Bates, pour les papillons et les autres animaux qui
habitent la grande valle ouverte et continue des Amazones.

Le principe qui rgle le caractre gnral des habitants des les
ocaniques, c'est--dire leurs rapports troits avec la rgion qui
a pu le plus facilement leur envoyer des colons, ainsi que leur
modification ultrieure, est susceptible de nombreuses
applications dans la nature; on en voit la preuve sur chaque
montagne, dans chaque lac et dans chaque marais. Les espces
alpines, en effet, si l'on en excepte celles qui, lors de la
dernire priode glaciaire, se sont largement rpandues, se
rattachent aux espces habitant les basses terres environnantes
Ainsi, dans l'Amrique du Sud, on trouve des espces alpines
d'oiseaux-mouches, de rongeurs, de plantes, etc., toutes formes
appartenant  des types strictement amricains; il est vident, en
effet, qu'une montagne, pendant son lent soulvement, a d tre
colonise par les habitants des plaines adjacentes. Il en est de
mme des habitants des lacs et des marais, avec cette rserve que
de plus grandes facilits de dispersion ont contribu  rpandre
les mmes formes dans plusieurs parties du monde. Les caractres
de la plupart des animaux aveugles qui peuplent les cavernes de
l'Amrique et de l'Europe, ainsi que d'autres cas analogues
offrent les exemples de l'application du mme principe. Lorsque
dans deux rgions, quelque loignes qu'elles soient l'une de
l'autre, on rencontre beaucoup d'espces troitement allies ou
reprsentatives, on y trouve galement quelques espces
identiques; partout o l'on rencontre beaucoup d'espces
troitement allies, on rencontre aussi beaucoup de formes que
certains naturalistes classent comme des espces distinctes et
d'autres comme de simples varits; ce sont l deux points qui, 
mon avis, ne sauraient tre contests; or, ces formes douteuses
nous indiquent les degrs successifs de la marche progressive de
la modification.

On peut dmontrer d'une manire plus gnrale le rapport qui
existe entre l'nergie et l'tendue des migrations de certaines
espces, soit dans les temps actuels, soit  une poque
antrieure, et l'existence d'espces troitement allies sur des
points du globe trs loigns les uns des autres. M. Gould m'a
fait remarquer, il y a longtemps, que les genres d'oiseaux
rpandus dans le monde entier comportent beaucoup d'espces qui
ont une distribution trs considrable. Je ne mets pas en doute la
vrit gnrale de cette assertion, qu'il serait toutefois
difficile de prouver. Les chauves-souris et,  un degr un peu
moindre, les flids et les canids nous en offrent chez les
mammifres un exemple frappant. La mme loi gouverne la
distribution des papillons et des coloptres, ainsi que celle de
la plupart des habitants des eaux douces, chez lesquels un grand
nombre de genres, appartenant aux classes les plus distinctes,
sont rpandus dans le monde entier et renferment beaucoup
d'espces prsentant galement une distribution trs tendue. Ce
n'est pas que toutes les espces des genres rpandus dans le monde
entier, aient toujours une grande distribution ni qu'elles aient
mme une distribution moyenne trs considrable, car cette
distribution dpend beaucoup du degr de leurs modifications. Si,
par exemple, deux varits d'une mme espce habitent, l'une
l'Amrique, l'autre l'Europe, l'espce aura une vaste
distribution; mais, si la variation est pousse au point que l'on
considre les deux varits comme des espces, la distribution en
sera aussitt rduite de beaucoup. Nous n'entendons pas dire non
plus que les espces aptes  franchir les barrires et  se
rpandre au loin, telles que certaines espces d'oiseaux au vol
puissant, ont ncessairement une distribution trs tendue, car il
faut toujours se rappeler que l'extension d'une espce implique
non seulement l'aptitude  franchir les obstacles, mais la facult
bien plus inoprante de pouvoir, sur un sol tranger, l'emporter
dans la lutte pour l'existence sur les formes qui l'habitent.
Mais, dans l'hypothse que toutes les espces d'un mme genre,
bien qu'actuellement rparties sur divers points du globe souvent
trs loigns les uns des autres, descendent d'un unique anctre,
nous devions pouvoir constater, et nous constatons gnralement en
effet, que quelques espces au moins prsentent une distribution
considrable.

Nous devons nous rappeler que beaucoup de genres dans toutes les
classes sont trs anciens et que les espces qu'ils comportent ont
eu, par consquent, amplement le temps de se dissminer et
d'prouver de grandes modifications ultrieures. Les documents
gologiques semblent prouver aussi que les organismes infrieurs,
 quelque classe qu'ils appartiennent, se modifient moins
rapidement que ceux qui sont plus levs sur l'chelle; ces
organismes ont, par consquent, plus de chances de se disperser
plus largement, tout en conservant les mmes caractres
spcifiques. En outre, les graines et les oeufs de presque tous
les organismes infrieurs sont trs petits, et par consquent plus
propres  tre transports au loin; ces deux causes expliquent
probablement une loi formule depuis longtemps et que Alph. de
Candolle a rcemment discute en ce qui concerne les plantes, 
savoir: que plus un groupe d'organismes est plac bas sur
l'chelle, plus sa distribution est considrable.

Tous les rapports que nous venons d'examiner, c'est--dire la plus
grande dissmination des formes infrieures, comparativement 
celle des formes suprieures; la distribution considrable des
espces faisant partie de genres eux-mmes trs largement
rpandus; les relations qui existent entre les productions
alpines, lacustres, etc., et celles qui habitent les rgions
basses environnantes; l'troite parent qui unit les habitants des
les  ceux de la terre ferme la plus rapproche; la parent plus
troite encore entre les habitants distincts d'les faisant partie
d'un mme archipel, sont autant de faits que la thorie de la
cration indpendante de chaque espce ne permet pas d'expliquer;
il devient facile de les comprendre si l'on admet la colonisation
par la source la plus voisine ou la plus accessible, jointe  une
adaptation ultrieure des immigrants aux conditions de leur
nouvelle patrie.


RSUM DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PRCDENT.

Les difficults qui paraissent s'opposer  l'hypothse en vertu de
laquelle tous les individus d'une mme espce, o qu'ils se
trouvent, descendent de parents communs, sont sans doute plus
apparentes que relles. En effet, nous ignorons profondment quels
sont les effets prcis qui peuvent rsulter de changements dans le
climat ou dans le niveau d'un pays, changements qui se sont
certainement produits pendant une priode rcente, outre d'autres
modifications qui se sont trs probablement effectues; nous
ignorons galement quels sont les moyens ventuels de transport
qui ont pu entrer en jeu; nous sommes autoriss, enfin,  supposer
et c'est l une considration fort importante, qu'une espce,
aprs avoir occup toute une vaste rgion continue, a pu
s'teindre ensuite dans certaines rgions intermdiaires.
D'ailleurs, diverses considrations gnrales et surtout
l'importance des barrires de toute espce et la distribution
analogue des sous-genres, des genres et des familles, nous
autorisent  accepter la doctrine adopte dj par beaucoup de
naturalistes et qu'ils ont dsigne sous le nom de _centres
uniques de cration_.

Quant aux espces distinctes d'un mme genre qui, d'aprs ma
thorie, manent d'une mme souche parente, la difficult, quoique
presque aussi grande que quand il s'agit de la dispersion des
individus d'une mme espce, n'est pas plus considrable, si nous
faisons la part de ce que nous ignorons et si nous tenons compte
de la lenteur avec laquelle certaines formes ont d se modifier et
du laps de temps immense qui a pu s'couler pendant leurs
migrations.

Comme exemple des effets que les changements climatriques ont pu
exercer sur la distribution, j'ai cherch  dmontrer l'importance
un rle qu'a jou la dernire priode glaciaire, qui a affect
jusqu'aux rgions quatoriales, et qui, pendant les alternances de
froid au nord et au midi, a permis le mlange des productions des
deux hmisphres opposs, et en a fait chouer quelques-unes, si
l'on peut s'exprimer ainsi, sur les sommets des hautes montagnes
dans toutes les parties du monde. Une discussion un peu plus
dtaille du mode de dispersion des productions d'eau douce m'a
servi  signaler la diversit des modes accidentels de transport.

Nous avons vu qu'aucune difficult insurmontable n'empche
d'admettre que, tant donn le cours prolong des temps, tous les
individus d'une mme espce et toutes les espces d'un mme genre
descendent d'une source commune; tous les principaux faits de la
distribution gographique s'expliquent donc par la thorie de la
migration, combine avec la modification ultrieure et la
multiplication des formes nouvelles. Ainsi s'explique l'importance
capitale des barrires, soit de terre, soit de mer, qui non
seulement sparent, mais qui circonscrivent les diverses provinces
zoologiques et botaniques. Ainsi s'expliquent encore la
concentration des espces allies dans les mmes rgions et le
lien mystrieux qui, sous diverses latitudes, dans l'Amrique
mridionale par exemple, rattache les uns aux autres ainsi qu'aux
formes teintes qui ont autrefois vcu sur le mme continent, les
habitants des plaines et, des montagnes, ceux des forts, des
marais et des dserts. Si l'on songe  la haute importance des
rapports mutuels d'organisme  organisme, on comprend facilement
que des formes trs diffrentes habitent souvent deux rgions
offrant  peu prs les mmes conditions physiques; car, le temps
depuis lequel les immigrants ont pntr dans une des rgions ou
dans les deux, la nature des communications qui a facilit
l'entre de certaines formes en plus ou moins grand nombre et
exclu certaines autres, la concurrence que les formes nouvelles
ont eu  soutenir soit les unes avec les autres, soit avec les
formes indignes, l'aptitude enfin des immigrants  varier plus ou
moins promptement, sont autant de causes qui ont d engendrer dans
les deux rgions, indpendamment des conditions physiques, des
conditions d'existence infiniment diverses. La somme des ractions
organiques et inorganiques a d tre presque infinie, et nous
devons trouver, et nous trouvons en effet, dans les diverses
grandes provinces gographiques du globe, quelques groupes d'tres
trs modifis, d'autres qui le sont trs peu, les uns comportent
un nombre considrable d'individus, d'autres un nombre trs
restreint.

Ces mmes principes, ainsi que j'ai cherch  le dmontrer nous
permettent d'expliquer pourquoi la plupart des habitants des les
ocaniques, d'ailleurs peu nombreux, sont endmiques ou
particuliers; pourquoi, en raison de la diffrence des moyens de
migration, un groupe d'tres ne renferme que des espces
particulires, tandis que les espces d'un autre groupe
appartenant  la mme classe sont communes  plusieurs parties du
monde. Il devient facile de comprendre que des groupes entiers
d'organismes, tels que les batraciens et les mammifres
terrestres, fassent dfaut dans les les ocaniques, tandis que
les plus cartes et les plus isoles possdent leurs espces
particulires de mammifres ariens ou chauves-souris; qu'il doive
y avoir un rapport entre l'existence, dans les les, de mammifres
 un tat plus ou moins modifi et la profondeur de la mer qui
spare ces les de la terre ferme; que tous les habitants d'un
archipel, bien que spcifiquement distincts dans chaque petite
le, doivent tre troitement allis les uns aux autres, et se
rapprocher galement, mais d'une manire moins troite, de ceux
qui occupent le continent ou le lieu quelconque d'o les
immigrants ont pu tirer leur origine. Enfin, nous nous expliquons
pourquoi, s'il existe dans deux rgions, quelque distantes
qu'elles soient l'une de l'autre, des espces troitement allies
ou reprsentatives, on y rencontre presque toujours aussi quelques
espces identiques.

Ainsi que Edward Forbes l'a fait bien souvent remarquer, il existe
un paralllisme frappant entre les lois de la vie dans le temps et
dans l'espace. Les lois qui ont rgl la succession des formes
dans les temps passs sont  peu prs les mmes que celles qui
actuellement dterminent les diffrences dans les diverses zones.
Un grand nombre de faits viennent  l'appui de cette hypothse. La
dure de chaque espce ou de chaque groupe d'espces est continue
dans le temps; car les exceptions  cette rgle sont si rares,
qu'elles peuvent tre attribues  ce que nous n'avons pas encore
dcouvert, dans des dpts intermdiaires, certaines formes qui
semblent y manquer, mais qui se rencontrent dans les formations
suprieures et infrieures. De mme dans l'espace, il est de rgle
gnrale que les rgions habites par une espce ou par un groupe
d'espces soient continues; les exceptions, assez nombreuses il
est vrai, peuvent s'expliquer, comme j'ai essay de le dmontrer,
par d'anciennes migrations effectues dans des circonstances
diffrentes ou par des moyens accidentels de transport, ou par le
fait de l'extinction de l'espce dans les rgions intermdiaires.
Les espces et les groupes d'espces ont leur point de
dveloppement maximum dans le temps et dans l'espace. Des groupes
d'espces, vivant pendant une mme priode ou dans une mme zone,
sont souvent caractriss par des traits insignifiants qui leur
sont communs, tels, par exemple, que les dtails extrieurs de la
forme et de la couleur. Si l'on considre la longue succession des
poques passes, ou les rgions trs loignes les unes des autres
 la surface du globe actuel, on trouve que, chez certaines
classes, les espces diffrent peu les unes des autres, tandis que
celles d'une autre classe, ou mme celles d'une famille distincte
du mme ordre, diffrent considrablement dans le temps comme dans
l'espace. Les membres infrieurs de chaque classe se modifient
gnralement moins que ceux dont l'organisation est plus leve;
la rgle prsente toutefois dans les deux cas des exceptions
marques. D'aprs ma thorie, ces divers rapports dans le temps
comme dans l'espace sont trs intelligibles; car, soit que nous
considrions les formes allies qui se sont modifies pendant les
ges successifs, soit celles qui se sont modifies aprs avoir
migr dans des rgions loignes, les formes n'en sont pas moins,
dans les deux cas, rattaches les unes aux autres par le lien
ordinaire de la gnration; dans les deux cas, les lois de la
variation ont t les mmes, et les modifications ont t
accumules en vertu d'une mme loi, la slection naturelle.


CHAPITRE XIV.
AFFINITS MUTUELLES DES TRES ORGANISS; MORPHOLOGIE; EMBRYOLOGIE;
ORGANES RUDIMENTAIRES.

_CLASSIFICATION; groupes subordonns  d'autres groupes. --
Systme naturel. -- Les lois et les difficults de la
classification expliques par la thorie de la descendance avec
modifications. -- Classification des varits. -- Emploi de la
gnalogie dans la classification. -- Caractres analogiques ou
d'adaptation. -- Affinits gnrales, complexes et divergentes. --
L'extinction spare et dfinit les groupes. -- MORPHOLOGIE, entre
les membres d'une mme classe et entre les parties d'un mme
individu. -- EMBRYOLOGIE; ses lois expliques par des variations
qui ne surgissent pas  un ge prcoce et qui sont hrditaires 
un ge correspondant. -- ORGANES RUDIMENTAIRES; explication de
leur origine. -- Rsum._


CLASSIFICATION.

Ds la priode la plus recule de l'histoire du globe on constate
entre les tres organiss une ressemblance continue hrditaire,
de sorte qu'on peut les classer en groupes subordonns  d'autres
groupes. Cette classification n'est pas arbitraire, comme l'est,
par exemple, le groupement des toiles en constellations.
L'existence des groupes aurait eu une signification trs simple si
l'un et t exclusivement adapt  vivre sur terre, un autre dans
l'eau; celui-ci  se nourrir de chair, celui-l de substances
vgtales, et ainsi de suite; mais il en est tout autrement; car
on sait que, bien souvent, les membres d'un mme groupe ont des
habitudes diffrentes. Dans le deuxime et dans le quatrime
chapitre, sur la Variation et sur la Slection naturelle, j'ai
essay de dmontrer que, dans chaque rgion, ce sont les espces
les plus rpandues et les plus communes, c'est--dire les espces
dominantes, appartenant aux plus grands genres de chaque classe,
qui varient le plus. Les varits ou espces naissantes produites
par ces variations se convertissent ultrieurement en espces
nouvelles et distinctes; ces dernires tendent, en vertu du
principe de l'hrdit,  produire  leur tour d'autres espces
nouvelles et dominantes. En consquence, les groupes dj
considrables qui comprennent ordinairement de nombreuses espces
dominantes, tendent  augmenter toujours davantage. J'ai essay,
en outre, de dmontrer que les descendants variables de chaque
espce cherchant toujours  occuper le plus de places diffrentes
qu'il leur est possible dans l'conomie de la nature, cette
concurrence incessante dtermine une tendance constante  la
divergence des caractres. La grande diversit des formes qui
entrent en concurrence trs vive, dans une rgion trs restreinte,
et certains faits d'acclimatation, viennent  l'appui de cette
assertion.

J'ai cherch aussi  dmontrer qu'il existe, chez les formes qui
sont en voie d'augmenter en nombre et de diverger en caractres,
une tendance constante  remplacer et  exterminer les formes plus
anciennes, moins divergentes et moins parfaites. Je prie le
lecteur de jeter un nouveau coup d'oeil sur le tableau
reprsentant l'action combine de ces divers principes; il verra
qu'ils ont une consquence invitable, c'est que les descendants
modifis d'un anctre unique finissent par se sparer en groupes
subordonns  d'autres groupes. Chaque lettre de la ligne
suprieure de la figure peut reprsenter un genre comprenant
plusieurs espces, et l'ensemble des genres de cette mme ligne
forme une classe; tous descendent, en effet, d'un mme anctre et
doivent par consquent possder quelques caractres communs. Mais
les trois genres groups sur la gauche ont, d'aprs le mme
principe, beaucoup de caractres communs et forment une sous-
famille distincte de celle comprenant les deux genres suivants, 
droite, qui ont diverg d'un parent commun depuis la cinquime
priode gnalogique. Ces cinq genres ont aussi beaucoup de
caractres communs mais pas assez pour former une sous-famille;
ils forment une famille distincte de celle qui renferme les trois
genres placs plus  droite, lesquels ont diverg  une priode
encore plus ancienne. Tous les genres, descendus de A, forment un
ordre distinct de celui qui comprend les genres descendus de I.
Nous avons donc l un grand nombre d'espces, descendant d'un
anctre unique, groupes en genres; ceux-ci en sous-familles, en
familles et en ordres, le tout constituant une grande classe.
C'est ainsi, selon moi, que s'explique ce grand fait de la
subordination naturelle de tous les tres organiss en groupes
subordonns  d'autres groupes, fait auquel nous n'accordons pas
toujours toute l'attention qu'il mrite, parce qu'il nous est trop
familier. On peut, sans doute, classer de plusieurs manires les
tres organiss, comme beaucoup d'autres objets, soit
artificiellement d'aprs leurs caractres isols, ou plus
naturellement, d'aprs l'ensemble de leurs caractres. Nous
savons, par exemple, qu'on peut classer ainsi les minraux et les
substances lmentaires; dans ce cas, il n'existe, bien entendu,
aucun rapport gnalogique; on ne saurait donc allguer aucune
raison  leur division en groupes. Mais, pour les tres organiss,
le cas est diffrent, et l'hypothse que je viens d'exposer
explique leur arrangement naturel en groupes subordonns 
d'autres groupes, fait dont une autre explication n'a pas encore
t tente.

Les naturalistes, comme nous l'avons vu, cherchent  disposer les
espces, les genres et les familles de chaque classe, d'aprs ce
qu'ils appellent le _systme naturel_. Qu'entend-on par l?
Quelques auteurs le considrent simplement comme un systme
imaginaire qui leur permet de grouper ensemble les tres qui se
ressemblent le plus, et de sparer les uns des autres ceux qui
diffrent le plus; ou bien encore comme un moyen artificiel
d'noncer aussi brivement que possible des propositions
gnrales, c'est--dire de formuler par une phrase les caractres
communs, par exemple,  tous les mammifres; par une autre ceux
qui sont communs  tous les carnassiers; par une autre, ceux qui
sont communs au genre chien, puis en ajoutant une seule autre
phrase, de donner la description complte de chaque espce de
chien. Ce systme est incontestablement ingnieux et utile. Mais
beaucoup de naturalistes estiment que le systme naturel comporte
quelque chose de plus; ils croient qu'il contient la rvlation du
plan du Crateur; mais  moins qu'on ne prcise si cette
expression elle-mme signifie l'ordre dans le temps ou dans
l'espace, ou tous deux, ou enfin ce qu'on entend par plan de
cration, il me semble que cela n'ajoute rien  nos connaissances.
Une nonciation comme celle de Linn, qui est reste clbre, et
que nous rencontrons souvent sous une forme plus ou moins
dissimule, c'est--dire que les caractres ne font pas le genre,
mais que c'est le genre qui donne les caractres, semble impliquer
qu'il y a dans nos classifications quelque chose de plus qu'une
simple ressemblance. Je crois qu'il en est ainsi et que le lien
que nous rvlent partiellement nos classifications, lien dguis
comme il l'est par divers degrs de modifications, n'est autre que
la communaut de descendance, la seule cause connue de la
similitude des tres organiss.

Examinons maintenant les rgles suivies en matire de
classification, et les difficults qu'on trouve  les appliquer
selon que l'on suppose que la classification indique quelque plan
inconnu de cration, ou qu'elle n'est simplement qu'un moyen
d'noncer des propositions gnrales et de grouper ensemble les
formes les plus semblables. On aurait pu croire, et on a cru
autrefois, que les parties de l'organisation qui dterminent les
habitudes vitales et fixent la place gnrale de chaque tre dans
l'conomie de la nature devaient avoir une haute importance au
point de vue de la classification. Rien de plus inexact. Nul ne
regarde comme importantes les similitudes extrieures qui existent
entre la souris et la musaraigne, le dugong et la baleine, ou la
baleine et un poisson. Ces ressemblances, bien qu'en rapport
intime avec la vie des individus, ne sont considres que comme de
simples caractres analogiques ou d'adaptation; mais nous
aurons  revenir sur ce point. On peut mme poser en rgle
gnrale que, moins une partie de l'organisation est en rapport
avec des habitudes spciales, plus elle devient importante au
point de vue de la classification. Owen dit, par exemple, en
parlant du dugong: Les organes de la gnration tant ceux qui
offrent les rapports les plus loigns avec les habitudes et la
nourriture de l'animal, je les ai toujours considrs comme ceux
qui indiquent le plus nettement ses affinits relles. Nous sommes
moins exposs, dans les modifications de ces organes,  prendre un
simple caractre d'adaptation pour un caractre essentiel. Chez
les plantes, n'est-il pas remarquable de voir la faible
signification des organes de la vgtation dont dpendent leur
nutrition et leur vie, tandis que les organes reproducteurs, avec
leurs produits, la graine et l'embryon, ont une importance
capitale? Nous avons dj eu occasion de voir l'utilit qu'ont
souvent, pour la classification, certains caractres
morphologiques dpourvus d'ailleurs de toute importance au point
de vue de la fonction. Ceci dpend de leur constance chez beaucoup
de groupes allis, constance qui rsulte principalement de ce que
la slection naturelle, ne s'exerant que sur des caractres
utiles, n'a ni conserv ni accumul les lgres dviations de
conformation qu'ils ont pu prsenter.

Un mme organe, tout en ayant, comme nous avons toute raison de le
supposer,  peu prs la mme valeur physiologique dans des groupes
allis, peut avoir une valeur toute diffrente au point de vue de
la classification, et ce fait semble prouver que l'importance
physiologique seule ne dtermine pas la valeur qu'un organe peut
avoir  cet gard. On ne saurait tudier  fond aucun groupe sans
tre frapp de ce fait que la plupart des savants ont d'ailleurs
reconnu. Il suffira de citer les paroles d'une haute autorit,
Robert Brown, qui, parlant de certains organes des protaces,
dit, au sujet de leur importance gnrique, qu'elle est, comme
celle de tous les points de leur conformation, non seulement dans
cette famille, mais dans toutes les familles naturelles, trs
ingale et mme, dans quelques cas, absolument nulle. Il ajoute,
dans un autre ouvrage, que les genres des connaraces diffrent
les uns des autres par la prsence d'un ou de plusieurs ovaires,
par la prsence ou l'absence d'albumen et par leur prfloraison
imbrique ou valvulaire. Chacun de ces caractres pris isolment a
souvent une importance plus que gnrique, bien que, pris tous
ensemble, ils semblent insuffisants pour sparer les _Cnestis_ des
_Connarus_. Pour prendre un autre exemple chez les insectes,
Westwood a remarqu que, dans une des principales divisions des
hymnoptres, les antennes ont une conformation constante, tandis
que dans une autre elles varient beaucoup et prsentent des
diffrences d'une valeur trs infrieure pour la classification.
On ne saurait cependant pas soutenir que, dans ces deux divisions
du mme ordre, les antennes ont une importance physiologique
ingale. On pourrait citer un grand nombre d'exemples prouvant
qu'un mme organe important peut, dans un mme groupe d'tres
vivants, varier quant  sa valeur en matire de classification.

De mme, nul ne soutient que les organes rudimentaires ou
atrophis ont une importance vitale ou physiologique considrable;
cependant ces organes ont souvent une haute valeur au point de vue
de la classification. Ainsi, il n'est pas douteux que les dents
rudimentaires qui se rencontrent  la mchoire suprieure des
jeunes ruminants, et certains os rudimentaires de leur jambe, ne
soient fort utiles pour dmontrer l'affinit troite qui existe
entre les ruminants et les pachydermes. Robert Brown a fortement
insist sur l'importance qu'a, dans la classification des
gramines, la position des fleurettes rudimentaires.

On pourrait citer de nombreux exemples de caractres tirs de
parties qui n'ont qu'une importance physiologique insignifiante,
mais dont chacun reconnat l'immense utilit pour la dfinition de
groupes entiers. Ainsi, la prsence ou l'absence d'une ouverture
entre les fosses nasales et la bouche, le seul caractre, d'aprs
Owen, qui distingue absolument les poissons des reptiles, --
l'inflexion de l'angle de la mchoire chez les marsupiaux, -- la
manire dont les ailes sont plies chez les insectes, -- la
couleur chez certaines algues, -- la seule pubescence sur
certaines parties de la fleur chez les plantes herbaces, -- la
nature du vtement pidermique, tel que les poils ou les plumes,
chez les vertbrs. Si l'ornithorhynque avait t couvert de
plumes au lieu de poils, ce caractre externe et insignifiant
aurait t regard par les naturalistes comme d'un grand secours
pour la dtermination du degr d'affinit que cet trange animal
prsente avec les oiseaux.

L'importance qu'ont, pour la classification, les caractres
insignifiants, dpend principalement de leur corrlation avec
beaucoup d'autres caractres qui ont une importance plus ou moins
grande. Il est vident, en effet que l'ensemble de plusieurs
caractres doit souvent, en histoire naturelle, avoir une grande
valeur. Aussi, comme on en a souvent fait la remarque, une espce
peut s'carter de ses allies par plusieurs caractres ayant une
haute importance physiologique ou remarquables par leur prvalence
universelle, sans que cependant nous ayons le moindre doute sur la
place o elle doit tre classe. C'est encore la raison pour
laquelle tous les essais de classification bass sur un caractre
unique, quelle qu'en puisse tre l'importance, ont toujours
chou, aucune partie de l'organisation n'ayant une constance
invariable. L'importance d'un ensemble de caractres, mme quand
chacun d'eux a une faible valeur, explique seule cet aphorisme de
Linn, que les caractres ne donnent pas le genre, mais que le
genre donne les caractres; car cet axiome semble fond sur
l'apprciation d'un grand nombre de points de ressemblance trop
lgers pour tre dfinis. Certaines plantes de la famille des
malpighiaces portent des fleurs parfaites et certaines autres des
fleurs dgnres; chez ces dernires, ainsi que l'a fait
remarquer A. de Jussieu, la plus grande partie des caractres
propres  l'espce, au genre,  la famille et  la classe
disparaissent, et se jouent ainsi de notre classification. Mais
lorsque l'_Aspicarpa_ n'eut, aprs plusieurs annes de sjour en
France, produit, que des fleurs dgnres, s'cartant si
fortement, sur plusieurs points essentiels de leur conformation,
du type propre  l'ordre, M. Richard reconnut cependant avec une
grande sagacit, comme le fait observer Jussieu, que ce genre
devait quand mme tre maintenu parmi les malpighiaces. Cet
exemple me parat bien propre  faire comprendre l'esprit de nos
classifications.

En pratique, les naturalistes s'inquitent peu de la valeur
physiologique des caractres qu'ils emploient pour la dfinition
d'un groupe ou la distinction d'une espce particulire. S'ils
rencontrent un caractre presque semblable, commun  un grand
nombre de formes et qui n'existe pas chez d'autres, ils lui
attribuent une grande valeur; s'il est commun  un moins grand
nombre de formes, ils ne lui attribuent qu'une importance
secondaire. Quelques naturalistes ont franchement admis que ce
principe est le seul vrai, et nul ne l'a plus clairement avou que
l'excellent botaniste Aug. Saint-Hilaire. Si plusieurs caractres
insignifiants se combinent toujours, on leur attribue une valeur
toute particulire, bien qu'on ne puisse dcouvrir entre eux aucun
lien apparent de connexion. Les organes importants, tels que ceux
qui mettent le sang en mouvement, ceux qui l'amnent au contact de
l'air, ou ceux qui servent  la propagation, tant presque
uniformes dans la plupart des groupes d'animaux, on les considre
comme fort utiles pour la classification; mais il y a des groupes
d'tres chez lesquels les organes vitaux les plus importants ne
fournissent que des caractres d'une valeur secondaire. Ainsi,
selon les remarques rcentes de Fritz Mller, dans un mme groupe
de crustacs, les _Cypridina_ sont pourvus d'un coeur, tandis que
chez les deux genres allis. _Cypris_ et _Cytherea_, cet organe
fait dfaut; une espce de cypridina a des branchies bien
dveloppes tandis qu'une autre en est prive.

On conoit aisment pourquoi des caractres drivs de l'embryon
doivent avoir une importance gale  ceux tirs de l'adulte, car
une classification naturelle doit, cela va sans dire, comprendre
tous les ges. Mais, au point de vue de la thorie ordinaire, il
n'est nullement vident pourquoi la conformation de l'embryon doit
tre plus importante dans ce but que celle de l'adulte, qui seul
joue un rle complet dans l'conomie de la nature. Cependant, deux
grands naturalistes, Agassiz et Milne-Edwards, ont fortement
insist sur ce point, que les caractres embryologiques sont les
plus importants de tous, et cette doctrine est trs gnralement
admise comme vraie. Nanmoins, l'importance de ces caractres a
t quelquefois exagre parce que l'on n'a pas exclu les
caractres d'adaptation de la larve; Fritz Mller, pour le
dmontrer, a class, d'aprs ces caractres seuls, la grande
classe des crustacs, et il est arriv  un arrangement peu
naturel. Mais il n'en est pas moins certain que les caractres
fournis par l'embryon ont une haute valeur, si l'on en exclut les
caractres de la larve tant chez les animaux que chez les plantes.
C'est ainsi que les divisions fondamentales des plantes
phanrogames sont bases sur des diffrences de l'embryon, c'est-
-dire sur le nombre et la position des cotyldons, et, sur le
mode de dveloppement de la plumule et de la radicule. Nous allons
voir immdiatement que ces caractres n'ont une si grande valeur
dans la classification que parce que le systme naturel n'est
autre chose qu'un arrangement gnalogique.

