####################################################################

                     Anmerkungen zur Transkription

  Der vorliegende Text wurde anhand der Buchausgabe von 1891 so weit
  wie möglich originalgetreu wiedergegeben. Typographische Fehler
  wurden stillschweigend korrigiert. Ungewöhnliche und heute nicht mehr
  verwendete Schreibweisen bleiben gegenüber dem Original unverändert;
  fremdsprachliche Ausdrücke wurden nicht korrigiert.

  Fußnoten wurden direkt nach dem betreffenden Absatz eingefügt,
  Literaturhinweise als Endnoten dagegen am Ende eines jeden Kapitels,
  geordnet nach deren Auftreten im Text. Darüberhinaus haben einige der
  Autoren dort weitere nummerierte Literaturhinweise angefügt, welche
  durch Zahlen gefolgt von runden Klammern gekennzeichnet werden.

  Botanische und zoologische Bezeichnungen werden meist in kursiver
  Schrift dargestellt, Personennamen meist gesperrt. Dies wird
  allerdings nicht durchweg konsistent gehandhabt; in der vorliegenden
  Bearbeitung wurde dies auch nicht harmonisiert.

  Besondere Schriftschnitte werden im vorliegenden Text mit Hilfe der
  folgenden Symbolen gekennzeichnet:

        kursiv:   _Unterstriche_
        fett:     =Gleichheitszeichen=
        gesperrt: +Pluszeichen+

  ####################################################################




                                  Die

                        Tier- und Pflanzenwelt

                                  des

                             Süsswassers.

                            [Illustration]




                                  Die

                        Tier- und Pflanzenwelt

                                  des

                             Süsswassers.

                 Einführung in das Studium derselben.

                         Unter Mitwirkung von

  =Dr. C. Apstein= (Kiel), =S. Clessin= (Ochsenfurt), =Prof. Dr. F.
  A. Forel= (Morges, Schweiz), =Prof. Dr. A. Gruber= (Freiburg i.
  Br.), =Prof. Dr. P. Kramer= (Halle a. d. S.), =Prof. Dr. F. Ludwig=
  (Greiz), =Dr. W. Migula= (Karlsruhe), =Dr. L. Plate= (Marburg), =Dr.
  E. Schmidt-Schwedt= (Berlin), =Dr. A. Seligo= (Danzig), =Dr. J.
  Vosseler= (Tübingen), =Dr. W. Weltner= (Berlin) und =Prof. Dr. F.
                           Zschokke= (Basel)

                             herausgegeben

                                  von

                          Dr. Otto Zacharias,

 Direktor der Biologischen Station am Grossen Plöner See in Holstein.

                             Erster Band.

              Mit 79 in den Text gedruckten Abbildungen.

                            [Illustration]

                                Leipzig
                  Verlagsbuchhandlung von J. J. Weber
                                 1891




                       Alle Rechte vorbehalten.




Vorwort.


Der Zweck dieses Werkes ist klar im Titel desselben ausgesprochen. Es
soll zur Einführung in die Lebewelt des Süsswassers dienen und auf
möglichst kurzem Wege die Bekanntschaft mit denjenigen Pflanzen- und
Tierformen vermitteln, welche am häufigsten in unseren Tümpeln, Teichen
und Seen vorkommen. Es galt in erster Linie ein Orientierungsbuch
für den Anfänger zu schaffen und aus diesem Grunde ist von Seiten
des Herausgebers und seiner Herren Mitarbeiter eine thunlichst
gemeinverständliche Darstellungsweise angestrebt worden. Niemals ist
aber, wie der sachkundige Leser finden wird, bei Verfolgung dieses
Zieles dem +wissenschaftlichen+ Charakter dieses Werkes Abbruch
geschehen.

Vollständig freilich in dem Sinne, dass +alle+ Hauptgruppen der
einheimischen Wasserfauna zur Berücksichtigung gelangt wären, ist
unsere „Einführung“ nicht. Man wird die Infusionstiere, die Hydren und
die höheren Würmer vermissen. Indessen ist über diese drei Gruppen in
der Fachlitteratur sehr viel leichter Aufschluss zu erhalten, als
hinsichtlich der anderen Vertreter der Süsswasserfauna. Das Nämliche
gilt von den Bryozoen (Moostierchen), worüber das treffliche und mit
zahlreichen schönen Tafeln ausgestattete Werk von Prof. +K. Kräpelin+
(„Die deutschen Süsswasserbryozoen“. Hamburg 1887) sowie die neuere
Publikation von Dr. +Fr. Braem+ („Untersuchungen über die Bryozoen des
süssen Wassers“. Kassel 1891) jede nur wünschenswerte Auskunft giebt.

Unser Buch wendet sich vorwiegend an Solche, welche sich
wissenschaftlich-praktisch und nicht etwa bloss litterarisch mit der
pflanzlichen und tierischen Bewohnerschaft der Seen beschäftigen
wollen. So geartete Leser und Beurteiler der nachfolgenden Kapitel
werden auch abzuschätzen vermögen, dass die Herausgabe eines nur
einigermassen umfassenden Werkes über die Flora und Fauna des
Süsswassers mit mannigfachen Schwierigkeiten verbunden war, unter denen
die Gewinnung von geeigneten Mitarbeitern obenan stand. In letzterer
Hinsicht sind aber meine Bemühungen erfolgreich gewesen.

Die zur Erläuterung des Textes beigefügten Illustrationen wurden
grösstenteils nach Originalzeichnungen der bei der Herausgabe
mitbeteiligten Herren hergestellt, und sie sind (mit Ausnahme der bloss
schematischen) von vollendeter Naturtreue. Der Opferwilligkeit der
Verlagshandlung ist es zu danken, dass mit der Beigabe von Abbildungen
nicht gespart zu werden brauchte.

  =Biologische Station am Plöner See= (Holstein).
               Ende Juni 1891.

                                                 =Dr. Otto Zacharias.=




Inhaltsverzeichnis.


                                                                   Seite

  =I. Allgemeine Biologie eines Süsswassersees.= Von Prof.
      Dr. +F. A. Forel+ in Morges (Schweiz).

  Tiere und Pflanzen der Uferzone. -- Die Flora und Fauna des
  Seegrundes. -- Der „organische Filz“. -- Aufzählung der
  Tiefenbewohner des Genfersees. -- Die pelagischen Tier- und
  Pflanzenformen. -- Mikroorganismen. -- Die chemische Zusammensetzung
  des Wassers. -- Übergang der organischen Materie von einem Lebewesen
  zum andern. -- Betrag der jährlichen Abfuhr von organischen Stoffen
  aus dem Genfersee durch die Rhône. -- Ersatzquellen für diesen
  Verlust. -- Schlussfolgerungen                                    1-26

  =II. Die Algen.= Von Dr. +W. Migula+ in Karlsruhe.

  Einleitende Bemerkungen. -- Fundstätten der Algen. -- Das
  Vorkommen der verschiedenen Arten nach Jahreszeit und
  Wasserbeschaffenheit. -- Orientierung über die 5 Hauptgruppen: 1.
  Spaltalgen (_Schizophyceae_), 2. Kieselalgen (_Bacillariaceae_
  oder _Diatomaceae_), 3. Grünalgen (_Chlorophyceae_), 4. Braunalgen
  (_Melanophyceae_), 5. Rotalgen (_Rhodophyceae_). -- Kurze
  Charakteristik der den Algen nahestehenden Armleuchtergewächse
  (_Characeae_). -- Torfmoose, Wasserfarne und Schachtelhalme      27-64

  =III. Zur Biologie der phanerogamischen Süsswasserflora.=
        Von Prof. Dr. Fr. +Ludwig+ in Greiz.

  Die allgemeinen Bedingungen des höheren Pflanzenlebens im Wasser.
  -- Einzelne Beispiele von untergetauchten Wasserpflanzen: das
  gemeine Hornblatt (_Ceratophyllum demersum_), die Blasenpflanze
  (_Aldrovandia vesiculosa_), der Wasserschlauch (_Utricularia
  vulgaris_), die Sumpffeder (_Hottonia palustris_), das Tausendblatt
  (_Myriophyllum_), das Laichkraut (_Potamogeton_). -- Schwimmgewächse:
  Wasserlinsen, Seerosen, die Wassernuss (_Trapa_), der Wasserknöterich
  (_Polygonum_). -- Die Luftpflanzen unserer Gewässer: der Froschlöffel
  (_Alisma Plantago_), das Pfeilkraut (_Sagittaria sagittifolia_), die
  Schlangenwurz (_Calla palustris_), die Wasserschwertlilie (_Iris
  Pseudacorus_), die Rohrkolben (_Typhaceae_). -- Die pflanzlichen
  Parasiten der Wassergewächse                                    65-134

  =IV. Ein Wurzelfüsser des Süsswassers in Bau und
       Lebenserscheinungen.= Von Prof. Dr. +A. Gruber+ in Freiburg
       i. Br.

  Charakteristik einiger Wurzelfüsser (_Difflugia acuminata_, _D.
  spiralis_, _D. urceolata_, _Centropyxis aculeata_, _Hyalosphenia
  papilio_, _Arcella vulgaris_, _Cyphoderia ampulla_, _Quadrula
  symmetrica_ und _Euglypha alveolata_). -- Ausführliche Schilderung
  der Euglypha. -- Vermehrung derselben durch Teilung. -- Beschreibung
  der dabei stattfindenden karyokinetischen Vorgänge. -- Die
  Einkapselung (Encystierung) der Euglypha. -- Der Kunsttrieb derselben
  und ihrer Verwandten. -- Beweis für die Einheit der belebten Natur
                                                                 135-162

  =V. Die Flagellaten (Geisselträger).= Von Dr. +W. Migula+ in
      Karlsruhe.

  Stellung dieser Organismengruppe auf der Grenze zwischen Tier und
  Pflanze. -- Einzeln lebende und koloniebildende Flagellaten. -- Bau
  und Entwickelungsgeschichte von _Volvox aureus_ (Kugeltierchen). --
  Die Volvocineen-Gattungen _Eudorina_, _Pandorina_, _Stephanosphaera_
  und _Gonium_. -- _Euglena viridis._ -- _Anthophysa vegetans._ -- Die
  Dinobryen. -- Die Gattung _Ceratium_                           163-183

  =VI. Die Süsswasserschwämme (Spongilliden).= Von Dr. +W. Weltner+
       in Berlin.

  Erkennen und Auffinden derselben. -- Geschichtliches. -- Äussere
  Beschaffenheit (Form, Grösse, Färbung, Konsistenz und Geruch) der
  Spongilliden. -- Anatomie und Histiologie: das Skelett und der
  Weichkörper. -- Physiologie: geschlechtliche und ungeschlechtliche
  Fortpflanzung, Atmung, Nahrungsaufnahme, Verdauung, Wachstum und
  Bewegung. -- Kurze Schilderung der einheimischen Arten: _Euspongilla
  lacustris_, _Spongilla fragilis_, _Trochospongilla erinaceus_,
  _Ephydatia Mülleri_, _Eph. fluviatilis_, _Eph. bohemica_ und
  _Carterius Stepanowi_. -- Schlüssel zur Bestimmung der europäischen
  Formen. -- Verbreitung der Süsswasserschwämme. -- Parasiten und
  Kommensalen derselben. -- Das Sammeln, Konservieren und Untersuchen
  der Spongilliden                                               185-236

  =VII. Die Strudelwürmer (Turbellaria).= Von Dr. +O. Zacharias+
        in Plön (Holstein).

  Anatomische und histiologische Orientierung über die beiden
  Hauptgruppen der Süsswasserturbellarien: _Rhabdocoela_ und
  _Dendrocoela_. -- Das Genus _Bothrioplana_ als Verbindungsglied
  zwischen diesen Gruppen. -- _Bothrioplana silesiaca._ -- Kurze
  Beschreibung einiger Rhabdocöliden-Spezies: _Macrostoma viride_,
  _Microstoma lineare_, _Stenostoma leucops_, _Stenostoma unicolor_,
  _Catenula lemnae_, _Mesostoma viridatum_ und _Vortex truncatus_. --
  Präparationsmethode. -- Geographische Verbreitung              237-274

  =VIII. Die Rädertiere (Rotatoria).= Von Dr. +L. H. Plate+ in
         Marburg.

  Fundstätten für Rädertiere. -- Eingehende anatomische Analyse
  des Krystallfischchens (_Hydatina senta_). -- Vergleichende
  Schilderung der Morphologie der Rotatorien: die Körpergestalt, die
  Körperhaut, der Räderapparat, die Muskulatur, das Nervensystem,
  der Verdauungskanal, die Exkretionsorgane, die Klebdrüsen, der
  Keimdotterstock und die Eibildung. -- Die männlichen Rotatorien. --
  Einige Bemerkungen über die Biologie der Rädertiere. -- Überblick
  über das System der Rotatorien                                 275-322

  =IX. Die Krebsfauna unserer Gewässer.= Von Dr. +J. Vosseler+
       in Tübingen.

  Überblick über das System der Krustaceen. -- Die _Entomostraken_:
  a) Freilebende _Copepoden_. -- Kurzer geschichtlicher Rückblick. --
  Körperform und Gliedmassen. -- Histologie der Haut und die Häutung.
  -- Nervensystem und Sinnesorgane. -- Verdauungskanal. -- Leber
  und Niere. -- Blut und Blutkreislauf. -- Atmung. -- Muskulatur.
  -- Fortpflanzungsorgane und geschlechtlicher Dimorphismus. --
  Embryonale und postembryonale Entwickelung. -- Gattungen und
  Arten. -- Biologische Bemerkungen: Die Nahrung und deren Aufnahme.
  -- Feinde. -- Fundstellen. -- Verbreitung in horizontaler und
  vertikaler Richtung. -- Anpassung an die Verhältnisse der Ufer-,
  pelagischen und Tiefenregion unserer Seen. -- Passive Wanderung.
  -- Entstehung der Tiefenfauna. -- b) Parasitische _Copepoden_.
  -- Die durch den Parasitismus bedingten Veränderungen in der
  Körperform und Umbildung der Gliedmassen. -- Innere Organisation:
  Nervensystem und Sinnesorgane, Herz, Darm und Geschlechtsorgane.
  -- Zwergmännchen. -- Vorkommen. -- Gattungen und Arten. -- c)
  Kiemenschwänze: Beschreibung des Argulus. -- Schaden und Nutzen
  der Entomostraken. -- d) _Phyllopoden_, _Cladocera_: Gestaltung
  des Körpers und der Gliedmassen. -- Anatomie der Eingeweide,
  Geschlechtsorgane und des Nervensystems. -- Eier (Dauereier)
  und Entwickelung. -- Gattungen und Arten. -- e) _Branchiopoda_:
  Beschreibung des Apus und Branchipus und deren Lebensweise. -- f)
  _Ostracoden_: Schale und Gliedmassen. -- Anatomie. -- Fortpflanzung.
  -- Lebensweise. -- g) _Malacostraken._ _Isopoden_: Körperform und
  Gliedmassen von Asellus. -- Darm und Kaumagen. -- Leber. -- Herz. --
  Kiemen. -- Nervensystem und Sinnesorgane. -- Brutraum. -- Auf dem
  Lande lebende Asseln. -- h) _Amphipoden_: Gliederung und Form des
  Körpers. -- Gliedmassen mit Kiemenanhängen. -- Darm mit Leber. --
  Nervensystem. -- Herz und Gefässe. -- Fortpflanzung. -- Vorkommen.
  -- i) _Decapoden_: Morphologie des Körpers und der Gliedmassen von
  Astacus. -- Äussere Kennzeichen der Geschlechter. -- Nervensystem
  und Sinnesorgane. -- Ohr. -- Häutung. -- Herz und Blutgefässe.
  -- Kiemen. -- Verdauungskanal mit Kaumagen, Kalkansammlungen und
  Leber. -- Geschlechtsorgane und Fortpflanzung. -- Einige biologische
  Bemerkungen über Nahrung und Wiederergänzung verloren gegangener
  Gliedmassen                                                    323-380




Allgemeine

Biologie eines Süsswassersees.

Von Prof. Dr. =F. A. Forel= in Morges, Schweiz.


Ein See ist ein Mikrokosmus, eine Welt, die sich selbst genügt, in
welcher das Lebensspiel der verschiedenen Organismen sich hinreichend
im Gleichgewicht hält, um ein stabiles Verhältnis zwischen den
ausgeschiedenen und nutzbar gemachten Stoffen zu bilden, ohne dass
die Zusammensetzung des Mediums durch die in ihm wohnenden Wesen eine
Veränderung erlitte. Tiere und Pflanzen, höhere und niedere Organismen,
leben da gleichzeitig mit einander, jedes nach seiner Art, und gemäss
den ihm eigentümlichen Funktionen; jedes findet in dem Medium, von
dem es umgeben ist, die zur Lebensfristung notwendigen Elemente,
und jede Gruppe von Wesen vervielfältigt sich in Individuen, die um
so zahlreicher sind, in je grösserer Fülle die ihr unentbehrlichen
Elemente vorhanden sind.

Auf der andern Seite ist ein Süsswassersee kein ganz geschlossenes
Bassin, kein verschlossenes Gefäss. Vielmehr steht er in Verbindung
mit der übrigen Welt, sei es durch die atmosphärische Luft, welche
einen unaufhörlichen Austausch von Gasen mit ihm unterhält, sei es
durch seinen Abfluss, der ihm Wasser mit Substanzen in gelöstem und
ungelöstem Zustand entführt, sei es durch seine Zuflüsse, die ihm neue
Stoffe zuleiten. Er nimmt also an dem grossen Kreislauf der Materie
teil, der zwischen den verschiedenen Regionen des Erdkörpers besteht,
ebensogut in der organischen, wie in der anorganischen Welt. Zugang
und Verlust von Stoffen modifizieren die biologischen Verhältnisse des
Mikrokosmus; sie müssen konstatiert und ergründet werden, wenn man das
Spiel des Lebens in einer so abgegrenzten Welt verstehen, wenn man den
Kreislauf der Materie innerhalb der beschränkten Reihe von Wesen, die
den See bevölkern, bestimmen will.

Unter diesem doppelten Gesichtspunkt betrachten wir einen
Süsswassersee. Die vorliegende Studie soll als Einleitung in die Fragen
der allgemeinen und speziellen Biologie dienen, welche man in den
ferneren Abteilungen dieses Buches ausgeführt findet.

In erster Linie ist ein See ein beschränkter Raum, in welchem die
Lebewesen in angemessenen Proportionen sich entwickeln, derart, dass
ihre Ernährungsfunktionen in einer stabilen Weise im Gleichgewicht
bleiben. Während das Spiel des animalischen Lebens zuletzt zur
Oxydation der organischen Stoffe führt, welche zeitweilig in die
Körper der Tiere behufs Ernährung ihrer Gewebe eindringen, wird die
Kohlensäure reduziert durch das Spiel des vegetabilischen Lebens
infolge der dabei vorherrschenden Funktionen des Chlorophylls und
gleichartiger Substanzen, und sie wird in Stoffe verwandelt, die
den animalischen Organismen assimilierbar sind. Das Tier scheidet
Kohlenwasserstoffverbindungen und Stickstoff aus, nach dem Stande der
maximalen Oxydation und unter einer Form, welche es ihnen erlaubt, sich
in der sie umgebenden Flüssigkeit aufzulösen (Kohlensäure, Harnstoff,
gallenartige Substanzen etc.). Die Pflanze absorbiert diese durch das
Tier ausgeschiedenen Stoffe und eignet sie sich unter der Form des
Protoplasmas und der Kohlenwasserstoffverbindungen an. Die Pflanze
nährt sich also von den durch das animalische Leben aufgelösten Stoffen
ihrer Umgebung; das Tier hingegen von den Stoffen, die sich in den
Geweben der Vegetabilien bilden.

Wenn wir nun in einem abgegrenzten Raum Tiere und Vegetabilien in
normalen Verhältnissen zusammen antreffen, so halten sich diese beiden
entgegengesetzten Arten von Lebewesen im Gleichgewicht, und ein Reich
entspricht, jedes auf seine Rechnung, den biologischen Bedingungen
des andern. Das ist auch in einem See der Fall; die beiden organischen
Reiche sind hier repräsentiert durch reich entwickelte Tier- und
Pflanzengesellschaften, welche wir nach ihrem Wohnort und nach den
Verhältnissen des Raumes, denen sie unterworfen sind, in drei Gruppen
teilen können: Gesellschaften am Ufer, in der tiefen Region, und in
solche, die das freie Wasser bewohnen.

Die +littoralen Gesellschaften+ der Tier- und Pflanzenwelt befinden
sich in der Zone, die sich dem Ufer entlang hinzieht, rings um den See
vom eigentlichen Uferrande, bis zu einer Tiefe von 5-25 _m_, je nach
der Grösse des Sees. Je grösser der See ist, desto tiefer steigt die
Uferregion hinab.

Die Eigentümlichkeiten des Raumes, welche diese Region
charakterisieren, sind: felsiger, mit Kieseln bedeckter, sandiger oder
schlammiger Boden, beleuchtetes Wasser mit veränderlicher Temperatur,
je nach den Jahreszeiten; schwacher Druck; beträchtliche Bewegungen,
die durch Wellen oder Wasserströmungen hervorgerufen werden. Es ist
dies die Gegend, die vermöge der Veränderlichkeit des Bodens und der
wechselnden Verhältnisse der Wasserbewegung am reichlichsten mit
Abwechselung bedacht ist. Hier sind die Veränderungen der Temperatur
und des Lichtes am stärksten; hier können Pflanzen und Tiere die
verschiedenartigste Umgebung finden, welche die mannigfaltigen
Bedürfnisse der verschiedenen Typen befriedigt. Hier ist auch die
Pflanzen- oder Tierwelt am reichlichsten nach Menge und Abwechselung
vorhanden.

Man trifft hier, was die Pflanzen anlangt, alle Gruppen von
Wasserpflanzen, die fähig sind, sich dem lakustrischen Leben
anzupassen. Ohne eine genaue Aufzählung geben zu wollen, gruppiere ich
sie folgendermassen:

  a) die grossen Gramineen und Cyperaceen (Schilfrohr und Cypergras),
  deren straffe Stengel durchs Wasser hindurch aufsteigen, um die
  Kronen ihrer Blüten und Blätter in der freien Luft sehen zu lassen;

  b) die Wälder der grossen Phanerogamen, Nymphaeaceen, Potamogetaceen,
  Halorageen, Ceratophylleen, Hydrocharideen etc., deren lange,
  biegsame Stengel und zierliche Blätter schattige und pittoreske
  Büsche bilden, welche sich bis zur Oberfläche des Wassers erheben;

  c) die dichten und dunkeln Rasen der Characeen. Dieselben bilden
  gegen das Eindringen der Fische fast unzugängliche Schutzorte. Die
  Teppiche von festen Algen (_Chladophora_, _Ulothrix_, _Leptothrix_,
  _Oscillarieen_), welche die unter Wasser befindlichen Steine und
  Hölzer mit einem samtweichen, grünlichen, dichtanliegenden Überzug
  bekleiden. Die inkrustierenden, in Kalkwasser lebenden Algen,
  _Zonotrichia calcivora_, _Hydrocoleum calcilegum_, bilden eine sehr
  interessante Abwechselung in diesem Teppich; unter ihrer Inkrustation
  stellen die Kalksteine vertiefte Skulpturen dar, deren Deutung noch
  ein ungenügend gelöstes Problem ist;

  d) die niederen freien Algen, Diatomaceen, Desmidiaceen,
  Vaucheriaceen, Palmellaceen etc., die mit einer leichten,
  unbeständigen Schichte die verschiedensten Körper unter Wasser
  bedecken und ihnen eine im allgemeinen bräunliche Farbe geben;

  e) endlich die schwimmenden Algen: _Protoderma_, _Conferva_,
  _Pandorina_ etc., welche auf einmal in gewissen Jahreszeiten und an
  gewissen Stellen erscheinen, um schliesslich wieder zu verschwinden,
  unter Bedingungen, welche die Botaniker uns noch nicht genug erklärt
  haben.

Von Tieren findet man hier alle die, welche das lakustrische Leben
annehmen: Wasservögel, Reptilien, Amphibien, Fische, Insekten,
Hydrachniden, Entomostraken, Mollusken, Würmer, Hydren, Spongien, bis
hinab zu den untersten Protozoen. Das ist die klassische „lakustrische
Fauna“ der alten Schriftsteller, die einzige, welche man vor den
Untersuchungen der letzten dreissig Jahre kannte. Diese Fauna, deren
Arten von einem See zum andern ziemlich verschiedene Varietäten
darbieten, kann man wieder in partielle oder lokale Faunen einteilen,
im wesentlichen, je nach der Bodenbeschaffenheit und nach der
Vegetation, die der See besitzt. Man kann so unterscheiden die Fauna
der Felsenwände, die der mit Geröllen bedeckten Ufer, ferner die Fauna
des Sandbodens, des Schlammes, die des im Wasser wachsenden Waldes, die
des Rasens von Characeen etc. Ich mache hier nicht den Versuch, die
Arten und Gattungen aufzuzählen, welche diese allgemeine und lokale
Tierwelt bilden; ich verweise auf die ausführlichen Beschreibungen,
welche die gelehrten Mitarbeiter dieses Werkes geben werden.

Ich beschränke mich darauf, zunächst den unumgänglichen Charakter zu
bestimmen, welchen die littorale Fauna darbieten muss im Vergleich
mit anderen Faunen der lakustrischen Welt. Die Ufertiere, welche viel
beweglicheren und abwechslungsreicheren Bedingungen unterworfen sind
als diejenigen von anderen Regionen, sind und müssen in Wirklichkeit
viel stärker, thätiger und widerstandsfähiger sein. Sie setzen sich
am Boden oder auf untergetauchten Körpern fest, oder sind fähig,
sich zeitweilig festzusetzen; oder sie wissen sich zurückzuziehen an
verborgene und geschützte Plätze während der Wellenströme, welche
die Ufergegend aufwühlen. Ich mache sodann auf die bedeutende
Veränderlichkeit und den sehr speziellen Lokalcharakter der littoralen
Gesellschaften aufmerksam; sie sind verschieden von einer Station zur
andern und von einem See zum andern, je nach den örtlichen Bedingungen.
In der Uferregion findet man nicht nur den grössten Reichtum an
Lebewesen, sondern auch die grösste Zahl von verschiedenen Typen und
die grösste Mannigfaltigkeit innerhalb der Typen.

Endlich ist es die einzige Region eines Süsswassersees, wo die Flora
durch Pflanzen von hohem Wuchs vertreten ist.

Die +biologischen Gesellschaften der tiefen Region+, die
+Tiefsee-Fauna+ und +-Flora+, wohnen auf und in dem Seeboden, in der
gesamten Mulde vor der Uferregion, das heisst in Tiefen, welche 5-25
_m_ übersteigen, je nach der Grösse des Sees. In dieser Region ist
der Boden überall lehmig oder schlammig, weich, ohne Rauhigkeiten
oder feste und harte Körper; bei bemerkenswerter Einförmigkeit in
der physikalischen Zusammensetzung zeichnet er sich durch keine
Abwechselung aus, ausser etwa an einigen sehr seltenen Stellen, und in
einigen Seen nur durch felsige, vertikale Wände oder durch erratische
Blöcke. Abgesehen von diesen Ausnahmsfällen ist die Gesellschaft,
welche dort wohnt, wesentlich und einzig limikol (schlammbewohnend).
Es herrscht eine absolut und relativ beinahe vollständige Ruhe ohne
mechanische und molekulare Bewegungen, ohne Wellen, ohne wesentliche
Strömungen, ohne Licht, ohne Wärme. Die Veränderungen der Temperatur
sind hier entweder gleich Null oder nur sehr schwach. Die Dunkelheit
ist mehr oder weniger vollständig; es giebt keine direkte Verbindung
mit der äusseren Luft; der See zeigt hier keine periodischen
Veränderungen, weder für einzelne Jahreszeiten noch für das ganze
Jahr. Nächst dem Meeresgrund ist der Grund eines Sees die am wenigsten
bewegte Gegend, die man auf dem Erdball finden kann.

In dieser Region konstatieren wir eine noch ziemlich reichliche
Tierwelt, die mehr oder weniger allen Typen der Süsswassertiere
angehört. Als Beispiel will ich eine Übersicht über die Tierarten
anführen, die man aus der Tiefe des Genfersees kennt, ohne der
Endoparasiten zu gedenken.

  Fische             14        +Wirbeltiere+   14
                   ------
  Insekten            3
  Spinnen             9
  Crustaceen         16        +Arthropoden+   28
                   ------
  Gasteropoden        4
  Lamellibrancheen    2        +Mollusken+      6
  Anneliden           4
  Nematoden           3
  Cestoden            1
  Turbellarien       18
  Bryozoen            1
  Rädertierchen       3        +Würmer+        30
                   ------
  Hydroiden           1        +Cölenteraten+   1
                   ------
  Infusorien         10
  Rhizopoden         19
  Cilio-Flagellaten   2        +Protozoen+     31
                   ------

Das sind mehr als hundert Tierarten.

Ihr Reichtum vermindert sich in dem Masse, als die Tiefe zunimmt; aber
wir haben solche, die am Grunde der tiefsten Seen aufgefischt worden
sind: im Genfersee in einer Tiefe von 309 _m_ (Forel), im Comersee bei
415 _m_ (Asper), im Baikalsee bei 1370 _m_ (Dybowski).

Der Ursprung dieser Tierwelt ist zu suchen in der Ansiedelung von
Individuen, welche sich in diese tiefe Region verirrt haben, die durch
einen Zufall weit von ihrem gewöhnlichen und ursprünglichen Wohnort
weggeführt wurden und die, weil widerstandsfähig gegen diese immerhin
starke Veränderung ihrer Lebensbedingungen, sich vermehrt und eine
Stammkolonie gebildet haben. Die Armut des Mediums und seine relative
Ruhe haben die ursprünglichen Typen ziemlich bedeutend modifiziert und
kleinere, schwächere Varietäten geschaffen. Was den Ursprung dieser
Tierwelt in der Tiefe betrifft, so findet man denselben für die weitaus
überwiegende Mehrzahl in der littoralen Fauna des Sees selbst, für
einige Arten in der Fauna der unterirdischen Wasser, der Höhlungen des
Festlandes, dessen Verbindungen mit dem See dadurch bewiesen werden.

Die Tiefen-Fauna der verschiedenen Seen hat +gleichartigen+ allgemeinen
Charakter, ein Ergebnis der Gleichartigkeit des Mediums, das in allen
Seen beinahe identisch ist; ihre spezielle Zusammensetzung wechselt von
einem See zum andern, und richtet sich nach den Ufertypen, von denen
sie herstammen, oder nach den lokalen Zufällen, welche die Bevölkerung
in die untere Region gebracht haben.

Die +Pflanzenwelt+ der tiefen Region ist sehr wenig entwickelt. Die
Rasen der Characeen hören auf in einer Tiefe von 20-25 _m_, an der
Grenze der littoralen und der tiefen Region. In der obern Zone dieser
letzteren bis zu 100 _m_ abwärts, findet man noch an der Oberfläche
des Schlammes eine bräunliche Schicht von niederen Algen (Palmellaceen,
Diatomeen, Oscillarien), welche den von mir so genannten +organischen
Filz+ darstellen und welche unter der Wirkung des schwachen Lichtes,
das in diese Schichten eindringt, noch ein gewisses Reduktionsvermögen
besitzen. Die felsigen Partien der tiefen Region sind bisher nur an
einem Punkte studiert worden, nämlich an der unterseeischen Moräne
von Yvoire im Genfersee in einer Tiefe von 60 _m_. Wir haben hier
ein aquatisches Moos gefunden, _Thamnium alopecurum_, Schimper, var.
+Lemani+ J. B. Schnetzler, sehr reich chlorophylliert und in schönem
Wachstum. Es ist sehr zu wünschen, dass analoge Forschungen an anderen
Orten gemacht werden, wo Felsenwände vorkommen, damit man durch
Erfahrung entscheiden kann, ob es wirklich ein Ausnahmefall ist, wie
man bisher geglaubt hat; oder ob die Abwesenheit von grünen Pflanzen,
die in einer Tiefe von mehr als 25 _m_ allgemein zu sein scheint,
einzig von der schlammigen, inkonsistenten Beschaffenheit des Bodens
abhängt und sich durch das seltene Vorkommen von festen Körpern, auf
welchen sich die fraglichen Moose festsetzen könnten, erklären liesse.

Die +pelagische Gesellschaft+ bewohnt die allgemeine, unbestimmte,
unbegrenzte Masse des Sees, von der Oberfläche an bis zum Grund, vom
Rande der Uferregion bis in die Mitte des Sees, in seiner ganzen
Ausdehnung, soweit er nicht in unmittelbarer Berührung mit dem Ufer
oder dem Grunde steht. Diese Gesellschaft besteht aus Schwimmtieren
und schwebenden Algen. Diese Organismen gehören einer kleinen Zahl von
Arten an; aber die Zahl der Individuen ist enorm. Von Tieren sind es
einige Arten von Fischen (Coregonen), Entomostraken, Rädertierchen,
Cilio-Flagellaten, Rhizopoden; von Pflanzen einige grüne Algen und
Diatomeen.

In der eigentlichen pelagischen Region ist die oberste Schicht, welche
mit der Luft am meisten in Berührung steht, auch die am reichsten
bevölkerte. Doch haben die Untersuchungen von Asper, Imhof und eigene
Beobachtungen bewiesen, dass die pelagische Fauna auch in den grössten
Tiefen unserer Seen noch gut vertreten ist. Es giebt keine Region, wo
das Leben gänzlich aufhört.

Einige dieser Wesen, speziell die Entomostraken, zeigen tägliche
vertikale Wanderungen; bei Nacht kommen sie an die Oberfläche des
Wassers herauf, bei Tag steigen sie von der helleren Zone wieder in die
unteren, finsteren Schichten hinab. Dort finden sie in der Dunkelheit
Schutz gegen die Jagd, welche ihre Feinde auf sie machen.

Die Verhältnisse des Mediums der pelagischen Region variieren mit
der Tiefe hinsichtlich des Drucks, der Bewegung des Wassers, der
Temperatur und des Lichtes. Eine einzige, überall sich gleichbleibende
Eigenschaft ist die Abwesenheit von festen Körpern, welche etwa
den Organismen einen Punkt zum Festsetzen oder einen Zufluchtsort
gewähren könnten. Von diesem Leben in einem unbegrenzten Medium
ohne feste Körper rührt es her, dass fast alle pelagischen Wesen
schwimmen oder im Wasser schweben; indessen haben wir einige an
den Ort gebundene Tiere zu nennen, nämlich unter anderen einige
Vorticellen, die sich an schwimmende Algen oder an Pflanzenreste
heften, welche von der Oberfläche des Wassers abgetrieben haben, sowie
einige Ektoparasiten der Fische und der pelagischen Entomostraken. Es
folgt aus der Durchsichtigkeit des Wassers in der pelagischen Region,
dass die meisten pelagischen Organismen, die Entomostraken und die
Rädertierchen insbesondere, durchsichtig sind; für gewisse Arten ist
die Durchsichtigkeit absolut. Man kann annehmen, dass dieser Mangel
an Farbe durch natürliche Zuchtwahl in einer Reihe von Generationen
erworben wurde; er ist in der That ein sehr wirksames Mittel, sich
gegen die Verfolgung von seiten der fleischfressenden Tiere zu
schützen; für letztere wiederum ist dieser Mangel an Farbe insofern
nützlich, als sie dadurch der Aufmerksamkeit ihrer Beute entgehen.

Während die littoralen Gesellschaften in jedem See ihre
Eigentümlichkeiten haben und aus verschiedenen Arten und Varietäten
zusammengesetzt sind, je nach den verschiedenen lokalen Verhältnissen
an jeder Station, und während die Tiefseefauna, gemäss ihrer Herkunft
von den littoralen Organismen, in jedem See lokalen Charakter hat,
eine Folge der absoluten Unabhängigkeit ihrer Differenzierung,
die sich auf dem Grunde eines jeden Sees als in einem speziellen
„Schöpfungszentrum“ vollzogen hat, zeigen die pelagischen
Gesellschaften einen sehr ausgesprochenen kosmopolitischen Charakter.
Man findet die gleichen Arten, die gleichen Varietäten in allen
Gewässern des Kontinents wieder. Die einzige Verschiedenheit, welche
man konstatieren kann, ist das Fehlen von einigen Typen in gewissen
Seen. Es ist wahrscheinlich, dass diese weite Verbreitung der
pelagischen Organismen durch passive Migrationen von einem See zum
andern erklärt werden muss, die von einem Transport durch die Federn
und Füsse und in den Gedärmen der Wandervögel herrühren. Während diese
auf der Oberfläche des Wassers schwimmen, nehmen sie die grösstenteils
sehr widerstandsfähigen Keime von pelagischen Tieren und Pflanzen auf
und tragen sie auf ihren periodischen Wanderungen durch die Lüfte
von See zu See. Das Fehlen von einigen Arten in gewissen Seen muss,
wenn es sich nicht durch eigentümliche Verhältnisse des Mediums, bei
Bergseen z. B. durch die hohe Lage, erklären lässt, als das Resultat
von zufälligen Umständen bei dieser Art der Besiedelung durch passive
Wanderung angesehen werden.

Ausser diesen Tier- und Pflanzengesellschaften mit einer
verhältnismässig höhern Organisation, die sich so in drei Gruppen
teilen, nach den Verhältnissen der Regionen, welche sie bewohnen, haben
wir noch im Wasser der Seen das Leben von elementaren Mikroorganismen
zu verzeichnen, Mikroben von der Gruppe der Schizomyceten, Pilze,
Bakterien, Vibrionen etc. Man trifft sie überall, in allen Schichten
von der Oberfläche bis zum Seegrund, vom Ufer bis in die Mitte des
Sees, in den littoralen, pelagischen und Tiefengewässern; in dieser
Hinsicht unterscheiden sich die Wasser der Seen nicht von den anderen
freien Gewässern, wo die Mikroben schwärmen. Ihre Zahl ist hier sehr
beträchtlich, doch weniger gross als in den meisten anderen natürlichen
Gewässern. Während man in dem Quellwasser der Ebene oft ihre Keime nach
tausenden zählt, ist ihre Zahl in dem helleren Wasser des Genfer- oder
Zürichersees von den Herren Fol, Dunant und Cramer durchschnittlich auf
36-38 Keime oder Kolonien pro Kubikcentimeter Wasser bestimmt worden.

Die biologische Funktion dieser Mikroben, ihre Rolle in der lebenden
Welt besteht darin, die Zersetzung, die Auflösung der animalischen
und vegetabilischen Kadaver, die nicht direkt von den Tieren verzehrt
werden, zu bewirken. Sie sind so die Agenten der Verwesung und bewirken
die Umbildung der organischen unauflöslichen Materie in Substanzen, die
im Wasser lösbar sind.

Es ist schwer, in allgemeiner Weise anzugeben, welches die nächsten
Glieder dieser Umsetzung sind; die letzten Glieder sind Kohlensäure,
Ammoniak, Salpetersäure und Stickstoff.

Wir haben also im Wasser eines Sees zahlreiche und verschiedene
biologische Gesellschaften, Tiere und Pflanzen, höhere Organismen und
Protisten, die neben einander leben, absorbieren und ausscheiden, die
aber alle sich von den von ihren Nachbarn ausgestossenen Produkten
nähren. Alle assimilieren, jedes in seiner Art, die zur Ernährung
der Gewebe nötigen Stoffe; alle stossen mit ihren Exkretionen die
Residuen ihres Ernährungslebens aus. Was so vielen verschiedenen Wesen
gestattet, neben einander zu leben und im gleichen Medium gleichzeitig
zu existieren, ohne dessen Vorräte zu erschöpfen, das ist die wichtige
Thatsache, dass ihre Produkte und Bedürfnisse entgegengesetzt sind und
zwischen den verschiedenen Gruppen sich im Gleichgewicht halten. Was
von den einen ausgeschieden wird, ist für das Leben der anderen nötig.
Die Residuen des Ernährungsprozesses der einen Gruppe werden nutzbar
für den Ernährungsprozess der andern. Die proportionelle Verteilung
der verschiedenen Typen von animalischen und vegetabilischen Wesen
regelt sich von selbst durch einen automatischen Prozess: Ein Überfluss
von Ernährungsstoffen begünstigt die überreichliche Entwickelung
von Wesen, welche sich dieselben nutzbar machen können; ein Defizit
solcher Materien führt infolge der Not eine Verminderung der nämlichen
Organismen herbei.

Das +biologische Gleichgewicht+ ist in einem See also dadurch möglich,
dass die verschiedenen Arten, die ihn bewohnen, verschiedene Typen der
entgegengesetzten organischen Reiche repräsentieren. In der littoralen
und in der pelagischen Region haben wir gleichzeitig Repräsentanten
von beiden Reichen, Pflanzen und Tiere; vermöge dieses Gleichgewichtes
finden die Ernährungsfunktionen der einen wie der anderen dort
hinlänglich, was sie brauchen. Nicht ganz so, scheint es, verhält
es sich in der Tiefenregion, speziell in den unteren Schichten von
100 _m_ an abwärts, wo wir keine Pflanzen mehr kennen. Wie können in
diesen Tiefenregionen die zur Ernährung nötigen Elemente für die noch
reiche Fauna, die dort wohnt, sich erneuern? Eine reiche und genügende
Quelle dieser Ernährung zeigt sich in den Kadavern der animalischen und
vegetabilischen Organismen der pelagischen Region, welche in die Tiefe
fallen und auf den Grund des Sees hinabkommen. Wir haben Anzeichen
davon in der enormen Zahl von chitinösen Häuten der pelagischen
Entomostraken, welche sich im Schlamm der grossen Tiefen zeigen. Die
organischen Reste des Ufers und diejenigen, welche durch die Zuflüsse
in den See hineingetrieben werden, sinken, nachdem sie durch die
Wellen und Strömungen auf der Oberfläche umhergetrieben worden sind,
von selbst in die grossen Tiefen hinab und tragen so ebenfalls zur
Erneuerung des Nahrungsstoffes für die Tiefenfauna bei.

Wie in dem Tierkörper die verschiedenen Gewebe der verschiedenen Organe
aus der Lymphe des Blutes die zu ihrer Ernährung notwendigen Stoffe
ziehen und der Lymphe die Produkte ihrer Desassimilation geben, so ist
in einem See das Wasser das Medium, in welchem alle diese Reaktionen
des Ernährungsprozesses für die darin wohnenden Organismen vor sich
gehen. Die +chemische+ Zusammensetzung dieses Wassers bietet also ein
grosses Interesse dar. Als Beispiel will ich diejenige des Genfersees
geben, die bis jetzt am besten studiert ist.

Ein Liter Wasser vom Genfersee enthält in aufgelöstem Zustand:


In Gasform:

  Sauerstoff                             6.65 _cc_
  Stickstoff                            14.69  „
  Kohlensäure                            2.85  „


An festen Substanzen:

  Natrium- und Kaliumchlorid              1.8 _mg_
  Schwefelsaures Natrium                 15.0  „
  Schwefelsaures Ammoniak       Spuren
  Schwefelsaures Calcium                 47.9  „
  Salpetersaures Calcium                  1.0  „
  Kohlensaures Calcium                   73.9  „
  Kohlensaures Magnesium                 17.0  „
  Kieselsäure                             3.7  „
  Thonerde und Eisenoxyd                  1.9  „
  Organische Materie, Verluste           11.9  „
                              --------------------
                                  total 174.1 _mg_

Hinsichtlich der organischen Stoffe, welche durch übermangansaures Kali
nachweisbar sind, sind die beiden äussersten Ziffern bei verschiedenen
Analysen, die von verschiedenen Autoren gemacht wurden, 5.6 und 15.1
_mg_; die durchschnittliche Ziffer ist 10 _mg_ pro Liter.

Das Studium der allgemeinen physischen Beschaffenheiten des Sees,
dessen Resultat durch chemische Analyse von +Brandenburg+ und +Walter+
bestätigt ist, hat uns gezeigt, dass das Wasser der tieferen Schichten
des Sees dieselbe Zusammensetzung hat, wie das an der Oberfläche;
die festen und gelösten Substanzen bewegen sich hier in gleichen
Proportionen; die Gase sind hier ein wenig reichlicher; besonders giebt
es ein wenig mehr Sauerstoff: 7.08 und beträchtlich mehr Kohlensäure:
5.28 _cc_ pro Liter (J. Walter).

Berechnet man nach der Bunsenschen Formel die Quantität des
Gases, welches das Wasser vermöge seines einfachen Kontaktes mit
der atmosphärischen Luft in gelöstem Zustand auf der Höhe des
Wasserspiegels des Genfersees enthält, so kommt man zu folgenden
Ziffern -- pro Liter --

                   Sauerstoff    Stickstoff    Kohlensäure
  bei + 5° _C_.     7.3 _cc_     13.6 _cc_      0.6 _cc_
  bei +20° _C_.     5.7  „       10.7  „        0.3  „

Das Wasser des Lac Leman ist also in einem Zustande der Sättigung an
Sauerstoff und Stickstoff und enthält einen beträchtlichen Überschuss
an Kohlensäure.

Wir haben somit in einem Süsswassersee ein flüssiges Medium, bestehend
aus reinem Wasser, welches aufgelöst enthält:

  1) +mineralische Stoffe+: diese sind für den Ernährungsprozess der
  Organismen von noch nicht genügend aufgeklärter Bedeutung; wir können
  sie beiseitelassen;

  2) +Gase+, unter anderen: Sauerstoff, der zur Atmung der Tiere und
  Pflanzen dient, und Kohlensäure, welche von den Pflanzen aufgenommen
  und zerlegt wird;

  3) +aufgelöste organische Substanzen+, nach dem Verhältnis von 10
  _mg_ pro Liter. -- Was sind diese organischen Stoffe? Ihre Natur kann
  variieren nach den zufälligen Umständen, die sie erzeugt haben; wir
  können annehmen, dass es wesentlich sind:

    a) stickstofffreie Substanzen: Zucker, Gummi, Cellulose,
    Cholesterin, Humussubstanzen etc.;

    b) stickstoffhaltige Substanzen: Albuminoide, Harnstoff, Kreatin
    und analoge Produkte;

    c) alle Zwischenstufen der Verwesung der stickstofffreien und der
    stickstoffhaltigen Stoffe, welche sie zu den letzten Produkten
    führen: Kohlensäure, Ammoniak, Salpetersäure und Stickstoff.

In diesem, also sehr zusammengesetzten Medium finden Pflanzen und
Tiere die Elemente ihrer Nahrung; anderseits lösen sich darin die
Ausscheidungs- und Zersetzungsprodukte der organischen Wesen auf.

Die organische Substanz, in ihrer allgemeinsten Bedeutung genommen,
läuft so durch die Körper der verschiedenen Wesen hindurch. Sie wird
von ihnen aus dem Vorrat geschöpft, den man unerschöpflich nennen
kann und der von dem sie umgebenden Wasser geliefert wird. Sie wird
diesem Vorrate zurückerstattet, nachdem sie für einige Zeit in den
Geweben von Tieren und Pflanzen assimiliert worden ist. Wir können die
aufeinanderfolgenden Phasen dieser Zirkulation der Materie in der Reihe
der Wesen folgendermassen charakterisieren:

+Ausgangspunkt+: Organischer Stoff, aufgelöst in Wasser: ternäre und
quaternäre Substanzen, Kohlensäure, Sauerstoff.

+1. Phase: Organisation der Materie.+ Die Pflanzen absorbieren die
Kohlensäure und reduzieren sie durch Assimilation in der Form von
Kohlenwasserstoffverbindungen, besonders von Cellulose und Stärke. Sie
absorbieren die stickstoffhaltige Materie und assimilieren dieselbe in
der Form des Protoplasmas; die Protisten absorbieren die organische
Materie und assimilieren sie in ihren Geweben; die Tiere absorbieren
durch ihren Verdauungsapparat die im Wasser aufgelöste organische
Materie, welche einen Teil ihrer Nahrung bildet. Alle lebenden Wesen
absorbieren Sauerstoff für ihre Atmung.

+2. Phase: Übergang der Materie von einem Wesen zum andern+: Die
Pflanzen sind die Nahrung der pflanzenfressenden Tiere, die kleinen
Tiere die Nahrung der fleischfressenden Tiere; die Reste von Pflanzen
und Tieren diejenige der Omnivoren. Die organisierte Materie geht also
von einem Wesen zum andern und macht eine Reihe von Inkarnationen
durch, ehe sie in die fundamentale Masse der toten Materie zurückkehrt.

+3. Phase: Auflösung.+ Alle lebenden Organismen geben direkt oder
indirekt die Stoffe ihrer Gewebe an das sie umgebende Medium ab.
Lebende Pflanzen und Tiere werfen ihre exkrementellen Ausscheidungen,
welche lösbar sind, ab; tote Pflanzen und Tiere, die nicht von den
Omnivoren verzehrt worden sind, gehen infolge der Verwesung in Stoffe
über, die im Wasser löslich sind.

Diese dritte Funktion führt uns zu einem Endpunkt zurück, nämlich
auf die im Wasser aufgelöste organische Materie, die schon unser
Ausgangspunkt gewesen ist. Wir haben also einen geschlossenen Kreis,
einen Cyklus: die organische Materie zirkuliert in der Reihe der
Lebewesen.

Ein solcher Prozess kann sich in einem geschlossenen Raum vollziehen
und sich ins Unendliche fortsetzen. Man kennt diese Süsswasser-
oder Salzwasseraquarien, bestehend in einem dicht verschlossenen
Glasbehälter, in welchem einige tierische und pflanzliche Organismen
zusammen den vollständigen Kreislauf ihres Lebens durchmachen. Ich
habe solche unter den Händen meines Kollegen und Freundes Prof. +G. Du
Plessis+, damals in Lausanne, mehrere Jahre hinter einander bis zur
Vollkommenheit funktionieren sehen.

Aber ein See ist durchaus nicht ein von allen Seiten geschlossenes
Gefäss. Er steht vor allem in Beziehung zur Atmosphäre und ein Teil der
organischen Materien, welche er einschliesst, zerstreut sich in die
darüber liegende Luft: Kohlensäure, das letzte Produkt der Respiration
der Organismen, und Sumpfgas sind der Endpunkt der Verwesung der
organischen Materien. Ein Teil dieser zwei Gase bleibt aufgelöst
im Wasser; aber ein anderer Teil verdunstet in die Atmosphäre. Die
Kohlensäure ist, wie wir bereits gesehen, im Seewasser überreichlich
vorhanden. Dieser Überfluss geht an der Oberfläche des Wassers in die
Atmosphäre über. Anderseits löst sich das Methan, in wie geringer
Menge es sich auch vorfindet, im Wasser auf, wo es oxydiert und in
Oxydationsprodukte höhern Grades verwandelt wird. Der Beweis dafür ist
der Umstand, dass es in der Analyse der Wassergase nirgends angeführt
wird. Wenn es sich aber in zahlreichen Bläschen loslöst, entquillt es
an der Oberfläche des Sees und verliert sich in die Atmosphäre.

Durch diesen Prozess geht eine gewisse Menge organischer Stoffe
verloren und ein mit der Atmosphäre in Verbindung stehender See würde
schliesslich der für die lebenden Wesen notwendigen Nahrungsmittel
ermangeln. Zwar enthält das in den See fallende Regenwasser, wie wir
gleich sehen werden, eine gewisse Quantität organischer Stoffe, durch
welche ein Teil dieser Verluste ersetzt werden würde. Allein wenn es
nur diesen Zufluss gäbe, so würde der Vorrat äusserst gering und die
biologische Bevölkerung eine sehr beschränkte sein.

Hier haben wir den zweiten Faktor des allgemeinen biologischen
Gleichgewichtes einzuführen, nämlich die Thatsache, dass der See an der
allgemeinen Zirkulation der Stoffe zwischen den verschiedenen Regionen
des Erdballs teilnimmt. Der See hat einen Abfluss und einen Zufluss
und er erhält und verliert durch dieselben eine bedeutende Quantität
organischer Stoffe; er steht in Verbindung mit der Atmosphäre und
erhält von ihr Gasstoffe und giebt sie ihr.

Jeder Süsswassersee hat einen Abfluss als notwendige Bedingung
seiner Existenz. In einem See ohne Abfluss konzentrieren sich die
Gewässer durch Verdunstung und ihr Salzgehalt steigt, bis die Salze
sich krystallisieren: Ein See ohne Abfluss ist ein Salzsee. Ein
Süsswassersee hat also einen Abflusskanal, der Tag für Tag, jahraus,
jahrein eine Menge aufgelöster und unlösbarer organischer Stoffe
ableitet. Ist es der Mühe wert, sie in Anschlag zu bringen?

Ich werde diese Frage beantworten, indem ich mich auf die Angaben über
den Genfersee stütze.

Die Wassermenge, die durchschnittlich im Jahre durch die Rhône bei Genf
abfliesst, beträgt ungefähr 10000 Millionen Kubikmeter. In einem so
bedeutenden Volumen enthält diese Wassermenge noch sehr beträchtliche
Stoffmassen, wie verdünnt diese auch sein mögen.

Das Wasser enthält durchschnittlich pro Liter 5 _cc_ aufgelöste
Kohlensäure. Für die 10 Milliarden _cm_ macht das 50 Milliarden Liter
Gas aus. Da das Gewicht eines Liters Kohlensäure 2 _g_ beträgt, so
stellt diese Quantität ein Totalgewicht von 100000 Tonnen Kohlensäure,
resp. 28000 Tonnen Kohlenstoff vor.

Im Durchschnitt finden sich in einem Liter dieses Wassers 10 _mg_
organische durch übermangansaures Kali oxydierbare Stoffe vor.
Mithin enthalten die 10 Milliarden _cm_ Wasser 100000 Tonnen
organische Stoffe, die darin aufgelöst oder im Zustande lebenden oder
abgestorbenen Staubes sind.

Dieses Wasser enthält durchschnittlich 36 Mikroben pro _cc_, das
macht für die ganze Wassermasse 380000000000000 Mikroben. Die Zahl
ist ungeheuer, aber ihr Gewicht sehr klein. Wäre die Behauptung
übertrieben, dass ihrer eine Million auf ein Milligramm geht? Wenn
dem so wäre, so würden die unter dieser Form dem See abfliessenden
organischen Stoffe nicht 380 Tonnen überschreiten.

Dieses Wasser enthält Tiere und Pflanzen. Um deren Zahl zu schätzen,
setze ich voraus, ihre Bevölkerungsdichtigkeit entspreche derjenigen
der pelagischen Region; indem ich mich auf die Beobachtungen Imhofs
stütze, finde ich durch Berechnungen, die ich ihrer Länge wegen hier
nicht vorbringen kann, dass jeder Kubikmeter durchschnittlich 400
Mikrozoen und 8000 Mikrophyten enthält. Wenn wir annehmen, diese
Mikroorganismen haben ein mittleres Gewicht von etwa 0.01 _mg_, so
erhalten wir ein Totalgewicht von 840 Tonnen für den Abfluss.

