[S. I]

ELEMENTE
DER
PALÄONTOLOGIE.

[S. III]

ELEMENTE

DER

PALÄONTOLOGIE

BEARBEITET

VON

Dr. GUSTAV STEINMANN

ORD. PROFESSOR FÜR GEOLOGIE UND MINERALOGIE AN DER UNIVERSITÄT
FREIBURG I. B.

UND

Dr. LUDWIG DÖDERLEIN

DIRECTOR DES NATURHISTORISCHEN MUSEUMS DER STADT STRASSBURG I. E.,
PRIVATDOCENT FÜR ZOOLOGIE.

MIT 1030 FIGUREN IM TEXT.

LEIPZIG

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN
1890.

[S. IV]

Das Recht der Uebersetzung haben sich Verfasser und Verleger vorbehalten.

[S. V]

HERRN

ERNST WILHELM BENECKE

IN DANKBARKEIT

GEWIDMET

VON DEN VERFASSERN.

[S. VII]

VORWORT.

Die »Elemente der Paläontologie« waren ursprünglich als eine kurze Zusammenfassung des Wissenswerthesten aus dem Gesammtgebiete der Versteinerungskunde unter besonderer Berücksichtigung der stratigraphisch wichtigen Formen geplant und sollten dem Umfange nach ein Gegenstück zu Credner’s Elementen der Geologie bilden. Das inzwischen erfolgte Erscheinen zweier kürzerer Lehrbücher der Phytopaläontologie liess aber eine vorläufige Ausschaltung der Pflanzen zweckmässig erscheinen. So konnte der verfügbare Raum für eine weitere Ausgestaltung solcher Abtheilungen des Thierreiches verwerthet werden, welche in Folge relativ vollständiger Überlieferung ihrer Reste eine einheitliche, d. h. genetische Behandlung gestatten.

Das Buch bezweckt, dem Studenten aus der überwältigenden Masse des vorhandenen Stoffes das Wichtigste und Brauchbarste in möglichst klarer und prägnanter Form an der Hand guter Abbildungen vorzuführen. Dabei mussten manche, wenn auch umfangreiche Abtheilungen, wie die Insekten u. a., kurz behandelt und gewisse isolirte, zur Zeit noch unvollkommen gekannte Gruppen, wie die Archaeocyathidae, Receptaculitidae, ganz fortgelassen werden.

Bei den Wirbellosen wurden stammesgeschichtliche Auseinandersetzungen nur dort eingefügt, wo das vorhandene Material direct dazu aufforderte. Es gilt das in erster Linie von den Cephalopoden, für welche eine grössere Anzahl von Vorarbeiten bereits vorlag. Hier führte aber eine einheitliche Bearbeitung des Stoffes zu Ergebnissen bezüglich des Zusammenhanges zwischen fossilen, schalentragenden und lebenden, schalenlosen Formen, welche folgerichtiger Weise auch eine ähnliche Behandlung der anderen Molluskenklassen erheischt hätten. Leider konnte dieses nicht mehr geschehen, da der Druck der betreffenden Bogen bereits vollendet war.

Bei den Wirbelthieren, besonders bei den Säugethieren, konnten die phylogenetischen Beziehungen vielfach stark in den Vordergrund gerückt werden. Es liegt dies in der Natur des[S. VIII] Stoffes, da bei ihrem immerhin recht seltenen Vorkommen Säugerreste z. B. als Leitfossilien einen sehr viel untergeordneteren Rang einnehmen wie etwa Mollusken, während andererseits, bei der unendlichen Modulationsfähigkeit von Gebiss und Skelet, fossile Säuger ein ungemein dankbares Material sind für phylogenetische Betrachtungen. Eine besondere Berücksichtigung wurde aus diesem Grunde auch den nordamerikanischen Formen zu Theil, welche aus der deutschen Litteratur kennen zu lernen bisher nur sehr wenig Gelegenheit geboten war. Und doch verdienen gerade diese ein ganz besonderes Interesse, nicht nur wegen ihrer erstaunlichen Mannigfaltigkeit und ihrer oft höchst seltsamen Gestaltung, sondern vor allem, weil es das klassische Material ist, auf Grund dessen zum ersten Male mit wahrhaft grossartigem Erfolge der Versuch gemacht werden konnte, die Stammesgeschichte für eine grosse Reihe von Säugethiergruppen zu schreiben und bis in das älteste Eocän, ja sogar bis zu den Reptilien zurückzuverfolgen. Bleiben auch heute noch sehr grosse Lücken in dieser Beziehung auszufüllen, so ist doch eine sichere Basis für weitere Untersuchungen gewonnen, besonders seit durch E. D. Cope’s bahnbrechende Arbeiten eine einheitliche Auffassung des Säugethiergebisses ermöglicht wurde.

Für gefällige Mittheilungen und Berichtigungen, bez. Ueberlassung von Material sind wir zahlreichen Fachgenossen zu Danke verpflichtet, insbesondere den Herren A. Andreae, E. W. Benecke, G. Böhm, H. Credner, W. Deecke, A. Goette, E. Haug, O. Jaeckel, W. Kilian, A. Ortmann, A. Ulrich, W. Waagen.

Herr L. v. Sutner in München überliess uns bereitwilligst seine systematischen Zusammenstellungen der Ammoniten, welche mit nur untergeordneten Änderungen und den nöthigen Kürzungen verwerthet wurden. Ein hervorragendes Verdienst hat sich Herr E. W. Benecke um das Zustandekommen des Buches erworben, indem uns derselbe die Hilfsmittel des Strassburger Instituts sowie seine eigenen in zuvorkommendster Weise zur Verfügung stellte und uns jederzeit bereitwilligst mit seinem Rathe unterstützte.

Allen genannten Herren, der Verlagsbuchhandlung und dem Herrn Universitätszeichner Herrn K. Scharfenberger in Strassburg i. E., welcher mit rühmenswerther Hingebung und mit grossem Verständnis sich der Ausführung der Zeichnungen widmete, unsern aufrichtigsten Dank!

Freiburg i. B. und Strassburg i. E., im November 1889.

G. Steinmann.  L. Döderlein.

[S. IX]

INHALT.

[S. 1]

Einleitung.

1. Begrenzung und Ziele der Paläontologie.

Den Gegenstand der paläontologischen Forschung bilden die Reste abgestorbener Thiere und Pflanzen, welche sich zumeist in den Erdschichten eingeschlossen, seltener auf der Oberfläche der Erde finden. Man nennt diese Reste Fossilien, weniger passend Versteinerungen oder Petrefacten.

An die Kenntniss der Fossilien knüpft sich ein doppeltes Interesse. Rühren sie von organischen Wesen her, welche in der heutigen Schöpfung nicht mehr vertreten sind, so erweitern sie unsere Kenntniss der Organismen überhaupt. Aber selbst wenn sie von lebenden Thier- oder Pflanzenformen nicht verschieden sind, dagegen an Orten gefunden werden, wo die betreffenden Formen heute nicht mehr vorkommen, besitzen sie für uns eine Bedeutung. Denn in diesem Falle legen sie — bei der bekannten Abhängigkeit der Verbreitung der Thiere und Pflanzen von äusseren Bedingungen — Zeugniss von irgend welchen Veränderungen ab, die auf unserem Planeten vor sich gegangen sind. Es erhellt aus dem Gesagten, dass die Paläontologie ein doppeltes Ziel verfolgt, ein biologisches und ein geologisches.

Erst nachdem man begriffen hatte, dass die heutige organische Schöpfung das Resultat einer allmählichen Entwickelung sei, ist die Bedeutung der Paläontologie für die biologischen Wissenschaften richtig gewürdigt worden. Wenn wir eine vollständige Kenntniss aller früheren Faunen und Floren besässen, so läge uns der Entwickelungsgang, welchen die organische Welt genommen, klar vor Augen. Leider wird aber durch die Unvollständigkeit der paläontologischen Ueberlieferung die Bedeutung der Paläontologie für die Aufhellung der Stammesgeschichte wesentlich beeinträchtigt. Wir müssen uns damit bescheiden,[S. 2] innerhalb einiger, besonders bevorzugter Abtheilungen des Thier- und Pflanzenreiches mehr oder minder werthvolle Anhaltspunkte für die Beurtheilung ihrer Stammesgeschichte zu gewinnen. Es wird dies besonders dadurch ermöglicht, dass ein Zweig der Geologie, die Schichtenlehre oder Stratigraphie, uns die Mittel an die Hand giebt, das relative Alter der fossilen Reste festzustellen. Die verschiedenen Thier- und Pflanzentypen sind nach einander auf der Erde erschienen und ihre Reste finden sich deshalb in Gesteinen von verschiedenem Alter eingeschlossen. Die Stratigraphie zeigt uns, welche Gesteine älter und welche jünger sind, und so erfahren wir das relative Alter der Fossilien. Da nun die zeitliche Aufeinanderfolge der Organismen auf der ganzen Erde wesentlich die gleiche war, so werden die Fossilien ihrerseits zur Altersbestimmung der Erdschichten verwendet, besonders in denjenigen Fällen, wo die stratigraphische Methode allein nicht dazu ausreicht. Somit wird die Paläontologie zur wichtigsten und unentbehrlichsten Hilfswissenschaft der historischen Geologie. Man hat die Fossilien passend »die Denkmünzen der Schöpfung« genannt. Denn nicht allein fixiren sie die Zeitfolge der Ereignisse für unseren Planeten, sondern sie geben auch wichtige Aufschlüsse über die physischen Verhältnisse der Erde in früheren Perioden.

Der häufig sehr stark ausgeprägten Anpassungsfähigkeit der organischen Wesen an äussere Lebensbedingungen sind bestimmte Schranken gezogen: eine Meeresschnecke vermag nicht auf dem Lande oder im Süsswasser, ein Waldbaum nicht unter Wasser zu existiren. Eine tropische Vegetation setzt sich aus anderen Pflanzen zusammen, als eine polare oder eine Steppenflora, und die reich verzierten und bunt gefärbten Schnecken der wärmeren Meere sind den polaren Meeren fremd. In ähnlicher Weise waren auch die Geschöpfe früherer Erdperioden von der Natur der Medien, von der Temperatur, Meerestiefe etc. abhängig und eine fossile Fauna oder Flora gestattet stets bis zu einer gewissen Grenze einen Rückschluss auf die physischen Verhältnisse, welche an ihrem Wohnorte jeweils herrschten. Das Wenige, was wir über die physische Beschaffenheit unseres Planeten in früheren Stadien seiner Entwickelung wissen, ist wesentlich mit Hilfe der paläontologischen Forschung ermittelt worden.

Es würde einseitig und unwissenschaftlich genannt werden müssen, wenn man die Bedeutung der Paläontologie für die Erforschung der Geschichte der Erde etwa geringer veranschlagen wollte, als die scheinbar wichtigste, weil zunächst liegende Aufgabe derselben, welche eine Erweiterung des Formenkreises der organischen Welt anstrebt.

[S. 3]

2. Die Unvollständigkeit der paläontologischen Ueberlieferung.

Verschiedene Ursachen wirken zusammen, um die paläontologische Ueberlieferung zu einer sehr lückenhaften zu machen. Der grössere Theil der Erdrinde, nämlich so weit dieselbe vom Wasser bedeckt ist, wird unserer Forschung wohl stets unzugänglich bleiben. Aber selbst gesetzt den Fall, wir könnten die ganze Erdrinde auf ihren Gehalt an Fossilien hin durchforschen, so würden wir doch nur ein sehr unvollständiges Bild der organischen Gesammtentwickelung erhalten. Der Grund hierfür liegt in der leichten Zerstörbarkeit der organisirten Gebilde. Es lässt sich als ein allgemein giltiges Gesetz aussprechen, dass nur die widerstandsfähigeren Theile des Thier- und Pflanzenkörpers der Nachwelt überliefert werden können und diese auch nur dann, wenn sie durch baldige Einbettung in Gesteinsmasse vor der Zersetzung durch die atmosphärische Luft einigermaassen geschützt werden. Selbst die resistentesten Theile eines Organismus, das Knochenskelet eines Wirbelthieres oder der Holzcylinder eines Baumes, zerfallen schon nach wenigen Jahren zu Staub, wenn sie mit der Luft in Berührung bleiben. Das Gleiche gilt in noch viel höherem Maasse von den sog. Weichtheilen, von dem protoplasmatischen Inhalte der Pflanzenzelle und von allen aus Protoplasma bestehenden Theilen des Thierkörpers, selbst wenn der Organismus gleich nach dem Absterben im Sande oder Schlamme begraben wird. Nur ein Gestein von antiseptischen Eigenschaften, wie es das Eis ist, vermag ein Abweichen von dieser Regel herbeizuführen (Mammuthcadaver im sibirischen Eise). Dagegen sind die sog. Harttheile, die aus kohlensaurem oder phosphorsaurem Kalke (seltener aus Kieselerde) bestehenden Schalen und Skelete, oder die hornigen oder chitinösen Gebilde der Thiere, sowie die meist aus Cellulose, seltener aus Kieselerde aufgebauten Zellmembrane der Pflanzen im fossilen Zustande als solche erhaltungsfähig. Weichtheile können nur Abdrücke im Gestein zurücklassen, aber auch diese Fälle sind relativ selten (Quallenabdrücke im lithographischen Schiefer).

Daher kommt es, dass uns von manchen Abtheilungen des Thierreichs, z. B. von den Infusorien, Würmern etc., entweder gar keine oder nur nichtssagende Fossilreste überliefert wurden. Aus demselben Grunde werden uns auch die ältesten Bewohner der Erde stets unbekannt bleiben. Denn es zweifelt heutzutage wohl kein Biologe daran, dass die Harttheile der Thiere und Pflanzen als Schutz- oder Stützgebilde erst im Laufe der organischen Entwickelung sich herausgebildet haben, mithin den ältesten Organismen sicherlich fehlten.

[S. 4]

Unter besonders ungünstigen Verhältnissen werden anscheinend sehr schwer zerstörbare Harttheile, z. B. die kalkigen oder kieseligen Skelete der Protozoen und Spongien, noch ehe sie ins Gestein eingeschlossen werden können, vollständig aufgelöst. In bedeutenden Meerestiefen besitzt das mit CO₂ beladene Wasser ein hohes Auflösungsvermögen für Kalkcarbonat und es scheint, dass daselbst ein ähnlicher Auflösungsprocess mit den aus amorpher Kieselerde bestehenden Harttheilen der niederen Thiere und Pflanzen vor sich geht.

Mit manchen thierischen und den meisten pflanzlichen Harttheilen geht vor ihrer Einbettung in das Gestein eine Zerstückelung vor sich, welche die Deutung der fossilen Reste wesentlich erschwert. Die Skelete der Wirbelthiere maceriren im Wasser sehr rasch und fallen in einzelne Knochen oder Skelettheile aus einander. Letztere werden aus ihrem Zusammenhange gelöst an verschiedenen Punkten im Gestein begraben und häufig isolirt aufgefunden. Der gleiche Vorgang vollzieht sich in wenig erfreulicher Regelmässigkeit bei den Pflanzen. Die Blätter, Blüthen, Früchte werden getrennt von Stamm und Wurzeln, sehr häufig auch die Rinde des Stammes vom Holzcylinder. Bei den Skeleten der Wirbelthiere erleichtert die Correlation, welche zwischen der Form der einzelnen Theile derselben häufig besteht, das Auffinden des Zusammengehörenden. Bei den Pflanzen verschafft meist nur ein glücklicher Fund, welcher die einzelnen Theile im Zusammenhange zeigt, völlige Gewissheit über die Zusammengehörigkeit. Die einzelnen Theile ein und derselben Pflanze werden deshalb häufig mit verschiedenen Namen provisorisch bezeichnet.

Schliesslich haben die in Schichtgesteinen eingeschlossenen Reste nachträglich mannigfache Veränderungen theils chemischer, theils mechanischer Natur erfahren und sind durch dieselben oft bis zur Unkenntlichkeit entstellt worden. Für die richtige Deutung der Fossilreste ist die Kenntniss dieser Vorgänge unumgänglich nöthig. Es mag deshalb zunächst »der Erhaltungszustand der Fossilien« besprochen werden.

3. Der Erhaltungszustand der Fossilien.

Der histiologische Unterschied, welcher zwischen Thier und Pflanze im Allgemeinen besteht, ist nicht ohne Einfluss auf die Art und Weise der Erhaltung beider im fossilen Zustande. Es empfiehlt sich deshalb, die thierischen Fossilien von den pflanzlichen getrennt zu betrachten. Bekanntlich tritt im Thierkörper der zellige Bau durch Verschmelzen der Zellen zu Geweben sehr zurück, während in der Pflanze durch die Ausbildung widerstandsfähiger Zellmembrane die Zellenstructur stets deutlich[S. 5] ausgeprägt ist. Dieses Unterscheidungsmerkmal gilt im Allgemeinen auch für die Fossilien.

A. Thierische Fossilien. Die fossil erhaltungsfähigen Harttheile der Thiere bestehen in seltenen Fällen nur aus organischen Substanzen, wie Chitin, Conchyliolin, Hornsubstanz etc., meist sind dem organischen Gewebe mineralische Substanzen, wie Kalkcarbonat, Kalkphosphat oder Kieselerde, eingelagert, gewöhnlich in so bedeutender Menge, dass die organische Substanz gegen die anorganische sehr zurücktritt.

Die rein organischen Harttheile werden durch den Fossilisationsprocess meist nur wenig verändert. Sie können nachträglich mit Mineralsubstanz, z. B. Kalkspath, imprägnirt, oder durch allmähliche Verkohlung zu Kohle reducirt werden (Graptolithen).

Die vorwiegend anorganischen Harttheile bestehen, abgesehen von geringeren oder grösseren Mengen organischer Substanz, entweder aus Kalksalzen oder aus Kieselerde oder aus fremden, vom Thiere nicht erzeugten, sondern nur von aussen aufgenommenen Substanzen (Sandkörnern).

Am verbreitetsten sind kalkige Hartgebilde, aus Kalkcarbonat, Kalkphosphat, auch wohl geringen Mengen von Magnesiasalzen aufgebaut. Sie werden hauptsächlich bei folgenden Abtheilungen des Thierreichs gefunden:

• Protozoa: Foraminifera;
• Spongia: Calcispongia;
• Coelenterata: Anthozoa, Hydrozoa;
• Vermes: Tubicola;
• Echinodermata: Echinoidea, Asteroidea, Ophiuroidea, Crinoidea;
• Molluscoidea: Bryozoa, Brachiopoda;
• Mollusca: Lamellibranchiata, Gastropoda, Pteropoda, Cephalopoda;
• Arthropoda: Crustacea;
• Vertebrata: Pisces, Amphibia, Reptilia, Aves, Mammalia.

Die amorphe, wasserhaltige Kieselerde tritt nur bei niederen Thieren und zwar bei folgenden Abtheilungen skeletbildend auf:

• Protozoa: Radiolaria;
• Spongia: Silicispongia.

Verhältnissmässig selten sind »agglutinirende«, d. h. aus fremden, durch organisches oder anorganisches Cement verkitteten Körpern bestehende Hartgebilde:

• Protozoa: Foraminifera;
• Vermes: Tubicola;
• Insecta: Neuroptera (Phryganidae).

[S. 6]

Die nachträglichen Veränderungen, welche die wesentlich anorganischen Hartgebilde durch den Fossilisationsprocess erfahren, lassen sich eintheilen, wie folgt:

1. Die mit den Hartgebilden verbundene organische Substanz verwest oder verkohlt. Sehr selten erhalten sich die Farben, z. B. an fossilen Muscheln (Terebratula vulgaris).

2. Die von vornherein vorhandenen oder durch Verwesung der organischen Substanz entstandenen Hohlräume werden von Mineralsubstanz ausgefüllt. Dieses geschieht entweder durch mechanisches Eindringen von Sand, Thon und dergl. oder durch Infiltration von Minerallösungen, aus denen sich verschiedenartige Mineralien, Calcit, Dolomit, Pyrit, Markasit, Opal, Quarz, Siderit, Brauneisenstein etc. ausscheiden. Dieser Vorgang allein verdient die Bezeichnung des »Versteinerns«. Eine Folge desselben ist die Erhöhung des specifischen Gewichtes, oft auch eine Verstärkung des Zusammenhaltes des Fossils. Die meisten Fossilien sind auf diese Weise versteinert.

3. Die mineralischen Harttheile selbst erleiden eine Veränderung.

Im einfachsten Falle besteht die Veränderung in einer Paramorphose, d. h. einer molecularen, aber nicht stofflichen Umlagerung der betr. Mineralsubstanz. So geht der in Muschelschalen sehr verbreitete Aragonit meist in Kalkspath über. Die amorphe, wasserhaltige Kieselerde (Opal) wird in die krystalline Modification (Quarz) übergeführt.

Sehr häufig tritt aber der Fall ein, dass das in der Erdrinde circulirende Wasser mit Hilfe der in ihm gelösten Substanzen (Kohlensäure, alkalisch reagirende Salze etc.) die gesammte Mineralmasse des Fossils oder einen Theil derselben auflöst und fortführt. In Gesteinen von hinreichender Festigkeit (Kalkstein, Sandstein etc.) bleibt dann ein Hohlraum von entsprechender Gestalt zurück. Um die ursprüngliche Form des Fossils wieder herzustellen, kann man die Höhlung mit einer plastischen, leicht erhärtenden Masse (Schwefel, Gyps, Guttapercha etc.) ausgiessen, da das einschliessende Gestein den »Abdruck« der Oberfläche, oft mit den feinsten Einzelheiten bewahrt hat. Besass das Fossil eine innere Höhlung (z. B. eine Schnecke oder Muschel) und war dieselbe durch den unter b beschriebenen Vorgang mit Gesteinsmasse erfüllt, so erhalten wir einen innern Ausguss des Fossils oder »Steinkern«.

Vielfach geht mit der Auflösung der Mineralsubstanz eines Fossils eine Pseudomorphosenbildung Hand in Hand, indem an die Stelle des fortgeführten Minerals ein anderes tritt. So finden wir in manchen Gesteinen alle oder viele der ursprünglich kalkigen Fossilien (Muscheln,[S. 7] Schnecken etc.) in Kieselerde umgewandelt und umgekehrt ursprünglich kieselige Skelete als Kalkskelete vor (Kieselschwämme). Als weitere, freilich seltenere Pseudomorphosen sind zu nennen: Pyrit, Eisenglanz, Brauneisenstein, Baryt etc. nach Kalkspath oder Glaukonit, Brauneisenstein nach Opal.

B. Pflanzliche Fossilien. Nur wenige Pflanzen (die sog. Kalkalgen und Diatomeen) besitzen die Fähigkeit, ihre Zellmembrane mit anorganischen Substanzen, Kalksalzen oder amorpher Kieselerde zu imprägniren. Man trifft ihre Reste fossil in ähnlichen Erhaltungszuständen, wie sie von thierischen Fossilien beschrieben wurden. Die mineralischen Hüllen allein sind oft mannigfach verändert erhalten, der Zellinhalt ist verschwunden.

Unter geeigneten Umständen, besonders bei Abschluss der atmosphärischen Luft, besitzen aber auch die nur aus Cellulose gebildeten Zellmembrane der Pflanzen eine bedeutende Widerstandsfähigkeit und die Mehrzahl der pflanzlichen Fossilien leitet sich von Pflanzen ohne mineralische Harttheile ab.

Wir unterscheiden drei wesentlich verschiedene Fossilisationsvorgänge:

1. Ein Pflanzenrest wird auf mechanischem oder chemischem Wege von Mineralmasse umschlossen, ohne dass seine Verwesung auf die Dauer verhindert werden kann. In diesem Falle bleibt nur ein Abdruck der Pflanze im Gestein übrig. So sehen wir Blätter, Blüthen oder Stämme von Landpflanzen durch die Absätze kalkhaltiger oder kieselsäurehaltiger Quellen sich mit Gesteinsmasse incrustiren und in derselben sich abformen, und ebenso hinterlassen Meeresalgen Eindrücke im Schlamm oder Sand. Die organische Substanz verwest vollständig und es bleibt ein Hohlraum, der sich häufig später mit Mineralmasse füllt.