Souvent, nos classifications suivent tout simplement la chane des
affinits. Rien n'est plus facile que d'noncer un certain nombre
de caractres communs  tous les oiseaux; mais une pareille
dfinition a jusqu' prsent t reconnue impossible pour les
crustacs. On trouve, aux extrmits opposes de la srie, des
crustacs qui ont  peine un caractre commun, et cependant, les
espces les plus extrmes tant videmment allies  celles qui
leur sont voisines, celles-ci  d'autres, et ainsi de suite, on
reconnat que toutes appartiennent  cette classe des articuls et
non aux autres.

On a souvent employ dans la classification, peut-tre peu
logiquement, la distribution gographique, surtout pour les
groupes considrables renfermant des formes troitement allies.
Temminck insiste sur l'utilit et mme sur la ncessit de tenir
compte de cet lment pour certains groupes d'oiseaux, et
plusieurs entomologistes et botanistes ont suivi son exemple.

Quant  la valeur comparative des divers groupes d'espces, tels
que les ordres, les sous-ordres, les familles, les sous-familles
et les genres, elle semble avoir t, au moins jusqu' prsent,
presque compltement arbitraire. Plusieurs excellents botanistes,
tels que M. Bentham et d'autres, ont particulirement insist sur
cette valeur arbitraire. On pourrait citer, chez les insectes et
les plantes, des exemples de groupes de formes considrs d'abord
par des naturalistes expriments comme de simples genres, puis
levs au rang de sous-famille ou de famille, non que de nouvelles
recherches aient rvl d'importantes diffrences de conformation
qui avaient chapp au premier abord, mais parce que depuis l'on a
dcouvert de nombreuses espces allies, prsentant de lgers
degrs de diffrences.

Toutes les rgles, toutes les difficults, tous les moyens de
classification qui prcdent, s'expliquent,  moins que je ne me
trompe trangement, en admettant que le systme naturel a pour
base la descendance avec modifications, et que les caractres
regards par les naturalistes comme indiquant des affinits
relles entre deux ou plusieurs espces sont ceux qu'elles doivent
par hrdit  un parent commun. Toute classification vraie est
donc gnalogique; la communaut de descendance est le lien cach
que les naturalistes ont, sans en avoir conscience, toujours
recherch, sous prtexte de dcouvrir, soit quelque plan inconnu
de cration, soit d'noncer des propositions gnrales, ou de
runir des choses semblables et de sparer des choses diffrentes.

Mais je dois m'expliquer plus compltement. Je crois que
l'_arrangement_ des groupes dans chaque classe, d'aprs leurs
relations et leur degr de subordination mutuelle, doit, pour tre
naturel, tre rigoureusement gnalogique; mais que la somme des
diffrences dans les diverses branches ou groupes, allis
d'ailleurs au mme degr de consanguinit avec leur anctre
commun, peut diffrer beaucoup, car elle dpend des divers degrs
de modification qu'ils ont subis; or, c'est l ce qu'exprime le
classement des formes en genres, en familles, en sections ou en
ordres. Le lecteur comprendra mieux ce que j'entends en consultant
la figure du quatrime chapitre. Supposons que les lettres A  L
reprsentent des genres allis qui vcurent pendant l'poque
silurienne, et qui descendent d'une forme encore plus ancienne.
Certaines espces appartenant  trois de ces genres (A, F et I)
ont transmis, jusqu' nos jours, des descendants modifis,
reprsents par les quinze genres (_a14_  _z14_) qui occupent la
ligne horizontale suprieure. Tous ces descendants modifis d'une
seule espce sont parents entre eux au mme degr; on pourrait
mtaphoriquement les appeler cousins  un mme millionime degr;
cependant ils diffrent beaucoup les uns des autres et  des
points de vue divers. Les formes descendues de A, maintenant
divises en deux ou trois familles, constituent un ordre distinct
de celui comprenant les formes descendues de I, aussi divis en
deux familles. On ne saurait non plus classer dans le mme genre
que leur forme parente A les espces actuelles qui en descendent,
ni celles drivant de I dans le mme genre que I. Mais on peut
supposer que le genre existant F14 n'a t que peu modifi, et on
pourra le grouper avec le genre primitif F dont il est issu; c'est
ainsi que quelques organismes encore vivants appartiennent  des
genres siluriens. De sorte que la valeur comparative des
diffrences entre ces tres organiss, tous parents les uns des
autres au mme degr de consanguinit, a pu tre trs diffrente.
Leur _arrangement_ gnalogique n'en est pas moins rest
rigoureusement exact, non seulement aujourd'hui, mais aussi 
chaque priode gnalogique successive. Tous les descendants
modifis de A auront hrit quelque chose en commun de leur commun
parent, il en aura t de mme de tous les descendants de I, et il
en sera de mme pour chaque branche subordonne des descendants
dans chaque priode successive. Si toutefois, nous supposons que
quelque descendant de A ou de I se soit assez modifi pour ne plus
conserver de traces de sa parent, sa place dans le systme
naturel sera perdue, ainsi que cela semble devoir tre le cas pour
quelques organismes existants. Tous les descendants du genre F,
dans toute la srie gnalogique, ne formeront qu'un seul genre,
puisque nous supposons qu'ils se sont peu modifis; mais ce genre,
quoique fort isol, n'en occupera pas moins la position
intermdiaire qui lui est propre. La reprsentation des groupes
indique dans la figure sur une surface plane est beaucoup trop
simple. Les branches devraient diverger dans toutes les
directions. Si nous nous tions borns  placer en srie linaire
les noms des groupes, nous aurions encore moins pu figurer un
arrangement naturel, car il est videmment impossible de
reprsenter par une srie, sur une surface plane, les affinits
que nous observons dans la nature entre les tres d'un mme
groupe. Ainsi donc, le systme naturel ramifi ressemble  un
arbre gnalogique; mais la somme des modifications prouves par
les diffrents groupes doit exprimer leur arrangement en ce qu'on
appelle _genres_, _sous-familles_, _familles_, _sections_,
_ordres_ et _classes_.

Pour mieux faire comprendre cet expos de la classification,
prenons un exemple tir des diverses langues humaines. Si nous
possdions l'arbre gnalogique complet de l'humanit, un
arrangement gnalogique des races humaines prsenterait la
meilleure classification des diverses langues parles actuellement
dans le monde entier; si toutes les langues mortes et tous les
dialectes intermdiaires et graduellement changeants devaient y
tre introduits, un tel groupement serait le seul possible.
Cependant, il se pourrait que quelques anciennes langues, s'tant
fort peu altres, n'eussent engendr qu'un petit nombre de
langues nouvelles; tandis que d'autres, par suite de l'extension,
de l'isolement, ou de l'tat de civilisation des diffrentes races
codescendantes, auraient pu se modifier considrablement et
produire ainsi un grand nombre de nouveaux dialectes et de
nouvelles langues. Les divers degrs de diffrences entre les
langues drivant d'une mme souche devraient donc s'exprimer par
des groupes subordonns  d'autres groupes; mais le seul
arrangement convenable ou mme possible serait encore l'ordre
gnalogique. Ce serait, en mme temps, l'ordre strictement
naturel, car il rapprocherait toutes les langues mortes et
vivantes, suivant leurs affinits les plus troites, en indiquant
la filiation et l'origine de chacune d'elles.

Pour vrifier cette hypothse, jetons un coup d'oeil sur la
classification des varits qu'on suppose ou qu'on sait descendues
d'une espce unique. Les varits sont groupes sous les espces,
les sous-varits sous les varits, et, dans quelques cas mme,
comme pour les pigeons domestiques, on distingue encore plusieurs
autres nuances de diffrences. On suit, en un mot,  peu prs les
mmes rgles que pour la classification des espces. Les auteurs
ont insist sur la ncessit de classer les varits d'aprs un
systme naturel et non pas d'aprs un systme artificiel; on nous
avertit, par exemple, de ne pas classer ensemble deux varits
d'ananas, bien que leurs fruits, la partie la plus importante de
la plante, soient presque identiques; nul ne place ensemble le
navet commun et le navet de Sude, bien que leurs tiges paisses
et charnues soient si semblables. On classe les varits d'aprs
les parties qu'on reconnat tre les plus constantes; ainsi, le
grand agronome Marshall dit que, pour la classification du btail,
on se sert avec avantage des cornes, parce que ces organes varient
moins que la forme ou la couleur du corps, etc., tandis que, chez
les moutons, les cornes sont moins utiles sous ce rapport, parce
qu'elles sont moins constantes. Pour les varits, je suis
convaincu que l'on prfrerait certainement une classification
gnalogique, si l'on avait tous les documents ncessaires pour
l'tablir; on l'a essay, d'ailleurs, dans quelques cas. On peut
tre certain, en effet, quelle qu'ait t du reste l'importance
des modifications subies, que le principe d'hrdit doit tendre 
grouper ensemble les formes allies par le plus grand nombre de
points de ressemblance. Bien que quelques sous-varits du pigeon
culbutant diffrent des autres par leur long bec, ce qui est un
caractre important, elles sont toutes relies les unes aux autres
par l'habitude de culbuter, qui leur est commune; la race  courte
face a, il est vrai, presque totalement perdu cette aptitude, ce
qui n'empche cependant pas qu'on la maintienne dans ce mme
groupe,  cause de certains points de ressemblance et de sa
communaut d'origine avec les autres.

 l'gard des espces  l'tat de nature, chaque naturaliste a
toujours fait intervenir l'lment gnalogique dans ses
classifications, car il comprend les deux sexes dans la dernire
de ses divisions, l'espce; on sait, cependant, combien les deux
sexes diffrent parfois l'un de l'autre par les caractres les
plus importants. C'est  peine si l'on peut attribuer un seul
caractre commun aux mles adultes et aux hermaphrodites de
certains cirripdes, que cependant personne ne songe  sparer.
Aussitt qu'on eut reconnu que les trois formes d'orchides,
antrieurement groupes dans les trois genres _Monocanthus_,
_Myanthus et_ _Catusetum_, se rencontrent parfois sur la mme
plante, on les considra comme des varits; j'ai pu dmontrer
depuis qu'elles n'taient autre chose que les formes mle, femelle
et hermaphrodite de la mme espce. Les naturalistes comprennent
dans une mme espce les diverses phases de la larve d'un mme
individu, quelque diffrentes qu'elles puissent tre l'une de
l'autre et de la forme adulte; ils y comprennent galement les
gnrations dites _alternantes_ de Steenstrup, qu'on ne peut que
techniquement considrer comme formant un mme individu. Ils
comprennent encore dans l'espce les formes monstrueuses et les
varits, non parce qu'elles ressemblent partiellement  leur
forme parente, mais parce qu'elles en descendent.

Puisqu'on a universellement invoqu la gnalogie pour classer
ensemble les individus de la mme espce, malgr les grandes
diffrences qui existent quelquefois entre les mles, les femelles
et les larves; puisqu'on s'est fond sur elle pour grouper des
varits qui ont subi des changements parfois trs considrables,
ne pourrait-il pas se faire qu'on ait utilis, d'une manire
inconsciente, ce mme lment gnalogique pour le groupement des
espces dans les genres, et de ceux-ci dans les groupes plus
levs, sous le nom de systme naturel? Je crois que tel est le
guide qu'on a inconsciemment suivi et je ne saurais m'expliquer
autrement la raison des diverses rgles auxquelles se sont
conforms nos meilleurs systmatistes. Ne possdant point de
gnalogies crites, il nous faut dduire la communaut d'origine
de ressemblances de tous genres. Nous choisissons pour cela les
caractres qui, autant que nous en pouvons juger, nous paraissent
probablement avoir t le moins modifis par l'action des
conditions extrieures auxquelles chaque espce a t expose dans
une priode rcente.  ce point de vue, les conformations
rudimentaires sont aussi bonnes, souvent meilleures, que d'autres
parties de l'organisation. L'insignifiance d'un caractre nous
importe peu; que ce soit une simple inflexion de l'angle de la
mchoire, la manire dont l'aile d'un insecte est plie, que la
peau soit garnie de plumes ou de poils, peu importe; pourvu que ce
caractre se retrouve chez des espces nombreuses et diverses et
surtout chez celles qui ont des habitudes trs diffrentes, il
acquiert aussitt une grande valeur; nous ne pouvons, en effet,
expliquer son existence chez tant de formes,  habitudes si
diverses, que par l'influence hrditaire d'un anctre commun.
Nous pouvons  cet gard nous tromper sur certains points isols
de conformation; mais, lorsque plusieurs caractres, si
insignifiants qu'ils soient, se retrouvent dans un vaste groupe
d'tres dous d'habitudes diffrentes. On peut tre  peu prs
certain, d'aprs la thorie de la descendance, que ces caractres
proviennent par hrdit d'un commun anctre; or, nous savons que
ces ensembles de caractres ont une valeur toute particulire en
matire de classification.

Il devient ais de comprendre pourquoi une espce ou un groupe
d'espces, bien que s'cartant des formes allies par quelques
traits caractristiques importants, doit cependant tre class
avec elles; ce qui peut se faire et se fait souvent, lorsqu'un
nombre suffisant de caractres, si insignifiants qu'ils soient,
subsiste pour trahir le lien cach d  la communaut d'origine.
Lorsque deux formes extrmes n'offrent pas un seul caractre en
commun, il suffit de l'existence d'une srie continue de groupes
intermdiaires, les reliant l'une  l'autre, pour nous autoriser 
conclure  leur communaut d'origine et  les runir dans une mme
classe. Comme les organes ayant une grande importance
physiologique, ceux par exemple qui servent  maintenir la vie
dans les conditions d'existence les plus diverses, sont
gnralement les plus constants, nous leur accordons une valeur
spciale; mais si, dans un autre groupe ou dans une section de
groupe, nous voyons ces mmes organes diffrer beaucoup, nous leur
attribuons immdiatement moins d'importance pour la
classification. Nous verrons tout  l'heure pourquoi,  ce point
de vue, les caractres embryologiques ont une si haute valeur. La
distribution gographique peut parfois tre employe utilement
dans le classement des grands genres, parce que toutes les espces
d'un mme genre, habitant une rgion isole et distincte,
descendent, selon toute probabilit, des mmes parents.


RESSEMBLANCES ANALOGUES.

Les remarques prcdentes nous permettent de comprendre la
distinction trs essentielle qu'il importe d'tablir entre les
affinits relles et les ressemblances d'adaptation ou
ressemblances analogues. Lamarck a le premier attir l'attention
sur cette distinction, admise ensuite par Macleay et d'autres. La
ressemblance gnrale du corps et celle des membres antrieurs en
forme de nageoires qu'on remarque entre le Dugong, animal
pachyderme, et la baleine ainsi que la ressemblance entre ces deux
mammifres et les poissons, sont des ressemblances analogues. Il
en est de mme de la ressemblance entre la souris et la musaraigne
(_Sorex_), appartenant  des ordres diffrents, et de celle,
encore beaucoup plus grande, selon les observations de M. Mivart,
existant entre la souris et un petit marsupial (_Antechinus_)
d'Australie. On peut,  ce qu'il me semble, expliquer ces
dernires ressemblances par une adaptation  des mouvements
galement actifs au milieu de buissons et d'herbages, permettant
plus facilement  l'animal d'chapper  ses ennemis.

On compte d'innombrables cas de ressemblance chez les insectes;
ainsi Linn, tromp par l'apparence extrieure, classa un insecte
homoptre parmi les phalnes. Nous remarquons des faits analogues
mme chez nos varits domestiques, la similitude frappante, par
exemple, des formes des races amliores du porc commun et du porc
chinois, descendues d'espces diffrentes; tout comme dans les
tiges semblablement paissies du navet commun et du navet de
Sude. La ressemblance entre le lvrier et le cheval de course 
peine plus imaginaire que certaines analogies que beaucoup de
savants ont signales entre des animaux trs diffrents.

En partant de ce principe, que les caractres n'ont d'importance
relle pour la classification qu'autant qu'ils rvlent les
affinits gnalogiques, on peut aisment comprendre pourquoi des
caractres analogues ou d'adaptation, bien que d'une haute
importance pour la prosprit de l'individu, peuvent n'avoir
presque aucune valeur pour les systmatistes. Des animaux
appartenant  deux lignes d'anctres trs distinctes peuvent, en
effet, s'tre adapts  des conditions semblables, et avoir ainsi
acquis une grande ressemblance extrieure; mais ces ressemblances,
loin de rvler leurs relations de parent, tendent plutt  les
dissimuler. Ainsi s'explique encore ce principe, paradoxal en
apparence, que les mmes caractres sont analogues lorsqu'on
compare un groupe  un autre groupe, mais qu'ils rvlent de
vritables affinits chez les membres d'un mme groupe, compars
les uns aux autres. Ainsi, la forme du corps et les membres en
forme de nageoires sont des caractres purement analogues
lorsqu'on compare la baleine aux poissons, parce qu'ils
constituent dans les deux classes une adaptation spciale en vue
d'un mode de locomotion aquatique; mais la forme du corps et les
membres en forme de nageoires prouvent de vritables affinits
entre les divers membres de la famille des baleines, car ces
divers caractres sont si exactement semblables dans toute la
famille, qu'on ne saurait douter qu'ils ne proviennent par
hrdit d'un anctre commun. Il en est de mme pour les poissons.

On pourrait citer, chez des tres absolument distincts, de
nombreux cas de ressemblance extraordinaire entre des organes
isols, adapts aux mmes fonctions. L'troite ressemblance de la
mchoire du chien avec celle du loup tasmanien (_Thylacinus_),
animaux trs loigns l'un de l'autre dans le systme naturel, en
offre un excellent exemple. Cette ressemblance, toutefois, se
borne  un aspect gnral, tel que la saillie des canines et la
forme incisive des molaires. Mais les dents diffrent rellement
beaucoup: ainsi le chien porte, de chaque cte de la mchoire
suprieure, quatre prmolaires et seulement deux molaires, tandis
que le thylacinus a trois prmolaires et quatre molaires. La
conformation et la grandeur relative des molaires diffrent aussi
beaucoup chez les deux animaux. La dentition adulte est prcdente
d'une dentition de lactation tout  fait diffrente. On peut donc
nier que, dans les deux cas, ce soit la slection naturelle de
variations successives qui a adapt les dents  dchirer la chair;
mais il m'est impossible de comprendre qu'on puisse l'admettre
dans un cas et le nier dans l'autre. Je suis heureux de voir que
le professeur Flower, dont l'opinion a un si grand poids, en est
arriv  la mme conclusion.

Les cas extraordinaires, cits dans un chapitre antrieur,
relatifs  des poissons trs diffrents pourvus d'appareils
lectriques,  des insectes trs divers possdant des organes
lumineux, et  des orchides et  des asclpiades  masses de
pollen avec disques visqueux, doivent rentrer aussi sous la
rubrique des ressemblances analogues. Mais ces cas sont si
tonnants, qu'on les a prsents comme des difficults ou des
objections contre ma thorie. Dans tous les cas, on peut observer
quelque diffrence fondamentale dans la croissance ou le
dveloppement des organes, et gnralement dans la conformation
adulte. Le but obtenu est le mme, mais les moyens sont
essentiellement diffrents, bien que paraissant superficiellement
les mmes. Le principe auquel nous avons fait allusion
prcdemment sous le nom de _variation analogue_ a probablement
jou souvent un rle dans les cas de ce genre. Les membres de la
mme classe, quoique allis de trs loin, ont hrit de tant de
caractres constitutionnels communs, qu'ils sont aptes  varier
d'une faon semblable sous l'influence de causes de mme nature,
ce qui aiderait videmment l'acquisition par la slection
naturelle d'organes ou de parties se ressemblant tonnamment, en
dehors de ce qu'a pu produire l'hrdit directe d'un anctre
commun.

Comme des espces appartenant  des classes distinctes se sont
souvent adaptes par suite de lgres modifications successives 
vivre dans des conditions presque semblables -- par exemple, 
habiter la terre, l'air ou l'eau -- il n'est peut-tre pas
impossible d'expliquer comment il se fait qu'on ait observe
quelquefois un paralllisme numrique entre les sous-groupes de
classes distinctes. Frapp d'un paralllisme de ce genre, un
naturaliste, en levant ou en rabaissant arbitrairement la valeur
des groupes de plusieurs classes, valeur jusqu'ici compltement
arbitraire, ainsi que l'exprience l'a toujours prouv, pourrait
aisment donner  ce paralllisme une grande extension; c'est
ainsi que, trs probablement, on a imagin les classifications
septnaires, quinaires, quaternaires et ternaires.

Il est une autre classe de faits curieux dans lesquels la
ressemblance extrieure ne rsulte pas d'une adaptation  des
conditions d'existence semblables, mais provient d'un besoin de
protection. Je fais allusion aux faits observs pour la premire
fois par M. Bates, relativement  certains papillons qui copient
de la manire la plus tonnante d'autres espces compltement
distinctes. Cet excellent observateur a dmontr que, dans
certaines rgions de l'Amrique du Sud, o, par exemple, pullulent
les essaims brillants d'_Ithomia_, un autre papillon, le
_Leptalis_, se faufile souvent parmi les ithomia, auxquels il
ressemble si trangement par la forme, la nuance et les taches de
ses ailes, que M. Bates, quoique exerc par onze ans de
recherches, et toujours sur ses gardes, tait cependant tromp
sans cesse. Lorsqu'on examine le modle et la copie et qu'on les
compare l'un  l'autre, on trouve que leur conformation
essentielle diffre entirement, et qu'ils appartiennent non
seulement  des genres diffrents, mais souvent  des familles
distinctes. Une pareille ressemblance aurait pu tre considre
comme une bizarre concidence, si elle ne s'tait rencontre
qu'une ou deux fois. Mais, dans les rgions o les _Leptalis_
copient les _Ithomia_, on trouve d'autres espces appartenant aux
mmes genres, s'imitant les unes des autres avec le mme degr de
ressemblance. On a numr jusqu' dix genres contenant des
espces qui copient d'autres papillons. Les espces copies et les
espces copistes habitent toujours les mmes localits, et on ne
trouve jamais les copistes sur des points loigns de ceux
qu'occupent les espces qu'ils imitent. Les copistes ne comptent
habituellement que peu d'individus, les espces copies
fourmillent presque toujours par essaims. Dans les rgions o une
espce de _Leptalis_ copie une _Ithomia_, il y a quelquefois
d'autres lpidoptres qui copient aussi la mme ithomia; de sorte
que, dans un mme lieu, on peut rencontrer des espces appartenant
 trois genres de papillons, et mme une phalne qui toutes
ressemblent  un papillon appartenant  un quatrime genre. Il
faut noter spcialement, comme le dmontrent les sries gradues
qu'on peut tablir entre plusieurs formes de leptalis copistes et
les formes copies, qu'il en est un grand nombre qui ne sont que
de simples varits de la mme espce, tandis que d'autres
appartiennent, sans aucun doute,  des espces distinctes. Mais
pourquoi, peut-on se demander, certaines formes sont-elles
toujours copies, tandis que d'autres jouent toujours le rle de
copistes? M. Bates rpond d'une manire satisfaisante  cette
question en dmontrant que la forme copie conserve les caractres
habituels du groupe auquel elle appartient, et que ce sont les
copistes qui ont chang d'apparence extrieure et cess de
ressembler  leurs plus proches allis.

Nous sommes ensuite conduits  rechercher pour quelle raison
certains papillons ou certaines phalnes revtent si frquemment
l'apparence extrieure d'une autre forme tout  fait distincte, et
pourquoi,  la grande perplexit des naturalistes, la nature s'est
livre  de semblables dguisements. M. Bates,  mon avis, en a
fourni la vritable explication. Les formes copies, qui abondent
toujours en individus, doivent habituellement chapper largement 
la destruction, car autrement elles n'existeraient pas en
quantits si considrables; or, on a aujourd'hui la preuve
qu'elles ne servent jamais de proie aux oiseaux ni aux autres
animaux qui se nourrissent d'insectes,  cause, sans doute, de
leur got dsagrable. Les copistes, d'une part, qui habitent la
mme localit, sont comparativement fort rares, et appartiennent 
des groupes qui le sont galement; ces espces doivent donc tre
exposes  quelque danger habituel, car autrement, vu le nombre
des oeufs que pondent tous les papillons, elles fourmilleraient
dans tout le pays au bout de trois ou quatre gnrations. Or, si
un membre d'un de ces groupes rares et perscuts vient 
emprunter la parure d'une espce mieux protge, et cela de faon
assez parfaite pour tromper l'oeil d'un entomologiste exerc, il
est probable qu'il pourrait tromper aussi les oiseaux de proie et
les insectes carnassiers, et par consquent chapp  la
destruction. On pourrait presque dire que M. Bates a assist aux
diverses phases par lesquelles ces formes copistes en sont venues
 ressembler de si prs aux formes copies; il a remarqu, en
effet, que quelques-unes des formes de leptalis qui copient tant
d'autres papillons sont variables au plus haut degr. Il en a
rencontr dans un district plusieurs varits, dont une seule
ressemble jusqu' un certain point  l'ithomia commune de la
localit. Dans un autre endroit se trouvaient deux ou trois
varits, dont l'une, plus commune que les autres, imitait  s'y
mprendre une autre forme d'ithomia. M. Bates, se basant sur des
faits de ce genre, conclut que le leptalis varie d'abord; puis,
quand une varit arrive  ressembler quelque peu  un papillon
abondant dans la mme localit, cette varit, grce  sa
similitude avec une forme prospre et peu inquite, tant moins
expose  tre la proie des oiseaux et des insectes, est par
consquent plus souvent conserve; -- les degrs de ressemblance
moins parfaite tant successivement limins dans chaque
gnration, les autres finissent par rester seuls pour propager
leur type. Nous avons l un exemple excellent de slection
naturelle.

MM. Wallace et Trimen ont aussi dcrit plusieurs cas d'imitation
galement frappants, observs chez les lpidoptres, dans
l'archipel malais; et, en Afrique, chez des insectes appartenant 
d'autres ordres. M. Wallace a observ aussi un cas de ce genre
chez les oiseaux, mais nous n'en connaissons aucun chez les
mammifres. La frquence plus grande de ces imitations chez les
insectes que chez les autres animaux est probablement une
consquence de leur petite taille; les insectes ne peuvent se
dfendre, sauf toutefois ceux qui sont arms d'un aiguillon, et je
ne crois pas que ces derniers copient jamais d'autres insectes,
bien qu'ils soient eux-mmes copis trs souvent par d'autres. Les
insectes ne peuvent chapper par le vol aux plus grands animaux
qui les poursuivent; ils se trouvent donc rduits, comme tous les
tres faibles,  recourir  la ruse et  la dissimulation.

Il est utile de faire observer que ces imitations n'ont jamais d
commencer entre des formes compltement dissemblables au point de
vue de la couleur. Mais si l'on suppose que deux espces se
ressemblent dj quelque peu, les raisons que nous venons
d'indiquer expliquent aisment une ressemblance absolue entre ces
deux espces  condition que cette ressemblance soit avantageuse 
l'une d'elles. Si, pour une cause quelconque, la forme copie
s'est ensuite graduellement modifie, la forme copiste a d entrer
dans la mme voie et se modifier aussi dans des proportions
telles, qu'elle a d revtir un aspect et une coloration
absolument diffrents de ceux des autres membres de la famille 
laquelle elle appartient. Il y a, cependant, de ce chef une
certaine difficult, car il est ncessaire de supposer, dans
quelques cas, que des individus appartenant  plusieurs groupes
distincts ressemblaient, avant de s'tre modifis autant qu'ils le
sont aujourd'hui,  des individus d'un autre groupe mieux protg;
cette ressemblance accidentelle ayant servi de base 
l'acquisition ultrieure d'une ressemblance parfaite.


SUR LA NATURE DES AFFINITS RELIANT LES TRES ORGANISS.

Comme les descendants modifis d'espces dominantes appartenant
aux plus grands genres tendent  hriter des avantages auxquels
les groupes dont ils font partie doivent leur extension et leur
prpondrance, ils sont plus aptes  se rpandre au loin et 
occuper des places nouvelles dans l'conomie de la nature. Les
groupes les plus grands et les plus dominants dans chaque classe
tendent ainsi  s'agrandir davantage, et, par consquent, 
supplanter beaucoup d'autres groupes plus petits et plus faibles.
On s'explique ainsi pourquoi tous les organismes, teints et
vivants, sont compris dans un petit nombre d'ordres et dans un
nombre de classes plus restreint encore. Un fait assez frappant
prouve le petit nombre des groupes suprieurs et leur vaste
extension sur le globe, c'est que la dcouverte de l'Australie n'a
pas ajout un seul insecte appartenant  une classe nouvelle;
c'est ainsi que, dans le rgne vgtal, cette dcouverte n'a
ajout, selon le docteur Hooker, que deux ou trois petites
familles  celles que nous connaissions dj.

J'ai cherch  tablir, dans le chapitre sur la succession
gologique, en vertu du principe que chaque groupe a gnralement
diverg beaucoup en caractres pendant la marche longue et
continue de ses modifications, comment il se fait que les formes
les plus anciennes prsentent souvent des caractres jusqu' un
certain point intermdiaires entre des groupes existants. Un petit
nombre de ces formes anciennes et intermdiaires a transmis
jusqu' ce jour des descendants peu modifis, qui constituent ce
qu'on appelle _les espces aberrantes_. Plus une forme est
aberrante, plus le nombre des formes extermines et totalement
disparues qui la rattachaient  d'autres formes doit tre
considrable. Nous avons la preuve que les groupes aberrants ont
d subir de nombreuses extinctions, car ils ne sont ordinairement
reprsents que par un trs petit nombre d'espces; ces espces,
en outre, sont le plus souvent trs distinctes les unes des
autres, ce qui implique encore de nombreuses extinctions. Les
genres _Ornithorynchus_ et _Lepidosiren_, par exemple, n'auraient
pas t moins aberrants s'ils eussent t reprsents chacun par
une douzaine d'espces au lieu de l'tre aujourd'hui par une
seule, par deux ou par trois. Nous ne pouvons, je crois, expliquer
ce fait qu'en considrant les groupes aberrants comme des formes
vaincues par des concurrents plus heureux, et qu'un petit nombre
de membres qui se sont conservs sur quelques points, grce  des
conditions particulirement favorables, reprsentent seuls
aujourd'hui.