Demnach würde die Rhône jährlich aus dem Genfersee abführen:

  100000 Tonnen Kohlensäure,
  100000   „    oxydierbare organische Stoffe,
     380   „    Mikroben,
     840   „    Mikroorganismen,

somit im ganzen mehr als 200000 Tonnen. Dem muss noch folgendes
hinzugefügt werden: der Staub und die organischen Reste, die
abgestorbenen, im Wasser des Abzugskanals schwimmenden oder an das
Ufer geworfenen Tierkörper und Pflanzenteile; die von Menschen und
von fischfressenden Vögeln gefangenen Fische; die Insekten, die im
Larvenzustand im See sich entwickelt und denselben als vollkommene
Insekten verlassen haben, um von den insektenfressenden Säugetieren und
Vögeln (Fledermäusen und Schwalben) verzehrt zu werden. Um alles zu
sagen, fügen wir noch hinzu, dass eine gewisse Quantität organischer
Stoffe, die im Lac Leman sehr gering, in anderen Seen aber bedeutender
ist, durch Fossilisation im neuen Alluvium, das sich auf dem Grunde des
Sees bildet, absorbiert wird.

Diese Berechnungen sind nur annähernd richtig; auch beschränke ich mich
darauf, zu sagen, dass die im Wasser aufgelösten und suspendierten,
lebenden oder abgestorbenen organischen Stoffe, die jährlich
hauptsächlich durch den Abfluss dem Genfersee entzogen werden, mehrere
100000 Tonnen betragen.

Nun ist, wie wir sogleich erörtern werden, die Zusammensetzung des
Wassers eines grossen Sees eine stabile; auch führen die Monate
und Jahre keine Variationen in derselben herbei; die abfliessenden
organischen Stoffe werden folglich anderweitig ersetzt.

Welches sind nun die Quellen, welche dem See die hunderttausende von
Tonnen organischer Stoffe ersetzen, die der Abfluss ihm jährlich
entführt?

Er erhält dieselben:

  1. durch die atmosphärische Luft, nämlich:

  a) Sauerstoff, der sich im Wasser der Oberfläche auflöst und daselbst
  den Zustand der Sättigung erhält. Derselbe wird durch Diffusion und
  hauptsächlich durch die thermische und mechanische Konvektion von den
  oberen Schichten des Wassers in die tieferen geführt. Durch seine
  Berührung mit der Luft und die Ausscheidung der chlorophyllhaltigen
  Gewächse ist das Seewasser mit Sauerstoff gesättigt: es ist
  lufthaltiges Wasser. Da die Lösbarkeit des Sauerstoffes im Wasser
  grösser ist, als die des Stickstoffes, so ist die im Wasser
  aufgelöste Luft an Sauerstoff reicher als die atmosphärische und
  enthält ⅓ Sauerstoff und ⅔ Stickstoff.

  b) Die im Regenwasser aufgelösten organischen Stoffe, welche nach dem
  Studium des Herrn +A. Levy+ am Observatorium zu Montsouris bei
  Paris wie folgt geschätzt werden können: Auf ein Liter kommen:

    Ammoniak                               2.3 _mg_
    Salpetersäure, salpetrige Säure    }
    Nitrate und Nitrite                }   0.9  „
    Organische durch übermangansaures
    Kali oxydierbare Stoffe (Staub etc.)  49.0  „

  Wenn wir annehmen, es falle im Durchschnitt jährlich eine Schicht von
  0.9 _m_ meteorisches Wasser, so stellt dies folgende Quantitäten
  dar, welche ich unter zwei Formen angebe: nämlich die Wassermenge,
  die auf einen Quadratkilometer, und die, welche auf die ganze
  Oberfläche des Genfersees fällt, um mich an das bis jetzt benutzte
  Beispiel zu halten.

                              Pro qkm:    Auf dem Genfersee:

    Ammoniak                  2.1 Tonnen      1200 Tonnen
    Salpetersäure etc.        0.8   „          460   „
    Oxydierb. organ. Stoffe  44.1   „        25500   „

  c) Durch den Transport fester Stoffe, die durch die Atmosphäre
  herbeigeführt werden, nämlich: der organische Staub, die
  vegetabilischen Körperteile, die Vögel und Insekten, welche im
  See ertrinken oder ihre Exkremente da fallen lassen; die Eier der
  Luftinsekten, aus welchen die Wasserlarven entstehen, etc.

  2. Durch die Zuflüsse gelangen in den See mineralisches Alluvium und
  organische Stoffe. Letztere befinden sich:

  a) im Zustande aufgelöster Stoffe. Das Wasser der Zuflüsse ist das
  Waschwasser des ganzen zum Seebecken gehörenden Flussbettes, das
  Wasser, welches den Boden von den löslichen Stoffen, namentlich von
  den Abfällen des vegetabilischen und animalischen Lebens befreit. Es
  reisst das Wasser der Aborte und Kloaken der Städte, Fabriken, das
  durch die Humussubstanzen gebräunte Wasser der torfigen Moräste mit.
  Im Rhônewasser im Wallis hat +Buenzod+ ein auflösliches Residuum von
  23 _cg_ per Liter gefunden, während das Wasser des Lac Leman nur
  17.5 _cg_ enthält. Da die mikroskopische Analyse des Seeschlammes
  keine Spur von krystallinischen Niederschlägen gezeigt hat, ist
  es wahrscheinlich, dass der Unterschied (5.5 _cg_ auf den Liter)
  grösstenteils durch organische Stoffe gebildet wird.

  b) In unaufgelöstem Zustande als schwebende Materie: Tierleichen und
  Wasser- und Landpflanzen oder deren Teile. Diese Zufuhr ist sehr
  bedeutend. Ich kenne aber kein Mittel, sie zu schätzen und in Zahlen
  anzugeben.

Auf diese Weise erhält der See eine genügende Quantität organischer und
anorganischer Stoffe, um die durch Gasdiffusion, durch den Abflusskanal
und die Fossilisation verlorenen zu ersetzen.

Wenn man aber die Verschiedenheiten dieser Bezugsquellen, ihre
gegenseitige Unabhängigkeit, ihre Variabilität, den völligen Mangel
an Wechselbeziehungen zwischen Zufluss und Abfluss erwägt, so
scheint es zuerst, dass die chemische Zusammensetzung des Seewassers
sehr verschieden sein muss, dass die Jahreszeiten, Jahrgänge und
Zufälle Veränderungen herbeiführen müssen. Es ist das jedoch nicht
der Fall. Wir besitzen zahlreiche Analysen des Genferseewassers,
darunter zwölf vollständige, allgemeine, und etwa hundert partielle,
die zu verschiedenen Zeiten, von verschiedenen Chemikern nach
verschiedenen Methoden und zu verschiedenen Zwecken vorgenommen
worden sind. Kompetente Fachmänner, welche diese Analysen prüften,
haben festgestellt, dass dieselben hinsichtlich des Wesentlichen
übereinstimmen. Die hie und da zu Tage tretenden Verschiedenheiten sind
lokale, und verschwinden bald durch Diffusion oder durch mechanische
Mischung der grossen Wassermasse.

Die Ursache dieser fortdauernden Gleichmässigkeit der Zusammensetzung
muss in der ungeheuren Grösse der erforschten Wassermasse gesucht
werden. Der Genfersee misst ungefähr 89000 Millionen _cm_. Wenn wir den
Inhalt dieses Wasserbeckens mit irgend einer Substanz um ein Milligramm
pro Liter ändern wollten, so müssten wir 89000 Tonnen à 1000 _kg_ von
dieser Substanz hineingiessen oder dem See entziehen. Nun vermögen
keine auch noch so mächtigen Kräfte, ausgenommen ein Kataklysmus,
irgend eine Substanz in so grosser Menge auf unregelmässige Weise
dem See zuzuführen. Dieselbe Beweisführung muss für die meisten
Seen gelten; denn obschon das Volumen der Gewässer des Lac Leman im
Verhältnis zur Ausdehnung seines Zuflussbeckens ein grosses ist,
so liegt doch in diesem Verhältnis der beiden Quantitäten nichts
Ausserordentliches.

Wir müssen also annehmen, dass die Zusammensetzung des Seewassers eine
konstante, unveränderliche ist; dass die Tiere und Pflanzen in einem
Medium leben und sterben, das in chemischer Beziehung stets dasselbe
bleibt.

Wie die chemische Zusammensetzung des Ozeans fast immer und überall
dieselbe ist, so ist auch die chemische Zusammensetzung eines
Süsswassersees eine unveränderliche.

Anderseits ist es wahrscheinlich, ja gewiss, dass es von einem See zum
andern ziemlich grosse Verschiedenheiten geben kann, welche von der
petrographischen Natur des zum See gehörigen Flussbeckens herrühren
oder von dem Kulturstand des den See umgebenden Landes und der
Verhältnisse, welche dieser Kulturzustand bedingt, oder von welchen er
bedingt wird (Humusbestand und Klima).

Der Vorrat an organischen Stoffen im See erneuert sich also durch
das Hinzukommen neuer Materien, welche die weggeführten ersetzen.
Es ist klar, dass der grösste Teil der Stoffe durch den Abfluss dem
See entzogen wird. Das gestattet uns annähernd die Intensität eines
solchen Stoffwechsels im Lac Leman, der uns als Beispiel gedient, zu
berechnen. Die Wassermasse dieses Sees beträgt 89000 Millionen _cm_;
die Wassermasse, die jährlich durch die Rhône bei Genf abfliesst,
beträgt etwa 10000 Millionen; die jährlich abfliessende Wassermasse
ist also ungefähr der neunte Teil der Totalmasse; es wird somit
durch den Abfluss jährlich ungefähr ein Neuntel des Vorrates an
organischen Stoffen entzogen. Da noch die Stoffe in Rechnung gebracht
werden müssen, die in der Atmosphäre aufgehen oder die im Alluvium
fossilisiert werden, so können wir sagen, dass die organischen Stoffe
höchstens sieben oder acht Jahre im See verweilen, um den lokalen
Kreislauf unter den verschiedenen ihn bewohnenden Wesen zu vollenden,
bevor sie in den grossen Cyklus der allgemeinen Weltzirkulation
zurückkehren.

Ein See stellt uns also nach dem Dargelegten ein beschränktes, mit
Wasser gefülltes Becken dar, das, obschon es im Vergleich mit dem
Meerwasser süss ist, doch auf je ein Liter

  150-250 _mg_ aufgelöste mineralische Salze,
       10  „   organische Stoffe,
    20-25 _cc_ Gase

enthält. Dieses Wasser enthält ausserdem schwebenden organischen und
mineralischen Staub, dessen Menge vom Wasserstand der Zuflüsse und von
ihrer Natur (Gletscherbäche, Moorwasser etc.) abhängt.

Diese Materien bilden einen Vorrat, der durch die atmosphärischen
Niederschläge und die Gewässer der Zuflüsse erhalten wird; ein Teil
dieser Stoffe wird durch den Abfluss entzogen oder verliert sich in der
atmosphärischen Luft. Allein Zufuhr und Abfuhr heben sich auf und die
Zusammensetzung des Wassers bleibt immer dieselbe.

Dieser Vorrat dient zur Ernährung zahlreicher und mannigfaltiger
Organismen, welche den beiden Reichen der organischen Welt angehören,
den verschiedenen Typen: von den Wirbeltieren und Dikotyledonen an bis
zu den Protozoen, Algen, Protisten und den Mikroben.

Diese verschiedenen Typen zusammen lebender Wesen absorbieren
organische Stoffe und bilden neue; durch die Wechselbeziehungen
entgegengesetzter Funktionen ergänzen sie sich in der Konsumtion und
Restitution der Vorratssubstanzen gegenseitig. In dieser Hinsicht ist
ein See ein Mikrokosmos, eine abgeschlossene Welt, die sich selbst
genügt. Aber zugleich greift er mittels seiner Zuflüsse und seines
Abflusses in die allgemeine Kreisbewegung des Erdballes ein. In dieser
Hinsicht ist der See nichts weniger als isoliert, sondern gehört mit
zum Ganzen des Universums.

Indem wir uns auf das obige, über die allgemeine Biologie Gesagte
stützen, ziehen wir folgende Schlüsse:

1. Der organische Stoff vollzieht seinen Kreislauf unter den
verschiedenen Wesen verschiedener Typen, welche im beschränkten Raume
eines Süsswassersees neben einander leben.

2. Dieser dem See angehörende organische Stoff ist nicht absolut und
für immer in diesem verhältnismässig kleinen Raume lokalisiert, sondern
er tritt als Glied in den grossen Cyklus des allgemeinen Kreislaufes
ein, welcher die verschiedenen Regionen des Erdballes durch die Ströme,
den Ozean und die Atmosphäre verbindet.




Die Algen.

Von Dr. =W. Migula= in Karlsruhe.


Das Wasser ist die Heimat des organischen Lebens. Alle Thatsachen
deuten darauf hin, dass die ersten lebenden Wesen im Wasser auftraten,
und dass erst sehr langsam mit der fortschreitenden Entwickelung der
Organismen eine Besiedelung des Landes begann. So müssen wir auch
voraussetzen, dass wir im Wasser die am einfachsten gebauten Organismen
antreffen werden, wenn sich irgendwelche Nachkommen jener ersten
Wesen erhalten haben. Dies ist thatsächlich der Fall. Die niedersten
Lebensformen beider Reiche gehören dem Wasser an, und je tiefer wir
in den Kreis dieses Lebens hinabsteigen, um so ähnlicher werden sich
die Wesen, um so schwieriger wird es, Tier und Pflanze aus einander zu
halten. Wir stehen dann schliesslich vor einer Gruppe von Wesen, welche
sowohl der Zoologe wie der Botaniker für seine Wissenschaft in Anspruch
nimmt und welche beweisen, dass das gesamte organische Leben der Erde
nur von einer Wurzel getragen wird, aus welcher sich wie zwei mächtige
Stämme Tierreich und Pflanzenreich entwickelt haben.

Man kann deshalb auch nicht gut davon reden, was eher auftrat, Tier
oder Pflanze; es waren eben jene einfachsten Wesen, in denen sich noch
die Eigenschaften beider vereinigen. Freilich muss man annehmen, dass
es zunächst diejenigen waren, welche die Fähigkeit besassen, aus den
anorganischen Stoffen, dem Wasser, der Kohlensäure, den anorganischen
Stickstoffverbindungen und dem Sauerstoff, ihren Körper aufzubauen, und
diese stehen im grossen und ganzen eben um dieser Eigenschaft willen
dem Pflanzenreich näher. Denn Organismen, welche diese Fähigkeiten
nicht besitzen, konnten erst dann auftreten, wenn ihnen durch jene
organische Stoffe bereitet waren, welche ihnen zur Nahrung dienen
konnten, und diese Eigenschaft kommt im allgemeinen den Tieren zu.
Will man also nur ganz allgemein reden, so müssen die Pflanzen eher
existiert haben als die Tiere.

Die einfachsten Pflanzen werden durch zwei grosse vielfach durch
Berührungspunkte verbundene Klassen repräsentiert, durch +Pilze+
und +Algen+. Da aber die ersteren durch ihr Unvermögen, sich von
anorganischen Stoffen zu ernähren, den Tieren gleichen und schon die
Anwesenheit anderer Wesen voraussetzen, müssen wir in den +Algen+
diejenigen Organismen suchen, welche den Ausgangspunkt für das
organische Leben der Gegenwart bilden, will man sich nicht auf zu
gewagte Phantasien über die untergegangenen Urwesen einlassen. Die
+Algen+ zeigen auch den grössten Formenreichtum und die überraschendste
Vielgestaltigkeit unter den Pflanzen unserer Gewässer, so mannigfach
auch deren Schmuck mit Blütenpflanzen sein mag. Sie sind eigentliche
Wasserpflanzen und nur wenige vermögen auch in feuchter Luft an nassen
Felsen oder zwischen Moos zu gedeihen, noch weniger sind wirkliche
Landpflanzen, die auch auf Dächern, Rinde und trockenen Steinen
fortkommen. Aber wo auch nur immer sich Wasser angesammelt hat, in
Bächen, Pfützen oder Seen, sind auch Algen zu finden, nur ist die
Vegetation derselben je nach der Beschaffenheit des Wassers und nach
der Jahreszeit verschieden zusammengesetzt.

Man kann an ein und demselben Ort das ganze Jahr hindurch Algen
sammeln und wird fast jeden Monat andere Arten finden. Ein torfiger
Wiesengraben zeigt im Frühjahr, wenn Schnee und Eis eben verschwunden
sind, reiche Entwickelung von goldbraunem Schaum an der Oberfläche
des Wassers, der unter dem Mikroskop die zierlichen, mit bräunlichen
Körnern oder Platten gefüllten Kieselpanzer der +Diatomeen+ in
zahlloser Menge erkennen lässt. Ein wenig später findet sich an
derselben Stelle vom Boden aufsteigend ein dünner grüner Schleim, der
sich allmählich verdichtet, an die Oberfläche steigt und zahlreiche
kleine Gasblasen festhält. Fährt man dann mit dem Spazierstock hinein,
so bleiben sicher eine Anzahl äusserst dünner, glatter und schlüpfriger
Fäden hängen, welche über ihre Zugehörigkeit zu den +Zygnemaceen+
keinen Zweifel lassen und mikroskopisch durch ihre eigenartigen
Chlorophyllkörper leicht von anderen Algen zu unterscheiden sind.
Steigt die Sonne höher und fallen ihre heissen Strahlen senkrechter
auf den sinkenden Wasserspiegel des Grabens, so verschwinden die
Zygnemaceen und machen anderen Algen Platz: grünen, nicht schleimigen
Flöckchen aus der Familie der +Conferven+, deren Chlorophyll die ganze
Zellwand auskleidet. Allmählich treten zwischen den Fäden derselben die
zierlichen einzelligen Desmidieen auf, welche umsomehr zur Herrschaft
gelangen, je herbstlicher es draussen auf den Fluren wird. So wechseln
an demselben Standort Vertreter aller Familien die Herrschaft, während
zu gleicher Zeit andere Algen nur vereinzelt zwischen den Individuen
des gerade besonders entwickelten Geschlechtes vorkommen.

Doch nicht nur die Jahreszeit, auch die Beschaffenheit des Wassers
übt einen gewaltigen Einfluss auf das Gedeihen der verschiedenen
Arten. Während die grünen Fadenalgen sowie die meisten Diatomeen nur
in frischem, unverdorbenem Wasser zu existieren vermögen, ziehen die
blaugrünen Oscillarien fauliges, mit verwesenden organischen Stoffen
erfülltes Wasser vor. Manche Gattungen wie _Spirogyra_, _Oedogonium_,
_Bulbochaete_ lieben stehendes oder nur schwach fliessendes Wasser,
andere wie _Lemanea_, _Cladophora glomerata_ und einige Diatomeen
befinden sich in reissenden Gebirgsbächen, an Wehren oder Wasserfällen
am wohlsten. Auch giebt es Algen, welche wesentlich von der Temperatur
abhängen; gewisse Arten der blaugrünen Cyanophyceen leben nur in
heissen Quellen, wie die _Lyngbya thermalis_ in den Geysern Islands und
den Schlammvulkanen Italiens, wogegen _Hydrurus irregularis_ in der
heissen Jahreszeit verschwindet, aber vom Herbst an den ganzen Winter
hindurch und auch noch im kühleren Frühjahr auftritt. Die chemische
Zusammensetzung des Wassers spielt ebenfalls eine wichtige Rolle in
Bezug auf das Gedeihen der einen oder andern Art. Andere Arten leben in
Gräben der Torfmoore, als in den Bächen lehmiger Wiesen, andere in den
Tümpeln auf sandigem Boden. In den frischklaren Gebirgsseen tritt eine
andere Algenflora auf als in den wärmeren Gewässern der Ebene und das
süsse Wasser birgt andere Formen als die Salzlachen des Binnenlandes.
Manche der niedersten Spaltpflanzen scheinen das Vorhandensein von
Schwefelverbindungen zu ihrem Leben durchaus nötig zu haben, während
wieder andere nur in eisenhaltigen Gewässern ihr Gedeihen finden.
Die Verhältnisse in der Zusammensetzung des Teich- und Flusswassers
sind ja so mannigfaltig, dass sich die Ansprüche der Algen nach sehr
verschiedenen Richtungen hin entwickeln konnten, wenn sie sich die in
der Natur gegebenen Bedingungen möglichst zu Nutze machen und sich
ihnen anpassen wollten.

Die Orientierung über die Hauptgruppen ist, von einzelnen Fällen
abgesehen, bei den Algen nicht schwer. Sie bilden auch keine so
einheitliche Klasse wie etwa die Moose, sondern werden wesentlich
nur durch den einfachen zelligen, noch nicht deutlich in Stengel und
Blätter gegliederten Bau und durch das Vorhandensein von Chlorophyll
oder einer seiner Modifikationen zusammengehalten und von den höher
organisierten Pflanzen und den chlorophyllfreien Pilzen unterschieden.
Abgesehen von einigen zweifelhaften Meeresbewohnern lassen sich fünf
grosse Gruppen aufstellen, welche sich wesentlich durch Merkmale der
Fortpflanzung, Gestalt und Färbung unterscheiden. Sie lassen sich kurz
folgendermassen charakterisieren:

1. _Schizophyceae_, +Spaltalgen+. Färbung blaugrün, spangrün, orange,
rot, violett, aber niemals rein chlorophyllgrün. Sehr einfach
organisierte Wesen, deren Fortpflanzung und Vermehrung durch einfache
Querteilung der Zellen, bei manchen ausserdem noch durch Bildung von
Dauersporen auf ungeschlechtlichem Wege erfolgt.

2. _Bacillariaceae_ oder _Diatomaceae_, +Kieselalgen+. Die Färbung ist
eine gelb- oder goldbraune und wird hervorgerufen durch runde oder
plattenförmige Chromatophoren im Innern der von einem +Kieselpanzer+
umgebenen Zelle. Fortpflanzung durch Kopulation zweier Individuen,
Vermehrung durch Zweiteilung, indem die beiden Schalen wie die Teile
einer Schachtel auseinanderweichen und sich zwischen ihnen zwei neue
Schalen bilden.

3. _Chlorophyceae_, +Grünalgen+, Algen im engeren Sinne. Sie besitzen
fast stets rein chlorophyllgrüne Färbung, sind aber sonst sehr
verschiedenartig gestaltet und variieren auch namentlich in Bezug auf
die Fortpflanzung, welche sowohl geschlechtlich wie ungeschlechtlich
sein kann. Sehr häufig kommen beide Fortpflanzungsarten neben einander
vor. Eine Vermehrung findet oft in ausgiebiger Weise durch Zweiteilung
der Zellen statt.

4. _Melanophyceae_, +Braunalgen+, durchweg Meeresbewohner mit stets
zweigeisseligen geschlechtlichen und ungeschlechtlichen Schwärmzellen,
meist braun oder schwarzbraun gefärbt.

5. _Rhodophyceae_, +Rotalgen+. Ebenfalls zum grössten Teil
Meeresbewohner und nur durch wenige Gattungen im süssen Wasser
vertreten. Sie sind rot, oft prachtvoll gefärbt, einige der im
süssen Wasser vorkommenden Arten haben noch einen andern grünen oder
blaugrünen vorherrschenden Farbstoff. Fortpflanzung ungeschlechtlich
und geschlechtlich, in allen Fällen durch ruhende Zellen.


1. Die Schizophyceen oder Spaltalgen.

Wo sich in verdorbenem Wasser schmutzig graugrüne oder dunkel
stahlblaue Flocken an der Oberfläche ansammeln oder an feuchten Mauern
ein rötlicher gallertartiger oder schleimiger Überzug entsteht, wo
sich auf Teichen spangrüne Wasserblüten bilden oder bräunlichgrüne
Gallertkugeln schwimmen, in den Torflachen des Hochmoores wie in
den Seen der Ebene, an nassen Felswänden wie auf feuchter Erde und
zwischen Moos treten uns die Spaltalgen entgegen. Viele Arten, wie
die echten Oscillarien, bedürfen grösserer Mengen organischer Stoffe
zu ihrem Gedeihen und treten deshalb vorzugsweise in verdorbenem
Wasser, in Abzugsgräben von Fabriken und ähnlichen Orten auf, einige
sind genügsamer und stellen wesentlich dieselben Forderungen an ihr
Nährsubstrat, wie andere Algen auch.

Es sind sehr einfach organisierte Geschöpfe. Teils bilden sie nur
einzelne Zellen, welche in festerem oder lockerem, oder auch in
gar keinem Zusammenhange mit einander stehen, teils bleiben sie zu
verschiedenartig gestalteten Zellfäden verbunden. Die Membran der
Zellen ist meist sehr dünn, aber in vielen Fällen, wenigstens in den
äusseren Schichten, sehr quellbar und zur Gallertbildung geneigt.
Neuerdings hat man auch sehr kleine und zwar mehrere Zellkerne in
den Zellen nachgewiesen. Die Färbung scheint nicht an bestimmte
Chromatophoren gebunden, sondern im Plasma verteilt zu sein, sie kann
sehr verschieden, rot, blau, braun, blaugrün, spangrün, violett, in den
verschiedensten Nüancen, aber niemals rein chlorophyllgrün sein. Die
Vermehrung erfolgt durch Querteilung der Zellen und Loslösung derselben
oder einer Gruppe von Zellen, wenn diese einen gemeinschaftlichen
Verband darstellen, seien es Fäden oder nur lose verbundene
Einzelzellen. Solche losgelöste Fadenstücke, welche man Hormogonien
nennt, bilden dann neue Familien, wenn man diesen Ausdruck auf einen
selbständigen Zellkomplex von sehr verschieden innigem Zusammenhange
ausdehnen will.

Neben diesen rein vegetativen Zwecken dienenden und in der Mehrzahl
vorhandenen Zellen kommen auch noch seltener bei manchen Arten zwei
andere Arten von Zellen vor, die +Grenzzellen+ oder Heterocysten und
die +Dauerzellen+ oder Dauersporen. Die ersteren unterscheiden sich
von den vegetativen Zellen leicht durch die bedeutendere Grösse, durch
einen geringeren Gehalt an plastischen Stoffen und durch abweichende,
meist sehr viel hellere Färbung. Sie haben das Vermögen verloren,
sich zu teilen und bilden gewissermassen Grenzpfähle zwischen den
vegetativen Zellen; welchen Zweck sie erfüllen, ist nicht bekannt.
Die Dauerzellen oder Dauersporen, auch kurz Sporen genannt, weichen
ebenfalls von den vegetativen Zellen in der Gestalt ab, nur sind sie
im Gegensatz zu den Heterocysten reicher an Plasma und in der Regel
dunkler gefärbt. Auch ihre Membran ist meist stärker, so dass sie
schädlichen äusseren Einflüssen besser widerstehen können als die
vegetativen Zellen. Sie dienen denn auch dazu, unter ungünstigen
Verhältnissen die Art zu erhalten und fortzupflanzen. Tritt
beispielsweise grosse Dürre ein und trocknen die Pfützen aus, welche
von Dauerzellen bildenden Spaltalgen bewohnt waren, so gehen wohl die
vegetativen Zellen zu Grunde, die Dauerzellen bleiben aber am Leben,
treten in einen Ruhezustand ein und entwickeln, wenn sich die Pfützen
wieder füllen, neue Pflänzchen.

Der Farbstoff, welcher den Spaltalgen eigen ist, wurde Phycochrom
und daher die ganze Gruppe Phycochromaceen genannt; derselbe besteht
wesentlich aus dem blauen Phycocyan (daher Cyanophyceen) und dem gelben
Phycoxanthin, welches dem Blattgelb (Xanthophyll) ähnlich ist, daneben
scheint aber noch ein dem Chlorophyll sehr ähnlicher grüner Farbstoff
vorhanden zu sein. Ausser diesem das Innere der Zellen erfüllenden
Farbstoff finden sich aber noch andere, welche den Hüllen selbst eigen
sind und meist eine gelbbraune oder rote Färbung verleihen, über deren
Eigenschaften man aber noch so gut wie gar nichts weiss. Wenn wir uns
unter den Spaltalgen umsehen, so finden wir eine grosse Einförmigkeit;
nur geringe Unterschiede trennen die Gruppen und die Artenkenntnis
ist grösstenteils eine recht zweifelhafte. Am übersichtlichsten ist
wohl die nachstehende Einteilung der Spaltalgen in Hauptgruppen oder
Familien, jenachdem man unter ihnen noch besondere Unterabteilungen
bildet oder nicht.

1. +Coccogene Spaltalgen+, _Chroococcaceae_. Die Zellen trennen
sich nach der Teilung von einander und bleiben entweder völlig ohne
Zusammenhang oder stehen nur in äusserlichem durch die Gallertbildung
der Membran bedingtem Zusammenhang (Fig. 1 _a_–_c_). Die wichtigsten
Gattungen sind folgende: _Chroococcus_ (Fig. 1 _a_), Zellen rund oder
eckig, einzeln, zu zwei oder vier in eine nicht zerfliessliche Gallerte
eingebettet, in welcher man zwar bei manchen Arten Schichtungen, aber
keine Einschachtelungen erkennen kann. Die Gattung _Gloeocapsa_ (Fig.
1 _b_) unterscheidet sich von der vorhergehenden durch stets runde
Zellen und durch Zellfamilien, in welchen die Zellmembran der Mutter
um die Tochterzellen stets erhalten bleibt, so dass vollständige
Einschachtelungen entstehen. Viele Arten besitzen eine sehr lebhafte
rote oder violette Färbung dieser Gallertschichten, während der Inhalt
der Zelle selbst mehr spangrün gefärbt ist. Ganz ähnlich ist die
Gattung _Gloeothece_, nur sind hier die Zellen länglich. Diesen beiden
Gattungen entsprechen _Aphanocapsa_ und _Aphanothece_ vollständig,
nur sind hier die Hüllmembranen nicht in einander eingeschachtelt,
sondern bilden eine homogene Gallerte. Die Gattung _Merismopedia_
bildet Zellfamilien von Tafelform, je vier Zellen stehen näher zusammen
(Fig. 1 _c_). _Clathrocystis_ bildet rundliche Zellen, welche durch
vergallertende Membranen zu kleinen Hohlkugeln verbunden bleiben.
Sie bildet, ebenso wie die sehr ähnliche Gattung _Polycystis_, oft
spangrüne Wasserblüten, welche den Fischen verderblich werden können.

[Illustration: Fig. 1.

Spaltalgen. _a_ _Chroococcus_ -- _b_ _Gloeocapsa_ -- _c_ _Merismopedia_
-- _d_ _Oscillaria_ -- _e_ _Cylindrospermum_ -- _f_ _Limnochlyde_ --
_g_ _Rivularia_ (junge Fäden) -- _h_ _Nostoc_ -- _i_ _Hapalosiphon_
-- _k_ _Chamaesiphon_ -- _l_ _Lyngbya_ -- _m_ _Spirulina_ -- _n_
_Beggiatoa_. Sämtlich stark vergrössert.]

2. +Nematogene Spaltalgen.+ Die Zellen bleiben zu längeren oder
kürzeren Fäden vereinigt. Die +Oscillariaceen+ repräsentieren
unter ihnen den niedrigsten Stand. Bei ihnen ist noch keinerlei
Unterschied zwischen den einzelnen Zellen vorhanden, sie besitzen
weder Heterocysten noch Dauersporen und beide Enden des Fadens
sind gleichartig ausgebildet. Unter ihnen ist wieder die Gattung
_Oscillaria_ (Fig. 1 _d_) am einfachsten organisiert, es sind
einfache scheidenlose spangrüne, blaugrüne oder violette Fäden, in
denen man die Querwände der einzelnen Zellen oft nur undeutlich
erkennt. Von ihr unterscheidet sich die Gattung _Beggiatoa_ (Fig.
1 _n_) durch das Fehlen des Farbstoffes. Beide Gattungen sowie die
verwandte korkzieherartig gedrehte _Spirulina_ (Fig. 1 _m_) besitzen
Bewegungsvermögen, eine kriechende mit Drehung um die Längsachse und
die Krümmungen des Fadens verbundene Bewegung, welche sie befähigt,
an den Wänden von Glasgefässen etc. in die Höhe zu steigen. Die
Oscillarien sind Bewohner unreinen Wassers, und wo man sie findet, kann
man ohne weiteres darauf schliessen, dass in dem Wasser irgendwelche
Fäulnisprozesse stattgefunden haben, und dass es für den Gebrauch als
Trinkwasser ungeeignet ist. Bei zwei anderen Gattungen dieser Gruppe
finden sich Scheiden um den Faden, welche aus den vergallertenden
Aussenwänden der Zellmembranen entstehen. Bei _Chamaesiphon_ ist die
Scheide sehr zart, die Pflänzchen bestehen aus wenigen undeutlich
begrenzten Zellen und sitzen oft massenhaft auf anderen Fadenalgen
auf (Fig. 1 _k_). Bei _Lyngbya_ (Fig. 1 _l_) sind sie sehr stark
und oft infolge der Einlagerung von Eisenocker gelb gefärbt. Die in
eisenhaltigem Wasser sumpfiger Gräben auftretenden rostroten Flocken
gehören den oft schon abgestorbenen Fäden der Ockeralge, _Lyngbya
ochracea_ an, welche allerdings viel feinere Fäden bildet als die in
Fig. 1 _l_ abgebildete Art.

Die +Nostocaceen+ stehen schon wesentlich höher; zwar bilden auch sie
nur einfache unverzweigte Fäden, deren Basis von der Spitze nicht
verschieden ist, aber es sind schon Grenzzellen vorhanden; und auch
Dauersporen kommen den meisten Arten auf der Höhe ihrer Entwickelung
zu. Die Gattung _Nostoc_ bildet rosenkranzförmige Ketten, welche
aus je einer Anzahl vegetativer Zellen zwischen zwei Heterocysten
zusammengesetzt sind (Fig. 1 _h_). Eine Anzahl solcher Perlschnuren
liegen dann in einer bestimmt geformten meist kugeligen Gallerte
eingebettet, welche wieder aus den quellbaren Membranen der Zellen
entstehen. So tritt uns _Nostoc_ im Wasser wie an feuchten Felsen
oder Hohlwegen im Walde nicht selten entgegen und hat wenigstens
teilweise eine Rolle bei der Sternschnuppengallerte gespielt, während
diese letztere auch, und wohl hauptsächlich, auf die ausserordentlich
quellbaren Elemente der Eierstöcke weiblicher irgendwie zerstückelter
Frösche zurückzuführen ist. Die Gattung _Anabaena_ unterscheidet sich
von _Nostoc_ nur dadurch, dass ihre Fäden nicht in Gallertklumpen
zusammengelagert sind. Wir kultivieren unabsichtlich eine Art derselben
in unseren botanischen Gärten, die _Anabaena Azollae_, welche
die hohlen Blätter des kleinen ausländischen Wasserfarns _Azolla
caroliniana_ fast regelmässig bewohnt. Eine andere hierher gehörige
Alge _Aphanizomenon_ oder _Limnochlyde Flos aquae_ (Fig. 1 _f_) mit
grossen cylindrischen Dauerzellen bildet kleine zusammenhängende
Flöckchen, welche auf der Oberfläche des Wassers schwimmen und oft eine
dichte Wasserblüte hervorrufen. In der Gattung _Cylindrospermum_ stehen
die Grenzzellen terminal, daneben die meist cylindrisch gestalteten
Dauerzellen.

Höher organisiert sind die +Stigonemaceen+, welche bereits verzweigte
Fäden bilden, wie der in Fig. 1 _i_ abgebildete _Hapalosiphon_. Die
Verzweigung entsteht dadurch, dass der Zellfaden nicht bloss an den
Enden, sondern auch in der Mitte wächst, d. h. dass sich die Zellen
auch hier teilen und eine Spannung der Gallertscheide bewirken, die
schliesslich an einer Stelle reisst und die Zellen hervordringen
lässt, welche nun wieder sich teilen und dadurch einen Zweig bilden.
Am höchsten stehen die +Rivularien+, welche bereits einen deutlichen
Gegensatz zwischen Basis und Spitze zeigen, wie eine in Fig. 1 _g_
abgebildete Gruppe junger Rivulariafäden erkennen lässt.

Wie schon erwähnt zerfällt der _Thallus_ der fadenbildenden Spaltalgen
auf einer bestimmten Entwickelungsstufe in eine Anzahl kurzer
Fadenstücke, Hormogonien, welche eine Zeitlang Bewegungsfähigkeit
besitzen und umherwandern, um sich ein neues Heim zu suchen. Dabei
wählen sie mit Vorliebe Orte zu ihrem Aufenthalt, die ihnen gegen
aussen Schutz gewähren, leere Insekten oder Crustaceenschalen, grosse
abgestorbene Pflanzenzellen, oder irgendwie hohle Organe lebender
Pflanzen, wie wir sie in den Schwimmblasen der _Utricularia_ und
bei mehreren Torf- und Lebermoosen finden. Auch aus den kugeligen
Zellenfamilien der Chroococcaceen können sich Kugelsegmente loslösen
und zu neuen Familien heranwachsen, wodurch alte Kolonien ein ganz
durchlöchertes Aussehen gewinnen.

Das Interesse, welches die Spaltalgen uns erwecken, wird vorzüglich
noch durch zwei Punkte vermehrt, durch ihre unbestreitbar nahe
Verwandtschaft zu den Spaltpilzen und durch die Rolle, welche sie im
+Flechtenthallus+ spielen.

Die Spaltpilze kommen wesentlich in denselben Formen vor, und nur
die Farbe der Zellen geht ihnen ab. Wir haben aber in vielen Fällen
so genau dieselbe Anordnung der Zellen, wie bei _Merismopedia_, bei
_Leptothrix_ und ähnlichen, dass die Gattungen sowohl bei Spaltalgen
wie bei Spaltpilzen aufgenommen wurden und man zu diesen die farblosen,
zu jenen die gefärbten Formen stellt. Aus anderen Gründen, deren
Erörterung hier zu weit führen würde, ist man noch mehr gezwungen,
in beiden Gruppen die nächsten Verwandten zu erblicken und nur
Zweckmässigkeitsgründe lassen es erwünscht erscheinen, sie noch aus
einander zu halten.

Dass die als Gonidien bezeichneten grünen Zellen des Flechtenkörpers
wirklich nur Algenzellen sind, wird wohl von niemandem mehr ernstlich
bezweifelt, der sich irgendwie eingehend mit diesen Fragen beschäftigt
hat. Nur einige ältere Flechtensystematiker können sich noch nicht zu
dieser Ansicht bekehren, denn sie wollen die Selbständigkeit derjenigen
Pflanzen, welchen sie soviel Zeit und Arbeit gewidmet haben, nicht
gern aufgeben. Thatsächlich sind die Flechten aber keine einheitlichen
Organismen, sondern durch ein höchst eigentümliches und interessantes
Zusammenleben von Pilzen und Algen entstandene Pflanzengebilde. Indem
die Sporen gewisser Pilze auf eine Algenvegetation fallen, treiben
sie Hyphen, mit welchen sie die Zellen umspinnen und vollständig
einschliessen. Die Algen nehmen übrigens, wie es scheint, dabei
durchaus keinen Schaden, sondern befinden sich ganz wohl dabei, teilen
sich in demselben Verhältnis wie die Hyphen, wachsen und liefern diesen
die nötigen organischen Stoffe, während sie anderseits von ihnen ihre
Feuchtigkeit und ihre anorganischen Baustoffe den Pilzen verdanken.
Dieses als +Symbiose+ bezeichnete seltsame Zusammenleben zweier so
ganz verschiedener Organismen hat die Förderung jedes einzelnen ohne
Benachteiligung des anderen zum Zweck. Allerdings sind dabei die
Pilze vollständig auf die Algen angewiesen, denn ihre Sporen gehen zu
Grunde, wenn sie nicht die entsprechenden Algen finden, während die
letzteren ebensogut auch ohne Pilze leben können. Das ist ja gerade
einer der Hauptbeweisgründe für die Algennatur der Flechtengonidien,
dass man dieselben Zellen auch ausserhalb des Flechtenthallus kennt,
und dass man sie hier zu selbständigen Gattungen und Arten erhob,
während sie in der Flechte durchaus nur unselbständige Teile des
Thallus sein sollten. Übrigens ist es nicht unmöglich, dass ein
grosser Teil der als „Raumparasitismus“ im Tier- und Pflanzenreich
bezeichneten Erscheinungen auf wirkliche Symbiose zurückzuführen ist,
bei welcher sowohl Wirt als Gast ihre Rechnung finden würden und
sich gewissermassen zu gegenseitiger Unterstützung verbunden haben.
Die meisten der bei der Flechtenbildung beteiligten Algen gehören
den Cyanophyceen an, einige den Grünalgen, besonders der Gattung
_Protococcus_; aber auch grüne Fadenalgen treten im Flechtenthallus
auf, so eine _Cladophora_ in der tropischen Gattung der Fadenflechten
_Coenogonium_.

Die Spaltalgen bilden mit den Spaltpilzen zusammen eine gegen die
übrigen Pflanzen streng abgeschlossene Gruppe, ohne jeden vermittelnden
Übergang. Mit dem Tierreich werden sie fast unmerklich und ohne
dass eine scharfe Grenze gezogen werden kann, durch die Gruppe der
+Monadinen+ verbunden.


2. Bacillariaceen.

Höher organisiert als die Spaltalgen, stehen sie doch allen anderen
Gruppen der Algen als ein streng abgeschlossenes Ganzes gegenüber und
zeigen überhaupt eine ganz isolierte, durch keinerlei Beziehungen zu
anderen Organismen vermittelte Stellung im Reiche der lebenden Wesen.

Unter dem Mikroskop sind sie leicht erkennbar; ihr durch einen
Kieselpanzer geschützter Zellinhalt wird aus farblosem Protoplasma
gebildet, in welchem in bestimmter Stellung braune Körner oder Platten
auftreten, deren Farbstoff, Diatomin genannt, das Chlorophyll vertritt.
Weit mehr fällt aber der Kieselpanzer selbst in die Augen, da er meist
eine feine Zeichnung trägt, welche die Diatomeen oder Bacillarien zu
den zierlichsten Geschöpfen macht. Diese Zeichnung tritt besonders
schön bei manchen marinen Arten auf, in Form von sich kreuzenden
Liniensystemen oder dicht aneinanderschliessenden Sechsecken; sie
sind bei den in Fig. 2 (S. 42) abgebildeten Formen (ebenso wie der
Zellinhalt) weggelassen, weil die Abbildungen sonst zu grossen Raum
beansprucht haben würden. Die Linien liegen bei manchen Arten so nahe,
dass es nur den besten Mikroskopen gelingt, sie aufzulösen, d. h.
getrennt von einander deutlich sichtbar zu machen; deshalb werden
gewisse Diatomeen wie _Pleurosigma angulatum_ und _Surirella gemma_ zur
Prüfung der besten Objektive verwendet.

Die überaus zierlichen Kieselalgen verdienen übrigens wegen ihrer
Schönheit und Mannigfaltigkeit eine eingehendere Beobachtung auch
von solchen, denen irgend eine naturwissenschaftliche Beschäftigung
erwünscht ist und welche sich im Besitz eines Mikroskopes befinden,
oder sich ein solches anschaffen können (vergl. die Anmerkung am
Schluss). Der Formenreichtum ist ein ausserordentlicher und wenn bei
den Spaltalgen die Einförmigkeit der ganzen Gruppe auffiel, so tritt
uns bei den Kieselalgen eine Vielgestaltigkeit entgegen, wie sie
ausgeprägter kaum in einer anderen Pflanzenklasse vorkommt. Die Figur
2 giebt uns einen Überblick über die verschiedenen Formen, welche
unsere süssen Gewässer bewohnen; freilich konnte nur ein kleiner Teil
berücksichtigt werden.

In Nr. 1 tritt uns eine der vielen schwer unterscheidbaren Arten der
Gattung _Pinnularia_ entgegen. Sie sind fast symmetrisch gebaut und
mit deutlicher, in der Regel starker Streifung, welche auch in der
Figur angegeben ist. Sehr ähnlich ist _Navicula_ von kahnförmiger
Gestalt (Nr. 2), die Streifung ist aber sehr zart und oft nur mit
den besten Linsen zu erkennen. Die Streifen sind hier aus dichten
reihenförmigen Punkten gebildet. Bei der Gattung _Stauroneis_ (Nr.
3) ist ein deutliches helles Kreuz erkennbar, welches die ebenfalls
kahnförmige Zelle am Längs- und Querdurchmesser trägt. Eigentümlich
gebogen sind die Zellen der Gattung _Pleurosigma_ (Nr. 4) und nur nach
einer Richtung symmetrisch die stark gestreiften von _Cymbella_ (Nr. 5).

[Illustration: Fig. 2.

Kieselalgen, Bacillariaceen. 1. _Pinnularia_ -- 2. _Navicula_ -- 3.
_Stauroneis_ -- 4. _Pleurosigma_ -- 5. _Cymbella_ -- 6. _Amphora_ --
7. _Gomphonema_ -- 8. _Nitschia_ -- 9. _Surirella_ -- 10. _Synedra_ --
11. _Epithemia_ -- 12. _Meridion_ -- 13. _Fragillaria_ -- 14. _Diatoma_
-- 15. _Melosira_ -- 16. _Campylodiscus_ (_a_ von der Seite, _b_ von
oben). Stark vergrössert.]

Bei _Amphora_ (Nr. 6) bildet die Streifung zwei eigentümliche
Bänder, während andere Teile des Kieselpanzers ungestreift bleiben.
Bei der Gattung _Gomphonema_ sitzen die einzelnen Zellen auf
Gallertstielen, welche ein vielfach verzweigtes Bäumchen darstellen
(Nr. 7). Eigentümliche ovale oder verzogene Zellen werden durch die
Gattung _Surirella_ (Nr. 9) repräsentiert, _Synedra_ bildet meist
lange, nadelförmige Zellen, welche oft wie die Speichen eines Rades
zusammensitzen (Nr. 10). Die Gattung _Epithemia_ (Nr. 11) erinnert
etwas an _Cymbella_, ist jedoch schon durch die Streifung leicht
unterschieden. Dann giebt es eine Gruppe von Diatomeen, deren Zellen zu
Fäden verbunden bleiben, wie bei _Fragillaria_, _Diatoma_, _Meridion_,
_Melosira_ (Nr. 12-15), noch andere bilden schildförmige, mehr oder
weniger gebogene Platten, wie _Campylodiscus_ (Nr. 16). Aber auch nur
einigermassen genaue Beschreibung der deutschen Gattungen zu liefern,
ist an diesem Ort wegen des Formenreichtums und der Vielgestaltigkeit
der Diatomeen unmöglich. Dagegen soll uns noch ein Blick in das Leben
dieser zierlichsten aller Geschöpfe vergönnt sein.

Der Kieselpanzer einer Diatomee ist kein einheitliches Gebilde, sondern
besteht aus zwei sehr ähnlichen Hälften, die sich nur durch eine
geringe Grössendifferenz unterscheiden, sonst aber, namentlich in der
Zeichnung, vollständig übereinstimmen. Diese beiden Hälften sitzen in
einander wie die Teile einer Schachtel, was man bei günstigen Objekten
direkt sehen kann. Nimmt die Zelle an Volumen zu, so kann dies nur
dadurch geschehen, dass die beiden Teile etwas auseinanderweichen, da
ja die starren Kieselschalen ein Wachstum in die Länge oder Breite
verhindern. Endlich kommt bei dieser Volumenzunahme der Zelle aber
ein Stadium, in welchem die beiden Hälften oder Schalen nicht mehr
ineinandergreifen, sondern die Zelle nicht mehr vollständig bedecken
und einen schmalen Streif Plasma zwischen ihren Rändern freilassen.
Dann bilden sich an dieser Stelle zwei neue Schalen, von denen sich
die eine der grösseren, die andere der kleineren der alten Schalen
ebenso einfügt, als diese es ursprünglich waren, und aus der einen
Diatomee sind bei diesem Vorgange zwei geworden, welche in jeder
Beziehung dem Mutterindividuum gleichen, nur ist die eine um die Dicke
einer Schale kleiner als jene. Eine derartige Verkleinerung muss immer
erfolgen, weil die Kieselschalen starr sind und sich die jüngere Schale
immer der ältern einfügt. Bei weiteren Teilungen werden die jüngeren
Individuen mit der jüngern Schalenhälfte immer kleiner und wir sehen
oft von derselben Art Exemplare, die um mehr als das Doppelte in der
Länge von einander abweichen. Die Verkleinerung findet aber auch
naturgemäss ihre Grenze; ist die Grösse der Individuen bis auf ein
bestimmtes Mass herabgesunken, so teilen sie sich nicht weiter, sondern
es erfolgt eine Art Regeneration durch einen Vorgang, den man als
+Auxosporenbildung+ bezeichnet hat.

Die Auxosporenbildung tritt in drei verschiedenen Modifikationen auf;
entweder findet eine wirkliche Befruchtung durch die Verschmelzung
zweier Individuen statt, oder es findet nur eine Berührung statt,
oder endlich ein einziges Individuum schickt sich dazu an. Dieser
letzte Vorgang ist der einfachste, er ist am häufigsten bei Melosira
beobachtet worden. Eine der Zellen eines Fadens treibt unter rascher
Volumenzunahme die beiden Schalen ohne sich zu teilen aus einander,
tritt zwischen diesen teilweise hervor und bildet eine Kugel, welche an
zwei Punkten noch in den alten Schalen stecken bleibt, aber mehr als
den doppelten Durchmesser als diese hat. Erst jetzt teilt sich diese
„Auxospore“ und umgiebt sich mit Kieselschalen, welche zunächst von
denjenigen einer Melosira noch in der Gestalt wesentlich abweichen,
da sie Hälften einer nicht ganz regelmässigen Kugel sind. Aber schon
die beiden nächsten Schalen, welche sich innerhalb der Auxospore
entwickeln, nehmen die normale cylindrisch-schachtelförmige Gestalt an
und die beiden ersten aus der Auxospore entstehenden Zellen tragen je
eine halbkugelige und eine normale Schale. Die folgenden Individuen
sind wieder mit normalen Schalen versehen, nur zwei Nachkommen
behalten immer eine normale und eine Kugelschale. Bei einer Anzahl
anderer Diatomeen ist wenigstens eine Berührung zweier Individuen zur
Auxosporenbildung erforderlich. Die Schalen derselben weichen dann aus
einander, die Plasmamassen treten hervor und nehmen ausserordentlich
rasch an Volumen zu, während sich die zarte, nicht kieselhaltige
Membran dieser Plasmamassen stark dehnt. Erst wenn ein Wachstum nicht
mehr stattfindet, scheiden sich die Kieselschalen aus und die beiden
so entstandenen Zellen haben dann eine mehr als doppelte Länge wie
die Mutterzellen. Die Einzelheiten bei diesem Vorgang sind nach den
Gattungen verschieden und oft recht kompliziert. Noch andere Diatomeen
lassen ihre aus den Schalen ausgetretenen Plasmamassen wirklich
verschmelzen, wodurch ein der Konjugation der Spirogyren ähnlicher
Prozess herbeigeführt wird. Die konjugierte Plasmamasse wächst dann
bedeutend in die Länge und scheidet eine einzige zusammenhängende und
die ganze Zelle umschliessende Kieselmembran aus, innerhalb deren sich
die beiden Schalen einer neuen Zelle entwickeln. Dieselben werden durch
die Volumenzunahme der Zelle auseinandergetrieben und sprengen dann die
kieselhaltige harte Membran der Auxospore, wodurch die neue Zelle frei
wird und sich in normaler Weise weiter teilt. In allen Fällen hat die
Auxosporenbildung nur den Zweck, aus der allmählich zu klein gewordenen
Generation eine neue, grössere zu bilden, sie dient nicht ähnlichen
Zwecken wie etwa die Dauersporen der Schizophyceen, sondern es tritt
zwischen Auxosporenbildung und der Entwickelung neuer Zellen keinerlei
Ruhezustand ein.

Eigentliche Dauerzustände, welche durch besondere Zellen repräsentiert
werden, kommen bei den Diatomeen nicht vor, dagegen können Zellen unter
günstigen Verhältnissen auch eine längere Austrocknung ertragen, ohne
abzusterben. Das Plasma zieht sich dabei in eine Ecke der Kieselschalen
zurück und umgiebt sich mit einer Membran, bei Eintritt günstiger
Lebensbedingungen die normalen Funktionen wieder aufnehmend.

Eine eigentümliche, aber noch nicht aufgeklärte Eigenschaft der
Diatomeen ist ihre Bewegungsfähigkeit, welche ihnen jedoch nur
zukommt, wenn sie festem Substrat aufliegen, sie kriechen also an
demselben herum. Diese Thatsache macht es wahrscheinlich, dass die
Bewegung durch Plasmafäden vermittelt wird, welche durch Öffnungen
in den Kieselpanzern oder zwischen den Schalen hervortreten und sich
dem Substrat anheften; man hat jedoch bisher noch keinerlei derartige
Bewegungsorgane wahrnehmen können. Die Bewegung selbst ist eine
gleitende, oft ruckweise, meist genau der Längsrichtung des Körpers
folgend.

Die Diatomeen sind die einzigen Algen, welche sich seit der Zeit ihres
Auftretens auf der Erde in ihren Kieselschalen unverändert erhalten
haben, so viel Jahrtausende auch über ihre Grabstätten dahingerauscht
sind. Ihre Schalen haben auch so manche Proben bestanden, bei
denen nur wenig andere Geschöpfe nicht der völligen Vernichtung
anheimfielen. Von kleinen mikroskopischen Tieren verschluckt, wurden
die Diatomeen hier zum ersten Male verdaut, gerieten mit diesen in den
Magen von grösseren Weichtieren und mussten den Prozess zum zweiten
Male durchmachen. Zum dritten Male wurde ihnen das Los zu teil,
wenn diese Weichtiere von Fischen verspeist wurden, um mit diesen
zum vierten Mal von Seevögeln verdaut zu werden. Nichtsdestoweniger
passierten ihre Schalen unverändert den Darmkanal der Vögel und im
Guano finden sich dieselben noch in schönster Erhaltung. Bei solcher
Widerstandskraft ist es kein Wunder, dass sich die Diatomeen, wo sie
sich in Masse entwickelten, auch noch heute an diesen Orten fossil
vorfinden, nur das ist thatsächlich wunderbar, dass diese kleinsten
Organismen -- durchschnittlich gehen 10 bis 20 Millionen Individuen auf
1 Kubikmillimeter -- meilenweite und viele Fuss tiefe Lager bilden,
wie bei uns in Deutschland namentlich in der +Lüneburger Heide+, bei
+Berlin+ und bei +Königsberg+. Die als Tripel, Mergel, Kieselguhr und
Infusorienerde bezeichneten Fossilien sind wesentlich nichts anderes
als die Kieselschalen der Diatomeen, deren zierliche Form unter dem
Mikroskop sich sofort verrät.