2. Ein Pflanzenrest wird frisch oder bereits theilweise verwest von Minerallösungen durchdrungen und versteinert. Amorphe Kieselerde (Opal) tritt sehr häufig, Kalk-, Magnesia- oder Eisencarbonat seltener als Versteinerungsmasse von Stämmen, zuweilen auch von zarteren Pflanzentheilen auf. Das Versteinerungsmittel erfüllt entweder nur die Zellräume oder aber es durchdringt — und das ist der häufigere Fall — auch die Zellmembranen. Im letzten Falle entsteht eine compacte Mineralmasse, welche die Zellmembranen vor völliger Verwesung schützt. Besonders bei der Durchtränkung mit amorpher — später auch wohl kryptokrystallin werdender — Kieselsäure bleiben oft die zartesten Structureinzelheiten,[S. 8] wie die Tüpfel der Holzzellen, die fadenförmigen Membranfortsätze der Sporen etc. erkennbar. Weniger günstig wirkt die Durchtränkung mit Lösungen, aus denen sich Mineralien von hohem Krystallisationsvermögen (Carbonate) ausscheiden. Bei dieser Art der Erhaltung geht die feinere Structur häufig verloren. Die Membransubstanz (Cellulose) unterliegt im Laufe der Zeit meist einem langsamen Verkohlungsprocesse, sie färbt sich braun und wird theilweise oder ganz zu Kohle reducirt.

3. Die Verkohlung der Pflanzenreste. Während animalische Weichtheile selbst unter Wasserabschluss sehr bald verwesen, geht mit der Cellulose unter gleichen Bedingungen eine langsame Verkohlung vor sich. Es lässt sich dieser Process in stagnirenden, mit Pflanzentheilen erfüllten Wasseransammlungen, in Torfmooren und Waldsümpfen, beobachten. Auf dem Boden derselben sammeln sich Pflanzentheile an, die an Ort und Stelle wuchsen oder eingeschwemmt wurden. Durch Oxydation des Kohlenstoffs und Wasserstoffs zu Kohlensäure und Wasser, durch Bildung von Kohlenwasserstoffen und Humussäuren entsteht eine braune, fast homogene, moderige Masse, der Torf. Das Mikroskop zeigt uns noch überall die pflanzlichen Elemente. Im weiteren Verlaufe dieses, durch den Druck darüber lastender Erdschichten geförderten Processes bilden sich Braunkohlen, Steinkohlen, Anthracit. Selbst in der Steinkohle lassen sich noch Zellmembranen nachweisen. Die resistenteren Holztheile behalten ihren Zusammenhang und ihre Zellenstructur lange Zeiträume hindurch, denn wir kennen Stämme aus den Braunkohlen der mittleren Tertiärzeit, die noch zu Holzarbeiten verwendbar sind.

Ein analoger Process geht mit den Pflanzentheilen vor sich, welche im Schlamm oder Sand isolirt eingebettet werden. Sie hinterlassen eine mehr oder minder dünne Haut von Kohle, die häufig noch eine mikroskopische Untersuchung gestattet, und das Gestein zeigt meist beiderseits deutliche Abdrücke des betr. Pflanzenrestes. Auf die Form und Nervatur der Blätter, die Gestalt und Vertheilung der Blattnarben bei berindeten Stämmen ist man bei der Deutung derartiger, meist plattgedrückter Reste in der Regel angewiesen. In Gesteinen, welche dem Wasser eine leichte Circulation gestatten (Sandsteinen), verschwindet die Kohlenlage leicht und es bleibt nur ein Abdruck übrig.

Mechanischen Veränderungen sind die organischen Reste sowohl vor als nach ihrer Einbettung in die Gesteine unterworfen. Durch die Bewegung des fliessenden oder brandenden Wassers werden namentlich Muschel- und Schneckenschalen, Korallenstöcke etc. zertrümmert und[S. 9] zu formlosen Körnern zerrollt. Der Sand der Meeresküsten besteht häufig zum grösseren Theile aus derart gebildeten organischen Trümmern. Nach ihrer Einbettung in die Erdschichten erleiden die Fossilien die gleichen mechanischen Veränderungen wie jene selbst. Sie werden platt gedrückt oder durch Auswalzung verzogen und oft vollständig deformirt. Den compacten Kalkcylinder der Belemniten findet man in den gefalteten Juraschiefern der Schweiz häufig in eine Anzahl weit von einander getrennter Stücke zerrissen.

4. Das Alter und Vorkommen der Fossilien.

Seitdem das Wasser seine zerstörende Wirkung auf die Erdoberfläche ausübt, haben sich als mechanische oder chemische Absätze aus Quellen, Flüssen, Landseen und Meeren die Schichtgesteine gebildet. Diese sind es, welche im Gegensatz zu den fossilfreien, weil zumeist aus Schmelzfluss erstarrten, massigen Gesteinen, die Fossilien einschliessen. Infolge der ununterbrochenen Veränderungen der organischen Wesen im Laufe der Zeit führen Sedimentgesteine von verschiedenem Alter im Allgemeinen verschiedene Fossilien. Umgekehrt ist es aber nicht erlaubt, aus der Verschiedenheit von Fossilfunden ohne Weiteres auf Altersunterschiede der betreffenden Gesteine zurück zu schliessen. Denn es haben in früheren Perioden der organischen Entwickelung, in ähnlicher Weise wie heut zu Tage, auf dem festen Lande ganz andere Organismen gelebt wie im Wasser, in Landseen andere wie im Meere. Man darf deshalb nur solche fossile Faunen und Floren, resp. die Schichtgesteine, in denen sie sich finden, mit einander in directen Vergleich stellen, welche in gleichen Medien existirt haben, isomesisch sind, nicht solche aus verschiedenen Medien, die heteromesischen. Es zeigt uns die räumliche Verbreitung der heutigen Thiere und Pflanzen, dass auch innerhalb desselben Mediums (Salzwasser, Süsswasser, Luft) unter ähnlichen oder ungleichen physikalischen Bedingungen einschneidende provinzielle Verschiedenheiten in den Faunen und Floren existiren, die zur Aufstellung zoo- und phytogeographischer Provinzen Veranlassung gegeben haben. Ablagerungen aus der gleichen Provinz nennen wir isotopische, solche aus verschiedenen heterotopische. Endlich kommen die ungleichen physikalischen Verhältnisse, die innerhalb einer und derselben Thier- oder Pflanzenprovinz herrschen (die Temperaturen, Höhenlagen etc.), auch in der Verbreitung der Organismen zum Ausdruck. Andere Thiere bewohnen das seichte Wasser, andere die Hochsee; unsere Buchenwälder gedeihen nicht in alpinen Höhen und manche Alpenpflanzen bemühen wir uns vergeblich im wärmeren Tieflande zu acclimatisiren. Zur Bezeichnung solcher Verschiedenheiten bedient man sich des[S. 10] Wortes Facies und versteht darunter den Inbegriff aller derjenigen Verhältnisse, welche den Charakter eines Schichtgesteins und der darin sich findenden organischen Reste bedingen. So spricht man von einer Seichtwasser-, einer Tiefsee-, einer Sand-, einer Schlamm-Facies etc.

Die Vertheilung von Meer und Festland auf der Erde war zu jeder Zeit erheblichen Schwankungen ausgesetzt. Die Folge davon ist, dass wir keinen Punkt auf der Erde kennen, wo zu allen Zeiten ausschliesslich meerische oder Süsswasser-Absätze mit den jeweiligen organischen Resten zum Absatz gekommen wären. Es wechseln vielmehr überall Absätze aus tieferem mit solchen aus seichterem Wasser oder mit limnischen Bildungen ab und dementsprechend auch die Faunen und Floren. Hierdurch wird natürlich die Bestimmung der zeitlichen Aufeinanderfolge der Organismen nicht unwesentlich erschwert. Sie kann nur auf eine indirecte Weise geschehen, nämlich folgendermaassen:

An solchen Punkten, wo sich ein System fossilführender mariner Sedimentschichten in möglichst wenig gestörter, am besten horizontaler Lagerung befindet, und wo während der Bildungszeit dieser Schichten möglichst ähnliche Verhältnisse geherrscht haben, bestimmt man die Aufeinanderfolge der einzelnen Gesteinslagen und ihrer Fossileinschlüsse. Aus jeder einzelnen Folge lernen wir nur ein Bruchstück der Veränderung der marinen Thierwelt kennen, aber ein Vergleich zahlreicher solcher Fossilfolgen von verschiedenen Stellen der Erdoberfläche liefert uns ein mehr oder minder vollständiges Bild der Gesammtänderung im Laufe der Zeit, wie es nachfolgendes Schema verdeutlicht:

Nicht alle Fossilien sind gleich brauchbar für die Altersbestimmung der Schichtgesteine, vielmehr verdienen diejenigen, welche mit einer ausgedehnten geographischen Verbreitung eine rasche Formveränderlichkeit[S. 11] in successiven Zeiträumen verbinden, vor den langlebigen und auf einen engen Wohnbezirk angewiesenen den Vorzug. Die ersteren leiten oft in vorzüglicher Weise zur Auffindung gleichaltriger Schichten und werden als »Leitfossilien« bezeichnet. Leitfossilien können allen fossil erhaltbaren Abtheilungen des Thier- und Pflanzenreiches angehören, doch erweisen sich die Reste freilebender Meeresbewohner am brauchbarsten.

Der Stratigraphie fällt in Gemeinschaft mit der Paläontologie die Aufgabe zu, diejenigen Schichtgesteine und Fossilien ausfindig zu machen, welche gleichzeitig mit den normalen marinen, aber unter anderen Verhältnissen entstanden sind. Für die vollständige Kenntniss eines Fossils genügt nicht allein die Erforschung seines Verhältnisses zu ausgestorbenen oder lebenden Formen, sondern es ist dazu die Feststellung seines relativen Alters sowie seines Vorkommens überhaupt nothwendig.

5. Geologische Zeitrechnung.

Nur das relative, nicht aber das absolute Alter einer Gesteinsschicht und der darin enthaltenen Fossilien vermag die stratigraphisch-paläontologische Forschung festzustellen. Für die Zeitabschnitte, welche wir in der Geschichte unseres Erdkörpers unterscheiden, können wir kein absolutes Maass, etwa nach Jahren, angeben; dieselben sind vielmehr mit den grossen Abschnitten der Weltgeschichte, Alterthum, Mittelalter, Neuzeit, in gleiche Linie zu stellen, insofern sie auf localen, nur für einen Theil der Gesammtheit bedeutungsvollen Ereignissen beruhen und einen durchaus conventionellen Charakter tragen. Das gilt vor Allem von den vier grossen geologischen Perioden, welche wir unterscheiden:

• Känozoische Periode (Kaenozoicum) — Neuzeit.
• Mesozoische Periode (Mesozoicum) — Mittelalter.
• Paläozoische Periode (Palaeozoicum) — Alterthum.
• Azoische Periode (Azoicum) — Vorzeit.

Jede dieser Perioden oder Aeren weicht in wesentlichen Punkten von der andern ab, jede jüngere zeigt gegenüber der älteren einen erheblichen Fortschritt in der Gesammtentwickelung der organischen Welt.

Aus der azoischen Periode kennen wir noch keine Spuren des organischen Lebens.

Die paläozoische Periode zeichnet sich durch das vollständige Fehlen der Palmen, Angiospermen, Vögel und Säugethiere, durch das Vorherrschen der Gefässkryptogamen und der niederen Thiere incl. der Mollusken aus.

[S. 12]

In der mesozoischen Periode herrschen Coniferen, Cycadeen, Amphibien und Reptilien, wogegen Palmen, Angiospermen, Vögel und Säugethiere nur wenig entwickelt sind.

Die känozoische Periode erhält ihr eigenthümliches Gepräge durch das Dominiren der letztgenannten vier Gruppen und der Gliederthiere über alle anderen organischen Wesen.

Innerhalb jeder dieser vier Perioden, resp. innerhalb der während derselben gebildeten Schichtgesteine, unterscheidet man kleinere Abschnitte als Formationen, deren gewöhnlich elf fossilführende angenommen werden.

• Känozoische Periode
  • Gegenwart oder Alluvium
  • Quartärformation oder Diluvium
  • Tertiärformation
• Mesozoische Periode
  • Kreideformation
  • Juraformation
  • Triasformation
• Paläozoische Periode
  • Permformation oder Dyas
  • Steinkohlenformation
  • Devonformation
  • Silurformation
  • Cambrische Formation (Cambrium)
• Azoische Periode
  • Phyllitformation
  • Glimmerschieferformation
  • Gneissformation.

Die Begrenzung der Formationen und ihrer Unterabtheilungen (Stufen, Schichten etc.) ist eine willkürliche. Was in den Gebieten, welche der geologischen Erforschung zuerst zugänglich waren, insbesondere Europa, später Nordamerika und Indien, einen dem Gesteinscharakter und der Fossilführung nach zusammengehörigen Schichtencomplex zu bilden schien, wurde als eine Formation oder Formationsabtheilung betrachtet. Ehe man über die Gleichaltrigkeit scheinbar verschiedenartiger Schichtcomplexe in verschiedenen Gegenden Klarheit erlangt hatte, sah man sich gezwungen, dieselben mit verschiedenartigen Localnamen zu belegen. Die gebräuchlichsten und wichtigsten derselben sind auf den nachfolgenden synchronistischen Tabellen zur Darstellung gekommen. Die durch die Klammern und Horizontalen angedeutete Gleichaltrigkeit ist aber keineswegs eine durchweg scharf bestimmte, sondern der Natur der Sache nach nur eine ungefähre.

[S. 13]

Gegenwart oder Alluvium		Pleistocän
Quartärf. oder Diluvium					II Glacialperiode Interglacialperiode I Glacialperiode			Löss Pampasformation
Tertiärformation	Neogen (Jungtertiär)	Pliocän	Ob.		Reg Crag
			Mitt.	Astische Stufe	White Crag III Mediterran Stufe			Subapennin Formation	Paludinen Schichten
			Unt.	Pontische Stufe					Dinotheriensand Congerien Sch.
		Miocän	Ob.	Tortonische Stufe	Leithakalk Badener Tegel II Mediterran St. Schlier Muschelsandstein Schio-Schichten I Mediterran St.	Obere Süsswasser	Molasse		Sarmantische Sch. Littorinellenkalk
			Unt.	Helvetische St. Langhische (Mainzer) St.		Obere Meeres		Cerithien Sch. Landschneckenkalk
	Eogen (Alttertiär)	Oligocän	Ob.	Aquitanische Stufe	Cyrenenmergel	Untere Süsswasser
			Mitt.	Tongerische Stufe	Septarien- (Rupel-) Thon. Meeressand Sables de Fontainebleau	Untere Meeres
			Unt.	Ligurische Stufe	Bernsteinformation	Nummuliten Schichten	Flysch	Montmartre-Gyps
		Eocän	Ob.	Bartonische Stufe	Bartonthon Sables moyens Grès de Beauchamp
			Mitt.	Pariser Stufe	Pariser Grobkalk (Calcaire grossier)
			Unt.	Soissonische St. (Libysche St.)	Londonthon Sables de Cuise Sables d. Bracheux	Laramie Gr. ↓		Cosina Sch. ↓

[S. 14]

Kreideformation	Obere Kreide	Danien		Dordogne Stufe			↑ Laramie Gr.		Hippuriten Kreide	↑ Cosina Sch.
					Baculiten-Kreide Pisolithenkalk
							Faxekalk			Garonne St. (Garumnien)
					Tuffkreide von Mastricht
		Senon	Ob.	Champagne St. (Campanien)	Weisse Kreide mit Feuersteinen	Belemnitellen-Kreide		Oberer Quadersandstein Plänermergel		Coeloptychien-Kr.
			Unt.	Saintogne St. (Santonien)
				Cognac St. (Coniacien)		Emscher	Seewen Schichten			Gosau
		Turon	Ob.	Provence St.	Weisse Kreide ohne Feuersteine			Oberer Pläner		Schichten
			Mitt.	Angoulême St.
				(Angoumien)				Mittlerer Pläner
			Unt.	Loire St. (Ligérien)
		Cenoman	Ob.	Charente St. (Carentonien)	Kreidemergel			Unterer Pläner	Chloritische Kreide
			Unt.	Rouen St. (Rotomagien)	Oberer Grünsand	Tourtia		Unterer Quadersandstein
	Untere Kreide	Gault	Ob.	Aube St. (Albien)	Vraconne St.			Flammenmergel
			Unt.	Apt St.	Unterer Grünsand	(Caprotinen-) Schrattenkalk	Gargasmergel
		Neocom	Ob.	Urgon St. (Barrême St.)			Hilsthon	Hilssandstein
			Mitt.	Hauterive St.	Spartangenkalk		Hilscon- glomerat		Wälder Thon
			Unt.	Valengin St. Berrias St.	Wolga St. ↓	Aptychen-Kalk ↓		Wälder (Hastings-) Sandstein (Weald)

[S. 15]

Juraformation

Oberer Jura oder Malm

Oberer

Tithon St.

Weisser Jura

Transitorius Zone

Diphya Kalk

↑ Wolga St.

↑ Aptychen Kalk

Purbeck

ζ

Cyclotus Zone

Virgatus Sch.

Portland

Kimmeridge St.

ε

Eudoxus Zone

Acanthicus Sch.

Virgula St.

δ

Tenuilobatus Zone

Pteroceras St.

γ

Astarten St.

Unterer

Oxford St.

β

Bimammatus Zone

»Corallien« Glypticus Sch.

α

Transversarius Zone Perarmatus Zone

Terrain à chailles

Kelloway St. (Callovien)

Brauner Jura

ζ

Athleta Zone Jason Zone

Ornaten Thon

ε

Macrocephalus Zone

Vilser Sch.

Mittlerer Jura oder Dogger

Oberer

Bath St. (Bathonien)

Parkinsoni Sch.

Varians Sch.

Grossoolith

Klaus Sch.

Hauptrogenstein oder Vesoul-St.

Mittlerer

Bayeux St. (Bajocien)

δ

Blagdeni Zone Humphriesianus Zone

Coronaten Sch.

Unteroolith

γ

Sauzei Zone Sowerbyi Zone

Unterer

Thouars St. (Toarcien)

β

Murchisonae Zone

Grès supraliasique

α

Opalinus Zone

Torulosus Zone

Unterer Jura oder Lias

Oberer

Lias (Schwarzer Jura)

ζ

Jurensis Zone

Graue Kalke

ε

Posidonien Zone

Mittlerer

Lias St. (Liasien)

δ

Spinatus Zone Margaritatus Zone

Amaltheen Thone

γ

Davoëi Zone Numismalis Sch.

Unterer

Sémur St. (Sinémurien)

β

Raricostatus Zone Oxynotus Zone Obtusus Zone

α

Tuberculatus Zone Bucklandi Zone

Gryphiten- oder Arieten-Kalk

Angulatus Zone Planorbis Zone

[S. 16]

Triasformation (Upper new red sandstone)	Obere (alpine) Trias	Rhätische Stufe	Kössener Schichten	Dachstein-Kalk		Rhätische oder Contorta-Sch. (Bonebed)	Oberer	Keuper	Rajmahal-Schichten
										Gondwana-Stufe
		Karnische Stufe	Gyroporellen-Kalk		Hauptdolomit	Stuben-Sandst. Semionotus-Sandstein	Mittlerer (Bunter Keuper)
			Lunzer Sch.	Cardita-Sch.	Raibler Sch.	Schilf-Sandst.
			Hallstätter Kalk	Cassianer Sch.		Grenzdolomit	Unterer (Lettenkohle)
		Norische Stufe		Diploporen-Kalk	Wengener (Esino-) Sch.	Lettenkohle-Sandstein
					Buchensteiner Sch.
			Zlambach-Sch.			Dolomitische Region. Nodosus-Sch. Trochitenkalk	Oberer (Hauptmuschelkalk)	Muschelkalk
	Untere (alpine) Trias	Alpiner Muschelkalk	Oberer (Cephalopoden-) Kalk		Guttensteiner oder Virgloria-Kalk
							Mittlere (Anhydritgr.)
			Unterer (Brachiopoden-) Kalk	Recoaro-Sch.		Schaumkalk Wellen-Dolomit	Unterer (Wellenkalk)
						Muschel-Sandstein			Panchet-Schichten
		Buntsandstein	Campiler Sch.	Werfener Schichten (Servino)		Chirotherien- und Carneol-Sch.	Oberer (Röth)	Buntsandstein
			Seisser Sch.			Vogesen-Sandst.	Mittlerer (Hauptbuntsdst.)
							Unterer

[S. 17]

Permformation	(Dyas)	Productus Kalk	Oberer		Bellerophonkalk		Zechstein	Oberer		Damuda Schichten	Gondwana-Stufe
								Mittlerer
								Unterer	Kupferschiefer
			Mittlerer		Fusulinen Kalk		Rothliegendes		Lower new red sandstone Grödener Sandstein
								Lebacher Sch. Cuseler Sch.
Steinkohlenformation	Obere (Carbon)		Unterer	Kohlenkalk (Bergkalk)			Productive Steinkohlenformation	Ottweiler Sch. Saarbrückener Sch. Waldenburger (Ostrauer) Sch.		Talchir Schichten
	Untere (Subcarbon)				Kalk von Visé Kalk von Tournay	Culm
Devonformation	Ober-Devon						Ursa Stufe				Old red sandstone
		Famenne oder Clymenien Stufe		Cypridinen Schiefer			Catskill Gruppe — Chemung Gruppe
		Frasne oder Goniatiten Stufe		Intumescens Sch.
	Mittel-Devon	Eifeler Stufe		Stringocephalen Kalk			Hamilton Gruppe
				—
				Calceola Sch. (Eifeler Kalk)		Hercyn (Silur F, G, H)	—
	Unter-Devon	Coblenz Stufe		Wissenbacher Schiefer			Obere Helderberg Gruppe
				Cultrijugatus Sch.			—
				—			Oriskany Gruppe —
				Spiriferen Sandstein			Untere Helderberg Gruppe ↓

[S. 18]

Silurformation	Ober-Silur	F1	Ludlow St. — Wenlock St.	Oesel Gruppe Gothländer Kalk		↑ Untere Helderberg Gr.
		E	— Obere Llandovery St.			— Salina Gr. — Niagara Gr.
	Unter-Silur	D	Untere Llandovery St. — Bala oder Caradoc St.			Cincinnati Gr. — Hudson Gr.
			—	Orthoceren Kalk		—
			Llandeilo St. —		Vaginaten Kalk	Trenton Gr. — Quebeck Gr.
			Arenig St.
Cambrium	Ober-	C	Tremadoc St.	Ceratopygekalk (Dictyonema Sch.)		Calciferous Gr. — Potsdam Gr. — Akadische Gr.
			Festiniog St. (Lingula flags)	Olenus Sch.
			Menevian St.	Paradoxides Sch.	Obolus Sandst.
	Unter-	B	Harlech St.	Eophyton Sandstein

Wenn eine naturgemässe und allgemein gültige Zeitrechnung nur auf die successiven Aenderungen der organischen Welt begründet werden kann, so muss als Einheit derjenige Zeitraum gelten, welcher erforderlich war, um den kleinsten, für uns wahrnehmbaren Wechsel in der organischen Gestaltung herbeizuführen. Auf dieses Princip gründet sich die Eintheilung der Schichtgesteine in kleinste natürliche Schichtcomplexe, in sog. Zonen. Im Gegensatze zu den kleinsten gleichzeitigen Abänderungen einer organischen Form, die in der paläontologischen Systematik wie auch sonst Varietäten genannt werden, verstehen wir unter Mutation die kleinste, für uns noch erkennbare Veränderung einer organischen Form im Laufe der Zeit.

Wie sich mehrere gleichaltrige Varietäten zu einer Art zusammengruppiren, so umfasst eine Formenreihe eine Anzahl von verschiedenaltrigen, successiven Mutationen, und der Zeitraum, während dessen dieselbe Mutation unverändert existirte, ist eben die Zone. So ist es gelungen, in genauer durchforschten Gebieten, wie Europa, innerhalb einiger Formationen, z. B. der Juraformation, nach den besonders häufig darin sich findenden Meeresfossilien (Ammoniten) eine grosse Anzahl von Zonen (über 30) auszuscheiden, welche nicht allein auf locale, sondern wahrscheinlich auf universelle Bedeutung Anspruch erheben können. (Die Mehrzahl derselben ist auf der Tabelle p. 15 angegeben).

[S. 19]

SYSTEMATIK.