M. Waterhouse a remarqu que, lorsqu'un animal appartenant  un
groupe prsente quelque affinit avec un autre groupe tout  fait
distinct, cette affinit est, dans la plupart des cas, gnrale et
non spciale. Ainsi, d'aprs M. Waterhouse, la viscache est, de
tous les rongeurs, celui qui se rapproche le plus des marsupiaux;
mais ses rapports avec cet ordre portent sur des points gnraux,
c'est--dire qu'elle ne se rapproche pas plus d'une espce
particulire de marsupial que d'une autre. Or, comme on admet que
ces affinits sont relles et non pas simplement le rsultat
d'adaptations, elles doivent, selon ma thorie, provenir par
hrdit d'un anctre commun. Nous devons donc supposer, soit que
tous les rongeurs, y compris la viscache, descendent de quelque
espce trs ancienne de l'ordre des marsupiaux qui aurait
naturellement prsent des caractres plus ou moins intermdiaires
entre les formes existantes de cet ordre; soit que les rongeurs et
les marsupiaux descendent d'un anctre commun et que les deux
groupes ont depuis subi de profondes modifications dans des
directions divergentes. Dans les deux cas, nous devons admettre
que la viscache a conserv, par hrdit, un plus grand nombre de
caractres de son anctre primitif que ne l'ont fait les autres
rongeurs; par consquent, elle ne doit se rattacher spcialement 
aucun marsupial existant, mais indirectement  tous, ou  presque
tous, parce qu'ils ont conserv en partie le caractre de leur
commun anctre ou de quelque membre trs ancien du groupe. D'autre
part, ainsi que le fait remarquer M. Waterhouse, de tous les
marsupiaux, c'est le _Phascolomys_ qui ressemble le plus, non 
une espce particulire de rongeurs, mais en gnral  tous les
membres de cet ordre. On peut toutefois, dans ce cas, souponner
que la ressemblance est purement analogue, le phascolomys ayant pu
s'adapter  des habitudes semblables  celles des rongeurs. A.-P.
de Candolle a fait des observations  peu prs analogues sur la
nature gnrale des affinits de familles distinctes de plantes.

En partant du principe que les espces descendues d'un commun
parent se multiplient en divergeant graduellement en caractres,
tout en conservant par hritage quelques caractres communs, on
peut expliquer les affinits complexes et divergentes qui
rattachent les uns aux autres tous les membres d'une mme famille
ou mme d'un groupe plus lev. En effet, l'anctre commun de
toute une famille, actuellement fractionne par l'extinction en
groupes et en sous-groupes distincts, a d transmettre  toutes
les espces quelques-uns de ses caractres modifis de diverses
manires et  divers degrs; ces diverses espces doivent, par
consquent, tre allies les unes aux autres par des lignes
d'affinits tortueuses et de longueurs ingales, remontant dans le
pass par un grand nombre d'anctres, comme on peut le voir dans
la figure  laquelle j'ai dj si souvent renvoy le lecteur. De
mme qu'il est fort difficile de saisir les rapports de parent
entre les nombreux descendants d'une noble et ancienne famille, ce
qui est mme presque impossible sans le secours d'un arbre
gnalogique, on peut comprendre combien a d tre grande, pour le
naturaliste, la difficult de dcrire, sans l'aide d'une figure,
les diverses affinits qu'il remarque entre les nombreux membres
vivants et teints d'une mme grande classe naturelle.

L'extinction, ainsi que nous l'avons vu au quatrime chapitre, a
jou un rle important en dterminant et en augmentant toujours
les intervalles existant entre les divers groupes de chaque
classe. Nous pouvons ainsi nous expliquer pourquoi les diverses
classes sont si distinctes les unes des autres, la classe des
oiseaux, par exemple, compare aux autres vertbrs. Il suffit
d'admettre qu'un grand nombre de formes anciennes, qui reliaient
autrefois les anctres reculs des oiseaux  ceux des autres
classes de vertbrs, alors moins diffrencies, se sont depuis
tout  fait perdues. L'extinction des formes qui reliaient
autrefois les poissons aux batraciens a t moins complte; il y a
encore eu moins d'extinction dans d'autres classes, celle des
crustacs par exemple, car les formes les plus tonnamment
diverses y sont encore relies par une longue chane d'affinits
qui n'est que partiellement interrompue. L'extinction n'a fait que
sparer les groupes; elle n'a contribu en rien  les former; car,
si toutes les formes qui ont vcu sur la terre venaient 
reparatre, il serait sans doute impossible de trouver des
dfinitions de nature  distinguer chaque groupe, mais leur
classification naturelle ou plutt leur arrangement naturel serait
possible. C'est ce qu'il est facile de comprendre en reprenant
notre figure. Les lettres A  L peuvent reprsenter onze genres de
l'poque silurienne, dont quelques-uns ont produit des groupes
importants de descendants modifis; on peut supposer que chaque
forme intermdiaire, dans chaque branche, est encore vivante et
que ces formes intermdiaires ne sont pas plus cartes les unes
des autres que le sont les varits actuelles. En pareil cas, il
serait absolument impossible de donner des dfinitions qui
permissent de distinguer les membres des divers groupes de leurs
parents et de leurs descendants immdiats. Nanmoins,
l'arrangement naturel que reprsente la figure n'en serait pas
moins exact; car, en vertu du principe de l'hrdit, toutes les
formes descendant de A, par exemple, possderaient quelques
caractres communs. Nous pouvons, dans un arbre, distinguer telle
ou telle branche, bien qu' leur point de bifurcation elles
s'unissent et se confondent. Nous ne pourrions pas comme je l'ai
dit, dfinir les divers groupes; mais nous pourrions choisir des
types ou des formes comportant la plupart des caractres de chaque
groupe petit ou grand, et donner ainsi une ide gnrale de la
valeur des diffrences qui les sparent. C'est ce que nous serions
obligs de faire, si nous parvenions jamais  recueillir toutes
les formes d'une classe qui ont vcu dans le temps et dans
l'espace. Il est certain que nous n'arriverons jamais  parfaire
une collection aussi complte; nanmoins, pour certaines classes,
nous tendons  ce rsultat; et Milne-Edwards a rcemment insist,
dans un excellent mmoire, sur l'importance qu'il y a  s'attacher
aux types, que nous puissions ou non sparer et dfinir les
groupes auxquels ces types appartiennent.

En rsume, nous avons vu que la slection naturelle, qui rsulte
de la lutte pour l'existence et qui implique presque
invitablement l'extinction des espces et la divergence des
caractres chez les descendants d'une mme espce parente,
explique les grands traits gnraux des affinits de tous les
tres organiss, c'est--dire leur classement en groupes
subordonns  d'autres groupes. C'est en raison des rapports
gnalogiques que nous classons les individus des deux sexes et de
tous les ges dans une mme espce, bien qu'ils puissent n'avoir
que peu de caractres en commun; la classification des varits
reconnues, quelque diffrentes qu'elles soient de leurs parents,
repose sur le mme principe, et je crois que cet lment
gnalogique est le lien cach que les naturalistes ont cherch
sous le nom de _systme naturel_. Dans l'hypothse que le systme
naturel, au point o il en est arriv, est gnalogique en son
arrangement, les termes _genres_, _familles_, _ordres_, etc.,
n'expriment que des degrs de diffrence et nous pouvons
comprendre les rgles auxquelles nous sommes forcs de nous
conformer dans nos classifications. Nous pouvons comprendre
pourquoi nous accordons  certaines ressemblances plus de valeur
qu' certaines autres; pourquoi nous utilisons les organes
rudimentaires et inutiles, ou n'ayant que peu d'importance
physiologique; pourquoi, en comparant un groupe avec un autre
groupe distinct, nous repoussons sommairement les caractres
analogues ou d'adaptation, tout en les employant dans les limites
d'un mme groupe. Nous voyons clairement comment il se fait que
toutes les formes vivantes et teintes peuvent tre groupes dans
quelques grandes classes, et comment il se fait que les divers
membres de chacune d'elles sont runis les uns aux autres par les
lignes d'affinit les plus complexes et les plus divergentes. Nous
ne parviendrons probablement jamais  dmler l'inextricable
rseau des affinits qui unissent entre eux les membres de chaque
classe; mais, si nous nous proposons un but distinct, sans
chercher quelque plan de cration inconnu, nous pouvons esprer
faire des progrs lents, mais srs.

Le professeur Haeckel, dans sa _Generelle Morphologie_ et dans
d'autres ouvrages rcents, s'est occup avec sa science et son
talent habituels de ce qu'il appelle la phylognie, ou les lignes
gnalogiques de tous les tres organiss. C'est surtout sur les
caractres embryologiques qu'il s'appuie pour rtablir ses
diverses sries, mais il s'aide aussi des organes rudimentaires et
homologues, ainsi que des priodes successives auxquelles les
diverses formes de la vie ont, suppose-t-on, paru pour la premire
fois dans nos formations gologiques. Il a ainsi commenc une
oeuvre hardie et il nous a montr comment la classification doit
tre traite  l'avenir.


MORPHOLOGIE.

Nous avons vu que les membres de la mme classe, indpendamment de
leurs habitudes d'existence, se ressemblent par le plan gnral de
leur organisation. Cette ressemblance est souvent exprime par le
terme d'_unit de type_, c'est--dire que chez les diffrentes
espces de la mme classe les diverses parties et les divers
organes sont homologues. L'ensemble de ces questions prend le nom
gnral de _morphologie_ et constitue une des parties les plus
intressantes de l'histoire naturelle, dont elle peut tre
considre comme l'me. N'est-il pas trs remarquable que la main
de l'homme faite pour saisir, la griffe de la taupe destine 
fouir la terre, la jambe du cheval, la nageoire du marsouin et
l'aile de la chauve-souris, soient toutes construites sur un mme
modle et renferment des os semblables, situs dans les mmes
positions relatives? N'est-il pas extrmement curieux, pour donner
un exemple d'un ordre moins important, mais trs frappant, que les
pieds postrieurs du kangouroo, si bien appropris aux bonds
normes que fait cet animal dans les plaines ouvertes; ceux du
koala, grimpeur et mangeur de feuilles, galement bien conforms
pour saisir les branches; ceux des pramles qui vivent dans des
galeries souterraines et qui se nourrissent d'insectes ou de
racines, et ceux de quelques autres marsupiaux australiens, soient
tous construits sur le mme type extraordinaire, c'est--dire que
les os du second et du troisime doigt sont trs minces et
envelopps dans une mme peau, de telle sorte qu'ils ressemblent 
un doigt unique pourvu de deux griffes? Malgr cette similitude de
type, il est vident que les pieds postrieurs de ces divers
animaux servent aux usages les plus diffrents que l'on puisse
imaginer. Le cas est d'autant plus frappant que les opossums
amricains, qui ont presque les mmes habitudes d'existence que
certains de leurs parents australiens, ont les pieds construits
sur le plan ordinaire. Le professeur Flower,  qui j'ai emprunt
ces renseignements, conclut ainsi: On peut appliquer aux faits de
ce genre l'expression de conformit au type, sans approcher
beaucoup de l'explication du phnomne; puis il ajoute: Mais ces
faits n'veillent-ils pas puissamment l'ide d'une vritable
parent et de la descendance d'un anctre commun?

Geoffroy Saint-Hilaire a beaucoup insist sur la haute importance
de la position relative ou de la connexit des parties homologues,
qui peuvent diffrer presque  l'infini sous le rapport de la
forme et de la grosseur, mais qui restent cependant unies les unes
aux autres suivant un ordre invariable. Jamais, par exemple, on
n'a observ une transposition des os du bras et de l'avant-bras,
ou de la cuisse et de la jambe. On peut donc donner les mmes noms
aux os homologus chez les animaux les plus diffrents. La mme
loi se retrouve dans la construction de la bouche des insectes;
quoi de plus diffrent que la longue trompe roule en spirale du
papillon sphinx, que celle si singulirement replie de l'abeille
ou de la punaise, et que les grandes mchoires d'un coloptre?
Tous ces organes, cependant, servant  des usages si divers, sont
forms par des modifications infiniment nombreuses d'une lvre
suprieure, de mandibules et de deux paires de mchoires. La mme
loi rgle la construction de la bouche et des membres des
crustacs. Il en est de mme des fleurs des vgtaux.

Il n'est pas de tentative plus vaine que de vouloir expliquer
cette similitude du type chez les membres d'une classe par
l'utilit ou par la doctrine des causes finales. Owen a
expressment admis l'impossibilit d'y parvenir dans son
intressant ouvrage sur la _Nature des membres_. Dans l'hypothse
de la cration indpendante de chaque tre, nous ne pouvons que
constater ce fait en ajoutant qu'il a plu au Crateur de
construire tous les animaux et toutes les plantes de chaque grande
classe sur un plan uniforme; mais ce n'est pas l une explication
scientifique.

L'explication se prsente, au contraire, d'elle-mme, pour ainsi
dire, dans la thorie de la slection des modifications lgres et
successives, chaque modification tant avantageuse en quelque
manire  la forme modifie et affectant souvent par corrlation
d'autres parties de l'organisation. Dans les changements de cette
nature, il ne saurait y avoir qu'une bien faible tendance 
modifier le plan primitif, et aucune  en transposer les parties.
Les os d'un membre peuvent, dans quelque proportion que ce soit,
se raccourcir et s'aplatir, ils peuvent s'envelopper en mme temps
d'une paisse membrane, de faon  servir de nageoire; ou bien,
les os d'un pied palm peuvent s'allonger plus ou moins
considrablement en mme temps que la membrane interdigitale, et
devenir ainsi une aile; cependant toutes ces modifications ne
tendent  altrer en rien la charpente des os ou leurs rapports
relatifs. Si nous supposons un anctre recul, qu'on pourrait
appeler l'archtype de tous les mammifres, de tous les oiseaux et
de tous les reptiles, dont les membres avaient la forme gnrale
actuelle, quel qu'ait pu, d'ailleurs, tre l'usage de ces membres,
nous pouvons concevoir de suite la construction homologue, des
membres chez tous les reprsentants de la classe entire. De mme,
 l'gard de la bouche des insectes; nous n'avons qu' supposer un
anctre commun pourvu d'une lvre suprieure, de mandibules et de
deux paires de mchoires, toutes ces parties ayant peut-tre une
forme trs simple; la slection naturelle suffit ensuite pour
expliquer la diversit infinie qui existe dans la conformation et
les fonctions de la bouche de ces animaux. Nanmoins, on peut
concevoir que le plan gnral d'un organe puisse s'altrer au
point de disparatre compltement par la rduction, puis par
l'atrophie complte de certaines parties, par la fusion, le
doublement ou la multiplication d'autres parties, variations que
nous savons tre dans les limites du possible. Le plan gnral
semble avoir t ainsi en partie altr dans les nageoires des
gigantesques lzards marins teints, et dans la bouche de certains
crustacs suceurs.

Il est encore une autre branche galement curieuse de notre sujet:
c'est la comparaison, non plus des mmes parties ou des mmes
organes chez les diffrents membres d'une mme classe, mais
l'examen compar des diverses parties ou des divers organes chez
le mme individu. La plupart des physiologistes admettent que les
os du crne sont homologues avec les parties lmentaires d'un
certain nombre de vertbres, c'est--dire qu'ils prsentent le
mme nombre de ces parties dans la mme position relative
rciproque. Les membres antrieurs et postrieurs de toutes les
classes de vertbrs suprieurs sont videmment homologues. Il en
est de mme des mchoires si compliques et des pattes des
crustacs. Chacun sait que, chez une fleur, on explique les
positions relatives des spales, des ptales, des tamines et des
pistils, ainsi que leur structure intime, en admettant que ces
diverses parties sont formes de feuilles mtamorphoses et
disposes en spirale. Les monstruosits vgtales nous fournissent
souvent la preuve directe de la transformation possible d'un
organe en un autre; en outre, nous pouvons facilement constater
que, pendant les premires phases du dveloppement des fleurs,
ainsi que chez les embryons des crustacs et de beaucoup d'autres
animaux, des organes trs diffrents, une fois arrivs  maturit,
se ressemblent d'abord compltement.

Comment expliquer ces faits d'aprs la thorie des crations?
Pourquoi le cerveau est-il renferm dans une bote compose de
pices osseuses si nombreuses et si singulirement conformes qui
semblent reprsenter des vertbres? Ainsi que l'a fait remarquer
Owen, l'avantage que prsente cette disposition, en permettant aux
os spars de flchir pendant l'acte de la parturition chez les
mammifres, n'expliquerait en aucune faon pourquoi la mme
conformation se retrouve dans le crne des oiseaux et des
reptiles. Pourquoi des os similaires ont-ils t crs pour former
l'aile et la jambe de la chauve-souris, puisque ces os sont
destins  des usages si diffrents, le vol et la marche? Pourquoi
un crustac, pourvu d'une bouche extrmement complique, forme
d'un grand nombre de pices, a-t-il toujours, et comme une
consquence ncessaire, un moins grand nombre de pattes? et
inversement pourquoi ceux qui ont beaucoup de pattes ont-ils une
bouche plus simple? Pourquoi les spales, les ptales, les
tamines et les pistils de chaque fleur, bien qu'adapts  des
usages si diffrents, sont-ils tous construits sur le mme modle?

La thorie de la slection naturelle nous permet, jusqu' un
certain point, de rpondre  ces questions. Nous n'avons pas 
considrer ici comment les corps de quelques animaux se sont
primitivement diviss en sries de segments, ou en cts droit et
gauche, avec des organes correspondants, car ces questions
dpassent presque la limite de toute investigation. Il est
cependant probable que quelques conformations en sries sont le
rsultat d'une multiplication de cellules par division, entranant
la multiplication des parties qui proviennent de ces cellules. Il
nous suffit, pour le but que nous nous proposons, de nous rappeler
la remarque faite par Owen, c'est--dire qu'une rptition
indfinie de parties ou d'organes constitue le trait
caractristique de toutes les formes infrieures et peu
spcialises. L'anctre inconnu des vertbrs devait donc avoir
beaucoup de vertbres, celui des articuls beaucoup de segments,
et celui des vgtaux  fleurs de nombreuses feuilles disposes en
une ou plusieurs spires; nous avons aussi vu prcdemment que les
organes souvent rpts sont essentiellement aptes  varier, non
seulement par le nombre, mais aussi par la forme. Par consquent,
leur prsence en quantit considrable et leur grande variabilit
ont naturellement fourni les matriaux ncessaires  leur
adaptation aux buts les plus divers, tout en conservant, en
gnral, par suite de la force hrditaire, des traces distinctes
de leur ressemblance originelle ou fondamentale. Ils doivent
conserver d'autant plus cette ressemblance que les variations
fournissant la base de leur modification subsquente  l'aide de
la slection naturelle, tendent ds l'abord  tre semblables; les
parties,  leur tat prcoce, se ressemblant et tant soumises
presque aux mmes conditions. Ces parties plus ou moins modifies
seraient srialement homologues,  moins que leur origine commune
ne ft entirement obscurcie.

Bien qu'on puisse aisment dmontrer dans la grande classe des
mollusques l'homologie des parties chez des espces distinctes, on
ne peut signaler que peu d'homologies sriales telles que les
valves des chitons; c'est--dire que nous pouvons rarement
affirmer l'homologie de telle partie du corps avec telle autre
partie du mme individu. Ce fait n'a rien de surprenant; chez les
mollusques, en effet, mme parmi les reprsentants les moins
levs de la classe, nous sommes loin de trouver cette rptition
indfinie d'une partie donne, que nous remarquons dans les autres
grands ordres du rgne animal et du rgne vgtal.

La morphologie constitue, d'ailleurs un sujet bien plus compliqu
qu'il ne le parat d'abord; c'est ce qu'a rcemment dmontr
M. Ray-Lankester dans un mmoire remarquable. M. Lankester tablit
une importante distinction entre certaines classes de faits que
tous les naturalistes ont considrs comme galement homologues.
Il propose d'appeler _structures homognes_ les structures qui se
ressemblent chez des animaux distincts, par suite de leur
descendance d'un anctre commun avec des modifications
subsquentes, et les ressemblances qu'on ne peut expliquer ainsi,
_ressemblances homoplastiques_. Par exemple, il croit que le coeur
des oiseaux et des mammifres est homogne dans son ensemble,
c'est--dire qu'il provient d'un anctre commun; mais que les
quatre cavits du coeur sont, chez les deux classes,
homoplastiques, c'est--dire qu'elles se sont dveloppes
indpendamment. M. Lankester allgue encore l'troite ressemblance
des parties situes du ct droit et du ct gauche du corps,
ainsi que des segments successifs du mme individu; ce sont l des
parties ordinairement appeles homologues, et qui, cependant, ne
se rattachent nullement  la descendance d'espces diverses d'un
anctre commun. Les conformations homoplastiques sont celles que
j'avais classes, d'une manire imparfaite, il est vrai, comme des
modifications ou des ressemblances analogues. On peut, en partie,
attribuer leur formation  des variations qui ont affect d'une
manire semblable des organismes distincts ou des parties
distinctes des organismes, et, en partie,  des modifications
analogues, conserves dans un but gnral ou pour une fonction
gnrale. On en pourrait citer beaucoup d'exemples.

Les naturalistes disent souvent que le crne est form de
vertbres mtamorphoses, que les mchoires des crabes sont des
pattes mtamorphoses, les tamines et les pistils des fleurs des
feuilles mtamorphoses; mais, ainsi que le professeur Huxley l'a
fait remarquer, il serait, dans la plupart des cas, plus correct
de parler du crne et des vertbres, des mchoires et des pattes,
etc., comme provenant, non pas de la mtamorphose en un autre
organe de l'un de ces organes, tel qu'il existe, mais de la
mtamorphose de quelque lment commun et plus simple. La plupart
des naturalistes, toutefois, n'emploient l'expression que dans un
sens mtaphorique, et n'entendent point par l que, dans le cours
prolong des gnrations, des organes primordiaux quelconques --
vertbres dans un cas et pattes dans l'autre -- aient jamais t
rellement transforms en crnes ou en mchoires. Cependant, il y
a tant d'apparences que de semblables modifications se sont
opres, qu'il est presque impossible d'viter l'emploi d'une
expression ayant cette signification directe.  mon point de vue,
de pareils termes peuvent s'employer dans un sens littral; et le
fait remarquable que les mchoires d'un crabe, par exemple, ont
retenu de nombreux caractres; qu'elles auraient probablement
conservs par hrdit si elles eussent rellement t le produit
d'une mtamorphose de pattes vritables, quoique fort simples, se
trouverait en partie expliqu.


DVELOPPEMENT ET EMBRYOLOGIE.

Nous abordons ici un des sujets les plus importants de toute
l'histoire naturelle. Les mtamorphoses des insectes, que tout le
monde connat, s'accomplissent d'ordinaire brusquement au moyen
d'un petit nombre de phases, mais les transformations sont en
ralit nombreuses et graduelles. Un certain insecte phmre
(_Chleon_), ainsi que l'a dmontr Sir J. Lubbock, passe, pendant
son dveloppement par plus de vingt mues, et subit chaque fois une
certaine somme de changements; dans ce cas, la mtamorphose
s'accomplit d'une manire primitive et graduelle. On voit, chez
beaucoup d'insectes, et surtout chez quelques crustacs, quels
tonnants changements de structure peuvent s'effectuer pendant le
dveloppement. Ces changements, toutefois, atteignent leur apoge
dans les cas dits de gnration alternante qu'on observe chez
quelques animaux infrieurs. N'est-il pas tonnant, par exemple,
qu'une dlicate coralline ramifie, couverte de polypes et fixe 
un rocher sous-marin produise, d'abord par bourgeonnement et
ensuite par division transversale, une foule d'normes mduses
flottantes? Celles-ci,  leur tour produisent des oeufs d'o
sortent des animalcules dous de la facult de nager; ils
s'attachent aux rochers et se dveloppent ensuite en corallines
ramifies; ce cycle se continue ainsi  l'infini. La croyance 
l'identit essentielle de la gnration alternante avec la
mtamorphose ordinaire a t confirme dans une forte mesure par
une dcouverte de Wagner; il a observ, en effet, que la larve de
la ccidomye produit asexuellement d'autres larves. Celles-ci, 
leur tour, en produisent d'autres, qui finissent par se dvelopper
en mles et en femelles rels, propageant leur espce de la faon
habituelle, par des oeufs.

Je dois ajouter que, lorsqu'on annona la remarquable dcouverte
de Wagner, on me demanda comment il tait possible de concevoir
que la larve de cette mouche ait pu acqurir l'aptitude  une
reproduction asexuelle. Il tait impossible de rpondre tant que
le cas restait unique. Mais Grimm a dmontr qu'une autre mouche,
le chironome, se reproduit d'une manire presque identique, et il
croit que ce phnomne se prsente frquemment dans cet ordre.
C'est la chrysalide et non la larve du chironome qui a cette
aptitude, et Grimm dmontre, en outre, que ce cas relie jusqu' un
certain point, celui de la ccidomye avec la parthnognse des
coccids, -- le terme parthnognse impliquant que les femelles
adultes des coccids peuvent produire des oeufs fconds sans le
concours du mle. On sait actuellement que certains animaux,
appartenant  plusieurs classes, sont dous de l'aptitude  la
reproduction ordinaire ds un ge extraordinairement prcoce; or,
nous n'avons qu' faire remonter graduellement la reproduction
parthnogntique  un ge toujours plus prcoce -- le chironome
nous offre, d'ailleurs, une phase presque exactement
intermdiaire, celle de la chrysalide -- pour expliquer le cas
merveilleux de la ccidomye.

Nous avons dj constat que diverses parties d'un mme individu,
qui sont identiquement semblables pendant la premire priode
embryonnaire, se diffrencient considrablement  l'tat adulte et
servent alors  des usages fort diffrents. Nous avons dmontr,
en outre, que les embryons des espces les plus distinctes
appartenant  une mme classe sont gnralement trs semblables,
mais en se dveloppant deviennent fort diffrents. On ne saurait
trouver une meilleure preuve de ce fait que ces paroles de von
Baer: Les embryons des mammifres, des oiseaux, des lzards, des
serpents, et probablement aussi ceux des tortues, se ressemblent
beaucoup pendant les premires phases de leur dveloppement, tant
dans leur ensemble que par le mode d'volution des parties; cette
ressemblance est mme si parfaite, que nous ne pouvons les
distinguer que par leur grosseur. Je possde, conservs dans
l'alcool, deux petits embryons dont j'ai omis d'inscrire le nom,
et il me serait actuellement impossible de dire  quelle classe
ils appartiennent. Ce sont peut-tre des lzards, des petits
oiseaux, ou de trs jeunes mammifres, tant est grande la
similitude du mode de formation de la tte et du tronc chez ces
animaux. Il est vrai que les extrmits de ces embryons manquent
encore; mais eussent-elles t dans la premire phase de leur
dveloppement, qu'elles ne nous auraient rien appris, car les
pieds des lzards et des mammifres, les ailes et les pieds des
oiseaux, et mme les mains et les pieds de l'homme, partent tous
de la mme forme fondamentale. Les larves de la plupart des
crustacs, arrives  des priodes gales de dveloppement, se
ressemblent beaucoup, quelque diffrents que ces crustacs
puissent devenir quand ils sont adultes; il en est de mme pour
beaucoup d'autres animaux. Des traces de la loi de la ressemblance
embryonnaire persistent quelquefois jusque dans un ge assez
avanc; ainsi, les oiseaux d'un mme genre et de genres allis se
ressemblent souvent par leur premier plumage comme nous le voyons
dans les plumes tachetes des jeunes du groupe des merles. Dans la
tribu des chats, la plupart des espces sont rayes et tachetes,
raies et taches tant disposes en lignes, et on distingue
nettement des raies ou des taches sur la fourrure des lionceaux et
des jeunes pumas. On observe parfois, quoique rarement, quelque
chose de semblable chez les plantes; ainsi, les premires feuilles
de l'ajonc (_ulex_) et celles des acacias phyllodins sont pinnes
ou divises comme les feuilles ordinaires des lgumineuses.

Les points de conformation par lesquels les embryons d'animaux
fort diffrents d'une mme classe se ressemblent n'ont souvent
aucun rapport avec les conditions d'existence. Nous ne pouvons,
par exemple, supposer que la forme particulire en lacet
qu'affectent, chez les embryons des vertbrs, les artres des
fentes branchiales, soit en rapport avec les conditions
d'existence, puisque la mme particularit se remarque  la fois
chez le jeune mammifre nourri dans le sein maternel, chez l'oeuf
de l'oiseau couve dans un nid, ou chez le frai d'une grenouille
qui se dveloppe sous l'eau. Nous n'avons pas plus de motifs pour
admettre un pareil rapport, que nous n'en avons pour croire que
les os analogues de la main de l'homme, de l'aile de la chauve-
souris ou de la nageoire du marsouin, soient en rapport avec des
conditions semblables d'existence. Personne ne suppose que la
fourrure tigre du lionceau ou les plumes tachetes du jeune merle
aient pour eux aucune utilit.

Le cas est toutefois diffrent lorsque l'animal, devenant actif
pendant une partie de sa vie embryonnaire, doit alors pourvoir
lui-mme  sa nourriture. La priode d'activit peut survenir  un
ge plus ou moins prcoce; mais,  quelque moment qu'elle se
produise, l'adaptation de la larve  ses conditions d'existence
est aussi parfaite et aussi admirable qu'elle l'est chez l'animal
adulte. Les observations de sir J. Lubbock sur la ressemblance
troite qui existe entre certaines larves d'insectes appartenant 
des ordres trs diffrents, et inversement sur la dissemblance des
larves d'autres insectes d'un mme ordre, suivant leurs conditions
d'existence et leurs habitudes, indiquent quel rle important ont
jou ces adaptations. Il rsulte de ce genre d'adaptations,
surtout lorsqu'elles impliquent une division de travail pendant
les diverses phases du dveloppement -- quand la mme larve doit,
par exemple, pendant une phase de son dveloppement, chercher sa
nourriture, et, pendant une autre phase, chercher une place pour
se fixer -- que la ressemblance des larves d'animaux trs voisins
est frquemment trs obscurcie. On pourrait mme citer des
exemples de larves d'espces allies ou de groupes d'espces qui
diffrent plus les unes des autres que ne le font les adultes.
Dans la plupart des cas, cependant, les larves, bien qu'actives,
subissent encore plus ou moins la loi commune des ressemblances
embryonnaires. Les cirripdes en offrent un excellent exemple;
l'illustre Cuvier lui-mme ne s'est pas aperu qu'une balane est
un crustac, bien qu'un seul coup d'oeil jet sur la larve suffise
pour ne laisser aucun doute  cet gard. De mme le deux
principaux groupes des cirripdes, les pdonculs et les sessiles,
bien que trs diffrents par leur aspect extrieur, ont des larves
qu'on peut  peine distinguer les unes des autres pendant les
phases successives de leur dveloppement.

Dans le cours de son volution, l'organisation de l'embryon
s'lve gnralement; j'emploie cette expression, bien que je
sache qu'il est presque impossible de dfinir bien nettement ce
qu'on entend par une organisation plus ou moins leve. Toutefois,
nul ne constatera probablement que le papillon est plus lev que
la chenille. Il y a nanmoins des cas o l'on doit considrer
l'animal adulte comme moins lev que sa larve dans l'chelle
organique; tels sont, par exemple, certains crustacs parasites.
Revenons encore aux cirripdes, dont les larves, pendant la
premire phase du dveloppement, ont trois paires de pattes, un
oeil unique et simple, et une bouche en forme de trompe, avec
laquelle elles mangent beaucoup, car elles augmentent rapidement
en grosseur. Pendant la seconde phase, qui correspond  l'tat de
chrysalide chez le papillon, elles ont six paires de pattes
natatoires admirablement construites, une magnifique paire d'yeux
composs et des antennes trs compliques; mais leur bouche est
trs imparfaite et hermtiquement close, de sorte qu'elles ne
peuvent manger. Dans cet tat, leur seule fonction est de
chercher, grce au dveloppement des organes des sens, et
d'atteindre, au moyen de leur appareil de natation, un endroit
convenable auquel elles puissent s'attacher pour y subir leur
dernire mtamorphose. Ceci fait, elles demeurent attaches  leur
rocher pour le reste de leur vie; leurs pattes se transforment en
organes prhensiles; une bouche bien conforme reparat, mais
elles n'ont plus d'antennes, et leurs deux yeux sont de nouveau
remplacs par un seul petit oeil trs simple, semblable  un
point. Dans cet tat complet, qui est le dernier, les cirripdes
peuvent tre galement considrs comme ayant une organisation
plus ou moins leve que celle qu'ils avaient  l'tat de larve.
Mais, dans quelques genres, les larve se transforment, soit en
hermaphrodites prsentant la conformation ordinaire, soit en ce
que j'ai appel des mles complmentaires; chez ces derniers, le
dveloppement est certainement rtrograde, car ils ne constituent
plus qu'un sac, qui ne vit que trs peu de temps, priv qu'il est
de bouche, d'estomac et de tous les organes importants, ceux de la
reproduction excepts.