3. Die Chlorophyceen.

Die Grünalgen, Chlorophyceen, Algen im engern Sinne, sind im
wesentlichen hinreichend durch die rein grüne Farbe gegenüber den
anderen Gruppen charakterisiert. Gestalt und Fortpflanzungsweise sind
so mannigfach, dass sie sich schlecht zu einem Merkmal der ganzen
Gruppe verwenden lassen und selbst nahe verwandte Gattungen zeigen
hierin die grössten Verschiedenheiten.

Zunächst finden wir eine Gruppe grüner Algen, welche in der
Fortpflanzung mit dem einen Modus derselben bei den Diatomeen
übereinstimmen, so dass sie, aber gewiss entschieden unrichtig, mit
jenen zu einer grossen Ordnung „_Zygosporeae_“ von manchen Forschern
vereinigt werden. Indem nämlich zwei (oder zuweilen auch mehr) Zellen
ihren Inhalt zusammenfliessen lassen, entsteht eine als „Zygospore“
bezeichnete Zelle, welche dazu bestimmt ist, nach einer Ruheperiode
zu keimen und eine neue Generation zu entwickeln. Es ist also eine
Dauerzelle und unterscheidet sich schon hierdurch sehr wesentlich von
den Auxosporen der Diatomeen, welche letztere nur als ein Mittel zur
Vergrösserung der Zellen dient und keinerlei Eigenschaften besitzt, wie
sie den Sporen der Kryptogamen im allgemeinen zukommen. Ausserdem kommt
es nur bei einem Teile der Diatomeen zu einer wirklichen Vereinigung
der Plasmakörper zweier Zellen, wie wir oben gesehen haben. Es ist
deshalb besser, man lässt diese Gruppe grüner Algen, welche man als
_Conjugatae_ zusammenfasst, als unterste Ordnung der Chlorophyceen
bestehen.

Eine zweite Ordnung wird durch eine Anzahl einzelliger Algen gebildet,
welche teilweise einen Übergang zu den Flagellaten erkennen lassen
und aus teils freien, teils zu Kolonien vereinigten rundlichen
oder eiförmigen meist ziemlich kleinen Zellen bestehen. Man hat
sie als _Protococcoideae_ bezeichnet. Ihre Fortpflanzung ist sehr
verschiedenartig und oft höchst kompliziert.

Die _Siphoneae_ oder +Schlauchalgen+ zeichnen sich durch einen
einzelligen fadenförmigen oder verästelten Bau aus; sie sind im süssen
Wasser nur durch zwei Gattungen vertreten.

Reich an Formen ist die vierte Ordnung der +Grünalgen+, die
_Confervoideae_. Sie bilden einen fadenförmigen, oft reich verzweigten,
vielzelligen Thallus.

Nach dieser kurzen Charakteristik der Hauptgruppen sollen die einzelnen
eine etwas eingehendere Besprechung erfahren, da sich ja in der Klasse
der Grünalgen die interessantesten und mannigfaltigsten Formen,
die verschiedenartigsten Verhältnisse der Fortpflanzung und die
merkwürdigsten Lebenserscheinungen finden.

Die Conjugaten bilden eine Ordnung, welche zwei nahe verwandte Familien
vereinigt. Gemeinsam ist ihnen besonders die Art der geschlechtlichen
Fortpflanzung, die Konjugation, ferner die eigentümliche Anordnung des
Chlorophylls innerhalb der Zelle in Bändern, Platten, Sternen oder
anderen Formen, stets aber abweichend von derjenigen bei den anderen
Grünalgen, ferner im weitesten Sinne die Einzelligkeit. Jede Zelle ist
befähigt für sich allein zu existieren und sich zu vermehren, selbst
wenn sie normalerweise nur mit anderen zusammen zu Fäden verbunden
vorkommt. Die Zellen eines Fadens sind auch sämtlich gleichartig und
es ist kein Gegensatz zwischen Basis und Spitze ausgebildet. Eine sehr
ausgiebige Vermehrung geschieht durch Zweiteilung der Zellen, die bei
diesen Algen besonders gut zu beobachten ist.

Die +Desmidieen+, die eine der beiden Familien, zeigen äusserst
zierliche Formen, wie sie in Fig. 3 _a_–_m_ dargestellt sind. Sie
bewohnen einzeln unsere Wiesengräben, Bäche und Flüsse, zahlreicher
und oft geradezu massenhaft die Gewässer der Torfmoore, und erreichen
im Spätsommer und Herbst ihre grösste Entwickelung. Die Zellen sind
symmetrisch, bei vielen mit einer Einschnürung in der Mitte, meist
einzeln, seltener zu leicht zerreissenden Fäden verbunden. Das
Chlorophyll ist entweder sternförmig um zwei stärkehaltige Körper
auf die beiden Hälften der Zelle verteilt, zentral, d. h. der Wand
nicht anliegend, oder tritt in Form von Platten, welche ebenfalls
der Wand nicht anliegen, oder endlich in mehr oder weniger spiralig
gerollten der Wand anliegenden Bändern auf. Bei der Vermehrung treten
die beiden Zellhälften an der Einschnürung aus einander und zwischen
ihnen entwickelt sich an jeder eine neue Zellhälfte, die ursprünglich
rundlich und glatt ist und erst allmählich die Form der andern
Zellhälfte bei weiterem Wachstum erhält (vergl. Fig. 3 _e_). Bei der
als Kopulation bezeichneten geschlechtlichen Fortpflanzung tritt der
Inhalt zweier Zellen aus der Membran hervor und vereinigt sich zu einer
einzigen, den Mutterzellen durchaus unähnlichen Zelle, welche den
Namen Zygospore führt (vergl. Fig. 3 _f_ Zygospore von _Micrasterias_)
und einen Ruhezustand darstellt; bei der Keimung entwickeln sich aus
ihr eine bis vier, meist zwei Keimzellen, aus denen dann wieder durch
Teilung die gewöhnlichen Zellen entstehen. Die Desmidieen besitzen ein
geringes vom Licht abhängiges Bewegungsvermögen.

[Illustration: Fig. 3.

Conjugaten _a_–_m_. Desmidiaceen: _a_ _Desmidium_, Faden von der
Seite -- _b_ Dasselbe, Faden auf dem Querschnitt -- _c_ _Euastrum_
-- _d_ _Micrasterias denticulata_ -- _e_ Dasselbe in der Teilung
begriffen -- _f_ Zygospore desselben -- _h_ _Micrasterias crenata_
-- _g_ _Cosmarium_ -- _i_ _Staurastrum_ -- _k_ _Xanthidium_ -- _l_
_Penium_ -- _m_ _Closterium_ -- _n_–_r_ Zygnemaceen: _n_ _Zygnema_ --
_o_ _Spirogyra_ -- _p_ _Zygnema_ in Kopulation, 1-7 bezeichnen die
verschiedenen Stufen derselben bis zur Bildung der Zygospore (7) -- _q_
und _r_ Zygosporen von Zygnemaceen.]

Eine Beschreibung der einzelnen Gattungen lässt sich an dieser
Stelle nicht geben; für die Abbildung wurden einige der zierlichsten
Desmidieen gewählt, in denen der Inhalt der Zellen wegen der geringen
Vergrösserung nur angedeutet oder ganz weggelassen wurde.

Die zweite Familie, die +Zygnemaceen+, wird aus fadenförmigen
unverzweigten Algen gebildet, deren Chlorophyll zu spiraligen Bändern
(_Spirogyra_), Doppelsternen (_Zygnema_, _Zygogonium_), axilen Platten
(_Mongeotia_, _Mesocarpus_) zusammentritt. Ihre geschlechtliche
Fortpflanzung ist derjenigen der Desmidieen sehr ähnlich, nur
kopulieren meist Zellen verschiedener Fäden mit einander, indem sie bei
leiterförmiger Kopulation Ausstülpungen gegen einander treiben (wie
dies Fig. 3 _p_ in verschiedenen Stadien der Kopulation dargestellt
ist), oder indem sich die Zellen bei knieförmiger Kopulation direkt
an einander legen, was durch eine Biegung der Fäden gegen einander
bewirkt wird. Selten kopulieren zwei neben einander liegende Zellen
ein und desselben Fadens (seitliche Kopulation), indem sie ebenfalls
Ausstülpungen gegen einander treiben. Haben sich die Ausstülpungen an
einander gelegt, so beginnt eine Veränderung in den Zellen, der Inhalt
ballt sich zusammen, indem Wasser ausgestossen wird, und derjenige
der einen Zelle fliesst in die andere hinüber, um sich mit dem Inhalt
dieser zu vereinigen, oder beide Plasmamassen treten aus den Zellen
hervor und treffen sich zwischen den Fäden. Im erstem Falle entsteht
das Produkt der geschlechtlichen Vereinigung -- die Zygospore -- in
einer der Mutterzellen, im andern zwischen den beiden Mutterzellen.
Die Zygosporen der Zygnemaceen sind weit weniger mannigfaltig als die
der Desmidiaceen; auch sie machen eine Ruheperiode durch, nach welcher
sie keimen. Die Zygnemaceen finden sich im ersten Frühjahr, sowie nur
das Eis unsere Teiche und Tümpel verlassen hat, überall in stehenden
Gewässern als schleimige hellgrüne Flocken oder Fadenmassen.

Beide Familien entwickeln keine beweglichen Fortpflanzungszellen,
wie die meisten übrigen Grünalgen; einige, namentlich die grösseren
Spirogyreen und Desmidieen, lassen aber im Innern der Zelle deutlich
die Bewegung des Plasmas erkennen. Bei _Closterium_ findet sich am
Ende der beiden halbmondförmig gekrümmten Zellhälften ein farbloses
Bläschen, in welchem eine Anzahl kleiner (aus Gips? bestehender)
Körnchen sich sehr lebhaft bewegen (Fig. 3 _m_). Überhaupt bieten die
Zellen der Conjugaten viele interessante Eigenheiten und sie sind
auch, besonders die Gattung _Spirogyra_, ein sehr vielfach benutztes
Objekt der Pflanzenphysiologen, weil die Grösse und Einfachheit der
Zellen leichter eine eingehende Untersuchung ermöglicht. Besonders zu
Studien über den Zellkern liefern sie ein vorzügliches Material und
wir finden da, um eine Eigentümlichkeit zu erwähnen, bei _Spirogyra_
beispielsweise einen grossen, flach scheibenförmigen, spindelförmig
erscheinenden Zellkern, welcher mit an den Wänden befestigten
Plasmafäden in der Mitte der Zelle aufgehängt ist.

Die zweite Ordnung der Grünalgen, die _Protococcoideae_, fasst eine
Gruppe sehr verschiedenartiger Organismen zusammen. Gemeinsam ist ihnen
die Einzelligkeit und die Entwickelung von Schwärmzellen. Eine der
drei hierhergehörigen Familien, die Volvocineen, zeigen eine solche
Verwandtschaft zu den Flagellaten, einer Gruppe der niedersten Tiere,
dass sie von den Zoologen einfach mit jenen vereinigt werden, und auch
in diesem Buche unter jenen abgehandelt werden sollen[I]. Scheiden wir
also an dieser Stelle die später in einem eigenen Kapitel eingehend
behandelten Volvocineen hier aus, so bleiben zwei sehr ähnliche
Familien übrig, _Protococcaceae_ und _Palmellaceae_.

  [I] Der Verfasser hält jedoch an der Ansicht fest, dass die
  Volvocineen ebensogut zu den Algen gestellt werden können, zu welchen
  sie unbestritten nahe Verwandtschaft zeigen.

Die _Protococcaceae_ sind einzellige Algen, denen eine Teilung der
Zellen zum Zweck einer vegetativen Vermehrung abgeht, welche dagegen
eine ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Schwärmsporen (Zoosporen)
und eine geschlechtliche durch Kopulation von Schwärmsporen besitzen.
Die Zellen bleiben dabei entweder zu Familien vereinigt oder sie
lösen sich los und werden frei. Einen Vertreter der ersteren, das
Wassernetz _Hydrodyction utriculatum_ wollen wir als Beispiel
wählen, dabei aber zugleich bemerken, dass wir hier einen viel
komplizierteren Entwickelungsprozess vor uns haben, als bei den
meisten übrigen Gattungen der Familie. Das +Wassernetz+ (Fig. 4
_a_–_d_ S. 52) bildet ein wirkliches Netz, dessen Maschen von einer
Anzahl cylindrischer Zellen umschlossen sind, welche zu je drei
an einem Punkte zusammentreffen (_a_). Die Chlorophyll führende
grüne von Vacuolen unterbrochene Plasmaschicht kleidet die ganze
Zellwand aus, ballt sich aber, wenn es zur Fortpflanzung kommt, in
sehr kleine, zunächst ebenfalls der Wand anliegende Plasmaportionen
zusammen. Die Fortpflanzung geschieht nun entweder geschlechtlich
oder ungeschlechtlich. Im letztern Falle sind die Plasmaportionen, in
welche der Zellinhalt zerfällt, grösser; anfangs eckig, runden sie
sich allmählich ab (_b_) und bilden sich zu Schwärmsporen um, welche
eiförmige Gestalt und zwei Geisseln besitzen. Auch zeigt sich ein
Gegensatz zwischen dem geisseltragenden Ende, welches durchsichtig
und hell, und dem geissellosen, welches grün und mit körnigem Plasma
erfüllt ist. Man bemerkt auch ferner einen kleinen roten Punkt in
dem hellen Teil, den Pigmentfleck, über dessen Bedeutung man nur
Vermutungen hegt, vielleicht stellt er den Anfang eines Sinnesorganes
vor. Diese Zellen, Makrogonidien genannt, schwärmen in der Mutterzelle
einige Zeit umher, kommen aber allmählich zur Ruhe, indem sie sich
zu gleicher Zeit in derselben Weise ordnen wie die Zellen des
Mutternetzes und ein kleines diesem sehr ähnliches Netz bilden,
welches, ohne dass durch Teilung neue Zellen darin entstehen, wächst
und dem Mutterzellnetz völlig gleich wird. Die umhüllende Membran der
Mutterzelle zerfliesst schon sehr früh in dem umgebenden Wasser (vergl.
Fig. 4 _c_).

[Illustration: Fig. 4.

Protococcoiden. _a_–_f_ Protococcaceen: _a_–_d_ _Hydrodyction
utriculatum_: _a_ Teil eines Zellnetzes -- _b_ Beginnende
Makrogonidienbildung, Teil einer Zelle, stärker vergrössert -- _c_
Stück einer Zelle, in welcher sich die Makrogonidien zu einem neuen
Netz an einander lagern, stärker vergrössert -- _d_ Zur Ruhe gekommener
Schwärmer (vergl. Text) -- _e_ Verschiedene Formen von _Scenedesmus_
-- _f_ _Pediastrum_ -- _g_–_h_ Palmellaceen: _g_ _Cosmocladium_ -- _h_
_Raphidium_ (_e_–_h_ sind nur Umrisszeichnungen).]

In derselben Weise wie die Makrogonidien, nur in viel grösserer Anzahl,
bilden sich die Mikrogonidien, welche viel kleiner sind und vier
Geisseln besitzen. Sie verlassen aber die Mutterzelle und schwärmen
im Wasser umher, kopulieren und verlieren allmählich ihre Bewegung,
indem sie zu rundlichen grünen Zellen werden, welche sich allmählich
vergrössern. Diese Zellen stellen einen Ruhezustand dar, aus welchem
sich nach einiger Zeit wenige zweigeisselige Schwärmzellen entwickeln,
welche ebenfalls austreten, umherschwärmen und ihre Bewegung verlieren,
aber sich nicht zu runden, sondern zu eigentümlich eckigen mit
unregelmässigen Auswüchsen versehenen Zellen (_d_) entwickeln, in denen
wieder die oben beschriebenen Makrogonidien entstehen und zu einem
kleinen Netz zusammentreten.

So vielgestaltig ist der Entwickelungsgang bei den übrigen
Protococcaceen in der Regel nicht, wir besitzen jedoch von den meisten
noch keine genügende Kenntnis desselben. Von den übrigen Gattungen
der Familie finden sich häufiger _Pediastrum_, dessen in einer Ebene
gelagerte Zellen zu zierlichen, meist mit kleinen Hörnchen verzierten
Täfelchen zusammentreten (_f_), _Scenedesmus_, dessen Zellen zu vier
und acht mit der Längsseite aneinandergelagerte Reihen bilden und
ebenfalls häufig Hörnchen oder Dornen zeigen (_e_) und _Protococcus_,
welcher einfache nicht zusammenhängende runde Zellen bildet und
häufig den grünen pulverigen Überzug von Baumstämmen, Holzzäunen und
Schindeldächern bildet, aber in der heissen Jahreszeit verschwindet.

Die Palmellaceen sind äusserlich oft sehr schwer von den Algen
der vorigen Familie zu trennen, unterscheiden sich aber in ihrer
Entwickelungsgeschichte sehr wesentlich von jenen durch die Fähigkeit,
sich durch einfache vegetative Zweiteilung zu vermehren, und durch
den Mangel einer geschlechtlichen Fortpflanzung. Sie zeigen ebenfalls
sehr zierliche Formen, wie die in Fig. 4 abgebildeten Vertreter dieser
Familie: _Cosmocladium_ (_g_) und _Raphidium_ (_h_) darthun.

Eine andere Ordnung einzelliger Grünalgen wird durch die +Siphoneen+
(Schlauchalgen) gebildet, welche jedoch nur in wenig Arten im süssen
Wasser auftreten. Sie haben eine fadenförmige, langgezogene, reich
verzweigte, oder eine auf verästelter Basis ruhende blasenförmige
Gestalt, ohne dass sich jedoch zwischen den Ästen oder Verzweigungen
Querwände in der Zelle fänden. Ihre Fortpflanzung geschieht auf
geschlechtlichem und ungeschlechtlichem Wege. Die Gattung _Vaucheria_
findet man in Gräben oder auf feuchter, schattiger Erde, zarte
Fadenpolster bildend, die Gattung _Botrydium_ namentlich auf
überschwemmt gewesenen schlammigen Flächen als kleine stecknadelkopf-
bis hanfkerngrosse schwarzgrüne Kügelchen.

In der vierten Ordnung treten uns die höchstentwickelten Formen der
Grünalgen, die _Confervoideae_, entgegen. Auch bei ihnen herrscht
in Gestalt und Fortpflanzungsweise die grösste Mannigfaltigkeit.
Jedenfalls sind es stets mehrzellige Algen, deren Zellen meist in
Fäden, oft mit Verzweigung, seltener in flächenförmigen Lagern
angeordnet sind. Ihre Fortpflanzung ist noch nicht bei allen Gattungen
bekannt, doch entwickeln wahrscheinlich alle bewegliche Schwärmzellen,
welche teils ungeschlechtlicher Natur sind, teils zu mehr oder weniger
deutlich ausgeprägten Geschlechtszellen werden.

Die einfachsten Formen aus dieser Ordnung bilden die eigentlichen
Conferven, welche einfache Zellfäden bilden, sich von den Zygnemaceen
aber leicht dadurch unterscheiden, dass bei ihnen das Chlorophyll
gleichmässig der Zellwand anliegt. Bei der Gattung _Conferva_ hat
man bisher nur ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Schwärmsporen
wahrgenommen, während bei der sehr ähnlichen _Ulothrix_ ausser dieser
auch eine geschlechtliche Fortpflanzung insofern auftritt, als zwei
kleinere Schwärmsporen mit einander verschmelzen (kopulieren)
und das Produkt der Kopulation eine Dauerzelle ist, welche eine
Ruheperiode durchmacht ehe sie keimt. Verzweigte Zellreihen finden
wir bei den artenreichen Cladophoren, deren Entwickelungsgeschichte
noch sehr wenig bekannt ist, trotzdem dass sie zu den häufigsten
Süsswasseralgen gehören. Namentlich die Gattung _Cladophora_ selbst,
deren Artenstudium beinahe für sich allein eine Wissenschaft bildet
und welche das Hieratium der Kryptogamen ist, findet sich in ihren
verschiedenen Formen überall, und in Quellen und reinen Bächen werden
wir häufig der überaus zierlichen etwas schlüpfrigen _Draparnaldia_
begegnen. An Schilf und Holzstücken setzen sich gern kleine grüne
Kugeln oder dem Geweih eines Hirsches ähnlich verzweigte gallertartige
Körper fest, welche der Gattung _Chaetophora_ angehören. Auch das im
Gebirge allbekannte Veilchenmoos oder der Veilchenstein, _Chroolepus
Jolithus_, gehört hierher, obgleich seine braunrote Farbe gar nicht
zu den Grünalgen zu passen scheint. Dies kommt aber daher, dass neben
dem Chlorophyll noch ein anderer Farbstoff, der in überwiegender Menge
vorhanden ist, den Zellen die Färbung verleiht. Der Veilchengeruch, den
diese Alge ausströmt, besitzt unter Umständen auch noch nach Jahren
eine ziemliche Intensität.

Von den übrigen Familien dieser Ordnung wollen wir noch die
Oedogoniaceen einer eingehenderen Berücksichtigung unterziehen, weil
ihre Fortpflanzung und Entwickelungsgeschichte von besonderem Interesse
ist und man die Vorgänge dabei auch verhältnismässig genau kennt.
Die Gattung _Oedogonium_ zeigt einfache unverzweigte Zellfäden, in
denen schon eine sehr eigentümliche Zellteilung auftritt. Es bildet
sich nämlich in der Zelle ein ringförmiger Wulst von dem Stoff der
Zellwand, welcher unter dem Mikroskop allerdings nur an beiden Seiten
der Zelle sichtbar ist (Fig. 5, 1 _a_). Plötzlich reisst die Membran
der Mutterzelle an der Stelle dieses Wulstes auf und die Zelle streckt
sich um das Doppelte in die Länge, der Wulst verschwindet, indem er zu
einer anfangs sehr dünnen Zellwand für das neuzugewachsene Zellstück
wird (Nr. 1 _b_). Erst dann bildet sich zwischen der alten und der
neuen Zellhälfte eine Scheidewand. Der Riss der Mutterzellmembran
bleibt übrigens dauernd sichtbar und oft sieht man Zellen, die ein
förmliches Schraubengewinde zu tragen scheinen. Die ungeschlechtliche
Fortpflanzung geschieht in der Weise, dass sich der Inhalt einer
vegetativen Zelle zusammenballt, abrundet und, indem sich die Zelle
durch einen kreisförmigen Riss (Nr. 2) öffnet, austritt. Sofort beginnt
er vermöge eines Wimperkranzes (vergl. Nr. 3) sich zu drehen und
davonzuschwimmen. Schliesslich setzt er sich irgendwo fest, entwickelt
eine Haftscheibe am unteren Ende und wächst zu einem Zellfaden aus.

[Illustration: Fig. 5.

Entwickelung von Oedogonium (vergl. Text).]

Wesentlich verwickelter ist die geschlechtliche Fortpflanzung und
hier kommen in einer Gattung so viel Verschiedenheiten vor, wie wohl
sonst im ganzen Pflanzenreich nicht wieder. Das Wesentliche des
Vorganges ist, dass eine ruhende weibliche durch eine bewegliche
männliche Fortpflanzungszelle durch Verschmelzung befruchtet wird.
Die Verschiedenheiten werden durch die Art der Entwickelung der
männlichen Zelle bewirkt. Wir wollen dabei einen der Fälle ins Auge
fassen und auf die beobachteten Abweichungen hinweisen. Die männlichen
Zellen entwickeln sich in Antheridien, welche entweder mit den
weiblichen Zellen in demselben Faden entstehen (monoecische Arten)
oder in besonderen Fäden (dioecische Arten), welche wiederum entweder
normal sind und neben den Antheridien auch gewöhnliche vegetative
Zellen enthalten, oder nur aus wenigen Zellen von abweichender
Gestalt bestehen und dann als sogenannte Zwergmännchen sich auf den
weiblichen Zellen oder in der Nähe derselben finden (Nr. 1 _d_). Diese
Zwergmännchen entwickeln sich aus Schwärmsporen, welche ähnlich wie
die ungeschlechtlichen gebildet werden und diesen auch ganz ähnlich,
nur etwas kleiner sind. Diese Schwärmsporen schwärmen eine Zeit lang
umher, setzen sich dann in unmittelbarer Nähe der weiblichen Organe
fest und werden zu den Zwergmännchen, welche mit oder ohne eine
etwas längere Fusszelle eine geringe Anzahl flach scheibenförmiger
Zellen, Antheridien, entwickeln, in denen je zwei männliche
Fortpflanzungszellen „Spermatozoiden“ entstehen (Nr. 4 _a_, _b_).

Die weiblichen Geschlechtsorgane, Oogonien, sind runde, angeschwollene
Zellen, welche zwischen den vegetativen liegen (1 _c_). Zur Zeit ihrer
Empfängnisfähigkeit bildet sich ebenso wie bei den vegetativen Zellen
ein kreisförmiger Riss und die Zelle klappt auf; es tritt jedoch noch
eine sehr dünne gewölbte mit einem kleinen Loch versehene Membran (1
_e_) hervor, welche die Eizelle abschliesst. Zu gleicher Zeit öffnet
sich das Antheridium und entlässt die Spermatozoiden, von denen
eins durch das Loch der erwähnten zarten Membran schlüpft und unter
bohrender Bewegung sich mit dem Ei vereinigt. Hierauf umgiebt sich die
Eizelle mit einer starken oft stacheligen Membran (5) und macht eine
Ruheperiode durch. Wenn es zur Keimung kommt, reisst die Sporenmembran
durch und der in eine Schleimhülle gebettete Inhalt tritt hervor, um
sich in vier Schwärmzellen zu teilen (6), welche ausschwärmen, sich
nach einiger Zeit festsetzen und neue Oedogonienfäden entwickeln. So
kompliziert ist die Entwickelungsgeschichte eines so einfachen Wesens!

Wir konnten bei dem geringen zu Gebote stehenden Raum nur einzelne
interessante Vorgänge eingehender betrachten, aber wenn auch wesentlich
anders, finden sich nicht minder verwickelte Prozesse bei anderen
Gattungen, wie _Sphaeroplea_ und _Coleochaete_, die hier übergangen
werden müssen.


4. Die Rhodophyceen.

Nur ein überaus kümmerliches Bild von der farbenprächtigen Algengruppe
wird uns durch die wenigen Vertreter des süssen Wassers zu teil, und
diese sehen oft noch nicht einmal rot aus sondern braun, schwärzlich,
violett oder grün. Die in schnellfliessenden Gebirgsbächen auftretende
Gattung _Lemanea_ zeigt Formen, die man äusserlich feinen im Wasser
geschwärzten Würzelchen vergleichen möchte, _Batrachospermum_,
schleimige reich verzweigte Fadenmassen von sehr zierlichem Aussehen
unter dem Mikroskop und meist blaugrüner oder grauvioletter Farbe,
_Chantransia_, deren Arten vielleicht nur Jugendzustände von
_Batrachospermum_ sind, ist der vorigen Gattung ähnlich, nur weit
einfacher gebaut und nur _Hildebrandtia_ zeigt leuchtend purpurrote
Überzüge auf Steinen. Das sind, von einigen sehr seltenen abgesehen,
unsere Süsswassergattungen.

Bei den Rhodophyceen finden sich zweierlei Arten der Fortpflanzung,
eine ungeschlechtliche und eine geschlechtliche. Die erstere
findet in der Weise statt, dass sich gewöhnlich vier in Tetraden
zusammen liegende Zellen zu Sporen (Tetrasporen) umbilden. Bei
der geschlechtlichen Fortpflanzung bilden sich weibliche Zellen
(Carpogonien) und männliche rundliche Fortpflanzungszellen, welche
beide unbeweglich sind. Das Carpogon entwickelt noch einen Halsteil
(Trychogyne), an welchen die männlichen Zellen vom Wasser herangespült
werden, festhaften und die Befruchtung vollziehen. Hierauf sprossen aus
dem Carpogon Zellfäden, welche an ihrem Ende ebenfalls unbewegliche
Fortpflanzungszellen abgliedern, diese keimen dann und entwickeln
neue Pflänzchen. Bei unseren Süsswasserarten sind diese Vorgänge aber
noch nicht ganz erforscht, und da dieselben gegenüber den anderen
Algengruppen an Zahl und Formenreichtum weit zurückbleiben, so mag
dieser kurze Hinweis genügen.

       *       *       *       *       *

Den Algen nahestehend, aber höher entwickelt und in manchen Punkten
den höheren Kryptogamen ähnlich, tritt uns noch eine seltsame Gruppe
echter Wassergewächse in den +Armleuchtern+ oder +Charen+ entgegen.
Die Armleuchter unterscheiden sich von den Algen durch die grosse
Regelmässigkeit ihres Aufbaues sowie durch die hochentwickelte
Fortpflanzung. Sie bilden in der Regel kleine Büsche von wenigen
Stengeln, welche oft reich verzweigt sind und in gewissen Abständen
quirlständige, wieder mit einfacheren Blättchen versehene „Blätter“
tragen. An den Blättern (bei einer Gattung auch in den Blattachseln)
stehen die Fortpflanzungsorgane: die weiblichen Sporenknöspchen, die
männlichen Antheridien genannt. Die Sporenknöspchen bestehen aus einer
Eizelle und fünf schlauchförmigen Hüllzellen, welche die erstere
umgeben und an der Spitze noch bei den eigentlichen Charen je eine,
bei den Nitellen je zwei zu einem fünf- oder zehnzelligen Krönchen
zusammentretende Zellen abgliedern. Ist die Eizelle empfängnisfähig
geworden, so fällt das Krönchen ab oder die Zellen desselben weichen
auseinander, so dass die männlichen Fortpflanzungszellen freien Zutritt
zu den weiblichen erhalten. Die männlichen Fortpflanzungszellen
(Spermatozoiden) sind spiralig gewundene Fäden, welche an ihrem
vorderen Ende zwei lange Geisseln tragen und denen höherer
Kryptogamen, besonders denen der Torfmoose ausserordentlich ähnlich
sind. Sie entstehen in sehr kompliziert gebauten Antheridien von
roter Farbe und kugeliger Gestalt. Bei der Befruchtung dringen die
aus dem klappenförmig aufspringenden Antheridium ausschwärmenden
Spermatozoiden in das Sporenknöspchen durch die auf oben angegebene
Weise entstandene Öffnung ein und verschmelzen wahrscheinlich mit
der Eizelle; das letztere hat man noch nicht beobachtet. Hierauf
umgiebt sich die Eizelle mit einer holzigen Schale, auch häufig
noch mit einem Kalkmantel und macht eine oft jahrelange Ruheperiode
durch, ehe sie keimt. Aus der Spore entwickelt sich zunächst ein sehr
einfacher Vorkeim, der nach unten feine, einfache, weisse Fäden aus
langgestreckten Zellen, Wurzeln, entsendet, nach oben einen grünen
Stengel entwickelt, welcher nur einen sehr einfachen Blattquirl trägt.
An Stelle des einen Blattes in diesem Quirl tritt der Stengel der
eigentlichen Charenpflanze auf, welche zwar sehr einfach, aber sehr
regelmässig gebaut ist. Zwischen je zwei Blattquirlen tritt eine
einzige oft sehr lange und dicke Zelle, die Internodialzelle, auf,
dann folgt eine flache und darauf wieder eine Internodialzelle. Diese
erleiden ausser weiterem Wachstum keine Veränderung mehr, während
die erwähnte flache Zelle sofort wieder eine Anzahl Zellen an ihrer
Peripherie bildet, aus denen die Blätter entstehen. An den Blättern
wiederholt sich derselbe Wechsel zwischen Internodial- und Knotenzellen
und die letzteren gliedern wieder peripherische Zellen ab, aus denen
dann die stets einzelligen Blättchen entstehen. Aus den Knoten der
Stengel und Blätter entsteht auch ihre Berindung, indem schon in sehr
jugendlichem Alter der Sprosse vom Knoten aus aufwärts und abwärts eine
Anzahl röhrenförmiger Zellen wachsen, welche ungefähr in der Mitte des
Internodiums zusammentreffen und dasselbe rings umhüllen. Aus gewissen
kurzbleibenden Zellen der Berindung wachsen auch manchmal Stacheln
hervor, welche die Pflanze oft ganz behaart erscheinen lassen (z. B.
_Chara crinita_). Bei der Gattung _Nitella_ fehlt die Berindung, auch
die Blätter sind anders gebaut. Eine ungeschlechtliche Fortpflanzung
fehlt den Charen, nur eine vegetative Vermehrung durch Wurzelknöllchen
oder verschiedenartige aus den Knoten hervortretende Sprosse ist
vorhanden.

Ein besonderes Interesse bieten die Armleuchter durch die +Strömung
des Protoplasmas+ in den Zellen, welche man hier deutlicher als irgend
sonst im Pflanzenreich beobachten kann, was zumteil mit der Grösse der
Zellen zusammenhängt. Diese gehören nämlich zu den grössten überhaupt
bekannten Zellen, denn sie werden bei manchen Arten (z. B. die ersten
Internodialzellen von _Tolypella prolifera_) bis 20 _cm_ lang und bis
2 _mm_ dick. Im Innern der bei der Grösse der Zellen dünnen Zellwand
findet sich zunächst eine eng anliegende ruhende Protoplasmaschicht,
welche die reihenweise angeordneten Chlorophyllkörner trägt. Auf diese
folgt eine Protoplasmaschicht, welche sich in einem geschlossenen,
in der Längsrichtung der Zellen liegenden Ringe bewegt und zwar so,
dass der Strom auf der einen Seite der Zelle aufsteigt, am oberen
Ende derselben umbiegt und auf der anderen Seite wieder absteigt,
um am unteren Ende wieder umzubiegen. Die Plasmaschicht führt eine
Anzahl heller Zellkerne und kleinere Körnchen mit sich und bewegt sich
bald langsamer, bald schneller, je nach Temperatur und Beleuchtung
und wohl auch nach dem +Alter+ der Zellen. Besonders schön ist diese
Plasmaströmung (Rotation) bei den nicht berindeten Nitellen zu sehen,
weil die berindeten Charen ausser den Rindenzellen auch noch sehr
häufig eine dicke Kalkinkrustation zeigen, welche den Zellinhalt
verdeckt. Die Plasmaströmung hat denn auch die Gattung _Nitella_ zu
einem wertvollen Objekt für die Pflanzenphysiologie gemacht, ohne dass
man jedoch trotz vieler Untersuchungen über diesen Punkt vollständige
Aufklärung erhalten hätte.

Die Characeen sind eine zwar artenarme aber formveränderliche und
schwierige Pflanzengruppe, welche ziemlich isoliert im Pflanzenreiche
dasteht, von den Systematikern bald bei den Algen, bald bei den Moosen
untergebracht wird. Vielleicht ist es am besten, sie als eigene Gruppe
zwischen beide zu stellen. Sie finden sich besonders im süssen Wasser,
wo sie oft vollständig den Grund der Seen überziehen. Einzelne Arten,
so _Ch. foetida_, entwickeln einen widerwärtigen Geruch, den man beim
Austrocknen von Charen bewohnter Tümpel oft auf weite Entfernungen
wahrnimmt.

Von den anderen Wasserkryptogamen mögen zunächst noch die Torfmoose
erwähnt werden, welche wenigstens gewissen Wasseransammlungen ihren
Charakter verleihen, besonders den Tümpeln der Hochmoore. Hier
bilden sie nicht nur ein dichtes Polster um die Wasserfläche herum,
sondern fluten auch noch in dem Wasser selbst. Sie sind von den
anderen Moosen leicht durch die eigentümliche Bildung der Blätter zu
unterscheiden, denn diese bestehen nicht wie bei den letzteren aus
gleichartigen Zellen, sondern aus grossen luftführenden weissen, schief
rhombischen, durch spiralige Leisten verdickten und mit Öffnungen
nach aussen versehenen Zellen und aus dazwischen liegenden schmalen
chlorophyllhaltigen. Die Fortpflanzung der Torfmoose, wie die der
Moose überhaupt, ist durch einen sogenannten Generationswechsel
charakterisiert. An der Moospflanze entstehen die Geschlechtsorgane
in „Blüten“, bald männliche, Antheridien, und weibliche, Archegonien,
zusammen, bald getrennt. Im Grunde des Archegoniums findet sich eine
Eizelle, welche durch die den beschriebenen Spermatozoiden der Charen
ähnlich gestalteten, aus den Antheridien entstandenen Samenkörperchen
befruchtet werden. Die befruchtete Eizelle entwickelt sich zu der
zweiten, ungeschlechtlichen Generation, der Mooskapsel. Diese bringt
in ihrem Innern eine Anzahl unbefruchtete Sporen hervor, aus denen
sich bei der Keimung Vorkeime entwickeln und an diesen wieder die
geschlechtliche Generation, die Moospflanzen.

Bei den höher stehenden Farnpflanzen oder Pteridophyten, von denen
eine Gruppe, die +Wasserfarne+ (_Hydropteriden_), recht eigentliche,
obwohl seltene Wasserbewohner sind, findet sich ebenfalls ein deutlich
ausgesprochener Generationswechsel; nur ist hier die geschlechtliche
Generation ein unscheinbares kleines lebermoosartiges Gebilde, an
welchem die ungeschlechtliche hochentwickelte Pflanze, das eigentliche
Farnkraut, entsteht, also ganz entgegengesetzt den Moosen.

Von den bei uns heimischen Wasserfarnen ist am häufigsten _Salvinia
natans_, ein zierliches auf dem Wasser schwimmendes Gewächs, welches
entfernt einem Akazienblatt ähnlich ist. Die _Salvinia_ trägt zwei
Arten von Blättern, zwei Reihen laubartige, nach oben gekehrte und eine
dritte Reihe sehr fein zerschlitzter in das Wasser hineinragender,
welche man sich schwer entschliessen kann, nicht für Wurzelbüschel
anzusehen. Viel seltener und in Deutschland nur in Schlesien und
am Rhein heimisch ist die dort +Wasserklee+ oder Vierklee genannte
_Marsilia quadrifoliata_, welche in der That einem Stock nur
Vierblätter tragenden Klees ausserordentlich ähnlich ist.

Auf dem Grunde unserer Seen lebt noch eine dritte Gattung in wenigen
Arten, _Isoetes_, welcher ebenso wie die zerstreut durch Deutschland in
Wiesengräben vorkommende _Pillularia_ an kleine Binsenbüsche erinnert.

Nicht eigentlich zu den Wassergewächsen gehören die +Schachtelhalme+,
aber eine Anzahl Arten lieben die Ufer von Teichen und Sümpfen
und verleihen ihnen so einen bestimmten Charakter. Damit sind die
Wasserkryptogamen, abgesehen von den Pilzen, erschöpft und wenn die
höher organisierten, die Moose und Farne, vermöge ihrer Grösse weit
mehr in die Augen fallen und die Flora eines Wassers mehr zu bestimmen
scheinen, so verschwindet ihre Zahl doch gegen den Reichtum an Formen,
und an Schönheit gegenüber den mikroskopischen Algen.


Litteratur.

Für Süsswasseralgen sind folgende allgemeine Werke von besonderer
Wichtigkeit:

  1. =Rabenhorst=, Flora Europaea Algarum aquae dulcis et submarinae.

  2. =Kützing=, Species Algarum.

  3. „ Tabulae phycologicae.

  4. =De Toni=, Sylloge Algarum (bis jetzt Chlorophyceen erschienen).

  5. =Hansgirg=, Prodromus.

  6. =Kirchner=, Algenflora von Schlesien.

  7. =Falkenberg=, Algen in Schenk, Handbuch der Botanik.

Für Diatomeen sind eine grosse Anzahl, aber meist sehr teuere Werke
erschienen, dem Anfänger mögen Rabenhorsts Süsswasserdiatomeen (mit 10
Tafeln) genügen. Um die mikroskopische Technik zu erlangen, studiert
man am besten Strassburgers Botanisches Praktikum (1884).




Zur Biologie

der phanerogamischen Süsswasserflora.

Von Prof. Dr. =Friedrich Ludwig.=


Die Beziehungen der Pflanzenwelt zu ihrer belebten und unbelebten
Umgebung sind so mannigfaltige, die Anpassungen so ungeahnt bis ins
einzelne gehend, dass trotz der +grossen+ Zahl der Forscher, die
sich in der Gegenwart auch hier, wie auf allen Gebieten geistiger
Arbeit, zusammengefunden haben, um diese Beziehungen aufzudecken,
fortgesetzt neue Entdeckungen zu verzeichnen, neue Fragen zu
beantworten, neue Probleme zu lösen sind. Wir erinnern nur an die
merkwürdigen gegenseitigen Anpassungen der beiden grossen Familien
der Feigen und der Feigenwespen[1], an die Ameisenpflanzen[2], die
Milbenpflanzen mit ihren Milbenhäuschen (Acarodomatien)[3], die
mannigfachen Eigenschaften, welche die Pflanzen im Zusammenleben mit
den Schnecken und anderen omnivoren niederen Tieren und als Schutz
gegen dieselben erhalten haben[4], an die höchst eigentümliche Art
der Ernährung unserer Waldbäume und vieler anderen Pflanzen durch die
Vermittelung der Pilze (Mycorrhizen der Cupuliferen, Ericaceen etc.),
die Stickstoffernährung der Hülsenfrüchtler durch die Wurzelknöllchen
bildenden Bacillen (_Bacillus radicicola Beyerinck_, _Franks
Rhizobium_), an die fleischverdauenden Pflanzen, an die Beziehungen
zwischen gewissen Wirts- und Schmarotzerfamilien und -Arten, wie
sie z. B. bei der Gruppe der Rostpilze so mannigfach zu Tage treten
(die Gattung _Phragmidium_ ist auf die Rosaceen, die _Ravenelia_ auf
Leguminosen beschränkt, _Gymnosporangium_ bildet die erste Generation
nur auf Pomaceen, die zweite und dritte auf Coniferen aus etc.), --
der grossen Kapitel von den Anpassungen der Blumen und Blüten an
Insekten, Vögel, Wind etc., von den Verbreitungsmitteln der Früchte
und Samen, den Schutzmitteln gegen allerlei schädigende Einflüsse, die
ganz besondere Bearbeitung gefunden haben, nicht zu gedenken. Immerhin
hat man eine stattliche Anzahl solcher Beziehungen der Pflanzen
zu der übrigen organischen und unorganischen Welt aufgedeckt, die
Fäden gefunden, welche die verschiedensten Naturkörper einheitlich
verknüpfen, zu einem Naturganzen zusammenschlingen -- soweit es sich
um Landtiere und Landpflanzen handelt. Nicht so weit ist man in die
Lebensgeheimnisse der Wasserwelt eingedrungen.

Das Pflanzenleben im Wasser ist doch an ganz andere Bedingungen
geknüpft. Luft und Erde mit ihren Organismen und unorganischen
Bestandteilen sind es allein, mit und in welchen die gewöhnliche
Landpflanze zu leben hat. Eine dritte Hülle unseres Planeten, die
Wasserhülle, mit all ihren abweichenden physikalischen und chemischen
Eigenschaften, mit einer ganz anderen Lebewelt, die teils der Pflanze
von Nutzen ist, teils von ihr abgewehrt werden muss, ist das Element
der Wasserpflanzen. Dazu kommt, dass auch das Luftmeer über dem Wasser
und der Erdboden unter dem Wasser andere physikalische Eigenschaften
und ein anderes Tierleben besitzt als Luft und Boden im Trocknen. Das
grössere spezifische Gewicht des Wassers macht gewisse Einrichtungen
der Landpflanzen, welche der Festigung dienen, überflüssig, indem das
Wasser einen guten Teil der Last der Pflanzenorgane bei Wasserpflanzen
trägt. Das Verhalten des Wassers zur Wärme ist der Pflanzenwelt
besonders günstig. Die Temperaturveränderungen erfolgen allmählich,
nicht plötzlich wie die der Luft und des trocknen Bodens, und vermöge
seiner Eigenschaft, bei + 4° C. den kleinsten Raum einzunehmen oder
die grösste Dichtigkeit zu haben, gefriert das Wasser nur an der
Oberfläche, in der Tiefe eine Temperatur von über 0° bewahrend, welche
auch dem Boden der Gewässer zu gute kommt. Im Wasser, am und im Boden
der Gewässer, können daher Gewächse überwintern, welche am Lande im
Winterfrost zugrundegehen würden. Daher sind auch die eigentlichen
Wasserpflanzen ausdauernd, mit Ausnahme der uferbewohnenden
+Tännel+arten (_Elatine_) und des +Nixenkrautes+ (_Najas flexilis_
und _minor_); und auch von solchen Arten, die in einer besondern
einjährigen Landform vorkommen, wie dem +Wasserhahnenfuss+, dem
+schwimmenden Igelkolben+ etc., ist die Wasserform ausdauernd, auch im
Winter flutend.

Die Löslichkeit für die Bestandteile der atmosphärischen Luft ist eine
ungleiche und das Wasser nimmt von ihnen nur 2-3% Sauerstoff auf,
während das Luftmeer davon etwa 21% enthält; dagegen hat das Wasser
einen hohen Kohlensäuregehalt, auch die Bodengase haben eine wesentlich
andere Zusammensetzung auf dem Wassergrund als am Lande. Schliesslich
sind die Beleuchtungsverhältnisse im Wasser, das einen guten Teil der
Sonnenstrahlen absorbiert, andere als in der Luft.

Diese und ähnliche Verhältnisse müssen in dem Bau und der Entwickelung
der Wasserpflanzen zum Ausdruck gekommen sein und thatsächlich werden
uns die wesentlichsten Unterschiede zwischen Land- und Wasserpflanzen
von diesem Gesichtspunkte aus verständlich.

Von vornherein ist im Wasser ein fünffaches Pflanzenleben denkbar: 1.
Das Leben im Boden der Gewässer (Schlammpflanzen). 2. Das Leben in
Boden und Wasser (submerse Wasserpflanzen mit Wurzeln). 3. Das Leben im
Wasser (nichtwurzelnde submerse Wasserpflanzen). 4. Das Leben in Wasser
und Luft (nichtwurzelnde Schwimmpflanzen und nichtwurzelnde submerse
Pflanzen, welche ihren Blütenstand über Wasser zur Entwickelung
bringen) und 5. Das Leben in allen drei Medien zugleich (wurzelnde
Pflanzen, welche ihren Blütenstand über Wasser entwickeln und die
eigentlichen Sumpf- und Uferpflanzen). Von +Schlammpflanzen+, welche
in dem an toter organischer Substanz reichen, lockeren, auch im Winter
nicht gefrierenden Boden unserer Gewässer leben, sind bisher wohl
nur die niedersten Pilzformen bekannt geworden, welche aber zumteil
bedeutende Veränderungen an der Erdoberfläche hervorgebracht haben
und die Zusammensetzung der Nährstoffe für die phanerogamischen
Süsswassergewächse nicht unwesentlich beeinflussen. Erinnert sei an
die Spaltpilze der Cellulosegärung (_Bacillus Amylobacter_ etc.),
die Bildner des Sumpfgases, durch dessen Wirkung der Gips unter
Entwickelung von Schwefelwasserstoff in kohlensauren Kalk umgewandelt
wird, ferner an die „Schwefelbakterien“ (_Beggiatoa_, _Clathrocystis
rosea-persicina_, _Ophidomonas_ etc.), welche den Schwefelwasserstoff
der Cellulosegärung zu Schwefel, den sie in Form kleiner amorpher
Kügelchen in der Zelle aufspeichern, und letztern sodann zu
Schwefelsäure oxydieren. Durch die letztere verwandeln sie die
Karbonate wieder in Sulfate und geben freie Kohlensäure an das Wasser
ab. Auch die von Winogradski als „Eisenbakterien“ bezeichneten Bildner
des Sumpf- und Wiesenerzes u. a. gehören hierher[5].

Die phanerogamischen Wassergewächse gehören den übrigen Abteilungen an,
deren Lebensverhältnisse, soweit sie sicher bekannt sind, im folgenden
an einigen ausführlicheren Beispielen etwas eingehender behandelt
werden sollen.


Die submersen (untergetauchten) Wasserpflanzen.

Die Ernährung der Landpflanzen geht bekanntlich im grossen und ganzen
in der Weise vor sich, dass das Wasser des Bodens mit den darin
gelösten Nährsalzen von der Wurzel nach den chlorophyllhaltigen
Geweben des Blattes emporgehoben und mit der aus der Atmosphäre
durch die Blätter aufgenommenen Kohlensäure zu den ersten
organischen Verbindungen (Stärke etc.) verarbeitet, „assimiliert“
wird. Die Bewegung des Wassers wird dabei wesentlich durch die an
der Blattfläche, besonders auch durch die in den Spaltöffnungen
der untern Blattseite stattfindende Verdunstung und hierdurch
ausgeübte Saugkraft auf die darunter gelegenen Elemente bewirkt.
Dieser „Transspirationsstrom“ geht durch die Gefässe von der Wurzel
durch die Hauptachse zu den seitlichen Auszweigungen und den
Blättern an ihnen, während die Kohlensäure durch die Spaltöffnungen
in das „Schwammparenchym“ des Blattes gelangt. Das Blatt zeigt
in der Regel unter chlorophyllfreier Epidermis oben das zu den
Beleuchtungsverhältnissen in der Luft in Beziehung stehende sogenannte
Pallisadengewebe, unten, innerhalb der von den Spaltöffnungen
durchsetzten Epidermis, das Schwammgewebe mit den Atemhöhlen.

+Bei den submersen Wasserpflanzen kommt dieser Transspirationsstrom,
mit ihm der strenge Gegensatz von Haupt- und Nebenachse und das
Hervortreten der Gefässe in Wegfall.+

+Die Spaltöffnungen fehlen den untergetauchten Blättern.+ +Die
Aufnahme der im Wasser+ gelösten +Kohlensäure+ sowohl, wie der
anorganischen Nährsalze, geschieht +direkt durch die dünnwandige
chlorophyllhaltige Epidermis+[6]. Die +Wurzeln+ dienen in der
Hauptsache da, wo sie vorhanden sind, als +Haftorgane+, haben ihre
Rolle der Nahrungsaufnahme verloren (besitzen keine Wurzelhaare mehr
etc.), in vielen Fällen fehlen sie jedoch gänzlich. Da die ganze
grüne Blattmasse an ihrer Oberfläche durch Diffusion die Aufnahme
der flüssigen Nahrung und den Gasaustausch besorgt, muss bei ihr das
+Prinzip+ der äussern +Oberflächenvergrösserung durch tiefgehende
Zerteilung+ und Verzweigung, das den Grundbau der ganzen höhern
Pflanze (Verzweigung von Wurzel und Stamm) im Gegensatz zu dem der
höheren Tiere beherrscht, besonders zur Geltung kommen. Spaltet
man einen Würfel oder einen andern Körper fortgesetzt, so kann man
bekanntlich, ohne das Gesamtvolumen zu ändern, die Oberfläche bis zu
jeder beliebigen Flächengrösse hinauf wachsen lassen. Derartig ist auch
die Vergrösserung der mit der spärlichen Sauerstoffmenge im Wasser
haushaltenden Atmungsorgane (Kiemen) unserer Wassertiere. Thatsächlich
ist nun den submersen Wasserpflanzen mit wenigen Ausnahmen und nicht
allein ihnen, sondern auch den untergetauchten Wasserblättern der
Pflanzen der vierten und fünften Gruppe eine weitgehende Zerschlitzung
des Blattes bis zu feinen haar- oder borstenförmigen Abschnitten
gemein. So z. B. den Arten des Hornblattes (_Ceratophyllum_), des
Tausendblattes (_Myriophyllum_), des Wasserschlauches (_Utricularia_),
der Sumpffeder (_Hottonia_), der Aldrovandie. So sind wenigstens
die untergetauchten Blätter haarförmig fein geteilt bei den
Wasserhahnenfussarten (_Batrachium_), bei der Rebendolde (_Oenanthe
Phellandrium_ etc.). In anderen Fällen sind die dünnen Blätter
zwar einfach, aber schmallinealisch, so z. B. bei der Wasserpest
(_Elodea_), der Vallisnerie (_Vallisneria spiralis_), den Wassersternen
(_Callitriche_) u. a. Die feine Zerteilung etc. sichert zugleich das
Blatt vor einem Zerreissen durch Wasserströmungen und Wassertiere.

Betrachten wir des weitern die untergetauchte Wasserpflanze in ihren
Beziehungen zu ihrer Umgebung an einigen besonderen Beispielen.

[Illustration: Fig. 6.

Befruchtung des Gemeinen Hornblattes (_Ceratophyllum demersum_: _a_
Männlicher Blütenstand -- _b_ Hüllkelch desselben nach der Entleerung
-- _c_ Ein Staubgefäss (vergrössert) -- _l_ Auftrieb -- _d_ Oberer
Teil desselben (Auftrieb) -- _e_ Pollenkörner -- _f_ Weibliche Blüte
(schwach vergrössert) -- _g_ Griffel -- _h i_ Narbenfläche).]