I. Thierreich.

Man pflegt das Thierreich in eine grössere oder geringere Anzahl von Kreisen oder Stämmen einzutheilen, welche wiederum in Klassen, Unterklassen, Ordnungen, Unterordnungen, Familien und Gattungen zerlegt werden. Meist unterscheidet man 10 Kreise, nämlich:

1. Protozoa oder Urthiere,
2. Spongia oder Seeschwämme,
3. Coelenterata oder Polypen,
4. Vermes oder Würmer,
5. Echinodermata oder Stachelhäuter,
6. Molluscoidea oder Weichthierähnliche,
7. Mollusca oder Weichthiere,
8. Arthropoda oder Gliederthiere,
9. Tunicata oder Mantelthiere,
10. Vertebrata oder Wirbelthiere.

Nur die Tunicata haben bisher noch keine fossilen Reste geliefert, weil der Körper aller dahin gehörigen Formen ausschliesslich aus leicht zerstörbaren Weichtheilen besteht.

I. Kreis: Protozoa.

Die Protozoa oder Urthiere, welche durch ihre niedrige Organisation — das Fehlen von zelligen Organen — von allen anderen Thieren geschieden sind, werden in 3 Klassen eingetheilt; nur die eine derselben, die Rhizopoda oder Wurzelfüssler, kommt fossil vor; sie allein besitzen die Fähigkeit, eine kalkige oder kieselige Hülle zu bilden. Die

1. Klasse: Rhizopoda oder Wurzelfüssler

tragen ihren Namen wegen der Fähigkeit ihrer Sarkode, sich in fadenförmige Fortsätze zu verlängern, die unter einander verschmelzen und sich zertheilen, wie die Wurzeln einer Pflanze (Fig. 2). Die Fortsätze oder Pseudopodien dienen zur Fortbewegung und zum Ergreifen der Nahrung.[S. 20] Die Rhizopoden zerfallen in 3 Ordnungen, von denen nur zwei für die Paläontologie in Betracht kommen, nämlich:

1. Foraminifera. Sarkode ohne Centralkapsel. Hülle meist kalkig.
2. Radiolaria. Sarkode mit Centralkapsel. Hülle, wenn mineralisch, aus amorpher Kieselsäure gebildet.

1. Ordnung Foraminifera.

Litteratur über Foraminiferen.

Fig. 1. Typus Imperforata. Eine lebende Miliola mit den nur aus der Mündung austretenden Pseudopodien.

Fig. 2. Typus Perforata. Eine lebende Rotalide mit den aus den Poren austretenden Pseudopodien.

Der Sarkodeleib der Foraminiferen wird von einer kalkigen, seltener agglutinirenden, d. h. aus fremden Partikelchen (Sandkörnern etc.) zusammengekitteten, oder chitinösen Hülle oder Schale umgeben, die entweder bis auf eine oder mehrere grössere Oeffnungen (die sog. Mündung) vollständig geschlossen (Fig. 1) oder, abgesehen von der Mündung, von zahlreichen feinen Canälen, den sog. Poren, siebartig durchbrochen wird[S. 21] (Fig. 2). Bei den erstgenannten Formen (Imperforata) können die Pseudopodien nur aus der Mündung, bei den letzteren (Perforata) ausserdem auch durch die Poren austreten. Die undurchbohrten Schalen erscheinen bei auffallendem Lichte porcellanartig weiss, im durchfallenden hellbraun (Fig. 3 A), die durchbohrten sind glasartig durchsichtig und zeigen feinere oder gröbere Porencanäle (Fig. 3 B a feinperforirt; Fig. 3 C c grobperforirt). Die agglutinirenden Schalen bestehen aus fremden, nicht vom Thiere erzeugten, Sand- oder Kalkkörnchen, die durch ein kieseliges, oft eisenschüssiges oder chitinöses Cement verkittet sind (Fig. 3 D).

Bei manchen Perforata findet sich ein sog. Canalsystem. Bestimmte Theile der Schale, z. B. die Kammerscheidewände, werden von verzweigten, oft mit einander anastomosirenden Canälen durchzogen, welche mit Sarkode erfüllt sind (Fig. 3 B b). Mit den Poren steht das Canalsystem in keiner Verbindung. (Vergl. auch Fig. 22 c, f, 19 a, d.)

Als Zwischenskelet werden solche Schalentheile der Perforata bezeichnet, welche frei von echten Poren die Schalenwände überziehen (Fig. 3 C a) oder als Rippen, Stacheln etc. verzieren (Fig. 3 C b) oder der Schalenwand eingekeilt sind (Fig. 22 i c). Wenn grobe, unregelmässig angeordnete — meist auch gewundene — Canäle im Zwischenskelet verlaufen (Fig. 3 C a, b; Fig. 22 i c), so spricht man von einem Intercanalsystem.

Fig. 3. A undurchbohrte Schale (Miliola) im Dünnschliff. B feinporige Schale (Rotalia) im Dünnschliff; a = Porencanäle; b = Canalsystem. C grobporige Schale (Calcarina) im Dünnschliff; c = Porencanäle; a und b = Zwischenskelet von groben Canälen (Intercanalsystem) durchzogen. D agglutinirende Schale (Haplophragmium) im Dünnschliff.

Die Schalen der Foraminiferen bestehen entweder nur aus einer einzigen Höhlung (Lagena, Fig. 8 A; Cornuspira, Fig. 4 A): einkammerige Schalen, oder sie werden durch sog. Kammerscheidewände (Septa), welche periodisch entstehen, in eine grössere oder geringere Anzahl von Kammern getheilt (Rotalia, Fig. 3 B; Haplophragmium, Fig. 3 D): vielkammerige Schalen. Die Scheidewände sind wie die Schalenwand durchbohrt oder dicht, in seltenen Fällen von einem Canalsystem durchzogen (Fig. 3 B,[S. 22] Fig. 19 d). Ein oder mehrere Ausschnitte oder Löcher in der letzten Scheidewand werden als Mündung bezeichnet. Auch alle früher gebildeten Scheidewände besitzen solche Oeffnungen; durch dieselben steht die Sarkodemasse der einzelnen Kammern in Verbindung. (Vergl. Fig. 3 D, Fig. 10 A a, Fig. 15 A a.)

Die Grösse der Foraminiferenschalen schwankt sehr; die meisten sind von mikroskopischer Kleinheit: sie erreichen nur Bruchtheile von mm. In wenigen Fällen (Alveolina, Nummulites, Orbitoides) erreichen sie die Grösse mehrerer cm.

Die Eintheilung der Foraminiferen in Familien und Gattungen erfolgt sowohl nach der Structur der Schale als nach der Anordnung der Kammern, welch’ letztere eine sehr mannigfaltige: eine stabförmige, eine zwei- oder dreizeilige, eine spirale oder kreisförmige (cyclische) sein kann. In der nachstehenden Tabelle wurde eine Eintheilung versucht, welche in vielen Punkten den natürlichen Verwandtschaftsverhältnissen wenig entspricht; welche vielmehr dazu bestimmt ist, dem Anfänger das Erkennen der wichtigsten Formen zu erleichtern. Es mag dabei bemerkt werden, dass manche agglutinirende Formen aus der Familie der Lituoliden wahrscheinlich z. Th. mit solchen aus der Familie der Milioliden (Ammodiscus), z. Th. mit solchen aus der Familie der Lageniden (Haplophragmium) in Beziehung zu bringen sind.

[S. 23]

Fam. Miliolidae.

Schale fast immer kalkig, bei auffallendem Lichte porcellanartig weiss, bei durchfallendem bräunlich oder agglutinirend, aber stets porenlos (Fig. 3 A). Die einfach gebauten Formen bestehen aus einer schlauchartigen, knäuelartig aufgerollten Röhre; die complicirter gebauten zeigen dieses Merkmal noch in dem Anfangsstadium.

Cornuspira Schltze. (Fig. 4 A). Eine einfache, ungekammerte, spiral in einer Ebene gewundene Röhre. Mündung vom Durchmesser der Röhre. Trias — lebend.

Miliola Schltze. (Fig. 1; Fig. 3 A; Fig. 4 B–E). Schale anfangs ungekammert und spiral in einer Ebene gewunden (Fig. 3 A), später wie die Fäden eines um eine Achse gewickelten Knäuels oben und unten geknickt (Fig. 3 A; Fig. 4 E) und an den Umbiegungsstellen durch je eine Scheidewand in Kammern getheilt. Bleiben die früheren Umgänge sichtbar und findet die Aufrollung der Schale in einer Ebene statt, so bezeichnet man sie als Spiroloculina (Fig. 3 A), verbreitern sich die Kammern seitlich derart, dass sie die früheren Umgänge verhüllen — bei gleicher Art der Aufrollung in einer Ebene —, so entsteht die Untergattung Biloculina (Fig. 4 B); vollzieht sich die Aufwickelung in 3 oder 5 Ebenen (Fig. 4 C a—a—a, D a—a—a—a—a), so entsteht Miliolina [= Triloculina (Fig. 4 C) und Quinqueloculina (Fig. 4 D, E)]. Mündung meist durch eine Platte oder einen Zahn verengt, oft siebartig (Fig. 4 E). Trias — lebend.

Fig. 4. A Cornuspira cretacea Rss. Gault. Braunschweig. B Biloculina. C Triloculina. D Quinqueloculina; a = die Aufrollungsebenen. E Quinqueloc. saxorum d’Orb. Mitteleocän. Paris; a = Mündung, siebartig durchbrochen (in der Zeichnung nicht angegeben); die Punkte bedeuten Vertiefungen der Schalenoberfläche, keine Poren.

Die Miliolen treten häufig und meist gesellig im Tertiär und in den heutigen Meeren auf. Verwandte Gattungen schon in der oberen Kreide gesteinbildend (Südfrankreich, Istrien).

[S. 24]

Orbitulites Lmk. (Fig. 5). Gehäuse scheibenförmig, kreisrund, schwach biconcav (Fig. 5 B). Die ersten Umgänge spiral, ungekammert, wie bei Cornuspira; später tritt cyclisches Wachsthum ein. Die einfach gebauten Orbituliten bestehen nur aus einer Lage concentrischer Kammerringe (Fig. 5 A, k), welch’ letztere durch einfache, oder in Verticalreihen gehäufte Mündungen mit einander und mit der Aussenwelt in Verbindung stehen (Fig. 5 A, p). Jeder Ring wird durch radiale Scheidewände (die weissen Flächen Fig. 5 A links) in zahlreiche Kammern abgetheilt, die mit einander durch symmetrisch gestellte Mündungen (p’) communiciren.

Bei den complicirter gebauten Orbituliten legen sich über und unter die Hauptkammerlage (k) noch zahlreichere Ringe aus kleineren Nebenkammern bestehend (k’). Letztere stehen nicht unter einander, sondern nur mit der Hauptkammerlage, und zwar durch grosse Oeffnungen in Verbindung (rechts oben). Lias — lebend.

Fig. 5. Orbitulites. A Schema. Die Vorderfläche stellt die mit reihenförmigen Mündungen (p) versehene Aussenseite der Schale dar; links Radialschnitt mit den Mittelkammern (k), den radialen Scheidewänden (die weissen Flächen) und den Verbindungsröhren zwischen den Kammern desselben Ringes (p’); oben und unten die Ringe der kleinen Deckzellen (k’), die nur mit den Mittelkammern durch weite Oeffnungen (rechts oben) communiciren. B Orb. praecursor Gmb. Lias. Südtirol. Flächenansicht und Querschnitt.

Fig. 6. A Alveolina Bosci Dfr. Mitteleocän (Grobkalk). Paris; a = die Mündungsporen. B Alveolina Quoii d’Orb. Lebend. Neu-Holland. Steinkern, die Sarkode darstellend. Die dunklen Theile bezeichnen die Schale. d = Septalfläche mit mehreren Reihen von kreisrunden Mündungen; a = Sarkode der äussersten, b = der inneren Kämmerchen, dazwischen die dunklen Kalkplättchen; c = die von Sarkode eingenommenen Längsrinnen.

Alveolina Bosc. (Fig. 6). Schale spindel- bis eiförmig, selten kugelig oder platt, in der Richtung der Windungsachse (in die Quere) ausgedehnt (Fig. 6 A). Umgänge spiral, die älteren durch den letzten verdeckt. Jeder Umgang zerfällt in eine mehr oder weniger grosse Zahl (etwa bis 12) von Längs- oder Hauptkammern durch Scheidewände, welche[S. 25] unter den der Achse parallel laufenden Längsriefen der Schale auftreten. Den sehr zahlreichen, feineren Querriefen der Schalenoberfläche entsprechen senkrecht zur Achse gestellte secundäre Scheidewände, welche die Hauptkammern in eine gleich grosse Anzahl von schmalen röhrenförmigen Nebenkammern zerlegen. Auf jede Nebenkammer kommt eine gesonderte Oeffnung auf der Septalfläche (A a). Da die secundären Scheidewände nicht ganz an das Hauptseptum heranreichen, so bleibt hinter dem letzteren eine von Sarkode erfüllte Längsrinne (B c), welche alle Nebenkammern mit einander in Verbindung setzt. Während die meisten fossilen Formen den erläuterten, relativ einfachen Schalenbau zeigen, complicirt sich derselbe bei manchen lebenden noch dadurch, dass die Nebenkammern durch Kalkplättchen, welche der Schalenoberfläche parallel liegen, in mehrere übereinander liegende Kämmerchen zertheilt werden (B b). Dieser weiteren Theilung entsprechend erscheinen mehrere Reihen von Mündungen auf der Septalfläche (B d).

Tertiär und lebend. Im unteren Eocän (Pyrenäen, Alpen, libysche und arabische Wüste, Indien) gewisse Schichten oft ganz erfüllend (sog. Alveolinenkalke).

Fam. Saccaminidae.

Kammern einzeln oder stabförmig aneinander gereiht (Fig. 7 A). Schale dick, sandig, kieselig, mit groben verzweigten Canälen (Fig. 7 B).

Saccamina Sars (Fig. 7 A, B). Charakter der Familie.

Fam. Lituolidae.

Schale agglutinirend, dicht oder von groben Porencanälen durchbohrt (Fig. 3 D). Kammern symmetrisch, seltener schwach unsymmetrisch spiral eingerollt, bei späterem Wachsthum oft in gerader Linie (Fig. 7 D).

Lituola Lmk. Schale aus groben, verkitteten Sandkörnern aufgebaut, bis 1 cm gross, bischofsstabförmig. Die ersten Kammern symmetrisch spiral eingerollt, die späteren in gerader Linie stehend. Die[S. 26] niedrigen Kammern werden durch secundäre Scheidewände in kleinere Kammern zerlegt. Mündung siebförmig. Kreide.

Haplophragmium Reuss (Fig. 3 D, Fig. 7 D). Wie Lituola, aber ohne Unterabtheilungen in den Kammern. Mündung meist einfach, central, oft ausgezogen (Fig. 7 D a). Trias — lebend. Zahlreiche Arten in Jura, Kreide und Tertiär.

Ammodiscus Reuss (Fig. 7 C). Schale gar nicht oder nur unvollkommen gekammert, eine nach Art von Cornuspira (Fig. 7 A) regelmässig spiral oder unregelmässig knäuelartig gewundene Röhre darstellend (Fig. 7 C). Mündung von der Weite der Schale. Carbon — lebend.

Fig. 7. A Saccamina Carteri Brad. Carbon. Northumberland. B dieselbe, aufgebrochen, die labyrinthische Schalenstructur zeigend. C Ammodiscus gordialis P. & J. sp. Carbon, England. D Haplophragmium Humboldti Rss. Mitteloligocän, Sulz u. d. Wald, Unt. Elsass. E Textularia carinata d’Orb. Miocän, Wien; a = Mündung. F Clavulina Szabói Hantk. Unteroligocän, Ungarn; a = Mündung.

Fam. Textularidae.

Kalkige oder agglutinirende, grobporöse Schalen. Die Kammern stehen wechselständig in zwei oder drei Reihen um eine Längsachse, bei weiterem Wachsthum oft einzeilig angeordnet (Fig. 7 E, F).

Textularia Dfr. (Fig. 7 E). Schale kalkig oder agglutinirend, platt, keilförmig. Kammern zweizeilig, alternirend, meist breiter als hoch. Mündung ein halbmondförmiger Spalt am Unterrande der der Achse des Gehäuses zugewendeten Seite der Kammerwand (E a). Carbon — recent, sehr häufig in Kreide und Tertiär.

Clavulina d’Orb. (Fig. 7 F). Schale stets agglutinirend, aus anfangs[S. 27] dreizeilig geordneten, später einzeilig übereinander gestellten oft dreikantigen Kammern sich aufbauend. Mündung endständig, in eine Spitze ausgezogen (F a).

Fam. Lagenidae.

Schale stets kalkig, feinporös, aus kugeligen oder abgeplatteten Kammern aufgebaut. Letztere einzeln, oder zu mehreren aneinander gereiht, eine stabförmige, spiral gerollte oder eine aus unregelmässig zusammengehäuften Kammern bestehende Schale bildend. Mündung bei den spiral gebauten Schalen an der Convexseite. Canalsystem fehlt in dieser formenreichsten Familie.

Lagena Walk. (Fig. 8 A). Schale aus einer einzigen, meist verzierten, kugeligen oder schwach abgeplatteten Kammer bestehend. Mündung endständig, central, oft in eine halsartige Röhre ausgezogen. Silur — lebend, besonders häufig im Tertiär.

Fig. 8. A Lagena semistriata Will. Mitteloligocän. Hermsdorf b. Berlin. B Nodosaria (Dent.) guttifera d’Orb. Miocän. Wien. C Cristellaria rotulata Lmk. Gault. Braunschweig; a = Mündung. D Frondicularia concinna Koch. Neocom. Hils.

Nodosaria Lmk. (= Dentalina d’Orb.) (Fig. 8 B). Kugelige oder halsartig verlängerte, oft sculptirte Kammern sind zu einer geraden (Nodosaria), oder gebogenen (Dentalina), stabförmigen Schale aneinander gereiht. Mündung endständig. Carbon — lebend. Viele Arten in Jura, Kreide und Tertiär.

Frondicularia Dfr. (Fig. 8 D). Schale abgeplattet, von linearem oder rhombischem Umriss, aus winkelig gebrochenen, reitenden, in[S. 28] gerader Linie übereinander gereihten Kammern bestehend. Mündung endständig, central. Anfangskammer meist kugelig. Trias — lebend.

Cristellaria Lmk. (Fig. 8 C). Gehäuse platt oder biconvex. Entweder nur die ersten oder alle Kammern zu einer symmetrischen Spirale aufgerollt. Kammerscheidewände vertieft oder leistenförmig hervortretend. Nabel zuweilen von einer Scheibe verdeckt (Fig. 8 C). Mündung rund oder spaltförmig an der Aussenseite der Septalfläche gelegen (Fig. 8 C a). Lias — lebend, eine sehr gemeine Gattung.

Polymorphina Will. (Fig. 9). Kammern undeutlich spiral oder zweizeilig oder unregelmässig aneinander gehäuft. Schale kugelig oder abgeplattet. Kammernähte meist vertieft. Mündung rund, an der Spitze des Gehäuses. Trias — lebend.

Fig. 9. Polymorphina anceps Phil. Norddeutsches Oligocän.

Fam. Globigerinidae.

Schale kalkig, grobporös (Fig. 10). Kammern mehr oder weniger kugelig, undeutlich spiral, in verschiedenen Ebenen locker aneinander gereiht. Canalsystem fehlt.

Globigerina d’Orb. (Fig. 10). Kammern kugelig, rasch an Grösse zunehmend, meist deutlich spiral angeordnet, grob punktirt. Mündung ein halbmondförmiger Spalt auf der Unterseite (Fig. 10 A a).

Fig. 10. Globigerina bulloides d’Orb. Miocän. Wien. A von der Unterseite; a = Mündung. B von der Oberseite.

Als Orbulina d’Orb. bezeichnet man kugelige, einkammerige Schalen, welche von derselben Structur wie die Globigerinen oft kleine Schalen der letzteren einschliessen und wahrscheinlich nur als ein Reproductionsstadium derselben aufzufassen sind.

[S. 29]

Der sog. Globigerinen-Schlamm, welcher in den grössten Tiefen der Oceane (bis zu 4000 m Tiefe) vielfach angetroffen wird, besteht fast ausschliesslich aus abgestorbenen Schalen von Globigerina, Orbulina und Pulvinulina. Vom Jura an kennt man mehrfach Kalksteine, an deren Zusammensetzung sich die Globigerinen in grossem oder geringem Maassstabe betheiligen.

Fam. Rotalidae.

Die kalkige, fein- oder grobporöse Schale ist nach Art eines Schneckenhauses gewunden und in meist zahlreiche Kammern getheilt. Auf der einen Seite der Schale sind meist alle Umgänge sichtbar, auf der anderen nur der letzte (Fig. 11). Canalsystem zuweilen entwickelt.

A. Schale grobporös (Fig. 2; Fig. 3 C; Fig. 11).

Truncatulina d’Orb. (Fig. 2; Fig. 11). Auf der gewölbten Oberseite nur die Kammern des letzten Umganges (Fig. 11 A), auf der flachen Unter- (oder Spiral-) Seite die aller Umgänge sichtbar (Fig. 11 B). Kammerscheidewände meist vertieft. Mündung (Fig. 11 B a) spaltförmig auf der Unterseite oder am Innenrande der letzten Scheidewand gelegen. Carbon — lebend.

Fig. 11. Truncatulina lobatula Walk. sp. Miocän. Wien. A von der Oberseite. B von der Unterseite; a = die spaltförmige Mündung. C von der Seite.

Fig. 12. Calcarina Spengleri Lin. sp. (= calcitrapoides Lk.). Oberste Kreide (Danien). Mastricht.

Calcarina d’Orb. (Fig. 3 C; Fig. 12). Wie Truncatulina, aber die Umgänge von reichlich entwickeltem Zwischenskelet umgeben, welches der Oberfläche ein warziges und stacheliges Aussehen verleiht (Fig. 12). Grobe Canäle (Fig. 3 C a b) durchziehen das Zwischenskelet.

[S. 30]

B. Schale feinporös (Fig. 3 B a; Fig. 13).

Pulvinulina Will. (Fig. 13). Schale beiderseits gewölbt, aber unsymmetrisch, feinporös, ohne Canalsystem. Mündung auf der Septalfläche (C a); oft (Untergattung Epistomina) eine zweite, spaltförmige, am Rande der Nabelseite gelegene (B x). Trias — Jetztzeit.

Fig. 13. Pulvinulina spinulifera Rss. Oberer Gault. Folkestone, England. A Spiralseite. B Nabelseite; x = randliche Mündungen. C Vorderansicht; a = septale Mündung.

Rotalia Lmk. (Fig. 3 B). Von Pulvinulina durch ein wohl entwickeltes Canalsystem unterschieden, welches in den Scheidewänden als einfacher, gegen die Schalenoberfläche hin sich verzweigender Strang verläuft (Fig. 3 B b). Vom Jura an, hauptsächlich im Tertiär und in den jetzigen Meeren.

Fig. 14. Amphistegina Lessoni d’Orb. (= A. Haueri d’Orb.). Miocän (Leithakalk). Wien. A Ansicht der Unterseite. B Ansicht der Oberseite. C Querschnitt: a = Mündung; b = Zapfen undurchbohrter Schalenmasse.

Amphistegina d’Orb. (Fig. 14). Schale nur schwach unsymmetrisch, aber derart vollständig eingerollt, dass allseits nur der letzte Umgang sichtbar bleibt. Unterseite stärker gewölbt als die Oberseite. Auf der Oberseite (Fig. 14 B) verlaufen die einfachen Kammerscheidewände anfangs nach vorn, dann geknickt nach hinten gebogen, auf der Unterseite (Fig. 14 A) erscheinen sie nach dem Schalenrande zu getheilt; sie geben dadurch zur Bildung von Secundärkammern Veranlassung. Von der kugelförmigen Embryonalkammer gehen verkehrt kegelförmige Zapfen, aus undurchbohrter[S. 31] Schalenmasse bestehend, beiderseits in der Richtung der Aufrollungsachse bis an die Oberfläche (Fig. 14 C b) und bilden einen centralen Knopf. Mündung (Fig. 14 C a) in der Nähe der Mittellinie auf der Unterseite an einem Septalrande gelegen. Subcarbon und Obere Kreide selten, häufig im Tertiär, lebend in den tropischen Meeren.

Fam. Fusulinidae.