Nous sommes tellement habitus  voir une diffrence de
conformation entre l'embryon et l'adulte, que nous sommes disposs
 regarder cette diffrence comme une consquence ncessaire de la
croissance. Mais il n'y a aucune raison pour que l'aile d'une
chauve-souris, ou les nageoires d'un marsouin, par exemple, ne
soient pas esquisses dans toutes leurs parties, et dans les
proportions voulues, ds que ces parties sont devenues visibles
dans l'embryon. Il y a certains groupes entiers d'animaux et aussi
certains membres d'autres groupes, chez lesquels l'embryon 
toutes les priodes de son existence, ne diffre pas beaucoup de
la forme adulte. Ainsi Owen a remarqu que chez la seiche il n'y
a pas de mtamorphose, le caractre cphalopode se manifestant
longtemps avant que les divers organes de l'embryon soient
complets. Les coquillages terrestres et les crustacs d'eau douce
naissent avec leurs formes propres, tandis que les membres marins
des deux mmes grandes classes subissent, dans le cours de leur
dveloppement, des modifications considrables. Les araignes
n'prouvent que de faibles mtamorphoses. Les larves de la plupart
des insectes passent par un tat vermiforme, qu'elles soient
actives et adaptes  des habitudes diverses, ou que, places au
sein de la nourriture qui leur convient, ou nourries par leurs
parents, elles restent inactives. Il est cependant quelques cas,
comme celui des aphis, dans le dveloppement desquels, d'aprs les
beaux dessins du professeur Huxley, nous ne trouvons presque pas
de traces d'un tat vermiforme.

Parfois, ce sont seulement les premires phases du dveloppement
qui font dfaut. Ainsi Fritz Mller a fait la remarquable
dcouverte que certains crustacs, allis aux _Penoeus_, et
ressemblant  des crevettes, apparaissent d'abord sous la forme
simple de _Nauplies_, puis, aprs avoir pass par deux ou trois
tats de la forme _Zo_, et enfin par l'tat de _Mysis_,
acquirent leur conformation adulte. Or, dans la grande classe des
malacostracs,  laquelle appartiennent ces crustacs, ou ne
connat aucun autre membre qui se dveloppe d'abord sous la forme
de nauplie, bien que beaucoup apparaissent sous celle de zo;
nanmoins, Mller donne des raisons de nature  faire croire que
tous ces crustacs auraient apparu comme nauplies, s'il n'y avait
pas eu une suppression de dveloppement.

Comment donc expliquer ces divers faits de l'embryologie? Comment
expliquer la diffrence si gnrale, mais non universelle, entre
la conformation de l'embryon et celle de l'adulte; la similitude,
aux dbuts de l'volution, des diverses parties d'un mme embryon,
qui doivent devenir plus tard entirement dissemblables et servir
 des fonctions trs diverses; la ressemblance gnrale, mais non
invariable, entre les embryons ou les larves des espces les plus
distinctes dans une mme classe; la conservation, chez l'embryon
encore dans l'oeuf ou dans l'utrus, de conformations qui lui sont
inutiles  cette priode aussi bien qu' une priode plus tardive
de la vie; le fait que, d'autre part, des larves qui ont  suffire
 leurs propres besoins s'adaptent parfaitement aux conditions
ambiantes; enfin, le fait que certaines larves se trouvent places
plus haut sur l'chelle de l'organisation que les animaux adultes
qui sont le terme final de leurs transformations? Je crois que ces
divers faits peuvent s'expliquer de la manire suivante.

On suppose ordinairement, peut-tre parce que certaines
monstruosits affectent l'embryon de trs bonne heure, que les
variations lgres ou les diffrences individuelles apparaissent
ncessairement  une poque galement trs prcoce. Nous n'avons
que peu de preuves sur ce point, mais les quelques-unes que nous
possdons indiquent certainement le contraire; il est notoire, en
effet, que les leveurs de btail, de chevaux et de divers animaux
de luxe, ne peuvent dire positivement qu'un certain temps aprs la
naissance quelles seront les qualits ou les dfauts d'un animal.
Nous remarquons le mme fait chez nos propres enfants; car nous ne
pouvons dire d'avance s'ils seront grands ou petits, ni quels
seront prcisment leurs traits. La question n'est pas de savoir 
quelle poque de la vie chaque variation a pu tre cause, mais 
quel moment s'en manifestent les effets. Les causes peuvent avoir
agi, et je crois que cela est gnralement le cas, sur l'un des
parents ou sur tous deux, avant l'acte de la gnration. Il faut
remarquer que tant que le jeune animal reste dans le sein maternel
ou dans l'oeuf, et que tant qu'il est nourri et protg par ses
parents, il lui importe peu que la plupart de ses caractres se
dveloppent un peu plus tt ou un peu plus tard. Peu importe, en
effet,  un oiseau auquel, par exemple, un bec trs recourb est
ncessaire pour se procurer sa nourriture, de possder ou non un
bec de cette forme, tant qu'il est nourri par ses parents.

J'ai dj fait observer, dans le premier chapitre, que toute
variation,  quelque priode de la vie qu'elle puisse apparatre
chez les parents, tend  se manifester chez les descendants 
l'ge correspondant. Il est mme certaines variations qui ne
peuvent apparatre qu' cet ge correspondant; tels sont certains
caractres de la chenille, du cocon ou de l'tat de chrysalide
chez le ver  soie, ou encore les variations qui affectent les
cornes du btail. Mais les variations qui, autant que nous pouvons
en juger, pourraient indiffremment se manifester  un ge plus ou
moins prcoce, tendent cependant  reparatre galement chez le
descendant  l'ge o elles se sont manifestes chez le parent. Je
suis loin de vouloir prtendre qu'il en soit toujours ainsi, car
je pourrais citer des cas nombreux de variations, ce terme tant
pris dans son acception la plus large, qui se sont manifestes 
un ge plus prcoce chez l'enfant que chez le parent.

J'estime que ces deux principes, c'est--dire que les variations
lgres n'apparaissent gnralement pas  un ge trs prcoce, et
qu'elles sont hrditaires  l'ge correspondant, expliquent les
principaux faits embryologiques que nous venons d'indiquer.
Toutefois, examinons d'abord certains cas analogues chez nos
varits domestiques. Quelques savants, qui se sont occups
particulirement du chien, admettent que le lvrier ou le
bouledogue, bien que si diffrents, sont rellement des varits
troitement allies, descendues de la mme souche sauvage. J'tais
donc curieux de voir quelles diffrences on peut observer chez
leurs petits; des leveurs me disaient qu'ils diffrent autant que
leurs parents, et,  en juger par le seul coup d'oeil, cela
paraissait tre vrai. Mais en mesurant les chiens adultes et les
petits gs de six jours je trouvai que ceux-ci sont loin d'avoir
acquis toutes leurs diffrences proportionnelles. On m'avait dit
aussi que les poulains du cheval de course et ceux du cheval de
trait -- races entirement formes par la slection sous
l'influence de la domestication -- diffrent autant les uns des
autres que les animaux adultes; mais j'ai pu constater par des
mesures prcises, prises sur des juments des deux races et sur
leurs poulains gs de trois jours, que ce n'est en aucune faon
le cas.

Comme nous possdons la preuve certaine que les races de pigeons
descendent d'une seule espce sauvage, j'ai compar les jeunes
pigeons de diverses races douze heures aprs leur closion. J'ai
mesur avec soin les dimensions du bec et de son ouverture, la
longueur des narines et des paupires, celle des pattes, et la
grosseur des pieds, chez des individus de l'espce sauvage, chez
des grosses-gorges, des paons, des runts, des barbes, des dragons,
des messagers et des culbutants. Quelques-uns de ces oiseaux, 
l'tat adulte, diffrent par la longueur et la forme du bec, et
par plusieurs autres caractres,  un point tel que, trouvs 
l'tat de nature, on les classerait sans aucun doute dans des
genres distincts. Mais, bien qu'on puisse distinguer pour la
plupart les pigeons nouvellement clos de ces diverses races, si
on les place les uns auprs des autres, ils prsentent, sur les
points prcdemment indiqus, des diffrences proportionnelles
incomparablement moindres que les oiseaux adultes. Quelques traits
caractristiques, tels que la largeur du bec, sont  peine
saisissables chez les jeunes. Je n'ai constat qu'une seule
exception remarquable  cette rgle, c'est que les jeunes
culbutants  courte face diffrent presque autant que les adultes
des jeunes du biset sauvage et de ceux des autres races.

Les deux principes dj mentionns expliquent ces faits. Les
amateurs choisissent leurs chiens, leurs chevaux, leurs pigeons
reproducteurs, etc., lorsqu'ils ont dj presque atteint l'ge
adulte; peu leur importe que les qualits qu'ils dsirent soient
acquises plus tt ou plus tard, pourvu que l'animal adulte les
possde. Les exemples prcdents, et surtout celui des pigeons,
prouvent que les diffrences caractristiques qui ont t
accumules par la slection de l'homme et qui donnent aux races
leur valeur, n'apparaissent pas gnralement  une priode prcoce
de la vie, et deviennent hrditaires  un ge correspondant et
assez avanc. Mais l'exemple du culbutant courte face, qui possde
dj ses caractres propres  l'ge de douze heures, prouve que
cette rgle n'est pas universelle; chez lui, en effet, les
diffrences caractristiques ont, ou apparu plus tt qu'
l'ordinaire, ou bien ces diffrences, au lieu d'tre transmises
hrditairement  l'ge correspondant, se sont transmises  un ge
plus prcoce.

Appliquons maintenant ces deux principes aux espces  l'tat de
nature. Prenons un groupe d'oiseaux descendus de quelque forme
ancienne, et que la slection naturelle a modifis en vue
d'habitudes diverses. Les nombreuses et lgres variations
successives survenues chez les diffrentes espces  un ge assez
avanc se transmettent par hrdit  l'ge correspondant; les
jeunes seront donc peu modifis et se ressembleront davantage que
ne le font les adultes, comme nous venons de l'observer chez les
races de pigeons. On peut tendre cette manire de voir  des
conformations trs distinctes et  des classes entires. Les
membres antrieurs, par exemple, qui ont autrefois servi de jambes
 un anctre recul, peuvent,  la suite d'un nombre infini de
modifications, s'tre adapts  servir de mains chez un
descendant, de nageoires chez un autre, d'ailes chez un troisime;
mais, en vertu des deux principes prcdents, les membres
antrieurs n'auront pas subi beaucoup de modifications chez les
embryons de ces diverses formes, bien que, dans chacune d'elles,
le membre antrieur doive diffrer considrablement  l'ge
adulte. Quelle que soit l'influence que l'usage ou le dfaut
d'usage puisse avoir pour modifier les membres ou les autres
organes d'un animal, cette influence affecte surtout l'animal
adulte, oblig de se servir de toutes ses facults pour pourvoir 
ses besoins; or, les modifications ainsi produites se transmettent
aux descendants au mme ge adulte correspondant. Les jeunes ne
sont donc pas modifis, ou ne le sont qu' un faible degr, par
les effets de l'usage ou du non-usage des parties.

Chez quelques animaux, les variations successives ont pu se
produire  un ge trs prcoce, ou se transmettre par hrdit un
peu plus tt que l'poque  laquelle elles ont primitivement
apparu. Dans les deux cas, comme nous l'avons vu pour le Culbutant
courte-face, les embryons ou les jeunes ressemblent troitement 
la forme parente adulte. Telle est la loi du dveloppement pour
certains groupes entiers ou pour certains sous-groupes, tels que
les cphalopodes, les coquillages terrestres, les crustacs d'eau
douce, les araignes et quelques membres de la grande classe des
insectes. Pourquoi, dans ces groupes, les jeunes ne subissent-ils
aucune mtamorphose? Cela doit rsulter des raisons suivantes:
d'abord, parce que les jeunes doivent de bonne heure suffire 
leurs propres besoins, et ensuite, parce qu'ils suivent le mme
genre de vie que leurs parents; car, dans ce cas, leur existence
dpend de ce qu'ils se modifient de la mme manire que leurs
parents. Quant au fait singulier qu'un grand nombre d'animaux
terrestres et fluviatiles ne subissent aucune mtamorphose, tandis
que les reprsentants marins des mmes groupes passent par des
transformations diverses, Fritz Mller a mis l'ide que la marche
des modifications lentes, ncessaires pour adapter un animal 
vivre sur terre ou dans l'eau douce au lieu de vivre dans la mer,
serait bien simplifie s'il ne passait pas par l'tat de larve;
car il n'est pas probable que des places bien adaptes  l'tat de
larve et  l'tat parfait, dans des conditions d'existence aussi
nouvelles et aussi modifies, dussent se trouver inoccupes ou mal
occupes par d'autres organismes. Dans ce cas, la slection
naturelle favoriserait une acquisition graduelle de plus en plus
prcoce de la conformation adulte, et le rsultat serait la
disparition de toutes traces des mtamorphoses antrieures.

Si, d'autre part, il tait avantageux pour le jeune animal d'avoir
des habitudes un peu diffrentes de celles de ses parents, et
d'tre, en consquence, conform un peu autrement, ou s'il tait
avantageux pour une larve, dj diffrente de sa forme parente, de
se modifier encore davantage, la slection naturelle pourrait; en
vertu du principe de l'hrdit  l'ge correspondant, rendre le
jeune animal ou la larve de plus en plus diffrent de ses parents,
et cela  un degr quelconque. Les larves pourraient encore
prsenter des diffrences en corrlation avec les diverses phases
de leur dveloppement, de sorte qu'elles finiraient par diffrer
beaucoup dans leur premier tat de ce qu'elles sont dans le
second, comme cela est le cas chez un grand nombre d'animaux.
L'adulte pourrait encore s'adapter  des situations et  des
habitudes pour lesquelles les organes des sens ou de la locomotion
deviendraient inutiles, auquel cas la mtamorphose serait
rtrograde.

Les remarques prcdentes nous expliquent comment, par suite de
changements de conformation chez les jeunes, en raison de
changements dans les conditions d'existence, outre l'hrdit  un
ge correspondant, les animaux peuvent arriver  traverser des
phases de dveloppement tout  fait distinctes de la condition
primitive de leurs anctres adultes. La plupart de nos meilleurs
naturalistes admettent aujourd'hui que les insectes ont acquis par
adaptation les diffrentes phases de larve et de chrysalide qu'ils
traversent, et que ces divers tats ne leur ont pas t transmis
hrditairement par un anctre recul. L'exemple curieux du
_Sitaris_, coloptre qui traverse certaines phases
extraordinaires de dveloppement, nous aide  comprendre comment
cela peut arriver. Selon M. Fabre, la premire larve du sitaris
est un insecte petit, actif, pourvu de six pattes, de deux longues
antennes et de quatre yeux. Ces larves closent dans les nids
d'abeilles, et quand, au printemps, les abeilles mles sortent de
leur trou, ce qu'elles font avant les femelles, ces petites larves
s'attachent  elles, et se glissent ensuite sur les femelles
pendant l'accouplement. Aussitt que les femelles pondent leurs
oeufs dans les cellules pourvues de miel prpares pour les
recevoir, les larves de sitaris se jettent sur les oeufs et les
dvorent. Ces larves subissent ensuite un changement complet; les
yeux disparaissent, les pattes et les antennes deviennent
rudimentaires; alors elles se nourrissent de miel. En cet tat,
elles ressemblent beaucoup aux larves ordinaires des insectes;
puis, elles subissent ultrieurement une nouvelle transformation
et apparaissent  l'tat de coloptre parfait. Or, qu'un insecte
subissant des transformations semblables  celles du sitaris
devienne la souche d'une nouvelle classe d'insectes, les phases du
dveloppement de cette nouvelle classe seraient trs probablement
diffrentes de celles de nos insectes actuels, et la premire
phase ne reprsenterait certainement pas l'tat antrieur d'aucun
insecte adulte.

Il est, d'autre part, trs probable que, chez un grand nombre
d'animaux, l'tat embryonnaire ou l'tat de larve nous reprsente,
d'une manire plus ou moins complte, l'tat adulte de l'anctre
du groupe entier. Dans la grande classe des crustacs, des formes
tonnamment distinctes les unes des autres telles que les
parasites suceurs, les cirripdes, les entomostracs, et mme les
malacostracs, apparaissent d'abord comme larves sous la forme de
nauplies. Comme ces larves vivent en libert en pleine mer,
qu'elles ne sont pas adaptes  des conditions d'existence
spciales, et pour d'autres raisons encore indiques par Fritz
Mller, il est probable qu'il a exist autrefois,  une poque
trs recule, quelque animal adulte indpendant, ressemblant au
nauplie, qui a subsquemment produit, suivant plusieurs lignes
gnalogiques divergentes, les groupes considrables de crustacs
que nous venons d'indiquer. Il est probable aussi, d'aprs ce que
nous savons sur les embryons des mammifres, des oiseaux, des
reptiles et des poissons, que ces animaux sont les descendants
modifis de quelque forme ancienne qui,  l'tat adulte, tait
pourvue de branchies, d'une vessie natatoire, de quatre membres
simples en forme de nageoires et d'une queue, le tout adapt  la
vie aquatique.

Comme tous les tres organiss teints et rcents qui ont vcu
dans le temps et dans l'espace peuvent se grouper dans un petit
nombre de grandes classes, et comme tous les tres, dans chacune
de ces classes, ont, d'aprs ma thorie, t relis les uns aux
autres par une srie de fines gradations, la meilleure
classification, la seule possible d'ailleurs, si nos collections
taient compltes, serait la classification gnalogique; le lien
cach que les naturalistes ont cherch sous le nom de _systme
naturel_, n'est, en un mot, autre chose que la descendance. Ces
considrations nous permettent de comprendre comment il se fait
que, pour la plupart des naturalistes, la conformation de
l'embryon est encore plus importante que celle de l'adulte au
point de vue de la classification. Lorsque deux ou plusieurs
groupes d'animaux, quelque diffrentes que puissent tre
d'ailleurs leur conformation et leurs habitudes  l'tat d'adulte,
traversent des phases embryonnaires trs semblables, nous pouvons
tre certains qu'ils descendent d'un anctre commun et qu'ils
sont, par consquent, unis troitement les uns aux autres par un
lien de parent. La communaut de conformation embryonnaire rvle
donc une communaut d'origine; mais la dissemblance du
dveloppement embryonnaire ne prouve pas le contraire, car il se
peut que, chez un ou deux groupes, quelques phases du
dveloppement aient t supprimes ou aient subi, pour s'adapter 
de nouvelles conditions d'existence, des modifications telles
qu'elles ne sont plus reconnaissables. La conformation de la larve
rvle souvent une communaut d'origine pour des groupes mmes
dont les formes adultes ont t modifies  un degr extrme;
ainsi, nous avons vu que les larves des cirripdes nous rvlent
immdiatement qu'ils appartiennent  la grande classe des
crustacs, bien qu' l'tat adulte ils soient extrieurement
analogues aux coquillages. Comme la conformation de l'embryon nous
indique souvent d'une manire plus ou moins nette ce qu'a d tre
la conformation de l'anctre trs ancien et moins modifi du
groupe, nous pouvons comprendre pourquoi les formes teintes et
remontant  un pass trs recul ressemblent si souvent,  l'tat
adulte, aux embryons des espces actuelles de la mme classe.
Agassiz regarde comme universelle dans la nature cette loi dont la
vrit sera, je l'espre, dmontre dans l'avenir. Cette loi ne
peut toutefois tre prouve que dans le cas o l'ancien tat de
l'anctre du groupe n'a pas t totalement effac, soit par des
variations successives survenues pendant les premires phases de
la croissance, soit par des variations devenues hrditaires chez
les descendants  un ge plus prcoce que celui de leur apparition
premire. Nous devons nous rappeler aussi que la loi peut tre
vraie, mais cependant n'tre pas encore de longtemps, si elle
l'est jamais, susceptible d'une dmonstration complte, faute de
documents gologiques remontant  une poque assez recule. La loi
ne se vrifiera pas dans les cas o une forme ancienne  l'tat de
larve s'est adapte  quelque habitude spciale, et a transmis ce
mme tat au groupe entier de ses descendants; ces larves, en
effet, ne peuvent ressembler  aucune forme plus ancienne  l'tat
adulte.

Les principaux faits de l'embryologie, qui ne le cdent  aucun en
importance, me semblent donc s'expliquer par le principe que des
modifications survenues chez les nombreux descendants d'un anctre
primitif n'ont pas surgi ds les premires phases de la vie de
chacun d'eux, et que ces variations sont transmises par hrdit 
un ge correspondant. L'embryologie acquiert un grand intrt, si
nous considrons l'embryon comme un portrait plus ou moins effac
de l'anctre commun,  l'tat de larve ou  l'tat adulte, de tous
les membres d'une mme grande classe.


ORGANES RUDIMENTAIRES, ATROPHIS ET AVORTS.

On trouve trs communment, trs gnralement mme dans la nature,
des parties ou des organes dans cet tat singulier, portant
l'empreinte d'une complte inutilit. Il serait difficile de
nommer un animal suprieur chez lequel il n'existe pas quelque
partie  l'tat rudimentaire. Chez les mammifres par exemple, les
mles possdent toujours des mamelles rudimentaires; chez les
serpents, un des lobes des poumons est rudimentaire; chez les
oiseaux, l'aile btarde n'est qu'un doigt rudimentaire, et chez
quelques espces, l'aile entire est si rudimentaire, qu'elle est
inutile pour le vol. Quoi de plus curieux que la prsence de dents
chez les foetus de la baleine, qui, adultes, n'ont pas trace de
ces organes; ou que la prsence de dents, qui ne percent jamais la
gencive,  la mchoire suprieure du veau avant sa naissance?

Les organes rudimentaires racontent eux-mmes, de diverses
manires, leur origine et leur signification. Il y a des
coloptres appartenant  des espces troitement allies ou,
mieux encore,  la mme espce, qui ont, les uns des ailes
parfaites et compltement dveloppes, les autres de simples
rudiments d'ailes trs petits, frquemment recouverts par des
lytres soudes ensemble; dans ce cas, il n'y a pas  douter que
ces rudiments reprsentent des ailes. Les organes rudimentaires
conservent quelquefois leurs proprits fonctionnelles; c'est ce
qui arrive occasionnellement aux mamelles des mammifres mles,
qu'on a vues parfois se dvelopper et scrter du lait. De mme,
chez le genre _Bos_, il y a normalement quatre mamelons bien
dvelopps et deux rudimentaires; mais, chez nos vaches
domestiques, ces derniers se dveloppent quelquefois et donnent du
lait. Chez les plantes, on rencontre chez des individus de la mme
espce des ptales tantt rudimentaires, tantt bien dvelopps.
Klreuter a observ, chez certaines plantes  sexes spars, qu'en
croisant une espce dont les fleurs mles possdent un rudiment de
pistil avec une espce hermaphrodite ayant, bien entendu, un
pistil bien dvelopp, le rudiment de pistil prend un grand
accroissement chez la postrit hybride; ce qui prouve que les
pistils rudimentaires et les pistils parfaits ont exactement la
mme nature. Un animal peut possder diverses parties dans un tat
parfait, et cependant on peut, dans un certain sens, les regarder
comme rudimentaires, parce qu'elles sont inutiles. Ainsi, le
ttard de la salamandre commune, comme le fait remarquer M. G.-H.
Lewes, a des branchies et passe sa vie dans l'eau; mais la
_Salamandra atra_, qui vit sur les hauteurs dans les montagnes,
fait ses petits tout forms. Cet animal ne vit jamais dans l'eau.
Cependant, si on ouvre une femelle pleine, on y trouve des ttards
pourvus de branchies admirablement ramifies et qui, mis dans
l'eau, nagent comme les ttards de la salamandre aquatique. Cette
organisation aquatique n'a videmment aucun rapport avec la vie
future de l'animal; elle n'est pas davantage adapte  ses
conditions embryonnaires; elle se rattache donc uniquement  des
adaptations ancestrales et rpte une des phases du dveloppement
qu'ont parcouru les formes anciennes dont elle descend.

Un organe servant  deux fonctions peut devenir rudimentaire ou
s'atrophier compltement pour l'une d'elles, parfois mme pour la
plus importante, et demeurer parfaitement capable de remplir
l'autre. Ainsi, chez les plantes, le rle du pistil est de
permettre aux tubes polliniques de pntrer jusqu'aux ovules de
l'ovaire. Le pistil consiste en un stigmate port sur un style;
mais, chez quelques composes, les fleurs mles, qui ne sauraient
tre fcondes naturellement, ont un pistil rudimentaire, en ce
qu'il ne porte pas de stigmate; le style pourtant, comme chez les
autres fleurs parfaites, reste bien dvelopp et garni de poils
qui servent  frotter les anthres pour en faire jaillir le pollen
qui les environne. Un organe peut encore devenir rudimentaire
relativement  sa fonction propre et s'adapter  un usage
diffrent; telle est la vessie natatoire de certains poissons, qui
semble tre devenue presque rudimentaire quant  sa fonction
propre, consistant  donner de la lgret au poisson, pour se
transformer en un organe respiratoire ou en un poumon en voie de
formation. On pourrait citer beaucoup d'autres exemples analogues.

On ne doit pas considrer comme rudimentaires les organes qui, si
peu dvelopps qu'ils soient, ont cependant quelque utilit, 
moins que nous n'ayons des raisons pour croire qu'ils taient
autrefois plus dvelopps. Il se peut aussi que ce soient des
organes naissants en voie de dveloppement. Les organes
rudimentaires, au contraire, tels, par exemple, que les dents qui
ne percent jamais les gencives, ou que les ailes d'une autruche
qui ne servent plus gure que de voiles, sont presque inutiles.
Comme il est certain qu' un tat moindre de dveloppement ces
organes seraient encore plus inutiles que dans leur condition
actuelle, ils ne peuvent pas avoir t produits autrefois par la
variation et par la slection naturelle, qui n'agit jamais que par
la conservation des modifications utiles. Ils se rattachent  un
ancien tat de choses et ont t en partie conservs par la
puissance de l'hrdit. Toutefois, il est souvent difficile de
distinguer les organes rudimentaires des organes naissants, car
l'analogie seule nous permet de juger si un organe est susceptible
de nouveaux dveloppements, auquel cas seulement on peut l'appeler
naissant. Les organes naissants doivent toujours tre assez rares,
car les individus pourvus d'un organe dans cette condition ont d
tre gnralement remplacs par des successeurs possdant cet
organe  un tat plus parfait, et ont d, par consquent,
s'teindre il y a longtemps. L'aile du pingouin lui est fort
utile, car elle lui sert de nageoire; elle pourrait donc
reprsenter l'tat naissant des ailes des oiseaux; je ne crois
cependant pas qu'il en soit ainsi; c'est plus probablement un
organe diminu et qui s'est modifi en vue d'une fonction
nouvelle. L'aile de l'aptryx, d'autre part, est, compltement
inutile  cet animal et peut tre considre comme vraiment
rudimentaire. Owen considre les membres filiformes si simples du
lpidosirne comme le commencement d'organes qui atteignent leur
dveloppement fonctionnel complet chez les vertbrs suprieurs;
mais le docteur Gnther a soutenu rcemment l'opinion que ce sont
probablement les restes de l'axe persistant d'une nageoire dont
les branches latrales ou les rayons sont atrophis. On peut
considrer les glandes mammaires de l'ornithorynque comme tant 
l'tat naissant, comparativement aux mamelles de la vache. Les
freins ovigres de certains cirripdes, qui ne sont que lgrement
dvelopps, et qui ont cess de servir  retenir les oeufs sont
des branchies naissantes.

Les organes rudimentaires sont trs sujets  varier au point de
vue de leur degr de dveloppement et sous d'autres rapports, chez
les individus de la mme espce; de plus, le degr de diminution
qu'un mme organe a pu prouver diffre quelquefois beaucoup chez
les espces troitement allies. L'tat des ailes des phalnes
femelles appartenant  une mme famille, offre un excellent
exemple de ce fait. Les organes rudimentaires peuvent avorter
compltement; ce qui implique, chez certaines plantes et chez
certains animaux, l'absence complte de parties que, d'aprs les
lois de l'analogie, nous nous attendrions  rencontrer chez eux et
qui se manifestent occasionnellement chez les individus
monstrueux. C'est ainsi que, chez la plupart des scrophulariaces,
la cinquime tamine est compltement atrophie; cependant, une
cinquime tamine a d autrefois exister chez ces plantes, car
chez plusieurs espces de la famille on en retrouve un rudiment,
qui,  l'occasion, peut se dvelopper compltement, ainsi qu'on le
voit chez le muflier commun. Lorsqu'on veut retracer les
homologies d'un organe quelconque chez les divers membres d'une
mme classe, rien n'est plus utile, pour comprendre nettement les
rapports des parties, que la dcouverte de rudiments; c'est ce que
prouvent admirablement les dessins qu'a faits Owen des os de la
jambe du cheval, du boeuf et du rhinocros.

Un fait trs important, c'est que, chez l'embryon, on peut souvent
observer des organes, tels que les dents  la mchoire suprieure
de la baleine et des ruminants, qui disparaissent ensuite
compltement. C'est aussi, je crois, une rgle universelle, qu'un
organe rudimentaire soit proportionnellement plus gros,
relativement aux parties voisines, chez l'embryon que chez
l'adulte; il en rsulte qu' cette priode prcoce l'organe est
moins rudimentaire ou mme ne l'est pas du tout. Aussi, on dit
souvent que les organes rudimentaires sont rests chez l'adulte 
leur tat embryonnaire.