Das +Gemeine Hornblatt+ (_Ceratophyllum demersum_) ist eine in Teichen,
langsam fliessenden Gewässern und am Rande von Seen weit verbreitete,
wurzellose, frei im Wasser flutende Art mit quirlig stehenden,
wiederholt gabelspaltigen, feingeteilten Blättern an verzweigtem runden
Stengel, der an der Spitze fortwächst, vom untern Ende aus absterbend.
Es ist die +einzige Pflanzengattung des Süsswassers, welche streng
hydrophil ist+, d. h. zur Übertragung des Pollens vom Staubgefäss zur
Narbe des Stempels des Wassers bedarf, während von Meerespflanzen eine
Anzahl hydrophiler Pflanzen bereits seit längerer Zeit bekannt ist.
Als ich vor zehn Jahren auf Veranlassung meines Freundes +Hermann
Müller+ die Bestäubungsverhältnisse unserer Süsswasserpflanzen und
ihre Anpassungen an das Wasser und gewisse wasserbewohnende Insekten
einem eingehenderen Studium unterzog[7], da war über diese -- wie H.
Müller sagt -- „bis dahin auffallend vernachlässigte Gruppe“ noch so
gut wie gar nichts bekannt. _Ceratophyllum demersum_ (Fig. 6) zeigte
mir einen in wunderbarer Weise der Wasserbefruchtung angepassten
Mechanismus. Männliche und weibliche Blüten stehen, kaum gestielt,
getrennt in verschiedenen Blattwirteln ordnungslos durcheinander
(nur scheinen zu unterst die weiblichen Blüten zu überwiegen). Die
männlichen staubgefäss- und pollenreichen Blüten sind in beträchtlich
grösserer Zahl vorhanden, als die weiblichen. Letztere enthalten in
einem anliegenden vielzipfeligen Kelche einen ovalen Fruchtknoten
mit einem den Kelch um das vier- bis fünffache überragenden hakig
nach unten gekrümmten Griffel, der sich nach der Spitze zu allmählich
verschmälert. Der letztere ist nirgends warzig, doch sondert seine
ganze Unterseite einen Klebstoff ab und fungiert als Narbe. -- Der
männliche Blütenstand besteht aus 12-16 sehr kurz gestielten Antheren,
die von einer vielteiligen Hülle umgeben sind. Die einzelnen Teile der
letztern sind linealisch, gestutzt, meist zweidornig. Die Staubgefässe
bestehen im unteren, dem kurzen Stiele aufsitzenden Teile aus zwei
seitlich sich längs öffnenden Pollenkammern und im oberen Drittel aus
lockerem lufthaltigen Gewebe, an der Spitze mit zwei nach der Mitte
zu gekrümmten Dörnchen, zwischen denen meist noch eine schwärzliche,
mehr oder weniger gerade +höckerige Drüse+ sich befindet. Diese
Spitzenanhängsel des pollenerzeugenden Apparates (ebenso wie die sie
einschliessenden Dornspitzen) kommen in fast gleicher Weise an den
Enden der Hüllblätter und Laubblätter vor (vgl. Fig. 6 _k_). Sie sind
nach neueren Untersuchungen[8] +tanninhaltig+ und bilden +nach Stahl[4]
ein wirksames Schutzmittel gegen Wasserschnecken+, wohl auch gegen
andere Wassertiere. Zur Befruchtung stehen sie in keiner Beziehung.
Anders verhält es sich mit dem +aus lockerem lufthaltigen Gewebe
bestehenden Antherenfortsatz+, den ich als „+Auftrieb+“ bezeichnet
habe. +Derselbe macht das ganze Staubgefäss spezifisch leichter als
Wasser und treibt dasselbe, wenn es aus der Blüte losgelöst wird, nach
der Oberfläche+ des Wassers. Die rundlichen oder länglichen +nur+
von +einer+ zarten +Haut umgebenen Pollenkörner haben+ genau +das
spezifische Gewicht des Wassers+, so dass sie in jeder beliebigen
Tiefe suspendiert bleiben. Dieses verschiedene spezifische Gewicht der
Pollenkörner und des gesamten pollenerzeugenden Apparates, zusammen
mit dem Verhalten der starrblättrigen Hülle, bestimmt den eigentlichen
Pollentransport. Die +Hüllblätter haben+ nämlich +das Bestreben, sich
nach innen zu biegen+ -- an entleerten Blütenständen sind sie aufrecht
--, so dass die +Staubgefässe+ zur Zeit ihrer völligen Ausbildung
keinen genügenden Platz mehr haben. Zur Zeit der Dehiscenz werden die
letzteren daher +aus der Hülle herausgepresst+ und +schwimmen unter
der Wirkung des Auftriebes nach oben+, bis sie die Wasseroberfläche
erreicht haben, oder, was häufiger geschieht, zwischen den hakigen
Blättern der oberen Stengelglieder zurückgehalten werden. +Während
dieser Aufwärtsbewegung+ werden +die Antheren entleert+, wobei die
durch den Auftrieb bedingte Vertikalstellung des Staubgefässes
besonders günstig ist, und verbreiten sich -- weil vom spezifischen
Gewicht des Wassers -- über den ganzen vom pollenerzeugenden Apparat
bestrichenen Raum. Wird so schon das Wasser, in welchem _Ceratophyllum_
wächst, überall von dessen grossen Pollenkörnern (40-50 µ breit und
50-75 µ lang) erfüllt, so kommt der Verbreitung der letzteren resp.
einer Fremdbefruchtung durch dieselben nächst den Bewegungen des
Wassers selbst und den passiven Bewegungen des Ceratophyllum durch
Wassertiere ein anderer Umstand zu statten -- +die Eigenbewegung des
Ceratophyllumstammes+, die besonders in ruhigem, stehendem Wasser (in
welchem ich meine Beobachtungen anstellte) nicht unterschätzt werden
darf. Dieselbe wurde zuerst von E. Rodier[9] nachgewiesen. +Die jungen
(blütentragenden) Internodien haben eine vom Lichte unabhängige,
komplizierte Bewegung+, welche einen besonderen Fall der Darwinschen
Circumnutationen[10] darstellt, sich aber von der Mehrzahl dieser
durch die Weite und die verwickelte Art der Bewegung unterscheidet.
+Im allgemeinen biegen sich die Stämme früh von rechts nach links+
und +am Nachmittag in entgegengesetzter Richtung+. Zuweilen werden
in sechs Stunden Winkel von 200°, in einem Fall wurde sogar in drei
Stunden ein Winkel von 220° zurückgelegt. Zudem führen die Zweige um
ihre Wachstumsachse Torsionsbewegungen aus. Die +Biegung+ der Stämme
ist schliesslich eine ganz eigentümliche, sie +beginnt an der Spitze+
und +pflanzt sich+ von da in abnehmender Stärke +nach unten fort+,
+während+ die +Rückwärtsbewegung unten beginnt und oben endigt+, so
dass die letzten Internodien kurz vor ihrer Zurückbewegung zuweilen
mit der Achse einen spitzen Winkel bilden. Berücksichtigt man noch,
dass der Pollen in ausserordentlich reichlicher Menge erzeugt wird,
so dürfte nach alledem eine erfolgreiche Fremdbefruchtung der -- wie
ich glaube etwas vor den Antheren entwickelten -- weiblichen Blüten
gesichert sein. -- Herm. +Beyer+[11] spricht von einer gleichzeitigen
Bewegung der weiblichen Blüten nach der Oberfläche, an welcher der
vorher nicht entleerte Teil des Pollens umherschwimmt, doch habe ich
eine solche Bewegung nicht wahrgenommen.

Die eigentümliche Befruchtungsweise der Ceratophyllumarten (bei den
übrigen deutschen Arten _C. submersum_ und _C. platyacanthum_ wird
sie in gleicher Weise angegeben) steht allem Anschein nach in der
Mitte zwischen der der +Seegräser+ einer- und der Hydrocharidaceen
anderseits. +Bei den Seegräsern+ (_Zostera_, _Cymadocea_, _Halodule_
etc.) besteht der +Pollen aus algenähnlichen+ bis zwei Linien langen
+Schläuchen, welche+, vom spezifischen Gewicht des Wassers, +direkt+
in dieses +entleert werden und von den band- oder hakenförmigen Narben
aufgefangen die Befruchtung bewirken+; auch bei dem +Nixenkraut+
(_Najas_), dessen Blütenverhältnisse +Jönssen+ und +Magnus+ näher
studiert haben, kommen ähnliche Verhältnisse vor; die Pollenkörner
sind aber hier nach +Jönssen+ durch ihren Gehalt an Stärkekörnern
schwerer als das Wasser und sinken nach unten, um von den Fangapparaten
der tiefer sitzenden weiblichen Blüten aufgefangen zu werden (man
vergleiche aber die diese Auffassung berichtigende Bemerkung von
Magnus, nach dem erst die ausgekeimten Pollenkörner verbreitet werden).
+Durch den Mangel der Exine+, +der äusseren+ schützenden und oft mit
Stachelfortsätzen besetzten +Haut der Pollenkörner+ und das hohe
spezifische +Gewicht+ der letzteren stehen +die Hornblattgewächse
diesen+ submers blühenden +Seegräsern nahe+, während sie +durch+ die
sich loslösenden +aufsteigenden Staubgefässe an die Hydrocharideen
erinnern+. Von letzteren ist die Vallisnerie (_Vallisneria spiralis_),
die seit Jahrhunderten bekannte und schon vielfach poetisch und
prosaisch geschilderte Wasserblume, wie eine im indischen Ozean
heimische Verwandte (_Enhalus acoroides_), am charakteristischsten.
Die ganzen +männlichen Blüten lösen sich los und schwimmen+ während
der Dehiscenz +an der Wasserfläche umher, während die weiblichen
Blüten auf langem schraubenförmigen Stiele die Oberfläche erreichen+,
um hier von den im Winde hin und her getriebenen Staubblüten die
Pollenkörner aufzunehmen. Nach geschehener Befruchtung schraubt sich
ihr Stiel wieder auf den Boden zurück, um hier die Früchte zu reifen.
Auch bei der +Wasserpest+ (_Elodea canadensis_), deren weibliche Form
im Jahr 1836, nach Irland kam[12] und sich von da aus mit anfangs
erschreckender Schnelligkeit überall in Europa ausbreitete, steigen in
der nordamerikanischen Heimat die männlichen Blüten zur Höhe, um an
der Oberfläche ihre Pollenmassen in die auf gestrecktem Fruchtknoten
an die Oberfläche gelangten Stempelblüten auszuschütten. Bei _Hydrilla
verticillata_, einer einheimischen Verwandten der Elodea, ist der
Bestäubungsvorgang noch nicht ermittelt, wohl aber ein ähnlicher. Bei
der Verwandten unseres Laichkrautes, der +Meerstrands-Ruppie+ (_Ruppia
spiralis_), streckt sich der Stiel des weiblichen Blütenstandes ähnlich
wie der Blütenstiel der Vallisnerie schraubig zur Oberfläche, aber nur
die aus den Antheren austretenden Pollenkörner gelangen infolge ihres
geringen spezifischen Gewichtes zur Oberfläche, um dort herumschwimmend
die weibliche Narbe zu erreichen.

Die +Verbreitung der hakigen Früchte+ der Hornblattarten geschieht ohne
Zweifel +durch Wassertiere+ (Wasservögel, Wasserratten etc.), wie auch
die leicht zerbrechlichen Zweige, die durch Fische und andere, auch
über Land wandernde Tiere abgebrochen und an ihren hakigen Blättern
verschleppt werden, leicht und schnell weiterwachsen, so dass in
manchen Gegenden das Hornblatt eine der Wasserpest ähnliche Verbreitung
erreicht hat.

Zwei weitere submerse Wasserpflanzen, der Wasserschlauch
(_Utricularia_) und die ihm biologisch verwandte _Aldrovandia_,
verdienen nach den Hornblattgewächsen ohne Zweifel zunächst unsere
Beachtung.

[Illustration: Fig. 7.

Blatt der Venusfliegenfalle (_Dionaea muscipula_).]

Die +Blasenpflanze+ (_Aldrovandia vesiculosa_), deren eigentliche
Heimat die Gewässer des Südens von Südfrankreich und Italien bis
Indien und Australien sind, findet sich zerstreut in +Vorpommern+,
der +Mark Brandenburg+ und +Schlesien+, ferner in den Etschsümpfen
bei Bozen in Tirol und im Bodensee. Der submerse dünne Stengel
wird kaum 30 _cm_ lang und verästelt sich wenig; er ist dicht mit
wirtelständigen Blättern besetzt, deren Stiel gegen das Ende breiter
wird und in vier bis sechs steifen Vorsprüngen mit kurzen Borsten
endet. Die dazwischen befindliche Spreite selbst erscheint, wenn
sie geschlossen, blasenförmig. Abgesehen von den blasigen Blättern
erinnert die Aldrovandie im Habitus an das Ceratophyllum; die starren
Blattstacheln des letzteren sind wohl auch der Funktion nach den
spitzen Seitenfortsätzen am Grunde der Aldrovandiablasen gleich.
In einer anderen Hinsicht steht aber die letztere der prächtigen
+Venusfliegenfalle+ (_Dionaea muscipula_) sehr nahe, ja sie kann als
+eine kleine im Wasser wachsende Dionaea+ bezeichnet werden. Es ist
bekannt, dass diese hübsch blühende Sumpfpflanze Carolinas (Fig.
7), welche in unseren Gewächshäusern nicht selten zu finden ist,
auf breitem Blattstiel ein zweilappiges Blatt trägt, dessen Teile
klappenartig zusammenschlagen, wenn sich ein Tier auf die Blattfläche
setzt. Der Londoner Kaufmann +Ellis+, welcher die Dionaea benannte,
hatte bereits beobachtet, dass +auf jeder der beiden Blatthälften drei
starre Haare+ befindlich sind, und gemeint, dass beim Zusammenschlagen
des Blattes, dessen Randstacheln dann den Fingern der zum Gebet
gefaltenen Hände ähnlich ineinandergreifen, Fliegen nicht nur gefangen,
sondern durch die sechs messergleichen Spitzen durchbohrt würden, wie
einst die Verbrecher von der „eisernen Jungfrau“ in der Folterkammer zu
Nürnberg. Dies war ein Irrtum. Später fand man, dass die sechs Spitzen
die Tentakeln des Blattes sind, deren Berührung ein ausserordentlich
schnelles Schliessen des ganzen Blattes zur Folge hat, die aber selbst
dabei den Klingen eines Taschenmessers ähnlich sich zusammenlegen. +Das
Blatt der Dionaea selbst kann man zwicken, stechen, schütteln+, mit
Wasser übergiessen, +ohne dass es sich bewegt, stösst man aber einen
der sechs Tentakeln mit einem Strohhalm leise an, so schliesst sich
das Blatt im Nu+[13]. Wie bei uns Fliegen gefangen werden, so werden
in der Heimat an dem natürlichen Standort der Dionaea auch zahlreiche
grosse und kleine Käfer, Spinnen, Skolopender gefangen und -- verzehrt;
denn die Wissenschaft hat nunmehr unumstösslich festgestellt, dass
die Dionaea und ihre ganze Sippe der +Sonnentaugewächse+, nebst einer
Reihe anderer Familien „Fleischfresser“ sind, +Tiere fangen+, +durch
Ausscheidung einer unserem Magensaft ähnlichen Flüssigkeit verdauen+
und die +Verdauungsflüssigkeit als Nahrung aufsaugen+.

[Illustration: Fig. 8.

Blasenpflanze (_Aldrovandia vesiculosa_). _a_ Ganze Pflanze (nach
Schlechtendal-Schenk) -- _b_ Blattwirtel (vergr.) -- _c_ Offenes,
flachgedrücktes Blatt (_b_ und _c_ nach Cohn-Darwin).]

Bei den Landsonnentaugewächsen bewegen sich nur die Blattdrüsen,
während sich bei der Dionaea das ausserordentlich reizbare Blatt
selbst bewegt. Unsere +Aldrovandia+ (Fig. 8), die gleichfalls zu den
Sonnentaugewächsen zählt, verhält sich nun, wie +Stein+ 1873 entdeckte
und hernach +Cohn+ und andere festgestellt haben[14], ganz wie die
Dionaea. Das zweilappige Blatt, dessen Mittelrippe an der Spitze
mit einer kurzen Borste endigt, öffnet sich bei warmem Wetter etwas
weiter, bei uns gewöhnlich aber nur so viel als die beiden Klappen
einer lebenden Muschel. +Lange gegliederte Haare auf der Mittelrippe
und dem konkaven Teil der Blattlappen sind sensitiv wie die sechs
Dionaeahaare.+ Eine +Reizung+ derselben bewirkt ein +augenblickliches
Zusammenklappen+ des Blattes. Larven und andere Wassertiere, besonders
Krustentiere, werden nach den Untersuchungen von Cohn in grosser
Menge gefangen und verzehrt. +Neben den+ erwähnten in der Nähe der
Mittelrippe und auf dieser selbst befindlichen längeren +gegliederten
Tentakeln+ ist nämlich +das Blatt in dem+ der Mittelrippe zu gelegenen
+konkaven Teile+ (der eigentlichen Oberseite des Blattes) +mit
gestielten farblosen Drüsen+, die denen des Dionaeablattes gleichen
(aber einfacher als diese sind), dicht besetzt (vgl. die Figur). Die
Ähnlichkeit mit den entsprechenden genauer untersuchten Verhältnissen
bei der Fliegenfalle, wie auch Versuche mit Fleischaufguss und
verschiedene Beobachtungen machen es mehr als wahrscheinlich, dass
sie es sind, welche eine wahre verdauende Flüssigkeit absondern und
später die verdaute Substanz aufsaugen. Der +äussere+ und +breitere
Teil des Lappens am Aldrovandiablatte+ ist flach und sehr dünn
und wird nur aus zwei Zellschichten gebildet (der konkave Teil).
Seine Oberfläche (Innenfläche) trägt keine Drüsen, aber an ihrer
Stelle +kleine vierspaltige kreuzförmige Trichome+. Zwei der schräg
auseinanderlaufenden Arme derselben sind gegen die Peripherie gerichtet
und zwei gegen die Mittelrippe. Ein schmaler Rand des flachen äusseren
Teiles jedes Lappens ist einwärts gebogen, so dass, wenn die Lappen
geschlossen sind, die äusseren Oberflächen der eingefalteten Teile in
Berührung kommen. Der Rand trägt eine Reihe sehr zarter Spitzen, welche
aber nicht wie die peripherischen Spitzen bei Dionaea Verlängerungen
der Blattscheibe, sondern nur Hautgebilde sind. Sie, wie besonders die
+vierteiligen Trichome, dürften nach Darwin dazu dienen, faulende und
zerfallene+ tierische +Substanz aufzusaugen+, welche von der Konkavität
des Blattes abfliesst. Es würde, falls sich diese Ansicht bestätigt,
hier der merkwürdige Fall vorliegen, dass verschiedene Teile eines
und desselben Blattes sehr verschiedenen Zwecken dienen: der eine
zu wahrer Verdauung, ein anderer zur Aufsaugung der Fäulnisprodukte
der nicht verdauten tierischen Kadaver. Die Aussenseite des
Aldrovandiablattes ist mit sehr kleinen zweiarmigen Papillen besetzt,
die den achtstrahligen über Spreite und Blattstiel verbreiteten
Papillen von Dionaea und den Papillen auf dem Blatt des gemeinen
Sonnentaues analog sind. Für sie hat Darwin bei Drosera nachgewiesen,
dass sie nicht abzusondern, wohl aber zu absorbieren vermögen. Sie
könnten bei unserer Blasenpflanze die aus den Blasen ausgeflossenen
Zersetzungsprodukte, welche nicht verdaut wurden, noch aufnehmen.
Haben organische Körper den Reiz verursacht, so schliesst sich die der
klaffenden Austerschale vergleichbare Tierfalle der Aldrovandia nur auf
kürzere Zeit, 1–1½ Tage bei den Beobachtungen von Stein, während sie
bei organischen Körpern geschlossen bleiben bis dieselben verdaut sind.

Eine besondere Beachtung bei der +Venusfliegenfalle+, wie bei der
+Blasenpflanze+, verdient noch die +fast momentane Schliessbewegung
der Blattklappen+, die auch in der Tentakelbewegung einiger exotischen
Sonnentauarten beobachtet worden ist. Von zwei australischen
Sonnentauarten (_Drosera pallida_ und _Drosera sulfurea_) wie von einer
indischen (_D. lunata_) und mehreren afrikanischen Spezies (besonders
von _D. trinervis_) wird berichtet, dass sie ihre Blätter mit grosser
Rapidität über Insekten schliessen.

Bei unserer einheimischen _Drosera anglica Huds._ hat +v.
Klinggraeff+[15] sogar beobachtet, dass sich mehrere Blätter an dem
Fang grösserer Tiere zugleich beteiligen, eine Beobachtung, die ich
nach den Befunden an getrockneten Exemplaren einer australischen
Spezies (dieselbe wurde mir als _D. binata_ übersandt, weicht aber von
der von Darwin behandelten Spezies durch nur einfach gegabelte Blätter
ab) auch für diese glaube behaupten zu können. H. von Klinggraeff
schildert einen derartigen Fang eines Schmetterlings in folgender
Weise: ... „Nach kurzer Zeit bogen sich mehrere Tentakeln zusammen und
klemmten den das Blatt berührenden Aussenrand des Unterflügels ein,
hielten ihn so fest, dass bei dem heftigen Flattern derselbe einriss,
der Schmetterling sich aber nicht befreien konnte. Bei dem Flattern
wurde ein anderes Blatt mit dem Oberflügel berührt und, jedenfalls
dadurch gereizt, bog sich dasselbe langsam gegen den Schmetterling
hin, bis es den Körper desselben erreichte und umschlang. Während
dessen hatte auch das erste fangende Blatt sich um den Schmetterling
geschlungen, so dass dessen Bewegungen zuletzt ganz aufhören mussten.
Meistens sah ich Schmetterlinge, die nur von zwei Blättern umschlungen
waren, an einigen Exemplaren jedoch nahmen drei, auch vier Blätter an
der Umschlingung teil“. Die zahlreichsten Opfer waren immer _Papilio
Daplidice_, wie man sich auch an den vielen am Boden liegenden auf der
Unterseite grünlich marmorierten Flügeln überzeugen konnte, dann _P.
Rapae_; auch von einem muskelkräftigen Perlmutterfalter, _Argynnis
Latonia_, wurde ein Exemplar gefangen.

Diese +Bewegungen+ der ganzen Blätter wie auch der Tentakeln nach
der gereizten Stelle hin bei den Sonnentauarten sowohl, wie die
rapiden Bewegungen der Fliegenfalle und Aldrovandia, geschehen
+durch+ eine +eigentümliche Fortleitung des Reizes+ -- die nach
der hübschen Entdeckung Darwins unter dem Mikroskop durch die
+Zusammenballung+ („Aggregation“) des +roten Saftes von Zelle zu Zelle+
direkt +beobachtet werden kann+. Der Aggregation gehen indes, wie
+Burdon-Sanderson+, durch Darwin veranlasst (1874), aufgefunden hat,
+elektrische Ströme+ voraus. Das ungereizte Blatt ist oben positiv,
unten negativ elektrisch, bei der Reizung wird jedoch ein umgekehrter
Strom erzeugt. Bezüglich der sonst sehr komplizierten elektrischen
Erscheinungen, welche den Reiz des Dionaeablattes fortleiten und auch
bei den Sonnentauarten etc. eine wichtige Rolle spielen, sei hier
auf die bis in die neueste Zeit fortgesetzten Veröffentlichungen der
Resultate von Burdon-Sanderson[16] selbst verwiesen.

Die Bestäubung der Aldrovandia geschieht offenbar über Wasser durch
Insekten, doch ist Näheres über die Bestäubungsvermittler der
unscheinbaren, durch über das Wasser emporragenden Stiel getragenen
Blüten nicht bekannt geworden, zumal die Pflanze in Europa selten zu
blühen scheint. Die Früchte werden unter Wasser gereift. Den Bau des
Samens und die Keimung hat +S. Korschinsky+[17] neuerdings genauer
beschrieben. Der Keimling, welcher beim Auskeimen den besondern
Deckel der Samenhülle hervorstösst, hat noch ein rudimentäres
Würzelchen und rudimentäre Erstlingsblätter. Es deutet dies darauf
hin, dass +die später wurzellose Pflanze, welche in der Keimung noch
grosse Ähnlichkeit mit den Landformen der Sonnentaugewächse hat,
verhältnismässig spät ihr Wasserleben angefangen+ hat, während bei
der folgenden Gattung, dem +Wasserschlauch+, der Keimling durchaus
ungegliedert, ohne Wurzelanlage ist.

[Illustration: Fig. 9.

Wasserschlauch (_Utricularia_). _a_ _Utricularia intermedia_ -- _b_
Blatt (vergr.) -- _c_ Blattzweig von _U. vulgaris_ -- _d_ Blase davon
(vergr.) -- _e_ Aufgeschnittene Blase (stärker vergr.) -- _f_ Kleines
Stück der Innenseite der Blase von _U. neglecta_ mit den vierteiligen
Fortsätzen (s. Text) (_a_ nach v. Schlechtendal, _d_ und _f_ nach
Darwin).]

Die weitverbreiteten, in unseren Gewässern häufigen Arten des
+Wasserschlauchs+ (_Utricularia_), welche (mit einer fleischfressenden
Landpflanze, dem +Fettkraut+, _Pinguicula_) der Familie der
Lentibulariaceen angehören, haben in biologischer Hinsicht viel mit
der Aldrovandia gemein. Die häufigste der sechs bekannten deutschen
Arten ist der gemeine Wasserschlauch (_Utricularia vulgaris_). Bei
ihr tragen die langen, zarten, verzweigten Stengel, welche wurzellos
vom untern Ende aus absterben, haarförmig zerschlitzte Blätter in
wechselständiger, mehr oder minder zweizeiliger Anordnung. Das Blatt
des gemeinen Wasserschlauchs (Fig. 9) teilt sich in zwei grössere
mittlere und zwei kleinere seitliche Abschnitte, von denen jeder sich
mehrfach fiederteilig oder gabelspaltig in feine cylindrische Zipfel
auflöst. An letzteren treten die bekannten Blasen auf, welche von
älteren Autoren als Schwimmblasen gedeutet wurden, jedoch lediglich dem
Fang und der Verdauung kleiner Wassertiere dienen. Cohn[18] hat 1875
zuerst eine Darstellung der merkwürdigen Art und Weise gegeben, auf
welche die _Utricularia_ kleine Wassertiere zu fangen vermag, Darwin
hat sodann diese Beobachtungen bestätigt und erweitert. Seitdem haben
sich viele Forscher mit den Wasserschlaucharten in morphologischer
und biologischer Hinsicht beschäftigt, zuletzt am erfolgreichsten M.
Büsgen[19].

Die +Blasen+ (_Utricula_) haben die Grösse kleiner Pfefferkörner,
sind inwendig hohl mit einer Öffnung an der Seite, die durch eine
von oben herabhängende Klappe verschlossen ist; vor der Öffnung
befinden sich schleimige Härchen, von denen bereits Cohn vermutet,
dass sie den Köder für die Wasserinsekten enthalten. Zwei borstliche
Anhängsel an der Stirn geben dem ganzen Gebilde eine merkwürdige
_Ähnlichkeit mit einem Wasserfloh_ (_Daphnia pulex_), wie die +Blasen
der Aldrovandia+ grosse +Ähnlichkeit mit Muschelkrebschen+ etc.
haben. Cohn sagt: „+Scharenweise gehen die kleinen Wasserkrebse der
gefährlichen Lockung nach+, heben dabei unversehens die einwärts
leicht sich zurückschlagende Klappe; sobald sie aber ins Innere der
Blase geraten, verschliesst die Klappe, die nach aussen sich nicht
öffnen lässt, ihnen den Rückweg. Hierdurch lassen sich jedoch andere
nicht abhalten, bald darauf dem gleichen Schicksal zu verfallen, und
ich habe 1874, wo ich zuerst diese Beobachtung machte, in einzelnen
Blasen eine ganze Menagerie von kleinen Wasserkrebsen, Mückenlarven
und anderen Wassertierchen eingeschlossen gefunden, die vergeblich den
Ausweg aus ihrem grünen Kerker suchten; sie alle waren nach wenigen
Tagen dem Tode rettungslos verfallen; später findet man nur ihre
leeren Schalen, die Weichteile sind völlig aufgezehrt“. Cohn fand
ausser zahlreichen Krebschen (Daphnia, Cypris, Cyclops etc.) noch
Naïs elinguis, Planaria u. a. Würmer, Blattläuse von Wasserpflanzen
(Stratiotes), Rädertierchen, Infusorien und Wurzelfüsser gefangen.
Büsgen teilt mit, dass bei seinen Untersuchungen eine mässig grosse
Pflanze während eines anderthalbstündigen Aufenthaltes in Wasser, in
welchem sich viele Wasserflöhe (Daphnia) befanden, in einer einzigen
Blase zwölf Daphniden einfing. Eine andere Pflanze trug an jedem Blatte
durchschnittlich sechs Blasen. Nur ganz vereinzelte derselben waren
leer. Die meisten waren dicht erfüllt mit Exemplaren von Chydorus
sphaericus. Im ganzen hatte +die kleine+, etwa 15 _cm_ lange +Pflanze+
mit ihren fünfzehn entwickelten Blättern +etwa 270 ziemlich grosse
Krebschen zu sich genommen+. Dass der Wasserschlauch sogar +Fischbrut+
fängt und in Fischteichen nicht unbedenklich zu dulden ist, berichtet
H. N. Mosely[20]. Als ein Bekannter von ihm eine Pflanze in ein
Glasgefäss brachte, in welchem sich zahlreiche junge Rochen befanden,
die vor kurzem ausgebrütet waren, fand er, dass viele derselben in den
Öffnungen der Blasenfallen gefangen wurden und daselbst verendeten.
Mosely brachte nun selbst ein frisches Exemplar des Wasserschlauches
in ein Gefäss mit frischen jungen Fischen und Laich und fand nach
etwa sechs Stunden mehr als ein Dutzend Fische in Gefangenschaft.
Die meisten waren am Kopf gefasst, der bis zur Hinterwand in die
Blase hineingedrungen war, bei anderen war ein grosser Teil des
Schwanzes verschluckt. Drei oder vier Beispiele wurden beobachtet, in
denen ein Fisch mit seinem Kopfe von einer Blasenfalle und mit dem
Schwanze von einer benachbarten verschluckt war, ein Fall, der mit
dem von Klinggraeff[15] bei dem +britischen Sonnentau+ (_Drosera
anglica_) beschriebenen analog ist und die Frage nahelegt, ob die
verzweigten Stirnborsten, die „Antennen“, nach deren Aufrichten (bei
jungen Blasen sind sie über den Eingang nach unten gekrümmt) erst
„die Falle gestellt ist“, nicht doch auch eine Reizbarkeit besitzen.
Mosely fand beim Durchschneiden der fischgefüllten Blasen die Gewebe
des Fisches in einer mehr oder weniger schleimigen Verflüssigung,
wohl infolge seiner Zersetzung, +die vierfiedrigen Fortsätze der
Blasendrüsen+ reichten in die schleimige, halbflüssige, tierische
Substanz hinein und schienen sehr viel körnige Substanz zu enthalten,
jedenfalls das Ergebnis einer Resorption. Ch. Darwin kam bereits
im Anfang seiner Utricularia-Studien (1874) zu dem Resultat, dass
die +Utricularia ein Aasfresser+ und +nicht Fleischfresser+ ist; so
schreibt er[21] am 7. Juli 1874 an J. Hooker: ... „Die Blasen fangen
eine Menge Entomostraceen und Insektenlarven. Der Mechanismus zum
Fangen ist ausgezeichnet. Es findet sich aber vieles, was wir nicht
verstehen können. Nach dem, was ich heute gesehen habe, vermute ich
stark, dass sie +nekrophag+ ist, d. h. dass sie +nicht verdauen kann,
sondern zerfallende Substanz absorbiert+“, und am 18. Sept. 1874 an
Lady Dorothy Nevill: „... Denn Utricularia ist ein Aasfresser und
nicht streng genommen fleischfressend wie Drosera“. Auch später kommt
Darwin[14] zu dem Resultat, dass die Blasen +eine Verdauungsflüssigkeit
nicht ausscheiden, wohl aber Zersetzungsprodukte+ wie auch fauliges
Wasser und Ammoniaksalze +absorbieren+ und zwar +mittels der
vierarmigen Haare+, die allein dem Blaseninnern eigen sind und den
gleichgestalteten Haaren der Aldrovandia entsprechen dürften, wie die
echten fleischverdauenden Trichome des Fettkrautes (_Pinguicula_)
nur den farblosen Digestionsdrüsen der Konkavität der Aldrovandia
entsprechen. „Wir können auch hiernach verstehen“, sagt Darwin bei
Aldrovandia, „wie eine Pflanze durch den allmählichen Verlust einer
der beiden Fähigkeiten (Fleischverdauung und Aasverdauung) nach und
nach der einen Thätigkeit angepasst werden kann, mit Ausschluss der
andern; und es wird später gezeigt werden, dass zwei Gattungen,
nämlich Pinguicula und Utricularia, die zu derselben Familie gehören,
diesen zwei verschiedenen Funktionen angepasst worden sind.“ Büsgen
schildert auf Grund seiner neueren Untersuchungen den Fang bei dem
Wasserschlauch folgendermassen: „Die Antennen und sonstigen von der
Blase nach verschiedenen Seiten ausstrahlenden drüsenlosen langen
Haare bilden eine Art von Leitstangen, auf welchen man sehr oft kleine
Cypridinen nach der Blasenmündung hin wandern sieht. Dort angelangt,
treffen sie die den Eingang umstehenden Köpfchenhaare, welche aus
einer mehr oder minder langen Stielzelle, einer kurzen, besonders
dickwandigen Halszelle und endlich einer etwas dickeren, länglichen
oder runden Kopfzelle zusammengesetzt sind. In der letzteren bestehen
die inneren Schichten der Membran aus einer glänzenden Masse, die
sich mit Jod und Schwefelsäure blau färbt und mit Kalilauge stark
aufquillt, wobei das Protoplasma von der Spitze des Haares her nach
der Basis der Kopfzelle stark zusammengedrückt wird. Stellenweise
findet man die äusserste Membranschicht durch die beschriebene Masse
blasig aufgetrieben. Schon früh erscheint die ganze Kopfzelle von einem
Schleim umgeben, der in reinem Wasser nur sehr schwer sichtbar ist,
mit Methylviolett aber leicht nachgewiesen werden kann, da er sich
mit diesem Reagens hellviolett färbt. Manchmal findet man neben dem
Schleim am Grunde der Kopfzelle eine häutige, faltige Manschette. Aus
dieser und den vorerwähnten Beobachtungen ist zu schliessen, dass der
Schleim einer innern Membranschicht entstammt, die zu einer bestimmten
Zeit aufquillt und die Cuticula sprengt; eigentümlicherweise besitzen
aber auch die mit Schleim und Manschette versehenen Kopfzellen unter
einer festen Membranschicht jene glänzende, quellungsfähige Substanz
und anscheinend auch eine Cuticula. Es müssen diese Bildungen, wenn
obiger Schluss über die Entstehung des Schleimes richtig ist, sehr
rasch regeneriert werden, was übrigens auch sehr im Interesse der
Pflanze liegt, da der letztere als Köder dient“. -- Dass es der Schleim
ist, welchem die Kruster nachgehen, schliesst Büsgen daraus, dass sich
dieselben sehr bald an ins Wasser geworfenen Samen mit verschleimender
Aussenschicht ansammeln. Bei dem Besuch der Knöpfchenhaare öffnet sich
die Klappe meist ganz plötzlich mit weitem Spalt, um den vorwitzigen
Gast verschwinden zu lassen und vom nächsten Augenblick wieder dieselbe
Lage anzunehmen. Dieses Öffnen lässt sich jedoch ohne die Annahme
von Reizerscheinungen aus den Elastizitätsverhältnissen der Klappe
erklären. Die Tiere scheinen in ihrer Falle einen Erstickungstod zu
erleiden; wenigstens sah Büsgen noch nach 24 Stunden, Cohn noch nach 6
Tagen die gefangenen Tiere im Innern umherschwimmen. +Die in den Blasen
sich findenden+ symbiotischen Fäulnis-+Bakterien dürften+ sodann +bei
dem Wasserschlauch die Sekretion der Verdauungsflüssigkeit+ der echten
carnivoren Pflanzen +ersetzen+.

Auch für die Blatthöhlungen der Blätter unserer +Schuppenwurz+
(_Lathraea squamaria_) und der +Alpenbartsie+ glaubt Scherffel (Mitt.
d. bot. Inst. zu Graz, Heft II) gezeigt zu haben, dass die von Kerner
und von Wettstein[22] beschriebenen rhizopodoiden, die Drüsenzellwand
durchbrechenden Protoplasmafortsätze, die Jost für Wachsausscheidungen
hielt, aus Bakterien bestehen, so dass diese Pflanzen gleichfalls
Aaspflanzen wären. Büsgen hat bei den Kopfhaaren des Wasserschlauchs
diese rhizopodoiden Fortsätze gleichfalls gefunden und ist geneigt, sie
als aus Bakterien bestehend zu betrachten. Ob es sich aber hier wie bei
der Schuppenwurz und in den Blattbechern der +Weberkarde+ nicht doch
um Elemente des Protoplasmas, nämlich die nach den Untersuchungen von
Fayod[23] jedem Protoplasma eigenen, sich auch durch die Scheidewände
der Zellen erstreckenden Elemente handelt, die er Spirifibrillen und
Spirosparten nennt, bedarf jedenfalls noch der Untersuchung.

[Illustration: Fig. 10.

_A_ Schlauchtragendes Blatt von _Genlisea_, etwa dreimal vergr. _l_
Oberer Teil der Blattspreite -- _b_ Schlauch -- _n_ Hals -- _o_ Mündung
desselben -- _a_ Schraubig gewundene Arme (Enden abgebrochen). _B_
Teil der Innenfläche des in den Schlauch führenden Halses, stark
vergrössert, die Reussenhaare und Digestionsdrüsen zeigend. (Nach
Darwin.)]

+Den Beweis, dass unsere Wasserschlaucharten thatsächlich von dem
Krebsfange =leben=, hat Büsgen+ endgültig +durch vergleichende
Kulturversuche an gefütterten und nicht gefütterten Pflanzen erbracht+,
wie er für die echten Fleischfresser schon früher von Reess, Kellermann
etc. erbracht wurde. Der Zuwachs der gefütterten Pflanzen war etwa
der doppelte von dem der nicht gefütterten u. s. f. -- Im tropischen
Amerika und Asien leben auch Wasserschlaucharten auf dem Lande oder
auf dem Moos der Bäume, aber auch hier von den Tieren ihres Wohnorts.
_Utricularia nelumbifolia_ kommt in Brasilien auf den hochgelegenen
Felsen der Orgelberge vor, aber sie wird hier nur in dem Wasser
gefunden, welches sich auf dem Grunde der Blätter einer grossen
+Tillandsia+ ansammelt, sie gelangt ausser durch Samen durch Ausläufer
von einem Tillandsiabecken ins andere. Ihre Blasen fangen in gleicher
Weise Wassertiere, wie die unserer Wasserschlaucharten. Darwin fand
bei neun Utriculariaarten, die er untersuchte, allenthalben die
Blasen mit Tieren und Tierresten erfüllt. Von verwandten Gattungen sei
hier noch die merkwürdige _Genlisea ornata_ (Fig. 10) aus Brasilien
erwähnt, bei welcher das schlauchtragende Blatt die Beute nicht mittels
einer elastischen Klappe, sondern durch eine einer Aalfalle ähnliche,
wenngleich kompliziertere Vorrichtung fängt. Die schmale Blattscheibe
trägt nämlich am Ende eine Blase, die sich in eine etwa fünfzehnmal so
lange Röhre fortsetzt. Seitlich der Mündung der letztern entspringt
auf jeder Seite ein aus einem spiralig gerollten, linealen Blattzipfel
gebildeter Cylinder. Diese Seitenröhren wie die Hauptröhre sind
mit langen, nach abwärts gerichteten Borsten (Reussen) und mit den
vierzelligen Drüsen der Utricularia bekleidet. In Seitenhälsen und im
Hauptrohre fanden sich Überreste von Würmern und Gliedertieren.

Unsere Wasserschlaucharten sind +ausgeprägte Insektenblütler+, die ihre
+Blütentrauben mit gelben, auffälligen Blüten auf langem Stiel über
Wasser+ senden. Die Blumenkrone, deren Bau und Entwickelung zuerst
Buchenau[24] genauer untersucht und deren Bestäubungseinrichtung
Hildebrand[25] erläutert hat, birgt in einem Sporn den Honig zur
Anlockung der Insekten. Ein Insekt muss, wenn es zur Gewinnung des
Honigs seinen Rüssel unter die Oberlippe steckt, zuerst mit seiner
Oberseite einen die Staubgefässe überragenden, mit der papillösen Seite
nach unten umgebogenen Narbenlappen berühren, so dass dieser, wenn
das Insekt schon vorher eine Blüte besucht hat, mit Pollen derselben
behaftet wird, sodann die Staubgefässe, die es von neuem mit Pollen
behaften. +Der Pollenlappen ist+, ähnlich der in der Blüte der an
Flüssen und Bächen Deutschlands jetzt weit verbreiteten amerikanischen
Gauklerblume (_Mimulus luteus_) und weniger anderen Blumen, +reizbar,
sodass er bei der Berührung sofort nach oben umklappt+ und so eine
Übertragung des Blütenstaubes derselben Blüte auf die Narbe beim
Rückzug des Insektes unmöglich macht.[26] Die ausgeprägte Honigblume
wird vermutlich durch Hymenopteren und Schmetterlinge bestäubt, doch
ist hier wie bei den meisten Insektenblumen unserer Gewässer über
die Bestäubungsvermittler näheres nicht bekannt. -- Die Früchte
der Utricularien werden nicht, wie dies bei den meisten echten
Wasserpflanzen der Fall ist, unter Wasser gereift, sondern, wie auch
bei der Wasserfeder (_Hottonia_) und Lobelie (_Lobelia Dortmanni_),
über Wasser. Die vielsamigen Kapseln streuen ihren Samen ins Wasser
aus, wo er an der Oberfläche weit verbreitet und von wo er durch
Wassertiere auch von Gewässer zu Gewässer übertragen wird.

Eine +Verbreitung+ der vegetativen Organe durch die Larven der
Köcherfliegen (Phryganiden) hat Gilbert[27] beobachtet. Nach ihm
werden die Winterknospen des mittlern Wasserschlauchs (_Utricularia
intermedia_) von diesen Insekten zum Larvenköcher verwendet, wodurch
sie an andere Stellen gelangen, an denen sie zu weiterer Entwickelung
kommen können.

+Gegen Tierfrass+ besitzen die Wasserschlaucharten spitze Stacheln und
chemische Schutzmittel. Mit Alkohol oder heissem Wasser ausgelaugte
Pflanzenstücke wurden von kleinen Krustern bei einem Versuch Büsgens
bald gefressen, während frische Pflanzenteile gänzlich verschont
blieben. Der schützende Stoff schien Gerbstoff in einer schwachen
Lösung zu sein, da bei Behandlung mit doppeltchromsaurem Kali
eine nicht auswaschbare Färbung des Zellinhaltes auftrat. Nur die
Stachelhaare färbten sich intensiv braun.

Wie die Wasserschlaucharten hinsichtlich der Blüteneinrichtung eine
grosse Übereinstimmung mit ihren Verwandten auf dem Lande (dem
gleichfalls tierfangenden, aber fleischverdauenden, nicht aasfressenden
Fettkraut, _Pinguicula_) haben, so stimmt auch eine weitere submerse
Wasserpflanze, die +Wasser- oder Sumpffeder+ (_Hottonia palustris_),
welche aber zur Familie der Primulaceen gehört (Fig. 11 S. 92) mit
unseren +Schlüsselblumenarten+ in Bezug auf die Fortpflanzungsorgane
völlig überein, während sie im übrigen ganz die abweichenden
Vegetationsorgane der bisher betrachteten Wasserpflanzen hat. Es giebt
+kaum einen grelleren Gegensatz zwischen Land- und Wasserpflanze als es
gerade der zwischen der Schlüsselblume+ (und anderen Primulaceen) +und
der Wasserfeder ist+ -- dort grosse, einfache, ganze Blätter, die dicht
dem Wurzelstock entspringen, hier die feingeteilten Wasserblätter des
Hornblattes, der Tausendblätter (_Myriophyllum_) etc., an wurzellosem,
nur anfänglich im Schlamm steckenden Stengel.

[Illustration: Fig. 11.

Heterostylie der Wasserfeder (_Hottonia palustris_). _a_ Langgrifflige
Blüte -- _b_ Narbenpapillen derselben -- _c_ Kurzgrifflige Blüte -- _d_
Narbenpapillen bei gleicher Vergrösserung wie in _b_. (Nach H. Müller.)]

Zur Blühzeit steigt die Pflanze zur Oberfläche auf und streckt ihren
terminalen Blütenstand über das Wasser empor. +Die Sumpffeder ist,
wie unsere Schlüsselblumen, ausgeprägt heterostyl-dimorph, d. h. es
kommen zweierlei, wie männliche und weibliche Stöcke zusammengehörige
Sorten von Stöcken vor, deren eine lauter langgrifflige Blüten mit
tiefstehenden Staubgefässen trägt, während in den Blüten der andern die
Griffel kurz, tief in der Blütenröhre versteckt sind, die Staubgefässe
aber weit aus derselben hervorragen.+ Die Verschiedenheit zwischen den
beiden Formen hat bereits die Aufmerksamkeit des Vaters der heutigen
Blütenbiologie, Christian Konrad Sprengel, im Jahre 1793 erregt,
welcher sagt, dass er die Existenz der zwei Formen nicht für zufällig
halte, obschon er ihren Zweck nicht erklären könne. Bekanntlich
hat Darwin[28] die Bedeutung dieser Zwiegestaltigkeit bei Primeln
erkannt und durch Versuche festgestellt, dass erfolgreich allein die
Bestäubung der langen Griffel durch die Pollen der grossen Staubgefässe
der andern Form und die der kurzgriffligen Narben der letztern durch
die Staubkörner aus den Staubgefässen der erstern wirkt, dass mit
anderen Worten +die Bestäubung zwischen den Organen gleicher Höhe+
einzutreten hat, +wenn sie vollen Erfolg haben soll+. Andere als diese
„legitimen“ Bestäubungsweisen (also „illegitime“) haben bei vielen
heterostylen Pflanzen überhaupt keinen, bei anderen Arten nur einen
schwachen Erfolg. Nach der Entdeckung der heterostylen Pflanzen, zu
denen zahlreiche Arten, von Wasserpflanzen noch Arten der Gattungen
+Villarsia+, +Menyanthes+ -- unser dreiblättriger Fieberklee -- und
+Polygonum+, gehören, hat man noch die verwandten Gruppen der tristylen
oder lang-, kurz- und mittelgriffligen Pflanzen und die rechts- und
linksgriffligen entdeckt. Zu den ersteren gehört der an den Ufern
unserer Gewässer wachsende Färbeweiderich (_Lythrum Salicaria_) nebst
vielen ausländischen Sauerkleearten etc. Die Staubgefässe bilden in
derselben Blüte zwei Höhensätze, in Bezug auf welche bei den dreierlei
Stöcken der Griffel lang, kurz oder mittellang ist. Bei den rechts-
und linksgriffligen Pflanzen (Verwandte unserer Kartoffel, wie Solanum
rostratum, gehören dazu) sind zweierlei Stöcke da, in deren Blüten der
Griffel entweder links oder rechts von dem Staubgefässbüschel steht und
nach entgegengesetzter Seite gebogen aus der Blüte hervorsieht. Auch
hier gilt das Gesetz der legitimen Bestäubung, d. h. des erfolgreichen
Zusammenwirkens der Organe gleicher Lage. Dieses Zusammenwirken wird
ja unter gewöhnlichen Umständen das natürliche sein, wenn gewisse
Insekten alle Blüten in gleicher Weise besuchen, indem sie dann den
Blütenstaub an einer Stelle absetzen, an welcher sie ihn in den anderen
Blüten an ihrem Körper aufgenommen haben. Ein +honigsuchendes Insekt+
wird also +bei unserer Wasserfeder+ in der That am Vorderkörper den
Blütenstaub der tiefgelegenen Staubbeutel, am +Hinterleib den der
langen Staubgefässe mit sich führen; mit letzterem kann es aber nur
die Narbe der langen Griffel, mit ersterem die der kurzen Griffel+
bei seiner gewöhnlichen Art des Besuchs +erlangen+. +Anders+ ist es
mit +pollensuchenden Insekten+. Sie haben keinen Grund, die kurzen
Griffel zu besuchen, während beim Besuch der kurzen Staubgefässe
der staubbeladene Kopf gelegentlich die Narbe der langen Griffel
berühren wird. Stellen wir uns nun vor, dass bei der Ausbildung
einer Blüteneinrichtung +nur oder vorwiegend honigsuchende Insekten+
mitgewirkt haben, so würden Formen der Heterostylie zu stande gekommen
sein, wie sie sich thatsächlich häufig finden, bei denen +illegitime
(künstliche) Bestäubung+ fast +gänzlich wirkungslos ist+, während da,
+wo pollensuchende Insekten neben den honigsuchenden regelmässige
Gäste+ sind, eine Heterostylie entstanden sein wird, bei welcher
die +legitime Bestäubung zwar die erspriesslichste ist+, von den
+illegitimen Bestäubungen aber die der langen Griffel immerhin jener
nahekommt+. So ist es nach den künstlichen Befruchtungsversuchen von
John Scott und Herm. Müller[26] bei der +Sumpffeder+, bei welcher
nach Herm. Müller die Bestäubung durch +pollenfressende Fliegen+ in
ausgedehntem Masse ausser durch +saugende Hautflügler+ (Pompilus
viaticus) +und Fliegen+ (Empis, Eristalis, Rhingia) bewirkt wird. Bei
den Versuchen Müllers ergaben die zwei legitimen Verbindungen mit den
zwei illegitimen zusammen verglichen Samenkörner im Verhältnis von 100
zu 61. Es war die mittlere Zahl der Samenkörner auf die Kapsel bei

  1. legitimer Bestäubung der langgriffligen Form    91.4,

  2. illegitimer Bestäubung der langgriffligen Form
     von einer verschiedenen Pflanze                 77.5,

  3. legitimer Bestäubung der kurzgriffligen Form    66.2,

  4. illegitimer Bestäubung der kurzgriffligen Form
     mit Pollen dieser Form von einer verschiedenen
     Form                                            18.7.

Sehr deutlich sprechen die Resultate für die schädliche Wirkung der
Inzucht bei Kreuzung der Blüten ein und desselben Stockes und bei
Selbstbefruchtung. Die mittlere Samenzahl war hierbei nur 15.7 bei den
langgriffligen und 6.5 (wie bei Scott) bei den kurzgriffligen Blüten
anstatt 77.5 und 18.7 (bei illegitimer Kreuzung). Die ungleiche Grösse
der Narbenpapillen bei den grossen und kleinen Griffeln stimmt bei der
+Sumpffeder+ ebenso wie bei anderen Heterostylen überein mit der
ungleichen Grösse der Pollenkörner in den oberen und unteren Antheren
(die letzteren kleiner), für welche Verschiedenheit die bisherigen
Erklärungsversuche nach neueren Versuchen nicht auszureichen scheinen.

Den frei im Wasser flottierenden Arten +submerser Gewächse+, welche
wurzellos sind, schliessen sich solche in grösserer Zahl an, die unter
gewöhnlichen Verhältnissen zwar ein Wasserleben führen, aber +am Boden
festgewachsen+ sind. Bei ihnen ist die Wurzel in den meisten Fällen
nur Haftorgan. Sie haben zumeist die Fähigkeit, bei Wassermangel auch
in der Luft längere oder kürzere Zeit zu vegetieren, oder gar eine
besondere Luftform zu bilden. Eine Umbildung der Blattorgane, welche
der neuen Lebensweise angepasst (Verbreiterung und Verkürzung der
Blattflächen, Auftreten von Spaltöffnungen etc.), tritt oft sehr bald,
zuweilen sogar an einzelnen Blattteilen, die künstlich in dem neuen
Medium gehalten werden, ein. Solche Landformen sind von Schenk z. B.
für das +Tausendblatt+ (_Myriophyllum_) beschrieben, deren Arten sonst
mit ihren feingeteilten Blättern ein ausgeprägtes Wasserleben führen.
-- Die +Myriophyllumarten+ besitzen ähnlich wie die +Wasserpest+, die
+Hornblattarten+, die +Wasserschlaucharten+ eine sehr üppige vegetative
Vermehrung, abgebrochene Zweige, die durch Strömung oder Tiere
verschleppt sind, entwickeln sehr bald wieder eine weitverbreitete
Vegetation am Grunde des Gewässers. Solche üppig sich vermehrende
Arten kommen an manchen Orten überhaupt selten zur Blüte. Das
+Ährentausendblatt+ (_Myriophyllum spicatum_) trägt in seinen in die
Luft emporgestreckten Blütenständen in den Achseln kleiner Brakteen zu
oberst männliche, unten weibliche Blütenstände, welche sich viel früher
als die ersteren entwickeln (die Pflanze ist proterogynisch). Der
+platte, leicht verstäubende Pollen, die grossen, an dünnen Staubfäden
lebhaft im Winde flatternden Antheren, wie auch die stark höckerigen
Narben kennzeichnen die Pflanze als windblütig+ (anemophil), während
bei dem quirlblättrigen Tausendblatt dadurch, dass die Blüten in
den Blattwinkeln sitzen, die Anpassung an den Pollentransport
durch den Wind vermindert ist. Es kommen aber wie bei den anderen
Myriophyllumarten (_M. alternifolium_ habe ich nicht untersucht) auch
unter Wasser normale (nicht wie Hermann Müller in seinem Referat meiner
Arbeit[7] vermutete[29] kleistogame) Blüten zur Entwickelung, so dass
hier vermutlich Übergänge von der Windbefruchtung zur Wasserbefruchtung
vorliegen. Nach dem Blühen tauchen auch bei _M. spicatum_ die Ähren
unter Wasser, um hier ihre Früchte zu reifen.

Zu den submersen Gewächsen, die aber in einigen ihrer Arten Übergänge
zu den Schwimmpflanzen bilden, indem sie bei diesen andersgestaltete,
an der Oberfläche ausgebreitete oder schwimmende Blätter entfalten,
gehören ferner die +Wassersternarten+ und die +Laichkräuter+, deren
submerse Blätter aber nicht haarförmig zerteilt, sondern einfach,
schmallinealisch etc. sind. Die völlig submersen Wassersterne
bilden auf dem Boden der Gewässer eine sehr üppige, dichte,
hellgrüne Vegetation, die an die der kleinen Armleuchtergewächse
(_Nitella_) erinnert, während die schwimmenden breitblätterigen
Blattrosetten die Oberfläche den Wasserlinsen ähnlich überkleiden.
Die einfache Blüte besteht aus einem starren Staubgefäss oder aus
einem zweifächerigen Fruchtknoten mit kurzen Griffeln. Auch sie wird
gewöhnlich für windblütig gehalten, doch dürften die an der Oberfläche
schwimmenden Rasen mit ihren starren Staubfäden und spärlicher
Pollenproduktion eher die später zu erörternden Eigentümlichkeiten
der +Wasserlinsen+ besitzen. Die zahlreichen untergetauchten Blüten
haben Wasserbefruchtung. Die +Gruppe Pseudocallitriche+, zu welcher
unser +Herbstwasserstern+ (_Callitriche autumnalis_) gehört, besitzt,
wie die früher besprochenen Wasserblütler, +Pollenkörner ohne äussere
Zellhaut+ (_Exine_), sind nach Jönsson ölhaltig und +leichter
als Wasser+, steigen daher nach der Oberfläche zu, wobei sie die
Befruchtung vollziehen können, es wechseln nicht selten mehrere
weibliche und männliche Stengelglieder mit einander ab; bei der
+Gruppe der Eucallitrichen+ dagegen, die auch wohl als Varietäten ein
und derselben Art, des Frühjahrswassersterns (_Callitriche verna_)
betrachtet werden, sind die Pollenkörner noch +von einer äussern
etwas höckerigen derben Haut umkleidet und an den Antheren ist die
den Luftblüten eigentümliche Faserschicht+ vorhanden, welche bei dem
Aufspringen der Staubbeutel eine wichtige Rolle spielt.