Schale kalkig, fein porös[A] (Fig. 15 C), symmetrisch spiral eingerollt; nur der letzte Umgang sichtbar. Gesammtform spindelförmig (Fig. 15 A), cylindrisch oder fast kugelig (Fig. 15 D, E). Scheidewände porenlos, in die Kammerwände eingekeilt, so dass sie die Oberfläche kaum erreichen (Fig. 15 C, G). Mündung ein Spalt oder eine Reihe von Löchern auf dem Innenrande der Septalfläche (Fig. 15 A a, G a). Canalsystem fehlt. Auf Carbon und Perm beschränkt.

Fig. 15. A–C Fusulina. A F. cylindrica Fisch. Carbon, Russland; a = Mündungsporen. B C. japonica Gümb. Carbon, Japan; Schema k = Hauptkammern; f = gefaltetes Septum. C dieselbe im Schliff; s = porenlose Septen, mit einander verschmolzen und in die Kammerwände eingekeilt. D–G Schwagerina. Carbon, Japan. D Sch. princeps Ehrb. sp. von der Seite. E dieselbe von vorn; a = Mündungsporen. F dieselbe aufgeschnitten, die Kammern (k), die am Ende anostomosirenden Septen und die Mündungsporen (a) zeigend. G Schw. lepida Schwag.; Schema; k = Kammern mit den basalen Spiralreifen sp, welche die Secundärkammern (sk) abtrennen; a = Mündungsporen.

Fusulina Fischer (Fig. 15 A–C). Meist spindelförmig (A) oder fast cylindrisch, selten mehr kugelig. Die Scheidewände auf der Oberfläche der Schale durch Längsfurchen angedeutet. Nach innen zu falten sich die Septen und bilden Nischen und Vorsprünge (B f). Dadurch dass sich die Vorsprünge zweier benachbarten Septen berühren oder mit einander am Grunde verschmelzen (Fig. 15 C s), werden innerhalb der[S. 32] Hauptkammern (B k) unvollständig geschlossene Secundärkammern gebildet. Mündung entweder eine centrale Spalte oder eine Reihe von runden Oeffnungen oder beides vereint (A a).

Im Carbon und im untern Perm, besonders häufig im Carbon. Europa, Asien und Nordamerika (Fusulinen-Kalk).

Schwagerina Möller (Fig. 15 D–G). Meist nahezu kugelig (Fig. 15 D, E), seltener cylindrisch oder spindelförmig. Septa einfach, nur in der Nähe der Windungsachse gebogen und mit einander verschmelzend (Fig. 15 E). Auf dem Grunde der niedrigen Kammern (Fig. 15 G, K) erheben sich zahlreiche, ebenso wie die Scheidewände aus undurchbohrter Kalkmasse bestehende Reifen (Fig. 15 G sp) oder Spiralstreifen (Basalskelet), welche die Kammern in Secundärkammern (Fig. 15 G sk) zerlegen. Doch verschwinden die Spiralstreifen zuweilen fast gänzlich. Mündung selten einfach, zumeist durch eine Reihe von Löchern ersetzt, welche den Secundärkammern entsprechen (Fig. 15 G a). Meist mit Fusulina vergesellschaftet im Carbon und in der unteren Dyas.

Fam. Nummulinidae.

Schale kalkig, feinporös, stets symmetrisch eingerollt oder bald cyclisch werdend (Orbitoides). Mündung am Innenrande der Septalfläche (Fig. 16 B a). Mit oder (seltener) ohne Canalsystem. Enthält die grössten aller Foraminiferen (Nummulites und Orbitoides).

Pullenia P. & J. (Fig. 16). Schale ganz eingerollt, so dass nur der letzte, aus wenigen Kammern bestehende Umgang sichtbar ist. Mündung ein breiter Spalt (B a). Canalsystem und Zwischenskelet fehlen. Lebend und fossil von der Kreide an, häufig im Neogen.

Fig. 16. Pullenia bulloides d’Orb. sp. Miocän. Wien. A von der Seite. B von vorn. a = Mündung.

Polystomella d’Orb. (Fig. 17). Schale wie bei Pullenia eingerollt, aber die Umgänge mit zahlreicheren Kammern. Die Mitte der Schale wird[S. 33] von einer aus Zwischenskeletsubstanz gebildeten Scheibe eingenommen (Fig. 17 A). Der Steinkern (B) zeigt ein spirales, unter der Nabelscheibe am centralen Aussenrande der Umgänge verlaufendes Canalsystem (B a), von welchem sich Meridionalcanäle (B b) abzweigen und in den peripherischen Theil der Septen eintreten. Die kurzen Aeste der letzteren treten mit den Kammern des nächstfolgenden Umganges in Verbindung. Am hinteren peripherischen Rande der Septen besitzt jede Kammer zahlreiche, blindsackartige Ausstülpungen, deren Zwischenräume auf der Schalenoberfläche als spiral und radial geordnete Grübchen sichtbar werden (A). Mündung meist in eine grössere Anzahl Löcher aufgelöst. Jura — Gegenwart, häufig im Tertiär.

Fig. 17. A Polystomella crispa Lmk. Miocän. Wien; von der Seite. B Steinkern von Polyst. craticulata F. & M. sp.; a = Spiralcanal, von dem sich Meridionalcanäle mit kurzen Aesten (b) in die Septen abzweigen.

Fig. 18. Operculina cretacea Reuss. Oberste Kreide (Danien). A von der Seite. B von vorn. a = Mündung.

Fig. 19. Canalsystem von Operculina. Schale von der Rückseite angeschnitten. k = Kammerhöhlungen. s = Kammerscheidewände. a = Dorsalstrang. c = Spiralcanäle, die Ausläufer (d) in die Septen senden.

Operculina d’Orb. (Fig. 18; Fig. 19). Schale flach, mehrere mm gross. Die wenigen Umgänge rasch anwachsend, alle äusserlich sichtbar, der letzte sehr hoch (Fig. 18). Mündung ein Spalt am Innenrande der Septalfläche (Fig. 18 B a). In der Medianebene befindet sich unter dem Aussenrande der Schale ein Strang undurchbohrter Kalksubstanz (Dorsalstrang),[S. 34] in welchem ein verzweigtes Canalsystem verläuft (Fig. 19 a). Daneben zwei spirale Canäle (Fig. 19 c), von welchen sich verästelte Gefässe in die Scheidewände verzweigen (Fig. 19 d). Scheidewände perforirt (punktirte Fläche oben in Fig. 19), wo sie der Schalenwand eingekeilt, aber zum Theil dicht (Fig. 19 s). Obere Kreide, Tertiär und lebend.

Nummulites Lmk. (Fig. 20; Fig. 21). Die Nummuliten sind sehr grosse, bis 6 cm im Durchmesser haltende, münzenförmige (daher der Name) oder linsenförmige Foraminiferen, die sich wesentlich nur durch ein verschiedenartiges Wachsthum von Operculina unterscheiden. Sie zerfallen in zwei Untergattungen:

Assilina d’Orb. (Fig. 21 A–B). Umgänge niedrig und langsam anwachsend, alle von aussen sichtbar (B). Schale fast ganz flach, nur gegen die Mitte zu durch aufgelagerte Kalksubstanz etwas verdickt (A). Kammern einfach, nicht seitlich verlängert (A). Pfeiler von undurchbohrter Kalksubstanz wie bei Nummulina (Fig. 21 I pf).

Nummulina d’Orb. (Fig. 20; Fig. 21 C–L). Die Kammerhöhlungen von Nummulina beschränken sich nicht, wie bei Assilina, auf den medianen Theil der Schale, sondern sie greifen bis zum Centrum derselben flügelartig über; deshalb verhüllt der letzte Umgang alle früheren (Fig. 21 C, G). Die erste Kammer ist entweder sehr klein (nur mikroskopisch sichtbar) oder sehr gross. Die zahlreichen, spiralen, niedrigen, in eine grosse Zahl von Kammern abgetheilten Umgänge nehmen nur sehr langsam oder gar nicht an Höhe zu (Fig. 20; Fig. 21 G, H).

Fig. 20. Eine der Länge und Quere nach aufgeschnittene Nummulina. K = mediane Kammerlage. s = Scheidewände. c = Dorsalstrang in die Septa (s) fortsetzend. p = Pfeiler von dichter Kalksubstanz. k = Septum von der Fläche aus gesehen.

Die Septalverlängerungen verlaufen auf den Seitenflächen entweder fast gerade oder schwächer oder stärker gebogen (Fig. 21 C, sv; F, sv; Fig. 20 s), mitunter verschmelzen sie miteinander zu einem Netzwerk (L, sv). Durch die Schale setzen in radialer Richtung oft Pfeiler aus undurchbohrter Zwischensubstanz (Fig. 21 I, pf; Fig. 20 p), die zwischen (Fig. 20 p; Fig. 21 L, pf)[S. 35] oder auf den Septalverlängerungen (Fig. 21 H, pf) stehen können. Auf der Oberfläche treten dieselben als Wärzchen oder Körner hervor. Das Canalsystem wie bei Operculina, im Rückenstrange gelegen und von dort sich in die Septen verzweigend. Die zahlreichen Arten gruppiren sich, wie folgt:

Fig. 21. A–B Assilina exponens Sow. Eocän. A Querschnitt; mk = Kammerhöhlungen. B Schale von aussen, alle Umgänge zeigend. — C–D Nummulina variolaria Sow. Obereocän. Paris. C Schale von aussen, z. Th. aufgebrochen, um die inneren Umgänge zu zeigen; sv = Septalverlängerungen, schwach gebogen. D Frontansicht. — E–G N. Gizehensis Ehr. Eocän. Libysche Wüste. E ein kleines Exemplar von der Seite. F ein Stück der abgeriebenen Oberfläche, die stark gewundenen Septalverlängerungen (sv) zeigend. G Querschnitt; mk = mediane, ks = seitliche Kammerräume. — H–I N. perforata E. & H. Mitteleocän. Vicentin. H Schale z. Th. aufgebrochen, die letzten Umgänge und die den Septen aufgesetzten Pfeiler (pf) zeigend. — K–L N. laevigata Lk. Mitteleocän. Paris. Schale z. Th. aufgebrochen, die genetzten Septalverlängerungen (sv) und die Pfeiler zwischen ihnen (pf) zeigend.

Die ältesten Nummuliten kennt man aus dem Subcarbon (N. pristina Brad.), zweifelhafte Reste aus dem Jura. Im Eogen (Untereocän — Unteroligocän) erreichen sie ihre Maximalentwicklung. Lebend 1 Art (N. Cuminghi Carp.). Im älteren Tertiär setzen sie mächtige Schichtencomplexe fast ausschliesslich zusammen (Nummulitenkalke), besonders in Südeuropa,[S. 36] Kl.-Asien, N.-Afrika, Indien und im S. der Vereinigten Staaten. Im englisch-nordfranzösischen Tertiärbecken finden sich nur wenige Arten (N. laevigata, planulata, variolaria). Meist treten zwei nahe miteinander verwandte, aber durch die Grösse der Anfangskammern unterschiedene Arten gepaart miteinander auf. Es lassen sich acht Horizonte im älteren Tertiär nach dem Vorkommen von Nummulitenpaaren unterscheiden, nämlich:

Orbitoides d’Orb. (Fig. 22; Fig. 23). Kreisrunde oder sternförmige (Fig. 23 A–E), linsenförmige oder platte Gehäuse bis 4 cm im Durchmesser. Nur die ersten Hauptkammern spiral, die späteren cyklisch angeordnet. Im Querschnitte hebt sich eine mittlere (Haupt-)Kammerschicht (Fig. 22 mk; Fig. 23 G, m) durch die Grösse der Kammern scharf von den oberen und unteren Lagen von Secundärkammern (Fig. 22 o; Fig. 23 G, o) ab. Die Hauptkammern erscheinen im Längsschnitt rechteckig (Fig. 23 I, k) oder gerundet (Fig. 23 K, k), im Querschnitt rechteckig (Fig. 23 mk) bis sichelförmig (Fig. 23 G, m). Die zahlreichen, durch radiale Scheidewände getrennten Kammern desselben Cyklus stehen nicht miteinander, wohl aber mit den alternirend dazu gestellten Kammern des nächstanliegenden Cyklus durch paarige Röhren (Fig. 22 v, Fig. 23 I, v, K, v) in Verbindung. Sowohl oberhalb als unterhalb der medianen Kammerlage verläuft ein Canalsystem in den cyklischen Scheidewänden, welches auch die radialen Scheidewände durchsetzt (Fig. 22 c).

Fig. 22. Modell von Orbitoides, in verschiedenen Ebenen angeschnitten. Die vordere Fläche liegt in einer Radialebene. mk = mittlere (Haupt-)Kammerreihe. v = paarige Verbindungsröhren zwischen 2 auf einander folgenden Cyklen. o = kleinere Secundärkammern. n = auf- und absteigende Verbindungsröhren zwischen denselben. d = Warzen der Oberfläche, die Endigungen der verkehrt conischen Pfeiler (Zwischenskelet) mit darin verlaufendem Intercanalsystem (ic). c = Platten von Zwischenskeletsubstanz, welche die Pfeiler mit einander verbinden. c = Canalsystem in den cyklischen und in den radialen Kammerscheidewänden verlaufend.

[S. 37]

Ueber und unter der medianen Kammerlage finden sich mehr oder minder zahlreiche concentrische Lagen von linsenförmigen, etwas unregelmässigen Secundärkammern (Fig. 22 o; Fig. 23 G, o, H, o), die durch schräge, auf- und absteigende Röhren miteinander communiciren (Fig. 22 n; Fig. 23 G, n, H, n). Diese Lagen werden von aufrechten, verkehrt conischen Pfeilern aus undurchbohrter Kalksubstanz (Zwischenskelet) (Fig. 22 ic) durchsetzt; in den Pfeilern verläuft ein grobes Intercanalsystem. Auf der Oberfläche erscheinen die Pfeiler als Warzen (Fig. 22 d; Fig. 23 C, D, E, F, d). Sie werden durch radiale Platten aus undurchbohrter Kalksubstanz verbunden (Fig. 22 e; Fig. 23 F, e), in denen die schrägen Verbindungsröhren der Secundärkammern verlaufen (Fig. 22 n).

Fig. 23. A–B Orbitoides papyracea Boub. Mitteleocän. Kressenberg, bayer. Alpen. C O. nummulitica Gümb. Obereocän. Ebendaher. D O. radians d’Arch. sp. Mitteleocän. Ebendaher. a = Centraler Knopf; b = Radien. E O. stellata d’Arch. Obereocän. Priabona, Vicentin. a = Centraler Knopf; b = Radien. F. O. papyracea Boub. Vergrösserte Oberfläche, die Pfeilerenden (Körner) (d) und die sie verbindenden dichten Vertikallamellen (c) zeigend. G O. multiplicata Gümb. Eocän. Mte. Spilecco, Vicentin. Querschnitt. m = mediane Kammern, durch horizontale Septen unterabgetheilt; o = Secundärkammern; n = Communicationscanäle zwischen denselben. H O. papyrocea Boub. Ausfüllung der linsenförmigen Secundärkammern (o) und ihre Verbindungscanäle (n). I dieselbe. Längsschnitt durch die mediane Kammerlage. k = die rechteckigen alternirend gestellten Hauptkammern; v = die paarigen Verbindungsröhren zwischen den Kammern der benachbarten Cyclen. K O. Mantelli Sow. Untermiocän. Cutsch. Ostindien. Längsschnitt durch die mediane Kammerlage. Bez. wie Fig. I.

Die zahlreichen Arten der Gattung gruppiren sich wie folgt:

[S. 38]

Von der obersten Kreide bis ins Miocän reichend, besonders häufig vom Mitteleocän bis ins Unteroligocän in Gesellschaft der Nummuliten weit verbreitet.

Orbitoides selbst ist nicht lebend bekannt, wohl aber eine nahe verwandte Form, Cycloclypeus Carp. (von platt scheibenförmiger Gestalt), aus den tropischen Meeren.

Anhang.

Vorkommen und geologische Verbreitung der Foraminiferen.

Trotz der geringen Grösse ihrer Schalen kommt den Foraminiferen eine hohe geologische Bedeutung zu, da sie zumeist in ausserordentlich grosser Individuenzahl auftreten. So bilden die an der Oberfläche der Weltmeere lebenden Formen, wie Globigerina, Orbulina, Pullenia, mächtige und weit ausgedehnte Absätze in den grösseren Meerestiefen, wo ihre abgestorbenen Gehäuse sich zusammen mit den Coccolithen und Radiolarien zu dem sog. weissen Globigerinenschlamme zusammenhäufen. Die meisten, namentlich die grösseren Formen, wie Operculina, Amphistegina, Rotalia, Cristellaria etc., leben in geringen Meerestiefen in der Nähe der Küsten und tragen dort zur Sedimentbildung bei. Auch aus früheren Erdperioden kennen wir derartige, fast ausschliesslich aus Foraminiferenschalen gebildete Absätze, wie die Fusulinenkalke des Carbons und Perms, die Orbitulinenkalke der Kreide, die Miliolidenkalke der oberen Kreide und des Tertiärs, die Alveolinen-, Nummuliten- und Orbitoidenkalke des Eocäns und Unteroligocäns, die Amphisteginenkalke des älteren Neogens etc.

[S. 39]

Viele Gattungen erscheinen heute auf die wärmeren Meere beschränkt (Operculina, Amphistegina, Orbitulites u. A.). Ein ähnliches Verhalten zeigen die Nummuliten, Orbitoiden, Alveolinen etc. auch in der Vorzeit, wo sie nur an den Ablagerungen aus wärmeren Meeren sich betheiligten. Somit geben die Foraminiferen werthvolle Aufschlüsse über die Tiefen und die Temperirung der Meere, in denen sie lebten.

Weniger gut lassen sie sich für die Altersbestimmung der Schichten verwerthen, da die meisten derselben wenig oder gar nicht verändert durch lange Zeiträume sich erhielten. So kennen wir zwei Lagena-Arten aus dem Silur und den heutigen Meeren. Viele Arten von Nodosaria, Cristellaria, Rotalia etc. gehen unverändert oder mit kaum fixirbaren Abänderungen durch mehrere Formationen hindurch.

In silurischen und devonischen Ablagerungen konnten bisher nur sehr spärliche Reste von Foraminiferen entdeckt werden. In der Steinkohlenformation tritt uns die erste, aber nur zum Theil aus ausgestorbenen Gattungen (Fusulina, Schwagerina u. a.) bestehende Fauna entgegen. Von den ca. 30 Gattungen jener Zeit leben noch die meisten, wie Lagena, Lituola, Textularia, Truncatulina, Amphistegina etc. In der Trias-, noch mehr aber in der Jura- und Kreideformation gelangen die einfach gebauten perforirten Foraminiferen (Lageniden und Rotaliden) zu ausgedehnter Entwickelung, während die Milioliden und die complicirter gebauten Formen noch relativ spärlich sich finden. Letztere sehen wir erst im Tertiär, namentlich im Eocän in gigantischen und zahlreichen Formen sich entfalten (Operculina, Nummulites, Orbitoides, Alveolina u. a.). Nur eine geringe Anzahl von Gattungen ist überhaupt ausgestorben (Fusulina, Orbitoides, Orbitulina) oder dem Erlöschen nahe (Nummulites).

2. Ordnung Radiolaria.

Litteratur über Radiolarien.

[S. 40]

Die Radiolarien sind mikroskopisch kleine, selten mehrere mm grosse Meeres-Protozoen, meist mit einem zierlichen Kieselskelet ausgerüstet. Der Protoplasmakörper wird durch eine häutige, chitinartige Kapsel, die sog. Centralkapsel, in zwei Theile gesondert, die als intra- und extracapsuläre unterschieden werden. Durch Oeffnungen in der Centralkapsel stehen beide Theile miteinander in Verbindung. Die Oeffnungen sind entweder sehr zahlreich und fein (und dann auf die ganze Kapsel vertheilt oder auf einen bestimmten Theil derselben beschränkt), oder sie sind gross und wenig zahlreich (1–3). Die extracapsuläre Partie sendet aus ihrer tieferen, der Centralkapsel aufliegenden Schicht die sehr feinen Pseudopodien durch die äussere Gallertschicht hindurch.

Weitaus die Mehrzahl der Radiolarien besitzt ein festes Skelet, welches entweder aus wasserhaltiger amorpher Kieselsäure oder seltener aus Akanthin, einer festen, organischen, in H₂SO₄ löslichen Substanz besteht. Akanthinskelete sind aus leicht begreiflichen Gründen noch nicht gefunden worden, während man Kieselskelete aus fast allen Formationen kennt. Meist dürfte freilich auch die Kieselsäure aufgelöst und zur Bildung von Kieselknollen verwendet worden sein, die uns jetzt in der Form von Hornsteinen, Calcedonen, Feuersteinen etc. vorliegen. An Stelle der ursprünglich amorphen Kieselsäure ist in vielen Fällen die krystalline Modification derselben oder Brauneisenstein, zuweilen auch Glaukonit getreten.

Die Kieselskelete sind sehr mannigfaltig gestaltet und zierlich gebaut, aber nie innerhalb der Centralkapsel gelegen. Sie bestehen entweder aus isolirten Nadeln oder Stäbchen, oder aus einer zusammenhängenden Gitterschale von kugeliger, eiförmiger, mützenförmiger oder platter Gestalt und sind oft mit Stacheln verziert (Fig. 24–29). Wenn auch eine naturgemässe Classification nach den Skeleten allein nicht durchführbar ist, so stehen doch in der Regel die Skeletbildungen in einer so engen Beziehung zum Bau der Weichtheile, dass nach denselben allein eine sichere Unterscheidung vorgenommen werden kann. Die Abgrenzung der Familien, Gattungen und Arten erfolgt sogar fast ausschliesslich nach dem Skelet.

Die Radiolarien sind Meeresbewohner; sie leben gesellig, zum Theil an der Oberfläche, zum Theil in bedeutenden Meerestiefen. An gewissen Stellen des pacifischen Oceans (zwischen den Philippinen und Marquesas-Inseln) besteht der Meeresboden in sehr grossen Tiefen fast ausschliesslich aus einer Anhäufung von Radiolarienschalen (sog. Radiolarienschlamm).

[S. 41]

Man unterscheidet folgende vier Unterordnungen der Radiolaria:

Skelet aus Akanthin bestehend. Fossil unbekannt.			I. Acantharia.
Skelet kieselig, Membran der Centralkapsel		überall gleichmässig von feinen Poren durchbrochen. Gitterschale kugelig oder plattgedrückt, homaxon, d. h. nach allen Richtungen oder doch oben und unten symmetrisch gebildet (Fig. 24–27)	II. Spumellaria.
		mit einem einzigen Felde feiner Poren am Oralpol der Hauptachse. Gitterschale mützenförmig oder verlängert, monaxon, d. h. an den beiden Polen der Längsachse verschieden gebildet (Fig. 28 A; Fig. 29).	III. Nassellaria.
		mit einer einzigen oder wenigen grösseren Oeffnungen. Gitterschale sehr verschieden gestaltet, oft aus hohlen Röhren bestehend. Fossil selten (Fig. 28 B).	IV. Phaeodaria.

Für den Paläontologen kommen fast nur die beiden Unterordnungen der Spumellaria und Nassellaria in Betracht. Die Skelete der ersteren sind, um krystallographisch zu reden, homomorph nach der Hauptachse, die der letzteren hemimorph. Fossile Phaeodaria scheinen sehr selten zu sein. Ihre Skelete sind sehr mannigfaltig, aber nichtsdestoweniger durch gewisse Merkmale leicht kenntlich.

II. Spumellaria.

Zwei Familien sind fossil häufig:

Fam. Sphaeridae.

Das Skelet besteht aus einer einfachen oder aus mehreren ineinander geschalteten Gitterkugeln. Stacheln häufig vorhanden. Vertreter dieser Familie kennt man schon aus paläozoischen Schichten. In Jura und Kreide sind sie häufig, lebend in fast 100 Gattungen vertreten.

Fig. 24. Coenosphaera radiata Zitt. Oberes Senon. Vordorf bei Braunschweig. Die Schale ist vorn aufgebrochen.

Coenosphaera Ehrb. (Fig. 24). Eine einfache Gitterkugel mit runden, aber verschieden grossen, groben Löchern. Die Schale kann mit kurzen Dornen oder Höckerchen, aber nie mit Stacheln verziert sein. Häufig im Jura, in der Kreide, im Tertiär und lebend.