Je viens d'exposer les principaux faits relatifs aux organes
rudimentaires. En y rflchissant, on se sent frapp d'tonnement;
car les mmes raisons qui nous conduisent  reconnatre que la
plupart des parties et des organes sont admirablement adapts 
certaines fonctions, nous obligent  constater, avec autant de
certitude, l'imperfection et l'inutilit des organes rudimentaires
ou atrophis. On dit gnralement dans les ouvrages sur l'histoire
naturelle que les organes rudimentaires ont t crs en vue de
la symtrie ou pour complter le plan de la nature; or, ce
n'est l qu'une simple rptition du fait, et non pas une
explication. C'est de plus une inconsquence, car le boa
constrictor possde les rudiments d'un bassin et de membres
postrieurs; si ces os ont t conservs; pour complter le plan
de la nature, pourquoi, ainsi que le demande le professeur
Weismann, ne se trouvent-ils pas chez tous les autres serpents, o
on n'en aperoit pas la moindre trace? Que penserait-on d'un
astronome qui soutiendrait que les satellites dcrivent autour des
plantes une orbite elliptique en vue de la symtrie, parce que
les plantes dcrivent de pareilles courbes autour du soleil? Un
physiologiste minent explique la prsence des organes
rudimentaires en supposant qu'ils servent  excrter des
substances en excs, ou nuisibles  l'individu; mais pouvons-nous
admettre que la papille infime qui reprsente souvent le pistil
chez certaines fleurs mles, et qui n'est constitue que par du
tissu cellulaire, puisse avoir une action pareille? Pouvons-nous
admettre que des dents rudimentaires, qui sont ultrieurement
rsorbes, soient utiles  l'embryon du veau en voie de croissance
rapide, alors qu'elles emploient inutilement une matire aussi
prcieuse que le phosphate de chaux? On a vu quelquefois, aprs
l'amputation des doigts chez l'homme, des ongles imparfaits se
former sur les moignons: or il me serait aussi ais de croire que
ces traces d'ongles ont t dveloppes pour excrter de la
matire corne, que d'admettre que les ongles rudimentaires qui
terminent la nageoire du lamantin, l'ont t dans le mme but.

Dans l'hypothse de la descendance avec modifications,
l'explication de l'origine des organes rudimentaires est
comparativement simple. Nous pouvons, en outre, nous expliquer
dans une grande mesure les lois qui prsident  leur dveloppement
imparfait. Nous avons des exemples nombreux d'organes
rudimentaires chez nos productions domestiques, tels, par exemple,
que le tronon de queue qui persiste chez les races sans queue,
les vestiges de l'oreille chez les races ovines qui sont prives
de cet organe, la rapparition de petites cornes pendantes chez
les races de btail sans cornes, et surtout, selon Youatt, chez
les jeunes animaux, et l'tat de la fleur entire dans le chou-
fleur. Nous trouvons souvent chez les monstres les rudiments de
diverses parties. Je doute qu'aucun de ces exemples puisse jeter
quelque lumire sur l'origine des organes rudimentaires  l'tat
de nature, sinon qu'ils prouvent que ces rudiments peuvent se
produire; car tout semble indiquer que les espces  l'tat de
nature ne subissent jamais de grands et brusques changements. Mais
l'tude de nos productions domestiques nous apprend que le non-
usage des parties entrane leur diminution, et cela d'une manire
hrditaire. Il me semble probable que le dfaut d'usage a t la
cause principale de ces phnomnes d'atrophie, que ce dfaut
d'usage, en un mot, a d dterminer d'abord trs lentement et,
trs graduellement la diminution de plus en plus complte d'un
organe, jusqu' ce qu'il soit devenu rudimentaire. On pourrait
citer comme exemples les yeux des animaux vivant dans des cavernes
obscures, et les ailes des oiseaux habitant les les ocaniques,
oiseaux qui, rarement forcs de s'lancer dans les airs pour
chapper aux btes froces, ont fini par perdre la facult de
voler. En outre, un organe, utile dans certaines conditions, peut
devenir nuisible dans des conditions diffrentes, comme les ailes
de coloptres vivant sur des petites les battues par les vents;
dans ce cas, la slection naturelle doit tendre lentement 
rduire l'organe, jusqu' ce qu'il cesse d'tre nuisible en
devenant rudimentaire.

Toute modification de conformation et de fonction,  condition
qu'elle puisse s'effectuer par degrs insensibles, est du ressort
de la slection naturelle; de sorte qu'un organe qui, par suite de
changements dans les conditions d'existence, devient nuisible ou
inutile, peut,  certains gards, se modifier de manire  servir
 quelque autre usage. Un organe peut aussi ne conserver qu'une
seule des fonctions qu'il avait t prcdemment appel  remplir.
Un organe primitivement form par la slection naturelle, devenu
inutile, peut alors devenir variable, ses variations n'tant plus
empches par la slection naturelle. Tout cela concorde
parfaitement avec ce que nous voyons dans la nature. En outre, 
quelque priode de la vie que le dfaut d'usage ou la slection
tende  rduire un organe, ce qui arrive gnralement lorsque
l'individu ayant atteint sa maturit doit faire usage de toutes
ses facults, le principe d'hrdit  l'ge correspondant tend 
reproduire, chez les descendants de cet individu, ce mme organe
dans son tat rduit, exactement au mme ge, mais ne l'affecte
que rarement chez l'embryon. Ainsi s'explique pourquoi les organes
rudimentaires sont relativement plus grands chez l'embryon que
chez l'adulte. Si, par exemple, le doigt d'un animal adulte
servait de moins en moins, pendant de nombreuses gnrations par
suite de quelques changements dans ses habitudes, ou si un organe
ou une glande exerait moins de fonctions, on pourrait conclure
qu'ils se rduiraient en grosseur chez les descendants adultes de
cet animal, mais qu'ils conserveraient  peu prs le type originel
de leur dveloppement chez l'embryon.

Toutefois, il subsiste encore une difficult. Aprs qu'un organe a
cess de servir et qu'il a, en consquence, diminu dans de fortes
proportions, comment peut-il encore subir une diminution
ultrieure jusqu' ne laisser que des traces imperceptibles et
enfin jusqu' disparatre tout  fait? Il n'est gure possible que
le dfaut d'usage puisse continuer  produire de nouveaux effets
sur un organe qui a cess de remplir toutes ses fonctions. Il
serait indispensable de pouvoir donner ici quelques explications
dans lesquelles je ne peux malheureusement pas entrer. Si on
pouvait prouver, par exemple, que toutes les variations des
parties tendent  la diminution plutt qu' l'augmentation du
volume de ces parties, il serait facile de comprendre qu'un organe
inutile deviendrait rudimentaire, indpendamment des effets du
dfaut d'usage, et serait ensuite compltement supprim, car
toutes les variations tendant  une diminution de volume
cesseraient d'tre combattues par la slection naturelle. Le
principe de l'conomie de croissance expliqu dans un chapitre
prcdent, en vertu duquel les matriaux destins  la formation
d'un organe sont conomiss autant que possible, si cet organe
devient inutile  son possesseur, a peut-tre contribu  rendre
rudimentaire une partie inutile du corps. Mais les effets de ce
principe ont d ncessairement n'influencer que les premires
phases de la marche de la diminution; car nous ne pouvons admettre
qu'une petite papille reprsentant, par exemple, dans une fleur
mle, le pistil de la fleur femelle, et forme uniquement de tissu
cellulaire, puisse tre rduite davantage ou rsorbe compltement
pour conomiser quelque nourriture.

Enfin, quelles que soient les phases qu'ils aient parcourues pour
tre amens  leur tat actuel qui les rend inutiles, les organes
rudimentaires, conservs qu'ils ont t par l'hrdit seule, nous
retracent un tat primitif des choses. Nous pouvons donc
comprendre, au point de vue gnalogique de la classification,
comment il se fait que les systmatistes, en cherchant  placer
les organismes  leur vraie place dans le systme naturel, ont
souvent trouv que les parties rudimentaires sont d'une utilit
aussi grande et parfois mme plus grande que d'autres parties
ayant une haute importance physiologique. On peut comparer les
organes rudimentaires aux lettres qui; conserves dans
l'orthographe d'un mot, bien qu'inutiles pour sa prononciation,
servent  en retracer l'origine et la filiation. Nous pouvons donc
conclure que, d'aprs la doctrine de la descendance avec
modifications, l'existence d'organes que leur tat rudimentaire et
imparfait rend inutiles, loin de constituer une difficult
embarrassante, comme cela est assurment le cas dans l'hypothse
ordinaire de la cration, devait au contraire tre prvue comme
une consquence des principes que nous avons dvelopps.


RSUM.

J'ai essay de dmontrer dans ce chapitre que le classement de
tous les tres organiss qui ont vcu dans tous les temps en
groupes subordonns  d'autres groupes; que la nature des rapports
qui unissent dans un petit nombre de grandes classes tous les
organismes vivants et teints, par des lignes d'affinit
complexes, divergentes et tortueuses; que les difficults que
rencontrent, et les rgles que suivent les naturalistes dans leurs
classifications; que la valeur qu'on accorde aux caractres
lorsqu'ils sont constants et gnraux, qu'ils aient une importance
considrable ou qu'ils n'en aient mme pas du tout, comme dans les
cas d'organes rudimentaires; que la grande diffrence de valeur
existant entre les caractres d'adaptation ou analogues et
d'affinits vritables; j'ai essay de dmontrer, dis-je, que
toutes ces rgles, et encore d'autres semblables, sont la
consquence naturelle de l'hypothse de la parent commune des
formes allies et de leurs modifications par la slection
naturelle, jointe aux circonstances d'extinction et de divergence
de caractres qu'elle dtermine. En examinant ce principe de
classification, il ne faut pas oublier que l'lment gnalogique
a t universellement admis et employ pour classer ensemble dans
la mme espce les deux sexes, les divers ges, les formes
dimorphes et les varits reconnues, quelque diffrente que soit
d'ailleurs leur conformation. Si l'on tend l'application de cet
lment gnalogique, seule cause connue des ressemblances que
l'on constate entre les tres organiss, on comprendra ce qu'il
faut entendre par systme _nature_; c'est tout simplement un essai
de classement gnalogique o les divers degrs de diffrences
acquises s'expriment par les termes _varit, espces, genres,
familles, ordre_ et _classes_.

En partant de ce mme principe de la descendance avec
modifications, la plupart des grands faits de la morphologie
deviennent intelligibles, soit que nous considrions le mme plan
prsent par les organes homologues des diffrentes espces d'une
mme classe quelles que soient, d'ailleurs, leurs fonctions; soit
que nous les considrions dans les organes homologues d'un mme
individu, animal ou vgtal.

D'aprs ce principe, que les variations lgres et successives ne
surgissent pas ncessairement ou mme gnralement  une priode
trs prcoce de l'existence, et qu'elles deviennent hrditaires 
l'ge correspondant on peut expliquer les faits principaux de
l'embryologie, c'est--dire la ressemblance troite chez l'embryon
des parties homologues, qui, dveloppes ensuite deviennent trs
diffrentes tant par la conformation que par la fonction, et la
ressemblance chez les espces allies, quoique distinctes, des
parties ou des organes homologues, bien qu' l'tat adulte ces
parties ou ces organes doivent s'adapter  des fonctions aussi
dissemblables que possible. Les larves sont des embryons actifs
qui ont t plus ou moins modifis suivant leur mode d'existence
et dont les modifications sont devenues hrditaires  l'ge
correspondant. Si l'on se souvient que, lorsque des organes
s'atrophient, soit par dfaut d'usage, soit par slection
naturelle, ce ne peut tre en gnral qu' cette priode de
l'existence o l'individu doit pourvoir  ses propres besoins; si
l'on rflchit, d'autre part,  la force du principe d'hrdit,
on peut prvoir, en vertu de ces mmes principes, la formation
d'organes rudimentaires. L'importance des caractres
embryologiques, ainsi que celle des organes rudimentaires, est
aise  concevoir en partant de ce point de vue, qu'une
classification, pour tre naturelle, doit tre gnalogique.

En rsum, les diverses classes de faits que nous venons d'tudier
dans ce chapitre me semblent tablir si clairement que les
innombrables espces, les genres et les familles qui peuplent le
globe sont tous descendus, chacun dans sa propre classe, de
parents communs, et ont tous t modifis dans la suite des
gnrations, que j'aurais adopt cette thorie sans aucune
hsitation lors mme qu'elle ne serait pas appuye sur d'autres
faits et sur d'autres arguments.


CHAPITRE XV.
RCAPITULATION ET CONCLUSIONS.

Rcapitulation des objections leves contre la thorie de la
slection naturelle. -- Rcapitulation des faits gnraux et
particuliers qui lui sont favorables. -- Causes de la croyance
gnrale  l'immutabilit des espces. -- Jusqu' quel point on
peut tendre la thorie de la slection naturelle. -- Effets de
son adoption sur l'tude de l'histoire naturelle. -- Dernires
remarques.

Ce volume tout entier n'tant qu'une longue argumentation, je
crois devoir prsenter au lecteur une rcapitulation sommaire des
faits principaux et des dductions qu'on peut en tirer.

Je ne songe pas  nier que l'on peut opposer  la thorie de la
descendance, modifie par la variation et par la slection
naturelle, de nombreuses et srieuses objections que j'ai cherch
 exposer dans toute leur force. Tout d'abord, rien ne semble plus
difficile que de croire au perfectionnement des organes et des
instincts les plus complexes, non par des moyens suprieurs, bien
qu'analogues  la raison humaine, mais par l'accumulation
d'innombrables et lgres variations, toutes avantageuses  leur
possesseur individuel. Cependant, cette difficult, quoique
paraissant insurmontable  notre imagination, ne saurait tre
considre comme valable, si l'on admet les propositions
suivantes: toutes les parties de l'organisation et tous les
instincts offrent au moins des diffrences individuelles; la lutte
constante pour l'existence dtermine la conservation des
dviations de structure ou d'instinct qui peuvent tre
avantageuses; et, enfin, des gradations dans l'tat de perfection
de chaque organe, toutes bonnes en elles-mmes, peuvent avoir
exist. Je ne crois pas que l'on puisse contester la vrit de ces
propositions.

Il est, sans doute, trs difficile de conjecturer mme par quels
degrs successifs ont pass beaucoup de conformations pour se
perfectionner, surtout dans les groupes d'tres organiss qui,
ayant subi d'normes extinctions, sont actuellement rompus et
prsentent de grandes lacunes; mais nous remarquons dans la nature
des gradations si tranges, que nous devons tre trs circonspects
avant d'affirmer qu'un organe, o qu'un instinct, ou mme que la
conformation entire, ne peuvent pas avoir atteint leur tat
actuel en parcourant un grand nombre de phases intermdiaires. Il
est, il faut le reconnatre, des cas particulirement difficiles
qui semblent contraires  la thorie de la slection naturelle; un
des plus curieux est, sans contredit, l'existence, dans une mme
communaut de fourmis, de deux ou trois castes dfinies
d'ouvrires ou de femelles striles. J'ai cherch  faire
comprendre comment on peut arriver  expliquer ce genre de
difficults.

Quant  la strilit presque gnrale que prsentent les espces
lors d'un premier croisement, strilit qui contraste d'une
manire si frappante avec la fcondit presque universelle des
varits croises les unes avec les autres, je dois renvoyer le
lecteur  la rcapitulation, donne  la fin du neuvime chapitre,
des faits qui me paraissent prouver d'une faon concluante que
cette strilit n'est pas plus une proprit spciale, que ne
l'est l'inaptitude que prsentent deux arbres distincts  se
greffer l'un sur l'autre, mais qu'elle dpend de diffrences
limites au systme reproducteur des espces qu'on veut entre-
croiser. La grande diffrence entre les rsultats que donnent les
croisements rciproques de deux mmes espces, c'est--dire
lorsqu'une des espces est employe d'abord comme pre et ensuite
comme mre nous prouve le bien fond de cette conclusion. Nous
sommes conduits  la mme conclusion par l'examen des plantes
dimorphes et trimorphes, dont les formes unies illgitimement ne
donnent que peu ou point de graines, et dont la postrit est plus
ou moins strile; or, ces plantes appartiennent incontestablement
 la mme espce, et ne diffrent les unes des autres que sous le
rapport de leurs organes reproducteurs et de leurs fonctions.

Bien qu'un grand nombre de savants aient affirm que la fcondit
des varits croises et de leurs descendants mtis est
universelle, cette assertion ne peut plus tre considre comme
absolue aprs les faits que j'ai cits sur l'autorit de Grtner
et de Klreuter.

La plupart des varits sur lesquelles on a expriment avaient
t produites  l'tat de domesticit; or, comme la domesticit,
et je n'entends pas par l une simple captivit, tend trs
certainement  liminer cette strilit qui,  en juger par
analogie, aurait affect l'entre-croisement des espces parentes,
nous ne devons pas nous attendre  ce que la domestication
provoque galement la strilit de leurs descendants modifis,
quand on les croise les uns avec les autres. Cette limination de
strilit parat rsulter de la mme cause qui permet  nos
animaux domestiques de se reproduire librement dans bien des
milieux diffrents; ce qui semble rsulter de ce qu'ils ont t
habitus graduellement  de frquents changements des conditions
d'existence.

Une double srie de faits parallles semble jeter beaucoup de
lumire sur la strilit des espces croises pour la premire
fois et sur celle de leur postrit hybride. D'un ct, il y a
d'excellentes raisons pour croire que de lgers changements dans
les conditions d'existence donnent  tous les tres organiss un
surcrot de vigueur et de fcondit. Nous savons aussi qu'un
croisement entre des individus distincts de la mme varit, et
entre des individus appartenant  des varits diffrentes,
augmente le nombre des descendants, et augmente certainement leur
taille ainsi que leur force. Cela rsulte principalement du fait
que les formes que l'on croise ont t exposes  des conditions
d'existence quelque peu diffrentes; car j'ai pu m'assurer par une
srie de longues expriences que, si l'on soumet pendant plusieurs
gnrations tous les individus d'une mme varit aux mmes
conditions, le bien rsultant du croisement est souvent trs
diminu ou disparat tout  fait. C'est un des cts de la
question. D'autre part, nous savons que les espces depuis
longtemps exposes  des conditions presque uniformes prissent,
ou, si elles survivent, deviennent striles, bien que conservant
une parfaite sant, si on les soumet  des conditions nouvelles et
trs diffrentes,  l'tat de captivit par exemple. Ce fait ne
s'observe pas ou s'observe seulement  un trs faible degr chez
nos produits domestiques, qui ont t depuis longtemps soumis 
des conditions variables. Par consquent, lorsque nous constatons
que les hybrides produits par le croisement de deux espces
distinctes sont peu nombreux  cause de leur mortalit ds la
conception ou  un ge trs prcoce, ou bien  cause de l'tat
plus ou moins strile des survivants, il semble trs probable que
ce rsultat dpend du fait qu'tant composs de deux organismes
diffrents, ils sont soumis  de grands changements dans les
conditions d'existence. Quiconque pourra expliquer de faon
absolue pourquoi l'lphant ou le renard, par exemple, ne se
reproduisent jamais en captivit, mme dans leur pays natal, alors
que le porc et le chien domestique donnent de nombreux produits
dans les conditions d'existence les plus diverses, pourra en mme
temps rpondre de faon satisfaisante  la question suivante:
Pourquoi deux espces distinctes croises, ainsi que leurs
descendants hybrides, sont-elles gnralement plus ou moins
striles, tandis que deux varits domestiques croises, ainsi que
leurs descendants mtis, sont parfaitement fcondes?

En ce qui concerne la distribution gographique, les difficults
que rencontre la thorie de la descendance avec modifications sont
assez srieuses. Tous les individus d'une mme espce et toutes
les espces d'un mme genre, mme chez les groupes suprieurs,
descendent de parents communs; en consquence, quelque distants et
quelque isols que soient actuellement les points du globe o on
les rencontre, il faut que, dans le cours des gnrations
successives, ces formes parties d'un seul point aient rayonn vers
tous les autres. Il nous est souvent impossible de conjecturer
mme par quels moyens ces migrations ont pu se raliser.
Cependant, comme nous avons lieu de croire que quelques espces
ont conserv la mme forme spcifique pendant des priodes trs
longues, normment longues mme, si on les compte par annes,
nous ne devons pas attacher trop d'importance  la grande
diffusion occasionnelle d'une espce quelconque; car, pendant le
cours de ces longues priodes, elle a d toujours trouver des
occasions favorables pour effectuer de vastes migrations par des
moyens divers. On peut souvent expliquer une extension discontinue
par l'extinction de l'espce dans les rgions intermdiaires. Il
faut, d'ailleurs, reconnatre que nous savons fort peu de chose
sur l'importance relle des divers changements climatriques et
gographiques que le globe a prouvs pendant les priodes
rcentes, changements qui ont certainement pu faciliter les
migrations. J'ai cherch, comme exemple,  faire comprendre
l'action puissante qu'a d exercer la priode glaciaire sur la
distribution d'une mme espce et des espces allies dans le
monde entier. Nous ignorons encore absolument quels ont pu tre
les moyens occasionnels de transport. Quant aux espces distinctes
d'un mme genre, habitant des rgions loignes et isoles, la
marche de leur modification ayant d tre ncessairement lente
tous les modes de migration auront pu tre possibles pendant une
trs longue priode, ce qui attnue jusqu' un certain point la
difficult d'expliquer la dispersion immense des espces d'un mme
genre.

La thorie de la slection naturelle impliquant l'existence
antrieure d'une foule innombrable de formes intermdiaires,
reliant les unes aux autres, par des nuances aussi dlicates que
le sont nos varits actuelles, toutes les espces de chaque
groupe, on peut se demander pourquoi nous ne voyons pas autour de
nous toutes ces formes intermdiaires, et pourquoi tous les tres
organiss ne sont pas confondus en un inextricable chaos. 
l'gard des formes existantes, nous devons nous rappeler que nous
n'avons aucune raison, sauf dans des cas fort rares, de nous
attendre  rencontrer des formes intermdiaires les reliant
_directement_ les unes aux autres, mais seulement celles qui
rattachent chacune d'elles  quelque forme supplante et teinte.
Mme sur une vaste surface, demeure continue pendant une longue
priode, et dont le climat et les autres conditions d'existence
changent insensiblement en passant d'un point habit par une
espce  un autre habit par une espce troitement allie, nous
n'avons pas lieu de nous attendre  rencontrer souvent des
varits intermdiaires dans les zones intermdiaires. Nous avons
tout lieu de croire, en effet, que, dans un genre, quelques
espces seulement subissent des modifications, les autres
s'teignant sans laisser de postrit variable. Quant aux espces
qui se modifient, il y en a peu qui le fassent en mme temps dans
une mme rgion, et toutes les modifications sont lentes 
s'effectuer. J'ai dmontr aussi que les varits intermdiaires,
qui ont probablement occup d'abord les zones intermdiaires, ont
d tre supplantes par les formes allies existant de part et
d'autre; car ces dernires, tant les plus nombreuses, tendent
pour cette raison mme  se modifier et  se perfectionner plus
rapidement que les espces intermdiaires moins abondantes; en
sorte que celles-ci ont d,  la longue, tre extermines et
remplaces.

Si l'hypothse de l'extermination d'un nombre infini de chanons
reliant les habitants actuels avec les habitants teints du globe,
et,  chaque priode successive, reliant les espces qui y ont
vcu avec les formes plus anciennes, est fonde, pourquoi ne
trouvons-nous pas, dans toutes les formations gologiques, une
grande abondance de ces formes intermdiaires? Pourquoi nos
collections de restes fossiles ne fournissent-elles pas la preuve
vidente de la gradation et des mutations des formes vivantes?
Bien que les recherches gologiques aient incontestablement rvl
l'existence passe d'un grand nombre de chanons qui ont dj
rapproch les unes des autres bien des formes de la vie, elles ne
prsentent cependant pas, entre les espces actuelles et les
espces passes, toutes les gradations infinies et insensibles que
rclame ma thorie, et c'est l, sans contredit, l'objection la
plus srieuse qu'on puisse lui opposer. Pourquoi voit-on encore
des groupes entiers d'espces allies, qui semblent, apparence
souvent trompeuse, il est vrai, surgir subitement dans les tages
gologiques successifs? Bien que nous sachions maintenant que les
tres organiss ont habit le globe ds une poque dont
l'antiquit est incalculable, longtemps avant le dpt des couches
les plus anciennes du systme cumbrien, pourquoi ne trouvons-nous
pas sous ce dernier systme de puissantes masses de sdiment
renfermant les restes des anctres des fossiles cumbriens? Car ma
thorie implique que de semblables couches ont t dposes
quelque part, lors de ces poques si recules et si compltement
ignores de l'histoire du globe.

Je ne puis rpondre  ces questions et rsoudre ces difficults
qu'en supposant que les archives gologiques sont bien plus
incompltes que les gologues ne l'admettent gnralement. Le
nombre des spcimens que renferment tous nos muses n'est
absolument rien auprs des innombrables gnrations d'espces qui
ont certainement exist. La forme souche de deux ou de plusieurs
espces ne serait pas plus directement intermdiaire dans tous ses
caractres entre ses descendants modifis, que le biset n'est
directement intermdiaire par son jabot et par sa queue entre ses
descendants, le pigeon grosse-gorge et le pigeon paon. Il nous
serait impossible de reconnatre une espce comme la forme souche
d'une autre espce modifie, si attentivement que nous les
examinions,  moins que nous ne possdions la plupart des chanons
intermdiaires, qu'en raison de l'imperfection des documents
gologiques nous ne devons pas nous attendre  trouver en grand
nombre. Si mme on dcouvrait deux, trois ou mme un plus grand
nombre de ces formes intermdiaires, on les regarderait simplement
comme des espces nouvelles, si lgres que pussent tre leurs
diffrences, surtout si on les rencontrait dans diffrents tages
gologiques. On pourrait citer de nombreuses formes douteuses, qui
ne sont probablement que des varits; mais qui nous assure qu'on
dcouvrira dans l'avenir un assez grand nombre de formes fossiles
intermdiaires, pour que les naturalistes soient  mme de dcider
si ces varits douteuses mritent oui ou non la qualification de
varits? On n'a explor gologiquement qu'une bien faible partie
du globe. D'ailleurs, les tres organiss appartenant  certaines
classes peuvent seuls se conserver  l'tat de fossiles, au moins
en quantits un peu considrables. Beaucoup d'espces une fois
formes ne subissent jamais de modifications subsquentes, elles
s'teignent sans laisser de descendants; les priodes pendant
lesquelles d'autres espces ont subi des modifications, bien
qu'normes, estimes en annes, ont probablement t courtes,
compares  celles pendant lesquelles elles ont conserv une mme
forme. Ce sont les espces dominantes et les plus rpandues qui
varient le plus et le plus souvent, et les varits sont souvent
locales; or, ce sont l deux circonstances qui rendent fort peu
probable la dcouverte de chanons intermdiaires dans une forme
quelconque. Les varits locales ne se dissminent gure dans
d'autres rgions loignes avant de s'tre considrablement
modifies et perfectionnes; quand elles ont migr et qu'on les
trouve dans une formation gologique, elles paraissent y avoir t
subitement cres, et on les considre simplement comme des
espces nouvelles. La plupart des formations ont d s'accumuler
d'une manire intermittente, et leur dure a probablement t plus
courte que la dure moyenne des formes spcifiques. Les formations
successives sont, dans le plus grand nombre des cas, spares les
unes des autres par des lacunes correspondant  de longues
priodes; car des formations fossilifres assez paisses pour
rsister aux dgradations futures n'ont pu, en rgle gnrale,
s'accumuler que l o d'abondants sdiments ont t dposs sur le
fond d'une aire marine en voie d'affaissement. Pendant les
priodes alternantes de soulvement et de niveau stationnaire, le
tmoignage gologique est gnralement nul. Pendant ces dernires
priodes, il y a probablement plus de variabilit dans les formes
de la vie, et, pendant les priodes d'affaissement, plus
d'extinctions.

Quant  l'absence de riches couches fossilifres au-dessous de la
formation cumbrienne, je ne puis que rpter l'hypothse que j'ai
dj dveloppe dans le neuvime chapitre,  savoir que, bien que
nos continents et nos ocans aient occup depuis une norme
priode leurs positions relatives actuelles, nous n'avons aucune
raison d'affirmer qu'il en ait toujours t ainsi; en consquence,
il se peut qu'il y ait au-dessous des grands ocans des gisements
beaucoup plus anciens qu'aucun de ceux que nous connaissons
jusqu' prsent. Quant  l'objection souleve par sir William
Thompson, une des plus graves de toutes, que, depuis la
consolidation de notre plante, le laps de temps coul a t
insuffisant pour permettre la somme des changements organiques que
l'on admet, je puis rpondre que, d'abord, nous ne pouvons
nullement prciser, mesure en anne, la rapidit des
modifications de l'espce, et, secondement, que beaucoup de
savants sont disposs  admettre que nous ne connaissons pas assez
la constitution de l'univers et de l'intrieur du globe pour
raisonner avec certitude sur son ge.

Personne ne conteste l'imperfection des documents gologiques;
mais qu'ils soient incomplets au point que ma thorie l'exige, peu
de gens en conviendront volontiers. Si nous considrons des
priodes suffisamment longues, la gologie prouve clairement que
toutes les espces ont chang, et qu'elles ont chang comme le
veut ma thorie, c'est--dire  la fois lentement et
graduellement. Ce fait ressort avec vidence de ce que les restes
fossiles que contiennent les formations conscutives sont
invariablement beaucoup plus troitement relis les uns aux autres
que ne le sont ceux des formations spares par les plus grands
intervalles.

Tel est le rsum des rponses que l'on peut faire et des
explications que l'on peut donner aux objections et aux diverses
difficults qu'on peut soulever contre ma thorie, difficults
dont j'ai moi-mme trop longtemps senti tout le poids pour douter
de leur importance. Mais il faut noter avec soin que les
objections les plus srieuses se rattachent  des questions sur
lesquelles notre ignorance est telle que nous n'en souponnons
mme pas l'tendue. Nous ne connaissons pas toutes les gradations
possibles entre les organes les plus simples et les plus parfaits;
nous ne pouvons prtendre connatre tous les moyens divers de
distribution qui ont pu agir pendant les longues priodes du
pass, ni l'tendue de l'imperfection des documents gologiques.
Si srieuses que soient ces diverses objections, elles ne sont, 
mon avis, cependant pas suffisantes pour renverser la thorie de
la descendance avec modifications subsquentes.

Examinons maintenant l'autre ct de la question. Nous observons,
 l'tat domestique, que les changements des conditions
d'existence causent, ou tout au moins excitent une variabilit
considrable, mais souvent de faon si obscure que nous sommes
disposs  regarder les variations comme spontanes. La
variabilit obit  des lois complexes, telles que la corrlation,
l'usage et le dfaut d'usage, et l'action dfinie des conditions
extrieures. Il est difficile de savoir dans quelle mesure nos
productions domestiques ont t modifies; mais nous pouvons
certainement admettre qu'elles l'ont t beaucoup, et que les
modifications restent hrditaires pendant de longues priodes.
Aussi longtemps que les conditions extrieures restent les mmes,
nous avons lieu de croire qu'une modification, hrditaire depuis
de nombreuses gnrations, peut continuer  l'tre encore pendant
un nombre de gnrations  peu prs illimit. D'autre part, nous
avons la preuve que, lorsque la variabilit a une fois commenc 
se manifester, elle continue d'agir pendant longtemps  l'tat
domestique, car nous voyons encore occasionnellement des varits
nouvelles apparatre chez nos productions domestiques les plus
anciennes.

L'homme n'a aucune influence immdiate sur la production de la
variabilit; il expose seulement, souvent sans dessein, les tres
organiss  de nouvelles conditions d'existence; la nature agit
alors sur l'organisation et la fait varier. Mais l'homme peut
choisir les variations que la nature lui fournit, et les accumuler
comme il l'entend; il adapte ainsi les animaux et les plantes 
son usage ou  ses plaisirs. Il peut oprer cette slection
mthodiquement, ou seulement d'une manire inconsciente, en
conservant les individus qui lui sont le plus utiles ou qui lui
plaisent le plus, sans aucune intention prconue de modifier la
race. Il est certain qu'il peut largement influencer les
caractres d'une race en triant, dans chaque gnration
successive, des diffrences individuelles assez lgres pour
chapper  des yeux inexpriments. Ce procd inconscient de
slection a t l'agent principal de la formation des races
domestiques les plus distinctes et les plus utiles. Les doutes
inextricables o nous sommes sur la question de savoir si
certaines races produites par l'homme sont des varits ou des
espces primitivement distinctes, prouvent qu'elles possdent dans
une large mesure les caractres des espces naturelles.