Zieht man die frischgrün beblätterten Zweige der Wassersterne oder
anderer submerser Wasserpflanzen (Hornblatt, Tausendblatt etc.) aus
dem Wasser, so findet man zwischen dem feinen Blattgewirr ein buntes
Tierleben von Wasserasseln, Flohkrebsen, Milben, Käfern, Larven,
Schnecken etc., das wohl hauptsächlich durch die reiche Entwickelung
des Sauerstoffs bei der Assimilation herbeigezogen wird. Es ist kaum
anders zu erwarten, als dass dieses reiche Tierleben, mit welchem diese
Wasserpflanzen in steter Berührung sind, mehr als alle Landpflanzen,
dem pflanzlichen Organismus zu mancherlei Anpassungen Veranlassung
gegeben hat. Schutzvorkehrungen gegen Tierfrass sind thatsächlich
mehrfach bekannt geworden, wie später noch hervorgehoben werden wird.
Ob aber die Pflanze Glieder dieser +Tierwelt sich zu Nutzen gemacht
hat+ und mit ihnen im +Bunde gegenseitiger Förderung+ lebt ist noch
kaum untersucht worden und +verdient seitens der Süsswasserforschung
besondere Beachtung+. Hier sei nur hervorgehoben, dass diesen Tieren
sicherlich die +Reinhaltung+ der assimilierenden +Blattflächen+
zuzuschreiben ist und dass es mir immer geschienen hat, als ob an
Standorten, wo ein besonders reiches Tierleben sich bemerkbar machte,
die submersen Pflanzenorgane frischer grün und reiner aussahen,
als an Orten wo diese fehlte. An den letzteren sind die Blätter
und Blattzipfel oft völlig eingehüllt und unkenntlich gemacht von
zahlreichen Algen (Kieselalgen, wie Exilaria, Gomphonema etc.),
Wasserpilzen (Chytridiaceen), Infusorien (Vorticellen etc.), welche ja
bekanntlich manchem der erwähnten Tiere zur Nahrung dienen.

Das Hauptkontingent liefern zur Wasserflora die +Laichkräuter+
(Potamogeton), von denen etwa 50 Arten überhaupt und etwas weniger als
die Hälfte aus den süssen Gewässern Deutschlands, Österreichs und der
Schweiz[30] bekannt sind. Sie weichen durch ihre einfachen Blätter wie
durch mannigfache Variationen von den völlig untergetauchten Formen
bis zu den ausgeprägtesten Schwimmpflanzen, wie auch schliesslich
dadurch ab, dass sie ein am Boden kriechendes sehr ausgebreitetes
Rhizom haben. Im fliessenden Wasser treiben sie, ähnlich wie andere
festwurzelnde Flussgewächse (Flusshahnenfuss etc.), lange Laubtriebe,
welche durch besondere mechanische Elemente in ihrem anatomischen
Aufbau der hohen Inanspruchnahme durch die Wasserströmung völlig
gewachsen sind. In stehenden Gewässern sind die Stengelglieder oft
sehr verkürzt. Nach der Meinung von Schenk stammen die +Laichkräuter+
von Landpflanzen ab, die sich erst der amphibischen, gegenwärtig
nicht mehr erkennbaren, Lebensweise und sodann der Lebensweise der
Schwimmpflanzen, zuletzt aber der submersen Lebensweise angepasst
haben. Es würde dann unser gemeines +schwimmendes Laichkraut+
(_Potamogeton_), welches nur ausgeprägte Schwimmblätter besitzt,
der Urtypus unserer jetzt lebenden Laichkrautarten sein. Hierfür
spricht auch dessen Verbreitung. Nach +A. de Candolle+[31] giebt es
nur 19 Phanerogamen, die sich über mehr als die halbe Erdoberfläche
verbreitet haben, zu denen z. B. das +einjährige Straussgras+ (_Poa
annua_), die +Krötenbinse+ (_Juncus bufonius_), unsere +Brennesseln+
(_Urtica dioica_ und _U. urens_), +Gänsefussarten+ (_Chenopodium album_
und _Ch. murale_), eine +Taubnessel+ (_Lamium amplexicaule_), der
+schwarze Nachtschatten+ (_Solanum nigrum_), die +gemeine Sternmiere+
(_Stellaria media_), die +Gänsedistel+ (_Sonchus oleraceus_), das
+Hirtentäschel+ (_Capsella bursa pastoris_) und das +schwimmende
Laichkraut+ von bei uns gemeinen Pflanzen gehören. Das letztere
ist aber die +einzige kosmopolitische Wasserpflanze+, alle übrigen
sind Landgewächse und zwar Ruderalpflanzen. Die übrigen Vertreter
des Laichkrautstammes _Heterophylli_ (_Potamogeton oblongus_, _P.
fluitans_, _P. spathulatus_, _P. rufescens_, _P. gramineus_, _P.
nitens_, _P. Hornemanni_) sind der submersen Lebensweise bereits
mehr oder weniger angepasst, indem sie oft nur wenige oder gar keine
Schwimmblätter mehr zeigen, während ihre untergetauchten Blätter zwar
den anatomischen Bau, aber noch nicht die Gestalt echter Wasserblätter
haben. Bei den Gruppen der Homophylli und Enantiophylli[30] fehlen
bereits die Schwimmblätter gänzlich und es bahnt sich der Übergang
von den breitblätterigen zu den sehr schmalblätterigen Arten an,
der in den Gruppen Chloëphylli und Coleophylli echt submerser
Laichkräuter (_Potamogeton pusillus_, _trichoides_ etc.) sein Extrem
erreicht. Eine gleiche Stufenleiter der Anpassung ergiebt sich auch
bezüglich der Blüteneinrichtungen. Das +schwimmende Laichkraut+ und
seine nächsten Verwandten sind ausgeprägte Windblütler, die ihre
Blüten in dicht gedrängter Ähre an langer dicker Spindel über das
Wasser heben. Das +kleine Laichkraut+ hat bereits nur noch kleine,
meist vierblütige Ährchen und das +Haar-Laichkraut+ in jeder Blüte
nur noch einen Fruchtknoten (sonst vier). Dazwischen und von dem
letztern weiter finden sich Übergangsformen bis zu solchen, welche den
submersen Wasserpflanzen sehr nahe kommen, deren Blüten nur aus einem
Staubgefäss, oder einem Fruchtknoten bestehen. _P. pectinatus_ erhebt
einen Blütenstand überhaupt nicht mehr über Wasser, sondern besitzt
lange dünne schwimmende Blütchen, die zur Fortpflanzungszeit nur
wenig über das Wasser emporragen. Ob bei unserer zweiten Gattung der
Laichkräuter, der +Zanichellie+, bereits eine echte Wasserbestäubung
eintritt nach Art der der Meerstrands-Ruppie, bedarf noch der nähern
Untersuchung, ist aber nicht unwahrscheinlich, zumal auch nach
+Fritzsche+ dem Pollenkorn die äussere Hülle fehlt. Die Windblütigkeit
der Laichkräuter, deren Blüten oft dicht an der Wasseroberfläche
stehen, wird nach +v. Kerner+[32] unterstützt durch einen
+Ausschleuderungsmechanismus der Blüte+, durch welchen der Blütenstaub
in die Luft gelangt.


Schwimmgewächse.

Wie die untergetauchten Blätter, so sind auch die Schwimmblätter
der Wasserpflanzen völlig ihren Lebensverhältnissen angepasst. Die
schwimmenden Blätter sind nie zerteilt, stets einfach, ganzrandig
rundlich oder elliptisch länglich u. dergl., auf der Oberseite
lederartig, schwer benetzbar, im anatomischen Bau eine dreifache
Anpassung verratend, eine mechanische zum Schutz gegen die an der
Oberfläche am heftigsten wirkenden Bewegungen des Wassers und gegen
die heftigere Wirkung der auffallenden Regentropfen, eine Anpassung
an die schwimmende Lebensweise und an die intensivere Einwirkung des
direkten Sonnenlichtes. Dementsprechend zeigt das Schwimmblatt an der
Oberseite, unter einer chlorophyllfreien wasserhaltigen Epidermis, die
assimilierenden grünen Zellen als Palissadenparenchym ausgebildet.
Unter diesem sind grössere lufthaltige Intercellularräume, welche das
Blatt schwimmend erhalten. Die Spaltöffnungen, welche zur Ermöglichung
des Transpirationsstromes bei den Schwimmpflanzen -- im Gegensatz zu
den submersen Pflanzen -- vorhanden sind, finden sich hier allein
auf der Oberseite des Blattes, die mit der Luft in Berührung steht,
während sie bei den Luftblättern zur Verhinderung einer zu starken
Transpiration in der Epidermis der Unterseite zur Ausbildung gelangen.
Die zur Assimilation nötige Kohlensäure wird hier hauptsächlich aus der
Luft, wohl aber auch durch Diffusion von der dem Wasser aufliegenden
Blattunterseite besorgt. Da, wo Blattstiele vorhanden sind, zeigen
diese die besondere Eigentümlichkeit, dass sie ihr Längenwachstum genau
nach der Tiefe des Wassers einrichten, so dass das Blatt immer zum
Schwimmen kommt.

+Die Wasserlinsengewächse+, von denen nur eine Art (_Lemna
trisulca_) bei uns submers vorkommt, gehören zu unseren einfachsten
Schwimmpflanzen, die gleichzeitig durch ihre Kleinheit, wie durch ihr
massenhaftes Auftreten -- sie bedecken oft weithin die ganze Fläche
der Gewässer -- auffallen. In unseren Gewässern finden sich nur fünf
Arten, von denen die kleinste, die +wurzellose Wasserlinse+ (_Wolffia
arrhiza_) nur die Grösse von 1 _mm_ erreicht -- nur die in Bengalen
lebende _Wolffia microscopica_, zweifellos die kleinste Phanerogame,
ist noch winziger -- gar keine Wurzeln erzeugt und in einzelnen
Sprossen (Stengelgliedern) vorkommt, während die übrigen Arten ein
oder mehr Adventivwurzeln nach abwärts treiben, welche mehr als zur
Nahrungsaufnahme zur Erhaltung der horizontalen Lage dienen dürften. Es
sind dies ausser der +untergetauchten Wasserlinse+ (_Lemna trisulca_),
welche bereits erwähnt wurde, noch die +buckelige+ (_L. gibba_) und
+grosse Wasserlinse+ (_Spirodela polyrrhiza_) mit mehreren Wurzeln,
welche gesellig mit der auch häufig in ganz reinen Beständen wachsenden
+kleinen Teichlinse+ (_L. minor_), unserer häufigsten Art, vorkommen.
+Hegelmaier+[33], auf dessen Monographie (die auch von +Engler+
in seinen „Natürlichen Pflanzenfamilien“ hauptsächlich zu Grunde
gelegt ist) wir hier besonders hinweisen müssen, weil es unmöglich
ist, im Rahmen dieser Abhandlung die obwaltenden Verhältnisse auch
nur einigermassen genau zu schildern, hat 19 Arten von Wasserlinsen
unterschieden, welche über den ganzen Erdkreis verbreitet sind:

1) Die wurzellosen Wolffioideen, bei denen auf dem Rücken des Sprosses
in kleinen Grübchen (zwei bei Wolffia Welwitschii, eine bei den übrigen
Arten) die einfachen Blüten mit einem Staubgefäss und Stempel (resp.
einer männlichen und einer weiblichen Blüte) entspringen und sich
auch sonst durch die Sprossverhältnisse auszeichnen. Sie zerfallen
in die beiden Untergattungen Wolffia und Wolffiella, mit je acht
und vier Arten, von denen letztere durch ihre abnorme Gestalt mit
länglich-pfeilförmigen Hauptsprossen ausgezeichnet sind.

2) Bei den bewurzelten Lemnoideen, unter denen ausser durch die
Sprossverhältnisse noch durch das Vorhandensein von vielen Wurzeln
Spirodela [mit zwei Arten: Sp. oligorhiza (im indisch-malayischen
Gebiet) und unserer L. polyrrhiza] von Lemna abgegrenzt wird, kommen
die Blütenstände (Blüten) mit je zwei Staubblüten(gefässen) und einem
weiblichen Blütenstempel in seitlichen Taschen zur Entwickelung. Von
Lemna sind ausser den einheimischen Arten noch zwei unserer kleinen
Wasserlinse nahe stehende Arten bekannt. Die Wolffiaarten scheinen
am meisten dem Wasserleben angepasst zu sein, da bei ihnen auch an
der Oberseite wenige, bei Wolffiella sogar gar keine Spaltöffnungen
vorhanden sind und die Blüten ganz auf dem Rücken stehen.

[Illustration: Fig. 12.

Wasserlinsen (Lemnaceen). _A_ _Lemna minor_ (_b_ Blüte) -- _B_
Blütenstand -- _C_ Stempel (vergrössert) -- _D_ Pollenkorn nach
610facher Vergrösserung -- _E_ _Lemna gibba_ -- _F_ Frucht derselben
(das Operculum _o_ wird bei der Keimung abgehoben) -- _G_ _Lemna
trisulca_ -- _H_ _Wolffia arrhiza_, _a_ in natürlicher Grösse,
_b_ schwach vergrössert, _c_ im Durchschnitt, um den dem Spross
eingesenkten Blütenstand zu zeigen -- _M_ _Wolffia repanda_ (von
Loanda) -- _J_ _Wolffia hyalina_ (aus Ägypten) -- _K_ _Wolffiella
gladiata_ (aus Mexiko) -- _L_ _Wolffiella oblonga_ (aus Chile) (_H_
_c_, _J_, _K_, _L_, _M_ nach Hegelmaier).]

Bezüglich der Bestäubungsverhältnisse der +Wasserlinsen+, die zu den
interessantesten Vorkommnissen der Blütenbiologie überhaupt gehören,
liegen zumteil scheinbar widersprechende Beobachtungen vor, die aber
recht wohl zugleich richtig sein können. Hat doch die Blütenbiologie
mehrfach gezeigt, dass eine Pflanze z. B. in einer Gegend typisch
proteranderisch, in einer andern, besonderen Verhältnissen
entsprechend, proterogynisch ist. Ich werde zunächst die Verhältnisse
schildern, wie ich sie bei unserer gemeinen Wasserlinse um Greiz
typisch getroffen habe und zwar in einem ruhig gelegenen Teiche sowohl,
wo sie vom Mai bis in den Juli hinein blühte, wie auch im Zimmer. Der
monöcische Blütenstand besteht hier entweder aus einem höher stehenden
kurzgriffeligen Stempel und zwei tiefer stehenden, wie jener nach oben
gerichteten Staubgefässen mit nicht allzulangem Filament und gelben
Antheren, oder Stempel und Staubgefässe kommen an verschiedenen Stellen
des Thalloms hervor, von einer unregelmässig zerreissenden Hülle
umschlossen. Die beiden Staubgefässe entwickeln sich nach einander,
aber längere Zeit bevor der Stempel hervorbricht. +Proterandrische
Dichogamie und Stellung schliessen+ demnach auch +Selbstbestäubung
aus+. Ebenso ist es undenkbar, dass der Wind bei der Kürze der
starren Sexualorgane und der geringen Pollenmenge, die in den beiden
Staubblüten erzeugt wird, unmittelbar über dem dicht durch Lemnarasen
bedeckten Wasserspiegel bei der Übertragung des Pollens eine Rolle
spielt. Von den bekannten zoidiophilen Pflanzen weicht die Wasserlinse
ab durch den +gänzlichen Mangel eines gefärbten Perigons oder anderer
auffälligen Anlockungsmittel der Blüten+; trotzdem glaube ich behaupten
zu können, dass _Lemna minor_ ausgeprägt zoidiophil ist -- und zwar
+angepasst den auf der Oberfläche des Wassers sich umhertreibenden
Wassertieren+ (Hydrometriden etc.). Die +Pollenkörner sind stachelig
mit zahlreichen Protuberanzen besetzt, wie bei den ausgeprägtesten
Entomophilen+ (z. B. Malva, Cucurbita, Compositen). Die +Pollenkörner+
haben einen Durchmesser von etwa 26 µ, ihre Stacheln eine Länge
von etwa 1 µ, sodass sie einerseits leicht dem Körper der über die
Staubgefässe streichenden Insekten, anderseits der etwas konkaven
Narbenscheibe am Ende des Griffels anhaften, während sie durch den Wind
wohl kaum von der dehiszierenden Anthere losgerissen werden könnten.
Die auf den Lemnarasen oder zwischen ihnen umherkreisenden Kerfe müssen
anderseits sowohl mit den Staubgefässen als den Narben in Berührung
kommen, ohne dass sie besonders darauf aufmerksam gemacht werden. Die
Pflanze hat es hier +nicht nötig, besondere Lockmittel zu gebrauchen,
ohne allen Aufwand+ und ohne eine andere Gegenleistung, als etwa die
Gewährung eines festen Untergrundes, +erreicht sie dasselbe, was die
„Blumen“ durch Entwickelung von Farbenpracht, von Honigsaft und
Wohlgeruch+, die zuweilen nur unberufene Gäste anlocken, +erzielen+.
+Trelease+[34] hatte später (ehe er indessen meine Arbeit[7] kannte)
vermutet, dass die Lemnarasen zusammengedrängt würden und dabei sich
wechselseitig befruchteten, an seinen Exemplaren waren die Blütenstände
proterogynisch. Im Zimmer dehiszierte das erste Staubgefäss drei Tage
nachdem die Narbe empfängnisfähig geworden und ebenso lange nachher
das zweite Staubgefäss des Blütenstandes. Auch +Hegelmaier+ hatte
_L. minor_ als proterogynisch bezeichnet und _Spirodela polyrrhiza_.
+George Engelmann+[35] hat aber bei letzterer gleichfalls Proterandrie
beobachtet. +Federico Delpino+ bestätigt meine Beobachtungen und
Deutung der Blütenentwickelung; vermutet aber, dass Schnecken bei
der Befruchtung in Betracht kommen. Er sagt[36]: „A rinforzare
la interpretazione di Ludwig noi potremmo addurre il singolare
appianamento e allivellamento di caulomi, antere e stimmi; per il che
per manifesta la designazione a pronubi striscianti e perambulanti.
Così questa rara associazione di caratteri biologici, efficiente un
apparecchio florale reptatorio, si riproduce in questa minuscole
pianticelle. E non deve far meraviglia, poi chè le lemnacee senza
dubio appartengono alla famiglia delle aroidee, presso la quale tanto
frequentemente accorono apparecchi reptatorii. Ludwig non menziona
fra i pronubi le chioccioline aquatiche, eppura noi congetturiamo que
queste sia noi principali ausiliarii della dicogamia delle lemne“. --
+Henry Gillmann+[37] berichtet von der +grossen Wasserlinse+ (_Sp.
polyrrhiza_), die er in einem Gefäss mit Wasser beobachtete, dass sich
um 4 Uhr 15 Min. nachmittags die Stamina entfalteten, in der Nacht aber
sich zurückbewegten (but closed at night). Am andern Morgen um 7 Uhr
entfalteten sich wieder zunächst drei Blütenstände, bis 7 Uhr 45 Min.
18, und bis 8 Uhr 30 Min. hatten sich 30 Blüten geöffnet.

Die von +Delpino+ vermutete Beteiligung der Schnecken bei der
Pollenübertragung der Lemnaceen, wie auch die von andrer Seite
vermutete bei einer Aroidee, der +Schlangenwurz+ (_Calla palustris_),
einer Sumpf- und Uferpflanze unserer Teiche, verdient noch besondere
Beachtung der Botaniker und Zoologen, da über die Schneckenbefruchtung
(_Malacophilie_) der Pflanzen viel hin und her gestritten worden ist,
die bisherigen Beobachtungen aber zur Entscheidung der Frage nicht
ausreichen. Auffällig und bemerkenswert bleibt es immerhin, dass +diese
beiden nach Delpino u. a. malacophilen Pflanzen in ihren Blattorganen
besondere Schutzmittel gegen Schneckenfrass+ haben. Nach +Stahl+[4]
bilden die +Raphiden+ (Bündel von beidseitig sehr spitzen Nadeln des
Kalkoxalates) eins der wirksamsten Schutzmittel gegen Schneckenfrass.
Bei der +gemeinen Schlangenwurz+ hat die Wirkung dieser Raphiden in
den Blättern schon der alte Tabernaemontanus verspürt. Er sagt von
ihr: „Am Anfang wo man sie kauet scheint sie ungeschmackt zu sein,
aber bald darauf zwackt sie die Zungen, gleich als stäche man sie mit
den allerkleinsten Dörnern“. +Auch die Zellen der Wasserlinsen sind
vollgepfropft von den spitzen Nadelbüscheln des oxalsauren Kalkes.+
+Nur Wolffia+ macht auch in dieser Hinsicht eine Ausnahme, indem sie
+keine Raphiden+ besitzt. +Dagegen+ scheint ein +brauner Farbstoff+ in
Oberhaut und Grundgewebe wie die Gerbsäure bei den +Hornblattgewächsen+
bei ihr zu wirken; denn nach +Stahls+ Versuchen verschmähen auch
die Wasserschnecken die gerbstoffreichen Wasserpflanzen wie die
Hornblattgewächse, ferner die, +gleichzeitig durch Kalkinkrustation
geschützten Laichkräuter+ und andere (Hippuris, Hydrocharis, Trapa
etc.), sowie sie die durch +ätherische Öle und Bitterstoffe+
(Bitterklee und Kalmus) oder +Verkieselung+ der Zellwände geschützten
Gräser etc. verschonen.

Die +eigentümliche Symbiose verschiedener Wasserlinsen mit Nostocaceen+
(_Hydrocytium_), die der regelmässigen Symbiose von Anabaena in den
Azollablättern und des Nostoc bei Gunnera und Cycadeen sowie bei
gewissen Lebermoosen analog ist, ist gleichfalls +als Schutzmittel+ für
die Wasserlinsen gedeutet worden. Trotzdem haben auch die Wasserlinsen
ihre +Feinde+ aufzuweisen aus anderen Abteilungen der Lebewelt, Pilzen
(Chytridiaceen) und Insekten. Eine Fliege _Hydrellia albilabris Mg._
höhlt die Wasserlinsen aus trotz ihrer Raphiden und Nostockolonien.

Bei den Wasserlinsen drängt sich uns am ersten die Frage auf nach +dem
Verbleiben der Schwimmpflanzen im Winter+. Im Herbste noch sehen wir
unsere Teiche von einem dichten scheinbar immergrünen Lemnateppich
bedeckt, im Frühjahr ist aber keine Spur mehr davon zu sehen, die
Oberfläche ist rein und klar. Wo ist die dichte grüne Decke hingekommen
und wo kommt sie in der wärmeren Jahreszeit eben so schnell wieder her?

Während die +Hornkrautarten+, die +Wasserpest+ und einige andere
völlig submerse oder an der Oberfläche blühende Pflanzen im Wasser
ganz +überwintern+, sinken +andere zu Boden+ und +bilden besondere
Winterknospen+ (_Hibernacula_), die sich im Frühjahr loslösen (die
übrige Pflanze stirbt ab) und an die Oberfläche schwimmen. Zu ihnen
gehören die +Wasserschlaucharten+ (_Utricularia_), die +Wasserfeder+
(_Hottonia_), die +Blasenpflanze+ (_Aldrovandia_), welche jedoch in
ihrer südlichen Heimat überwintert. Noch andere überwintern durch ihre
Rhizome, wie der +Kalmus+, die +Wasserrosen+, der +Knöterich+ und das
+schwimmende Laichkraut+. +Winterknospen+ bilden noch der +Froschbiss+
(_Hydrocharis morsus ranae_), die +Krebsschere+ (_Stratiotes aloides_),
die +quirlblättrige Hydrille+ (_Hydrilla verticillata_), das _kleine
Laichkraut_ (_Potamogeton pusillus_) etc. Bei manchen Laichkrautarten,
z. B. dem +krausen Laichkraut+ (_Potamogeton crispus_), wandeln sich
einzelne Seitenzweige zu besonderen Winterästen um, die sich infolge
ihrer starren Beschaffenheit leicht von der Mutterachse loslösen, zu
Boden sinken und daselbst überwintern. Dieses Laichkraut überwintert
auch durch sein im Boden befindliches Rhizom, während wieder andere
Laichkrautarten wie _Potamogeton pectinatus L._ ebenso wie das
+Pfeilkraut+ (_Sagittaria sagittifolia_), +Froschlöffel+ (_Alisma_),
+Binsen+ (_Scirpus palustris_) u. a. Knollen bilden und im Herbst
bis auf diese absterben. Die Überwinterung unserer Wasserlinsen
geschieht nach der Beschreibung von +Hoffmann+ und +Hegelmaier+ bei
der wurzellosen Wasserlinse (Wolffia arrhiza) bei uns -- in wärmeren
Gegenden sind keine besonderen Vorkehrungen nötig -- durch Sprosse,
die sich von den Sommersprossen wenig, hauptsächlich durch massenhafte
Anhäufung von Reservestoffen, unterscheiden. Sie sinken im Herbst
infolge dieser Aufspeicherung von Reservestoffen und der dadurch
bedingten Zunahme des spezifischen Gewichtes zu Boden, um im Frühjahr
wieder emporzusteigen. Auch die +grosse Teichlinse+ (_Spirodela_)
bildet besondere Wintersprosse, welche aber von den Sommersprossen
durch geringere Grösse und fast nierenförmige Gestalt unterschieden
sind, keine Lufthöhlen bilden, einen bis 2 _mm_ langen Sprossstiel
haben, durch den sie sich scharf abgrenzen, und nur zwei bis drei
sehr kurze Wurzeln treiben. Die Spaltöffnungen bleiben bei den
Wintersprossen, so lange sie auf dem Boden liegen, geschlossen. Im
Frühjahr sprossen aus ihnen die Sommersprossen hervor, brauchen die
Reservestoffe auf und steigen, indem sie Lufthöhlen bilden, an die
Oberfläche. Die Ausbildung der Wintersprosse geschieht hier auch im
Zimmer. Die eigentlichen Lemnaarten: die +gemeine Wasserlinse+ und
die +untergetauchte Wasserlinse+ (_L. trisulca_) können einen hohen
Kältegrad vertragen, bilden daher keine besonderen Wintersprosse.
Die überwinternden Sprosse trennen sich nur bei Abschluss der
Vegetationsperiode meist in jugendlichem Zustand von ihren verwesenden
Muttersprossen los und harren so den Winter aus, _Lemna minor_
verbleibt dabei am Wasserspiegel so lange er nicht zufriert.

Zu den prächtigsten Bewohnern unserer Seen, Teiche und Flüsse gehören
die Seelilien oder +Teichrosen+, die Nymphaeaceen, eine Familie
der Wassergewächse, welche in einer früheren geologischen Epoche
auf dem Höhepunkt ihrer Entwickelung stand. Unsere wenigen jetzt
lebenden europäischen Arten geben uns nur noch ein mattes Bild von
der bunten, prächtigen Nymphaeaceenflora der Braunkohlenzeit. Der
Graf von +Saporta+[38] sagt darüber: „Man muss nach Ägypten, Nubien,
an die Gewässer von Senegambien und die überschwemmten Savannen von
Guyana oder an die Lagunen von Indien und China gehen, um auch dann
noch abgeschwächte Beispiele von dem zu finden, was in Europa in der
oligocänen Zeit die Seelilien waren. Nicht allein Nelumbium Buchii
_Ett._ vom Monte Promina und die Fragmente von Wurzelstöcken, welche
+Heer+ auf der Insel Wight beobachtete, bezeugen die Gegenwart von
europäischen oligocänen Lotosblumen. Die eigentlichen Nymphaeen
(_Nymphaea parvula Sap._, _N. Charpentieri Mr._) beweisen nicht
allein die Existenz von Pflanzen, doppelt so gross als unsere weisse
Seelilie (_N. alba_); es gab auch in dem damaligen Europa Gattungen
oder Sektionen von Gattungen, die heute ausgestorben sind, deren
Charaktere wir nur in sehr unvollkommener Weise analysieren können,
die sich aber hinlänglich von unseren heutigen Arten unterscheiden,
um uns glauben zu lassen, dass ihre Blumen uns überraschen und
unsere Bewunderung erregen würden, wenn es uns möglich wäre, sie zu
betrachten. Der erste dieser tertiären Typen ist in den Gipsen von Aix
vertreten (_Nymphaea gypsorum Sap._), ein anderer in Saint-Zacharie
(_N. polyrrhiza Sap._), ein dritter, wie es scheint, in dem Aquitan
von Manosque (_N. calophylla Sap._). Ein Bruchstück seiner Früchte mit
Lappen von Blumenblättern umgeben, beweist, dass er gefüllte Blumen
hatte, die wenigstens doppelt so gross als diejenigen unserer heutigen
Seelilien und nach einem ganz anderen Plan konstruiert waren.....“.
In unseren Gewässern finden sich gegenwärtig nur noch die beiden
Gattungen der +gelben+ und +weissen Seerose+ (_Nuphar_ und _Nymphaea_),
von denen die erstere fünf grosse gelbe Kelchblätter und zahlreiche
winzige zu Nektarien umgestaltete Blumenblätter besitzt, während die
letztere weisse nektarienlose Blumenblätter und grüne Kelchblätter
hat. Von den gelben Teichrosen sind bei uns zwei Arten (_Nuphar
luteum_ und _N. pumilum_), von den weissen gleichfalls zwei Arten
(_Nymphaea candida_ und _N. alba_) mit verschiedenen Spielarten und
Bastarden bekannt. Man kennt im Ganzen gegen 52-53 lebende Arten der
Nymphaeaceen, die sehr verschiedene biologische Anpassungen zeigen. Die
(zwei) Arten von Nelumbo (Unterfamilie Nelumbonoideae) strecken ihre
schildförmigen Blätter hoch über das Wasser empor und reifen auch die
Früchte über Wasser, ihre Blüten sind gelblich oder rosenfarben. In der
Unterfamilie Cabomboideae haben dagegen die (vier) Arten von Cabomba
+schildförmige+, unten ausgerandete +Schwimmblätter und vielteilige
untergetauchte Blätter+ von ähnlicher Gestalt und Zerteilung wie
unser gemeiner Wasserhahnenfuss. Bei der Gattung Brasenia (eine Art,
_Brasenia purpurea_) sind Schwimmblätter und Wasserblätter schildförmig
elliptisch. Die dritte Unterfamilie der Nymphaeoideae umfasst 1) die
Barclayeae mit der Gattung Barclaya (drei Arten) mit fünfblättrigem
Kelche und oberständiger, walzig-röhrenförmiger Blumenkrone, der innen
die zahlreichen abwärtsgebeugten Staubgefässe eingefügt sind. Die
Blätter der _B. longifolia_ sind länglich, gestielt, denen unseres
Wasserknöterichs nicht unähnlich; 2) die Nuphareae mit der Gattung
Nuphar (sieben Arten); 3) die Tetrasepaleae mit den Gattungen Nymphaea
(etwa 32 Arten), Euryale (eine Art) und Victoria (zwei bis drei Arten).
Die Gattung Victoria, deren bekannteste Art _Victoria regia_ mit ihren
riesigen Schwimmblättern von 1 _m_ Durchmesser und Blüten von 2-4
_dm_ Durchmesser in den ruhigeren Nebenflüssen des Amazonenstromes
oft meilenweit die Wasserfläche bedeckt, und die Gattung Euryale
haben bestachelte Stengel und Blätter. In der Gattung Nymphaea selbst
sind die Arten der Untergattungen Lotos (z. B. die afrikanische
_Nymphaea Lotus_, die sich bereits auf alten ägyptischen Denkmälern
vielfach dargestellt findet und mit der _N. thermalis_ der ungarischen
Thermen identisch ist) und _Hydrocallis_ (mit grüngelblichen Blüten)
mit glattem Blütenstaub versehen und blühen nur des Nachts. Die
_Nymphaea Amazonum_ öffnet ihre Blüte nur etwa 20-30 Minuten in den
ersten Morgenstunden. Die übrigen Arten der Untergattungen Xanthantha
(mit gelber Blüte), Castalia (mit fünf Arten, worunter unsere
einheimischen), Brachyceros und Anecephya sind Tagblüher, meist mit
kurzstacheligen oder warzigen Pollenkörnern versehen. Die blaue Lotos
der Ägypter _Nymphaea coerulea_ hat blaue, die den Ostindiern heilige
_Nymphaea stellata_ und die australische _N. gigantea_ haben blau rosig
und weiss aussehende Blüten.

Die Blütenbiologie unserer einheimischen Seerosen ist bereits mehrfach
studiert worden. Bei unserer weissen Teichrose (_Nymphaea alba_) öffnet
sich die Blüte des Morgens gegen 7 Uhr und schliesst sich nachmittags
gegen 4 Uhr, dabei birgt sie ihre zarten Blüten (wohl gegen die Kälte
der Nachtluft) unter Wasser. +Linné+ (Disquis. de sexu plantarum 1760)
sagt:

Nymphaea alba quotidie mane ex aqua tollitur, floremque dilatat adeo ut
meridiano tempore tres omnino pollices pedunculo aquam superemineat.
Sub vesperam penitus clausa et contecta demergitur. Circa horam enim
quartam post meridiem contrahit florem, agitque sub aqua omnem noctem,
quod nescio an cuiquam per bis mille annos notatum sit, id est inde
a Theophrasti aevo, qui hoc observavit in Nymphaea Loto.... Scripsit
autem Theophrastus, hist. plant. IV, 10. de Loto eaquae sequuntur:
„In Euphrate caput floresque mergi referunt, atque descendere usque
in medias noctes: tantumque abire in altum, ut ne de missa quidem
manu capere sit: diluculo dein redire et ad diem magis. Sole oriente
jam extra undas emergere floremque patefacere, quo patefacto amplius
insurgere, ut plane ab aqua absit alte“. -- Idem prorsus mos est
nostrae Nymphaeae albae.

Die Seerosen sind zoidiophil, der Bestäubung durch Tiere angepasst,
da sie aber, wie wir oben hervorhoben, die Höhe ihrer Entwickelung
bereits in einer früheren geologischen Epoche erreicht hatten, wird
man heutzutage nicht mehr mit Sicherheit behaupten können, welcher
Abteilung der Tiere sie ihre Bestäubungsverhältnisse angepasst haben.
Für einige Arten scheinen die geeigneten Bestäuber ausgestorben zu
sein, so dass dieselben jetzt auf Selbstbestäubung angewiesen sind. So
soll nach +Caspary+[39] in der Unterabteilung Hydrocallis der Gattung
Nymphaea die Bestäubung vor Aufbruch der Blüten stets mit eigenem
Blütenstaub erfolgen, wobei 10000 bis 30000 Samen, die aufs beste
keimen, gebildet werden. Auch _Euryale ferox_ befruchtet sich stets
selbst, oft bei ganz geschlossener, ja völlig unter Wasser bleibender
Blüte. +Gegenwärtig+ scheinen unsere +Seerosen+ auf die Käfer und
Fliegen angewiesen zu sein. Nach +Delpinos+ Vermutung werden _Nymphaea
alba_ und _Victoria regia_ von Cetonien (Rosenkäfern) und Glaphyriden
befruchtet. Bei Nuphar sondert die Unterseite der reduzierten
Blumenblätter Honig ab, während die Kelchblätter durch Ausdehnung ihrer
Fläche und ihre gelbe Farbe die Rolle der Blumenblätter übernommen
haben. Unsere Nuphar wie Nymphaea sind proterogynisch und ist z. B. bei
Nymphaea die Narbe nur am ersten Tage des 3-7 Tage währenden Blühens
empfängnisfähig, so dass Bestäubung ohne Insekten nicht erfolgt.[40]

+Sprengel+ fand bei der +gelben Teichrose+ Blumenkäfer in den
Blüten und +Hermann Müller+ sah dieselben ausser von Meligethes von
Schilfkäfern (_Donacia dentata_) und Fliegen (_Onesia floralis_)
besucht. Neuerdings hat der amerikanische Biologe Charles
+Robertson+[41] den Bestäubungsverhältnissen der Seerosen ein
besonderes Interesse zugewandt. Nach ihm ist _Nelumbo_ und _Nymphaea_
+Pollenblume+, während _Nuphar_ +Pollen+ und +Nektar+ deren Besuchern
darbietet. +Jordan+ giebt jedoch bei _Nymphaea alba_ vor den introrsen
Staubgefässen (nach innen) gelegene flache Honigdrüsen an.[42]
+Robertson+ fand bei _Nelumbo lutea_ als Hauptbestäuber Hautflügler,
besonders Andreniden (_Halictus_) und Schwebfliegen, bei _Nuphar
advena_ sowohl im Staate Illinois (im August) wie in Florida (im
Februar) _Halictus pectoralis_ (Andrenide), _Helophilus divisus_
(Schwebfliege), _Donacia piscatrix_ (Schilfkäfer), +Trelease+ fand in
Madison gleichfalls _Halictus pectoralis_ und _Donacia piscatrix_.
Bei _Nymphaea tuberosa_ fand +Robertson+ acht Andreniden, zwei
Syrphiden, eine Bombylide, besonders häufig auch hier _Halictus
pectoralis_, letztere auch bei _Nymphaea alba_. +Piccioli+ fand bei
dieser gleichfalls _Donacia_, so dass als +besonders regelmässige
Bestäubungsvermittler der Seerosen Schilfkäfer+ (_Donacia dentata_
in Deutschland, _D. piscatrix_ in Nordamerika), +Halictusarten+ (_H.
pectoralis_ in Nordamerika) und +Fliegen+ bisher beobachtet worden sind.

Die Blüten der Seerosen scheinen nicht selten eine Todesfalle für
Insekten zu sein, so fand +Delpino+ tote Insekten bei _Nymphaea alba_
und nahm an, dass sie durch die durch einen starken Geruch bemerklichen
Ausdünstungen der Pflanze getötet worden seien. +Planchon+ (Flore des
serres et des jardins 1850) denkt an eine Anhäufung von Kohlensäure
in dem Blütenkessel. +Robertson+ fand zuweilen in den Nelumboblüten
tote Hummeln (_Bombus virginicus_) und Fliegen, die durch die Petala
eingeschlossen waren und in ihrem Gefängnis erstickt zu sein schienen.
Dagegen fand er in dem Blütenbassin von _Nymphaea tuberosa Halictus
occidentalis_ ertränkt. Auch +A. Bacon+ (Bull. Torr. Bot. Club V, 51)
berichtet, dass er in den Blüten der _Nymphaea odorata_ gefangene und
getötete Insekten eingeschlossen gefunden habe.

[Illustration: Fig. 13.

Luftgänge und Sternhaare aus dem Stengelquerschnitt einer Teichrose.
(Nach Engler.)]

[Illustration: Fig. 14.

_a_ Same von _Villarsia nymphaeoides_ -- _b_ Frucht von _Bidens
tripartitus_ -- _c_ Frucht von _Trapa natans_ -- _d_ Blüte von
_Scirpus lacustris_ -- _e_ von _Scirpus palustris_ mit widerhakigen
Perigon-Borsten -- _f_ Frucht von _Typha latifolia_. _a_–_e_ der
Verbreitung durch Tiere, _f_ der Windverbreitung angepasst; _c_
zugleich „Ankerklette“. (Nach Hildebrand und Huth.)]

Die von Lufthöhlen durchzogenen Blatt- und Blütenstiele (Fig. 13) und
Wurzelstöcke sind bei unseren Teichrosen (überhaupt bei Victoria,
Euryale, Nymphaea, Nuphar, bei letzterer Gattung nur die Wurzelstöcke
nicht) im Innern mit vielästigen Sternhaaren mit körniger Oberfläche
versehen, welche in die Zwischenzellräume hineinragen. Man bemerkt
dieselben schon mit blossem Auge deutlich, wenn man ein kurzes
Stück aus dem Blattstiel ausschneidet und durch dasselbe hindurch
sieht. Nach den Untersuchungen +Stahls+ sind solche +Feilenhaare+
ein +Schutzmittel gegen Schneckenfrass+ und die Zerstörungen anderer
omnivoren Tiere. Nun scheinen Schnecken in der That gerne das
Innere grüner Stengel auszufressen. (In meinem Garten wurden die
Stengel der Kaiserkrone mehrere Jahre hindurch durch Nacktschnecken
abgefressen, die den Stengel dicht an der Erde durchfressen und
dann aushöhlen, während die Versuche, an den Blättern zu fressen,
wohl wegen des hohen Raphidengehaltes derselben, bald aufgegeben
wurden.) Bei anderen Wasserpflanzen, welche einen solchen Schutz ihres
Stengelmarkes nicht haben, werden die Stengel nicht selten ausgehöhlt
und zu Grunde gerichtet. So leben von dem Mark des +Wasserliesches+
(_Butomus umbellatus_) die Larve einer Fliege (_Agromyza confinis_),
in dem des +Igelkolbens+ etc. die Larve von Faltern (_Orthothaelia
sparganella_, _Nonagria Sparganii_) und fressen die Stengel aus,
wenn nicht Blesshühner, Rohrdommeln und Störche, welche Raupen und
Puppen sehr geschickt herausholen, oder Schlupfwespen (_Ichneumon
divisorius_) Einhalt thun. Abgesehen von einer Blattlaus (_Aphis
Nymphaeae_, die sich auch an verschiedenen anderen Wasserpflanzen, dem
Froschbiss, Froschlöffel, Wasserliesch etc. einfindet), einigen Käfern
(_Donacia crassipes_, _Donacia Menyanthidis_, _Galeruca Nymphaeae_)
und Falterraupen (_Nymphula nymphaealis_ verpuppt sich unter einem
der oberen Blattfläche angeleimten Blattstückchen, der Falter ist
im Mai und Juni in der Nähe der Teichrosen häufig) haben unsere
Teichrosen wohl wenig +Feinde oder nutzlose Gäste+ (Bryozoën etc.)
aus der Tierwelt aufzuweisen. Auch gegen Pilzschmarotzer scheinen
sie gefeit zu sein. Ein durch dieses Vorkommen bemerkenswerter
Rostpilz (_Aecidium nymphaeoides_)[II] ist sehr wenig verbreitet. Die
+Verbreitungsmittel+ der Wassergewächse sind nicht selten derartige,
dass sowohl eine Weiterverbreitung innerhalb desselben Gewässers, als
auch eine weitere Verbreitung von Gewässer zu Gewässer möglich ist. In
ersterer Hinsicht ist es von Vorteil, +wenn die Samen oder Früchte zu
schwimmen vermögen+ (wobei sie durch Wasserströmung und Wind verbreitet
werden), +später+ aber ein +grösseres+ spezifisches +Gewicht+ als das
Wasser +erlangen und zu Boden sinken+ (wenn sie nicht wurzellosen
Pflanzen zugehören). Bei der Verbreitung von Gewässer zu Gewässer
kommen, wenn wir von Überschwemmungen absehen, hauptsächlich Wind und
Tiere als Verbreitungsfaktoren in Betracht. Bei den Schwimmgewächsen
spielen besonders die letzteren eine hervorragende Rolle und unter
ihnen besonders die geflügelten Wassertiere, Vögel und Wasserkäfer.
Bei unseren +weissen Teichrosen+ sind die +Samen mit einem Samenmantel
versehen+, so dass sie nach dem Platzen der Frucht an der Wasserfläche,
+durch die zwischen ihnen und dem Samenmantel enthaltene Luft gehalten,
umherschwimmen+ können. Dieser +Schwimmmantel umgiebt den Samen lose
als weissliche Hülle+. Zunächst sind nach dem Auseinanderfallen der
Fruchtwände die Samen zu einem schleimigen Klumpen vereinigt, der sich
aber schliesslich auflöst, so dass die Samen sich frei umherbewegen.
Zuletzt vergeht auch der Samenmantel, die Luftblasen entweichen und
der Same fällt vermöge seiner Schwere zu Boden[43]. +Anders+ verhält
sich die +gelbe Teichrose+. Bei ihr findet sich die +Vorrichtung zur
Wasserverbreitung nicht an den Samen, sondern+ sie liegt +in einer
besonderen Konstruktion der Fruchtwände+. Zur Reifezeit löst sich
die Frucht gleichfalls von ihrem Stiele ab, aber die Samen werden
dabei nicht sogleich frei, sondern es geschieht, wie es +Hildebrand+
schildert, etwas dem Verfahren ähnliches, welches man einschlägt, wenn
man eine Apfelsine in einzelne halbmondförmige Teile zerlegt. Von der
äusseren Fruchtwand löst sich nämlich nur die äussere grüne Schicht
los, während die innere mit den Scheidewänden der Frucht in Verbindung
bleibt. Die Scheidewände spalten sich dann bald von aussen beginnend
in je zwei Lamellen, wodurch jene halbmondförmigen Scheiben entstehen,
gebildet aus einer festen Aussenhaut, welche die zahlreichen schweren
Samen in einen Schleim eingebettet umschliesst. Diese Scheiben sinken
nicht unter, weil in dem Schleime ihres Inneren zahlreiche Luftblasen
entstanden sind. Erst später, wenn die Scheiben länger umhergeschwommen
sind, löst sich die äussere Hülle auf, die Luftblasen entweichen
aus dem Schleime und die Samen werden auf den Grund des Wassers
ausgesäet. Der Samenmantel der Nymphaea fehlt ganz. Noll hat darauf
hingewiesen, dass die +Wasserhühner die eigentlichen+ Verbreiter der
Samen der Teichrosen von Teich zu Teich sind. Die Früchte sind ihre
Lieblingsspeise. Bei dem Verzehren derselben bleiben die klebrigen
Samen den Vögeln an Haaren und Schnäbeln haften und werden, wie +Noll+
fand, von ihnen verschleppt. Durch Wasservögel werden auch unsere
+Wasserlinsen+ weiter verbreitet. Nicht im Wasser schwimmende Samen
und Früchte (Fig. 14) kletten sich den Wasservögeln häufig an und die
+Verbreitung vieler Wasserpflanzen+ ist von den Wanderungen und der
+Zugrichtung der Wasservögel abhängig+. So verdanken +Villarsia-+ und
+Limnanthemumarten+ den Wasservögeln ihre weite Verbreitung. +Leersia
oryzoides+ ist nach +Ebelings+ Vermutung +durch Steissfüsse+, +Enten+,
+Wasserhühner+ aus Südeuropa bis zur norddeutschen Küste verbreitet
worden. Unsere +Wasserbinsen+ _Scirpus lacustris_ und _Scirpus
palustris_, sind mit einem aus sechs Borsten bestehenden Perigon mit
rückwärts gerichteten Stacheln versehen. Ähnliche Klettvorrichtungen
sind bei +Rhynchospora+ etc., ferner vom +Zweizahn+ (_Bidens_) bekannt.
_Bidens cernuus_ ist -- jedenfalls durch Vögel verschleppt -- aus
Europa zu Anfang dieses Jahrhunderts nach Nordamerika gekommen. _B.
pilosus_ wanderte aus Nordamerika nach Teneriffa und Neuseeland, _B.
leucanthus_ aus Mittelamerika nach Madeira und der Insel Mauritius und
der in Nordamerika heimische _B. bipinnatus_ ist jetzt in Tirol eine
wahre Landplage geworden. Die mit gefiedertem Flugapparat versehenen
Samen vom +Rohrkolben+ und andere den Wind als Transportmittel
benutzende Wasserpflanzen haben gleichfalls noch das Vermögen eine Zeit
lang an der Oberfläche zu schwimmen. -- Bei einer Anzahl tropischer
Wassergewächse keimen die Samen erst, nachdem sie eine gewisse Zeit
ausgetrocknet waren[45]; es kann dies mit ihrem Vorkommen in Gewässern
zusammenhängen, die regelmässig einen Teil des Jahres austrocknen.
Möglich wäre es aber auch, dass diese, von einem vorherigen Austrocknen
bedingte Keimfähigkeit der Samen in Zusammenhang stände mit dem
Transport der Samen von Gewässer zu Gewässer durch das Trockene
hindurch.

  [II] Nachdem das Obenstehende niedergeschrieben, ist die
  Zugehörigkeit des _Aecidium nymphaeoides DC._ zu _Puccinia Scirpi
  DC._ auf _Scirpus lacustris_ sowie die der Aecidien auf _Hippuris_
  und _Sium latifolium_ zu _Uromyces lineolatus Desm._ auf _Scirpus
  maritimus_ erwiesen worden. Immerhin bleibt noch eine ganze
  Anzahl von Rostpilzen auf den Binsen- und Schilfpflanzen übrig,
  deren Zugehörigkeit zu denen anderer Wasser- und Sumpfpflanzen
  noch zu ermitteln ist -- eine der vielen Aufgaben, welche an den
  Süsswasser-Stationen, wie sie Dr. _O. Zacharias_ ins Leben gerufen
  hat (vergl. das 15. Kapitel dieses Werkes), ins Auge gefasst werden
  können.

       *       *       *       *       *

Eine Schwimmpflanze, welche nicht nur, wie die Seerosen, die Zeit
ihrer hauptsächlichsten Entfaltung an der Erdoberfläche hinter sich
hat, vielmehr +jetzt im Aussterben begriffen zu sein scheint+, ist die
+Wassernuss+ (_Trapa natans_). +Nathorst+ und +Carlsen+[46], welche
die Verbreitung dieser Pflanze in Schweden untersucht haben, fanden
ihre Früchte in vielen Seen Schwedens verbreitet, in denen die Pflanze
jetzt gar nicht mehr wächst oder jetzt sehr selten geworden ist, in dem
Schlamm des Bodens. Die Pflanze scheint gewöhnlich mit der +weissen
Seerose+ gelebt zu haben und es ist daher zweckmässig, in der Nähe
dieser auch die Seen anderer Länder nach den Trapafrüchten, die zudem
einen Reichtum von Varietäten zur Schau tragen, zu durchsuchen.

Nach +Huth+[44] sind die hakigen Früchte als „Ankerkletten“ zu
betrachten (welche ein Festhaken des Keimlings am Boden bewirken) -- im
Gegensatz zu den Verschleppungskletten des Zweizahns (_Bidens_) etc.

Die submersen Blätter, welche sich neben den Schwimmblättern
finden, besitzen eine Reihe von Eigentümlichkeiten, welche anderen
submersen Blättern abgehen. Die obersten von ihnen besitzen sowohl
Luftspalten als Wasserspalten von charakteristischer Anordnung. Luft-
und Wasserspalten sind sonst bei Wasserpflanzen sehr selten. Sie
finden sich nach +De Bary+ noch auf den Samenlappen von Batrachium,
den Laubblättern von Callitricheen, Hippuris, Hottonia. Die sehr
feinfiedrig geteilten grünen submersen Blattorgane sind Wasserwurzeln,
welche gewissermassen an die grünen von +Fritz Müller+ beobachteten
Luftwurzeln anderer Pflanzen erinnern. Eine eingehendere Darstellung
dieser Verhältnisse wie auch der Keimung hat +Wittrock+[47] gegeben.
-- In Deutschland findet sich die (mit einer anderen Wasserpflanze
Isnardia und den landlebigen Weidenröschen und Circaeaarten) zu
den Nachtkerzengewächsen (_Onagraceae_) gehörige Wassernuss sehr
zerstreut. Orte ihres Vorkommens sind ausser den seenreichen Gegenden
Norddeutschlands z. B. der Niederrhein, Seen und Teiche um Dessau, bei
Plothen und Drebra bei Gera.

Die Arten des +Wasserhahnenfusses+ (_Batrachium_), deren systematische
Bearbeitung z. B. bei +J. Freyn+[48] nachzusehen ist, zeigen
merkwürdige Übergänge von dem Landleben und amphibischen Leben zu
echten Schwimmpflanzen und typisch submersen Arten. Von den acht in
Nord- und Mitteldeutschland vertretenen Arten ist nur _Batrachium
hederaceum_ eine echte Schwimmpflanze, die lauter eigentliche
Schwimmblätter besitzt. Ihm steht eine in Sizilien, Asturien,
England etc. vorkommende Art _B. caenosum_ nahe. Die submersen Arten
bilden wie die +Tausendblattarten+ sehr ausgedehnte Wiesen unter
Wasser oder weithin flutende Rasen in unseren Flüssen. Am häufigsten
sind _B. divaricatum_ in stehenden Gewässern mit nur zerschlitzten
(untergetauchten), flächenförmig ausgebreiteten, kreisrunden
Blättern, die meist einmal dreiteilig sind mit weiterhin wiederholt
gabelspaltigen Zipfeln, _B. fluitans_, welches vorwiegend in Flüssen
und Bächen wächst, dreiteilig vielspaltige, sehr langhin ausgedehnte
Wasserblätter, nur selten aber nierenförmige oder geschlitzte
Schwimmblätter besitzt und die gemeinste und vielgestaltigste, allen
möglichen Lebensverhältnissen angepasste Art _B. aquatile_. Letztere
erzeugt im Wasser nur zuweilen Schwimmblätter und zwar zur Blütezeit.
+Askenasy+[6] ist durch Versuche zu der Ansicht gelangt, dass ein
typisches Schwimmblatt sich bilde, wenn das einer Blüte gegenüber
stehende Blatt in einer bestimmten Periode in die Luft emporgehoben
wird. Besonders merkwürdig sind die Luftformen der Hahnenfussarten
in kleinen Tümpeln etc., die sonst sehr dicht mit Wasserpflanzen
besetzt sind. Sie haben ausser submersen zerschlitzten Blättern und
echten Schwimmblättern typische Luftblätter (mit den Spaltöffnungen an
der unteren Seite) etc. Eigentliche Landformen kommen beim völligen
Austrocknen der Sümpfe bei fast allen drei Arten vor, sie haben
aber bei _B. divaricatum_ nur die typischen zerschlitzten Blätter.
Der Übergang der einen in die andere biologische Form erfolgt
meist schnell bei Eintritt anderer Lebensverhältnisse. -- Ähnliche
amphibische Wasserpflanzen sind z. B. der +Tannenwedel+ (_Hippuris_),
die +Tännel+arten Elatine etc. -- Die Blüteneinrichtung des gemeinen
+Wasserhahnenfusses+ _B. aquatile_ ist von +Herm. Müller+ (l. c.)
beschrieben worden. Die Honigblumen, zu deren Saftdrüsen die als
Saftmal dienende gelbgefärbte Basis der Blumenblätter führt, werden
besonders von Schwebfliegen (Eristalisarten, _Helophrilus florens_,
_Chrysogaster viduata_), kleineren und grösseren Musciden, Bienen
(_Apis mellifica_), Hummeln (_Bombus terrestris_) bestäubt. Ein von
+H. Müller+ beobachteter Käfer (_Helodes Phellandri_) frisst die
Blumenblätter und Staubgefässe. Bei hohem Wasserstand bleiben die
Blüten geschlossen unter Wasser und befruchten sich selbst. Ob solche
kleistogamische Blüten, wie sie sich bei dieser mit dem Landhahnenfuss
(Ranunculus) doch nahe verwandten und wohl von diesem abstammenden
Gattung von Batrachium finden, auch sonst bei echten Hydrophyten
vorkommen, oder ob hier überall die früher erörterten Anpassungen an
eine typische Wasserbefruchtung eingetreten sind, bedarf noch eines
besondern Studiums. H. Müller war nach brieflichen Mitteilungen, welche
er an mich richtete, geneigt, eine weitere Verbreitung kleistogamischen
Blühens auch bei Wasserpflanzen anzunehmen. Das Vorkommen einer gross-
und kleinblütigen Form, wie es bei vielen Landpflanzen (Stellaria
graminea, Cerastium arvense, Thymian, Gundermann etc.) bekannt ist --
in Verbindung mit einer Trennung in Zwitterblüten und weibliche Blüten,
ist z. B. von Kirchner beobachtet worden, welcher unter den normalen
Stöcken (Blüte 20-27 _mm_ im Durchmesser) solche mit Blüten von 3-4
_mm_ Durchmesser und wenigen Staubgefässen fand. Der letztgenannte
Forscher hat auch die Blüteneinrichtung des _B. divaricatum_ näher
beschrieben. Beyer[49] hat die spontanen Bewegungen der Staubgefässe
des gemeinen Wasserhahnenfusses, dessen Blüte „auf Unterbestäubung
eingerichtet ist“, in ihrem gesetzlichen Ablauf näher studiert. (Bei
_Ranunculus auricomus_ hatte schon Konrad Christian Sprengel die
Staminalbewegung beobachtet.)