[S. 42]

Staurolonche Haeck. (Fig. 25). Skelet aus zwei ineinander geschachtelten Gitterkugeln zusammengesetzt, die durch radiale Balken verbunden werden. Letztere verlängern sich über die Oberfläche der äusseren Kugeln zu langen Stacheln. Nicht selten im Jura. Lebend.

Fig. 25. Staurolonche robusta Rüst. Oberer Malm (Aptychus-Schiefer). Urschlau, Salzkammergut. Die löcherige Structur der Schale ist zerstört.

Fig. 26. Rhopalastrum nudum Rüst. Aus einem oberjurassischen Hornstein der Schweiz.

Fig. 27. Spongocyclia florealis. Stöhr sp. Miocän. Sicilien.

Fam. Discidae.

Skelet in der Richtung einer Achse verkürzt, daher platt scheibenförmig. Umfang rund oder gelappt. Die Gitterschale schliesst eine kleine Gitterkugel (Markkugel) ein. Diese ebenfalls sehr formenreiche Familie (über 80 Gattungen) findet sich im Mesozoicum reichlich vertreten, scheint auch schon im Silur (Spongosphaera) existirt zu haben.

Rhopalastrum Ehrb. (Fig. 26). Skelet platt, dreistrahlig. Die drei Arme gleich. Im Inneren des Skelets eine kleine einfache Markkugel (bei Fossilen oft schwer sichtbar). Jura, Tertiär und lebend.

Spongocyclia Ehrb. (Fig. 27). Skelet platt, rund oder mit gerundeten Ecken, aus einem schwammigen Gewebe bestehend. Stacheln oder Anhänge fehlen. Der innere Theil des Skelets besteht aus einer kleinen löcherigen Markkugel, die von concentrischen oder spiralen, regelmässig gekammerten Ringen umgeben ist. Miocän und lebend.

III. Nassellaria.

Das Skelet der Nassellaria besteht entweder aus einem einzelnen Ringe, beziehungsweise aus mehreren zu einem lockeren Geflecht vereinigten[S. 43] (Fig. 28 A) oder aus einer vollständigen Gitterschale, welche an einem Ende eine (oft übergitterte) Mündung besitzt (Fig. 29 A–C).

Folgende Familien sind fossil wichtig:

Fam. Stephidae.

Relativ selten trifft man die äusserst zarten Kieselringe dieser Familie fossil. Ein Beispiel für das Vorkommen ist

Lithocubus (Fig. 28 A) aus den Koprolithen des Lias, welche in der oberen Kreide von Ilsede bei Hannover auf secundärer Lagerstätte vorkommen. Vertreter dieser Familie scheinen schon im Silur (»Sphaerosomatites« Rothpl.) vorzukommen, falls sie nicht als Phaeodaria (p. 44) zu deuten sind.

Fig. 28. A Lithocubus sp. Lias. Aus den in der Kreide eingeschwemmten Phosphoriten von Ilsede, Hannover. B Dictyocha speculum Ehrb. Miocän. Caltanissetta, Sicilien (p. 44).

Fam. Spyridae.

Skelet mehr oder minder kugelig, aus zwei Hälften bestehend, die von einem medianen Längsringe zusammengehalten werden (Fig. 29 A, l). Am oberen Ende meist ein Gipfelstachel (Fig. 29 A, s), am unteren die oft übergitterte und mit Stacheln bewehrte Mündung. Vertreter dieser Familie sind bisher nur lebend und aus dem Tertiär bekannt.

Petalospyris Ehrb. (Fig. 29 A). Schale queroval, in der Mitte der Länge nach deutlich eingeschnürt. Medianer Ring (l) mit einfachem Gipfelstachel (s), Mündung fast von gleicher Weite wie die Schale, von einem Ringe eingefasst, welcher mehr als fünf freie Stacheln trägt. Miocän — lebend.

Fam. Cyrtidae.

Schale eiförmig oder kegelförmig, am unteren Ende mit einer freien oder übergitterten Oeffnung, einkammerig, oder durch quere Einschnürungen[S. 44] in 2, 3, 4 oder zahlreiche Kammern unvollständig abgetheilt. Diese Familie ist die formenreichste unter den Nassellaria. Von den ungefähr 200 lebenden Gattungen findet man viele fossil im Jura, in der Kreide und im Tertiär. Wohl die formenreichste und häufigste Gattung im Mesozoicum ist:

Stichocapsa Haeck. (Fig. 29 B, C). Gitterschale mit mehr als drei Einschnürungen. Die Mündung übergittert, ohne Stachelanhänge. Die Kammern nehmen nach oben zu allmählich (B) oder plötzlich (C) an Weite ab. In zahlreichen Arten, namentlich im Jura, auch in der Kreide, tertiär und lebend.

Fig. 29. A Petalospyris corona Stöhr. Miocän. Caltanisetta, Sicilien. s = Gipfelstachel; l = Mittelring. B Stichocapsa decorata Rüst. Lias-Phosphorit aus der oberen Kreide von Ilsede bei Hannover. C St. Grothi Rüst. Aus einem oberjurassischen Hornsteine der Schweiz.

IV. Phaeodaria.

Bei den Phaeodarien findet sich nicht selten eine scheinbare Wiederholung der Skeletbildungen der Spumellaria und Nassellaria. Meist aber unterscheiden sich die Gitterschalen durch die hohle Beschaffenheit der Kieselbalken. Isolirte Gitterstücke der Dictyochidae, welche leicht mit den Skeleten der Stephiden verwechselt werden können, findet man schon im Jura, auch in der Kreide und im Tertiär, z. B. Dictyocha speculum Ehrb. (Fig. 28 B) im Miocän Siciliens.

Geologische Verbreitung der Radiolaria.

Fossile Radiolarien sind schon aus Ablagerungen der Silurzeit bekannt und in fast allen Formationen angetroffen worden. Weder in ihren Formen, noch bezüglich des Auftretens lassen sich wesentliche Verschiedenheiten gegenüber den lebenden feststellen. Wenn es ausgestorbene Gattungen giebt, so sind sie jedenfalls bisher kaum gefunden worden. Manche mesozoische Formen, namentlich aus der Abtheilung der[S. 45] einfach gebauten Sphaeridae, dürften von lebenden auch nicht einmal specifisch zu trennen sein. Das junge Tertiär birgt zahlreiche, jetzt noch lebende Arten. Aus paläozoischen und mesozoischen Formationen allein kennt man bereits etwa 80 Gattungen mit mehreren Hundert Arten, die mit wenigen Ausnahmen den drei Familien der Sphaeridae, Discidae und Cyrtidae angehören. Im Tertiär werden auch andere Familien häufig.

Da die Radiolarien zu den freischwimmenden Thieren gehören, sollte man erwarten, sie in fast allen marinen kalkigen Sedimenten anzutreffen, zumal sie durch Aetzen mit HCl leicht aus dem Gestein sich isoliren lassen. Allein es scheint, als ob die aus amorpher SiO₂ bestehenden Gehäuse vielfach durch den Fossilisationsprocess zerstört worden sind. In paläozoischen und mesozoischen Schichten finden sie sich besonders häufig in Kieselschiefern, Hornsteinen oder Phosphoritknollen eingeschlossen, worin man sie schon mit Hilfe der Lupe als kleine helle Pünktchen erkennen kann. Die Kieselsäure der Schale ist meist krystallin geworden und das Innere der Schalen mit strahligem Quarz erfüllt. Viele paläozoische Kieselschiefer, besonders aber die Hornsteine des Jura und der Kreide in den Alpen und im Apennin sind ganz erfüllt mit den mehr oder weniger deutlich erhaltenen Gitterschalen und wahrscheinlich sind solche SiO₂-reiche Gesteine aus Radiolarienschlamm hervorgegangen, wie er sich heutzutage nur in beträchtlichen Tiefen der Oceane bildet. Auch in den liasischen Phosphoritknollen, welche auf secundärer Lagerstätte im Senon am Nordrande des Harzes sich finden, sind Radiolarien häufig und gut erhalten. An Stelle der SiO₂ der Schalen ist hier vielfach Eisenoxydhydrat oder Glaukonit getreten. Manche jungtertiäre Vorkommnisse (Insel Barbados, Nikobaren, Sicilien und Oran) sind ebenfalls durch einen bemerkenswerthen Reichthum an Radiolarien ausgezeichnet. Doch dürften diese Radiolarienmergel meist nicht in sehr grossen Tiefen zum Absatz gekommen sein.

II. Kreis: Spongia (Schwämme).

Litteratur über Spongien.

Fossile.

Lebende.

Zum Kreise der Spongia oder Seeschwämme gehören meist festsitzende, selten freie, fast ausschliesslich marine, in der Regel durch ein festes Skelet gestützte Thiere von sehr wechselnder Körperform. Von den Protozoen unterscheiden sie sich durch den zelligen Bau ihrer Weichtheile, von den Coelenteraten durch das Fehlen der Nesselorgane sowie durch ihren nichtradiären, in seltenen Fällen undeutlich radiären Bau. Mit Hilfe des durch den Schwamm circulirenden Wassers findet die Nahrungsaufnahme statt, indem das Thier wie ein Filter fungirt. Es besitzen deshalb alle Schwämme ein mehr oder weniger complicirtes System von Canälen, welche den Körper (die Weichtheile und das Skelet) durchziehen und das Wasser ein- und ausführen. Das Wasser tritt meist durch kleine, auf der Oberfläche des Schwammes vertheilte Poren (Oberflächenporen, Fig. 30 d) ein und wird durch gröbere, meist verzweigte Canäle zusammen mit den Geschlechtsproducten und Excrementen ausgeführt. Die Ausfuhrcanäle münden entweder in einen oder mehrere grössere Hohlräume (sog. Magenhöhlen oder Centralhöhlungen, Fig. 30 b), deren Oeffnungen Oscula (Fig. 30 a) heissen, oder sie endigen auf der Oberfläche des Schwammes.

Fig. 30. Skelet eines lebenden Schwammes, Caminus vulcani O. Schm. (Tetractinellide) aus der Adria (links aufgeschnitten). a = oscula, die Mündungen der Centralhöhlungen (b). c = Rindenschicht mit den kleinen Oeffnungen (Oberflächenporen d).

Das nur selten fehlende Skelet der Schwämme wird von dem sog. Mesoderm abgesondert; das Skelet kann kalkig, kieselig, hornig, oder hornig und kieselig zugleich sein. In allen Fällen besteht dasselbe aus[S. 47] ursprünglich isolirten, mehr oder weniger nadelförmigen Körperchen (Skeletelementen oder Nadeln), die entweder frei in den Weichtheilen liegen oder in Hornfasern eingebettet sind. Sie können sich mit ihren wurzelförmig verzweigten Enden zu einem festen Skelet verhaken oder durch Kieselcement zu einem festen Gerüst verkittet werden. Compacte Skelete wie bei den Foraminiferen oder Korallen giebt es nicht. Die gröberen, das eigentliche Skelet bildenden Nadeln unterscheidet man als Skeletnadeln von den meist viel kleineren, in den Weichtheilen gelegenen Fleischnadeln (Oberflächennadeln, wenn auf die Oberfläche beschränkt). Die Form der Schwammnadeln ist sehr wechselvoll, wie ein Blick auf Fig. 31 A–G zeigt. Man unterscheidet als einstrahlige oder monakte (Fig. 31 A; Fig. 32 A, D) einfach stabförmige, gerade oder gebogene, als dreistrahlige solche, deren drei Strahlen in einer Ebene liegen und sich unter Winkeln von ca. 120° schneiden (Fig. 33 E), als vierstrahlige oder tetrakte solche, deren vier Arme sich im Raume unter Winkeln von 109° 28′ treffen (Fig. 31 E, G;[S. 48] Fig. 32 B, C) und als sechsstrahlige oder hexakte solche, die aus sechs unter rechtem Winkel in einem Punkte zusammenstossenden Armen bestehen (Fig. 34). Durch Verkürzung oder völliges Schwinden eines oder mehrerer Strahlen, sowie durch plattige Ausbreitung oder wurzelartige Verästelung der Arme und Verdickung der Nadelcentren entstehen Gebilde, welche die Bezeichnung Nadeln zum Theil nicht mehr verdienen, so z. B. die Kieselkugeln (Fig. 31 C), Kieselsterne (Fig. 31 D), Kieselscheiben (Fig. 31 F), die wurzelig verästelten Skeletelemente der Lithistiden (Fig. 32 C), die verbogenen, ursprünglich dreistrahligen Nadeln mancher Kalkschwämme (Fig. 33 B–D) etc. Meist beobachtet man in den Skeletelementen der Schwämme einen Hohlraum, den sog. Achsencanal; derselbe giebt die Gestalt der Elemente in vereinfachter Form wieder und ist also bei den Einstrahlern einfach, gerade oder schwach gebogen (Fig. 31 B), bei den Dreistrahlern dreiarmig, bei den Vierstrahlern vierarmig (Fig. 32 C) und bei den Sechsstrahlern sechsarmig (Fig. 54–56).

Fig. 31. Verschiedene Nadelformen (Kieselnadeln) der Tetraxonier aus dem englischen Senon. A = gebogener, B = conischer Einstrahler. C = Kieselkugel. D = Kugelstern. E = spiralgedrehter Vierstrahler. F = Kieselscheibe. G = Gabelanker (gegabelter Vierstrahler, dessen einer Arm verkürzt und einfach).

Fig. 32. Verschiedene Nadelformen der Tetraxonier. A, D = Einstrahler. B = einfacher, C = gegabelter und an den Enden wurzelförmig verzweigter Vierstrahler.

Fig. 33. Ein lebender Kalkschwamm (Leucosalenia lacunosa Bk.) mit seinen Nadeln. E = Dreistrahler. B, C, D = gebogene Nadeln aus dem Dreistrahler entstanden.

Fig. 34. Ein Sechsstrahler von Hyalostelia Smithi Young. Subcarbon. Schottland.

Die Skeletelemente der Kalkschwämme bestehen aus krystallinem Kalkspath, die der Kieselschwämme aus amorpher wasserhaltiger Kieselsäure. Die ursprüngliche Beschaffenheit der Kieselnadeln ist vielfach verändert: entweder ist die amorphe Kieselsäure krystallin (und damit doppeltbrechend) geworden oder sie wurde fortgeführt und durch Calcit ersetzt oder endlich nur fortgeführt, so dass an Stelle der Nadeln Hohlräume sich finden.

Eine Eintheilung der Spongien nach der chemischen Beschaffenheit des Skelets allein kann nicht als naturgemäss gelten. Sie würde nachstehende Gruppirung ergeben:

1. Myxospongia (Gallertschwämme). Ohne festes Skelet;
2. Ceraospongia (Hornschwämme). Mit hornigem Skelet;
3. Silicispongia (Kieselschwämme). Mit kieseligem Skelet;
4. Calcispongia (Kalkschwämme). Mit kalkigem Skelet.

Vielmehr verlangt die morphologische Zusammengehörigkeit der Skeletelemente sowie der Bau des Weichkörpers folgende Eintheilung:

1. Tetractida. Skeletelemente kieselig, ursprünglich vierstrahlig, drei- oder einstrahlig oder fehlend (und dann durch Hornsubstanz ersetzt);
2. Hexactida oder Hexactinellida. Skeletelemente kieselig, fast immer sechsstrahlig;[S. 49]
3. Calcarea (= Calcispongiae — Kalkschwämme). Skeletelemente kalkig, meist dreistrahlig, aber auch vier- oder einstrahlig.

Die für den Paläontologen gänzlich unwichtigen Myxospongiae repräsentiren vielleicht skeletlose Hexactinelliden.

1. Ordnung Tetractida.

Hierher gehören meist dickwandige Schwämme von sehr wechselnder Gesammtgestalt, deren Skeletelemente stets kieselig sind. Neben der ursprünglichen, vierstrahligen Nadelform finden sich verästelte Skeletelemente (Lithistidae), die mehr oder weniger deutlich vierstrahlig oder unregelmässig einstrahlig erscheinen, ferner glatte oder verzierte Einstrahler, Kieselkugeln, Kugelsterne, Kieselscheiben etc. Meist liegen die Skeletelemente unverbunden im Körper, bei der Abtheilung der Lithistidae verflechten sich ihre verzweigten Arme miteinander zu einem festen, massiven Gerüste, bei den lebenden Chaliniden liegen sie in einem Hornfasernetze und bei den sogenannten Hornschwämmen fehlen sie meist gänzlich. Nach diesen Verschiedenheiten der Skeletelemente zerfallen die Tetractida in folgende Unterordnungen.

1. Tetractinellidae. Skeletelemente nicht wurzelig verzweigt, frei in der Sarkodine liegend, meist regelmässig vierstrahlig. Neben Vierstrahlern finden sich auch Drei- und Einstrahler, Kieselkugeln und Kieselscheiben etc. (Fig. 35 C–G).
2. Lithistidae. Skeletelemente wurzelig verzweigt, vier- (Fig. 36), einstrahlig (Fig. 38) oder vielstrahlig (Fig. 37). Daneben auf die Oberfläche des Skelets beschränkte einfache oder gegabelte Vierstrahler (Fig. 35 G) mit einem stark verkürzten oder stark verlängerten Arm (sog. Anker). Die verzweigten Enden der Arme verflechten sich mit denjenigen der benachbarten Elemente, so dass ein festes steiniges Kieselgerüst entsteht (Fig. 49 B).
3. Monactinellidae. Skeletelemente einstrahlig oder kugelig (Fig. 32 A, D), oft von Hornfaser eingeschlossen. Zuweilen vierstrahlige Nadeln.
4. Ceraospongiae. Skelet aus Hornfasern bestehend. In seltenen Fällen einstrahlige Kieselnadeln vorhanden. Fossil nicht erhalten.

[S. 50]

1. Tetractinellidae.

Da die Skeletelemente der Tetractinelliden frei in der Sarkodine liegen, so werden sie durch den Versteinerungsprocess meist zerstreut und können nur in seltenen Fällen in ihrer ursprünglichen Lage zu einander beobachtet werden. Als isolirte Gebilde trifft man sie vielfach in schwammreichen Ablagerungen, z. B. im Kohlenkalk und in der oberen Kreide. Die eigentlichen Skeletelemente sind fast nur vierstrahlig (Fig. 35 E, G), jedoch erscheint oft der eine Strahl stark verkürzt (Fig. 35 G) (sog. Anker), die drei anderen Arme gespalten (sog. Gabelanker) oder der eine Arm schaftförmig verlängert, zuweilen die Nadel mit spiralen Wülsten bedeckt (Fig. 35 E). In der Rindenschicht mancher Tetractinelliden, z. B. in der der Geodinidae, finden sich Kieselkugeln (Fig. 35 C) und Kieselsterne (Fig. 35 D), in der der Ancorinidae Kieselscheiben (Fig. 35 F).

Selbst die Bestimmung der Familie bleibt nach solch’ unvollständigem Material meist unsicher.

Fig. 35. Verschiedene Monactinelliden- und Tetractinelliden-Elemente aus dem Senon von Horstead, Norfolk. A = Einstrahler einer ? Tetractinellide (könnte auch eine Monactinelliden-Nadel sein). B = conischer Einstrahler, vielleicht von der Monactinellide Reniera. C = Kieselkugel, D = Kegelstern, vielleicht von Geodia. E = einfacher mit Wülsten verzierter Vierstrahler, vielleicht Geodia angehörig. F = Kieselscheibe zu ? Stelletta gehörig. G = gegabelter Vierstrahler mit einem reducirten Arme, von einer Tetractinellide oder Lithistide stammend.

2. Lithistidae.

Die Skeletelemente der Lithistiden besitzen nur selten die eigentliche Nadelform, vielmehr erscheinen sie zu wurzelförmig verästelten Körperchen von vier- oder einstrahliger oder unregelmässiger Form umgestaltet. Die verästelten Enden der Arme verhaken und verflechten sich meist mit den gleichen Bildungen der Nachbarelemente derart, dass ein festes, steinartiges, nach dem Tode des Thieres nur selten zerfallendes Skelet entsteht (Fig. 48 B). Aus diesem Grunde besitzen die Lithistiden unter den Tetractida die grösste Wichtigkeit für den[S. 51] Paläontologen. Neben den eigentlichen Skeletelementen finden sich frei in der Sarkodine liegend an der Oberfläche des Skelets einfache oder gegabelte Vierstrahler (sog. Anker), wie sie bei den Tetractinelliden die Regel sind; auch Einstrahler und gelappte Kieselscheiben kommen vor. Diese Oberflächenkörper bilden oft eine poröse (scheinbar dichte) Deckschicht über dem Schwammkörper.

Die Gesammtform des Lithistiden-Skelets ist grossen Schwankungen unterworfen. Bald ist dasselbe frei, bald aufgewachsen und dann oft mit einer stielartigen Verlängerung und zackigen Wurzel versehen. Der Körper kann kugelig, birnförmig, cylindrisch, becherförmig, schüsselförmig, ästig verzweigt oder ganz unregelmässig knollig sein. Da die meisten Lithistiden im Gegensatze zu den Hexactinelliden sehr dickwandige Schwämme sind, so zeigt sich auch meist ein complicirtes Canalsystem entwickelt. Grössere Ausfuhröffnungen (als Mündungen der Centralhöhlen) sind häufig vorhanden (Fig. 41 A a; Fig. 45 A a). Zuweilen tritt ein Bündel senkrechter Röhren an die Stelle der Centralhöhle (Fig. 49 A). Gebogene, der Oberfläche des Schwammes nahezu parallel verlaufende (sog. concentrische) Canäle münden oft in die Centralhöhle (Fig. 41 A c). Andere Canäle stehen mehr oder weniger senkrecht zur Oberfläche (sog. Radialcanäle, Fig. 41 A b). Die Grösse der Canäle wechselt sehr, oft sinken sie zu der Grösse einfacher Einströmungsöffnungen herab und lassen sich von den Lücken des Skeletgewebes nicht unterscheiden. Zuweilen vereinigen sich die radialen Canäle zu Vertikalspalten, die dem Schwammkörper einen scheinbar gesetzmässig radiären Bau verleihen (Fig. 48 A r).

Fig. 36. Skeletelement einer Tetracladine mit vierstrahligem Achsencanal.

Nach der Form und der Art der Verflechtung der Skeletelemente unterscheidet man folgende vier Familien:

1. Fam. Tetracladina. Skeletelemente vierstrahlig, mit vierstrahligem Achsencanal, mit nicht verdicktem Centrum. Die wurzelartig verzweigten Enden benachbarter Skeletelemente verflechten sich mit einander (oft zu knorrigen Knoten) (Fig. 36).

2. Fam. Anomocladina. Skeletelemente im Centrum verdickt, mit vier oder mehr Armen, die zum Theil mit Achsencanälen versehen sind. Die Arme legen sich alle oder zum Theil mit ihren plattig verbreiterten Enden an den centralen Knopf (Fig. 37)[S. 52] oder an den unteren Theil der Arme der Nachbarelemente an (Fig. 37).

3. Fam. Rhizomorina. Skeletelemente mehr oder weniger verlängert, unregelmässig knorrig, mit einem einfachen geraden oder gebogenen Achsencanal (Fig. 38). Die Skeletelemente verflechten sich in unregelmässiger Weise mit ihren Aestchen und Zacken (Fig. 48 B).

4. Fam. Megamorina. Skeletelemente verlängert, sehr gross, sparsam verästelt, mehr oder weniger glatt, mit einem einfachen Achsencanal (Fig. 39); sie verflechten sich zu groben Faserzügen (Fig. 51 B).

Fig. 37. Zwei Skeletelemente einer Anomocladine mit verdickten Centren. Das obere Element stützt sich mit einem, von einem Canale durchzogenen Arme gegen das verdickte Centrum des unteren.

Fig. 38. Skeletelement einer Rhizomorine mit einfachem gebogenen Achsencanal.

Fig. 39. Skeletelement einer Megamorine mit einfachem Achsencanal.

Die relativ geringe Zahl der heutigen Lithistiden findet sich in mittleren Meerestiefen der wärmeren Meere, wo sie meist gesellig und mit Hexactinelliden vergesellschaftet vorkommen. Alle vier Familien sind noch jetzt vertreten, die Megamorina und Anomocladina jedoch nur in wenigen Formen.

Fam. Tetracladina.

Diese Familie zeichnet sich durch deutlich vierstrahlige Skeletelemente aus. Jeder Arm derselben besitzt einen Achsencanal (Fig. 40). An ihren Enden sind die Arme oft gegabelt und verzweigt. Die knorrigen Enden der benachbarten Skeletelemente haken in einander und bilden so ein mehr oder minder solides Skelet. Isolirte oberflächliche Skeletelemente[S. 53] breiten sich häufig plattig aus und bilden eine Art Deckschicht (Fig. 43 B).