Il n'est aucune raison vidente pour que les principes dont
l'action a t si efficace  l'tat domestique, n'aient pas agi 
l'tat de nature. La persistance des races et des individus
favoriss pendant la lutte incessante pour l'existence constitue
une forme puissante et perptuelle de slection. La lutte pour
l'existence est une consquence invitable de la multiplication en
raison gomtrique de tous les tres organiss. La rapidit de
cette progression est prouve par le calcul et par la
multiplication rapide de beaucoup de plantes et d'animaux pendant
une srie de saisons particulirement favorables, et de leur
introduction dans un nouveau pays. Il nat plus d'individus qu'il
n'en peut survivre. Un atome dans la balance peut dcider des
individus qui doivent vivre et de ceux qui doivent mourir, ou
dterminer quelles espces ou quelles varits augmentent ou
diminuent en nombre, ou s'teignent totalement. Comme les
individus d'une mme espce entrent sous tous les rapports en plus
troite concurrence les uns avec les autres, c'est entre eux que
la lutte pour l'existence est la plus vive; elle est presque aussi
srieuse entre les varits de la mme espce, et ensuite entre
les espces du mme genre. La lutte doit, d'autre part, tre
souvent aussi rigoureuse entre des tres trs loigns dans
l'chelle naturelle. La moindre supriorit que certains
individus,  un ge ou pendant une saison quelconque, peuvent
avoir sur ceux avec lesquels ils se trouvent en concurrence, ou
toute adaptation plus parfaite aux conditions ambiantes, font,
dans le cours des temps, pencher la balance en leur faveur.

Chez les animaux  sexes spars, on observe, dans la plupart des
cas, une lutte entre les mles pour la possession des femelles, 
la suite de laquelle les plus vigoureux, et ceux qui ont eu le
plus de succs sous le rapport des conditions d'existence, sont
aussi ceux qui, en gnral, laissent le plus de descendants. Le
succs doit cependant dpendre souvent de ce que les mles
possdent des moyens spciaux d'attaque ou de dfense, ou de plus
grands charmes; car tout avantage, mme lger, suffit  leur
assurer la victoire.

L'tude de la gologie dmontre clairement que tous les pays ont
subi de grands changements physiques; nous pouvons donc supposer
que les tres organiss ont d,  l'tat de nature, varier de la
mme manire qu'ils l'ont fait  l'tat domestique. Or, s'il y a
eu la moindre variabilit dans la nature, il serait incroyable que
la slection naturelle n'et pas jou son rle. On a souvent
soutenu, mais il est impossible de prouver cette assertion, que, 
l'tat de nature, la somme des variations est rigoureusement
limite. Bien qu'agissant seulement sur les caractres extrieurs,
et souvent capricieusement, l'homme peut cependant obtenir en peu
de temps de grands rsultats chez ses productions domestiques, en
accumulant de simples diffrences individuelles; or, chacun admet
que les espces prsentent des diffrences de cette nature. Tous
les naturalistes reconnaissent qu'outre ces diffrences, il existe
des varits qu'on considre comme assez distinctes pour tre
l'objet d'une mention spciale dans les ouvrages systmatiques. On
n'a jamais pu tablir de distinction bien nette entre les
diffrences individuelles et les varits peu manques, ou entre
les varits prononces, les sous-espces et les espces. Sur des
continents isols, ainsi que sur diverses parties d'un mme
continent spares par des barrires quelconques, sur les les
cartes, que de formes ne trouve-t-on pas qui sont classes par
de savants naturalistes, tantt comme des varits, tantt comme
des races gographiques ou des sous-espces, et enfin, par
d'autres, comme des espces troitement allies, mais distinctes!

Or donc, si les plantes et les animaux varient, si lentement et si
peu que ce soit, pourquoi mettrions-nous en doute que les
variations ou les diffrences individuelles qui sont en quelque
faon profitables, ne puissent tre conserves et accumules par
la slection naturelle, ou la persistance du plus apte? Si l'homme
peut, avec de la patience, trier les variations qui lui sont
utiles, pourquoi, dans les conditions complexes et changeantes de
l'existence, ne surgirait-il pas des variations avantageuses pour
les productions vivantes de la nature, susceptibles d'tre
conserves par slection? Quelle limite pourrait-on fixer  cette
cause agissant continuellement pendant des sicles, et scrutant
rigoureusement et sans relche la constitution, la conformation et
les habitudes de chaque tre vivant, pour favoriser ce qui est bon
et rejeter ce qui est mauvais? Je crois que la puissance de la
slection est illimite quand il s'agit d'adapter lentement et
admirablement chaque forme aux relations les plus complexes de
l'existence. Sans aller plus loin, la thorie de la slection
naturelle me parat probable au suprme degr. J'ai dj
rcapitul de mon mieux les difficults et les objections qui lui
ont t opposes; passons maintenant aux faits spciaux et aux
arguments qui militent en sa faveur.

Dans l'hypothse que les espces ne sont que des varits bien
accuses et permanentes, et que chacune d'elles a d'abord exist
sous forme de varit, il est facile de comprendre pourquoi on ne
peut tirer aucune ligne de dmarcation entre l'espce qu'on
attribue ordinairement  des actes spciaux de cration, et la
varit qu'on reconnat avoir t produite en vertu de lois
secondaires. Il est facile de comprendre encore pourquoi, dans une
rgion o un grand nombre d'espces d'un genre existent et sont
actuellement prospres, ces mmes espces prsentent de nombreuses
varits; en effet c'est l o la formation des espces a t
abondante, que nous devons, en rgle gnrale, nous attendre  la
voir encore en activit; or, tel doit tre le cas si les varits
sont des espces naissantes. De plus, les espces des grands
genres, qui fournissent le plus grand nombre de ces espces
naissantes ou de ces varits, conservent dans une certaine mesure
le caractre de varits, car elles diffrent moins les unes des
autres que ne le font les espces des genres plus petits. Les
espces troitement allies des grands genres paraissent aussi
avoir une distribution restreinte, et, par leurs affinits, elles
se runissent en petits groupes autour d'autres espces; sous ces
deux rapports elles ressemblent aux varits. Ces rapports, fort
tranges dans l'hypothse de la cration indpendante de chaque
espce, deviennent comprhensibles si l'on admet que toutes les
espces ont d'abord exist  l'tat de varits.

Comme chaque espce tend, par suite de la progression gomtrique
de sa reproduction,  augmenter en nombre d'une manire dmesure
et que les descendants modifis de chaque espce tendent  se
multiplier d'autant plus qu'ils prsentent des conformations et
des habitudes plus diverses, de faon  pouvoir se saisir d'un
plus grand nombre de places diffrentes dans l'conomie de la
nature, la slection naturelle doit tendre constamment  conserver
les descendants les plus divergents d'une espce quelconque. Il en
rsulte que, dans le cours longtemps continu des modifications,
les lgres diffrences qui caractrisent les varits de la mme
espce tendent  s'accrotre jusqu' devenir les diffrences plus
importantes qui caractrisent les espces d'un mme genre. Les
varits nouvelles et perfectionnes doivent remplacer et
exterminer invitablement les varits plus anciennes,
intermdiaires et moins parfaites, et les espces tendent 
devenir ainsi plus distinctes et mieux dfinies. Les espces
dominantes, qui font partie des groupes principaux de chaque
classe, tendent  donner naissance  des formes nouvelles et
dominantes, et chaque groupe principal tend toujours ainsi 
s'accrotre davantage et, en mme temps,  prsenter des
caractres toujours plus divergents. Mais, comme tous les groupes
ne peuvent ainsi russir  augmenter en nombre, car la terre ne
pourrait les contenir, les plus dominants l'emportent sur ceux qui
le sont moins. Cette tendance qu'ont les groupes dj
considrables  augmenter toujours et  diverger par leurs
caractres, jointe  la consquence presque invitable
d'extinctions frquentes, explique l'arrangement de toutes les
formes vivantes en groupes subordonns  d'autres groupes, et tous
compris dans un petit nombre de grandes classes, arrangement qui a
prvalu dans tous les temps. Ce grand fait du groupement de tous
les tres organiss, d'aprs ce qu'on a appel le _systme
naturel_, est absolument inexplicable dans l'hypothse des
crations.

Comme la slection naturelle n'agit qu'en accumulant des
variations lgres, successives et favorables, elle ne peut pas
produire des modifications considrables ou subites; elle ne peut
agir qu' pas lents et courts. Cette thorie rend facile 
comprendre l'axiome: _Natura non facit saltum_, dont chaque
nouvelle conqute de la science dmontre chaque jour de plus en
plus la vrit. Nous voyons encore comment, dans toute la nature,
le mme but gnral est atteint par une varit presque infinie de
moyens; car toute particularit, une fois acquise, est pour
longtemps hrditaire, et des conformations dj diversifies de
bien des manires diffrentes ont  s'adapter  un mme but
gnral. Nous voyons en un mot, pourquoi la nature est prodigue de
varits, tout en tant avare d'innovations. Or, pourquoi cette
loi existerait-elle si chaque espce avait t indpendamment
cre? C'est ce que personne ne saurait expliquer.

Un grand nombre d'autres faits me paraissent explicables d'aprs
cette thorie. N'est-il pas trange qu'un oiseau ayant la forme du
pic se nourrisse d'insectes terrestres; qu'une oie, habitant les
terres leves et ne nageant jamais, ou du moins bien rarement,
ait des pieds palms; qu'un oiseau semblable au merle plonge et se
nourrisse d'insectes subaquatiques; qu'un ptrel ait des habitudes
et une conformation convenables pour la vie d'un pingouin, et
ainsi de suite dans une foule d'autres cas? Mais dans l'hypothse
que chaque espce s'efforce constamment de s'accrotre en nombre,
pendant que la slection naturelle est toujours prte  agir pour
adapter ses descendants, lentement variables,  toute place qui,
dans la nature, est inoccupe ou imparfaitement remplie, ces faits
cessent d'tre tranges et taient mme  prvoir.

Nous pouvons comprendre, jusqu' un certain point, qu'il y ait
tant de beaut dans toute la nature; car on peut, dans une grande
mesure, attribuer cette beaut  l'intervention de la slection.
Cette beaut ne concorde pas toujours avec nos ides sur le beau;
il suffit, pour s'en convaincre, de considrer certains serpents
venimeux, certains poissons et certaines chauves-souris hideuses,
ignobles caricatures de la face humaine. La slection sexuelle a
donn de brillantes couleurs, des formes lgantes et d'autres
ornements aux mles et parfois aussi aux femelles de beaucoup
d'oiseaux, de papillons et de divers animaux. Elle a souvent rendu
chez les oiseaux la voix du mle harmonieuse pour la femelle, et
agrable mme pour nous. Les fleurs et les fruits, rendus
apparents, et tranchant par leurs vives couleurs sur le fond vert
du feuillage, attirent, les unes les insectes, qui, en les
visitant, contribuent  leur fcondation, et les autres les
oiseaux, qui, en dvorant les fruits, concourent  en dissminer
les graines. Comment se fait-il que certaines couleurs, certains
tons et certaines formes plaisent  l'homme ainsi qu'aux animaux
infrieurs, c'est--dire comment se fait-il que les tres vivants
aient acquis le sens de la beaut dans sa forme la plus simple?
C'est ce que nous ne saurions pas plus dire que nous ne saurions
expliquer ce qui a primitivement pu donner du charme  certaines
odeurs et  certaines saveurs.

Comme la slection naturelle agit au moyen de la concurrence, elle
n'adapte et ne perfectionne les animaux de chaque pays que
relativement aux autres habitants; nous ne devons donc nullement
nous tonner que les espces d'une rgion quelconque, qu'on
suppose, d'aprs la thorie ordinaire, avoir t spcialement
cres et adaptes pour cette localit, soient vaincues et
remplaces par des produits venant d'autres pays. Nous ne devons
pas non plus nous tonner de ce que toutes les combinaisons de la
nature ne soient pas  notre point de vue absolument parfaites,
l'oeil humain, par exemple, et mme que quelques-unes soient
contraires  nos ides d'appropriation. Nous ne devons pas nous
tonner de ce que l'aiguillon de l'abeille cause souvent la mort
de l'individu qui l'emploie; de ce que les mles, chez cet
insecte, soient produits en aussi grand nombre pour accomplir un
seul acte, et soient ensuite massacrs par leurs soeurs striles;
de l'norme gaspillage du pollen de nos pins; de la haine
instinctive qu'prouve la reine abeille pour ses filles fcondes;
de ce que l'ichneumon s'tablisse dans le corps vivant d'une
chenille et se nourrisse  ses dpens, et de tant d'autres cas
analogues. Ce qu'il y a rellement de plus tonnant dans la
thorie de la slection naturelle, c'est qu'on n'ait pas observ
encore plus de cas du dfaut de la perfection absolue.

Les lois complexes et peu connues qui rgissent la production des
varits sont, autant que nous en pouvons juger, les mmes que
celles qui ont rgi la production des espces distinctes. Dans les
deux cas, les conditions physiques paraissent avoir dtermin,
dans une mesure dont nous ne pouvons prciser l'importance, des
effets dfinis et directs. Ainsi, lorsque des varits arrivent
dans une nouvelle station, elles revtent occasionnellement
quelques-uns des caractres propres aux espces qui l'occupent.
L'usage et le dfaut d'usage paraissent, tant chez les varits
que chez les espces, avoir produit des effets importants. Il est
impossible de ne pas tre conduit  cette conclusion quand on
considre, par exemple, le canard  ailes courtes (microptre),
dont les ailes, incapables de servir au vol, sont  peu prs dans
le mme tat que celles du canard domestique; ou lorsqu'on voit le
tucutuco fouisseur (ctnomys), qui est occasionnellement aveugle,
et certaines taupes qui le sont ordinairement et dont les yeux
sont recouverts d'une pellicule; enfin, lorsque l'on songe aux
animaux aveugles qui habitent les cavernes obscures de l'Amrique
et de l'Europe. La variation corrlative, c'est--dire la loi en
vertu de laquelle la modification d'une partie du corps entrane
celle de diverses autres parties, semble aussi avoir jou un rle
important chez les varits et chez les espces; chez les unes et
chez les autres aussi des caractres depuis longtemps perdus sont
sujets  reparatre. Comment expliquer par la thorie des
crations l'apparition occasionnelle de raies sur les paules et
sur les jambes des diverses espces du genre cheval et de leurs
hybrides? Combien, au contraire, ce fait s'explique simplement, si
l'on admet que toutes ces espces descendent d'un anctre zbr,
de mme que les diffrentes races du pigeon domestique descendent
du biset, au plumage bleu et barr!

Si l'on se place dans l'hypothse ordinaire de la cration
indpendante de chaque espce, pourquoi les caractres
spcifiques, c'est--dire ceux par lesquels les espces du mme
genre diffrent les unes des autres, seraient-ils plus variables
que les caractres gnriques qui sont communs  toutes les
espces? Pourquoi, par exemple, la couleur d'une fleur serait-elle
plus sujette  varier chez une espce d'un genre, dont les autres
espces, qu'on suppose, avoir t cres de faon indpendante,
ont elles-mmes des fleurs de diffrentes couleurs, que si toutes
les espces du genre ont des fleurs de mme couleur? Ce fait
s'explique facilement si l'on admet que les espces ne sont que
des varits bien accuses, dont les caractres sont devenus
permanents  un haut degr. En effet, ayant dj vari par
certains caractres depuis l'poque o elles ont diverg de la
souche commune, ce qui a produit leur distinction spcifique, ces
mmes caractres seront encore plus sujets  varier que les
caractres gnriques, qui, depuis une immense priode, ont
continu  se transmettre sans modifications. Il est impossible
d'expliquer, d'aprs la thorie de la cration, pourquoi un point
de l'organisation, dvelopp d'une manire inusite chez une
espce quelconque d'un genre et par consquent de grande
importance pour cette espce, comme nous pouvons naturellement le
penser, est minemment susceptible de variations. D'aprs ma
thorie, au contraire, ce point est le sige, depuis l'poque o
les diverses espces se sont spares de leur souche commune,
d'une quantit inaccoutume de variations et de modifications, et
il doit, en consquence, continuer  tre gnralement variable.
Mais une partie peut se dvelopper d'une manire exceptionnelle,
comme l'aile de la chauve-souris, sans tre plus variable que
toute autre conformation, si elle est commune  un grand nombre de
formes subordonnes, c'est--dire si elle s'est transmise
hrditairement pendant une longue priode; car, en pareil cas,
elle est devenue constante par suite de l'action prolonge de la
slection naturelle.

Quant aux instincts, quelque merveilleux que soient plusieurs
d'entre eux, la thorie de la slection naturelle des
modifications successives, lgres, mais avantageuses, les
explique aussi facilement qu'elle explique la conformation
corporelle. Nous pouvons ainsi comprendre pourquoi la nature
procde par degrs pour pourvoir de leurs diffrents instincts les
animaux divers d'une mme classe. J'ai essay de dmontrer quelle
lumire le principe du perfectionnement graduel jette sur les
phnomnes si intressants que nous prsentent les facults
architecturales de l'abeille. Bien que; sans doute, l'habitude
joue un rle dans la modification des instincts, elle n'est
pourtant pas indispensable, comme le prouvent les insectes
neutres, qui ne laissent pas de descendants pour hriter des
effets d'habitudes longuement continues. Dans l'hypothse que
toutes les espces d'un mme genre descendent d'un mme parent
dont elles ont hrit un grand nombre de points communs, nous
comprenons que les espces allies, places dans des conditions
d'existence trs diffrentes, aient cependant  peu prs les mmes
instincts; nous comprenons, par exemple, pourquoi les merles de
l'Amrique mridionale tempre et tropicale tapissent leur nid
avec de la boue comme le font nos espces anglaises. Nous ne
devons pas non plus nous tonner, d'aprs la thorie de la lente
acquisition des instincts par la slection naturelle, que
quelques-uns soient imparfaits et sujets  erreur, et que d'autres
soient une cause de souffrance pour d'autres animaux.

Si les espces ne sont pas des varits bien tranches et
permanentes, nous pouvons immdiatement comprendre pourquoi leur
postrit hybride obit aux mmes lois complexes que les
descendants de croisements entre varits reconnues, relativement
 la ressemblance avec leurs parents,  leur absorption mutuelle 
la suite de croisements successifs, et sur d'autres points. Cette
ressemblance serait bizarre si les espces taient le produit
d'une cration indpendante et que les varits fussent produites
par l'action de causes secondaires.

Si l'on admet que les documents gologiques sont trs imparfaits,
tous les faits qui en dcoulent viennent  l'appui de la thorie
de la descendance avec modifications. Les espces nouvelles ont
paru sur la scne lentement et  intervalles successifs; la somme
des changements oprs dans des priodes gales est trs
diffrente dans les diffrents groupes. L'extinction des espces
et de groupes d'espces tout entiers, qui a jou un rle si
considrable dans l'histoire du monde organique, est la
consquence invitable de la slection naturelle; car les formes
anciennes doivent tre supplantes par des formes nouvelles et
perfectionnes. Lorsque la chane rgulire des gnrations est
rompue, ni les espces ni les groupes d'espces perdues ne
reparaissent jamais. La diffusion graduelle des formes dominantes
et les lentes modifications de leurs descendants font qu'aprs de
longs intervalles de temps les formes vivantes paraissent avoir
simultanment chang dans le monde entier. Le fait que les restes
fossiles de chaque formation prsentent, dans une certaine mesure,
des caractres intermdiaires, comparativement aux fossiles
enfouis dans les formations infrieures et suprieures, s'explique
tout simplement par la situation intermdiaire qu'ils occupent
dans la chane gnalogique. Ce grand fait, que tous les tres
teints peuvent tre groups dans les mmes classes que les tres
vivants, est la consquence naturelle de ce que les uns et les
autres descendent de parents communs. Comme les espces ont
gnralement diverg en caractres dans le long cours de leur
descendance et de leurs modifications, nous pouvons comprendre
pourquoi les formes les plus anciennes, c'est--dire les anctres
de chaque groupe, occupent si souvent une position intermdiaire,
dans une certaine mesure, entre les groupes actuels. On considre
les formes nouvelles comme tant, dans leur ensemble, gnralement
plus leves dans l'chelle de l'organisation que les formes
anciennes; elles doivent l'tre d'ailleurs, car ce sont les formes
les plus rcentes et les plus perfectionnes qui, dans la lutte
pour l'existence, ont d l'emporter sur les formes plus anciennes
et moins parfaites; leurs organes ont d aussi se spcialiser
davantage pour remplir leurs diverses fonctions. Ce fait est tout
 fait compatible avec celui de la persistance d'tres nombreux,
conservant encore une conformation lmentaire et peu parfaite,
adapte  des conditions d'existence galement simples; il est
aussi compatible avec le fait que l'organisation de quelques
formes a rtrograd parce que ces formes se sont successivement
adaptes,  chaque phase de leur descendance,  des conditions
modifies d'ordre infrieur.

Enfin, la loi remarquable de la longue persistance de formes
allies sur un mme continent -- des marsupiaux en Australie, des
dents dans l'Amrique mridionale, et autres cas analogues -- se
comprend facilement, parce que, dans une mme rgion, les formes
existantes doivent tre troitement allies aux formes teintes
par un lien gnalogique.

En ce qui concerne la distribution gographique, si l'on admet
que, dans le cours immense des temps couls, il y a eu de grandes
migrations dans les diverses parties du globe, dues  de nombreux
changements climatriques et gographiques, ainsi qu' des moyens
nombreux, occasionnels et pour la plupart inconnus de dispersion,
la plupart des faits importants de la distribution gographique
deviennent intelligibles d'aprs la thorie de la descendance avec
modifications. Nous pouvons comprendre le paralllisme si frappant
qui existe entre la distribution des tres organiss dans
l'espace, et leur succession gologique dans le temps.; car, dans
les deux cas, les tres se rattachent les uns aux autres par le
lien de la gnration ordinaire, et les moyens de modification ont
t les mmes. Nous comprenons toute la signification de ce fait
remarquable, qui a frapp tous les voyageurs, c'est--dire que,
sur un mme continent, dans les conditions les plus diverses,
malgr la chaleur ou le froid, sur les montagnes ou dans les
plaines, dans les dserts ou dans les marais, la plus grande
partie des habitants de chaque grande classe ont entre eux des
rapports vidents de parent; ils descendent, en effet, des mmes
premiers colons, leurs communs anctres. En vertu de ce mme
principe de migration antrieure, combin dans la plupart des cas
avec celui de la modification, et grce  l'influence de la
priode glaciaire, on peut expliquer pourquoi l'on rencontre, sur
les montagnes les plus loignes les unes des autres et dans les
zones tempres de l'hmisphre boral et de l'hmisphre austral,
quelques plantes identiques et beaucoup d'autres troitement
allies; nous comprenons de mme l'alliance troite de quelques
habitants des mers tempres des deux hmisphres; qui sont
cependant spares par l'ocan tropical tout entier. Bien que deux
rgions prsentent des conditions physiques aussi semblables
qu'une mme espce puisse les dsirer, nous ne devons pas nous
tonner de ce que leurs habitants soient totalement diffrents,
s'ils ont t spars compltement les uns des autres depuis une
trs longue priode; le rapport d'organisme  organisme est, en
effet, le plus important de tous les rapports, et comme les deux
rgions ont d recevoir des colons venant du dehors, ou provenant
de l'une ou de l'autre,  diffrentes poques et en proportions
diffrentes, la marche des modifications dans les deux rgions a
d invitablement tre diffrente.

Dans l'hypothse de migrations suivies de modifications
subsquentes, il devient facile de comprendre pourquoi les les
ocaniques ne sont peuples que par un nombre restreint d'espces,
et pourquoi la plupart de ces espces sont spciales ou
endmiques; pourquoi on ne trouve pas dans ces les des espces
appartenant aux groupes d'animaux qui ne peuvent pas traverser de
larges bras de mer, tels que les grenouilles et les mammifres
terrestres; pourquoi, d'autre part, on rencontre dans des les
trs loignes de tout continent des espces particulires et
nouvelles de chauves-souris, animaux qui peuvent traverser
l'ocan. Des faits tels que ceux de l'existence de chauves-souris
toutes spciales dans les les ocaniques,  l'exclusion de tous
autres animaux terrestres, sont absolument inexplicables d'aprs
la thorie des crations indpendantes.

L'existence d'espces allies ou reprsentatives dans deux rgions
quelconques implique, d'aprs la thorie de la descendance avec
modifications, que les mmes formes parentes ont autrefois habit
les deux rgions; nous trouvons presque invariablement en effet
que, lorsque deux rgions spares sont habites par beaucoup
d'espces troitement allies, quelques espces identiques sont
encore communes aux deux. Partout o l'on rencontre beaucoup
d'espces troitement allies, mais distinctes, on trouve aussi
des formes douteuses et des varits appartenant aux mmes
groupes. En rgle gnrale, les habitants de chaque rgion ont des
liens troits de parent avec ceux occupant la rgion qui parat
avoir t la source la plus rapproche d'o les colons ont pu
partir. Nous en trouvons la preuve dans les rapports frappants
qu'on remarque entre presque tous les animaux et presque toutes
les plantes de l'archipel des Galapagos, de Juan-Fernandez et des
autres les amricaines et les formes peuplant le continent
amricain voisin. Les mmes relations existent entre les habitants
de l'archipel du Cap-Vert et des les voisines et ceux du
continent africain; or, il faut reconnatre que, d'aprs la
thorie de la cration, ces rapports demeurent inexplicables.

Nous avons vu que la thorie de la slection naturelle avec
modification, entranant les extinctions et la divergence des
caractres, explique pourquoi tous les tres organiss passs et
prsents peuvent se ranger, dans un petit nombre de grandes
classes, en groupes subordonns  d'autres groupes, dans lesquels
les groupes teints s'intercalent souvent entre les groupes
rcents. Ces mmes principes nous montrent aussi pourquoi les
affinits mutuelles des formes sont, dans chaque classe, si
complexes et si indirectes; pourquoi certains caractres sont plus
utiles que d'autres pour la classification; pourquoi les
caractres d'adaptation n'ont presque aucune importance dans ce
but, bien qu'indispensable  l'individu; pourquoi les caractres
drivs de parties rudimentaires, sans utilit pour l'organisme,
peuvent souvent avoir une trs grande valeur au point de vue de la
classification; pourquoi, enfin, les caractres embryologiques
sont ceux qui, sous ce rapport, ont frquemment, le plus de
valeur. Les vritables affinits des tres organiss, au contraire
de leurs ressemblances d'adaptation, sont le rsultat hrditaire
de la communaut de descendance. Le systme naturel est un
arrangement gnalogique, o les degrs de diffrence sont
dsigns par les termes _varits, espces, genres, familles_,
etc., dont il nous faut dcouvrir les lignes  l'aide des
caractres permanents, quels qu'ils puissent tre, et si
insignifiante que soit leur importance vitale.

La disposition semblable des os dans la main humaine, dans l'aile
de la chauve-souris, dans la nageoire du marsouin et dans la jambe
du cheval; le mme nombre de vertbres dans le cou de la girafe et
dans celui de l'lphant; tous ces faits et un nombre infini
d'autres semblables s'expliquent facilement par la thorie de la
descendance avec modifications successives, lentes et lgres. La
similitude de type entre l'aile et la jambe de la chauve-souris,
quoique destines  des usages si diffrents; entre les mchoires
et les pattes du crabe; entre les ptales, les tamines et les
pistils d'une fleur, s'explique galement dans une grande mesure
par la thorie de la modification graduelle de parties ou
d'organes qui, chez l'anctre recul de chacune de ces classes,
taient primitivement semblables. Nous voyons clairement, d'aprs
le principe que les variations successives ne surviennent pas
toujours  un ge prcoce et ne sont hrditaires qu' l'ge
correspondant, pourquoi les embryons de mammifres, d'oiseaux, de
reptiles et de poissons, sont si semblables entre eux et si
diffrents des formes adultes. Nous pouvons cesser de nous
merveiller de ce que les embryons d'un mammifre  respiration
arienne, ou d'un oiseau, aient des fentes branchiales et des
artres en lacet, comme chez le poisson, qui doit,  l'aide de
branchies bien dveloppes, respirer l'air dissous dans l'eau.

Le dfaut d'usage, aid quelquefois par la slection naturelle, a
d souvent contribuer  rduire des organes devenus inutiles  la
suite de changements dans les conditions d'existence ou dans les
habitudes; d'aprs cela, il est ais de comprendre la
signification des organes rudimentaires. Mais le dfaut d'usage et
la slection n'agissent ordinairement sur l'individu que lorsqu'il
est adulte et appel  prendre une part directe et complte  la
lutte pour l'existence, et n'ont, au contraire, que peu d'action
sur un organe dans les premiers temps de la vie; en consquence,
un organe inutile ne paratra que peu rduit et  peine
rudimentaire pendant le premier ge. Le veau a, par exemple,
hrit d'un anctre primitif ayant des dents bien dveloppes, des
dents qui ne percent jamais la gencive de la mchoire suprieure.
Or, nous pouvons admettre que les dents ont disparu chez l'animal
adulte par suite du dfaut d'usage, la slection naturelle ayant
admirablement adapt la langue, le palais et les lvres  brouter
sans leur aide, tandis que, chez le jeune veau, les dents n'ont
pas t affectes, et, en vertu du principe de l'hrdit  l'ge
correspondant, se sont transmises depuis une poque loigne
jusqu' nos jours. Au point de vue de la cration indpendante de
chaque tre organis et de chaque organe spcial, comment
expliquer l'existence de tous ces organes portant l'empreinte la
plus vidente de la plus complte inutilit, tels, par exemple,
les dents chez le veau  l'tat embryonnaire, ou les ailes
plisses que recouvrent, chez un grand nombre de coloptres, des
lytres soudes? On peut dire que la nature s'est efforce de nous
rvler, par les organes rudimentaires, ainsi que par les
conformations embryologiques et homologues, son plan de
modifications, que nous nous refusons obstinment  comprendre.

Je viens de rcapituler les faits et les considrations qui m'ont
profondment convaincu que, pendant une longue suite de
gnrations, les espces se sont modifies.

Ces modifications ont t effectues principalement par la
slection naturelle de nombreuses variations lgres et
avantageuses; puis les effets hrditaires de l'usage et du dfaut
d'usage des parties ont apport un puissant concours  cette
slection; enfin, l'action directe des conditions de milieux et
les variations qui dans notre ignorance, nous semblent surgir
spontanment, ont aussi jou un rle, moins important, il est
vrai, par leur influence sur les conformations d'adaptation dans
le pass et dans le prsent. Il parat que je n'ai pas, dans les
prcdentes ditions de cet ouvrage, attribu un rle assez
important  la frquence et  la valeur de ces dernires formes de
variation, en ne leur attribuant pas des modifications permanentes
de conformation, indpendamment de l'action de la slection
naturelle. Mais, puisque mes conclusions ont t rcemment
fortement dnatures et puisque l'on a affirm que j'attribue les
modifications des espces exclusivement  la slection naturelle,
on me permettra, sans doute, de faire remarquer que, dans la
premire dition de cet ouvrage, ainsi que dans les ditions
subsquentes, j'ai reproduit dans une position trs vidente,
c'est--dire  la fin de l'introduction, la phrase suivante: Je
suis convaincu que la slection naturelle a t l'agent principal
des modifications, mais qu'elle n'a pas t exclusivement le
seul. Cela a t en vain, tant est grande la puissance d'une
constante et fausse dmonstration; toutefois, l'histoire de la
science prouve heureusement qu'elle ne dure pas longtemps.