Von amphibischen Schwimmpflanzen sei hier nur noch des
+Wasserknöterichs+ (_Polygonum amphibium_) mit einigen Worten Erwähnung
gethan. Der Gegensatz einer besondern Landform und Wasserform tritt
bei ihm besonders hervor. Wächst +Polygonum amphibium+ im Wasser, so
bildet es die Form +natans+ mit langgestielten, breitlanzettlichen,
am Grund herzförmigen Schwimmblättern von lederartiger Konsistenz der
Blätter und Stengel. Bei der Landform +P. terrestris+ sind dagegen
die dem Wurzelstock entspringenden Stengel aufrecht von unten auf mit
schmallanzettlichen, festsitzenden Blättern besetzt, deren Fläche
nicht glatt, sondern runzlig ist. Während bei der Wasserform der
+Luftkanal stärker entwickelt+ und dadurch das spezifische +Gewicht
des Stengels herabgesetzt ist+, bildet die +Landform zur Erreichung+
der für sie unentbehrlichen +Biegungsfestigkeit+ ausserhalb des
Bastgewebes (Phloëms) +besondere mechanische Zellen+, ein Skelett, im
Stengel aus[50]. Das ganze Hautgewebe hat zum Zweck der Transpiration
und Durchlüftung besondere Umgestaltungen erfahren. Besonders
beachtenswert ist aber, dass die +Landform besondere Schutzmittel
gegen ungeflügelte aufkriechende Tiere+ hat. Kerner[51] hebt es
besonders hervor, dass den +Wasserpflanzen+, wie +Alisma, Butomus,
Sagittaria, Hottonia, Utricularia, Villarsia, Nuphar, Nymphaea,
Hydrocharis, Stratiotes, welche durch das umgebende Medium vor
aufkriechenden Tieren+ (Ameisen, Raupen etc.) +geschützt sind, die
besonderen Schutzmittel der Blüte fehlen, welche bei den Landpflanzen
in so reichem Masse zur Entwickelung gelangt sind+. „Sehr lehrreich
in dieser Beziehung“, sagt Kerner, „ist das Verhalten des _Polygonum
amphibium_. Die schön rosenroten Blüten dieser Pflanze sind zu
kleinen Cymen vereinigt und diese bilden eine dichte, cylindrische,
ährenförmige, sehr reiche Inflorescenz von 2.5 bis 3.5 _cm_ Länge
und 1 bis 1.2 _cm_ Breite. Die Blätter des Perianthiums sind fast
bis zum Grunde getrennt; der Fruchtknoten ist von einem fleischigen,
roten, fünflappigen, nektarabsondernden Becher umgeben und der Grund
der Blüte auch reichlich mit Nektar erfüllt. Die mit der Basis des
Perianthiums verwachsenen Pollenblätter sind sehr kurz und die
Pollenbehälter bleiben in der Tiefe der Blüte geborgen; die zwei
Griffel des Gynaeceums sind dagegen sehr lang und ragen sogar über
die Blätter des Perianthiums hinaus. Während der Anthese beträgt die
Länge des Perianthiums 4 _mm_, die obere Weitung kaum 3 _mm_. Da der
Nektar im Blütengrunde durch kein besonderes Gebilde am Perianthium
geschützt ist, so erscheint er selbst kleinen Insekten zugänglich und
wird von diesen auch gern abgeholt. Bei den angegebenen Dimensionen
der Blüte können aber selbst sehr kleine +anfliegende+ Insekten nicht
vermeiden, dass sie beim Abholen des Nektars zuerst an die über das
Perianthium vorstehenden und etwas spreizenden Narben und dann an
die dicht über dem Nektar befindlichen Pollenbehälter streifen, und
da die Blüten proterandrisch sind, so wird selbst durch sehr kleine
anfliegende Insekten, welche mehrere Blüten und Blütenstände nach
einander besuchen, Kreuzung der Blüten (bald Geitonogamie, bald
Xenogamie) veranlasst. Die von unten her kommenden flügellosen,
+aufkriechenden+ kleinen Insekten würden sich aber nicht die Mühe
nehmen, über den obern Rand des Perianthiums an den aus der Apertur
hervorragenden Narben vorbei zum Blütengrunde vorzudringen, sondern
auf dem kürzesten und für sie bequemsten Wege von unten durch die
tiefen, die Perigonzipfel trennenden Spalten sich den Nektar holen.
Sie würden daher auch eine Belegung der Narben nicht veranlassen und
es würde somit der Nektar geopfert, ohne dass zugleich der Vorteil der
Allogamie erreicht wäre. Da zudem bei Polygonum amphibium infolge der
Dichogamie und der gegenseitigen Lage der Blütenteile eine Autogamie
(Selbstbestäubung) unmöglich ist, würde durch den Besuch solcher
aufkriechenden kleinen Insekten das Entstehen von Früchten überhaupt
gänzlich vereitelt werden. Zu den Blüten der im Wasser wachsenden
Stöcke des Polygonum amphibium können nun sehr kleine ankriechende
Insekten auch nicht kommen. Wie aber dann, wenn das Wasser abgelaufen
ist und Polygonum amphibium aufs Trockene gesetzt wird? -- Da ist es
nun sehr merkwürdig, +dass sich in solchem Falle besondere Schutzmittel
ausbilden, welche der im Wasser wachsenden Pflanze bisher fehlten+.
Es entwickeln sich nämlich dann aus der Epidermis sowohl der Blätter
als der Stengel eine Unzahl horizontal abstehender, im Mittel 0.7
_mm_ langer Trichomzotten („Drüsenhaare“), die insbesondere an dem
Stengelteile, welcher durch eine Inflorescenz abgeschlossen ist, so
dicht als nur möglich gestellt sind und deren kugelige Schlusszellen
einen klebrigen Stoff secernieren, so dass sich die Achse, welche die
Inflorescenz trägt, ganz schmierig anfühlt. Jene kleinen, flügellosen
aufkriechenden Insekten, welche den Nektar rauben möchten, ohne dabei
den Vorteil einer Kreuzung der Blüten zu vermitteln, können über
diese klebrige Achse nicht emporkommen, sie würden an derselben
wie an Leimspindeln kleben bleiben.“ Die Landform hat also dasselbe
Schutzmittel gegen unberufene Blütenbesucher wie die Pechnelke
(_Lychnis viscaria_) und viele andere Pflanzen. Wird der Standort
des Polygonum aber wieder einmal unter Wasser gesetzt, so entwickelt
dasselbe Rhizom wieder die Wasserform ohne diese Trichomzotten, aber
mit allen Anpassungen an das Wasserleben. -- Übrigens dürfte Kerner
bei den oben beschriebenen Exemplaren nur die langgrifflige Form des
Wasserknöterichs vor sich gehabt haben, daneben aber eine kurzgrifflige
(wie bei der +Wasserfeder+ und dem +Fieberklee+) existieren; wenigstens
hat Kirchner[52], wie bereits angedeutet wurde, in der Landform +einen
neuen Fall des Vorkommens der Heterostylie+ entdeckt. Ob bei dem
Wasserknöterich eine ähnliche Blühfolge besteht, wie ich sie für den
+gemeinen Wiesenknöterich+ beschrieben habe[53], hat ebenso besonderes
Interesse (weil diese Art +nicht+ heterostyl ist), wie die Frage,
welches der Insektenkreis der Bestäubungsvermittler der Landform und
welches der der Wasserform ist. Doch ist man zur Beantwortung dieser
wie tausend anderer ebenso einfacher und doch wichtiger Fragen zur
Biologie der Wasserpflanzen bisher nicht gekommen.


Die Luftpflanzen unserer Gewässer.

Die Luftpflanzen unserer stehenden und fliessenden Gewässer sind
stets im Boden festgewurzelt, haben zumeist auch einen sehr kräftig
entwickelten Wurzelstock, wie z. B. der +Kalmus+, die +Schwertlilien+
etc., zeigen im übrigen aber noch deutliche Anpassungen an das
Wasserleben. Wir können zwei Hauptformationen unterscheiden,
die +Schilfgewächse+ und die unter deren Schutz (gegen Wind und
Wasserströmung) gestellten, die Wasserfläche nur wenig überragenden
+Sumpfpflanzen+. Beginnen wir mit den letzteren, die sehr verschiedenen
Abteilungen, zumeist aber den Monokotyledonen angehören.

Am tiefsten in die Gewässer steigen von höheren Gewächsen (z. B.
neben der den Kreuzblütlern angehörigen Brunnenkresse, den
Wasserehrenpreisarten etc.) noch einige Doldenpflanzen, wie der
+Wassermerk+ (_Sium_, _Berula_), die +Sumpfdolde+ (_Helosciadium_),
die +Rebendolde+ (_Oenanthe fistulosa_ und _aquatica_) und der
+Wasserschierling+ (_Cicuta virosa_) hinein. Besonders +Oenanthe
aquatica+ ist mit röhrigem Stiel (wie auch der noch durch Gift
geschützte Wasserschierling) und mit haarförmigen, sehr fein zerteilten
Wasserblättern versehen und kann in sehr tiefem Wasser nur die
letzteren untergetaucht ausbilden, ein völlig submerses Wasserleben
führend. Auch die +Froschlöffelgewächse+ (Alismaceen) bilden noch
besondere Wasserblätter aus und führen gewöhnlich ein Wasserluftleben
oder unter besonderen Verhältnissen sogar ein Wasserleben. Nur der
schwimmende +Froschlöffel+, der von Buchenau, dem Bearbeiter dieser
Pflanzenfamilie, unter die besondere Gattung +Elisma+ (_Elisma natans_)
gebracht wird -- Buchenau beschreibt zehn Gattungen mit 45-48 Arten von
Alismaceen --, ist eine echte Schwimmpflanze mit Schwimmblättern und
submersen Blättern. Die beiden verbreitetsten Arten unserer Flora sind
der +gemeine Froschlöffel+ (_Alisma Plantago_) und das +Pfeilkraut+
(Sagittaria sagittifolia), welche beide mit ihren zierlichen
Blattbüscheln und hübschen Blütenständen die Ufer unserer Teiche und
Flüsse schmücken. Beide bilden in tiefem Wasserstand submerse Formen
mit schmallinealischen Blättern (_forma graminifolia_), die von
Linné sogar mit einer Vallisnerie verwechselt werden konnten, auch
der +hahnenfussblättrige Froschlöffel+ (_Echinodorus ranunculoides_)
verhält sich so. Unser +Alisma Plantago+, dessen Blütenstand sich mit
mathematischer Regelmässigkeit in die Luft erhebt (nach den Messungen
und Abbildungen von +Xaver Pfeifer+[54] träte das Verhältnis des
goldenen Schnittes besonders häufig in dem Aufbau dieser Pflanze
zutage), besitzt zierliche kleine Zwitterblüten mit sechs (2 × 3) vor
den Kelchblättern stehenden Staubgefässen, während der Blütenstand
des +Pfeilkrautes+ aus grösseren, rötlichweissen Blüten getrennten
Geschlechts besteht, von denen die oberen männlich, die unteren
weiblich mit vielen Staubgefässen bezügl. Stempeln in spiraliger
Anordnung versehen sind. Beide Pflanzen sind der Bestäubung durch
Vermittlung der Insekten angepasst (sind entomophil). Nach Hermann
Müller sind bei Alisma Plantago die pollenübertragenden Insekten
+Schwebfliegen+ (Eristalis, Syritta, Ascia, Melanostoma, Melithreptus).
Bei +Elisma natans+ kommen nach Hildebrand auch kleistogamische
Blüten vor[55]. Die Verbreitung der Samen geschieht durch den Wind
(mit teilweiser Anpassung an die nächstgelegene Verbreitung durch das
Wasser), bei der ostindischen Gattung +Limnophyton+ besitzen die Samen
zwischen der verholzten Innenschale (Endocarpium) und der Aussenschale
Lufthöhlen (Schwimmvorrichtung); +Caldesia parnassifolia+ kommt bei
uns überhaupt nicht zur Fruchtbildung, sondern pflanzt sich nur durch
Brutknospen fort. -- Die gleichfalls im Schutz der Schilfpflanzen
wachsende +Schlangenwurz+ (_Calla palustris_), welche bei uns zweimal
blüht (im Mai und September), wäre besonders in Bezug auf die
Bestäubungsweise zu untersuchen. Ob diese durch Raphiden geschützte
Pflanze durch Schnecken oder Insekten befruchtet wird oder, wie Kerner
u. A.[56] vermuten, einer Befruchtung durch Regen und Tau angepasst
ist, ist bisher nicht festgestellt worden (vgl. die Bemerkung bei
Lemna). Sie hat rote Beerenfrüchte (Verbreitung durch Vögel!).

[Illustration: Fig. 15.

Schematische Querschnitte durch Blätter der Schilfgewächse. _a_
Schwertlilie -- _b_ Kalmus -- _c_ Ästiger Igelskolben -- _d_
Einfacher Igelskolben -- _e_ Wasserveilchen oder Blumenbinse -- _f_
Breitblättriger Lieschkolben -- _g_ Schmalblättriger Lieschkolben --
_h_ Waldbinse.]

Ein hervorragendes Interesse beanspruchen noch die +Schilfgewächse+,
welche neben dem Röhricht der Schachtelhalme und +Binsen+ der
Wasserlandschaft ihr eigentümliches Gepräge verleihen. Sie gehören
alle den Monokotyledonen an, und da zudem ihre Arten bereits in den
Tertiärformationen auftreten, ist es wahrscheinlich, dass sie eine
der ältesten Anpassungen an das Luftwasserleben darstellen. In den
Luftströmungen und besonders gegen die Bewegung des Wassers, wie sie
besonders bei heftigeren meteorologischen Katastrophen (Wolkenbrüche,
Überschwemmungen etc.), die in der Vorzeit noch weit mächtiger und
häufiger eingetreten sein mögen als jetzt, vorkommen, sind die
schmallinealischen (schwertförmigen), sehr elastischen, leichten und
dabei biegungsfesten Blätter der Schilfgewächse (die Wind und Regen
eine minimale Angriffswaffe darbieten) besonders widerstandsfähig.
Ihr ganzer Aufbau (Fig. 15), das von Lufthöhlen durchzogene Blatt
(dem meist auch der Blütenschaft gleichgestaltet ist) mit seiner
verdickten Mittelrippe, den oft parallel gestellten Querwänden, die
wie Strebepfeiler wirken (bei Iris, Typha, Scirpus silvaticus), deuten
darauf hin. Mächtige, weit verbreitete Rhizome, welche am Grunde
festgewurzelt sind, sichern diesen Pflanzen eine dauernde Existenz
durch Sommer und Winter und eine rasche Ausbreitung über ein grosses
Areal. Besondere Vorkehrungen[57] schützen die jugendlichen Teile gegen
Verletzungen durch die Bodenteile (tütenförmige Niederblätter bei
Glyceria etc.). So schildert Warming[58] die besondere Entwickelung der
Rhizome von Phragmites communis. Die neuen, am Grunde der Muttersprosse
entspringenden Sprosse senken sich tief in die Erde, ehe sie sich
umbiegen und nach oben wachsen. Das ganze unterirdische Stengelsystem
wird so immer weiter in die Erde gebracht, bis es eine gewisse
Normaltiefe hat, und es entsteht in wenigen Monaten ein sehr reich und
weit verzweigtes Rhizom. -- In welcher Weise die von der mittleren
Windrichtung beeinflusste Verwachsung der Teiche, Seen und Flüsse durch
solch üppige Rhizombildung vor sich geht und durch sie ein Weiterrücken
der Flussläufe bewirkt wird, hat kürzlich +M. J. Klinge+[59] in
einer besonderen Abhandlung ausgeführt. Haben flutende, schwimmende
und untergetauchte Gewächse, die sich am günstigsten entwickeln an
Stellen, die von der Stromrichtung nicht getroffen sind, im Verein mit
dem zwischen ihnen abgelagerten Detritus soweit vorgearbeitet, dass
Butomus umbellatus, Sagittaria sagittifolia, Glyceria, Acorus, Arundo,
Phragmites, Scirpus lacustris etc. geeigneten Boden finden, so arbeiten
diese Gewächse durch Massenentwickelung darauf hin, das Gefälle der
Flüsse durch Überwachsen ganz zu heben, um für ihre Sippschaft weiten
Raum zu schaffen. Der Fluss sucht der Pflanze seitlich auszuweichen und
zwar meist unter dem Winde.

Zu den +Schilfgewächsen+ gehören zunächst von ausgeprägten Windblühern
die +Lieschkolben+ oder +Rohrkolben+ (Typhaceen), deren kolbenförmiger
Blütenstand zuoberst die männlichen, unten die weiblichen Blüten trägt.
Den eigentümlichen Blütenstand, welcher einem Lampencylinder-Putzer
nicht unähnlich ist, haben +Dietz+[60] und +Kronfeld+[61]
näher untersucht. Die Blüten stellen die denkbar einfachsten
Monokotyledonenblüten dar, aus zwei Staubfäden oder einem Stempel
bestehend, an dessen Grund haarähnliche Gebilde stehen. Sie bilden bei
den weiblichen Blüten später den Flugapparat der Früchtchen, die aber
auch zu schwimmen vermögen. Im Herbst und Frühjahr treiben sich die
letzteren in mächtigen wolligen Massen auf und an den Gewässern umher.
Gegen Tierfrass sind die Lieschkolben durch Büschel von Nadeln des
Kalkoxalats (Raphiden) geschützt. Von zwölf bekannten Arten finden sich
bei uns verbreitet der +breite+ und der +schmalblättrige Lieschkolben+
(_Typha latifolia_ und _angustifolia_), selten der +kleine
Lieschkolben+ (_T. minima_). Ihnen verwandt sind sodann die gleichfalls
windblütigen +Igelkolben+ (Sparganiaceen), deren männliche Blüten in
zahlreichen endständigen Köpfchen der einfachen oder verästelten,
ährig angeordneten Inflorescenzen drei langfädige Staubgefässe haben,
während die gleichfalls kugeligen weiblichen Köpfchen am Grunde sitzen
und 1-2 Griffel haben. Die Haargebilde fehlen und könnten die Früchte
des stacheligen Fruchtstandes wohl eher durch Tiere verbreitet werden.
Der Blütenstand ist hier wie bei den Typhaceen proterandrisch, so dass
der Wind nur Fremdbestäubung bewirkt. Am häufigsten ist _Sparganium
ramosum_ und _S. simplex_, während _S. minimum_ und _S. affine_, die
häufig flutende Formen ausbilden und echte Schwimmpflanzen darstellen
können, seltenere Arten sind.

Von anderen Gattungen, die das Wasserleben vereinigt und +in Bezug
auf die vegetativen Organe+ gleichgestaltet hat, die aber +in Bezug
auf die Biologie der Blüte sehr verschiedene Anpassungen+ -- nämlich
die der nahe verwandten Landpflanzen -- besitzen, mögen hier noch
die +Blumenbinsen+ (_Butomus_), die +Schwertlilien+ (_Iris_) und der
+Kalmus+ (_Acorus_), welche alle drei zoidiophil sind, Erwähnung
finden. Die prächtigen Blütendolden des +Wasserveilchens+ (_Butomus
umbellatus_), welche in dem schwertförmigen Blattwerk einen ebenso
fremdartigen Eindruck auf den Beschauer machen, wie die gelben,
grossen Blumen der +Wasserschwertlilie+ (_Iris Pseudacorus_) mit ihren
blattähnlichen Griffeln, werden durch Insekten bestäubt. Sprengel
und H. Müller fanden sie ausgeprägt proterandrisch, während sie
A. Schulz[62], der gleichfalls ihre Blüteneinrichtung beschreibt,
homogam oder +schwach proterandrisch+ fand. Am nächsten ist unserem
+Wasserveilchen+ die ausländische Gattung +Tenagocharis+ mit
langgestielten eilanzettförmigen Staubblättern verwandt, während eine
andere Butomacee Lemnocharis (ebenso wie die Alismaceen Echinodorus und
Hydrocoleis) auffallende Ähnlichkeit mit Nymphaea und der Gentianee
Limnanthemum nymphaioides haben. Die Wasserbinsengewächse, welche
überhaupt den Froschlöffelgewächsen nahe stehen, haben wie diese
Milchgefässe, welche eine Ölemulsion (Schutzmittel?) enthalten. -- Der
+Kalmus+ (_Acorus Calamus_) ist dagegen durch ätherische Öle geschützt,
ein Umstand, der ebenso wie die Zugehörigkeit zu den Schilfpflanzen
um so mehr auffällt, als die ihm verwandte (gleichfalls zu den
Arongewächsen gehörige) Schlangenwurz (_Calla palustris_), die die
Blattform unserer Zimmer-Calla (_C. aethiopica_) teilt, Raphiden zum
Schutz hat.

Der grünlichgelbe Blütenkolben des Kalmus gehört nach den Vermutungen
Delpinos zu den malacophilen (der Schneckenbefruchtung angepassten)
Blüteneinrichtungen. Bei uns bringt der Kalmus, der sich sehr rasch
durch sein Rhizom vermehrt, überhaupt keine Früchte, er ist „selbst
steril“, adynamandrisch, wie dies z. B. die Fliegenfalle (_Apocynum_),
gewisse Reiherschnabelarten (_Erodium macrodenum_) u. a. Pflanzen
sind. Die letzteren bringen nie Früchte, wenn die Bestäubung zwischen
Stöcken vollzogen wird, welche von demselben Rhizom abgezweigt sind,
setzen wohl aber bei Kreuzung zweier Stöcke verschiedenen Ursprungs
Früchte an. Unsere Kalmuspflanzen sollen samt und sonders von einem
Rhizom abstammen, das 1574 von Clusius in Wien eingeführt worden ist.
Verbreitet ist der Kalmus ausser in Europa in dem tropischen und
extratropischen Ostasien, Ostindien, auf der Insel Bourbon und in
Nordamerika und da trägt er Beerenfrüchte. Wäre daher die Adynamandrie
des Kalmus auf ähnliche Ursachen zurückzuführen wie bei anderen
bekannten Pflanzen, so würde ein Experiment dies leicht bestätigen, das
indessen bisher noch nicht gemacht worden ist. Man brauchte nämlich
dann nur von einem andern Erdteil Kalmuspflanzen in unsere Teiche mit
einzusetzen und -- falls die Bestäubungsvermittler fehlten -- den
Blütenstaub zwischen den Stöcken verschiedener Herkunft wechselweise
zu benutzen, um Früchte zu erzielen -- ein Versuch, den ich begonnen
habe. In Japan giebt es noch einen schmalblättrigen Kalmus (_Acorus
graminifolius_).

Bei unserer +Wasserschwertlilie+ ist es +zur Ausbildung zweier an
verschiedene Insekten angepassten Blütenformen gekommen, indem bei der
einen Form die Narbenlappen der drei äusseren Blätter der Blumenkrone
anliegen, bei der andern von ihr abstehen. Die Bestäubungsvermittler
der ersten Blütenform ist eine Schwebfliege+ (_Rhingia rostrata_),
+die der zweiten sind Hummeln+ (_Bombus vestalis_, _B. agrorum_,
_B. hortorum_). Ein ähnlicher Fall von Dientomophilie wie der hier
erwähnte, über den bei Hermann Müller (Befr. d. Bl. p. 68, 69) des
Näheren nachzusehen ist, ist nur noch für _Aconitum Lycoctonum_, eine
Landpflanze, durch +Aurivillius+ nachgewiesen worden[63]. Aurivillius
fand im mittlern Schweden von dieser Pflanze gleichfalls zweierlei
Stöcke, von denen die Blüten der einen einen +kurzen+ stärkern,
fast +geraden+ stumpfern, die der anderen einen engen, nach hinten
verschmälerten und +aufwärts gebogenen Sporn+ haben. Während die
erstere Form von +Schmetterlingen+ besucht wird, sind diese von dem
Besuch der zweiten Blütenform gänzlich ausgeschlossen. Letztere
wird denn auch regelmässig von Hummeln (_Bombus hortorum_ und _B.
consobrinus_) bestäubt. -- An der Schilfbildung unserer Gewässer
beteiligen sich noch mannigfach andere Pflanzengruppen, so besonders
die grösseren Riedgrasarten und Gräser (_Phragmites_, _Arundo_,
_Glyceria_) und die flachblättrigen +Binsen+ (_Scirpus_), von denen
häufig Verwandte submers und flutend auftreten (_Scirpus fluitans_,
_Glyceria_ etc.). Doch soll auf sie wie auch auf die eigentlichen
Wasserbinsen (_Scirpus lacustris_ etc.) hier nicht näher eingegangen
werden.

Die Schutzmittel der Schilfpflanzen gegen die Tierwelt sind schon
früher erörtert worden. Trotz derselben findet sich in dem Röhricht
und Schilf noch ein reiches Tierleben, das jedoch nur unwesentliche
Schädigungen der Pflanzenwelt des Wassers herbeiführt. Auch die
pflanzlichen Parasiten thun bei uns den Wasserpflanzen nur geringen
Schaden. Dieselben bestehen zumeist aus dem Wasserleben angepassten
Pilzen -- +Chytridiaceen+ bei +Acorus+, +Iris+ etc. (_Cladochytrium
tenue_) -- der Brandpilzgattung +Doassansia+ (bei _Butomus_, auch bei
_Alisma_, _Potamogeton_), den allenthalben verbreiteten +Ascomyceten+
und den +Rostpilzen+ (auf Iris Puccinia Iridis und Uromyces Iridis,
auf Acorus Calamus Uromyces pyriformis). Von anderen Wasserpflanzen
beherbergen ausser den bereits erwähnten Seerosen z. B. noch Hippuris
(_Aecidium Hippuridis_, dessen Teleutosporen auf Uferhalbgräsern zur
Entwickelung kommen), Limosella (_Uromyces Limosellae_), Cicuta virosa
(_Puccinia Cicutae virosae_), Hydrocotyle, Oenanthe, Nasturtium,
Veronica Anagallis, Polygonum amphibium u. a. Rostpilze. Von den
Rostpilzen sind besonders diejenigen Arten von Interesse, welche
+Beziehungen zwischen den Wasserpflanzen und gewissen Landpflanzen
unterhalten+, indem sie wirtwechselnd auftreten, +in der ersten
Generation+ (_Aecidium_) meistens +Landpflanzen, in der zweiten+
gewisse +Wasserpflanzen befallend+. So verursachen Rostpilze, welche
zuerst die +Lysimachia vulgaris+, +Cineraria palustris+, +Achillea
Ptarmica+ etc. erkranken machen, in ihren weiteren Generationen
Krankheiten verschiedener +Riedgräser+ etc. unserer Teiche und die
Krankheiten der +Landhahnenfussarten+ und +Ampferarten+ haben weitere
Rostkrankheiten des gemeinen Schilfrohres (_Phragmites communis_) zur
Folge.


Litteratur und Anmerkungen.

  [1] Vergl. meinen Aufsatz in Naturw. Wochenschrift von Dr. +H.
  Potonié+, Bd. II, 1888, p. 113-115, 123-125, 159: „Die Feigen und
  ihre Liebesboten“.

  [2] Referate über die bisher erschienenen Abhandlungen über
  Myrmecophilie gab ich im Biologischen Centralblatt Bd. IV–IX.

  [3] =Axell Lundström=, Pflanzenbiologische Studien II. Die
  Anpassungen der Pflanzen an Tiere. Mit 4 Taf. Upsala 1887.

  [4] =Ernst Stahl=, Pflanzen und Schnecken. Eine biologische Studie
  über die Schutzmittel der Pflanzen gegen Schneckenfrass. Jen.
  Zeitschr. f. Naturw. u. Med. Bd. XXII. N. F. XV. Jena 1888 (126 S.).

  [5] Vgl. auch =Seligo=, Hydrobiologische Untersuchungen. I. Zur
  Kenntnis der Lebensverhältnisse in einigen westpreussischen Seen.
  Schriften d. Naturforsch.-Ges. zu Danzig. N. F. Bd. VII, H. 3. 1890
  (47 S.).

  [6] Das wichtigste Werk über die Biologie der Wassergewächse, das
  mehrfach benutzt wurde, ist das von =H. Schenck=, Die Biologie der
  Wassergewächse. Bonn 1886 (162 S. u. 2 Taf.). Von demselben Verf.
  erschien „Vergleichende Anatomie der submersen Wassergewächse“ (mit
  10 Taf.). Bibliotheca botanica Heft I.

  [7] =F. Ludwig=, Über die Bestäubungsverhältnisse einiger
  Süsswasserpflanzen und ihre Anpassungen an das Wasser und gewisse
  wasserbewohnende Insekten. Kosmos V., 1881, S. 7-12. Mit 17 Holzschn.

  [8] =John E. Klercker=, Sur l’anatomie et le développement de
  Ceratophyllum. Meddelanden från Stockholms Högskola. No. 26 m. Bihang
  t. k. Svenska Vet-Akad. Handl. 1884.

  [9] =E. Rodier=, Sur les mouvements spontanés et reguliers d’une
  plante aquatique submergée, le Ceratophyllum demersum. Compt. rend.
  1877, T. LXXXIV, No. 18, 30. Apr. Seconde note sur les mouvements
  etc. ibid. T. LXXXV, No. 20, 12. Nov. u. Sep.-Abdr. (in Bordeaux
  erschienen).

  [10] =Charles Darwin=, Ges. Werke in deutsch. Übers. Bd. XIII.

  [11] =Herm. Beyer=, Die spontanen Bewegungen der Staubgefässe und
  Stempel. Wehlau 1888 (Beil. zum Progr. d. kgl. Gymn. Ostern 1888,
  Progr. No. 18, 56 S.).

  [12] =Egon Ihne=, Geschichte der Einwanderung von Puccinia
  Malvacearum und Elodea canadensis. 18. Ber. d. Oberhess. Ges. f. Nat.
  u. Heilkunde. Giessen 1879.

  [13] =Ferd. Cohn=, Die Pflanze. Breslau 1882, XI. Insektenfressende
  Pflanzen, S. 341-366.

  [14] =Ch. Darwin=, Ges. Werke Bd. VIII.

  [15] =H. von Klinggraeff=, Schmetterlingsfang der Drosera anglica
  Huds. Naturf.-Ges. zu Danzig. N. F. Bd. VII, H. 3. 1890.

  [16] =Burdon Sanderson=, Die elektrischen Erscheinungen am
  Dionaeablatt. Biol. Centralbl. II. 1882, S. 481-500, IX. 1889, S.
  1-14, Bot. C. XXXVIII 1889, S. 701-708.

  [17] =S. Korschinsky=, Über die Samen der Aldrovandia vesiculosa.
  Bot. Centralbl. XXVII, 302-304, 334-335, m. 1 Taf.

  [18] =Ferd. Cohn=, Beiträge zur Biologie der Pflanzen I, 3, p. 71.
  1875.

  [19] =M. Büsgen=, Über die Art und Bedeutung des Tierfangs bei
  Utricularia vulgaris. Ber. d. D. Bot. Ges. 1888. VI, p. LV-LXIII.

  [20] =H. N. Mosely=, Nature. Vol. XXX, 1884, p. 81. Naturforscher
  1884, S. 276.

  [21] =Ch. Darwin=, Ges. Werke (Leben u. Briefe III.) Bd. XVI, S. 315.

  [22] =A. v. Kerner= und =R. v. Wettstein=, Über die rhizopodoiden
  Verdauungsorgane tierfangender Pflanzen. Sitzber. d. k. Akad. d.
  Wiss. Wien 1886 I. Bd. XCIII; vgl. Biol. Centralbl. VI, p. 484.

  [23] =V. Fayod=, Über die wahre Struktur des lebendigen Protoplasmas
  und die Zellmenbranen. Naturw. Rundschau V. 1890 (Vorläuf. Mitteil.).

  [24] =Buchenau= in Bot. Ztg. 1865, S. 93.

  [25] =Hildebrand= in Bot Ztg. 1869, S. 505-507.

  [26] =Herm. Müller=, Die Befruchtung der Blumen durch Insekten
  und die gegenseitigen Anpassungen beider. Leipzig 1873. -- The
  fertilisation of flowers. London 1883 (564 S.).

  [27] =Gilbert=, Reproduction végétative de l’Ultricularia intermedia.
  Bull. Soc. bot. belg. Extr. Justs Bot. Jahresber. XI. (1883), S. 55.

  [28] =Ch. Darwin=, Ges. Werke Bd. IX, 2. Abteil.

  [29] =Justs= Bot. Jahresber. 1880-1881, S. 182.

  [30] =v. Schlechtendal, Langethal= u. =Schenk=, Illustr. Flora von
  Deutschland. Neue Aufl. von Hallier besorgt.

  [31] =Julius Wiesner=, Biologie der Pflanzen (III. T. d. wissensch.
  Botanik). Wien 1889 (305 S. m. 60 Illustr. u. 1 Karte).

  [32] =A. v. Kerner=, Über explodierende Blüten. V. K. k. bot. zool.
  Ges. Wien, XXXVII, 1887, S. 28 ff. Bot. Centralbl. Bd. XXX, 1887, S.
  180 ff.

  [33] =Hegelmaier=, Monographie der Lemnaceen. Leipzig 1868. Über
  die Fructifikationsteile von Spirodela, Bot. Ztg. 1871; danach die
  Lemnaceen in Englers Monographie (+Engler+ u. +Prantl+, Die natürl.
  Pflanzenfamilien 1890).

  [34] =William Trelease=, On the Structures which favor
  Cross-fertilizization in several Plants. Proceed. of the Bost. Soc.
  of Nat. Hist. Vol. XXI, 1882, March 15, p. 410-440 (m. 52 Fig. auf 3
  Taf.).

  [35] =George Engelmann=, Spirodela. Bull. Torr. Bot. Club Nov. 1870
  I, p. 42-43; Anthers of Lemnae (l. c. März 1871 II, p. 10-11).

  [36] =Federico Delpino=, Rivista botanica dell’ anno 1881. Milano
  1882, S. 33.

  [37] =Henry Gillmann=, Lemna polyrrhiza again discovered in flower on
  the Detroit river. Amer. Naturalist. XV, 1881, Nov., p. 896-897.

  [38] Graf =von Saporta=, Die Pflanzenwelt vor dem Erscheinen des
  Menschen. Deutsch von Karl +Vogt+. Braunschweig 1881.

  [39] Vgl. =Casparys= Bearb. d. Nymphaeaceen in Potoniés illustr.
  Flora von Nord- u. Mitteldeutschl. Berlin 1889. S. 249-251.

  [40] =Engler= und =Prantl=, Die natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig
  1888.

  [41] =Charles Robertson=, Bot. Gaz. Vol. XIV, S. 122-125, 297-298.
  -- =W. Watson=, Notes on nymphaeas. Gardeners Chronicle 1884, XXI,
  S. 87-88. (Das Öffnen u. Schliessen zu bestimmter Tageszeit kann
  durch künstliche Belichtung oder Verdunkelung nicht abgeändert
  werden.) -- Die Bestäubungseinrichtungen der Nymphaeaceen sind auch
  von +A. Schulz+ (Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen
  u. Geschlechtsverteilung bei d. Pflanzen. I. Bibl. bot. Heft X, II.
  Bibl. bot. Heft XVII) beschrieben worden.

  [42] =K. Fr. Jordan=, Die Stellung der Honigbehälter und
  Befruchtungswerkzeuge in den Blumen. Doktordiss. Halle 1886.

  [43] =F. Hildebrand=, Die Verbreitungsmittel der Pflanzen. Leipzig
  1873.

  [44] =E. Huth=, Die Klettpflanzen mit besonderer Berücksichtigung
  ihrer Verbreitung durch Tiere. Bibl. bot. Heft IX. Cassel 1887 (36 S.
  u. 78 Fig.).

  [45] =F. Ludwig=, Über durch Austrocknen bedingte Keimfähigkeit der
  Samen einiger Wasserpflanzen. Biol. Centralbl. VI, S. 229.

  [46] =A. G. Nathorst=, Untersuchungen über das frühere Vorkommen der
  Wassernuss Trapa natans. Bot. Centralbl. XXVII, 1886, S. 271-274.

  [47] =V. B. Wittrock=, Einige Beiträge zur Kenntnis der Trapa natans.
  Bot. Centralbl. XXXI, 1887, S. 352-357, 387-389.

  [48] =Potonié=, Illustrierte Flora von Nord- u. Mitteldeutschland.
  Berlin 1889, S. 241-242.

  [49] Siehe 11.

  [50] Vgl. =Volkens=, Beziehungen zu Standort und anatomischem Bau der
  Vegetationsorgane. Jahresber. d. kgl. bot. Gart. Berlin, Bd. III,
  1884.

  [51] =A. Kerner=, Ritter von Marilaun, Die Schutzmittel der Blüten
  gegen unberufene Gäste. Wien 1876, S. 22, 23.

  [52] =O. Kirchner=, Neue Beobachtungen über die
  Bestäubungseinrichtungen einheimischer Pflanzen. Stuttgart 1886.

  [53] =F. Ludwig=, Biologische Notizen. I. Das Blühen von Polygonum
  Bistorta. D. Bot. Monatsschr. VI, 1888, S. 4 ff.

  [54] =Fr. Xav. Pfeifer=, Der goldene Schnitt und dessen
  Erscheinungsformen in Mathematik, Natur u. Kunst. Augsburg 1885. --
  Vgl. auch meinen Aufsatz in d. wiss. Rundsch. d. Münchener N. N,
  1889, No. 84.

  [55] =F. Hildebrand=, Die Geschlechterverteilung bei den Pflanzen.
  Leipzig 1867.

  [56] =Otto Kuntze=, Die Schutzmittel der Pflanzen gegen Tiere und
  Wetterungunst etc. Leipzig 1877, S. 80-82.

  [57] Vgl. =H. Ortmann=, Beiträge zur Kenntnis unterirdischer
  Stengelgebilde. Doktordissert. Jena 1886 (weitere Litteratur). --
  =C. Müller=, Der Bau der Ausläufer von Sagittaria sagittaefolia.
  Sitzungsber. d. Ges. Naturforsch. Freunde zu Berlin. 1884.

  [58] =E. Warming=, Über die Keimpflanzen von Phragmites communis.
  Bot. Centralbl. XXI, S. 156 ff.

  [59] =M. J. Klinge=, Über den Einfluss der mittleren Windrichtung
  auf das Verwachsen der Gewässer nebst Betrachtung anderer von der
  Windrichtung abhängiger Vegetationserscheinungen im Ostbalticum.
  Englers bot. Jahrbücher XI, 1889, S. 264-313. Bot. Centralbl. XLII,
  S. 25.

  [60] =Sandor Dietz=, Die Blüten- und Fruchtentwickelung bei den
  Gattungen Typha und Sparganium. Biblioth. bot. Heft 5, 1887 (mit 3
  Taf.). -- Bot. Centralbl. XXVIII, 1886, S. 26-30, 56-60.

  [61] =Kronfeld=, Über den Blütenstand des Rohrkolbens. Sitzungsber.
  d. k. Akad. d. W. Wien 1886, I. Abt, Bd. XVI, S. 78-109.

  [62] =A. Schulz=, Bibl. bot. H. 10. Cassel 1888, S. 96-97 (vgl. unter
  40).

  [63] Vgl. =F. Ludwig=, Ein neuer Fall verschiedener Blütenformen bei
  Pflanzen der nämlichen Art etc. Biol. Centralbl. VI, 1887, S. 737-739.




Ein Wurzelfüsser des Süsswassers

in Bau und Lebenserscheinungen

dargestellt.

Von Prof. Dr. =A. Gruber=.


Noch ist der Schleier, der über die erste Entstehung des Lebens auf
unserer Erde gezogen ist, nicht gelüftet. Seit der Mensch angefangen
hat, über seine Umgebung nachzudenken, sind mythische und mystische
Vorstellungen, sind wissenschaftliche Spekulationen und Theorien
entstanden und vergangen und auch heute haben wir für die Frage, wie
die lebende organische Substanz entstanden sei, keine Antwort zu geben.
Wohl aber sind wir durch die Fortschritte der Wissenschaft der Lösung
einer sich daran schliessenden zweiten Frage nahegetreten, nämlich der,
wie die ersten lebenden Organismen ausgesehen haben mögen.

Die erste Anwendung des Mikroskops im 17. Jahrhundert lehrte den
Menschen in den Gewässern der Erde Wesen von ungeahnter Kleinheit
erkennen, die Begründung der Zellenlehre im Anfange unseres
Jahrhunderts verschaffte denselben ihre richtige Bedeutung als
Elementarorganismen und die ungeahnte Vervollkommnung der optischen
Hilfsmittel in unseren Tagen gestattet uns einen tiefen Einblick in den
einfachen und doch so komplizierten Bau ihres Körpers und lässt uns
an ihnen die Lebensäusserungen der Materie auf ihrer niedersten Stufe
erkennen.

In diesem Reiche der Urorganismen oder Protisten stehen wohl zu
unterst die Schleimtiere, die Wurzelfüsser oder wie ihr Name lauten
mag, kurz diejenigen Organismen, deren Protoplasmaleib, einer einzigen
Zelle an Wert entsprechend, keine feste Gestalt besitzt, sondern
regellos nach allen Richtungen des Raumes auszufliessen vermag. Ich
will die Streitfrage nicht weiter berühren, ob wirklich noch heute
in den Abgründen des Oceans ausgedehnte Mengen organischen Schleimes
leben oder nicht, ob der seinerzeit auch in der populären Litteratur
viel besprochene Bathybius, beziehungsweise ob ein ihm nahestehender
Organismus wirklich existiert, es mag uns die sichere Thatsache
genügen, dass wir viele und ganz unzweifelhafte Lebewesen kennen,
die eben jener Vorstellung von der niedersten Lebensstufe vollkommen
entsprechen. Im Meere sind die Wurzelfüsser schon lange bekannt, weil
dort auch dem blossen Auge sichtbare, von fester Schale umgebene Formen
leben. Die Reste solcher Schalen haben sich aus den ältesten Zeiten
unserer Erdgeschichte in grossen Massen erhalten und schon im Altertum
sind z. B. die Nummuliten bekannt, wenn auch nicht erkannt gewesen.

Aber auch das süsse Wasser, mit dessen Bewohnern dieses Buch
sich beschäftigt, beherbergt Wurzelfüsser in grosser Zahl und
mannigfacher Gestaltung. Schon im Jahre 1755 hat der wackere +Rösel
von Rosenhof+[64] die ersten Amöben aufgefunden und in seiner
„Insektenbelustigung“ beschrieben und abgebildet.

Die Beschreibung ist, obgleich sie sich natürlich nur auf die äussere
Gestalt und Formveränderung bezieht, trefflich und, wie alles im
+Rösel+schen Buch, anmutend und auch für uns Fortgeschrittenere noch
belehrend.

Die Amöbe ist nichts weiter als ein kleiner Protoplasmatropfen, von
keiner festeren Haut umgeben und aller denkbaren Formveränderung
fähig, bald in gleichmässigem schneckenartigen Kriechen oder, besser
gesagt, wie der Regentropfen an der Fensterscheibe gleitend, bald
sich zusammenkugelnd oder hie und da Fortsätze aussendend und wieder
einziehend. Es giebt kaum etwas Wunderbareres, als die mannigfaltigen
Bewegungen dieses Tröpfchens lebender Materie unter dem Mikroskope zu
verfolgen. Von hohem Interesse ist es, dass man in der jüngsten Zeit
dahin gekommen ist, dieselbe amöboide Bewegung an leblosen Objekten zu
beobachten[65]. Man stellte verschiedenartig gemischte Schmierseifen-
oder Olivenölschäume dar und sah Tropfen derselben gerade wie Amöben
bis sechs Tage lang ununterbrochen strömen. Ist es also gelungen,
künstliche Amöben im Laboratorium darzustellen? Das natürlich nicht,
denn all die komplizierten Lebenserscheinungen, von welchen wir
weiterhin zu sprechen haben werden, fehlen diesen Schaumtropfen, sie
lehren uns aber, wie die so rätselhaften Bewegungserscheinungen der
niedersten Lebewesen auf bekannte mechanische Vorgänge zurückgeführt
werden können.

Eine grosse Anzahl der Süsswasser-Amöben umgiebt ihren weichen Körper
mit einer schützenden Schale, die zwar nicht so kompliziert ist, wie
bei vielen der Meeres-„Foraminiferen“, aber zierlich und in ihrer
Entstehung interessant genug. Diese Schalenträger sind es, welchen
ich diesen kleinen Aufsatz widmen möchte. Sie leben vorzugsweise in
den stehenden Gewässern, teils auf dem Grunde, teils an lebenden oder
abgestorbenen Pflanzenteilen hinkriechend. Umstehendes Gruppenbild
(Fig. 16 S. 140) zeigt einen Tropfen irgend eines Weihers oder
Sumpfes mit drei Algenfäden, auf welchen verschiedene Vertreter der
Wurzelfüsser sich festgeheftet haben, alles bei starker Vergrösserung.
Da sehen wir rechts unten (Fig. 16, 2) das spitz zulaufende Gehäuse
der _Difflugia acuminata_, ganz aus Sandkörnern aufgebaut, zwischen
denen auch längliche Diatomeenschalen angeklebt sind, aus der
Mündung treten die Plasmafortsätze aus, mittels deren das Tier sich
fortbewegt. Noch zwei andere Difflugia-Arten zeigt unser Bild: Die
eigentümlich gewundene _D. spiralis_ (Fig. 16, 3) und links oben (Fig.
16, 1) die _D. urceolata_, deren Gehäuse wie eine zierliche Urne
regelrecht gebaut ist. Ebenfalls eine Schale aus Fremdkörpern, zugleich
versehen mit stachelartigen Fortsätzen, besitzt die _Centropyxis
aculeata_ (Fig. 16, 5). Im Gegensatz zu den genannten Arten ist bei
der Fig. 16, 6 abgebildeten _Hyalosphenia papilio_ das Gehäuse ein
Ausscheidungsprodukt, ein feines Häutchen, so durchsichtig, dass man
den Plasmakörper deutlich darin liegen sieht, mit feinen Fäden in der
Schale aufgehängt. Nun giebt es aber auch Formen, bei denen die Schale
zwar auch vom Tier selbst erzeugt wird, aber nicht im ganzen, sondern
in einzelnen Stücken, die, wie wir später sehen werden, kunstvoll an
einander gefügt sind. Bei der _Arcella vulgaris_ (Fig. 16, 4), einer
der häufigsten Arten in unseren Gewässern, ist die linsenförmige
Schale aus winzigen Prismen zusammengesetzt, so dass dieselbe bei
nicht ganz starker Vergrösserung fein punktiert erscheint. Ebenso
aus ganz kleinen Bestandteilen besteht das Gehäuse der zierlichen
_Cyphoderia ampulla_ (Fig. 16, 8), während bei _Quadrula symmetrica_
(Fig. 16, 7) und _Euglypha alveolata_ (Fig. 16, 9) die einzelnen
Schalenbestandteile leichter zu erkennen sind; bei der erstern sind es
quadratische Plättchen, bei der andern annähernd kreisrunde Scheiben,
welche die zarte Hülle zusammensetzen. Ich könnte noch eine grosse
Reihe von Formen aufführen, die den auf der Tafel dargestellten mehr
oder weniger ähnlich sind und die, so weit unsere Kenntnisse diesen
Schluss erlauben, über die ganze Erde verbreitet sind. Dieselben Arten
nämlich, die wir in Europa kennen, sind zumteil schon in Nord- und
Südamerika, Asien, Afrika, Australien und in den arktischen Ländern
gefunden worden; auch vertikal scheint für ihre Verbreitung kaum eine
Grenze zu ziehen, denn in der Schweiz fanden sie sich noch in 8000′,
in Nordamerika sogar in 10000′ Höhe unverändert vor[66]. Es ist mir
aber hier nicht um eine Aufzählung aller bisher entdeckten Formen zu
thun, ich möchte mich begnügen eine einzige zu beschreiben, diese soll
aber in ihren feinsten Einzelheiten untersucht und in allen ihren
Lebensvorgängen verfolgt werden. Dass eine derartige Spezialisierung
ihren hohen Wert besitzt, hoffe ich dann am Schlusse nachweisen zu
können.

[Illustration: Fig. 16.

Wurzelfüsser des süssen Wassers in einem Wassertropfen an Algenfäden
sitzend bei starker Vergrösserung. 1 _Difflugia urceolata_ -- 2
_Difflugia acuminata_ -- 3 _Difflugia spiralis_ -- 4 _Arcella
vulgaris_ von der Seite und von oben -- 5 _Centropyxis aculeata_ --
6 _Hyalosphenia papilio_ -- 7 _Quadrula symmetrica_ -- 8 _Cyphoderia
ampulla_ -- 9 _Euglypha alveolata_.

(Das Grössenverhältnis der hier abgebildeten Arten zu einander
entspricht nicht genau der Wirklichkeit.)]

Unter allen ihren Verwandten in der Gruppe der schalentragenden
Wurzelfüsser des süssen Wassers ist die +Euglypha alveolata+ wohl
am genauesten beschrieben, ja man kann wohl sagen, dass heute kaum
ein Organismus, Tier oder Pflanze, besteht, der so vollständig in
Gestalt und Lebensweise erforscht wäre. Anno 1841 wurde das Tier von
+Dujardin+ zum ersten Mal, später auch von +Ehrenberg+ kenntlich
dargestellt, und seither haben wohl mehr als fünfzehn Forscher sich
damit beschäftigt[67]. Kein Wunder also, wenn die Erkenntnis eines so
einfach gebauten Organismus weit gefördert werden musste.

Der Körper der Euglypha besteht, wie derjenige aller Wurzelfüsser,
aus einer kleinen Menge von Protoplasma, welches mehr oder weniger
körnig erscheint und an dem zunächst bei schwächerer Vergrösserung
keinerlei Strukturen zu erkennen sind; ein starker lichtbrechender
kugeliger Körper tritt aber auch jetzt schon ziemlich deutlich hervor,
das ist der Kern, und damit haben wir die erste wichtige Thatsache
festgestellt, dass die Euglypha den Formwert nur einer Zelle besitzt.
Wir können also nicht erwarten, in ihrem Körper Organe im Sinne der
höheren Tiere und Pflanzen aufzufinden, denn ein Organ besteht ja schon
an sich aus einer Vielheit von Zellen. Gehen wir in der Betrachtung des
einzelligen Geschöpfes von aussen nach innen vor: Der protoplasmatische
Körper der Euglypha steckt in einem überaus zierlichen, etwa
tonnenförmigen Gehäuse (Fig. 17) von winzigen Dimensionen: Bei der
gewöhnlichen Form nämlich ist der Längsdurchmesser nur ⁶⁄₁₀₀ _mm_ und
der Querdurchmesser ³⁄₁₀₀ _mm_ im Mittel.

Trotz dieser Winzigkeit gestatten uns unsere heutigen Instrumente,
die einzelnen Bestandteile, aus welchen die Schale aufgebaut ist,
genau zu erkennen: Es sind konvex-konkave Plättchen aus einer dem
Chitin ähnlichen, vielleicht von Kieselsäure imprägnierten Substanz.
Die Plättchen, deren konvexe Seite nach aussen gekehrt ist, decken
sich dachziegelartig und da diejenigen Stellen, wo sie über einander
greifen, dunkler erscheinen, so macht es den Eindruck, als wenn die
Schale polygonal gefeldert wäre. Diejenigen Plättchen, welche vorn
die Öffnung umgeben, sind nicht rund, sondern laufen in eine Spitze
aus und sind an ihrem freien Rande fein gezähnelt. Bei einer andern
Euglypha-Art stehen noch zwischen den Schalenplättchen ab und zu spitze
Stacheln.

[Illustration: Fig. 17.

Ein leeres Gehäuse von _Euglypha alveolata_.]

[Illustration: Fig. 18.

Eine _Euglypha alveolata_ im ausgebildeten Zustande (etwa 700mal
vergr.). _HZ_ Hintere, hyaline Zone -- _KZ_ Mittlere, Körnchenzone
-- _AZ_ Vordere, alveoläre Zone -- _Ch_ Die Protoplasmamaschen
(Cyto-Hyaloplasma) -- _Cch_ Die Maschenräume (Cyto-Chylema) -- _Cm_ Die
Körnchen (Cyto-Mikrosomen) -- _ps_ Die Pseudopodien -- _n_ Der Kern mit
dem Kernkörperchen _ncl_ -- _CV_ Die kontraktile Vacuole -- _sp_ Die
Reserve-Schalenplättchen -- _nk_ Nahrungskörper -- _e_ Exkretkörnchen.]

Die Schale der Euglypha wird vom Protoplasmakörper meist nicht
vollkommen ausgefüllt, sondern es bleibt an der Seite ein freier Raum
übrig.