Fig. 40. Skeletelement einer Tetracladine mit 4 glatten, an den Enden verzweigten und verästelten, von je einem Canale durchzogenen Armen. (Der vierte Strahl wird durch die drei anderen zum grössten Theile verdeckt.)

Die Tetracladinen sind neben den Rhizomorinen die wichtigste Familie der Lithistiden, beginnen im Silur, finden sich noch spärlich im Jura, erreichen erst in der Kreide ihre hauptsächlichste Entwickelung und finden sich lebend noch in mehreren Gattungen.

A. Arme der Skeletelemente glatt (Fig. 40).

a. Ohne Wurzel.

Aulocopium Osw. (Fig. 41). Schwammkörper kugelig, halbkugelig oder kreisrund, ohne Anheftungsstelle, mit einer tief trichterförmigen (auf Fig. 40 A weiss gelassenen) Centralhöhle, in welche bogenförmige, der Oberfläche nahezu parallel verlaufende, sog. concentrische Canäle (c) einmünden. Zahlreiche feinere Canäle (Radialcanäle) (b) verlaufen vom unteren Ende des Schwammes bis zur Oberfläche. Die Unterseite wird von einer scheinbar dichten Nadelschicht bedeckt. Skeletelemente deutlich vierstrahlig, wenn gut erhalten. Der untere Theil des Schwammes ist fast immer mit Chalcedon ausgefüllt, weshalb sich der obere, meist verkalkte, leicht von ihm ablöst.

Fig. 41. Aulocopium aurantium Osw. Untersilurisches Diluvialgeschiebe von Sadewitz bei Oels. A Vertikalschnitt des Schwammes, die trichterförmige Centralhöhle, die weiteren, concentrischen Canäle (c) und die feineren radialen (b) zeigend. B ein Skeletelement mit vier glatten Armen.

Im oberen Untersilur, selten im Obersilur, häufig als Geschiebe in Norddeutschland.

[S. 54]

b. Mit Wurzel.

Siphonia Park. (Fig. 43 A). Der meist kugelige, feigen- oder birnförmige Körper verlängert sich nach unten in einen Stiel und eine verzweigte Wurzel. Vom Scheitel erstreckt sich eine mässig weite Centralhöhle (o) mehr oder weniger tief in den Schwammkörper hinein. In dieselbe münden bogenförmige, der Oberfläche parallel laufende Canäle (c). Ihre Ostien bilden senkrechte und wagerechte Reihen (o). In der Richtung der Achse des Körpers stehen diese Canäle senkrecht und verlaufen durch den Stiel bis zur Wurzel. Ausserdem finden sich feinere, radial gestellte Canäle, welche auf der Oberfläche des Schwammkörpers münden. Das Skelet besteht aus glattarmigen, selten etwas gekörnelten Vierstrahlern, wie bei der Gattung Jerea (vgl. Fig. 42). In zahlreichen Arten in der oberen Kreide (Cenoman — Senon) in England, Frankreich und Deutschland.

Fig. 42. Jerea Quenstedti Zitt. Mittelsenon (Quadraten-Kreide). Linden bei Hannover. Ein Skeletelement mit 4 glatten, dichotom gespaltenen, an den Enden wurzelig verzweigten Armen. Jeder Arm enthält einen Achsencanal. Der vierte Arm ist z. Th. durch die übrigen verdeckt.

Fig. 43. A Siphonia tulipa Zitt. Cenoman. Blackdown, England. Längsschnitt durch den oberen Theil des Schwammkörpers. In der aufgeschnittenen Centralhöhle sind die in Längs- und Querreihen gestellten Ostien (o) der bogenförmigen Canäle (c) sichtbar. B Ragadinia. Oberes Senon. Ahlten bei Hannover. Gelappter Vierstrahler der Oberflächenschicht; der vierte Strahl auf ein Knöpfchen reducirt. C Plinthosella squamosa Zitt. Obersenon. Ahlten bei Hannover. Einige in einander verhakte, wenig verzweigte Skeletelemente mit knorrigen Armen.

Bei der Untergattung Hallirhoa Lmk. ist der Schwammkörper lappig zertheilt.

Jerea Lmk. (Fig. 42). Im Habitus der Gattung Siphonia ähnlich. Statt der fehlenden oder nur ganz schwach entwickelten Centralröhre ein System von groben Vertikalröhren, welche den Schwammkörper bis zur Wurzel durchziehen und am Scheitel oder auf dem Grunde der[S. 55] Centralhöhle münden. Daneben gröbere und feinere Radialcanäle. Skelet aus glattarmigen Vierstrahlern bestehend.

Vorkommen wie bei Siphonia.

B. Arme der Skeletelemente knorrig, kaum verzweigt (Fig. 43 C).

Plinthosella Zitt. (Fig. 43 C). Der unregelmässig knollige Schwammkörper besitzt keine Centralhöhle, sondern nur gewundene Canäle. Das Skelet besteht aus unverzweigten, fest verhakten, knorrigen Vierstrahlern, die Oberflächenschicht aus verschieden gestalteten Kieselscheiben. Auf das Senon beschränkt.

Fam. Anomocladina.

Die Anomocladina werden durch ihre im Centrum verdickten Skeletelemente (Fig. 44) leicht kenntlich. Von dem Centrum gehen zahlreiche (meist mehr als vier), an den Enden schwach verzweigte Strahlen aus, von denen einige (stärkere) sich fest an die Centren der benachbarten Skeletkörper anlegen. In denselben ist meist ein Achsencanal sichtbar.

Vertreter dieser Familie finden sich vereinzelt vom Silur bis zur Gegenwart. Die meisten sind aus Jura und Kreide bekannt.

Fig. 44. Zwei Skeletelemente von Cylindrophyma. Der verdickte Arm, welcher die beiden Elemente verbindet, gehört nur dem einen derselben an.

Astylospongia Röm. (Fig. 45 A–C). Schwammkörper nahezu kugelig oder abgeplattet. Scheitel meist mit einer centralen, trichterförmigen Centralgrube (a). Unterseite gerundet, ohne Anheftungsstelle.[S. 56] Oberfläche oft mit radiären, verzweigten Furchen (B c) und den Ostien der Radialcanäle bedeckt. Das Skelet (Fig. 45 C) besteht aus zahlreichen, kleinen, in der Mitte stark verdickten Elementen, deren Arme fast ganz glatt und dünn sind, die in der gewöhnlichen Erhaltungsweise aber ziemlich dick erscheinen.

Im Unter-, namentlich aber im Obersilur Nordeuropas und der Vereinigten Staaten in mehreren Arten.

Fig. 45. Astylospongia praemorsa Gf. sp. Obersilurisches Diluvialgeschiebe von Sadewitz bei Oels. A vertikaler Medianschnitt mit der Centralgrube (a), in welche die concentrischen Canäle (c) münden; b = Radialcanäle, welche auf der Oberfläche münden. B der Schwamm von der Seite gesehen; c = radiäre Furchen der Oberfläche; a = wie oben. C Skelet. Jede Verdickung ist der Mittelpunkt eines Skeletelements.

Fig. 46. Cylindrophyma milleporatum Gf. sp. Oberer Malm. Franken. a = Centralhöhle mit den in Reihen angeordneten Ostien der bogenförmigen Canäle. b = Ostien der radialen Canäle.

Cylindrophyma Zitt. (Fig. 44; Fig. 46). Schwammkörper mehr oder weniger cylindrisch, einfach oder aus mehreren, an der Basis verwachsenen Röhren bestehend. In die bis zur Basis reichende Centralröhre münden bogenförmige, der Oberfläche fast parallel laufende concentrische Canäle ein; ihre Ostien stehen in horizontalen Reihen (a). Auf der Oberfläche die Oeffnungen zahlreicher radialer Canäle (b). Basis meist mit einer Kieselhaut überzogen. Von dem verdickten, mit kleinen Zacken besetzten Centralknoten der Skeletelemente zweigen sich zahlreiche, an ihrer Spitze schwach verästelte Arme ab; einer derselben zeichnet sich meist durch erhebliche Stärke und den Besitz eines Canales aus (Fig. 44). Auf der Oberfläche des Skelets finden sich verzweigte Gabelanker (ähnlich den in Fig. 35 G dargestellten). Malm.

[S. 57]

Fam. Rhizomorina.

Skeletelemente unregelmässig verästelt, nach einer Richtung verlängert, mit einem einfachen oder verzweigten, aber nie deutlich vierstrahligem Achsencanal (Fig. 47). Die Skeletelemente verflechten sich zu einem lockeren oder festen Skelet. Oberflächennadeln nie plattig ausgebreitet. Diese Familie kennt man erst seit der Jurazeit, aber dort bereits in zahlreichen Gattungen. Sie ist auch in der Kreide noch reich entwickelt und im Tertiär und in der Gegenwart noch mit vielen Gattungen vertreten.

Fig. 47. Skeletelement einer Rhizomorine: Seliscothon Mantelli Gf. sp. Mittleres Senon (Quadratenkreide). Coesfeld, Westfalen.

Fig. 48. Cnemidiastrum stellatum Gf. sp. Oberer Malm (W. Jura δ). Heuberg, Schwaben. A ein aus Individuen zusammengesetzter Stock; r = Radialspalten. B ein Stück der Oberfläche; r = Radialspalten: o = Ostien. C, D Skeletelemente.

A. Skeletelemente schwach verzweigt und wenig fest mit einander verhakt (Fig. 48 C, D). Im Jura.

Cnemidiastrum Zitt. (Fig. 48). Der verkehrt kegelförmige, schüsselförmige oder cylindrische Schwammkörper ist meist einfach und mit einer trichterförmigen Centralhöhle (A) versehen. Die aus schwach verästelten (C, D), locker mit einander verflochtenen Skeletkörperchen bestehende Wand wird von zahlreichen, deutlich radial gestellten, verästelten Vertikalspalten durchsetzt (A r, B r) die an der Oberfläche des Schwammkörpers durch kurze Skeletstränge derart überbrückt werden, dass an Stelle der einfachen Spalte eine Vertikalreihe von gerundeten oder rechteckigen Ostien entsteht (B o). Oberfläche der Wand oft mit einer Deckschicht überzogen. Sehr häufig im Malm (Oxford- und Kimmeridgestufe), namentlich Schwabens und Frankens.

[S. 58]

B. Skeletelemente stark verästelt und fest mit einander verflochten (Fig. 49 B). Kreide, Tertiär und Gegenwart.

Jereica Zitt. (Fig. 49). Cylindrische bis kugelige, gestielte und mit platten Wurzeln festgewachsene Körper mit schwach vertieftem Scheitel. Auf der Scheitelfläche münden die groben Ausfuhrcanäle, welche den Körper bogenförmig (c), im Centrum aber in senkrechter Richtung durchziehen, als ein dickes Röhrenbündel. Die viel feineren Einfuhrcanäle (b) stehen radial und kreuzen die bogenförmigen Canäle nahezu rechtwinkelig. Ihre Mündungen liegen als kleine Löcher dichtgedrängt auf der Oberfläche. Die Skeletelemente sind stark verlängert, reichlich verästelt und zu einem festen Gerüst verflochten (B). Im Senon Englands und Norddeutschlands.

Fig. 49. Jereica punctata Gf. Unterer Senon. Sudmerberg bei Goslar. A medianer Vertikalschnitt; c = bogenförmige Ausfuhrcanäle; b = die viel feineren Radialcanäle. B ein Theil des Skelets, einen Radialcanal umschliessend. Die einzelnen Skeletelemente sind stark verästelt und fest mit einander verflochten.

Fam. Megamorina.

Die Skeletelemente der zu dieser Familie gehörigen Schwämme besitzen eine ähnlich verlängerte Form, wie diejenigen der Rhizomorinen; aber dieselben sind sehr gross, nur ganz schwach verästelt und entbehren meist der feineren Zacken und Auswüchse. Achsencanal einfach[S. 59] (Fig. 50), selten schwach verzweigt. Neben diesen typischen megamorinen Elementen finden sich auch solche von rhizomorinem Aussehen. Oberflächennadeln als Einachser oder Vierstrahler. Vom Subcarbon bis zur Gegenwart in wenigen Gattungen bekannt. Die meisten finden sich im Malm und in der oberen Kreide.

Fig. 50. Skeletelement einer Megamorine (Megalithista foraminosa Zitt.) mit einem einfachen Achsencanal.

Fig. 51. Doryderma. A Dor. dichotomum Bennett sp. Cenoman. Wiltshire. B Skeletoberfläche von Dor. Roemeri Hinde. Oberes Senon. Ahlten bei Hannover. Die grossen, gebogenen, glatten Skeletelemente und die mit zahlreichen Gabelankern angefüllten Maschen des Skeletgeflechtes zeigend.

Doryderma Zitt. (Fig. 51). Der baumförmig verästelte, bis 0,4 m hohe Schwammkörper besitzt cylindrische, meist dichotom sich spaltende Aeste, welche im Inneren von einer Anzahl paralleler Röhren durchzogen werden. Die bis 2 mm grossen, schwach verästelten Skeletelemente verflechten sich zu einem grobmaschigen Netzwerke. Die Maschen desselben zeigen sich an gut erhaltenen Exemplaren mit zahlreichen langschaftigen Gabelankern angefüllt, wie ein Köcher mit Pfeilen (B). Häufig in der oberen Kreide, vielleicht schon im Subcarbon vorhanden.

Ein im obersten Malm von Schwaben recht häufiger Vertreter dieser Familie ist die Gattung Megalithista Zitt. M. foraminosa Zitt. Der cylindrische oder becherförmige Schwammkörper besitzt eine Centralhöhle. Seine Wand wird von gewundenen Canälen durchsetzt, die z. Th. auf der Oberfläche, z. Th. in der Centralhöhle münden. Skeletelemente gross, glatt, gekrümmt und verzweigt (Fig. 50).

3. Monactinellidae.

Skelet aus einachsigen, sehr selten vierstrahligen Kieselnadeln oder Kieselkugeln bestehend, welche entweder frei in der Sarkodine liegen[S. 60] oder von Hornfaser umschlossen werden. Meist zerfällt das Skelet bei der Verwesung in seine Nadelelemente, weshalb letztere meist isolirt gefunden werden, wie bei den Tetractinellidae, und dann selbst generisch kaum zu deuten sind. Solche vereinzelte Nadeln kennt man aus fast allen Formationen, z. B. aus der Kreide (Fig. 31 A, B), aus dem Kohlenkalk etc. Die stacheligen Einstrahler der Süsswassergattung Spongilla werden in diluvialen Süsswasserbildungen gefunden (Fig. 32 A, D). Die lebende Gattung Cliona (oder Vioa) bohrt sich in Muschelschalen ein. Derartige Bohrgänge kommen in fossilen Muschelschalen vielfach vor.

Als Beispiel einer Monactinellide, deren Nadeln noch in ihrem ursprünglichen Verbande uns erhalten geblieben sind, mag die Gattung

Climacospongia Hinde (Fig. 52) erwähnt werden. Die einfach stabförmigen, unverzierten Nadeln sind zu einem aus Längs- und Querzügen bestehenden Gitterwerk gruppirt. Die Nadeln waren wahrscheinlich in Hornsubstanz eingeschlossen. Silur.

Aehnliche Formen sind aus dem Carbon und der Kreide bekannt.

Die Mehrzahl der gegenwärtig lebenden Kieselschwämme gehört den Monactinelliden an. Sie leben in geringen Meerestiefen, wenige Formen auch im Süsswasser.

Fig. 52. Climacospongia radiata Hinde. Obersilur (Niagara Gruppe). Tennessee, Nord-Amerika. Die Nadeln sind in ihrer ursprünglichen Lagerung erhalten.

2. Ordnung Hexactida oder Hexactinellida.

Trotz der grossen Mannigfaltigkeit in der Gesammtform der Hexactinelliden sind doch alle Vertreter dieser Ordnung durch relativ dünne Wände und eine sehr lockere Structur ihres Skelets ausgezeichnet. Hierdurch wird ein complicirtes Canalsystem, wie es bei den dickwandigen Tetractiden häufig vorkommt, überflüssig. In die Wand des kugeligen, cylindrischen, becher- oder schüsselförmigen oder auch unregelmässig knolligen Kieselskelets dringen meist von aussen und innen einfache, kurze, blind endigende — selten perforirende — Canäle ein, die oft in regelmässigen Reihen stehen, vielfach aber unregelmässig vertheilt sind (Fig. 58 A; Fig. 60 A).

Das Kieselskelet der Hexactinelliden besteht aus sechsstrahligen Nadeln, deren Arme sich meist unter rechtem Winkel in dem[S. 61] Mittelpunkte der Nadel, dem sog. Kreuzungsknoten treffen (Fig. 54 k). Ein ebenfalls sechsstrahliger, meist sehr feiner Achsencanal durchzieht die Nadel. Diese Skeletbildungen dienen zur Stütze des lockeren Weichkörpers, indem sie entweder frei in demselben liegen (Lyssacina, Fig. 53) oder in mehr oder minder paralleler Stellung sich so an einander legen, dass je ein Arm der einen Nadel mit je einem Arme der benachbarten verschmilzt, d. h. durch ausgeschiedene Kieselsäure verkittet wird (Dictyonina, Fig. 54). Die Achsencanäle der zu zwei verschiedenen Sechsstrahlern gehörigen Arme verschmelzen aber nicht mit einander, sondern bleiben getrennt (Fig. 54 s u. s’). Durch die Vereinigung der sechsstrahligen Nadeln entsteht ein lockeres Gitterskelet mit meist regelmässig cubischen Maschen (Fig. 56). Bei weniger regelmässiger Aneinanderlagerung der Sechsstrahler kommt es zur Bildung eines unregelmässigeren Gerüstes (Fig. 55), in dem sich die einzelnen Nadeln oft nur an dem Verlauf der Achsencanäle erkennen lassen. Die Kreuzungsknoten der Sechsstrahler können dicht (Fig. 54 k, Fig. 55) oder octaëdrisch durchbohrt (Fig. 56) sein, d. h. die sechs Arme der Nadel werden am Kreuzungsknoten[S. 62] durch 12 Kieselbalken (o) zusammengehalten, welche die Lage der Octaëderkanten besitzen, bei Annahme der Arme als Achsen. Solche Nadeln mit durchlöchertem Kreuzungsknoten heissen Laternennadeln.

Fig. 53. Ein freier Sechsstrahler von Hyalostelia Smithi Young aus dem Subcarbon von Schottland (Lyssacine).

Fig. 54. Vier mit einander verschmolzene Sechsstrahler von Sporadopyle obliqua Gf. sp. Oxford. Franken (Dictyonine). k = Kreuzungsknoten. s, s’ = die getrennten Achsencanäle zweier mit einander verschmolzener Arme. Die nach vorn gerichteten Arme sind durchschnitten gezeichnet, die nach hinten gerichteten nicht sichtbar.

Fig. 55. Unregelmässiges Gittergerüst von Tremadictyon reticulatum Gf. sp. Oxford. Streitberg, Franken.

Fig. 56. Regelmässiges Gittergerüst von Becksia Soekelandi Schlüt. Mittleres Senon. Coesfeld, Westfalen. k = Durchbohrte Kreuzungsknoten. o = Oktaëderarme derselben.

Die Oberfläche der Schwammwand, namentlich die äussere, wird häufig von einer sog. Deckschicht überzogen, welche in ihrer Structur nicht mit dem eigentlichen Skelet übereinstimmt. Dieselbe entsteht entweder durch eine plattige Wucherung der äussersten Gerüstnadeln unter Verkümmerung des nach aussen gerichteten Strahles oder durch Ausbildung einer mit dem Gerüst nur locker zusammenhängenden Schicht von regelmässig oder unregelmässig verschmolzenen, oft zierlich gedornten (Fig. 57) Nadeln, die spinnwebartig oder als mehr oder weniger dichte Kieselhaut (Fig. 60 A) das Gerüst überzieht. An der Bildung solcher Deckschichten betheiligen sich wohl auch die sog. Fleischnadeln, d. h. meist sehr kleine, ursprünglich frei in der Sarkode liegende, oft sehr zierliche Sechs- bis Einstrahler, die für die Unterscheidung der Familien bei lebenden Hexactinelliden von grosser Wichtigkeit sind, bei den fossilen aber nur sehr selten angetroffen werden.

Fig. 57. Deckschicht von Tremadictyon reticulatum Gf. sp. Oxford. Streitberg, Franken.

Die Hexactinelliden zerfallen in die zwei Unterordnungen:

1. Lyssacina. Nadeln meist unverbunden, selten durch plattige Kieselmasse vereinigt. Fleischnadeln mannigfaltig.

2. Dictyonina. Nadeln zu einem festen Gerüst verschmolzen. Fleischnadeln vorhanden oder fehlend.

1. Lyssacina.

Zu dieser Unterordnung gehört eine nicht geringe Anzahl lebender Kieselschwämme, die meist in grossen Meerestiefen (von 100–2800 Faden) vorkommen. Die bekanntesten unter denselben, Euplectella aspergillum Ow. und Hyalonema Sieboldii Gray, besitzen einen Wurzelschopf aus Kieselnadeln.

Fossile Lyssacinen kennt man vom Silur her, aber meist in mangelhafter Erhaltung und ohne die bezeichnenden Fleischnadeln. Eine weit verbreitete, mit Hyalonema verwandte Gattung ist:

Hyalostelia Zitt. (Fig. 53), deren sechsstrahlige Nadeln im Kohlenkalke Grossbritanniens, Belgiens und Deutschlands gefunden werden.

[S. 63]

2. Dictyonina.

Da die isolirten Fleischnadeln zur Unterscheidung der fossilen Hexactinelliden bisher noch nicht verwerthet werden konnten, so muss die Eintheilung derselben zur Zeit noch auf die Form des Skelets und das Canalsystem gegründet werden. Die wichtigsten Familien lassen sich folgendermaassen unterscheiden:

Die lebenden Dictyonina bewohnen durchschnittlich geringere Meerestiefen als die Lyssacina. Die meisten werden in Tiefen von 100–1000 Faden, oft mit Lyssacinen und Lithistiden vergesellschaftet angetroffen. Eine relativ reichliche Entwickelung zeigen gegenwärtig die Familien der Staurodermiden und Maeandrospongiden, während Coscinoporiden nur sehr sparsam, und Ventriculitiden und Coeloptychiden gar nicht mehr vertreten zu sein scheinen.

Fam. Coscinoporidae.

Schwammkörper cylindrisch oder becherförmig, zuweilen verästelt. Wand von zahlreichen, geraden, blinden Radialcanälen durchsetzt, deren Oeffnungen oft in senkrechten und wagerechten Reihen stehen. Oberfläche häufig vom verdichteten Skelet gebildet, oder ausserdem noch von einer lockeren Deckschicht bedeckt, welche auch die Canalöffnungen überkleidet[S. 64] (Fig. 58 B). Kreuzungsknoten dicht, selten durchbohrt. Vom Jura an, hauptsächlich im Malm und in der Kreide. Mehrere lebende Gattungen.

Tremadictyon Zitt. (Fig. 58 A–C). Grosse, becher- bis schüsselförmige Schwämme. Wand auf beiden Seiten mit grossen, ovalen Ostien von blind endigenden Canälen (A). Gittergerüst ein unregelmässiges Maschenwerk mit plattigen Armen und dichten Kreuzungsknoten (C). Innen- und Aussenseite der Wand mit einem dornigen Deckgespinnst (B) überzogen, welches auch die Canalöffnungen bedeckt. Sehr häufig im Malm.

Fig. 58. Tremadictyon reticulatum Gf. sp. Oberes Oxford. Streitberg, Franken. A = ein Exemplar ohne die Wurzel mit ovalen Canalöffnungen auf beiden Seiten der Wand. B = Deckgespinnst aus verschmolzenen dornigen Sechsstrahlern. C = Gittergerüst mit dichten Kreuzungsknoten.

Fig. 59. Sporadopyle obliqua Gf. sp. Oxford. Streitberg, Franken. Regelmässiges Gittergerüst mit rechteckigen Maschen.

Verwandte Gattungen mit regelmässig rechtwinkligem Gitterskelet (Fig. 59) sind:

Craticularia Zitt. Verkehrt kegelförmig. Die Canalöffnungen stehen auf beiden Seiten der Wand in Längs- und Querreihen. Jura und Kreide.