Il n'est gure possible de supposer qu'une thorie fausse pourrait
expliquer de faon aussi satisfaisante que le fait la thorie de
la slection naturelle les diverses grandes sries de faits dont
nous nous sommes occups. On a rcemment object que c'est l une
fausse mthode de raisonnement; mais c'est celle que l'on emploie
gnralement pour apprcier les vnements ordinaires de la vie,
et les plus grands savants n'ont pas ddaign non plus de s'en
servir. C'est ainsi qu'on en est arriv  la thorie ondulatoire
de la lumire; et la croyance  la rotation de la terre sur son
axe n'a que tout rcemment trouv l'appui de preuves directes. Ce
n'est pas une objection valable que de dire que, jusqu' prsent,
la science ne jette aucune lumire sur le problme bien plus lev
de l'essence ou de l'origine de la vie. Qui peut expliquer ce
qu'est l'essence de l'attraction ou de la pesanteur? Nul ne se
refuse cependant aujourd'hui  admettre toutes les consquences
qui dcoulent d'un lment inconnu, l'attraction, bien que
Leibnitz ait autrefois reproch  Newton d'avoir introduit dans la
science des proprits occultes et des miracles.

Je ne vois aucune raison pour que les opinions dveloppes dans ce
volume blessent les sentiments religieux de qui que ce soit. Il
suffit, d'ailleurs, jour montrer combien ces sortes d'impressions
sont passagres, de se rappeler que la plus grande dcouverte que
l'homme ait jamais faite; la loi de l'attraction universelle, a
t aussi attaque par Leibnitz comme subversive de la religion
naturelle, et, dans ses consquences, de la religion rvle. Un
ecclsiastique clbre m'crivant un jour; qu'il avait fini par
comprendre que croire  la cration de quelques formes capables de
se dvelopper par elles-mmes en d'autres formes ncessaires,
c'est avoir une conception tout aussi leve de Dieu, que de
croire qu'il ait eu besoin de nouveaux actes de cration pour
combler les lacunes causes par l'action des lois qu'il a
tablies.

On peut se demander pourquoi, jusque tout rcemment, les
naturalistes et les gologues les plus minents ont toujours
repouss l'ide de la mutabilit des espces. On ne peut pas
affirmer que les tres organiss  l'tat de nature ne sont soumis
 aucune variation; on ne peut pas prouver que la somme des
variations ralises dans le cours des temps soit une quantit
limite; on n'a pas pu et l'on ne peut tablir de distinction bien
nette entre les espces et les varits bien tranches. On ne peut
pas affirmer que les espces entre-croises soient invariablement
striles, et les varits invariablement fcondes; ni que la
strilit soit une qualit spciale et un signe de cration. La
croyance  l'immutabilit des espces tait presque invitable
tant qu'on n'attribuait  l'histoire du globe qu'une dure fort
courte, et maintenant que nous avons acquis quelques notions du
laps de temps coul, nous sommes trop prompts  admettre, sans
aucunes preuves, que les documents gologiques sont assez complets
pour nous fournir la dmonstration vidente de la mutation des
espces si cette mutation a rellement eu lieu.

Mais la cause principale de notre rpugnance naturelle  admettre
qu'une espce ait donn naissance  une autre espce distincte
tient  ce que nous sommes toujours peu disposs  admettre tout
grand changement dont nous ne voyons pas les degrs
intermdiaires. La difficult est la mme que celle que tant de
gologues ont prouve lorsque Lyell a dmontr le premier que les
longues lignes d'escarpements intrieurs, ainsi que l'excavation
des grandes valles; sont le rsultat d'influences que nous voyons
encore agir autour de nous. L'esprit ne peut concevoir toute la
signification de ce terme: _un million d'annes_, il ne saurait
davantage ni additionner ni percevoir les effets complets de
beaucoup de variations lgres; accumules pendant un nombre
presque infini de gnrations.

Bien que je sois profondment convaincu de la vrit des opinions
que j'ai brivement exposes dans le prsent volume; je ne
m'attends point  convaincre certains naturalistes; fort
expriments sans doute; mais qui; depuis longtemps; se sont
habitus  envisager une multitude de faits sous un point de vue
directement oppos au mien. Il est si facile de cacher notre
ignorance sous des expressions telles que _plan de cration, unit
de type_; etc.; et de penser que nous expliquons quand nous ne
faisons que rpter un mme fait. Celui qui a quelque disposition
naturelle  attacher plus d'importance  quelques difficults non
rsolues qu' l'explication d'un certain nombre de faits rejettera
certainement ma thorie. Quelques naturalistes dous d'une
intelligence ouverte et dj dispose  mettre en doute
l'immutabilit des espces peuvent tre influencs par le contenu
de ce volume, mais j'en appelle surtout avec confiance  l'avenir,
aux jeunes naturalistes, qui pourront tudier impartialement les
deux cts de la question. Quiconque est amen  admettre la
mutabilit des espces rendra de vritables services en exprimant
consciencieusement sa conviction, car c'est seulement ainsi que
l'on pourra dbarrasser la question de tous les prjugs qui
l'touffent.

Plusieurs naturalistes minents ont rcemment exprim l'opinion
qu'il y a, dans chaque genre, une multitude d'espces; considres
comme telles, qui ne sont cependant pas de vraies espces; tandis
qu'il en est d'autres qui sont relles, c'est--dire qui ont t
cres d'une manire indpendante. C'est l, il me semble; une
singulire conclusion. Aprs avoir reconnu une foule de formes,
qu'ils considraient tout rcemment encore comme des crations
spciales, qui sont encore considres comme telles par la grande
majorit des naturalistes; et qui consquemment ont tous les
caractres extrieurs de vritables espces, ils admettent que ces
formes sont le produit d'une srie de variations et ils refusent
d'tendre cette manire de voir  d'autres formes un peu
diffrentes. Ils ne prtendent cependant pas pouvoir dfinir, ou
mme conjecturer, quelles sont les formes qui ont t cres et
quelles sont celles qui sont le produit de lois secondaires. Ils
admettent la variabilit comme _vera causa_ dans un cas, et ils la
rejettent arbitrairement dans un autre, sans tablir aucune
distinction fixe entre les deux. Le jour viendra o l'on pourra
signaler ces faits comme un curieux exemple de l'aveuglement
rsultant d'une opinion prconue. Ces savants ne semblent pas
plus s'tonner d'un acte miraculeux de cration que d'une
naissance ordinaire. Mais croient-ils rellement qu'
d'innombrables poques de l'histoire de la terre certains atomes
lmentaires ont reu l'ordre de se constituer soudain en tissus
vivants? Admettent-ils qu' chaque acte suppos de cration il se
soit produit un individu ou plusieurs? Les espces infiniment
nombreuses de plantes et d'animaux ont-elles t cres  l'tat
de graines, d'ovules ou de parfait dveloppement? Et, dans le cas
des mammifres, ont-elles, lors de leur cration, port les
marques mensongres de la nutrition intra-utrine?  ces
questions, les partisans de la cration de quelques formes
vivantes ou d'une seule forme ne sauraient, sans doute, que
rpondre. Divers savants ont soutenu qu'il est aussi facile de
croire  la cration de cent millions d'tres qu' la cration
d'un seul; mais en vertu de l'axiome philosophique de _la moindre
action_ formul par Maupertuis, l'esprit est plus volontiers port
 admettre le nombre moindre, et nous ne pouvons certainement pas
croire qu'une quantit innombrable de formes d'une mme classe
aient t cres avec les marques videntes, mais trompeuses, de
leur descendance d'un mme anctre.

Comme souvenir d'un tat de choses antrieur, j'ai conserv, dans
les paragraphes prcdents et ailleurs, plusieurs expressions qui
impliquent chez les naturalistes la croyance  la cration spare
de chaque espce. J'ai t fort blm de m'tre exprim ainsi;
mais c'tait, sans aucun doute, l'opinion gnrale lors de
l'apparition de la premire dition de l'ouvrage actuel. J'ai
caus autrefois avec beaucoup de naturalistes sur l'volution,
sans rencontrer jamais le moindre tmoignage sympathique. Il est
probable pourtant que quelques-uns croyaient alors  l'volution,
mais ils restaient silencieux, ou ils s'exprimaient d'une manire
tellement ambigu, qu'il n'tait pas facile de comprendre leur
opinion. Aujourd'hui, tout a chang et presque tous les
naturalistes admettent le grand principe de l'volution. Il en est
cependant qui croient encore que des espces ont subitement
engendr, par des moyens encore inexpliqus, des formes nouvelles
totalement diffrentes; mais, comme j'ai cherch  le dmontrer,
il y a des preuves puissantes qui s'opposent  toute admission de
ces modifications brusques et considrables. Au point de vue
scientifique, et comme conduisant  des recherches ultrieures, il
n'y a que peu de diffrence entre la croyance que de nouvelles
formes ont t produites subitement d'une manire inexplicable par
d'anciennes formes trs diffrentes, et la vieille croyance  la
cration des espces au moyen de la poussire terrestre.

Jusqu'o, pourra-t-on me demander, poussez-vous votre doctrine de
la modification des espces? C'est l une question  laquelle il
est difficile de rpondre, parce que plus les formes que nous
considrons sont distinctes, plus les arguments en faveur de la
communaut de descendance diminuent et perdent de leur force.
Quelques arguments toutefois ont un trs grand poids et une haute
porte. Tous les membres de classes entires sont relis les uns
aux autres par une chane d'affinits, et peuvent tous, d'aprs un
mme principe, tre classs en groupes subordonns  d'autres
groupes. Les restes fossiles tendent parfois  remplir d'immenses
lacunes entre les ordres existants.

Les organes  l'tat rudimentaire tmoignent clairement qu'ils ont
exist  un tat dvelopp chez un anctre primitif; fait qui,
dans quelques cas, implique des modifications considrables chez
ses descendants. Dans des classes entires, des conformations trs
varies sont construites sur un mme plan, et les embryons trs
jeunes se ressemblent de trs prs. Je ne puis donc douter que la
thorie de la descendance avec modifications ne doive comprendre
tous les membres d'une mme grande classe ou d'un mme rgne. Je
crois que tous les animaux descendent de quatre ou cinq formes
primitives tout au plus, et toutes les plantes d'un nombre gal ou
mme moindre.

L'analogie me conduirait  faire un pas de plus; et je serais
dispos  croire que tous les animaux et toutes plantes descendent
d'un prototype unique; mais l'analogie peut tre un guide
trompeur. Toutefois, toutes les formes de la vie ont beaucoup de
caractres communs: la composition chimique, la structure
cellulaire, les lois de croissance et la facult qu'elles ont
d'tre affectes par certaines influences nuisibles. Cette
susceptibilit se remarque jusque dans les faits les plus
insignifiants; ainsi, un mme poison affecte souvent de la mme
manire les plantes et les animaux; le poison scrt par la
mouche  galle dtermine sur l'glantier ou sur le chne des
excroissances monstrueuses. La reproduction sexuelle semble tre
essentiellement semblable chez tous les tres organiss, sauf
peut-tre chez quelques-uns des plus infimes. Chez tous, autant
que nous le sachions actuellement, la vsicule germinative est la
mme; de sorte que tous les tres organiss ont une origine
commune. Mme si l'on considre les deux divisions principales du
monde organique, c'est--dire le rgne animal et le rgne vgtal,
on remarque certaines formes infrieures, assez intermdiaires par
leurs caractres; pour que les naturalistes soient en dsaccord
quant au rgne auquel elles doivent tre rattaches; et, ainsi que
l'a fait remarquer le professeur Asa Gray, les spores et autres
corps reproducteurs des algues infrieures peuvent se vanter
d'avoir d'abord une existence animale caractrise,  laquelle
succde une existence incontestablement vgtale. Par consquent,
d'aprs le principe de la slection naturelle avec divergence des
caractres, il ne semble pas impossible que les animaux et les
plantes aient pu se dvelopper en partant de ces formes
infrieures et intermdiaires; or, si nous admettons ce point,
nous devons admettre aussi que tous les tres organiss qui vivent
ou qui ont vcu sur la terre peuvent descendre d'une seule forme
primordiale. Mais cette dduction tant surtout fonde sur
l'analogie, il est indiffrent qu'elle soit accepte ou non. Il
est sans doute possible; ainsi que le suppose, M. G. H. Lewes,
qu'aux premires origines de la vie plusieurs formes diffrentes
aient pu surgir; mais, s'il en est ainsi; nous pouvons conclure
que trs peu seulement ont laiss des descendants modifis; car,
ainsi que je l'ai rcemment fait remarquer  propos des membres de
chaque grande classe, comme les vertbrs, les articuls, etc.,
nous trouvons dans leurs conformations embryologiques, homologues
et rudimentaires la preuve vidente que les membres de chaque
rgne descendent tous d'un anctre unique.

Lorsque les opinions que j'ai exposes dans cet ouvrage; opinions
que M. Wallace a aussi soutenues dans le journal de la Socit
Linnenne; et que des opinions analogues sur l'origine des espces
seront gnralement admises par les naturalistes, nous pouvons
prvoir qu'il s'accomplira dans l'histoire naturelle une
rvolution importante. Les systmatistes pourront continuer leurs
travaux comme aujourd'hui; mais ils ne seront plus constamment
obsds de doutes quant  la valeur spcifique de telle ou telle
forme, circonstance qui, j'en parle par exprience, ne constituera
pas un mince soulagement. Les disputes ternelles sur la
spcificit d'une cinquantaine de ronces britanniques cesseront.
Les systmatistes n'auront plus qu' dcider; ce qui d'ailleurs ne
sera pas toujours facile, si une forme quelconque est assez
constante et assez distincte des autres formes pour qu'on puisse
la bien dfinir, et, dans ce cas, si ces diffrences sont assez
importantes pour mriter un nom d'espce. Ce dernier point
deviendra bien plus important  considrer qu'il ne l'est
maintenant, car des diffrences, quelque lgres qu'elles soient;
entre deux formes quelconques que ne relie aucun degr
intermdiaire; sont actuellement considres par les naturalistes
comme suffisantes pour justifier leur distinction spcifique.

Nous serons, plus tard, obligs de reconnatre que la seule
distinction  tablir entre les espces et les varits bien
tranches consiste seulement en ce que l'on sait ou que l'on
suppose que ces dernires sont actuellement relies les unes aux
autres par des gradations intermdiaires, tandis que les espces
ont d l'tre autrefois. En consquence, sans ngliger de prendre
en considration l'existence prsente de degrs intermdiaires
entre deux formes quelconques nous serons conduits  peser avec
plus de soin l'tendue relle des diffrences qui les sparent, et
 leur attribuer une plus grande valeur. Il est fort possible que
des formes, aujourd'hui reconnues comme de simples varits,
soient plus tard juges dignes d'un nom spcifique; dans ce cas,
le langage scientifique et le langage ordinaire se trouveront
d'accord. Bref nous aurons  traiter l'espce de la mme manire
que les naturalistes traitent actuellement les genres, c'est--
dire comme de simples combinaisons artificielles, inventes pour
une plus grande commodit. Cette perspective n'est peut-tre pas
consolante, mais nous serons au moins dbarrasss des vaines
recherches auxquelles donne lieu l'explication absolue, encore non
trouve et introuvable, du terme _espces_.

Les autres branches plus gnrales de l'histoire naturelle n'en
acquerront que plus d'intrt. Les termes: affinit, parent,
communaut, type, paternit, morphologie, caractres d'adaptation,
organes rudimentaires et atrophis, etc., qu'emploient les
naturalistes, cesseront d'tre des mtaphores et prendront un sens
absolu. Lorsque nous ne regarderons plus un tre organis de la
mme faon qu'un sauvage contemple un vaisseau, c'est--dire comme
quelque chose qui dpasse compltement notre intelligence; lorsque
nous verrons dans toute production un organisme dont l'histoire
est fort ancienne; lorsque nous considrerons chaque conformation
et chaque instinct compliqus comme le rsum d'une foule de
combinaisons toutes avantageuses  leur possesseur, de la mme
faon que toute grande invention mcanique est la rsultante du
travail, de l'exprience, de la raison, et mme des erreurs d'un
grand nombre d'ouvriers; lorsque nous envisagerons l'tre organis
 ce point de vue, combien, et j'en parle par exprience, l'tude
de l'histoire naturelle ne gagnera-t-elle pas en intrt!

Un champ de recherches immense et  peine foul sera ouvert sur
les causes et les lois de la variabilit, sur la corrlation, sur
les effets de l'usage et du dfaut d'usage, sur l'action directe
des conditions extrieures, et ainsi de suite. L'tude des
produits domestiques prendra une immense importance. La formation
d'une nouvelle varit par l'homme sera un sujet d'tudes plus
important et plus intressant que l'addition d'une espce de plus
 la liste infinie de toutes celles dj enregistres. Nos
classifications en viendront, autant que la chose sera possible, 
tre des gnalogies; elles indiqueront alors ce qu'on peut
appeler le vrai plan de la cration. Les rgles de la
classification se simplifieront ne possdons ni gnalogies ni
armoiries, et nous avons  dcouvrir et  retracer les nombreuses
lignes divergentes de descendances dans nos gnalogies
naturelles,  l'aide des caractres de toute nature qui ont t
conservs et transmis par une longue hrdit. Les organes
rudimentaires tmoigneront d'une manire infaillible quant  la
nature de conformations depuis longtemps perdues. Les espces ou
groupes d'espces dites _aberrantes_, qu'on pourrait appeler des
_fossiles vivants_, nous aideront  reconstituer l'image des
anciennes formes de la vie. L'embryologie nous rvlera souvent la
conformation, obscurcie dans une certaine mesure, des prototypes
de chacune des grandes classes.

Lorsque nous serons certains que tous les individus de la mme
espce et toutes les espces troitement allies d'un mme genre
sont, dans les limites d'une poque relativement rcente,
descendus d'un commun anctre et ont migr d'un berceau unique,
lorsque nous connatrons mieux aussi les divers moyens de
migration, nous pourrons alors,  l'aide des lumires que la
gologie nous fournit actuellement et qu'elle continuera  nous
fournir sur les changements survenus autrefois dans les climats et
dans le niveau des terres, arriver  retracer admirablement les
migrations antrieures du monde entier. Dj, maintenant, nous
pouvons obtenir quelques notions sur l'ancienne gographie, en
comparant les diffrences des habitants de la mer qui occupent les
ctes opposes d'un continent et la nature des diverses
populations de ce continent, relativement  leurs moyens apparents
d'immigration.

La noble science de la gologie laisse  dsirer par suite de
l'extrme pauvret de ses archives. La crote terrestre, avec ses
restes enfouis, ne doit pas tre considre comme un muse bien
rempli, mais comme une maigre collection faite au hasard et  de
rares intervalles. On reconnatra que l'accumulation de chaque
grande formation fossilifre a d dpendre d'un concours
exceptionnel de conditions favorables, et que les lacunes qui
correspondent aux intervalles couls entre les dpts des tages
successifs ont eu une dure norme. Mais nous pourrons valuer
leur dure avec quelque certitude en comparant les formes
organiques qui ont prcd ces lacunes et celles qui les ont
suivies. Il faut tre trs prudent quand il s'agit d'tablir une
corrlation de stricte contemporanit d'aprs la seule succession
gnrale des formes de la vie, entre deux formations qui ne
renferment pas un grand nombre d'espces identiques. Comme la
production et l'extinction des espces sont la consquence de
causes toujours existantes et agissant lentement, et non pas
d'actes miraculeux de cration; comme la plus importante des
causes des changements organiques est presque indpendante de
toute modification, mme subite, dans les conditions physiques,
car cette cause n'est autre que les rapports mutuels d'organisme 
organisme, le perfectionnement de l'un entranant le
perfectionnement ou l'extermination des autres, il en rsulte que
la somme des modifications organiques apprciables chez les
fossiles de formations conscutives peut probablement servir de
mesure relative, mais non absolue, du laps de temps coul entre
le dpt de chacune d'elles. Toutefois, comme un certain nombre
d'espces runies en masse pourraient se perptuer sans changement
pendant de longues priodes, tandis que, pendant le mme temps,
plusieurs de ces espces venant  migrer vers de nouvelles
rgions ont pu se modifier par suite de leur concurrence avec
d'autres formes trangres, nous ne devons pas reposer une
confiance trop absolue dans les changements organiques comme
mesure du temps coul.

J'entrevois dans un avenir loign des routes ouvertes  des
recherches encore bien plus importantes. La psychologie sera
solidement tablie sur la base si bien dfinie dj par M. Herbert
Spencer, c'est--dire sur l'acquisition ncessairement graduelle
de toutes les facults et de toutes les aptitudes mentales, ce qui
jettera une vive lumire sur l'origine de l'homme et sur son
histoire.

Certains auteurs minents semblent pleinement satisfaits de
l'hypothse que chaque espce a t cre d'une manire
indpendante.  mon avis, il me semble que ce que nous savons des
lois imposes  la matire par le Crateur s'accorde mieux avec
l'hypothse que la production et l'extinction des habitants passs
et prsents du globe sont le rsultat de causes secondaires,
telles que celles qui dterminent la naissance et la mort de
l'individu. Lorsque je considre tous les tres, non plus comme
des crations spciales, mais comme les descendants en ligne
directe de quelques tres qui ont vcu longtemps avant que les
premires couches du systme cumbrien aient t dposes, ils me
paraissent anoblis.  en juger d'aprs le pass, nous pouvons en
conclure avec certitude que pas une des espces actuellement
vivantes ne transmettra sa ressemblance intacte  une poque
future bien loigne, et qu'un petit nombre d'entre elles auront
seules des descendants dans les ges futurs, car le mode de
groupement de tous les tres organiss nous prouve que, dans
chaque genre, le plus grand nombre des espces, et que toutes les
espces dans beaucoup de genres, n'ont laiss aucun descendant,
mais se sont totalement teintes. Nous pouvons mme jeter dans
l'avenir un coup d'oeil prophtique et prdire que ce sont les
espces les plus communes et les plus rpandues, appartenant aux
groupes les plus considrables de chaque classe, qui prvaudront
ultrieurement et qui procreront des espces nouvelles et
prpondrantes. Comme toutes les formes actuelles de la vie
descendent en ligne directe de celles qui vivaient longtemps avant
l'poque cumbrienne, nous pouvons tre certains que la succession
rgulire des gnrations n'a jamais t interrompue, et qu'aucun
cataclysme n'a boulevers le monde entier. Nous pouvons donc
compter avec quelque confiance sur un avenir d'une incalculable
longueur. Or, comme la slection naturelle n'agit que pour le bien
de chaque individu, toutes les qualits corporelles et
intellectuelles doivent tendre  progresser vers la perfection.

Il est intressant de contempler un rivage luxuriant, tapiss de
nombreuses plantes appartenant  de nombreuses espces abritant
des oiseaux qui chantent dans les buissons, des insectes varis
qui voltigent  et l, des vers qui rampent dans la terre humide,
si l'on songe que ces formes si admirablement construites, si
diffremment conformes, et dpendantes les unes des autres d'une
manire si complexe, ont toutes t produites par des lois qui
agissent autour de nous. Ces lois, prises dans leur sens le plus
large, sont: la loi de croissance et de reproduction; la loi
d'hrdit qu'implique presque la loi de reproduction; la loi de
variabilit, rsultant de l'action directe et indirecte des
conditions d'existence, de l'usage et du dfaut d'usage; la loi de
la multiplication des espces en raison assez leve pour amener
la lutte pour l'existence, qui a pour consquence la slection
naturelle, laquelle dtermine la divergence des caractres, et
l'extinction des formes moins perfectionnes. Le rsultat direct
de cette guerre de la nature, qui se traduit par la famine et par
la mort, est donc le fait le plus admirable que nous puissions
concevoir,  savoir: la production des animaux suprieurs. N'y a-
t-il pas une vritable grandeur dans cette manire d'envisager la
vie, avec ses puissances diverses attribues primitivement par le
Crateur  un petit nombre de formes, ou mme  une seule? Or,
tandis que notre plante, obissant  la loi fixe de la
gravitation, continue  tourner dans son orbite, une quantit
infinie de belles et admirables formes, sorties d'un commencement
si simple, n'ont pas cess de se dvelopper et se dveloppent
encore!


GLOSSAIRE
DES PRINCIPAUX TERMES SCIENTIFIQUES EMPLOYS DANS LE PRESENT
VOLUME.

[Ce Glossaire a t rdig par M. N. S. Dallas sur la demande de
M. Ch. Darwin. L'explication des termes y est donne sous une
forme aussi simple et aussi claire que possible.]

ABERRANT. -- Se dit des formes ou groupes d'animaux ou de plantes
qui s'cartent par des caractres importants de leurs allis les
plus rapprochs, de manire  ne pas tre aisment compris dans le
mme groupe.

ABERRATION (en optique). -- Dans la rfraction de la lumire par
une lentille convexe, les rayons passant  travers les diffrentes
parties de la lentille convergent vers des foyers  des distances
lgrement diffrentes: c'est ce qu'on appelle _aberration
sphrique_; d'autre part, les rayons colors sont spars par
l'action prismatique de la lentille et convergent galement vers
des foyers  des distances diffrentes: c'est l'_aberration
chromatique_.

AIRE. -- L'tendue de pays sur lequel une plante ou un animal
s'tend naturellement. -- _Par rapport au temps_, ce mot exprime
la distribution d'une espce ou d'un groupe parmi les couches
fossilifres de l'corce de la terre.

ALBINISME, ALBINOS. -- Les albinos sont des animaux chez lesquels
les matires colorantes, habituellement caractristiques de
l'espce, n'ont pas t produites dans la peau et ses appendices.
-- ALBINISME, tat d'albinos. ALGUES. -- Une classe de plantes
comprenant les plantes marines ordinaires et les plantes
filamenteuses d'eau douce.

ALTERNANTE (GNRATION). -- Voir GNRATION.

AMMONITES. -- Un groupe de coquilles fossiles, spirales et 
chambres, ressemblant au genre _Nautilus_, mais les sparations
entre les chambres sont ondules en spirales combines  leur
jonction avec la paroi extrieure de la coquille.

ANALOGIE. -- La ressemblance de structures qui provient de
fonctions semblables, comme, par exemple, les ailes des insectes
et des oiseaux. On dit que de telles structures sont _analogues_
les unes aux autres.

ANIMALCULE. -- Petit animal: terme gnralement appliqu  ceux
qui ne sont visibles qu'au microscope.

ANNLIDS. -- Une classe de vers chez lesquels la surface du corps
prsente une division plus ou moins distincte en anneaux ou
segments gnralement pourvus d'appendices pour la locomotion
ainsi que de branchies. Cette classe comprend les vers marins
ordinaires, les vers de terre et les sangsues.

ANORMAL. -- Contraire  la rgle gnrale.

ANTENNES. -- Organes articuls placs  la tte chez les insectes,
les crustacs et les centipdes, n'appartenant pourtant pas  la
bouche.

ANTHRES. -- Sommits des tamines des fleurs qui produisent le
pollen ou la poussire fertilisante.

APLACENTAIRES (APLACENTALIA, APLACENTATA). -- Mammifres
aplacentaires. -- Voir MAMMIFRES.

APOPHYSES. -- minences naturelles des os qui se projettent
gnralement pour servir d'attaches aux muscles, aux ligaments,
etc.

ARCHTYPE. -- Forme idale primitive d'aprs laquelle tous les
tres d'un groupe semblent tre organiss.

ARTICULS. -- Une grande division du rgne animal, caractrise
gnralement en ce qu'elle a la surface du corps divise en
anneaux appels _segments_, dont un nombre plus ou moins grand est
pourvu de pattes composes, tels que les insectes, les crustacs
et les centipdes.

ASYMTRIQUE. -- Ayant les deux cts dissemblables.

ATROPHIE. -- Arrt dans le dveloppement survenu dans le premier
ge.

AVORT. -- On dit qu'un organe est avort, quand de bonne heure il
a subi un arrt dans son dveloppement.

BALANES (_Bernacles_). -- Cirripdes sessiles  test compos de
plusieurs pices, qui vivent en abondance sur les rochers du bord
de la mer.

BASSIN (_Pelvis_). -- L'arc osseux auquel sont articuls les
membres postrieurs des animaux vertbrs.

BATRACIENS. -- Une classe d'animaux parents des reptiles, mais
subissant une mtamorphose particulire et chez lesquels le jeune
animal est gnralement aquatique et respire par des branchies.
(_Exemples_: les grenouilles, les crapauds et les salamandres.)

BLOCS ERRATIQUES. -- Enormes blocs de pierre transports,
gnralement encaisss dans de la terre argileuse ou du gravier.

BRACHIOPODE. -- Une classe de mollusques marins ou animaux  corps
mou pourvus d'une coquille bivalve attache  des matires sous-
marines par une tige qui passe par une ouverture dans l'une des
valvules. Ils sont pourvus de bras  franges par l'action
desquelles la nourriture est porte  la bouche.

BRANCHIALES. -- Appartenant aux branchies.

BRANCHIES. -- Organes pour respirer dans l'eau.

CAMBRIEN (SYSTME). -- Une srie de roches palozoques entre le
laurentien et le silurien, et qui, tout rcemment, taient encore
considres comme les plus anciennes roches fossilifres.

CANIDS. -- La famille des chiens, comprenant le chien, le loup,
le renard, le chacal, etc.

CARAPACE. -- La coquille enveloppant gnralement la partie
antrieure du corps chez les crustacs. Ce terme est aussi
appliqu aux parties dures et aux coquilles des cirripdes.

CARBONIFRE. -- Ce terme est appliqu  la grande formation qui
comprend, parmi d'autres roches, celles  charbon. Cette formation
appartient au plus ancien systme, ou systme palozoque.

CAUDAL. -- De la queue ou appartenant  la queue.

CELOSPERME. -- Terme appliqu aux fruits des ombellifres, qui ont
la semence creuse  la face interne.

CPHALOPODES. -- La classe la plus leve des mollusques ou
animaux  corps mou, caractrise par une bouche entoure d'un
nombre plus ou moins grand de bras charnus ou tentacules qui, chez
la plupart des espces vivantes, sont pourvus de suoirs.
(_Exemples_: la seiche, le nautile.).

CTAC. -- Un ordre de mammifres comprenant les baleines, les
dauphins, etc., ayant la forme de poissons, la peau nue et dont
seulement les membres antrieurs sont dvelopps.

CHAMPIGNONS (_Fungi_). -- Une classe de plantes cryptogames
cellulaires

CHLONIENS. -- Un ordre de reptiles comprenant les tortues de mer,
les tortues de terre, etc.