Vorn aus der Mündung (Fig. 18) strahlen feine Fortsätze des Plasmas
(_ps_), die sogenannten Scheinfüsschen oder Pseudopodien, aus, deren
wurzelartige Verzweigungen dem Namen Wurzelfüsser oder Rhizopoden
den Ursprung gegeben haben. Sie müssen zwei wichtige Funktionen
vermitteln, erstens die Ortsbewegung und zweitens die Nahrungsaufnahme.
Die Nahrung (_nk_) besteht meistens aus kleinen, einzelligen Algen,
Diatomeen und dergleichen. Die Wurzelfüsschen erkennen mittels des
Tastgefühls die ihnen zusagende Beute, umfliessen dieselbe und führen
sie dann dem Körper zu. Dies geschieht dadurch, dass das Plasma des
betreffenden Fortsatzes einfach zurückfliesst und den Nahrungskörper
im Strome mitreisst. Betrachtet man den vordern Abschnitt des Körpers,
aus dem die Scheinfüsschen ihren Ursprung nehmen (_AZ_), bei starker
Vergrösserung, so erkennt man, dass das Plasma nicht eine homogene
Masse darstellt, sondern dass es aus einem Maschenwerk besteht. Die
Maschen (_Ch_) werden von hyalinem Plasma gebildet, in welchem winzig
kleine Körnchen (_Cm_), die sogenannten Mikrosomen, suspendiert
sind, und die Maschenräume (_Cch_) von einem dünnflüssigeren Safte
erfüllt. Die Körnchen ermöglichen es, ein fortwährendes Strömen des
Plasmas zu erkennen. Durch diesen Strom wird auch die aufgenommene
Nahrung im Körper verschoben und zwar gelangt sie in den mittlern
Abschnitt (_KZ_) des Körpers, der sich durch ein engeres Maschenwerk
und grossen Körnerreichtum auszeichnet. Während wir an den ersten
Abschnitt im wesentlichen die Funktionen der Bewegung gebunden sehen,
dürfen wir den mittleren Teil des Körpers als die Ernährungs- oder
Stoffwechselzone bezeichnen. Eine scharfe Trennung besteht übrigens
zwischen den beiden Abteilungen nicht, sondern der Übergang ist ein
ganz allmählicher. Die Körner, welche die Zone oft ganz dicht erfüllen,
hat man mit dem Namen Exkretkörner (_e_) belegt und sieht sie als
Endpunkte des Stoffwechsels an. Dass sie sowohl wie die Nahrung gerade
an den mittlern Körperteil gebunden sind, dies berechtigt uns, diesem
Teil des Plasmas eine verdauende Funktion zuzuschreiben. In demselben
Abschnitt liegt auch ein Gebilde, welches man mit dem Stoffwechsel
in Zusammenhang gebracht hat, nämlich die sogenannte kontraktile,
oder pulsierende Vacuole (_CV_). Es ist ein Bläschen, welches in
regelmässigen Pulsationen sich leert und wieder füllt. Man hat
angenommen, dass durch diese bei den Urtieren sehr verbreitete Blase
die Endpunkte des Stoffwechsels nach aussen befördert würden; es ist
dies auch nicht unwahrscheinlich, die Hauptbedeutung der kontraktilen
Vacuole liegt aber offenbar darin, das in den Körper eindringende
Wasser wieder zu entfernen, es wird mit andern Worten dadurch eine
kontinuierliche Aufnahme sauerstoffhaltigen Wassers ermöglicht und
in dieser Weise die Atmung befördert. Demnach wäre an den mittlern
Körperabschnitt die Assimilation, die Exkretion und die Respiration
gebunden. Ebenfalls wieder ohne scharfe Grenze geht diese Zone in den
hintersten Teil des Körpers über (_HZ_), der fast hyalin erscheint,
weil hier das Maschenwerk noch feiner und das Lichtbrechungsvermögen
von Maschen und Mascheninhalt fast dasselbe ist. Hier liegt der
Zellkern (_n_) als helle Kugel, in welcher ein dunkleres Korn, das
Kernkörperchen (_ncl_), eingeschlossen liegt. Die Forschungen der
neuesten Zeit haben uns mit der unumstösslichen Thatsache bekannt
gemacht, dass der Kern im Leben der Zelle eine ausserordentlich
wichtige Rolle zu spielen hat und dass bei der Befruchtung und
Fortpflanzung er das allein Wesentliche und Beherrschende ist.
Gerade die Urtiere sind es auch gewesen, bei welchen entscheidende
Versuche über die Bedeutung des Kernes angestellt worden sind[68].
Man hat solche Organismen mittels scharfer Instrumente zerschnitten
und hat nun gefunden, dass eine Regeneration, ein Ersatz verloren
gegangener Teile nur dann eintritt, wenn das abgetrennte Stück
den Kern oder wenigstens einen Teil desselben noch enthält; die
kernlosen Stücke dagegen regenerieren sich nicht, sondern gehen
über kurz oder lang zu Grunde. Mit anderen Worten, die Zelle und
ebenso der einzellige freilebende Organismus sind nicht im stande,
Neubildungen hervorzubringen, wenn die Zellsubstanz nicht auch mit
Kernsubstanz versehen ist. Bei denjenigen Wurzelfüssern, deren Schale
ein Ausscheidungsprodukt ist, wie bei den marinen Foraminiferen, hat
man Stücke der Schale ausgebrochen und auch diese wurden nur dann
durch neue Ausscheidungen ersetzt, wenn ein Kern vorhanden war[67 d].
Weiter hat man gefunden, dass der Kern allein das Substrat enthält, an
welches bei der Fortpflanzung der Organismen die Vererbungstendenzen
gebunden sind. Die Eigenschaften der Eltern gehen nur durch den Kern
der Fortpflanzungszellen auf die Kinder über. Ich werde darauf noch
zurückzukommen und es mag zunächst genügen, darauf hingewiesen zu
haben, dass wir im Kerne der Euglypha den wichtigsten Bestandteil des
Tieres erkannt haben. Er ist an sich ein Mikrokosmos und es darf uns
nicht Wunder nehmen, dass wir, je schärfer unsere Instrumente werden,
immer kompliziertere Differenzierungen in ihm erkennen. Um den Kern der
Euglypha, also ebenfalls im hinteren Abschnitte des Körpers, finden
sich zur Zeit der vollkommenen Reife eine Menge kleiner Körperchen
gelagert (_sp_), die nichts anderes sind als Schalenplättchen, ganz
gleich denjenigen, welche das Gehäuse des Tieres zusammensetzen. Wir
werden gleich sehen, wie dieselben zur Verwendung gelangen.

Bei allen zu weiterem Leben fähigen Urtieren, wie bei jeder Zelle,
tritt nach reichlicher Ernährung ein Moment ein, wo der Körper das
ihm eigentümliche höchste Mass erreicht hat und dann erfolgt die
Vermehrung durch Teilung. Bei Euglypha, wo die Schale eine weitere
Ausdehnung des Körpers nicht gestattet, muss die Grenze des Wachstums
in einer bestimmten Konzentration des Plasmas gesucht werden. Ist diese
erreicht, dann teilt sich die Euglypha und zwar in folgender höchst
merkwürdigen Weise: Es werden zunächst die Scheinfüsschen eingezogen
und an ihrer Stelle tritt ein Klumpen Plasma aus der Schalenmündung
aus, der immer grösser und grösser wird. Zugleich geraten jene um
den Kern her gelagerten Reserve-Schalenplättchen in Bewegung und wir
sehen sie in stetem Flusse, eins hinter dem andern, aus der Mündung
heraus in den ausgetretenen Plasmazapfen hereinwandern. Wie von einer
unsichtbaren Hand geleitet, werden sie an die Oberfläche dieses immer
mehr und mehr anwachsenden Zapfens geschoben und so an einander
gelagert, dass sie sich weit übergreifend dachziegelförmig decken und
der ganze Spross dadurch ein tannenzapfenförmiges Gebilde darstellt
(Fig. 19). Der Spross schwillt aber immer mehr an und zwar so lange,
bis er genau die Grösse des ursprünglichen Tieres erreicht hat, und
dann hat das Plasma die Schalenplättchen so weit auseinandergedrängt,
dass sie sich nicht mehr und nicht weniger decken, als diejenigen des
alten Gehäuses. Dabei zeigt es sich, dass genau so viele Plättchen
vorhanden waren, als zum Aufbau der neuen Schale nötig sind, und
ferner, dass die ersten Plättchen, welche austraten, die gezähnelten
Randplatten sind, welche genau mit denjenigen des alten Gehäuses
ineinandergreifen (Fig. 20).

[Illustration: Fig. 19.

Euglypha in Teilung (etwa 700mal vergr.). Ein Teil des Protoplasmas
ist ausgetreten, die Reserveplättchen werden hinausgeschoben und
beginnen die neue Schale zu bilden. Der Kern befindet sich im sogen.
Sonnenstadium der Teilung.]

[Illustration: Fig. 20.

Euglypha in Teilung. Die neue Schale ist fertig. Kern im Stadium der
sogen. Sternform.]

[Illustration: Fig. 21.

In der alten Schale ist fast nur noch Plasma der hintern Zone. Im Kern
haben sich die Schleifen gespalten.]

[Illustration: Fig. 22.

Durchschnürung des Kerns.]

[Illustration: Fig. 23.

Der Teilungsprozess ist beendigt; die beiden Schalen und ihr Inhalt
sind vollkommen kongruent; an den Mündungen beginnen Pseudopodien
auszutreten. Buchstabenerklärung wie bei Fig. 18.]

Oberflächlich betrachtet scheinen nun zwei vollkommen kongruente
Euglyphen aus der einen ursprünglichen entstanden; dem ist aber noch
nicht so, denn die neu entstandene enthält ja noch keinen Kern und
noch kein pulsierendes Bläschen. Dieses tritt vielmehr erst ganz am
Schlusse des Teilungsprozesses auf, nachdem es auch im Muttertier
verschwunden gewesen war. Der Kern hat von dem Moment an, wo das
Plasma aus dem Muttergehäuse auszutreten begann (Fig. 19), auffallende
Veränderungen gezeigt, die seine Teilung einleiteten; nachdem die neue
Schale sich gebildet hat, ist auch er in zwei Teile zerfallen, unter
Erscheinungen, die ich noch eingehender besprechen werde. Nun wandert
die eine Hälfte des geteilten Kernes in den Tochterspross hinein,
während die andere im hinteren Ende des Muttertieres zurückbleibt.
Aber auch damit sind die beiden Hälften noch nicht vollkommen
gleichwertig, denn der Tochterspross enthält fast nur Plasma der
ersten und zweiten Zone (Fig. 21 u. 22), während das der dritten Zone
im alten Gehäuse zurückgeblieben ist. Damit nun eine gleichmässige
Verteilung aller Plasmaelemente bewerkstelligt werde, beginnt eine
lebhafte zirkulierende Strömung von einer Schale zur andern, wie wenn
in dem lebenden Brei herumgerührt würde. Die Strömung hält so lange
an, bis jedes Individuum seinen gleichen Anteil an Plasma erhalten
hat, ja sogar die Nahrungskörper, welche zur Zeit der Teilung sich in
der Euglypha befanden, werden annähernd gleich auf die beiden Hälften
verteilt. Mittlerweile haben auch die beiden Kerne ihre normale
Struktur und Lage angenommen und in jedem Tiere pulsiert wieder eine
contraktile Vacuole, jetzt erst sind beide Hälften einander kongruent
(Fig. 23). Bald sieht man zwischen den Randplatten feine Scheinfüsschen
sich hervordrängen, die Mündungen lösen sich von einander ab und die
beiden Euglyphen gehen selbständig ihre Wege. Dies ist die merkwürdige
Vermehrungsweise der Euglypha alveolata. Wir haben aber noch eine
Beschreibung der Kernteilung nachzuholen mit Berücksichtigung der
inneren Vorgänge im Kern. Trotz der Kleinheit des Objektes -- der
Durchmesser des Kernes beträgt nur etwa ⁸⁄₁₀₀₀ _mm_ -- sind dieselben
doch genau bekannt: Die Teilung wird dadurch eingeleitet, dass in
dem bisher homogen erscheinenden Kerne eine feinmaschige Struktur
sichtbar wird (Fig. 24); zwischen den Maschen ist das Kernkörperchen
noch deutlich zu sehen. Aus der maschigen wird eine faserige Struktur
(Fig. 25) und bald erkennt man in den Fasern regelmässige Fäden, welche
einen dicht verschlungenen Knäuel bilden. Während der Kern stetig
an Umfang zunimmt, werden die Fäden dicker und werden dann in eine
grössere Anzahl unter sich gleich langer Stücke zerlegt (Fig. 26); das
Kernkörperchen verschwindet und die einzelnen Fadenstücke biegen sich,
so dass sie allmählich eine V-förmige Gestalt annehmen.

[Illustration: Fig. 24[III].

Netzstruktur des Kerns.]

  [III] Die Figuren 24-32 sind nach Präparaten bei etwa 1200maliger
        Vergrösserung entworfen. Die Figuren 18-32 sind Kopien nach
        Schewiakoff 67 m.

[Illustration: Fig. 25.

Faseriger Bau des Kerns.]

[Illustration: Fig. 26.

Der Knäuel löst sich in Fadenstücke auf, die sich umzubiegen beginnen.]

[Illustration: Fig. 27.

Kern in der Sonnenform.]

[Illustration: Fig. 28.

Kern im Anfangsstadium der Sternform.]

[Illustration: Fig. 29.

Die Sternform; von den Polkörperchen aus strahlen die feinen Fäden der
Kernspindel zu.]

Von einer im Mittelpunkt der Kernkugel wirkenden Kraft werden all
diese gebogenen Fadenstücke oder „Schleifen“ mit ihrer Winkelspitze
nach dem Zentrum gerichtet; man nennt dies die „Sonnenform“ (Fig. 27).
Auch im umgebenden Zellplasma macht sich die Anziehungskraft bemerkbar
und erhält ihren Ausdruck in feinen Linien, welche radiär auf den
Umfang des Kernes zustrahlen (Fig. 19). Während des Sonnenstadiums
macht der Kern allerlei Bewegungen und verliert dann die Kugelform,
um sich an den Polen abzuflachen (Fig. 28). Zugleich erscheinen hier
zwei neue Attraktionszentren und zwar in Gestalt kleiner kegelförmiger
Körper, der sogenannten Polkörperchen oder, wie sie neuerdings genannt
werden, Centrosomen. Ihnen streben jetzt die Linien im umgebenden
Plasma zu (Fig. 29) und die Anziehungskraft im Mittelpunkt des Kernes
hört auf; die Schleifen, welche in der auf die Sonnenform folgenden
sogenannten „Sternform“ (Fig. 28 u. 29) regelmässig um den Äquator
angeordnet waren, werden nun nach den Polen gezogen, sie kehren
sich um und wenden die Spitze vom Zentrum ab. Während der Kern nun
in umgekehrter Richtung sich am Äquator abflacht, haben sich feine
blasse Fäden ausgebildet, welche von Pol zu Pol ziehend die zierliche
sogen. Kernspindel darstellen (Fig. 29). Diese Spindelfäden sind es,
welche die Schleifen den Centrosomen zuleiten. Vorher aber spielt
sich der für die Kernteilung bedeutendste Vorgang ab, die Spaltung
der Schleifen: Der ganze Kernfaden und damit auch die aus ihm
entstandenen Schleifen besteht nämlich aus kleinsten Körnchen, die
in regelmässigen Abständen hintereinander aufgereiht liegen. Alle
diese Körnchen werden mit einem Male der Länge nach zerteilt und so
die ganze Schleife längsgespalten; damit erhalten wir im Kerne also
doppelt so viel Schleifen als vorher (Fig. 30). Von jeder gespaltenen
Schleife aber gleitet nun die eine Hälfte links, die andere rechts
vom Äquator weg oder, anders ausgedrückt, die eine nach dem Nord-,
die andere nach dem Südpol den Spindelfasern entlang. Das Resultat
ist klar: Die färbbare Kernsubstanz, denn diese ist es, welche die
Schleifen bildet, wird auf das genaueste in zwei Teile zerlegt, die
uns quantitativ als Hälften des Ganzen erscheinen. Jede Hälfte ist für
einen der Tochterkerne bestimmt. Nachdem diese sorgfältige Zerteilung
der Kernsubstanz beendet, zieht sich der Kern im Äquator immer mehr
zusammen, die Schleifen drängen sich um die Pole her, die blassen
Spindelfäden reissen durch (Fig. 31) und endlich schnürt sich der
Kern in zwei Hälften aus einander (Fig. 32 S. 152). Nun machen die
Tochterkerne rückwärts dieselben Veränderungen wieder durch, die wir
am Mutterkern ablaufen sahen, bis sie wieder die Gestalt und Struktur
des sogenannten „ruhenden Kerns“ angenommen haben. Damit ist der
Teilungsvorgang vollendet. Die Teilung der Euglypha bedeutet ihre
Vermehrung. Bei höheren Tieren und Pflanzen geht der Vermehrung die
Befruchtung voraus. Sie besteht in der Verschmelzung zweier Zellen
verschiedenen Ursprungs, der Ei- und Samenzelle. Hier müsste sie
also in der Verschmelzung zweier ganzer Individuen bestehen. Dies
ist auch bei den meisten Urtieren der Fall und auch bei Euglypha ist
ein solcher Befruchtungsakt beobachtet worden[67 l]: Zwei Tiere legen
sich mit ihren Schalenmündungen neben einander, aus der doppelten
Menge von Reserveplättchen entsteht eine neue Schale, in welcher
die zwei Plasmakörper und die zwei Kerne in eins verschmolzen zu
liegen kommen. Es ist also durch Vermischung zweier Individuen ein
einziges entstanden. In welchen Zwischenräumen diese „Kopulation“
eintritt, wie viele Teilungen hintereinander folgen können bis wieder
eine Befruchtung eintritt, darüber sind für unsere Art noch keine
Beobachtungen angestellt worden.

[Illustration: Fig. 30.

Umordnung und Spaltung der Schleifen.]

[Illustration: Fig. 31.

Stadium der Tochtersterne; die Spindelfasern reissen in der Mitte
durch.]

[Illustration: Fig. 32.

Durchschnürung des bisquitförmig gewordenen Kerns.]

[Illustration: Fig. 33.

Eine Euglypha mit Stacheln im encystierten Zustande. _D_ Diaphragma --
_a. s._ äussere Schale -- _i. s._ Innere Schale -- _C_ Cystenhülle.]

Noch haben wir nicht alle Lebensvorgänge der Euglypha verfolgt: Bei
ihrem Aufenthalt in den oft seichten stehenden Gewässern kann es
nicht ausbleiben, dass die Euglypha der Gefahr des Austrocknens oder
Einfrierens ausgesetzt ist. Davor weiss sie sich wie die meisten
übrigen Urtiere und Urpflanzen durch die sogenannte Einkapselung oder
Encystierung zu schützen (Fig. 33): Sie zieht die Pseudopodien ein
und schliesst das Gehäuse vorn durch einen Deckel, das Diaphragma
(_D_) ab; ausserdem baut sie sich aus den Reserveplättchen innerhalb
ihres Gehäuses (_a. s._) noch ein zweites, kleineres, bei welchem
die Plättchen weiter übereinandergreifen und das vorn geschlossen
ist (_i. s._). Innerhalb der zweiten Schale zieht sich nun der
Protoplasmakörper zu einer Kugel zusammen und um diese wird erst die
eigentliche Cystenhaut (_C_) ausgeschieden. In diesem Zustande ist die
Euglypha vor Trockenheit und Frost geschützt.

Die Encystierung ist aber auch ein wichtiges Mittel zur Verbreitung
der Art. Mit dem Staube werden solche Cysten weit fortgetrieben,
Wasservögel und Wasserinsekten tragen sie im Schlamm, der da und
dort an ihrem Körper haften bleibt, mit sich weg in entfernte
Gewässer. Ja es scheint, dass die Spitzen und Stacheln, welche manche
Süsswasserrhizopoden an ihrer Schale haben (s. Fig. 16) und welche, wie
schon erwähnt, auch bei Euglypha vorkommen (Fig. 17), als Haftapparate
anzusehen sind, um den Transport zu begünstigen. Dieser passiven
Wanderung verdanken die Urtiere offenbar ihre weite Verbreitung[69],
darauf beruht es, dass gerade die schalentragenden Wurzelfüsser
des süssen Wassers, so weit man bis jetzt weiss, alle sogenannte
kosmopolitische Arten sind[70].

Will die Euglypha sich aus ihrer Cyste wieder befreien, so löst sie
zunächst die Cystenhülle auf, dann sprengt sie die innere Schale, so
dass die Plättchen wieder lose umherliegen, zerreisst das Diaphragma
und teilt sich auf die oben beschriebene Weise, indem nun die Plättchen
der inneren Schale gleich für das Tochtergehäuse benutzt werden[67 k].

Wir haben nun die Euglypha in ihrem ganzen Lebenslauf verfolgt,
wir haben gesehen, wie sie sich bewegt, frisst, verdaut, wie der
Stoffwechsel vor sich geht, wir kennen die Zusammensetzung und
Entstehung ihrer zierlichen Schale, wir erkennen die feinere Struktur
des Plasmas, wissen, wie die Vermehrung, die Befruchtung, die
Einkapselung vor sich geht; ja wir können in die feinsten Vorgänge
der Kernteilung eindringen; in dem Kerne, der selbst nur ⁸⁄₁₀₀₀ _mm_
gross ist, erkennen wir noch zahlreiche Fäden, in diesen Fäden sehen
wir noch Körner und wir sehen diese Körner sich noch teilen. Das ist
das Höchste, was wir mit unseren heutigen Mikroskopen leisten können,
aber -- wird der Leser sagen -- das ist auch der höchste Grad der
Spitzfindigkeit. Wohl, mag dem so sein, aber wir lernen doch sehr viel
dabei: Das Plasma ist der Träger des Lebens, und wie bei manchen Zellen
der höheren Tiere gelingt es hier bei der Euglypha dem bewaffneten
Auge, zu erkennen, dass dieser Sitz des Lebens, entsprechend seiner
Vielseitigkeit, ein viel komplizierteres Gefüge hat, als man bisher
geahnt. Das Maschengerüst mit seinen grösseren und kleineren von
Zellsaft erfüllten Waben, mit seinen feinen und feinsten Körnchen,
die Vorgänge bei der Kernteilung lassen uns ahnen, dass man auch
in dem kleinsten Plasmaklümpchen einen Mikrokosmos von unendlicher
Kompliziertheit voraussetzen muss.

Das Wachstum aller höheren Tiere und Pflanzen beruht auf der Vermehrung
der Zellen, welche ihren Körper zusammensetzen. Die Zellen sind es,
welche durch Nahrungsaufnahme wachsen und sich teilen, durch ihre
Teilung die Gewebe und Organe und schliesslich den ganzen Organismus
vergrössernd. Die Teilungen der Zellen aber gehen unter eigentümlichen
Veränderungen am Kerne -- der Kernmitose -- vor sich; die färbbare
Substanz des Kernes löst sich in Fäden auf, diese zerfallen in
Schleifen, welche sich um den Äquator anordnen, dann sich spalten und
den Polen zurücken. Und nun lehrt uns die Euglypha, dass dieselben
Phänomene auch auf der niedersten Stufe der Lebewesen sich abspielen,
wenn es sich um Zellteilung, beziehungsweise hier um Teilung des
Individuums handelt.

Die neuesten Forschungen haben uns die unumstössliche, wunderbare
Thatsache gelehrt, dass es sich bei der Befruchtung jedes vielzelligen
Organismus wesentlich um eine Kernverschmelzung handelt, Eikern und
Samenkern vereinigen sich und zwar sind es nur wenige Kernschleifen
des weiblichen und ebensoviele gleich grosse des männlichen Kernes,
welche dabei zusammentreten. In diesen Schleifen, winzigen, nur bei
stärkster Vergrösserung wahrnehmbaren Körpern, müssen also alle jene
tausenderlei Eigenschaften enthalten sein, welche sowohl vom Vater
wie von der Mutter auf den entstehenden Organismus vererbt werden. Es
ist also ein gar kostbares Material diese Kernsubstanz und es darf uns
nicht wundernehmen, dass ein so überaus feiner Mechanismus besteht, um
die Verteilung desselben zu bewerkstelligen. Dass auch schon bei den
einzelligen Wesen eine so genaue Verteilung der im Kerne enthaltenen
Potenzen stattfindet, lehrt uns abermals die Euglypha alveolata. Dabei
ist noch eine wichtige Thatsache hervorzuheben: Es zeigen sich nämlich
bei der Kernteilung der Euglypha gewisse Eigentümlichkeiten, welche
sich sonst nur bei den Kernteilungen der niedersten vielzelligen Tiere,
der niedersten Pflanzen und der Eier der höheren Tiere vorfinden[67 m].
Diese Ähnlichkeit im wichtigsten Lebensprozess dieser Zellen lehrt
uns mit unzweifelhafter Sicherheit, wie nahe die niedersten Pflanzen
und Tiere den Urtieren noch stehen und wie die höheren Tiere in ihrer
ersten Entwickelungsstufe im Ei ihren früheren Zusammenhang mit den
Urorganismen, resp. ihre Abstammung von diesen verraten.

Die Befruchtung ist, wie gesagt, eine Vereinigung männlicher und
weiblicher Kernsubstanz, mit anderen Worten, es vermischen sich
dabei von zwei verschiedenen Individuen die Charaktere, denn diese
sind ja in der Kernsubstanz enthalten. Eine neuere Theorie sucht
darin, wie mir scheint, mit Recht das wesentliche Moment des
Befruchtungsvorganges[71]. Durch diese Vermischungen entstehen neue
Kombinationen von Eigenschaften und dieser bedarf die Natur, um die
Organismen den sich stets verändernden äusseren Lebensbedingungen
angepasst zu erhalten. Bei den einzelligen Organismen beruht
dieser Vermischungsprozess meistens auf einer Verschmelzung zweier
ganzer Individuen und nichts erläutert dies besser, als die oben
beschriebene Kopulation der Euglypha, wo zwei Tiere vollkommen in eins
zusammenfliessen.

Man hat die Urtiere Organismen ohne Organe genannt; denn sie sind im
stande alle diejenigen wesentlichen Funktionen zu verrichten, welche
bei höheren Tieren an einen oft sehr komplizierten Mechanismus gebunden
sind. Sie tasten und empfinden ohne Nervensystem, bewegen sich ohne
Muskulatur, fressen und verdauen ohne Magen und Darm, atmen und
besorgen den Stoffwechsel ohne Lunge und Niere. Ja die Euglypha lehrt
uns, dass sie sogar kompliziertere Lebensthätigkeiten bekunden, dass
sie ohne Gehirn und Nerven eine Art von Instinkt besitzen können, die
Baukunst. Die Schale ist ja nicht im ganzen ein Ausscheidungsprodukt,
sondern nur die Schalenplättchen werden ausgeschieden und diese
müssen, wie wir sahen, bei der Teilung sorgfältig Stück für Stück
zusammengefügt und kunstvoll so angeordnet werden, dass das Ganze
die richtige Form erhält. Dieselben uns ungeformt erscheinenden
Plasmateile, welche den Nahrungskörper ergreifen und hereinziehen,
wissen die Schalenplatten aus dem alten Gehäuse heraus und an ihren
richtigen Platz zu führen; keine geübte Hand könnte dies sorgfältiger
und sicherer thun. Dasselbe Plasma weiss sich der Plättchen auch
noch auf andere Weise zu bedienen, wenn es sich darum handelt, gegen
drohende Austrocknung eine schützende Cyste zu bilden.

Noch wunderbarer erscheint uns dieser Kunsttrieb bei den schon
mehrfach erwähnten Verwandten der Euglypha, welche ihre Gehäuse aus
Fremdkörpern aufbauen. Die zierlichen, mannigfach gestalteten Schalen
der Difflugia-Arten, deren einige unsere Figur 16 aufweist, bestehen
aus Sand-, meistens Quarzkörnchen. Diese Sandkörnchen liest die
Difflugia in ihrer Umgebung zusammen, zieht sie in ihren Körper hinein
und speichert sie da so lange auf, bis sie zur Teilung schreitet.
Diese verläuft ganz wie bei der Euglypha, nur dass die Difflugia die
schwierige Aufgabe hat, aus ganz unregelmässigem Material eine neue
Schale herzustellen, und doch bringt sie es so gut fertig, dass das
neue Gehäuse vollkommen dem alten gleicht. Man hat den sinnreichen
Versuch gemacht[68 d], solche Wurzelfüsser in kleine Aquarien zu
bringen, in welchen der Boden mit zerstossenen Glassplittern bedeckt
war, und siehe da, auch die Glasstückchen wurden aufgenommen und die
Tiere, welche sich teilten, erzeugten Schalen, welche den alten zwar
vollkommen gleich waren, aber statt aus Sand aus Glas bestanden.

Es giebt höhere Organismen, welche ganz denselben Bautrieb besitzen,
wie diese Difflugien, ich meine die Larven der Phryganiden, die in den
meisten stehenden und fliessenden Gewässern vorkommen. Auch sie bauen
köcherartige Gehäuse aus allerlei Fremdkörpern zusammen, gerade wie
die Wurzelfüsser, aber um zu demselben Ziele zu gelangen, gebrauchen
sie einen komplizierten physiologischen Mechanismus, der in ihrem
hochentwickelten Nervensystem, in ihrer Muskulatur, ihrem Hautskelett
u. s. w. besteht.

Wie ist es aber möglich, fragen wir uns, dass ein einzelliges Wesen
ohne jeglichen nervösen Organe zu so hohen Leistungen befähigt ist.
Setzt ein derartiger Kunsttrieb nicht psychische Fähigkeiten voraus und
wo haben diese ihren Sitz?

Ausgedehnte vorzügliche, „psycho-physiologische Protistenstudien“,
die erst vor kurzem veröffentlicht wurden[68 e], haben sich eingehend
mit der Beantwortung dieser Frage beschäftigt. Die Urtiere wurden
in ihrem Verhalten auf die verschiedenartigsten Reize, Licht-,
mechanische, akustische, chemische Reize u. s. f., untersucht und
zwar in unverletztem Zustande und auch nach künstlich beigebrachten
Verletzungen, Entfernung des Kerns etc. Das Resultat aller solcher
Versuche ist, dass von einem nervösen Zentrum im Protistenkörper
keine Rede sein kann, dass die nervöse Potenz eine diffuse ist; jedes
Protoplasma-Elementarteilchen ist ein selbständiges Zentrum und
hat seine eigene selbständige Psyche. Eine Psyche im höheren Sinne
existiert freilich noch nicht und alle Bewegungen der Urtiere müssen
als willenlose Reflexbewegungen aufgefasst werden. Das Scheinfüsschen
der Difflugia berührt ein Sandkörnchen, der Reiz veranlasst dasselbe
sich zusammenzuziehen und dabei wird es den Fremdkörper, falls er nicht
zu schwer ist, mit sich reissen. Auf diese Weise sammelt es willenlos
sein Schalenmaterial. Aber trotz dieser rein mechanischen Erklärung
bleibt der Vorgang wunderbar genug. Bedenken wir nur das eine, dass die
Reize, welche Nahrungskörper auf die Pseudopodien ausüben, diese in
derselben Weise reagieren lassen wie die Berührung eines Sandkörnchens,
dass aber nachher beim Schalenbau Nahrungspartikeln und Schalenmaterial
doch auseinandergehalten werden. Was also bei der Phryganidenlarve
tausende von Zellen, in der Arbeit sich teilend, erreichen, schafft
hier eine einzige Zelle in derselben Weise aus sich selbst.

Man lasse mich hier noch einen zwar etwas drastischen, aber belehrenden
Vergleich anstellen: Der Längsdurchmesser der Euglypha beträgt etwa
⁶⁄₁₀₀, der Querdurchmesser ³⁄₁₀₀ _mm_, somit erhalten wir für das Tier
einen Kubikinhalt von 54 oder rund 50 Millionstel Kubikmillimeter.
Nehmen wir nun als Kubikinhalt eines der lebenden Tierriesen, z. B.
eines Elefanten, etwa 3 Kubikmeter an, so wären dies 3 Milliarden
Kubikmillimeter, d. h. gegenüber den 50 Millionstel Kubikmillimetern
der Euglypha 60000 Milliarden mal mehr. Wir finden also bei der
Euglypha dieselben Lebensäusserungen, wenn auch sehr vereinfacht, wie
bei dem 60000 Milliarden mal grösseren Elefanten; wir finden bei der
Teilung der Euglypha im Kerne dieselben eigentümlichen Vorgänge, wie
im Kerne einer der Myriaden von Zellen, welche den Riesenleib des
Elefanten zusammensetzen. Ist das nicht ein überwältigender Beweis für
die Einheit der belebten Natur? Ich meine, es gehöre schon ein hoher
Grad von Blasiertheit dazu, wenn man gegenüber solchen Thatsachen nicht
immer wieder von bewunderndem Staunen ergriffen wird. Beschleicht uns
nicht dasselbe Gefühl von der Unendlichkeit der Natur, als wenn wir in
einer klaren Nacht zum Sternenhimmel aufsehen und uns sagen, dass alle
die Tausende von Fünkchen Welten sind, so gross und grösser als unsere
eigene?

So führt uns das Studium des Kleinen und des Kleinsten im Kleinen
zum Verständnis des Grossen und Grössten. Denn je weiter wir in den
Zusammenhang der Organismen einzudringen vermögen, je mehr wir alle
Erscheinungen auf gemeinsame Gesetze zurückführen können, desto
einheitlicher und damit desto grösser erscheint uns die Schöpfung. Die
Spezialisierung, welche sich in der heutigen Forschung so sehr geltend
macht, artet nicht in Spitzfindigkeit aus, sondern leitet zu grossen
Resultaten, sobald wir sie richtig anzuwenden wissen.

Man macht der heutigen Naturforschung so oft den Vorwurf, dass sie es
sei, welche den materialistischen Zug, der durch unsere Zeit geht,
verschuldet habe und befördere. +Ich glaube dies nicht, sondern finde
vielmehr, dass gerade die heutige Naturauffassung, die bei allem,
was sie schafft, das Auge auf die Entstehung und Entwickelung des
Ganzen gerichtet hat, am wenigsten eines idealen Zuges entbehrt.+ Dem
heutigen Forscher, obgleich er das Wunder nicht mehr anerkennt, ist die
Empfindung für die Grossartigkeit der Natur nicht verloren gegangen,
nein, er muss dieser mit noch grösserer Bewunderung gegenüberstehen,
als seine Vorgänger, denen eine naivere Vorstellung von der Schöpfung
die eigentlich belebende Seite des Forschens versagte. Es geht ein
hoher, idealer Zug durch die Naturforschung in unseren Tagen, und
in der heutigen, weitausschauenden Richtung gelehrt, muss sie ein
wichtiges Moment für die Erziehung werden, nicht nur für den Arzt, der
ohne sie zum Handwerker herabsinkt, zum Spezialisten im schlechten
Sinne des Wortes, sondern für jeden, der auf Bildung Anspruch macht.

Leider versündigen sich Unverstand und Missverstand gar zu oft an Natur
und Forschung. Zu öfteren Malen hat man in den periodischen Wahlkämpfen
die extremste Partei predigen hören, die Ziele der Sozialdemokratie
seien in der Natur begründet, die Descendenzlehre sei ihre Stütze!
Gerade das Gegenteil ist der Fall: Nichts von allgemeiner Gleichheit
gestattet der Kampf ums Dasein, das Recht des Stärkeren wird die Losung
sein, so lange die Erde Lebewesen trägt. Danach freilich müssen wir
Menschen streben, dass es bei uns kein Faustrecht sei, sondern ein
Geistesrecht!

Ist es nicht auch eine falsche Naturauffassung, die heute eine
weitverbreitete Richtung in der Kunst beherrscht, wo der Künstler
nur dadurch an die Natur sich anlehnen zu können glaubt, dass er
das Hässliche, oder zum mindesten das Langweilige und Nichtssagende
darstellt?

Sollen wir die Descendenzlehre daran schuld sein lassen, dass +Zola+
den Atavismus als erklärendes Prinzip für seine Verbrecherromane
herbeizieht? Vererben sich denn nur die Laster, vererben sich denn
nicht auch die schönen und edlen Eigenschaften im Menschen nach
denselben Gesetzen? Ist denn das Schöne nicht auch Natur? Der Forscher
soll an der Hand der nackten Thatsachen die Wahrheit suchen und darf
auch vor dem Widerlichen nicht zurückbeben. Auch der Künstler soll
Wahres schaffen, aber ihm ist ja die Wahl gelassen in den unendlichen
Schätzen der Natur und warum greift er dann das +Hässliche+ heraus?
Wer im Sommer 1889 die grosse Internationale Kunstausstellung in
München besucht hat, den empfing gleich am Eingang die bekannte grosse
Marmorgruppe von +Fremiet+, der Gorilla, der ein Weib entführt. Was
kann es Widerlicheres geben als diesen Affen und diese Situation!
Mögen die Motive, welche den Künstler zu diesem Werke geführt, sein,
welche sie wollen, das ist kein Vorwurf für ein wahres Kunstwerk; ihm
gebührt die grosse goldene Medaille nicht! Hat dazu der Künstler sein
grosses Talent, hat er dazu seine wunderbare technische Fertigkeit, hat
er dazu Zeit, Arbeit und Geld angewendet, so ist dies eine Verirrung!
Wenn aber der Forscher denselben hässlichen Gorilla darstellt und
beschreibt und daran nachweist, wie er als Glied einer langen Kette von
Organismen sich einfügt, oder wie er als letzter Rest einer grossen
Reihe von Vorfahren auf unserer Erde lebt, wie hier Eigentümlichkeiten
seines Körperbaues, dort Äusserungen seines Intellekts zu wichtigen
Vergleichen anregen, dann entkleidet er das Tier seiner Hässlichkeit,
statt angeekelt uns abzuwenden, kehren wir uns ihm mit Interesse zu;
da steht der Forscher in der idealen Auffassung über dem Künstler.
Unverstand und Geistlosigkeit müssen freilich überall auf falsche Wege
führen; wo aber der Verstand die Natur zu erkennen strebt, da giebt es
keinen falschen „Naturalismus“ und keinen „Materialismus“, wo der Geist
die Materie belebt.


Litteratur.

  [64] =August Johann Rösel von Rosenhof=: Der monatlich
  herausgegebenen Insecten-Belustigung Dritter Theil. Nürnberg 1755.

  [65] S. darüber =Bütschli=: Über die Struktur des Protoplasmas in:
  Verhandlungen d. naturhist. med. Ver. zu Heidelberg. N. F. IV. Bd. 3.
  Heft. Sitzung vom 3. Mai und 7. Juni 1889.

  [66] S. hierüber =Bronn=: Classen und Ordnungen des Tierreichs;
  =Bütschli=: Die Protozoen. I. Abt. p. 228 u. f. Heidelberg und
  Leipzig 1880-82.

  [67] Die hauptsächlichste Litteratur über Euglypha ist folgende:

    a) =Dujardin=: Histoire naturelle des Zoophytes infusoires. Paris
    1841.

    b) =Ehrenberg=: Verschiedene Schriften 1841-1872. Übersicht der
    seit 1847 fortgesetzten Untersuchungen über das von der Atmosphäre
    unsichtbar getragene Leben in: Abh. der Berliner Akad. aus d. J.
    1871. Berlin 1872.

    c) =Perty=: Zur Kenntniss kleinster Lebensformen nach Bau,
    Funktionen, Systematik, mit Spezialverzeichniss der in der Schweiz
    vorkommenden. Bern 1852.

    d) =Carter=: On Fresh-water Rhizopoda of England and India in:
    Annals and Magazine of Natural History. London 1884.

    e) =Hertwig u. Lesser=: Über Rhizopoden und denselben nahestehende
    Organismen in: Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. X. Suppl.
    1874.

    f) =F. E. Schulze=: Rhizopodenstudien III in: Archiv f. mikr. Anat.
    Bd. XI. 1875.

    g) =Leidy=: Fresh-water Rhizopoda of North-America in: United
    States geological survey of the territories. Vol. XII. 1879.

    h) =Gruber=: Der Theilungsvorgang bei Euglypha alveolata in:
    Zeitschr. für wissenschaftliche Zoologie. Bd. 35. 1881.

    i) =Gruber=: Die Theilung der monothalamen Rhizopoden in: Zeitschr.
    f. wiss. Zoologie. Bd. 36. 1882.

    k) =Gruber=: Kleinere Mitteilungen über Protozoenstudien in:
    Berichte der naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg i. Br. Bd.
    II. Heft 3. 1886.

    l) =Blochmann=: Zur Kenntnis der Fortpflanzung von Euglypha
    alveolata in: Morphologisches Jahrbuch. Bd. 13. 1887.

    m) =Schewiakoff=: Über die karyokinetische Kernteilung von
    Euglypha alveolata in: Morphol. Jahrb. Bd. 13. 1887.

  [68] Die hauptsächlichsten Arbeiten über künstliche Teilung bei
  Urtieren sind:

    a) =Nussbaum=: Über die Teilbarkeit der lebendigen Materie. I. Die
    spontane u. künstliche Teilung der Infusorien in: Archiv f. mikr.
    Anat. Bd. 26.

    b) =Gruber=: Beiträge zur Kenntnis der Physiologie u. Biologie der
    Protozoen in: Ber. d. naturf. Ges. zu Freiburg i. Br. Bd. I. 1886.

    c) =Balbiani=: Recherches expérimentales sur la mérotomie des
    infusoires ciliés in: Recueil zoologique. Tome 5. Fasc. 1.
    Genève-Bâle 1888.

    d) =Verworn=: Biologische Protistenstudien in: Zeitschrift für
    wiss. Zoologie. Bd. 46.

    e) =Verworn=: Psycho-physiologische Protistenstudien. Jena 1889.

    f) =Hofer=: Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss
    des Kerns auf das Protoplasma in: Jenaische Zeitschr. für
    Naturwissenschaft. N. F. Bd. 17. 1889.

  [69] Ich habe in den Torfmooren des Schwarzwaldes, oberhalb des
  Höllenthales, fast alle die Rhizopoden nachgewiesen, die Leidy[67 g]
  in den Gewässern Nordamerikas aufgefunden hat (s. darüber das
  Grossherzogtum Baden, Lieferg. 2. Die Tierwelt. pg. 136. Karlsruhe
  1883).

  [70] Über die „passive Migration“ s. =O. Zacharias=: Bericht
  über eine zoologische Exkursion an die Kraterseen der Eifel in:
  Biologisches Centralblatt. Bd. 9. No. 2-4. Erlangen 1889.

  [71] =Weismann=: Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung für die
  Selektionstheorie. Jena 1886. (S. auch =Weismann=: Bemerkungen zu
  einigen Tagesproblemen. Biol. Centralblatt. Bd. X. No. 1. 1890).




Die Flagellaten (Geisselträger).

Von Dr. =W. Migula= in Karlsruhe.


Zu den niedersten Organismen, auf der Grenze zwischen Tier und Pflanze
stehend, gehört die interessante Abteilung der Flagellaten. Mit
ihren nächsten Verwandten, den Sarkodinen, Sporozoen und Infusorien,
bilden sie die Gruppe der +Protozoen+, aber wenn sie auch mit jenen
zusammengefasst werden und vielfache Berührungspunkte mit ihnen und
mit gewissen Algen zeigen, so sind sie in ihren Eigenschaften doch so
scharf charakterisiert, dass sie, von schwierigen Fällen abgesehen,
leicht zu erkennen sind. Vor allem zeichnen sie sich durch den
Besitz von Geisseln aus. Es sind dies sehr feine peitschenförmige
Plasmafäden, durch deren schwimmende oder schlagende Bewegung sie
sich fortbewegen. Hierdurch unterscheiden sie sich auch von den
drei anderen genannten Abteilungen der Protozoen, denen derartige
Bewegungsorgane nicht zukommen. Denn die Infusorien bewegen sich mit
Hilfe von Cilien, haarförmigen, viel kürzeren Gebilden, welche in
grosser Anzahl vorhanden sind, während die Geisseln oft die Länge des
Körpers übertreffen und stets nur in geringer Anzahl -- 1, 2, 3, 4
oder 5 -- auftreten. Die Sarkodinen mit den Rhizopoden (vergl. Kapitel
4), Heliozoen und Radiolarien dagegen bewegen sich im wesentlichen
durch ein eigentümliches mit fortwährender Formveränderung verbundenes
Hinfliessen des Körpers, und die Sporozoen haben in ihrem erwachsenen
Zustande überhaupt keine Bewegungsorgane. Der Körper der Flagellaten
ist sehr verschiedenartig gestaltet, stets einzellig, oft nackt,
d. h. ohne feste Membran oder Zellwand. Dagegen finden sich bei
einzelnen wieder sehr starke feste Hüllen um den zarten Zellleib,
welche mitunter sehr zierlich gezeichnet sind. Der Zellinhalt ist
entweder farblos oder bräunlich oder chlorophyllgrün gefärbt und der
Farbstoff ist dann gewöhnlich an plattenförmige Träger gebunden. Ein
Zellkern ist wohl stets vorhanden, daneben oft noch andere feste
Plasmakörperchen von zumteil noch unbekannter Bedeutung. Ebenso finden
sich im Innern des Plasmas Hohlräume, welche mit Zellsaft gefüllt sind
und von denen häufig zwei in bestimmten Zwischenräumen abwechselnd
sich zusammenziehen und allmählich wieder wachsen; man hat sie
pulsierende Vakuolen genannt. In der Regel findet sich auch noch ein
(seltener zwei) roter kleiner Punkt in der Zelle, der Augenfleck oder
Pigmentfleck.

Die Geisseln stehen in geringer Zahl zusammen an einem Punkte des
Körpers, gewöhnlich am Vorderende, sie sind gleich oder ungleich lang,
bei einigen von einem schwer sichtbaren feinen Mantel umgeben. Bei
der Fortbewegung wird das Wasser mit der ganzen Fläche der Geissel
gepeitscht und diese dann, ähnlich wie beim Schwimmen, zurückgezogen.

Die Fortpflanzung geschieht nur bei einigen -- soweit bisher bekannt
-- auf geschlechtlichem Wege durch Kopulation zweier Individuen,
oder wie bei Volvox durch die Befruchtung einer ruhenden Eizelle
durch ein bewegliches Spermatozoid. Häufig ist eine Vermehrung durch
Querteilung oder durch Längsteilung beobachtet. Vielen, vielleicht
allen Flagellaten kommt die Fähigkeit zu, bei Eintritt ungünstiger
Verhältnisse in einen Ruhezustand überzugehen, indem sie sich
encystieren, d. h. unter Zusammenziehung des Körpers zu rundlichen
Massen sich mit einer festen Membran umgeben. Sie können in diesem
Zustande längere Austrocknung vertragen und zugleich ist es ein
Mittel zur Verbreitung der Flagellaten. Denn wenn dieselben in dem
Ruhezustande auf dem Boden ausgetrockneter Pfützen liegen, so genügt
ein Windhauch, um sie emporzuheben und als feine Staubkörnchen
fortzuführen. So gelangen sie vielleicht in einen Wassertümpel, wo sie
ihre schützende Hülle sprengen und zu neuem Leben erwachen.

Oft bleiben die Zellen nach der Teilung in mehr oder weniger festem
Zusammenhang zu verschiedenartigen Kolonien vereinigt. Manche Arten
leben parasitisch in anderen Organismen, viele bewohnen fauliges
Wasser, manche treten nur in ganz reinen Wässern auf. Nach zwei
Richtungen hin zeigen sie sehr enge Beziehungen zum Pflanzenreich: zu
den Spaltpflanzen durch ihre einfachsten Vertreter, die Monadinen, und
zu den einzelligen Grünalgen, den Protococcoiden, durch die Volvocineen
und Chlamydomonadinen.

Dies sind im Umriss die allgemeinen Eigenschaften einer Gruppe von
Organismen, welche von den Botanikern und Zoologen als strittiges
Gebiet betrachtet werden und welche man deshalb, wenigstens teilweise,
sowohl in Lehrbüchern der Zoologie wie in solchen der Botanik behandelt
findet. Bei der Mannigfaltigkeit und dem Reichtum der grossen Gruppe,
bei der Verschiedenheit der Entwickelung selbst nahe verwandter Formen
und -- last not least -- bei der geringen Kenntnis, welche wir trotz
vieler und vorzüglicher Arbeiten von den Flagellaten besitzen, mag
es genügen, wenn wir einige interessante Vertreter dieser Abteilung
herausgreifen und einer eingehenderen Beschreibung unterziehen.
Wer sich für diese schwierigen und nur mit den besten Mikroskopen
erfolgreich zu untersuchenden Organismen interessiert, sei auf die
Litteraturangabe am Schluss verwiesen.

Zu den am höchsten entwickelten Flagellaten sind unbedingt die
Volvocineen zu rechnen, welche in etwa sieben Arten in unseren
Gewässern vorkommen. Wir wollen uns vorzugsweise an die Gattung Volvox
und an die häufigere der beiden Arten, an _Volvox aureus_ (_Volvox
minor_ Stein) halten.

[Illustration: Fig. 34.

Volvocineen. 1 _Volvox aureus_ Ehrbg.: _a_ Kolonie mit fünf
Tochterkugeln (Parthenogonidien) und drei bereits befruchteten Eizellen
(Oosphaeren), _b_ Kolonie mit zwei Parthenogonidien, elf unbefruchteten
Eizellen, zwei männlichen Kolonien, _c_ Teil einer Kugel, stärker
vergrössert, mit einer Zelle, welche sich teilt und den Anfang einer
Tochterkolonie darstellt, _d_ reife Oosphaere, _e_ Teilungszustand
einer sehr jungen Volvoxkolonie; die Zellen schliessen noch dicht
zusammen, _f_ männliche Kolonie mit Antheridien, _g_ Antheridien von
der Seite, _h_ Spermatozoiden -- 2 _Pandorina Morum_ -- 3 _Gonium
pectorale_ (1 _a_ und _b_ schwach, alle übrigen Figuren stark, zumteil
sehr stark vergrössert).]

Das +Kugeltierchen+, wie es von +Leeuwenhoek+, der es schon vor
200 Jahren beobachtet hat, genannt wurde, oder unser Volvox bildet
kugelige oder eiförmige Kolonien von etwa ½–¾ _mm_ Durchmesser,
doch kommen sowohl grössere wie kleinere vor (vergl. hier und in
der folgenden Darstellung Figur 34 S. 168 und Erklärung). Es sind
Hohlkugeln, welche auf der Oberfläche eine grosse Anzahl kleiner
grüner Zellen in regelmässigen Abständen tragen. Die Zellen werden
durch eine farblose Gallertmasse zusammengehalten, welche aus den
verschleimenden Membranen der Einzelzellen besteht und daher nur eine
wenige Mikromillimeter (= ¹⁄₁₀₀₀ _mm_) dicke Schale bilden, während
der Inhalt der Kugel aus Wasser besteht. Die Zellen sind etwa ⁵⁄₁₀₀₀
_mm_ dick, etwas eiförmig gestaltet, mit dem grösseren Durchmesser dem
Kugelradius parallel. Es lässt sich in ihrem Innern wenigstens eine
pulsierende Vakuole (vielleicht zwei) erkennen, ein sehr kleiner, aber
deutlicher roter Pigmentfleck, eine chlorophyllgrüne, die Zellwand zu
etwa ⅔ auskleidende Platte und darunter ein oft undeutlicher Zellkern
nebst einigen kleineren Körnchen. Jede Zelle trägt an ihrem nach aussen
stehenden Ende zwei Geisseln, welche die ganze Kolonie wie mit einem
Wimperkleid umgeben erscheinen lassen und durch deren Schwingung eine
drehende Fortbewegung der ganzen Kolonie erzeugt wird. Zwischen den
einzelnen Zellen laufen in der Gallertmasse noch Verbindungsfäden,
welche mehr oder minder regelmässige Dreiecke auf der Kugeloberfläche
bilden. Die Zahl der Zellen einer solchen Volvoxkugel ist sehr
verschieden, sie schwankt zwischen 200 bis 2000, kann aber die Zahlen
nach unten und oben auch noch wesentlich überschreiten.

Diese eben beschriebenen Zellen besitzen einen rein vegetativen
Charakter, d. h. sie dienen nur der Aufnahme und Verarbeitung der
Nährstoffe und allen den Lebensthätigkeiten des Organismus, welche
nicht mit der Fortpflanzung zusammenhängen. Für sich allein, auch
losgetrennt von der Kolonie, würden sie zwar noch eine Zeit lang
ihr Leben fristen, aber schliesslich zu Grunde gehen, ohne für die
Erhaltung der Art zu sorgen. Diese Funktion übernehmen ganz anders
gestaltete Zellen, welche übrigens aus Zellen hervorgehen, welche
den vegetativen ursprünglich gleich gestaltet sind. Aber um diese
Verhältnisse zu übersehen, müssen wir auf die Entstehung der Zellen
etwas näher eingehen. Bei den Volvocineen finden sich Dauerzustände
(Sporen), welche den Winter über ruhen und im Frühjahr sich zu neuen
Volvoxkugeln entwickeln. Eine solche Spore (1 _d_) besitzt eine
ziemlich dicke farblose Membran und bei völliger Reife gelbroten
körnigen, mit Reservestoffen erfüllten Inhalt. Die erste Veränderung,
welche im Frühjahr in ihr vorgeht, ist, dass die gelbrote Farbe des
Zellinhaltes einer grünen Platz macht; die Zelle nimmt dann Wasser auf
und sprengt die harte Membran. Vorher teilt sich der Zellinhalt in
zwei und diese weiter in vier, diese wieder in acht Zellen; letztere
entwickeln sich zu Schwärmzellen, welche den Ausgangspunkt für die
Entwickelung der Volvoxkolonien bilden. Die Schwärmzellen teilen
sich in einen vielzelligen Körper unter stetem Wachstum, bleiben
aber dicht zusammen. Erst wenn die Zellen sich nicht mehr teilen,
beginnt eine Differenzierung sich bemerkbar zu machen; einige Zellen
sind etwas grösser und mit den anderen, wenn sie auseinanderrücken,
durch zahlreichere Fäden verbunden. Sobald nämlich die Zellteilungen
aufgehört haben, fangen die Membranen der einzelnen Zellen an, zu
quellen, wodurch diese auseinandergedrängt werden. Nun beginnen
einige wenige von Anfang an etwas grössere, aber ebenfalls in den
Gallertmantel der Kugeloberfläche eingebettete Zellen heranzuwachsen
und sich zu teilen in ganz gleicher Weise, wie das eben beschrieben
wurde. Je grösser diese Zellkomplexe werden, desto mehr rücken sie in
das Innere der Kugel, lösen sich schliesslich ganz von der Oberfläche
los und schwimmen frei in dem Hohlraum umher. In dem einen Falle
gestalten sich aus ihnen Kugeln, welche den Mutterkugeln vollkommen
gleichen und auch ihrerseits wieder junge Kugeln im Innern entwickeln,
so dass man thatsächlich sehr oft Grossmutter, Mutter und Enkel in
einander eingekapselt sieht. Die Kolonien schwimmen frei im Innern der
Kugel umher, bis sie an dem einen Pol der Mutterkugel ausschlüpfen
und ein selbständiges Dasein beginnen. Alle Kugeln, welche auf
diese Weise entstehen und sich aus Zellen der Kugeloberfläche ohne
Befruchtung entwickeln, hat man Parthenogonidien genannt. Ihre Zahl
innerhalb einer Mutterkugel ist sehr verschieden: 2-12, selten mehr;
neben ihnen können aber auch noch Zellen oder Zellfamilien ganz
anderer Natur auftreten und mit der Beschreibung derselben betreten
wir das Gebiet der geschlechtlichen Fortpflanzung, welche bei Volvox
sehr hoch ausgebildet ist. Zunächst entwickeln sich einige der
Zellen der Mutterkugel, ohne sich weiter zu teilen, zu sehr grossen
weiblichen Geschlechtszellen, den Oogonien, welche dunkler grün sind
und ein körniges Plasma zeigen. Sie sind leicht mit sehr jugendlichen
Parthenogonidien zu verwechseln, aber durch den Mangel an Teilungen von
diesen unterschieden. Schliesslich lösen sie sich ebenfalls aus dem
Zellverbande heraus und treten in den Hohlraum der Kugel. Noch andere
Zellen der Mutterkugel erfahren zwar ähnlich den Parthenogonidien
Teilungen, aber sie entwickeln in der Regel keine neuen
Parthenogonidien; es teilen sich vielmehr nach dem Auseinanderrücken
der Zellen einige derselben, nachdem sie stärker herangewachsen sind,
in ein Bündel länglicher Zellen, welche jedoch zunächst von der
gemeinsamen Hülle ihrer Mutterzelle umschlossen bleiben, mit welcher
sie auch aus dem Zellverbande austreten. Die Hülle ist nach der einen
Seite haubenförmig erweitert und man sieht in dieser Erweiterung eine
Anzahl sehr feiner Fäden in Bewegung, welche man als die Geisseln
der bündelförmig gruppierten Zellen erkennt. Diese Zellen lösen sich
schliesslich von einander und suchen die Oogonien auf; sie tragen zwei
lange Geisseln am Vorderende ihres länglich-eiförmigen, gebogenen und
membranlosen Körpers und an der Geisselbasis einen deutlichen roten
Pigmentfleck. Ihre Färbung ist ein mattes Ockergelb, sie weichen also
auch hierin nicht unbedeutend von den übrigen Zellen des Volvox ab.
Sobald diese Spermatozoiden frei sind, treiben sie sich umher und
suchen zu den in derselben oder in anderen Kugeln eingeschlossenen
Oogonien zu gelangen, an welche sie sich unter eigentümlich bohrenden
Bewegungen anlegen und wahrscheinlich mit ihnen verschmelzen. Nach
dieser Befruchtung umgiebt sich die Eizelle mit einer dicken Membran
und macht eine Ruheperiode durch, nach welcher sie sich wieder in der
beschriebenen Weise zu Volvoxkugeln entwickelt.