Sporadopyle Zitt. Kleine becherförmige[S. 65] Schwämme mit zerstreut oder im Quincunx stehenden Canalöffnungen. Jura, selten in der Kreide.

Coscinopora Gf. Grosse, becherförmige Körper mit verzweigter Wurzel. Auf beiden Seiten der Wand sehr zahlreiche und feine, im Quincunx stehende Canalöffnungen. Skelet sehr dicht und fest, aus unregelmässig verschmolzenen, zum Theil dichten, zum Theil durchbohrten Sechsstrahlern bestehend. Oberfläche des Gerüstes verdickt, ohne besondere Deckschicht. Häufig in der oberen Kreide.

Fam. Staurodermidae.

Die Wand des meist kreiselförmigen Schwammkörpers wird von unregelmässigen, perforirenden Canälen durchbrochen, welche von der Innen- bis zur Aussenwand reichen. Die Kreuzungsknoten dicht oder durchbohrt. Eine besondere Deckschicht mit vierstrahligen Nadeln (Fig. 60 b, c) meist vorhanden. Diese Familie reicht vom Jura bis in die Gegenwart.

Fig. 60. Cypellia rugosa Gf. sp. Oberes Oxford. Streitberg, Franken. a = Exemplar in halber natürlicher Grösse mit Deckschicht. b und c = Deckschichten. ¹²⁄₁.

Cypellia Pomel (Fig. 60 a–c). Die Aussenseite des kreisel- oder schüsselförmigen Körpers wird von einer meist feinlöcherigen Deckschicht überkleidet, welche die Oeffnungen der gebogenen und perforirenden Canäle verdeckt (a). Die Deckschicht besteht aus sternförmigen Nadeln, welche sich locker mit einander verkitten (c) oder in einer porösen Kieselhaut liegen (b). Skeletmaschen unregelmässig. Kreuzungsknoten unregelmässig durchbohrt. Malm.

[S. 66]

Fam. Ventriculitidae.

Schwammkörper cylindrisch, becher- oder tellerförmig. Die Wand desselben in Längsfalten gelegt (Fig. 61 B), so dass auf der Aussen- und Innenseite Längsrippen erscheinen. Letztere sind durch kurze Querbrücken des Kieselgerüstes derart verbunden (Fig. 61 A), dass die zwischen den Falten bleibenden Furchen meist in Längsreihen ovaler oder unregelmässiger Löcher aufgelöst erscheinen. Im Grunde der Furchen die Oeffnungen kurzer, blinder Canäle. Kreuzungsknoten oktaëdrisch durchbohrt. Im Jura, besonders aber in der Kreide in mehreren Gattungen. Jünger unbekannt.

Ventriculites Mant. (Fig. 61 A, B). Trichter- bis schüsselförmige, zum Theil recht grosse Schwämme, mit weiter, bis auf den Boden des Trichters reichender Centralhöhle und relativ dünner Wand (A). Die Wand ist in gedrängte Längsfalten gelegt (B f, f’), die aber oft schwer zu erkennen sind. Die Falten stehen meist auf der Aussen- (B f), oft auch auf der Innenwand (B f’) als Längsrippen vor, werden aber häufig durch Querbrücken verbunden, so dass die zwischen den Falten befindlichen Längsfurchen als Längsreihen von Canalöffnungen erscheinen. Letztere befinden sich auf dem Grunde der Furchen. Wurzel verzweigt. Die Gattung findet sich nur in der oberen Kreide (Turon und Senon) in England, Norddeutschland, Böhmen.

Fig. 61. A = Ventriculites infundibuliformis Woodw. sp. Mittleres Senon. Linden bei Hannover. B = ein Querschnitt durch die Hälfte des Bechers; c = Centralhöhle; f = Falten der Aussen-, f’ = Falten der Innenseite. fu = Furchen der Innenseite.

Fam. Maeandrospongidae.

Der Schwammkörper besteht aus unregelmässig getheilten und verschlungenen, theilweise mit einander verwachsenen Röhren (oder Blättern) und bildet knollige, birnförmige oder becherförmige Massen, aber nie einfache Trichter oder Cylinder. Die zwischen den verschlungenen Röhren (Fig. 62 o) frei bleibenden Höhlungen bilden ein sog. Intercanalsystem (Fig. 62 i), während die Wandcanäle meist vollständig fehlen oder auf die Deckschicht sich beschränken. Häufig[S. 67] ist der ganze Schwamm von einer gemeinsamen Kieselhaut umgeben, die eine oder mehrere falsche oscula besitzt. Diese Familie ist im Jura sehr spärlich, in der oberen Kreide dagegen sehr reich und mannigfaltig entwickelt; mehrere Gattungen kommen noch lebend vor.

Plocoscyphia Rss. (Fig. 62). Knollige, unregelmässige Massen, aus getheilten, mässig dickwandigen, am Ende offenen Röhren bestehend. Die Wand der Röhren mit unregelmässig vertheilten Canalöffnungen (o’). Gemeinsame Deckschicht fehlt. Kreuzungsknoten der Sechsstrahler meist durchbohrt. Untere und obere Kreide. Häufig.

Fig. 62. Plocoscyphia labrosa T. Sm. sp. Unteres Cenoman. Folkestone, Südengland. o = die Oeffnungen der verzweigten Röhren. i = die Höhlungen des Intercanalsystems. o’ die Oeffnungen der Wandcanäle.

Fig. 63. Becksia Soekelandi Schlüt. Mittleres Senon (Zone der B. Soekelandi). Coesfeld, Westfalen. A = Ansicht des Schwammkörpers; o = die Oeffnungen der radialen Röhren; f = die wurzelartigen Fortsätze der Aussenwand. B = Skeletstück. Die Kreuzungsknoten oktaëdrisch durchbohrt und die Arme der Nadeln mit Zacken verziert. k = Kreuzungsknoten. o = Oktaëderarme.

Becksia Schlüt. (Fig. 63 A, B). Die Wand des niedrig becherförmigen, mit weiter Centralhöhle versehenen Schwammkörpers wird aus radial gestellten Röhren gebildet, die an der Aussenseite mit einander verwachsen sind, so dass nur einzelne grössere Oeffnungen (o), die Mündungen der Röhren, sichtbar bleiben. Im Innern münden die Röhren in einen Hohlring. Zwischen den Röhren ein weites Intercanalsystem (nur von innen sichtbar). Die Aussenwand verlängert sich zu wurzelartigen Fortsätzen (f). Gittergerüst aus zackig verzierten Nadeln mit oktaëdrisch durchbohrten Kreuzungsknoten bestehend (B). Aussenwand mit unregelmässigen,[S. 68] sehr feinen Ostien. Eine den Körper einhüllende Kieselhaut oder besondere Deckschicht fehlt. Nur aus dem Senon bekannt.

Fam. Coeloptychidae.

Die einzige Gattung dieser ausgestorbenen, bisher nur aus dem Senon bekannten Familie ist:

Coeloptychium Gf. (Fig. 64). Der pilz- oder schirmförmige Körper besteht aus einer verzweigten Wurzel (w), einem Stiele (st) und dem Hute (h).

Fig. 64. Coeloptychium lobatum Gf. Mittleres Senon (Zone der Becksia Soekelandi). Coesfeld, Westfalen. w = Wurzel. st = Stiel. h = Hut. s = Hutfalte. o = Centralhöhle. m = Unterseite. n = Seitenflächen. sb = Siebplatten. p = Canalöffnungen. (Combinirte Figur.)

Die Oberseite des Hutes kann nach Art einer runden Tischplatte eben, oder mehr oder weniger tief eingesenkt (o) sein, so dass der Schwamm einem Trichter gleicht. Die Wand des gewölbten oder plattigen Hutes ist nach Art der Ventriculiten (p. 66, Fig. 61) in Längsfalten (s) gelegt, die immer auf der Unterseite (m), zuweilen auch auf den Seitenflächen (n) als freie, meist getheilte Rippen hervortreten. Entweder erscheint der Hut scharf vom Stiele abgesetzt oder allmählich in denselben übergehend (Fig. 64). Der Stiel selbst ist nicht gefaltet, sondern einfach cylindrisch, hohl und meist mit mehreren horizontalen, siebförmig durchbrochenen Kieselplatten (sb), den sog. Siebplatten versehen. Eine poröse Deckschicht bekleidet die Oberseite (resp. trichterförmige Innenseite) des Hutes und oft auch die Seitenflächen (n), so dass die Falten und ihre Zwischenräume nicht direct sichtbar werden, sondern ihr Vorhandensein nur durch die abwechselnd grob- und feinporösen radiären Streifen der Deckschicht angedeutet wird. Oeffnungen von Canälen finden sich nur auf der Unterseite der Falten (p) oder auch am Stiele. Das Gittergerüst besteht aus regelmässig verschmolzenen, meist verzierten Laternennadeln, wie bei Becksia (Fig. 63 B). Diese wahrscheinlich mit den Ventriculitiden nahe verwandte Gattung ist bisher nur aus dem Senon bekannt geworden. Der obere Theil der sog. Quadraten-[S. 69] und die Mucronaten-Kreide sind das Lager mehrerer Arten (Coeloptychien-Kreide).

Geologische Verbreitung der Lithistiden und Hexactinelliden.

Weitaus die Mehrzahl der fossilen Spongien gehört den Lithistiden und Hexactinelliden (spec. der Gruppe der Dictyonina) an. Meist treten dieselben zusammen und in grösseren Mengen vereinigt auf, so dass gewisse Schichten ganz mit ihren Skeleten angefüllt sind (Schwammschichten, Schwammfacies). Selbst wenn die äussere Form wohl erhalten zu sein scheint, zeigt sich die ursprüngliche Kieselsubstanz verändert oder gar fortgeführt und pseudomorphosirt. Die wasserhaltige amorphe Kieselsäure der meisten Kieselschwämme ist in die wasserfreie krystalline Modification umgewandelt worden; oder die Kieselsubstanz ist vollständig aufgelöst und fortgeführt, so dass an Stelle der Skeletelemente Hohlräume sich vorfinden. Diese letzteren wurden dann später oft mit anderen Mineralien (Kalkspath, Brauneisenstein) ausgefüllt. Viele Feuersteine und Chalcedone verdanken den Kieselschwämmen (sowie den Radiolarien und Diatomeen) ihre Entstehung. Die wasserhaltige Kieselsäure ihrer Skelete wurde im Meerwasser gelöst, ballte sich zu Klumpen zusammen und lieferte durch Festwerden die Feuersteine. In denselben treffen wir noch vielfach die Reste von Kieselschwämmen an.

Aus dem paläozoischen Zeitalter kennen wir mit Sicherheit von Lithistiden nur Vertreter der Familien der Anomocladina und Tetracladina. Daneben treten auch Lyssacinen, aber, wie es scheint, noch keine Dictyoninen auf. Erst seit der Jurazeit finden sich ausgedehnte Schwammlager, an deren Zusammensetzung sich Lithistiden und Dictyoninen betheiligen. Die wichtigsten Vorkommnisse sind aus nachstehender Tabelle ersichtlich:

[S. 70]

3. Ordnung Calcarea (Calcispongia oder Kalkschwämme).

Zu den lebenden Kalkschwämmen gehören relativ kleine und zierliche Formen, welche frei in der Sarkode liegende, aus Kalkspath bestehende Nadeln besitzen. Die typische Nadelform ist der plane Dreistrahler (Fig. 65 E), doch kommen auch vielfach zwei- oder einstrahlige, auch vierstrahlige, gerade, oder unregelmässig gebogene Nadeln vor (Fig. 65 B–D). Die Nadeln liegen entweder einschichtig (Ascones) oder mehrschichtig, regelmässig oder unregelmässig frei, aber stets in der Körperwand. Da nach dem Tode des Thieres das Skelet in seine einzelnen Nadelelemente zerfällt, so können wir fossile Kalkschwammreste wohl nur als vereinzelte Nadeln anzutreffen erwarten.

Fig. 65. Leucosalenia lacunosa Bk. var. Hillieri Cart., ein lebender Kalkschwamm mit seinen verschiedenen Nadelformen (B–D).

Dagegen giebt es eine mit der Kreide erlöschende Gruppe schwammartiger Fossilien, die manche Beziehungen mit den Kalkschwämmen besitzt, die sog.

Pharetrones.

Die Skelete der Pharetronen erreichen nur selten eine ansehnliche Grösse (durchschnittlich einige cm). Sie bilden einfache, cylindrische oder verkehrt kegelförmige, ästige (Fig. 68) oder knollige (Fig. 66 A) Massen von poröser Structur. Das aus zusammenhängenden, anastomosirenden Faserzügen bestehende Skelet wird von mannigfaltig ausgebildeten Canälen durchzogen, wie bei den lebenden Kalkschwämmen. Die Fasern des Skelets erweisen sich meist als aus kalkigen Nadeln zusammengesetzt, die als kleine Ein-, Zwei-, Drei- oder Vierstrahler dicht gedrängt und unregelmässig neben und durch einander liegen. Wahrscheinlich wurden die Nadeln durch Hornsubstanz zusammengehalten. Die Nadeln selbst sind häufig durch den Fossilisationsprocess undeutlich geworden, die Fasern selbst und damit auch der ganze Schwammkörper aber meist sehr gut erhalten und fast nie verdrückt, was von einer grossen Widerstandsfähigkeit des Skelets zeugt.

Bei der meist mangelhaften Erhaltung der Nadelelemente kann eine Classification vorerst nur auf den Bau des Skelets basirt werden. Man[S. 71] zerlegt die Pharetronen, welche in paläozoischen Ablagerungen selten, in mesozoischen stellenweise sehr häufig, in känozoischen nicht mehr vorkommen, in folgende zwei Gruppen:

I. Inozoa. Das schwammartige Skelet bildet eine zusammenhängende Masse und wird von verzweigten Canälen durchzogen (Fig. 66, 67), oder wenn die Canäle fehlen, besteht das Skelet nur aus wurmförmig gekrümmten Fasern, die unregelmässige Räume zwischen sich lassen.

II. Sphinctozoa. Der einfache oder zusammengesetzte Schwammkörper besteht aus einer Anzahl von ring- oder kugelförmigen Segmenten (Fig. 68). Die Aussenwand derselben wird von einfachen, meist geraden Canälen durchbrochen, oder ist ganz dicht.

I. Inozoa.

Schwammkörper cylindrisch, trichter- bis kelchförmig, schüsselförmig, plattig, kugelig oder knollig, einfach oder verästelt. Das stets wurmförmige Fasergewebe wird meist von verzweigten Canälen durchzogen, die auf der Aussenfläche (Fig. 67) oder in Centralhöhlen (Fig. 66) münden. Eine Segmentirung ist nicht vorhanden. Devon — Kreide.

Fig. 66. Stellispongia variabilis Mnstr. sp. Unterer Alpenkeuper (Karnische Stufe). St. Cassian, Südtirol. A ein knolliger Schwammkörper mit mehreren Centralhöhlen und den in dieselben mündenden Canälen. B ein Schliff durch das Fasergewebe (dunkel). Die Faser besteht aus zahlreichen, kurzen, einachsigen Kalknadeln.

Stellispongia d’Orb. (Fig. 66). Kugelig oder unregelmässig knollig, mit einer oder mehreren schwach vertieften Centralhöhlen, von welchen zahlreiche verzweigte Canäle in das Fasergerüst eindringen. Die Skeletfasern bestehen aus kleinen einachsigen oder auch aus drei- oder vierstrahligen Nadeln (B). Häufig in Trias, Jura und Kreide.

Peronella Zitt. Cylindrisch, einfach oder buschige Massen bildend. Eine tiefe cylindrische Centralhöhlung durchsetzt den Schwammkörper. Canäle fehlen. Am unteren Ende oft eine runzelige, dichte Deckschicht[S. 72] entwickelt. Fasergewebe locker. Die Fasern bestehen aus dreistrahligen Nadeln, denen einstrahlige beigemischt sind. Vom Devon bis in die Kreide. Zahlreiche Arten im Jura und in der Kreide.

Elasmostoma From. (Fig. 67). Blatt- oder trichterförmig. Ober- resp. Innenseite der Wand mit einer glatten Deckschicht überzogen, in welcher zahlreiche, unregelmässig begrenzte Oeffnungen liegen. Canäle fehlen. Häufig in der Kreide.

Fig. 67. Elasmostoma acutimargo Rö. Neocom. Berklingen, Braunschweig. Die Oberseite mit glatter Deckschicht, in welcher sich unregelmässige Oeffnungen befinden.

Fig. 68. Barroisia anastomans Mant. sp. Untere Kreide: Aptien. Farringdon, Berkshire. A ein buschiger Stock, z. Th. angeschnitten. B das Stück eines Zweiges, schräg angeschnitten; a = Grenzlinien zweier Segmente in der Aussenwand; b = Centralröhre mit einer Reihe grober Löcher in jedem Segmente; o = Oeffnung der Centralröhre; d = Wandcanäle. C, D Nadeln.

II. Sphinctozoa.

Skelet cylindrisch, einfach oder büschelförmig (Fig. 68), aus einer geringeren oder grösseren Anzahl kugeliger oder flacher Segmente aufgebaut, die sich in einer geraden Linie über einander oder auch neben einander legen. Entweder eine einfache weite Centralhöhlung oder innerhalb derselben noch ein hohler Centralcylinder (Fig. 68 B b) vorhanden. Die Centralhöhle wird durch die Decken der Segmente in eine Anzahl von Kammern zerlegt. Wände dünn, von geraden kurzen Canälen (Fig. 68 B d) durchbrochen oder (bis auf einzelne grössere oscula) dicht. Vom Subcarbon bis in die oberste Kreide bekannt. Weit seltener als die Inozoa.

Barroisia Mun. Ch. (Fig. 68). Die Zweige des buschigen verästelten Skelets cylindrisch, aus niedrigen an einander gereihten Segmenten zusammengesetzt[S. 73] (B). Wände und Decken der Segmente von zahlreichen geraden Canälen (B d) durchbohrt. Die einzelnen Segmente in der äusseren Wand deutlich von einander geschieden (B a). In der Richtung der Achse des Cylinders findet sich eine, oft bis auf wenige gröbere Löcher geschlossene Centralröhre (b), welche die Segmentdecken mit einander verbindet. Zwischen der Aussenwand und der Centralröhre bleiben ringförmige Kammern frei. Skeletfaser aus drei- und vierstrahligen Nadeln (C, D) zusammengesetzt. Nur in der Kreide.

Geologische Verbreitung der Pharetronen.

Einige wenige Vertreter sind aus dem Paläozoicum (Devon und Subcarbon) bekannt geworden. In der Trias werden sie häufiger. Ein bekannter Fundort ist St. Cassian in Südtirol, wo eine reiche Fauna in den tiefsten Schichten der karnischen Stufe auftritt. Jura und Kreide sind reich an Pharetronen, besonders der obere Dogger der Normandie, die Oxford- und Kimmeridge-Stufe in Süddeutschland und der Schweiz, das Mittelneocom im subhercynischen Hügellande, im westschweizer Jura und in Ostfrankreich, das Aptien Englands, Frankreichs und der Schweiz, das Cenoman in Westfalen, Nordfrankreich etc. und die dänische Stufe in Holland (Mastricht). Aus jüngeren Schichten sind bisher keine Pharetronen bekannt geworden.

Es scheint, als ob die Pharetronen im Allgemeinen in weniger tiefem Wasser gelebt haben, als die Lithistiden und Hexactinelliden, doch kommen sie auch zuweilen mit diesen zusammen, z. B. im schwäbischen Malm, zahlreich vor.

III. Kreis: Coelenterata.

Der Körper der Coelenteraten besteht aus Zellen, welche sich zu differenzirten Gewebsschichten vereinigen. Der Körperbau ist stets deutlich strahlig (radiär). Ein einziger innerer Hohlraum (Gastrovascularraum) besorgt die Verdauung und die Vertheilung des Nahrungssaftes. Nesselorgane stets vorhanden. Fortpflanzung ungeschlechtlich oder geschlechtlich, oft mit Generationswechsel verknüpft. Fast ausschliesslich marine Thiere.

[S. 74]

Eintheilung der lebenden Coelenterata.

1. Klasse: Polypomedusae (Hydromedusae).

Litteratur über Polypomedusae.

Von den drei Ordnungen dieser Klasse sind die Siphonophora fossil noch nicht gefunden worden. Die Acalephae, grosse Lappenquallen ohne Mundsaum, finden sich gelegentlich als Abdrücke; nur den zuweilen mit chitinösen oder kalkigen Skeleten versehenen Hydroidea kommt einige Bedeutung zu.

Ordnung Hydroidea.

Die Medusenformen dieser Ordnung besitzen einen ungelappten Schirmrand (Unterschied von den Acalephae) und sind stets geschlechtlich. Die Polypen weisen eine ungetheilte Magenhöhle auf und entbehren des Magenrohrs (Unterschied von den Anthozoa). Polypen oft zu Stöcken vereinigt, welche zuweilen mit chitinösen oder kalkigen Skeleten — letztere ähnlich denen der Korallen oder Bryozoen — versehen sind.

Solche Skeletbildungen finden sich nur bei den beiden Unterordnungen der Diplomorpha und Hydrocoralliae.

[S. 75]

Unterordnung Diplomorpha.

1. Calyptoblastea. Polypenstöckchen festsitzend, Polypen von becherförmigen Chitinzellen umgeben. Hierher gehören von lebenden Formen u. a. die Sertularien und Campanularien. Von fossilen dürfte

Dictyonema Hall (Fig. 69) vielleicht hierher zu stellen sein. Das korb- oder trichterförmige Hydrosom besteht aus zahlreichen, durch feine Querbalken verbundenen Aesten und läuft am unteren Ende in eine Spitze aus, war also nicht festgewachsen, wie die lebenden Calyptoblastea. Sägezahnförmige Zellen bekleiden nicht allein die freien Enden der Aeste (wie Fig. 69 gezeichnet), sondern auch die verbundenen Theile. Eine stabförmige Achse scheint zu fehlen (Unterschied von den Graptolithen!). Cambrisch, Silurisch und ? Devonisch.

2. Gymnoblastea. Polypenstöckchen nur zum Theil von einer chitinösen oder auch kalkigen Hülle bekleidet. Polypen nicht von einer becherförmigen Zelle umgeben.

Fig. 69. Dictyonema. Idealisirtes Bild. Auch die unteren Theile der Aeste sind mit Zellen besetzt und der Stock läuft nach unten in eine freie Spitze (sicula) aus.

Fig. 70. Hydractinia echinata Flem. Lebend. Nordsee. Vergrössert. hph = das mit spitzen Warzen besetzte, von einem Chitinskelet durchzogene Hydrophyton. hy = Ernährungspolypen oder Hydranthen. go = Fortpflanzungspolypen oder Gonophoren.

Fam. Hydractinidae.

Hydractinia v. Ben. (Fig. 70, Fig. 71 A–C). Die krustenförmige, meist Schneckenschalen aufsitzende Wurzelmasse (Hydrophyton, Fig. 70 hph) enthält ein chitinöses (H. echinata Flem.) oder kalkiges (H. calcarea[S. 76] Cart.) Gerüst. Auf der Oberfläche desselben erheben sich zweierlei freie Polypen, länger gestielte, sog. Hydranthen (Fig. 70 hy), welche zur Aufnahme der Nahrung dienen, und kürzer gestielte, sog. Gonophoren (Fig. 70 go), welche die Fortpflanzung besorgen.

Das Skelet besteht aus mehr oder weniger deutlich concentrischen, chitinösen oder kalkigen Lagen (Laminae), die durch senkrecht dazu gerichtete Pfeiler verbunden sind, so dass zwischen je zwei Laminae ein von verticalen Pfeilern durchsetzter Interlaminarraum (Fig. 71 C a) entsteht. Die über einander folgenden Interlaminarräume sind durch die Laminae nicht vollständig von einander abgeschlossen, sondern stehen durch vertikale Röhren (Fig. 71 C b) mit einander in Verbindung. Auf der mit Warzen und Höckerchen bedeckten Oberfläche des Skelets (und auch auf den früher gebildeten Laminis) erscheinen die Mündungen der Vertikalröhren (Zooidröhren) als kleine Löcher (Fig. 71 B b). Die Oberfläche wird noch von verzweigten Furchen (die Eindrücke der Stolonen des Cönosarks) (Fig. 71 B d) durchzogen, den sog. Cönosarkfurchen oder Astrorhizen. Vom Cenoman an bekannt.