CIRRIPDES. -- Un ordre de crustacs comprenant les bernacles, les
anatifes, etc. Les jeunes ressemblent  ceux de beaucoup d'autres
crustacs par la forme, mais arrivs  l'ge mr, ils sont
toujours attachs  d'autres substances, soit directement, soit au
moyen d'une tige. Ils sont enferms dans une coquille calcaire
compose de plusieurs parties, dont deux peuvent s'ouvrir pour
donner issue  un faisceau de tentacules entortills et articuls
qui reprsentent les membres.

COCCUS. -- Genres d'insectes comprenant la _cochenille_, chez
lequel le mle est une petite mouche aile et la femelle
gnralement une masse inapte  tout mouvement, affectant la forme
d'une graine.

COCON. -- Une enveloppe en gnral soyeuse dans laquelle les
insectes sont frquemment renferms pendant la seconde priode, ou
la priode de repos de leur existence. Le terme de priode de
cocon est employ comme quivalent de priode de chrysalide.

COLEOPTRES. -- Ordres d'insectes, ayant des organes buccaux
masticateurs et la premire paire d'ailes (lytres) plus ou moins
corne, formant une gaine pour la seconde paire, et divise
gnralement en droite ligne au milieu du dos.

COLONNE. -- Un organe particulier chez les fleurs de la famille
des orchides dans lequel les tamines, le style et le stigmate
(ou organes reproducteurs) sont runis.

COMPOSES ou PLANTES COMPOSES. -- Des plantes chez lesquelles
l'inflorescence consiste en petites fleurs nombreuses (fleurons)
runies en une tte paisse, dont la base est renferme dans une
enveloppe commune. (_Exemples_: la marguerite, la dent-de-lion,
etc.)

CONFERVES. -- Les plantes filamenteuses d'eau douce.

CONGLOMRAT. -- Une roche faite de fragments de rochers ou de
cailloux ciments par d'autres matriaux.

COROLLE. -- La seconde enveloppe d'une fleur, gnralement
compose d'organes colors semblables  ces feuilles (ptales) qui
peuvent tre unies entirement, ou seulement  leurs extrmits,
ou  la base.

CORRLATION. -- La concidence normale d'un phnomne, des
caractres, etc., avec d'autres phnomnes ou d'autres caractres.

CORYMBE. -- Mode d'inflorescence multiple, par lequel les fleurs
qui partent de la partie infrieure de la tige sont soutenues sur
des tiges plus longues, de manire  tre de niveau avec les
fleurs suprieures.

COTYLDONS. -- Les premires feuilles, ou feuilles  semence des
plantes.

CRUSTACS. -- Une classe d'animaux articuls ayant la peau du
corps gnralement plus ou moins durcie par un dpt de matire
calcaire, et qui respirent au moyen de branchies. (_Exemples_: le
crabe, le homard, la crevette.)

CURCULION. -- L'ancien terme gnrique pour les coloptres connus
sous le nom de _charanons_, caractriss par leurs tarses 
quatre articles, et par une tte qui se termine en une espce de
bec, sur les cts duquel sont fixes les antennes.

CUTAN. -- De la peau ou appartenant  la peau.

CYCLES. -- Les cercles ou lignes spirales dans lesquels les
parties des plantes sont disposes sur l'axe de croissance.

DGRADATION. -- Dtrioration du sol par l'action de la mer ou par
des influences atmosphriques. DENTELURES. -- Dents disposes
comme celles d'une scie.

DNUDATION. -- L'usure par lavage de la surface de la terre par
l'eau.

DVONIEN (SYSTME), ou formation dvonienne, -- Srie de roches
palozoques comprenant le vieux grs rouge.

DICOTYLDONES ou PLANTES DICOTYLDONES. -- Une classe de plantes
caractrises par deux feuilles  semences (cotyldons), et par la
formation d'un nouveau bois entre l'corce et l'ancien bois
(croissance; exogne), ainsi que par l'organisation rtiforme des
nervures des feuilles. Les fleurs sont gnralement divises en
multiples de cinq.

DIFFRENCIATION. -- Sparation ou distinction des parties ou des
organes qui se trouvent plus ou moins unis dans les formes
lmentaires vivantes.

DIMORPHES. -- Ayant deux formes distinctes. Le dimorphisme est
l'existence de la mme espce sous deux formes distinctes.

DIOIQUE. -- Ayant les organes des sexes sur des individus
distincts.

DIORITE. -- Une forme particulire de pierre verte (_Greenstone_).

DORSAL. -- Du dos ou appartenant au dos.

CHASSIERS (_Grallatores_). -- oiseaux gnralement pourvus de
longs becs, privs de plumes au-dessus du tarse, et sans membranes
entre les doigts des pieds. (_Exemples_: les cigognes, les grues,
les bcasses, etc.)

DENTES. -- Ordre particulier de quadrupdes caractriss par
l'absence au moins des incisives mdianes (de devant) dans les
deux mchoires. (_Exemples_: les paresseux et les tatous.)

LYTRES. -- Les ailes antrieures durcies des coloptres, qui
recouvrent et protgent les ailes membraneuses postrieures
servant seules au vol.

EMBRYOLOGIE. -- L'tude du dveloppement de l'embryon.

EMBRYON. -- Le jeune animal en dveloppement dans l'oeuf ou le
sein de la mre.

ENDMIQUE. -- Ce qui est particulier  une localit donne.

ENTOMOSTRACS. -- Une division de la classe des crustacs, ayant
gnralement tous les segments du corps distincts, munie de
branchies aux pattes ou aux organes de la bouche, et les pattes
garnies de poils fins. Ils sont gnralement de petite grosseur.

OCNE. -- La premire couche des trois divisions de l'poque
tertiaire. Les roches de cet ge contiennent en petite proportion
des coquilles identiques  des espces actuellement existantes.

PHMRES (INSECTES). -- Insectes ne vivant qu'un jour ou trs peu
de temps.

TAMINES. -- Les organes mles des plantes en fleur, formant un
cercle dans les ptales. Ils se composent gnralement d'un
filament et d'une anthre: l'anthre tant la partie essentielle
dans laquelle est form le pollen ou la poussire fcondante.

FAUNE. -- La totalit des animaux habitant naturellement une
certaine contre ou rgion, ou qui y ont vcu pendant une priode
gologique quelconque.

FLINS ou FLIDS. -- Mammifres de la famille des chats.

FRAL (plur. FRAUX). -- Animaux ou plantes qui de l'tat de
culture ou de domesticit ont repass  l'tat sauvage.

FLEURONS. -- Fleurs imparfaitement dveloppes sous quelques
rapports et rassembles en pis pais ou tte paisse, comme dans
les gramines, la dent-de-lion, etc.

FLEURS POLYANDRIQUES. -- Voir POLYANDRIQUES.

FLORE. -- La totalit des plantes croissant naturellement dans un
pays, ou pendant une priode gologique quelconque.

FOETAL. -- Du foetus ou appartenant au foetus (embryon) en cours
de dveloppement

FORAMINIFRES. -- Une classe d'animaux ayant une organisation trs
infrieure, et gnralement trs petits; ils ont un corps mou,
semblable  de la glatine; des filaments dlicats, fixs  la
surface, s'allongent et se retirent pour saisir les objets
extrieurs; ils habitent une coquille calcaire gnralement
divise en chambres et perfore de petites ouvertures.

FORMATION SDIMENTAIRE. -- Voir SDIMENTAIRES.

FOSSILIFRES. -- Contenant des fossiles.

FOSSOYEURS. -- Insectes ayant la facult de creuser. Les
hymnoptres fossoyeurs sont un groupe d'insectes semblables aux
gupes, qui creusent dans le sol sablonneux des nids pour leurs
petits.

FOURCHETTE ou FURCULA. -- L'os fourchu form par l'union des
clavicules chez beaucoup d'oiseaux, comme, par exemple, chez la
poule commune.

FRENUM (pl. FRENA). -- Une petite bande ou pli de la peau.

GALLINACS. -- Ordre d'oiseaux qui comprend entre autres la poule
commune le dindon, le faisan, etc.

GALLUS. -- Le genre d'oiseaux qui comprend la poule commune.

GANGLION. -- Une grosseur ou un noeud d'o partent les nerfs comme
d'un centre.

GANODES. -- Poissons couverts d'cailles osseuses et mailles
d'une manire toute particulire, dont la plupart ne se trouvent
plus qu' l'tat fossile.

GNRATION ALTERNANTE. -- On applique ce terme  un mode
particulier de reproduction, qu'on rencontre chez un grand nombre
d'animaux infrieurs; l'oeuf est produit par une forme vivante
tout  fait diffrente de la forme parente, laquelle est
reproduite  son tour par un procd de bourgeonnement ou par la
division des substances du premier produit de l'oeuf.

GERMINATIVE (VSICULE). -- Voir VSICULE.

GLACIAIRE (PRIODE). -- Voir PRIODE.

GLANDE. -- Organe qui scrte ou filtre quelque produit
particulier du sang ou de la sve des animaux ou des plantes.

GLOTTE. -- L'entre de la trache-artre dans l'oesophage ou le
gsier.

GNEISS. -- Roches qui se rapprochent du granit par leur
composition, mais plus ou moins lamelles, provenant de
l'altration d'un dpt sdimentaire aprs sa consolidation.

GRANIT. -- Roche consistant essentiellement en cristaux de
feldspath et de mica, runis dans une masse de quartz.

HABITAT. -- La localit dans laquelle un animal ou une plante vit
naturellement.

HMIPTRES. -- Un ordre ou sous-ordre d'insectes, caractriss par
la possession d'un bec  articulations ou rostre; ils ont les
ailes de devant cornes  la base et membraneuses  l'extrmit o
se croisent les ailes. Ce groupe comprend les diffrentes espces
de punaises.

HERMAPHRODITE. -- Possdant les organes des deux sexes.

HOMOLOGIE. -- La relation entre les parties qui rsulte de leur
dveloppement embryonique correspondant, soit chez des tres
diffrents, comme dans le cas du bras de l'homme, la jambe de
devant du quadrupde et l'aile d'un oiseau; ou dans le mme
individu, comme dans le cas des jambes de devant et de derrire
chez les quadrupdes, et les segments ou anneaux et leurs
appendices dont se compose le corps d'un ver ou d'un centipde.
Cette dernire homologie est appele _homologie sriale_. Les
parties qui sont en telle relation l'une avec l'autre sont dites
_homologues_, et une telle partie ou un tel organe est appel
l'homologue de l'autre. Chez diffrentes plantes, les parties de
la fleur sont homologues, et, en gnral, ces parties sont
regardes comme homologues avec les feuilles.

HOMOPTRES. -- Sous-ordre des hmiptres, chez lesquels les ailes
de devant sont ou entirement membraneuses ou ressemblent
entirement  du cuir. Les cigales, les pucerons en sont des
exemples connus.

HYBRIDE. -- Le produit de l'union de deux espces distinctes.

HYMNOPTRES. -- Ordre d'insectes possdant des mandibules
mordantes et gnralement quatre ailes membraneuses dans
lesquelles il y a quelques nervures. Les abeilles et les gupes
sont des exemples familiers de ce groupe.

HYPERTROPHI. -- Excessivement dvelopp.

ICHNEUMONIDS. -- Famille d'insectes hymnoptres qui pondent
leurs oeufs dans le corps ou les oeufs des autres insectes.

IMAGE. -- L'tat reproductif parfait (gnralement  ailes) d'un
insecte.

INDIGNES. -- Les premiers tres animaux ou vgtaux aborignes
d'un pays ou d'une rgion.

INFLORESCENCE. -- Le mode d'arrangement des fleurs des plantes.

INFUSOIRES. -- Classe d'animalcules microscopiques appels ainsi
parce qu'ils ont t observs  l'origine dans des infusions de
matires vgtales. Ils consistent en une matire glatineuse
renferme dans une membrane dlicate, dont la totalit ou une
partie est pourvue de poils courts et vibrants appele _cils_, au
moyen desquels ces animalcules nagent dans l'eau ou transportent
les particules menues de leur nourriture  l'orifice de la bouche.

INSECTIVORES. -- Se nourrissant d'insectes.

INVERTEBRS ou ANIMAUX INVERTEBRS. -- Les animaux qui ne
possdent pas d'pine dorsale ou de colonne vertbrale.

LACUNES. -- Espaces laisss parmi les tissus chez quelques-uns des
animaux infrieurs, et servant de voies pour la circulation des
fluides du corps.

LAMELLE. -- Pourvu de lames ou de petites plaques.

LARVES. -- La premire phase de la vie d'un insecte au sortir de
l'oeuf, quand il est gnralement sous la forme de ver ou de
chenille.

LARYNX. -- La partie suprieure de la trache-artre qui s'ouvre
dans le gosier.

LAURENTIEN. -- Systme de roches trs anciennes et trs altres,
trs dvelopp le long du cours du Saint-Laurent, d'o il tire son
nom. C'est dans ces roches qu'on a trouv les traces des corps
organiques les plus anciens.

LGUMINEUSES. -- Ordre de plantes, reprsent par les pois communs
et les fves, ayant une fleur irrgulire, chez lesquelles un
ptale se relve comme une aile, et les tamines et le pistil sont
renferms dans un fourreau form par deux autres ptales. Le fruit
est en forme de gousse (lgume).

LMURIDES. -- Un groupe d'animaux  quatre mains, distinct des
singes et se rapprochant des quadrupdes insectivores par certains
caractres et par leurs habitudes. Les Lmurides ont les narines
recourbes ou tordues, et une griffe au lieu d'ongle sur l'index
des mains de derrire.

LPIDOPTRES. -- Ordre d'insectes caractriss par la possession
d'une trompe en spirale et de quatre grosses ailes plus ou moins
cailleuses. Cet ordre comprend les papillons.

LITTORAL. -- Habitant le rivage de la mer.

LOESS (_Lehm_). -- Un dpt marneux de formation rcente (post-
tertiaire) qui occupe une grande partie de la valle du Rhin.

MALACOSTRACS. -- L'ordre suprieur des crustacs, comprenant les
crabes ordinaires, les homards, les crevettes, etc., ainsi que les
cloportes et les salicoques.

MAMMIFRES. -- La premire classe des animaux, comprenant les
quadrupdes velus ordinaires, les baleines, et l'homme,
caractrise par la production de jeunes vivants, nourris aprs
leur naissance par le lait des mamelles (glandes mammaires) de la
mre. Une diffrence frappante dans le dveloppement embryonnaire
a conduit  la division de cette classe en deux grande groupes:
dans l'un, quand l'embryon a atteint une certaine priode, une
connexion vasculaire, appele _placenta_, se forme entre l'embryon
et la mre; dans l'autre groupe cette connexion manque, et les
jeunes naissent dans un tat trs incomplet. Les premiers,
comprenant la plus grande partie de la classe, sont appels
_Mammifres placentaires_; les derniers, _Mammifres
aplacentaires_, comprennent les marsupiaux et les monotrmes
(_Ornithorhynques_).

MANDIBULES, chez les insectes. -- La premire paire, ou paire
suprieure de mchoires, qui sont gnralement des organes
solides, corns et mordants. Chez les oiseaux ce terme est
appliqu aux deux mchoires avec leurs enveloppes cornes. Chez
les quadrupdes les mandibules sont reprsentes par la mchoire
infrieure.

MARSUPIAUX. -- Un ordre de mammifres chez lesquels les petits
naissent dans un tat trs incomplet de dveloppement et sont
ports par la mre, pendant l'allaitement, dans une poche ventrale
(_marsupium_), tels que chez les kangourous, les sarigues, etc. --
Voir MAMMIFRES.

MAXILLAIRES, chez les insectes. -- La seconde paire ou paire
infrieure de mchoires, qui sont composes de plusieurs
articulations et pourvues d'appendices particuliers, appels
_palpes_ ou _antennes_.

MLANISME. -- L'oppos de l'albinisme, dveloppement anormal de
matire colorante fonce dans la peau et ses appendices.

MOLLE PINIRE. -- La portion centrale du systme nerveux chez
les vertbrs, qui descend du cerveau  travers les arcs des
vertbres et distribue presque tous les nerfs aux divers organes
du corps.

MOLLUSQUES. -- Une des grandes divisions du rgne animal,
comprenant les animaux  corps mou, gnralement pourvus d'une
coquille, et chez lesquels les ganglions ou centres nerveux ne
prsentent pas d'arrangement gnral dfini. Ils sont gnralement
connus sous la dnomination de moules et de coquillages; la
seiche, les escargots et les colimaons communs, les coquilles,
les hutres, les moules et les peignes en sont des exemples.

MONOCOTYLDONES ou PLANTES MONOCOTYLDONES. -- Plantes chez
lesquelles la semence ne produit qu'une seule feuille  semence
(ou cotyldon), caractrises par l'absente des couches
conscutives de bois dans la tige (croissance endogne). On les
reconnat par les nervures des feuilles qui sont gnralement
droites et par la composition des fleurs qui sont gnralement des
multiples de trois. (_Exemples_: les gramines, les lis, les
orchides, les palmiers, etc.)

MORAINES. -- Les accumulations des fragments de rochers entrans
dans les valles par les glaciers.

MORPHOLOGIE. -- La loi de la forme ou de la structure indpendante
de la fonction.

MYSIS (FORME). -- Priode du dveloppement de certains crustacs
(langoustes) durant laquelle ils ressemblent beaucoup aux adultes
d'un genre (mysis) appartenant  un groupe un peu infrieur.

NAISSANT. -- Commenant  se dvelopper.

NATATOIRES. -- Adapts pour la natation.

NAUPLIUS (FORMES NAUPLIUS). -- La premire priode dans le
dveloppement de beaucoup de crustacs, appartenant surtout aux
groupes infrieurs. Pendant cette priode l'animal a le corps
court, avec des indications confuses d'une division en segments,
et est pourvu de trois paires de membres  franges. Cette forme du
_cyclope commun_ d'eau douce avait t dcrite comme un genre
distinct sous le nom de _Nauplius_.

NERVATION. -- L'arrangement des veines ou nervures dans les ailes
des insectes.

NEUTRES. -- Femelles de certains insectes imparfaitement
dveloppes et vivant en socit (tels que les fourmis et les
abeilles). Les neutres font tous les travaux de la communaut,
d'o ils sont aussi appels _Travailleurs_.

NICTITANTE (MEMBRANE). -- Membrane semi-transparente, qui peut
recouvrir l'oeil chez les oiseaux et les reptiles, pour modrer
les effets d'une forte lumire ou pour chasser des particules de
poussire, etc., de la surface de l'oeil.

OCELLES (STEMMATES). -- Les yeux simples des insectes,
gnralement situs sur le sommet de la tte entre les grands yeux
composs  facettes.

OESOPHAGE. -- Le gosier.

OMBELLIFRES. -- Un ordre de plantes chez lesquelles les fleurs,
qui contiennent cinq tamines et un pistil avec deux styles, sont
soutenues par des supports qui sortent du sommet de la tige
florale et s'tendent comme les baleines d'un parapluie, de
manire  amener toutes les fleurs  la mme hauteur (ombelle),
presque au mme niveau. (_Exemples_: le persil et la carotte.)

ONGULS. -- Quadrupdes  sabot.

OOLITHIQUES. -- Grande srie de roches secondaires appeles ainsi
 cause du tissu de quelques-unes d'entre elles; elles semblent
composes d'une masse de petits corps calcaires semblables  des
oeufs.

OPERCULE. -- Plaque calcaire qui sert  beaucoup de mollusques
pour fermer l'ouverture de leur coquille. Les _valvules
operculaires_ des cirripdes sont celles qui ferment l'ouverture
de la coquille.

ORBITE. -- La cavit osseuse dans laquelle se place l'oeil.

ORGANISME. -- Un tre organis, soit plante, soit animal.

ORTHOSPERME. -- Terme appliqu aux fruits des ombellifres qui ont
la semence droite.

OVA. -- Oeufs.

OVARIUM ou OVAIRE (chez les plantes). -- La partie infrieure du
pistil ou de l'organe femelle de la plante, contenant les ovules
ou jeunes semences; par la croissance et aprs que les autres
organes de la fleur sont tombs, l'ovaire se transforme
gnralement en fruit.

OVIGRE. -- Portant l'oeuf.

OVULES (des plantes). -- Les semences dans leur premire
volution.

PACHYDERMES. -- Un groupe de mammifres, ainsi appels  cause de
leur peau paisse, comprenant l'lphant, le rhinocros,
l'hippopotame, etc.

PALOZOQUE. -- Le plus ancien systme de roches fossilifres.

PALPES. -- Appendices  articulations  quelques organes de la
bouche chez les insectes et les crustacs.

PAPILIONACES. -- Ordre de plantes (voir LGUMINEUSES). Les fleurs
de ces plantes sont appeles papilionaces ou semblables  des
papillons,  cause de la ressemblance imaginaire des ptales
suprieurs dvelopp avec les ailes d'un papillon.

PARASITE. -- Animal ou plante vivant sur, dans, ou aux dpens d'un
autre organisme.

PARTHNOGNSE. -- La production d'organismes vivants par des
oeufs ou par des semences non fconds.

PDONCULE. -- Support sur une tige ou support. Le chne pdoncul
a ses glands supports sur une tige.

PLORIE, ou PLORISME. -- Apparence de rgularit de structure
chez les fleurs ou les plantes qui portent normalement des fleurs
irrgulires.

PRIODE GLACIAIRE. -- Priode de grand froid et d'extension norme
des glaciers  la surface de la terre. On croit que des priodes
glaciaires sont survenues successivement pendant l'histoire
gologique de la terre; mais ce terme est gnralement appliqu 
la fin de l'poque tertiaire, lorsque presque toute l'Europe tait
soumise  un climat arctique.

PTALES. -- Les feuilles de la corolle ou second cercle d'organes
dans une fleur. Elles sont gnralement d'un tissu dlicat et
brillamment colores.

PHYLLODINEUX. -- Ayant des branches aplaties, semblables  des
feuilles ou tiges  feuilles au lieu de feuilles vritables.

PIGMENT. -- La matire colorante produite gnralement dans les
parties superficielles des animaux. Les cellules qui la scrtent
sont appeles cellules _pigmentaires_.

PINNE ou PINN. -- Portant des petites feuilles de chaque ct
d'une tige centrale.

PISTILS. -- Les organes femelles d'une fleur qui occupent le
centre des autres organes floraux. Le pistil peut gnralement
tre divis en ovaire ou germe, en style et en stigmate.

PLANTES COMPOSES. -- voir COMPOSES.

PLANTES MONOCOTYLDONES. -- Voir MONOCTYLDONES.

PLANTES POLYGAMES. -- voir POLYGAMES.

PLANTIGRADES. -- Quadrupdes qui marchent sur toute la plante du
pied, tels que les ours.

PLASTIQUE. -- Facilement susceptible de changement.

PLEISTOCNE (PRIODE). -- La dernire priode de l'poque
tertiaire.

PLUMULE (chez les plantes). -- Le petit bouton entre les feuilles
 semences des plantes nouvellement germes.

PLUTONIENNES (ROCHES). -- Roches supposes produites par l'action
du feu dans les profondeurs de la terre.

POISSONS GANODES. -- Voir GANODES.

POLLEN. -- L'lment mle chez les plantes qui fleurissent;
gnralement une poussire fine produite par les anthres qui
effectue, par le contact avec le stigmate, la fcondation des
semences. Cette fcondation est amene par le moyen de tubes
(_tubes  pollen_) qui sortent de graines  pollen adhrant au
stigmate et pntrent  travers les tissus jusqu' l'ovaire.

POLYANDRIQUES (FLEURS). -- Fleurs ayant beaucoup d'tamines.

POLYGAMES (PLANTES). -- Plantes chez lesquelles quelques fleurs
ont un seul sexe et d'autres sont hermaphrodites. Les fleurs  un
seul sexe (mles et femelles) peuvent se trouver sur la mme
plante ou sur diffrentes plantes.

POLYMORPHIQUE. -- Prsentant beaucoup de formes.

POLYZOAIRES. -- La structure commune forme par les cellules des
polypes, tels que les coraux.

PRHENSILE. -- Capable de saisir.

PRPOTENT. -- Ayant une supriorit de force ou de puissance.

PRIMAIRES. -- Les plumes formant le bout de l'aile d'un oiseau et
insres sur la partie qui reprsente la main de l'homme.

PROPOLIS. -- Matire rsineuse recueillie pur les abeilles sur les
boutons entrouverts de diffrents arbres.

PROTEEN. -- Excessivement variable.

PROTOZOAIRES. -- La division infrieure du rgne animal. Ces
animaux sont compose d'une matire glatineuse et ont  peine des
traces d'organes distincts. Les infusoires, les foraminifres et
les ponges, avec quelques autres espces, appartiennent  cette
division.

PUPE. -- La seconde priode du dveloppement d'un insecte aprs
laquelle il apparat sous une forme reproductive parfaite (aile).
Chez la plupart des insectes, la priode pupale se passe dans un
repos parfait. La chrysalide est l'tat pupal des papillons

RADICULE. -- Petite racine d'une plante  l'tat d'embryon.

RTINE. -- La membrane interne dlicate de l'oeil, forme de
filaments nerveux provenant du nerf optique et servant  la
perception des impressions produites par la lumire.

RTROGRESSION. -- Dveloppement rtrograde. Quand un animal, en
approchant de la maturit, devient moins parfait qu'on aurait pu
s'y attendre d'aprs les premires phases de son existence et sa
parent connue, on dit qu'il subit alors un dveloppement ou une
mtamorphose _rtrograde_.

RHIZOPODES. -- Classe d'animaux infrieurement organiss
(protozoaires) ayant le corps glatineux, dont la surface peut
prominer en forme d'appendices semblables  des racines ou  des
filaments, qui servent  la locomotion et  la prhension de la
nourriture. L'ordre le plus important est celui des foraminifres.

ROCHES MTAMORPHIQUES. -- Roches sdimentaires qui ont subi une
altration gnralement par l'action de la chaleur, aprs leur
dpt et leur consolidation.

ROCHES PLUTONIENNES. -- Voir PLUTONIENNES.

RONGEURS. -- Mammifres rongeurs, tels que les rats, les lapins et
les cureuils. Ils sont surtout caractriss par la possession
d'une seule paire de dents incisives en forme de ciseau dans
chaque mchoire, entre lesquelles et les dents molaires il existe
une lacune trs prononce.

RUBUS. -- Le genre des Ronces.

RUDIMENTAIRE. -- Trs imparfaitement dvelopp.

RUMINANTS. -- Groupe de quadrupdes qui ruminent ou remchent leur
nourriture, tels que les boeufs, les moutons et les cerfs. Ils ont
le sabot fendu, et sont privs des dents de devant  la mchoire
suprieure.

SACRAL. -- Appartenant  l'os sacrum, os compos habituellement de
deux ou plusieurs vertbres auxquelles, chez les animaux
vertbrs, sont attachs les cts du bassin.

SARCODE. -- La matire glatineuse dont sont composs les corps
des animaux infrieurs (protozoaires).

SCUTELLES. -- Les plaques cornes dont les pattes des oiseaux sont
gnralement plus ou moins couvertes, surtout dans la partie
antrieure.

SDIMENTAIRES (FORMATIONS). -- Roches dposes comme sdiment par
l'eau.

SEGMENTS, -- Les anneaux transversaux qui forment le corps d'un
animal articul ou annlide.

SPALE. -- Les feuilles ou segments du calice, ou enveloppe
extrieure d'une fleur ordinaire. Ces feuilles sont gnralement
vertes, mais quelquefois aussi brillamment colores.

SESSILES. -- Qui n'est pas port par une tige ou un support.

SILURIEN (SYSTME). -- Trs ancien systme de roches fossilifres
appartenant  la premire partie de la srie palozoque.

SOUS-CUTAN. -- Situ sous la peau

SPCIALISATION. -- L'usage particulier d'un organe pour
l'accomplissement d'une fonction dtermine.

STERNUM. -- Os de la poitrine.

STIGMATE. -- La portion terminale du pistil chez les plantes en
fleur.

STIPULES. -- Petits organes foliacs, placs  la base des tiges
des feuilles chez beaucoup de plantes.

STYLE. -- La partie du milieu du pistil parfait qui s'lve de
l'ovaire comme une colonne et porte le stigmate  son sommet.

SUCTORIAL. -- Adapt pour l'action de sucer.

SUTURES (dans le crne). -- Les lignes de jonction des os dont le
crne est compos.

SYSTME CUMBRIEN. -- voir CUMBRIEN.

SYSTME DEVONIEN. -- Voir DEVONIEN.

SYSTME LAURENTIEN. -- Voir LAURENTIEN.

SYSTME SILURIEN. -- Voir SILURIEN.

TARSE. -- Les derniers articles des pattes d'animaux articuls,
tels que les insectes.

TLOSTENS (POISSONS). -- Poissons ayant le squelette
gnralement compltement ossifi et les cailles cornes, comme
les espces les plus communes d'aujourd'hui.

TENTACULES. -- Organes charnus dlicats de prhension ou du
toucher possds par beaucoup d'animaux infrieurs.

TERTIAIRE. -- La dernire poque gologique, prcdant
immdiatement la priode actuelle.

TRACHE. -- La trache-artre ou passage pour l'entre de l'air
dans les poumons.

TRAVAILLEURS. -- Voir NEUTRES.

TRIDACTYLE. --  trois doigts, ou compos de trois parties mobiles
attaches  une base commune.

TRILOBITES. -- Groupe particulier de crustacs teints,
ressemblant quelque peu  un cloporte par la forme extrieure, et,
comme quelques-uns d'entre eux, capable de se rouler en boule.
Leurs restes ne se trouvent que dans les roches palozoques, et
plus abondamment dans celles de l'ge silurien.

TRIMORPHES. -- Prsentent trois formes distinctes.

UNICELLULAIRE, -- Consistant en une seule cellule.

VASCULAIRE. -- Contenant des vaisseaux sanguins.

VERMIFORME. -- Pareil  un ver.

VERTBRES ou ANIMAUX VERTBRS. -- La classe la plus leve du
rgne animal, ainsi appele  cause de la prsence, dans la
plupart des cas, d'une pine dorsale compose de nombreuses
articulations ou vertbres, qui constitue le centre du squelette
et qui, en mme temps, soutient et protge les parties centrales
du systme nerveux.

VSICULE GERMINATIVE. -- Une petite vsicule de l'oeuf des animaux
dont procde le dveloppement de l'embryon.

ZO (FORMES). -- La premire priode du dveloppement de beaucoup
de crustacs de l'ordre suprieur, ainsi appels du nom de _Zoa_,
appliqu autrefois  ces jeunes animaux, qu'on supposait
constituer un genre particulier.

ZOODES. -- Chez beaucoup d'animaux infrieurs (tels que les
coraux, les mduses, etc.) la reproduction se fait de deux
manires, c'est--dire au moyen d'oeufs et par un procd de
bourgeons avec ou sans la sparation du parent de son produit, qui
est trs souvent diffrent de l'oeuf. L'individualit de l'espce
est reprsente par la totalit des formes produites entre deux
reproductions sexuelles, et ces formes, qui sont apparemment des
animaux individuels, ont t appeles _Zoodes_.





End of Project Gutenberg's De l'origine des espces, by Charles Darwin

*** END OF THIS PROJECT GUTENBERG EBOOK DE L'ORIGINE DES ESPCES ***

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