Fig. 71. Hydractinia incrustans Gf. sp. Pliocän. Asti. A eine Colonie, eine Purpura-Schale umwachsend; st = die Stacheln der letzteren. B ein Stück der Oberfläche, mit Wärzchen, den runden Oeffnungen der Zooidröhren (b) und den Astrorhizen (d). C Querschnitt; a = Interlaminarräume; b = die vertikalen Zooidröhren.

Unterordnung Hydrocoralliae.

Polypenstöcke korallenähnlich. Skelet kalkig, ein unregelmässig poröses Gewebe mit senkrecht zur Oberfläche gestellten Röhrchen bildend;[S. 77] die Polypen können sich in letzteres zurückziehen (Fig. 72 A u. B). Polypen zweierlei Art: grosse, mit einem Munde versehene Nährpolypen (Gastrozooide) und kleinere, mundlose Tastpolypen (Dactylozooide).

Fam. Milleporidae.

Millepora L. (Fig. 72 A, B). Massige, ästige oder incrustirende Stöcke. Oberfläche mit grösseren, rundlichen Oeffnungen (Gastroporen, A k) für die Nährpolypen und zahlreicheren kleineren und unregelmässig geformten (Dactyloporen, A c) für die Tastpolypen. Die Gastroporen setzen als verticale, durch horizontale Böden (B t) getheilte Röhren (B k), die Dactyloporen als wurmförmig gekrümmte Canäle (B c) in das Skelet hinein. Beide communiciren mit einander, so dass das Skelet ganz porös erscheint. Lebend und Tertiär.

Die Milleporen betheiligen sich an dem Aufbau der heutigen Korallenriffe. Fossil selten.

Fig. 72. Millepora nodosa Esp. Lebend. A Oberflächenansicht des Skelets; k = Gastroporen; c = Dactyloporen. B Querschnitt des Skelets; k = Vertikalröhren (Gastroporen) mit horizontalen Böden (t); c = wurmförmige Röhren des Skelets, mit den Gastroporen communicirend (Dactyloporen).

Fig. 73. Porosphaera globularis Phill. sp. Obere Kreide: Oberes Senon. Rügen. A Aussenansicht; l = die weite Röhre, ursprünglich von einem fremden Körper eingenommen, welchen die Colonie umwuchs. B Radialschnitt; r = die radial gestellten Röhren der Gastroporen.

Porosphaera Steinm. (Fig. 73). Kleine (bis 1 cm grosse), incrustirende, kuchenförmige oder kugelige Stöcke, oft von einer weiten Röhre durchzogen, an deren Stelle sich ursprünglich ein fremder, vergänglicher Körper befand, welcher die Colonie umwuchs (A l). Gastroporen zahlreich,[S. 78] radial gestellt (B r), sonst wie Millepora. Die Oberfläche zuweilen von verzweigten Furchen bedeckt, welche von einem oder mehreren Centren ausstrahlen (Astrorhizen).

Obere Kreide, namentlich Senon.

Anhang: Erloschene Gruppen der Hydroidea.

1. Graptolithidae.

Die Graptolithen sind eine fast ganz auf die Silurformation beschränkte, durch eine Chitinhülle ausgezeichnete Gruppe der Hydroidea, welche die meiste Verwandtschaft mit den Calyptoblastea (p. 75) zeigt. Von den lebenden Plumulariden und Sertulariden unterscheiden sie sich durch das Fehlen einer Wurzel oder Anwachsstelle und durch den Besitz einer stabförmigen Achse.

Die Chitinhülle (oder Hydrosom) der Graptolithen besteht aus einer geraden oder gebogenen, einfachen oder verästelten, soliden (vielleicht auch hohlen) Achse und einem ungetheilten, cylindrischen Canale, welcher die Achse begleitet, und an dessen einer Seite sich zahlreiche, etwas schief gegen die Achse gerichtete, rechteckige, sackförmige Zellen befinden, die mit dem Canal in ihrer ganzen Weite frei communiciren. Meist berühren sich die Zellen so nahe, dass das Hydrosom sägeförmig ausgeschnitten erscheint (Fig. 74 A, B, D–F), seltener werden sie durch weitere Zwischenräume getrennt (Fig. 74 C). Zuweilen verengt sich der äusserste Theil der Zelle und biegt sich um, oder trägt auch Stacheln. Die meisten Graptolithen besitzen nur auf einer Seite der Achse Zellen (= Monoprionidae, Fig. 74 A–E), solche mit zwei Reihen von Zellen sind als zwei einzeilige aufzufassen, die mit ihrer Rückseite an einander gewachsen sind und eine gemeinsame Achse besitzen (= Diprionidae, Fig. 74 F, G). Der untere Theil der Achse ist zuweilen frei von Zellen und heisst dann Stiel (Fig. 74 D). Das Embryonalende des Hydrosoms ist meist von dolchförmiger Gestalt (sicula, Fig. 74 E).

In dem gemeinsamen Canale befand sich wahrscheinlich das Cönosark, in den Zellen die Einzelthiere, analog wie bei den Calyptoblastea. Auch Geschlechtszellen in der Form ovaler oder dreieckiger Anhänge sind bekannt geworden.

Die zierlichen Skelete der Graptolithen finden sich in grossen Mengen auf Schichtflächen der cambrischen und silurischen Formation. Das Chitinskelet ist meist in Kohle (oder Guembelit oder Pyrit) umgewandelt und flachgedrückt. Die

[S. 79]

Graptoloidea Lapw.

besitzen eine sicula und für jede Zellenreihe einen eigenen Canal.

1. Gruppe Monoprionidae. Zellen einzeilig (Fig. 74 A–E).

Monograptus Gein. (Fig. 74 A, B). Hydrosom unverzweigt gerade, gebogen oder schraubenförmig aufgerollt. Zellen gedrängt. Häufigste Gattung des Obersilurs.

Fig. 74. A Monograptus colonus Barr. B M. turriculatus Barr. Beide aus dem böhmischen Obersilur. C Rastrites Linnei Barr. ebendaher. D Coenograptus gracilis Hall. Untersilur. Canada. E Didymograptus Murchisoni Beck. Untersilur. Wales. F Diplograptus palmeus Barr. Obersilur. Böhmen. G Phyllograptus typus Hall. Untersilur. Canada. Querschnitt. H Retiolites venosus Hall. Untersilur. New-York. (NB. In den Figuren A und E ist das untere Ende des Hydrosoms nach oben gerichtet.)

Rastrites Barr. (Fig. 74 C). Ein unverzweigtes, spiral aufgerolltes Hydrosom mit zarter Achse und langen, durch Zwischenräume getrennten Zellen. Obersilur.

Coenograptus Hall (Fig. 74 D). Zwei Hydrosome sind mit ihren glatten Stielen zusammengewachsen. Sicula in der Mitte, seitenständig. Die beiden gebogenen, zellfreien Seitenäste senden mehrere mit locker sich berührenden Zellen versehene Zweige aus. Untersilur.

Didymograptus M’Coy. (Fig. 74 E). Das Hydrosom besteht aus zwei stiellosen, mit ihren unteren Enden verwachsenen Monograpten, die[S. 80] einander die Zellenseite zukehren. Dolchförmige sicula am unteren (— in der Zeichnung oberen —) Ende. Untersilur.

2. Gruppe Diprionidae. Zellen zu beiden Seiten der mittelständigen Achse.

Diplograptus M’Coy (Fig. 74 F). Hydrosom linear oder oval, aus zwei mit ihrer Rückseite der ganzen Länge nach verwachsenen Monograpten bestehend. Zellen eng an einander geschlossen, abwechselnd zu beiden Seiten der Achse gestellt. Unter- und Obersilur.

Phyllograptus Hall. (Fig. 74 G). Hydrosom aus vier, unter rechtem Winkel von einander abstehenden, mit der Rückseite verwachsenen blattförmigen Monograpten bestehend. Untersilur.

Retioloidea Lapw.

Die Retioloidea unterscheiden sich von den echten Graptolithen durch das Fehlen der sicula, durch das Auftreten nur eines Canals bei zweizeiliger Ausbildung der Zellen und durch ein — nur selten fehlendes — Maschenwerk von Chitinfasern (Fig. 74 H) in der Oberhaut der Zellen. Entweder nur eine centrale (Glossograptidae) oder zwei in der Mitte gelegene, meist zickzackförmig gebogene Achsen (Fig. 74 H) vorhanden. Fast alle Vertreter gehören dem Untersilur an, nur

Retiolites Barr. (Fig. 74 H) kommt auch im Obersilur vor.

Geologische Verbreitung der Graptolithen.

Die Graptolithen finden sich andeutungsweise schon im Cambrium vertreten, erreichen ihre Maximalentwickelung im Silur und erlöschen fast gänzlich mit dem Ende dieser Formation. Die letzten treten im Harzer Hercyn auf. Innerhalb des Silurs erscheinen sie in sechs verschiedenen Horizonten. Die Vertheilung der oben genannten Gattungen stellt sich folgendermaassen dar:

[S. 81]

Hercyn	VII		Monograptus & Rastrites
Ober-Silur	VI				Retiolites		Diplograptus
	V
Unter-Silur	IV
	III		Coenograptus		Didymograptus
	II		Phyllograptus
	I

2. Stromatoporoidea.

Als Stromatoporoidea bezeichnet man eine Gruppe ausgestorbener, vorwiegend paläozoischer, z. Th. auch mesozoischer Cölenteraten, die namentlich zur Silur- und Devonzeit sich an dem Aufbau der Korallenriffe in hervorragender Weise betheiligten. Der Bau ihres Skelets zeigt viel Uebereinstimmung mit dem der lebenden Hydractinien (p. 75) und Milleporen (p. 77).

Fig. 75. A Actinostroma verrucosum Gf. sp. Mitteldevon. Eifel. w = warzenförmige Erhöhungen. Die angeschliffene Fläche zeigt die geradlinig netzförmige Structur des Skelets. B Clathrodictyum striatellum d’Orb. sp. Untersilur. Borkholm, Estland. l = laminae. p = Pfeiler. i = Interlaminarräume. Ein senkrecht zur Oberfläche geführter Schnitt.

Die kalkigen Polypenstöcke (coenosteum) sind meist von lagenartiger oder knolliger, seltener baumförmiger Gestalt. Die Unterseite ist mit einer kleinen Anwachsstelle und einer dichten Kalkhaut (Epithek) versehen, oder der Stock überzieht krustenförmig andere Körper. Die Oberfläche oft wellig uneben, in Folge warzenartiger Erhöhungen (Fig. 75 A w). Das Kalkskelet besteht bei den Hydractinia-ähnlichen Formen aus dünnen, horizontalen Kalklamellen (den sog. laminae) (Fig. 75 B l), welche durch vertikale, einfache oder sich gabelnde Pfeiler (Fig. 75 B p) gestützt werden. Zwischen je zwei laminis befindet sich ein einheitlicher, nur von den Pfeilern durchsetzter, aber nicht in getrennte Kammern getheilter Interlaminarraum (Fig. 75 B i). Vertikalröhren, wie sie bei Millepora (Fig. 72 k) vorkommen, fehlen. Bei den Millepora-ähnlichen Stromatoporoiden setzt sich das Skelet aus unregelmässig wurmförmig gebogenen Kalkfasern zusammen[S. 82] (Fig. 76 B), welche mit einander verschmelzend unregelmässig geformte Höhlungen einschliessen, die alle mit einander communiciren (vgl. Millepora Fig. 72). Ein grober concentrischer Bau wird dadurch hervorgerufen, dass sich das Skelet periodisch verdichtet und Lagen dichten Fasergewebes (latilaminae, Fig. 76 A lt) durch solche lockereren (Fig. 76 A i) getrennt werden. Vertikalröhren (Zooidröhren), durch Böden abgetheilt, jenen von Millepora ähnlich, durchsetzen das Coenosteum.

Bei beiden Gruppen der Stromatoporoidea treten zuweilen verzweigte Furchen oder Röhren auf, welche das Skelet in schräger Richtung durchsetzen (Fig. 76 D c) und nach einem gemeinsamen Centrum zu convergiren. Das sind die sog. Astrorhizal-Furchen (Fig. 76 C, D). Sie werden durch Querscheidewände (Fig. 76 D t) abgetheilt.

Fig. 76. A Stromatopora concentrica Gf. Mitteldevon. Eifel. Vertikalschnitt. lt = latilaminae. i = Interlaminarräume. B dieselbe im Tangentialschnitt, das wurmförmige Skeletgewebe (schwarz) zeigend. C Stromatopora? dartingtonensis Cart. Devon. Teignmouth. Horizontalschnitt. Die verzweigten Astrorhizalfurchen, welche von einem Centrum (c) ausstrahlen. D Stromatoporella eifeliensis Nich. Mitteldevon. Eifel. Querschnitt. Die schräg aufsteigenden Astrorhizalfurchen oder -canäle (c) werden durch Querscheidewände (tabulae = t) abgetheilt.

Nach der Verschiedenheit des Skeletgewebes theilt man die Stromatoporoidea ein in:

A. Hydractinoide Gruppe: Horizontale (laminae) und vertikale Skeletelemente (Radialpfeiler) deutlich unterschieden.

Actinostroma Nich. (Fig. 75 A). Die Radialpfeiler setzen ununterbrochen durch mehrere laminae und Interlaminarräume hindurch. Im Silur selten, im europäischen Devon häufig.

Clathrodictyum Nich. & Mur. (Fig. 75 B). Die Radialpfeiler erstrecken[S. 83] sich ununterbrochen nur durch einen Interlaminarraum (Fig. 75 B p). Hauptsächlich im Silur, selten im Devon.

B. Milleporoide Gruppe: Horizontale und vertikale Skeletelemente nicht scharf von einander geschieden.

Stromatopora Gf. (Fig. 76 A, B, C). Meist in latilaminis wachsend. Mit Zooidröhren. Silur, besonders häufig im Devon.

Stromatoporella Nich. (Fig. 76 D). Mit der vorigen Gattung nahe verwandt, aber nie in latilaminis wachsend. Devon.

Ordnung Acalephae oder Lappenquallen.

Abdrücke von medusenartigen Thieren, die zur Ordnung der Acalephae oder auch zu der der Hydroidea gehören können, hat man bisher nur in folgenden Formationen gefunden:

1) Im Unteren Cambrium (Eophyton-Sandstein) vom Lugnaas (Schweden) drei Arten, von denen zwei der Abtheilung der Acraspedota, eine der der Craspedota angehören sollen. Als Kriechspuren derselben wird das sog. Eophyton angesehen.

2) Im Solenhofener Lithographirschiefer (Oberer Malm) in acht Gattungen. Ein Beispiel günstiger Erhaltung ist Rhizostomites admirandus Haeck. (Fig. 77).

3) Im Feuerstein der oberen Kreide (Senon).

Fig. 77. Rhizostomites admirandus Haeck. Oberer Malm. Solenhofen. Die hell gehaltenen Theile ergänzt.

[S. 84]

2. Klasse: Anthozoa.

Litteratur über Anthozoa.

Die Anthozoa oder Korallenthiere sind ausschliesslich marine, festsitzende, meist zu Stöcken vereinigte Polypen-Thiere von vier-, sechs- oder mehrstrahligem Baue. Sehr häufig dient ein horniges oder hornig-kalkiges oder rein kalkiges Skelet zur Stütze der Weichtheile.

Fig. 78. Astroides calycularis Lmk. sp. Lebend. Mittelmeer. Längsschnitt eines Einzelthieres. Das Kalkskelet (s und cd) punktirt, die Weichtheile schraffirt, die innere Leibeshöhle dunkel gezeichnet. s = Septen oder Sternlamellen. cd = Säulchen. o = Magenrohr. t = Tentakel. m = Mesenterialfalten. f = Mesenterialfächer. c = Cönosark.

Der Körper des Polypen besitzt gewöhnlich eine cylindrische Gestalt (Fig. 78). Derselbe ist auf der Unterseite geschlossen, während die fast platte Oberseite mit einer centralen Oeffnung versehen ist, die als Mund und After zugleich dient. Der Mund ist das offene Ende eines kürzeren oder längeren Rohres (des sog. Magenrohres oder oesophagus, Fig. 78 o), welches zu einem weiteren Hohlraume, der sog. Leibeshöhle (oder Gastrovascularraum) führt (der dunkle Theil der Fig. 78). Diese beiden inneren Hohlräume werden von einer äusseren Wand (Mauer, Fig. 78 m) umschlossen; der basale Theil der Zelle heisst Fuss. Die Wand der Leibeshöhle ist in senkrechte Falten gelegt; die Falten (Mesenterialfalten, Fig. 78 m) ragen in die Leibeshöhle hinein und schliessen eine gleiche Anzahl Taschen (Mesenterialfächer, Fig. 78 f) ein, die[S. 85] mit der Leibeshöhle in offener Verbindung stehen und nach oben zu sich in die Tentakel (t) fortsetzen. Die Zahl der letzteren stimmt meist mit der der Leibesfächer überein. Man theilt die Anthozoa in die zwei folgenden Ordnungen ein:

A. Alcyonaria (Octactinia). Körper mit acht gefiederten Tentakeln.

B. Zoantharia (Polyactinia). Körper mit sechs oder einem Multiplum von sechs (12, 18, 24), aber nie mit acht Tentakeln.

A. Alcyonaria.

Die Thiere der Alcyonaria finden sich fast immer zu Colonien (Stöcken) vereinigt, welche durch hornige oder kalkige Skeletbildungen verfestigt werden. Die kalkigen Skeletbildungen werden meist durch kleine, den Lithistiden-Nadeln (p. 51, 52) ähnliche Körperchen dargestellt, welche isolirt in den Weichtheilen liegen oder durch eine hornige oder kalkige Bindemasse zu festen Achsen (Fig. 79 a; Fig. 80) verkittet werden. In seltenen Fällen (Heliopora) kommt es zur Bildung eines homogen steinigen Skelets, wie ein solches bei den Madreporarien (p. 87) vorhanden ist. Meist berühren sich die zu einem Stocke vereinigten Polypen (Fig. 79 p, m) nicht direct, sondern werden durch eine fleischige, oft von Skeletbildungen (Cönenchym) gestützte Zwischenmasse, das sog. Cönosark (Fig. 79 c) verbunden. Verzweigte Canäle (Fig. 79 n) durchziehen dasselbe. Zusammenhängende Skelete dieser Abtheilung werden fossil nur gelegentlich angetroffen und zwar meist in den jüngeren Formationen.

Fig. 79. Corallium rubrum Lmk. Lebend. Mittelmeer. Ein aufgeschnittenes Stück der Edelkoralle. a = die feste, aus verschmolzenen Kalkkörperchen bestehende Achse; um dieselbe herum die Weichtheile. In dem, von netzförmigen Canälen (n) durchzogenen Cönosark (c) liegen die Polypen (p, m) eingesenkt. p = der Länge, m = der Quere nach durchschnittene Polypen mit der Leibeshöhlung und den Mesenterialfalten (m), dem Magenrohr (o) und den 8 gefiederten Tentakeln (t).

α) Die Weichtheile sitzen einer kalkigen, hornigen, oder hornig-kalkigen Achse auf (Fig. 79).

[S. 86]

Fam. Gorgonidae.

1. Achse kalkig, ungegliedert:

Corallium (Fig. 79) Lmk. Edelkoralle. Achse ästig verzweigt, kalkig, ungegliedert, längsgestreift. Gelegentlich fossil, von der Kreide an.

2. Achse kalkig und hornig zugleich, gegliedert:

Moltkia Steenstr. (Fig. 80). Die jüngeren Theile der verzweigten Achse bestehen aus einzelnen Kalkgliedern (B), die durch eine hornige, fossil nicht erhaltbare Zwischenmasse zusammengehalten werden. Solche isolirte Stücke zeigen körnige Längsstreifen und zahlreiche flache Gruben (B b), an den Enden eine oder mehrere schwach concave Flächen (a), die Abgliederungsflächen, an welchen die hornigen Zwischenglieder sich anhefteten. Da an den älteren Theilen des Stockes sowohl die hornigen Zwischenglieder als auch die flachen Gruben (b) durch Kalkmasse überwuchert wurden, so erscheinen dieselben als eine ungegliederte, verzweigte Masse (A). Obere Kreide.

Fig. 80. Moltkia Isis Steenstr. Oberste Kreide (Dänische Stufe). Faxe auf Seeland. A ein älteres Achsenstück, scheinbar ungegliedert. B ein junges isolirtes Kalkglied mit der Abgliederungsfläche (a), den körnigen Längsstreifen und den flachen Gruben (b).

Fig. 81. A Heliopora megastoma Rss. Unteres Senon (Gosauschichten). Gosau, Salzkammergut. Ein Stück des Stockes. B H. Partschi Rss. Ebendaher. Querschnitt. c = Cönenchym. k = Kelche mit den Pseudosepten.

β) Die Weichtheile können sich in ein steiniges, poröses Kalkskelet zurückziehen (Fig. 81).

Fam. Helioporidae.

Das Thier sondert ein poröses Kalkskelet, vom Habitus der Steinkorallen, ab. Die grösseren Röhren desselben enthalten kalkige Längsscheidewände,[S. 87] deren Zahl nicht mit derjenigen der Tentakel übereinstimmt. (Pseudosepten, Fig. 81 B k).

Heliopora Blv. (Fig. 81). In dem röhrigen Cönenchym (c) des Stockes finden sich, durch relativ weite Zwischenräume getrennt, kleinere oder grössere Kelche (k), in deren Inneres 12 oder mehr kurze Längsleisten (sog. Pseudosepten) vorspringen. Ihre Zahl stimmt nicht mit der Zahl der Tentakel des Thieres (8) überein. Die Röhren der Kelche sowohl als die des Cönenchyms werden von horizontalen Böden (tabulae) erfüllt, wie bei Heliolites (Fig. 110). Durch die Porosität des Kalkskelets unterscheidet sich Heliopora von Heliolites. Fossil von der Kreide an. Lebend eine Art.

B. Zoantharia.

Von den drei Abtheilungen der lebenden Zoantharia, den Madreporaria, Antipatharia und Actiniaria weist nur die erste kalkige, fossil erhaltbare Skeletbildungen auf, weshalb dieselbe allein hier in Betracht kommt. Die

Madreporaria

oder Steinkorallen (auch Hexacoralla genannt), bestehen aus einem einzigen oder mehr oder minder zahlreichen, zu Colonien (oder Stöcken) vereinigten Polypenthieren, die einem Skelet aus kohlensaurem Kalke aufsitzen und sich theilweise in dasselbe zurückziehen können (Fig. 82). Das Kalkskelet oder Polypar wird vom Thiere abgesondert und giebt die Gestalt desselben in seinen Grundzügen wieder. Indem nämlich jedes Polypenthier an seiner Basis (dem Fussblatte) und an den Seiten Kalk ausscheidet, entsteht eine cylindrische oder becherförmige Kalkzelle (Einzelpolypar, Fig. 82, Fig. 83 A). Zwischen den Mesenterialfalten der Leibeswand (p. 84, Fig. 82 f) entstehen ebenfalls kalkige Längsscheidewände, die Sternlamellen oder Septen heissen (Fig. 82 s; Fig. 83 A s, B 1–5). Ihre Zahl, Anordnung und Grösse giebt ein getreues Abbild des Mesenterialapparates. Die Anzahl der[S. 88] Septen einer Zelle ist grossen Schwankungen unterworfen (12 bis über 100) und nimmt mit dem Alter des Thieres zu. Die Grundzahl ist bei den lebenden und postpaläozoischen Korallen fast durchgängig sechs (bei der ausgestorbenen Abtheilung der Rugosa vier). Je sechs Septen (oder ein Vielfaches dieser Zahl) ragen etwa gleich weit in die Zellhöhlung hinein und werden zu einem Cyclus zusammengefasst. Die sechs mit »1« bezeichneten Septen der Fig. 83 B gehören dem ersten Cyclus an, die mit »2« bezeichneten dem zweiten, die mit »3« dem dritten und die mit »4« und »5« bezeichneten dem vierten. Die Septen entstehen aber nicht, wie früher angenommen wurde, genau in der Reihenfolge der Cyklen. Der Oberrand der Septen ist glatt (Fig. 90 c), gekörnelt oder gezähnt (Fig. 85 A); auch die Seitenflächen können mit Körnerreihen besetzt sein.