Dies sind in groben Zügen Bau und Entwickelungsgeschichte unseres
Volvox, welche jedoch eine solche Fülle von interessanten Einzelheiten
bieten, auf die hier nicht näher eingegangen werden konnte, dass dieses
Wesen immer wieder Gegenstand eingehender Untersuchungen ist. So finden
wir namentlich in dem Auftreten geschlechtlicher und ungeschlechtlicher
Kolonien eine grosse Variabilität. Es kommen Volvoxkugeln vor, welche
nur Parthenogonidien enthalten, solche, welche neben diesen auch
Oogonien, solche, welche letztere allein oder mit Androgonidien, d. h.
neben den vegetativen ausschliesslich männliche Zellen enthalten, und
solche, welche letztere allein oder mit Parthenogonidien zusammen in
sich tragen. Noch komplizierter wird aber die Sache dadurch, dass die
Parthenogonidien selbst wieder alle diese Kolonienformen in gleicher
Weise in sich bergen können, so dass hierdurch ausserordentlich
verwickelte Verhältnisse entstehen. Auch in Bezug auf die männlichen
Kolonien können sehr grosse Verschiedenheiten herrschen, doch würde
eine Erörterung derselben an dieser Stelle zu weit führen.

Der grössere _Volvox globator_ unterscheidet sich wesentlich durch die
nicht runden, sondern mehr dreieckigen vegetativen Zellen und durch
die stachelige Sporenmembran. Beide Arten kommen meist unter einander
vermischt, selten rein vor. Sie lieben kleine, lichte, dünn mit
Binsen oder Rohr bestandene Sumpflöcher, sind aber in ihrem Auftreten
sehr unbeständig und wählerisch. An Orten, wo man sie Jahr für Jahr
regelmässig gefunden hat, bleiben sie plötzlich aus und erscheinen
auch nicht wieder, während sie sich anderseits wieder oft dort in
Masse ansiedeln, wo man sie kaum vermuten dürfte. So trat plötzlich
in einem Aquarium, welches von mir mit einer Nitella bepflanzt war,
seit zwei Jahren im Zimmer stand und mit Leitungswasser gefüllt wurde,
_Volvox aureus_ in solcher Menge auf, dass man mit jedem Tropfen
Kolonien herausholen konnte. Aber ebenso verschwand er daraus und
trat nicht wieder auf, ohne dass irgend welche Tiere vorhanden waren,
die seine Vernichtung hätten herbeiführen können. Er bildet nämlich
eine Lieblingsspeise kleiner Crustaceen, besonders der Cypris- und
Cyclopsarten, aber auch Kaulquappen und Mückenlarven stellen ihm
begierig nach. Wo derartige Organismen in grösserer Zahl auftreten,
verschwindet der Volvox auch im Freien sehr bald und kann vollständig
vernichtet werden, da auch die schon befruchteten Eizellen, die Sporen,
gefressen werden. Im Zimmer lässt sich Volvox nicht leicht züchten;
er zeigt manchmal ganz plötzlich eine Neigung einzugehen, ohne dass
man irgend einen Grund dafür finden könnte. Am besten hält er sich in
grossen Gefässen, welche nur von oben Licht erhalten und eventuell
an den Seitenwänden durch schwarzes Papier undurchsichtig gemacht
werden müssen. Hier kann man einige Wasserlinsen, am besten _Lemna
polyrrhiza_, hineinthun, dass sie etwa ⅓ der Oberfläche, nicht mehr,
bedecken. Die Volvox-Kolonien gewähren dem Beobachter, auch wenn er nur
eine Lupe anwendet, so viel Genuss, dass es sich wohl lohnt, dieselben
zur leichtern und bessern Beobachtung im Zimmer zu kultivieren.

Die Ernährung des Volvox geschieht auf rein pflanzliche Weise; die
einzelnen Zellen haben vermöge ihres Chlorophyllgehaltes die Fähigkeit
zu assimilieren, d. h. aus anorganischen Stoffen, aus der Kohlensäure
und dem Sauerstoff der im Wasser gelösten Luft, aus dem Wasser und
seinen Bestandteilen an Salzen ihren Organismus aufzubauen. Es kommt
ihnen als Produkt der Assimilation die Stärke im Inhalt der Zellen zu,
und auch die Art der Befruchtung und Keimung der Sporen hat Volvox mit
vielen zweifelhaften Algen gemein. Dagegen nähert sich der Organismus
den Flagellaten besonders dadurch, dass die Beweglichkeit der Zellen
während des ganzen eigentlichen Lebens erhalten bleibt. Wir sehen in
den Volvocineen eben Wesen, welche mit dem gleichen Rechte als Tiere
und als Pflanzen angesehen werden können und welche sowohl für den
Botaniker wie für den Zoologen von gleicher Wichtigkeit sind, weil sie
die Gemeinsamkeit des Organischen von neuem bestätigen.

Zu den Volvocineen gehören noch folgende vier durch grosse Zierlichkeit
ausgezeichnete Gattungen:

+Eudorina+ mit der einzigen Art _E. elegans_. Die Familie wird gebildet
aus 16 oder 32 Zellen, welche nicht bloss vegetativ sind, sondern auch
unter Umständen geschlechtliche Funktionen besitzen können. Sie sind
weit grösser als bei Volvox, etwa ²⁰⁄₁₀₀₀ _mm_ dick, während die ganze
Kolonie im Durchschnitt nur ⅒ _mm_ im Durchmesser hat. Sonst sind
die Zellen denen von Volvox sehr ähnlich: mit pulsierenden Vakuolen,
Pigmentfleck und je zwei Geisseln. Die ungeschlechtliche Vermehrung
erfolgt durch Teilung jeder Zelle in 16 oder 32 Zellen, welche wieder
eine neue Kolonie bilden; die geschlechtliche durch Oogonien, welche
von Spermatozoiden befruchtet werden. Zu Oogonien bilden sich sämtliche
Zellen um, mit Ausnahme derjenigen vier, welche an dem bei der Bewegung
nach vorn gerichteten Teil stehen. Diese werden zu Antheridien, in
denen sich je 64 hellgrüne Spermatozoiden entwickeln.

+Pandorina+ mit der einzigen Art _P. Morum_ (Fig. 34, 3). Die Familien
haben eine rundlich eiförmige Gestalt und bestehen aus 16, 32 oder 64
dicht zusammen liegenden Zellen von beinahe herzförmiger Gestalt und
von einem gemeinsamen Gallertmantel umgeben. Die ungeschlechtliche
Vermehrung geht ganz in derselben Weise vor sich, wie bei Eudorina;
die geschlechtliche weicht dagegen in sehr erheblicher Weise ab. Aus
jeder Zelle entstehen nämlich in der Regel acht Schwärmzellen, welche
ausschlüpfen und umherschwärmen, bis sie auf gleiche Zellen von anderen
Pandorinakolonien treffen. Mit diesen kopulieren sie dann (zu zweien),
indem der Inhalt der beiden Schwärmzellen vollständig verschmilzt. Die
aus der Kopulation beider entstehende Zelle, die Zygote, macht dann
eine Ruheperiode durch und teilt sich bei der Keimung in 1-3 grosse
Schwärmzellen, welche wieder zu Zellfamilien werden.

Ähnlich verhält sich die Entwickelung der in den hellen
Wasseransammlungen in Felsplatten etc. vorkommende _Stephanosphaera
pluvialis_ mit acht lang-spindelförmigen Zellen. Eine andere Gattung
(_Gonium_) bildet kleine Zelltäfelchen und zwar _G. sociale_ aus vier,
_G. pectorale_ aus sechzehn, seltener acht oder vier Zellen bestehend.
Die Membranen oder Einzelzellen sind bei ausgewachsenen Exemplaren
stark gequollen und durch gegenseitige Berührung eckig; sie lassen
sechzehn dreieckige Räume und einen viereckigen zwischen sich frei. Um
das ganze Täfelchen befindet sich eine sehr dünnflüssige Gallerthülle,
aus welcher die Geisseln hervorragen. Die ungeschlechtliche
Fortpflanzung findet in derselben Weise wie bei Eudorina statt; eine
geschlechtliche ist bisher nicht beobachtet.

Wie wir im vorstehenden gesehen haben, findet innerhalb ein und
derselben Familie eine solche Verschiedenheit in der geschlechtlichen
Fortpflanzung statt, dass sich hierauf allein ein System nicht
begründen liesse, wollte man nicht sonst eng verwandte Formen ganz
auseinanderreissen. Es wird aber zugleich auch einleuchtend sein, dass
bei dem Umfang und dem Zweck dieser Abhandlung ein genaueres Eingehen
auf die Entwickelungsgeschichte unmöglich ist, und dass wir nur noch
kurz dieselbe berühren können. Wichtiger scheint es dagegen, noch die
Lebensweise und die Eigenschaften einiger Organismen zu betrachten,
welche hierin von den oben beschriebenen Volvocineen abweichen.

Die Volvocineen gehören zu den kolonienbildenden Flagellaten, wie
wir gesehen haben; wesentlich gleichgestaltete, aber einzeln lebende
Organismen sind die Chlamydomonadinen, deren geschlechtliche
Fortpflanzung mit der von Pandorina Ähnlichkeit hat. Unter ihnen ist
besonders _Chlamydococcus pluvialis_ bekannt, welcher nach heftigen
Gewitterregen im Gebirge klares Wasser der Felsklüfte oft vollständig
rot oder grün färbt und auch manchem Touristen eine bekannte
Erscheinung in diesem Zustande sein dürfte. Auch diese Familie kann mit
dem gleichen Rechte zu den Algen gezogen werden; ja sie steht diesen
sogar noch näher als die erstbeschriebene.

Von wesentlich anderem Bau ist ein Organismus, welcher Schmutzlachen,
Pfützen auf lehmigen Wegen etc. oft intensiv grün färbt, die _Euglena
viridis_, welche wir als Vertreter einer eigenen Gruppe hier näher
schildern wollen. Sie besitzt einen mehr oder weniger langgestreckten
spindelförmigen Körper mit einer langen Geissel am Vorderende, zwei
pulsierende Vakuolen und einen deutlichen roten Augenfleck. Bis auf
einen Teil am Vorderende enthält sie zahlreiche kleine scheibenförmige
Chlorophyllkörnchen direkt unter der Oberfläche. Ausserdem finden wir
hier an der Geisselbasis eine Mundöffnung, welche zur Aufnahme fester
Nahrung dient. Diese und ähnliche Formen, namentlich aber die farblosen
-- denn es giebt in dieser Gattung auch chlorophyllfreie --, leben von
Bakterien oder anderen sehr kleinen Organismen, welche sie mit der
Geissel gegen die Mundöffnung schleudern. Wir haben hier Organismen von
zweifellos tierischem Bau und Leben, welche aber dennoch Chlorophyll
enthalten und also wie die Pflanzen auch aus anorganischen Stoffen
Nahrung ziehen und bilden können. Wir erkennen dies auch noch daran,
dass man bei manchen thatsächlich Stärke gefunden hat, ein Produkt,
welches bekanntlich bei der Assimilation der Pflanzen entsteht. Sie
tritt dann in einer Form auf, welche es zweifellos macht, dass sie in
dem Organismus selbst entstanden und nicht etwa von aussen mit der
Nahrung aufgenommen worden ist.

Noch in einem andern Punkte bieten uns die Euglenen interessante
Beobachtungsobjekte dar; ihr Körper ist metabolisch, d. h. er besitzt
die Fähigkeit, durch Kontraktion seine Gestalt zu verändern und
die gewöhnlich lang-spindelförmigen Wesen nehmen oft Kugelform an.
Gewöhnlich werfen die Euglenen die Geissel ab, ehe sie in dieses
Stadium eintreten; ihre Bewegungen werden dann kriechend und sind mit
fortwährender Gestaltveränderung verbunden. Ihre Fortpflanzung erfolgt
in einem Ruhezustande durch Teilung, auch sind Zustände bekannt, welche
eine längere Austrocknung ertragen können, ohne dabei zu Grunde zu
gehen. (Vergl. Fig. 35, 1 a–c.)

[Illustration: Fig. 35.

1 _Euglena viridis_, _a_ im schwimmenden geisseltragenden, _b_ und _c_
im kriechenden geissellosen Zustand, _A_ Augenfleck, _m_ Mundstelle
-- 2 _Anthophysa vegetans_, _a_ ein Zweig mit fünf Köpfchen, _b_ ein
stark vergrössertes Einzelindividuum -- 3 _Dinobryum Sertularia_,
_a_ kleine Kolonie, _b_ stärker vergrössertes Einzelindividuum -- 4
_Mastigamoeba_, _a_ in amoeboidem, _b_ in flagellatenartigem Zustand --
5 _Bodo caudatus_ -- 6 _Ceratium Hirundinella_.

Sämtlich stark vergrössert.]

Nahe verwandt der Gattung Euglena ist die Gattung Colacium, jedoch
durch ihre Lebensweise von jener verschieden. Die Colacien setzen
sich nämlich auf kleinen Wassertieren fest, entwickeln einen
Gallertmantel und Gallertfuss, verlieren die Geissel und teilen sich.
Die Tochterzellen trennen sich jedoch nicht von einander, sondern
bleiben zu Kolonien vereinigt; sie sind eigentlich nur kolonienbildende
Euglenen.

Ebenfalls Kolonien bildend, aber von anderem Bau ist die Gattung
Anthophysa. Sie gehört zu der Gruppe der Heteromonadina, welche
sich durch die Entwickelung von einer Hauptgeissel und einer oder
zwei kürzeren Nebengeisseln auszeichnet. Bei der vorliegenden Art,
_Anthophysa vegetans_, ist nur +eine+ Nebengeissel vorhanden. Die
einzelnen Organismen sind klein, etwa ¹⁄₃₀ _mm_ lang, kegelförmig,
am Vorderende plötzlich abgestutzt und mit einem kurzen, spitzen
Anhängsel, nach unten zu in einen spitzen Stiel verschmälert.
Sie besitzen eine kontraktile Vakuole, einen Zellkern und eine
Mundöffnung zur Aufnahme fester Nahrung, ein Pigmentfleck fehlt,
ebenso Chromatophoren. Eine Anzahl dieser Einzelindividuen sitzen
kopfförmig auf einem Gallertstiel auf, welcher meist wiederholt
gabelig verzweigt ist und an jedem Ende ein derartiges Köpfchen trägt.
Diese Köpfchen können sich loslösen und umherschwärmen; sie zerfallen
dabei oft in die einzelnen Zellen, so dass schliesslich nur die reich
verzweigten Gallertstiele zurückbleiben. Diese sind in der Jugend
rein weiss und durchsichtig; im Alter färben sie sich durch Aufnahme
von Ocker gelb bis dunkelbraun. Der Organismus scheint namentlich in
eisenhaltigem Wasser häufig zu sein, wo er mit einer Alge, _Lyngbya
ochracea_ (Ockeralge), zusammen vorkommt. Die alten, stark mit Ocker
durchtränkten und inkrustierten Stiele der Flagellaten und die ebenso
aussehenden Fäden der Alge sind dann oft nur zu unterscheiden, wenn
man durch Salzsäure den Eisenbelag löst. Wo beide in grösserer Menge
vorkommen, kann man mit Sicherheit auf einen grösseren Eisengehalt des
Wassers schliessen. Die Einzelzellen der Anthophysa können übrigens
auch unter Umständen einen amöbenartigen Zustand annehmen; sie
verlieren dann Geissel und Form, senden Pseudopodien aus und kriechen
ganz wie jene umher. Eine Fortpflanzung ist bisher nur durch Teilung
der Zellen beobachtet worden (Fig. 35, 2a–b).

Zu derselben Hauptgruppe gehört auch die interessante Gattung
+Dinobryon+, welche in zwei Arten in unseren Süsswasseransammlungen
vorkommt. Die Dinobryen besitzen ebenfalls eine Haupt- und eine
Nebengeissel, einen Augenfleck, 1-2 kontraktile Vakuolen, einen
Zellkern und zwei schwach bläulichgrün gefärbte plattenförmige
Chromatophoren. Ihre Gestalt ist eiförmig, bald mehr länglich, bald
mehr rundlich, was sie aber noch ganz besonders auszeichnet, ist das
eigentümliche Gehäuse, welches jedes Einzeltier umgiebt. Dasselbe
besteht aus einer dünnen, farblosen Haut von becherförmiger Gestalt,
welches sich am Hinterende zuspitzt, am Vorderende aber abgestutzt und
geöffnet ist. Am Grunde dieser Gehäuse sitzen die Zellen und strecken
ihre Geisseln aus denselben hervor. Bei der Fortpflanzung teilt sich
die Zelle in zwei Tochterindividuen, von denen das eine am Grunde des
Gehäuses zurückbleibt, das andere sich an dessen Mündung ansiedelt und
ein neues Gehäuse entwickelt. So entstehen allmählich frei im Wasser
umherschwimmende, verzweigte Kolonien, welche aussehen, als ob eine
Anzahl Becher in einander geschoben wäre. Die Organismen können auch in
einen Ruhezustand eintreten; sie verlassen dann ihr Gehäuse, verlieren
die Geisseln, runden sich ab und umgeben sich mit einer dicken Membran.
Sehr ähnlich dieser Gattung ist das ebenfalls in unseren süssen Wässern
und oft in Menge vorkommende _Epipyxis utriculus_, dessen Individuen
sich jedoch nach ihrer Teilung von einander trennen und keine Kolonien
mehr bilden (Fig. 35, 3 a–b).

Ein Übergang der Flagellaten zu den Rhizopoden wird durch eine
Anzahl Formen vermittelt, welche man unter dem gemeinsamen Namen der
Rhizomastiginen zusammenfasst. Unter ihnen ist namentlich die mit
einigen Arten in unseren Gewässern vertretene Gattung Mastigamoeba von
Interesse. Sie kommt in zwei wesentlich von einander verschiedenen
Zuständen vor, als Flagellate und als Amöbe, welche in einander
übergehen können. Gewöhnlich tritt sie in der letztern Form auf, bildet
dabei mehrere bis zahlreiche (auch verzweigte) Pseudopodien, welche sie
bald einzieht, bald an anderen Stellen des eiförmigen Körpers wieder
hervorstreckt. In diesem Zustande kriecht sie an festen Gegenständen
umher und schwimmt nicht, obgleich sie auch als Amöbe eine Geissel
besitzt. Zuweilen ziehen jedoch die Individuen ihre amöbenartigen
Fortsätze ein, so dass nur die eiförmige Zelle selbst mit der Geissel
erscheint, mit vereinzelten Höckern oder Auswüchsen, welche die
Stelle der eingezogenen Pseudopodien andeuten. Jetzt kriechen sie
auch nicht mehr, sondern bewegen sich schwimmend wie Flagellaten
durch das Wasser. In der Nahrungsaufnahme liegt ebenfalls eine
Annäherung an die Rhizopoden: die Pseudopodien umfliessen nämlich,
ganz wie bei diesen, die verschiedenen als Nahrung dienenden Körper
und diese werden entweder mit den Pseudopodien eingezogen, oder der
Körper der Mastigamoeba fliesst selbst nach dem Gegenstande hin. Die
anderen hierher gehörigen Gattungen sind sehr ähnlich organisiert und
unterscheiden sich durch den Besitz von zwei Geisseln oder auch durch
das Fehlen derselben im Amöbenzustande (Fig. 35, 4 a–b).

Eine Gruppe der Flagellaten trägt den Namen der Heteromastigoda, weil
sie sich durch zwei verschieden gestaltete Geisseln auszeichnen. Beide
stehen am Vorderende des Körpers, aber nur eine und zwar die kleinere
ist auch nach vorn gerichtet, während die andere zurückgebogen ist
und bei der Bewegung nachgezogen wird. Es sind kleine farblose Wesen,
welche zuweilen amöbenartige Fortsätze entwickeln, aber ihre Nahrung
nicht durch Umfliessen der Gegenstände, sondern durch Aufnahme an
einer bestimmten Stelle, der Mundstelle des Körpers, die zuweilen zu
einem deutlichen Munde ausgebildet ist, zu sich nehmen. Hierher gehört
die Gattung Bodo, welche ovale oder längliche Formen enthält, deren
längere nach hinten gerichtete Geissel sehr häufig zur Anheftung an ein
Substrat dient. Bei dieser Gattung ist auch eine Vereinigung zweier
Individuen beobachtet, welche zur Bildung eines Ruhezustandes führt.
Aus dieser ruhenden Zelle gehen dann eine Anzahl neuer Individuen
hervor. Einige Arten dieser Gattung kommen im süssen Wasser vor,
eine (vielleicht aber auch mehrere) schmarotzen in anderen Tieren,
beispielsweise im Darm von Eidechsen. Die frei im Wasser lebenden Arten
ernähren sich meist auch parasitisch, indem sie andere Flagellaten oder
Algen anbohren, mit ihrem spitzen Vorderende eindringen und aussaugen.
So sind besonders Chlamydomonadinen, Volvocineen, Protococcaceen und
Palmellaceen den Angriffen des _Bodo caudatus_ ausgesetzt, und wo diese
Art in Kulturen einmal sich eingestellt hat, sind letztere auch in der
Regel verloren. Denn ihre natürlichen Feinde, grössere Infusorien,
ferner Cypris- und Cyclopsarten, welche in unserem Süsswasser der
Überhandnahme dieser parasitischen Flagellaten Einhalt thun, verzehren
auch die Algen, und da sie leichter zu entfernen sind als die
mikroskopischen Organismen und ebenfalls die Algen vernichten würden,
sucht man sie, wenn irgend möglich, sorgsam wegzufangen, und so bleibt
dann den kleinen Räubern freier Spielraum (Fig. 35, 5).

Noch mag darauf hingewiesen werden, dass es eine Anzahl sehr einfacher
Flagellatenformen giebt, welche eine entschiedene Verwandtschaft zu
den Bakterien zeigen. Es ist dies beispielsweise mit der Gattung Monas
der Fall, welche gewissen geisseltragenden Bakterien sehr ähnlich ist.
Ebenso kann die Gattung Oikomonas mit ihnen verglichen werden. Die
Flagellaten enthalten aber einen Zellkern und kontraktile Vakuolen,
welche den Bakterien entschieden abgehen. Manche grosse Formen, deren
Zugehörigkeit zu den Bakterien jedoch sehr fraglich ist, besitzen
nach +Bütschlis+ neuen Untersuchungen allerdings kleine Körperchen
im Zellinhalt, welche Zellkernreaktionen zeigen. So sind denn die
Flagellaten einerseits mit den Tieren, anderseits mit den Pflanzen nahe
verwandt und durch deutliche Übergänge verbunden; viele Formen zeigen
durchaus tierische Eigenschaften, viele mehr pflanzliche, und man
würde sie dem Pflanzenreich unbedingt einordnen müssen, wenn sie nicht
durch vollständige Formenreihen den echt tierischen Flagellaten weit
näher ständen, als den nächsten pflanzlichen Organismen. Noch heute
vertritt der eine Forscher die durchaus pflanzliche Natur gewisser
Organismen, während ein anderer sie unbedingt zu den Tieren stellt und
ein dritter beiden Wissenschaften, der Zoologie und der Botanik, die
Berechtigung zuerkennt, sie als Übergangsformen und Endglieder gewisser
Entwickelungsreihen in ihre Systeme aufzunehmen.

Mit dieser Schilderung verlassen wir das Gebiet der eigentlichen
Flagellaten und wollen uns noch Formen zuwenden, welche zu einer mit
diesen nahe verwandten Gruppe, den Dinoflagellaten, gehören. Auch sie
besitzen zwei Geisseln, welche wie bei den Heteromastigoden verschieden
ausgebildet sind, sie zeigen meist nur einen Zellkern im Innern und
ebenso wie gewisse Flagellaten Chromatophoren, aber, soweit bekannt,
keine kontraktilen Vakuolen. Von besonderer Wichtigkeit ist die
harte Schale, welche die Zelle umgiebt und, abgesehen von einigen
Übergangsformen, welche hier nicht berücksichtigt werden können, der
ganzen Gruppe ein einheitliches Gepräge verleiht. Diese Schalenhülle
zeigt ausser verschiedenartigen Grübchen oder Erhöhungen eine quer
verlaufende Furche, in welcher die eine der beiden Geisseln liegt und
durch sehr kurze wellige Bewegungen den Anschein erweckt, als ob in der
Furche eine Anzahl Wimpern in Thätigkeit wären, was man auch bis vor
kurzer Zeit thatsächlich geglaubt hat.

Wir wollen eine in unseren Seen nicht seltene Gattung +Ceratium+
mit vielen oft sehr schwer unterscheidbaren Formen auswählen, um an
ihr die Eigenschaften der Gruppe näher kennen zu lernen. _Ceratium
Hirundinella_ (Fig. 35, 6) zeigt einen mit verschiedenen, in Gestalt
und Ausbildung recht variierenden Fortsätzen versehenen Körper, welcher
eine Quer- und eine Längsfurche trägt. Die letztere ist bei der Gattung
überhaupt sehr entwickelt und fast ebenso breit wie lang, so dass
sie kaum noch den Namen einer Furche verdient. Im Gegensatz dazu ist
die Querfurche sehr schmal und läuft um den ganzen Körper herum. Auf
jeder Seite der Querfurche setzen eine Anzahl Täfelchen die harte
Zellhülle zusammen, von denen am Hinterende drei zu den erwähnten
Fortsätzen oder Hörnern auswachsen. Während aber am Hinterende jede
der drei Täfelchen ein eigenes Horn entwickeln, bilden drei Täfelchen
des Vorderendes gemeinsam ein meist sehr langes Horn, welches am obern
Ende eine Öffnung, die Apikalöffnung, trägt. Die Körperhülle, welche,
wie erwähnt, aus einer Anzahl kleiner Täfelchen zusammengesetzt ist,
zeigt ein poröses Aussehen und ist ausserdem mit kleinen Stacheln
besetzt. Im Innern der Zelle finden sich zahlreiche gelbbraune oder
bräunlichgrüne Chromatophoren, welche die Färbung des Organismus
bedingen. Ältere Schalen nehmen allerdings ebenfalls eine gelbe oder
bräunliche Färbung an. Die Fortpflanzung der Ceratien erfolgt auf
verschiedene Weise. Einmal ist es sicher, dass sich die Individuen auch
im beweglichen Zustande durch Zweiteilung vermehren, indem die feste
Hülle gesprengt wird und an dieser Stelle eine Einschnürung des Körpers
und schliesslich eine Loslösung der beiden Teile von einander erfolgt.
Wahrscheinlich entwickeln sich dann die fehlenden Zellhälften aus
den beiden Teilen in normaler Weise mit ihren Umhüllungen. Aber auch
in einem Ruhezustande, in welchen die Ceratien zeitweilig eintreten,
erfolgt eine Teilung, jedoch hier in mehrere Individuen. Ob eine
geschlechtliche Fortpflanzung vorkommt, lässt sich bis jetzt nicht mit
Sicherheit angeben, sie ist aber für einige Formen der Dinoflagellaten
wahrscheinlich. Die Bewegung der hierhergehörigen Formen ist derjenigen
der eigentlichen Flagellaten fast gleich. Die Ceratien nehmen keine
feste Nahrung auf und vermögen wohl mittels ihrer Chromatophoren
auch überhaupt aus anorganischen Verbindungen wenigstens teilweise
diejenigen Stoffe zu bereiten, welche sie zu dem Aufbau ihres Körpers
brauchen. Bei anderen Dinoflagellaten scheint aber die Aufnahme fester
Nahrung sicher vorzukommen. Da manche der Ceratien eine für Flagellaten
ziemlich ansehnliche Körpergrösse besitzen (bis ½ _mm_), so ist es wohl
möglich, sie unter Umständen mit blossem Auge zu erkennen, wenn man
das Ceratien haltende Wasser etwa in einer flachen Schicht auf einem
Porzellanteller vor sich hat.

Schliesslich mag noch darauf hingewiesen werden, dass eine Anzahl
mariner Dinoflagellaten zum Leuchten des Meeres beitragen, während
allerdings noch einige andere Organismen die Hauptrolle dabei spielen.
Dies ist der Fall bei der ebenfalls zu den Flagellaten im weitesten
Sinne gehörenden Gattung Noctiluca, welche mit noch einer andern
marinen Gattung zusammen die Abteilung der Cystoflagellaten ausmacht.
Auch einige Bakterienarten nehmen unter den mikroskopischen Organismen
teil an der Erzeugung des Meerleuchtens.


Litteratur.


Die drei wichtigsten Werke über Flagellaten sind:

  1. =Ehrenberg=, Die Infusionsthiere als vollkommene Organismen. 1838.

  2. =Stein=, Der Organismus der Infusionsthiere. 1878.

  3. =Bütschli=, Protozoen. 1880.


Weniger ausführlich, aber mit recht guten Abbildungen versehen und
für die Bestimmung unserer Süsswasserformen in den meisten Fällen
ausreichend ist =Kirchner u. Blochmann=, Die mikroskopische Pflanzen-
und Tierwelt des Süsswassers. 1885 und 1886. II. Teil.

Auch =Eiferth=, Die einfachsten Lebensformen des Tier- und
Pflanzenreiches, ist zu empfehlen. -- Diese letzteren Werke geben zwar
nicht die Fülle des Materials und die künstlerischen Abbildungen der
obigen, aber sie sind wesentlich billiger und nicht jeder ist in der
Lage, sich Steins prachtvolles Infusorienwerk anzuschaffen.

Die spezielle Litteratur ist bei Bütschli zusammengestellt; Angaben
über die mikroskopische Technik finden sich bei Blochmann und Eiferth.




Die Süsswasserschwämme.

Von Dr. =W. Weltner= in Berlin.


1. Erkennen und Auffinden.

Fährt man an einem windstillen Tage auf einem unserer Seen oder Teiche
langsam am Rande des Schilfrohres hin, welches die Ufer oft auf lange
Strecken bis zu einer Wassertiefe von einem Meter und mehr einsäumt,
so gewahrt man an den Rohrstengeln nicht selten lebhaft grün gefärbte,
graue oder graubraune Massen. Sie sitzen fast immer nur an den
abgestorbenen Schilfstengeln, welche nach dem Rohrschnitt im Herbste
im Wasser stehen geblieben sind und sich noch Jahre lang an der Wurzel
aufrecht erhalten. Jene Massen am Rohr bieten ein verschiedenes Äussere
dar. Sie erscheinen entweder als dünne Überzüge oder als dickere
Krusten, oft sogar als dicke Klumpen, oder aber sie sind baumförmig
verzweigt und können in dieser Gestalt eine Länge von mehreren Metern
erreichen. Auch in unseren Flüssen, Kanälen und Flusshäfen sehen
wir sie, hier am Ufer an den Steinen, an lebenden Baumwurzeln, an
untergesunkenen Holzstücken, oder an den Wänden der Schleusen und
Mühlenzuflüsse, an Brückenpfählen oder an Mauern (selbst innerhalb der
Städte) wachsend. Aber wir brauchen sie nicht einmal in ihrem Elemente
mit den Augen zu suchen, wir finden sie auch, freilich meist zerrissen
und zerbröckelt, wenn wir an trüben, windigen Tagen im unklaren Wasser
mit einem Ketscher an Pflanzen, Steinen oder an ins Wasser geratenen
Gegenständen hinfahren. Selten findet man sie an Körpern angewachsen,
welche im Wasser flottieren. Ja, man hat sie sogar ohne irgend welches
sie tragende Substrat an der Wasseroberfläche schwimmend angetroffen;
in diesem Falle haben wir es aber sicher mit Stücken zu thun, die von
ihrer Unterlage losgerissen wurden.

Nehmen wir die auf die eine oder andere Weise erhaltene Masse in die
Hand und betrachten wir sie genauer. Es bietet sich uns eine mehr oder
weniger schleimige Substanz dar, die einen ganz eigentümlichen Geruch
besitzt. An der Oberfläche bemerken wir viele feine Spitzen, sehr
viele kleine Poren und eine geringe Anzahl grössere Löcher. Schon der
Unkundige erkennt an dieser Oberflächenbeschaffenheit eine Ähnlichkeit
mit dem Badeschwamm. Bemühen wir uns, ein unverletztes Stück
aufzufischen und möglichst schnell in ein Glas mit Wasser zu setzen!
Bald sehen wir, wie einige in das Wasser gestreute Karminkörnchen,
wenn sie in die Nähe der grösseren Löcher geraten, hier plötzlich weit
fortgetrieben werden.

Diese Massen, welche auf den ersten Blick so wenig Einladendes bieten
und die wohl viele von uns, ohne sie näher zu betrachten, schon
gesehen haben, sind +Schwämme+, und zwar im süssen Wasser die einzigen
Vertreter dieses in allen Meeren sehr verbreiteten Tierkreises. Um
so mehr haben diese Süsswasserschwämme oder Spongilliden schon seit
langer Zeit das Interesse der Naturforscher erweckt, und sie haben
infolgedessen ihre eigene Geschichte in der Wissenschaft. Man kann von
ihnen nicht sagen, wer sie entdeckt hat, da sie bei ihrem ungemein
verbreiteten Vorkommen und ihrer Häufigkeit wohl von jeher gekannt
waren. Es hat sehr lange gedauert -- eine Spanne von 140 Jahren --,
ehe man ihre wahre Natur erkannte, und diese konnte überhaupt erst
aufgedeckt werden durch das Studium des innern Baues, ein Verdienst,
welches sich +Robert Edmund Grant+ erwarb, als er im Jahre 1826 seine
Untersuchungen über die Organisation von „_Spongilla friabilis_“
bekannt gab (_Edinburgh Phil. Journal_, Vol. XIV, p. 270-284. 1826).


2. Geschichtliches.

Der erste, welcher über unsere Schwämme überhaupt geschrieben hat,
war +Joh. Ray+ (Rajus), der 1686 in seiner _Historia plantarum_ einen
Süsswasserschwamm beschreibt. Die erste Abbildung lieferte +Leonard
Plukenet+ 1691. Seit ihrer ersten Erwähnung bis zu +Pallas+ (1766)
für Pflanzen gehalten, werden sie von den späteren Autoren bis zu
+Grant+ hin für Pflanzen, für Tierpflanzen, Pflanzentiere und endlich
für Tiere angesehen. Die einen trennen sie von den Meeresschwämmen,
die Mehrzahl vereinigt sie jedoch mit ihnen. Selbst noch nach den
gründlichen Untersuchungen +Grants+ wurde ihnen eine pflanzliche
Natur zugeschrieben, wozu die grüne Farbe und die „Samenkörner“
(_gemmulae_) allerdings verlocken mussten. Trotzdem dass nach +Grants+
Arbeit einige wichtige Entdeckungen aus der Lebensgeschichte unserer
Schwämme in den folgenden zehn Jahren gemacht wurden, gebührt doch
erst +Dujardin+ (1838) die Ehre, einen bedeutenden Schritt in der
Erkenntnis der Organisation der Spongilliden gethan zu haben, indem
er die Zusammensetzung aus amöboiden Zellen und aus Wimperzellen
lehrte. Die grössten Verdienste um die Kenntnis der Süsswasserspongien
erwarben sich dann +Carter+ (1847 bis jetzt) und +Lieberkühn+
(1856-70), der eine ein Schüler +Grants+, der andere der Assistent
+Joh. Müllers+. Ihren Arbeiten sind zahlreiche andere gefolgt, die wir
den nachfolgenden Zeilen über die Naturgeschichte der Spongilliden
zu Grunde legen. Dabei mögen eine Anzahl eigener Beobachtungen mit
einfliessen.


3. Äussere Beschaffenheit.

Nachdem wir oben schon die Merkmale besprochen haben, an denen man
einen Süsswasserschwamm erkennt, müssen wir noch einiges über den
Habitus dieser Organismen hinzufügen.


a) Form und Oberflächenbeschaffenheit.

Die Gestalt jeder jungen Spongillide -- mag sie sich aus einer Larve
oder einer Gemmula entwickelt haben -- ist gewöhnlich ein flacher,
seltener ein hoher Kegel. Bei dem weiteren Wachstum nimmt der Schwamm
zunächst immer die Gestalt einer flachen Scheibe an und wächst erst
danach in die Dicke. War das den jungen Schwamm tragende Substrat
keine gerade Ebene, sondern ein dünner cylinderförmiger Gegenstand,
ein Pflanzenstengel, ein Bindfaden, ein Eisendraht etc., so umwächst
der Schwamm seine Unterlage und nimmt erst dann an Dicke zu. Mit
einem Wort, er passt sich zunächst an seine Unterlage an. Erst
wenn eine gewisse Grösse erreicht ist, kommen die beiden für die
Süsswasserschwämme eigentümlichen Gestalten zum Vorschein. Die einen
beginnen fingerförmige Fortsätze zu treiben, die sich bei weiterem
Wachstum verzweigen, so dass endlich baum- oder strauchförmige Massen
entstehen (_Euspongilla lacustris_), die anderen bleiben in der Regel
zeitlebens krustenförmig, ihre Oberfläche ist mehr oder weniger uneben
oder mit spitzigen Zapfen oder gerundeten Wülsten oder blattförmigen
Erhebungen versehen, und wenn längere Fortsätze an ihnen sichtbar sind,
so rührt diese scheinbar selbständige Verzweigung von der Unterlage
her. In Fig. 44 (S. 219) haben wir einen solchen Schwamm abgebildet,
der einen verästelten Baumzweig überzogen hat; einen gleichen Fall
hat auch +Retzer+[72] wiedergegeben. Alle diese krustenförmigen
Spongilliden gehören den Gattungen Spongilla, Trochospongilla und
Ephydatia an. Von diesen im allgemeinen gültigen Regeln haben wir
indessen zwei Ausnahmen zu verzeichnen. Es kommen nämlich auch
Exemplare von _Ephydatia Mülleri_ vor, die verzweigte Massen bilden,
doch sind das Seltenheiten. Ferner tritt die sonst stets verzweigte
_Euspongilla lacustris_ unter gewissen Umständen unverästelt auf, wenn
nämlich diese Art an stärker fliessenden Stellen sich angesiedelt hat;
hier unterbleibt dann die Bildung der Fortsätze. Ein solches Exemplar
sehen wir in Fig. 38 (S. 212). Es wurde, einen Wollenfaden umwachsend,
an der Oberfläche der Spree in Berlin unter einer Brücke gefunden und
zwar an einer Stelle, an welcher starke Strömung herrschte.

+Linné+ war der Meinung, die verzweigte Form fände sich mehr in Seen,
die krustenförmige mehr in Flüssen. +Pallas+ glaubte das Gegenteil
annehmen zu müssen, machte aber die richtige Beobachtung, dass
die verzweigte Form gewöhnlich nach oben wächst und bei starker
Wasserströmung ihre Äste in horizontaler Richtung entsendet. Indessen
finden wir sowohl die verzweigten als die unverzweigten Formen in
Seen und Flüssen; während aber eine verzweigte Spongilla in ruhigen
Gewässern auch mehr in der Nähe der Oberfläche des Wassers wächst
und ihre Zweige eine bedeutende Länge erreichen und hier selbst bei
senkrecht gestellter Unterlage nach oben streben können, hält sich
dieselbe Art in stärker fliessendem Wasser in der Tiefe auf, in welcher
die Strömung weniger stark ist; wenn sie hier aber an der Oberfläche
wächst, so verlaufen ihre Äste in horizontaler Richtung. So wächst
in der Spree in Berlin, welche hier durch ihren enormen Reichtum an
Spongillenexemplaren ausgezeichnet ist, die verzweigte _Euspongilla
lacustris_ mit Vorliebe am Grunde des Flusses, während sich die
unverzweigten massigen Formen mehr an der Oberfläche auf jedem festen
Gegenstand angesiedelt haben.


b) Die Grösse.

Die Süsswasserschwämme gehören unter den Spongien zu den grösseren
Formen. Die verzweigte _Euspongilla lacustris_ geht sogar über das
gewöhnliche Mass hinaus, sie wird über einen Meter lang. Von den
unverzweigten Arten erreichen wohl _Ephydatia fluviatilis_ und
_Mülleri_ den grössten Umfang. Wir haben einmal ein Exemplar von
19 _cm_ Länge und 8½ _cm_ Dicke gefunden und man trifft öfters
rasenförmige Stöcke dieser Arten an, welche bei geringer Höhe einen
halben Meter breit werden. Siehe auch +Potts+[73].


c) Die Farbe.

Es wird gewöhnlich angenommen, dass die am Lichte wachsenden
Spongilliden grün seien, während andere, welche vom Lichte abgewandt
unter Brücken oder unter Steinen wachsen, farblos, d. h. weiss,
gelblich oder grau sind. Es ist das im allgemeinen richtig.

So findet man selbst Exemplare, die je nach der Beleuchtung auf der
einen Seite ein grünes, auf der andern Seite ein gelbliches Kolorit
zeigen. Hält man solche Schwämme in Aquarien, so ergrünt auch die
früher gelblich gefärbte Seite. Es fehlt aber nicht an Beobachtungen,
dass am Lichte wachsende Spongilliden auch farblos sind. +Carter+
fand solche in Bombay, +Potts+ in Amerika und +Weber+[74][75] auf
Sumatra. Die von +Weber+ gefundenen _Ephydatia fluviatilis_ waren
nur an gewissen Körperpartien grün, aber diese grüne Färbung hat,
wie wir später sehen werden, eine ganz andere Ursache, als das grüne
Kolorit unserer Spongilliden, welches von mikroskopisch kleinen in
den Zellen des Schwammkörpers liegenden grünen Körperchen herrührt,
denen man den Namen _Zoochlorella parasitica_ (+Brandt+) gegeben hat.
Nun kann dieses grüne Pigment auch durch ein anderes vertreten sein;
+Carter+ fand, dass die graue bis lilagleiche Farbe der _Spongilla
cinerea_ von ebenso gefärbten Körnchen in den Zellen herrühre und wir
fügen dem ein weiteres Beispiel hinzu. Bei Berlin lebt in einem See
untermischt mit anderen grün gefärbten Arten eine stets grau oder braun
kolorierte _Spongilla fragilis_. Diese Art lässt sich daher von allen
dort lebenden Spongilliden sofort an ihrer Farbe erkennen. Die braune
Färbung jenes Schwammes rührt von gelbbraun tingierten Körnchen her,
die in denselben Zellen liegen, welche bei den anderen Arten die grünen
Zoochlorellen beherbergen. Die _Spongilla fragilis_ trägt aber nicht
immer eine braune Farbe, sie ist an anderen Orten weiss, gelblichweiss
oder grün (+Potts+). Von _Ephydatia fluviatilis_ beschreibt
+Lankester+[76] blasslachsfarbene, hellgrüne und hellbraune Exemplare.
Aus alledem geht hervor, dass die Süsswasserschwämme verschiedene
Pigmente führen und dass selbst ein und dieselbe Art verschieden
koloriert auftritt.


d) Die Konsistenz.

Die Konsistenz unserer Spongilliden hängt, wie bei den meisten
Schwämmen, von der Struktur des Skelettes ab. Wir unterscheiden danach
zweierlei. Bei den einen ist die Masse der Kittsubstanz, welche die
einzelnen Nadeln zu einem Gerüste verbindet, mächtig entwickelt,
bei den anderen ist sie sehr gering, dafür ist aber das kieselige
Skelett mächtiger entfaltet. Diejenigen Süsswasserschwämme mit viel
Kittsubstanz setzen dem Zerreissen mehr Widerstand entgegen, als
solche mit gering entwickelter Kittmasse. Dagegen sind die Arten mit
einem Gerüste, welches wesentlich aus Kieselnadeln besteht und wenig
Spongiolinmasse führt, viel härter als die schwieriger zerreissbaren.
Es giebt daher im allgemeinen zwei Sorten unter unseren Schwämmen,
solche, welche weich anzufühlen und schwieriger zerreissbar sind
(_Eusp. lacustris_), und solche, die eine gewisse Härte zeigen und sich
leicht zerbrechen lassen (_Ephyd. fluviatilis_). Unter den letzteren
kommt, was den Grad der Härte anlangt, noch der Wuchs in Betracht.
Diejenigen, welche als minder dicke Krusten Baumzweige überziehen (Fig.
44 S. 219), sind weniger hart als die, welche kompakte Massen bilden
(Fig. 42 S. 218). Es giebt unter den zuletzt genannten klumpenförmige
Stücke, welche in ihrer Härte einem Zimokka-Badeschwamm nichts
nachgeben. -- Was den Weichteil der Süsswasserschwämme angeht, so
scheint derselbe bei allen krustenförmigen Arten gleich zähflüssig zu
sein, während er bei der verzweigten _Eusp. lacustris_ dünnflüssiger
ist. Von einigen älteren Autoren wird angegeben, dass der Schleim
dieser Art nach dem Herausziehen des Schwammes aus dem Wasser bald
abtropfe, ein Verhalten, welches wir nie beobachten konnten. -- Im
trockenen Zustande sind alle unsere Spongilliden sehr brüchig und
zerfallen vollständig, wenn man sie zwischen den Fingern reibt. Auf
diese Eigenschaft weisen die alten Namen _fragilis_ und dergl. mehr hin.


e) Der Geruch.

Man hat den Geruch eines frisch aus dem Wasser gezogenen Schwammes
fischig, schlammig, moderartig, auch jodähnlich genannt. Allein diese
Vergleiche passen nicht genau, der Geruch ist ein unserem Schwamme ganz
eigentümlicher.


4. Anatomie und Histiologie.

Als im Jahre 1875 +F. E. Schulze+ die erste seiner zahlreichen
Untersuchungen über den Bau und die Entwickelung der Spongien
veröffentlichte, begann eine neue Periode in der Kenntnis der Schwämme.
Obwohl vor jenen Untersuchungen kein anderer Schwamm anatomisch
und histiologisch so genau zergliedert worden war wie gerade unser
Süsswasserschwamm (+Lieberkühn+, +Carter+), so gaben doch erst
+Schulzes+ Arbeiten das richtige Verständnis für die Organisation auch
unseres Tieres, weshalb wir auch hier auf denselben fussen, ohne in all
den einzelnen Fällen immer wieder den Namen dieses Forschers anzuführen.

Soweit bekannt, giebt es keine Süsswasserschwämme ohne ein aus
Kieselnadeln gebildetes Skelett. Wir werden also passend die beiden
einen Schwamm zusammensetzenden Teile, das Skelett und den Weichteil,
gesondert besprechen.


a) Das Skelett.

Dasselbe besteht aus dem festen Gerüste und den lose und ohne Ordnung
im Weichteil liegenden sogenannten Fleischnadeln. Das Gerüst wird aus
schlanken, fast immer leicht gekrümmten, glatten oder bedornten Nadeln,
welche an beiden Enden zugespitzt sind, aufgebaut. In ihrem Innern
zeigen sie einen an beiden Enden geschlossenen Kanal, den Zentralkanal,
in welchem man an geeigneten Präparaten einen feinkörnigen Zentralfaden
erkennt. Die diesen umhüllende Kieselsubstanz ist nicht homogen,
sondern lässt abwechselnd Lagen von Kieselsäure und Spongiolinsubstanz
erkennen. Diese Nadeln legen sich nun zu mehreren zu einem Bündel
zusammen, an welches sich ein zweites, dann ein drittes und so fort
anschliesst, welche alle durch eine Kittmasse (Spongiolinsubstanz)
mit einander verbunden sind. So kommen festere Stäbe zustande, die
an der Basis des Schwammes mächtiger sind als an der Oberfläche.
Wir nennen sie Hauptfasern. Sie allein würden dem überaus zarten
Weichteil noch keinen genügenden Halt geben; sie sind deshalb durch
Querbrücken, Verbindungsfasern, gestützt, welche nur aus wenigen, oft
nur aus einer einzigen Nadel bestehen. So kommt ein netzförmiges, auf
einer basalen Spongiolinplatte angekittetes Skelettwerk mit Maschen
von der verschiedensten Gestalt und Grösse zustande. Schon in dem
wenige Stunden alten Schwamm macht sich die Tendenz bemerkbar, die
jungen Nadeln, deren jede stets in einer Zelle gebildet wird, zu
einem Netzwerk zusammenzufügen. Der lockere Weichteil kann desselben
nicht entbehren. Auch an einem schon grossen Schwamm sehen wir immer
noch neue Nadeln entstehen, die durch eine oder mehrere kugelige
Verdickungen in dem mittleren Teile als solche meist kenntlich sind.
+Noll+ hat die Bildung der Spikula verfolgt und glaubt, dass die
Zelle (Silikoblast), in welcher die Nadel entsteht, zu deren weiteren
Ausbildung auch genüge, obwohl dagegen spricht, dass die ausgewachsene
Nadel um sehr vieles grösser ist als die junge. Auch der Umstand, dass
man den Nadelsträngen seitlich anliegend viele Zellen sieht, welche
gar keine Nadel in sich bergen, weist darauf hin, dass die Spikulae
nachträglich durch besondere Zellen wachsen. Was die Kittsubstanz
anlangt, so verdankt sie ebenfalls besonderen Zellen (Spongoblasten)
ihre Entstehung (+Noll+). -- Unter den Nadeln eines Süsswasserschwammes
kommen fast stets Abnormitäten mannigfaltigster Art vor; es können
zwei Nadeln unter verschiedenem Winkel vollständig mit einander
verwachsen, das eine Ende einer Nadel kann gegabelt oder umgebrochen
oder abgerundet sein; eine Nadel kann in der Mitte in verschiedenen
Winkeln geknickt werden, kurzum es sind dieser Gestalten so viele, dass
man einige Tafeln Abbildungen zusammenstellen könnte. Man verwechsele
aber hiermit nicht jene kleineren in der Mitte kugelig angeschwollenen
Nadeln, welche nur die Jugendzustände der Gerüstnadeln sind und häufig
als Fleischnadeln angesprochen wurden.


b) Der Weichkörper.

Das Fleisch oder Parenchym unseres Schwammes besteht aus einer inneren
Masse und einer äusseren Haut, welche dieselbe wie ein Sack einhüllt.
Diese Haut ruht auf den Enden der aus dem Innern kommenden Hauptfasern
des Skelettes und lässt unter sich einen grossen kontinuierlichen
Hohlraum, den Subdermalraum, frei, der nur durch die Skelettbalken und
gelegentlich durch nadelfreie Gewebszüge unterbrochen wird. Die Haut
enthält mikroskopisch kleine Löcher, die Einströmungsporen, deshalb
so genannt, weil durch sie das Wasser in den Schwamm einströmt. Am
Boden der grossen sackförmigen Höhle zwischen Haut und Innerm bemerkt
man mit dem blossen Auge grössere Löcher, es sind die Öffnungen von
Kanälen, die sich in den Schwamm hinein erstrecken, sich vielfach
verzweigen und seitlich angelagert kleine kugelige Gebilde tragen, die
man wegen ihrer Zusammensetzung aus wimpernden Zellen Wimper- oder
Geisselkammern genannt hat. Sie münden in die eben besprochenen Kanäle,
die wir Einströmungskanäle nennen, durch eine Anzahl sehr kleiner
Poren, Einströmungsporen der Kammern. Auf der abgewendeten Seite trägt
eine solche Geisselkammer ein grosses Loch, die Ausströmungspore, durch
welche sie sich in einen Kanal öffnet, der im allgemeinen weiter ist
als die Verzweigungen der Einströmungskanäle. Jene weiteren Kanäle
sammeln sich zu noch grösseren und münden endlich in ein einziges
grosses Rohr, das Kloakenrohr. Die zwischen den Geisselkammern
und diesem Rohr gelegenen Kanäle sind die Ausströmungskanäle. Das
Kloakenrohr durchsetzt den unter der äusseren Haut liegenden Hohlraum
mit einer eigenen geschlossenen Wand und öffnet sich an der Oberfläche
des Schwammes mit einem runden, von einem Hautsaum umgebenen Loch,
dem Oskulum, oder zeigt ein über der Oberfläche des Schwammes
hervorstehendes weissliches Röhrchen, das Oskular- oder Auswurfsrohr,
welches nichts anderes als eine Fortsetzung der äusseren Haut ist. An
Stelle des Kloakenrohres sehen wir an dünneren Stellen krustenförmiger
Schwämme und auf den Zweigen der verästelten Form besondere Rinnen
von oft sternförmiger Gestalt eingegraben; an dem Boden dieser
Furchen fallen grössere Löcher auf, welche die Enden der grossen
Ausströmungskanäle darstellen. Über den Furchen zieht sich die äussere
Haut hinweg, die an dieser Stelle einzelne grosse Poren oder Röhren
trägt und in der Mitte meist ein grösseres Auswurfsrohr zeigt. Diese
Rinnen oder das sternförmige Rinnensystem sind nur eine besondere Form
des Endabschnittes der Kloakenhöhle. An grossen Schwammexemplaren tritt
noch eine besondere Modifikation solcher Kloakenhöhlen auf. Wir sehen
nämlich hier an der Schwammoberfläche grosse, öfters bis 1 _cm_ breite
und tiefe Löcher, an deren Boden man in die Öffnungen der ausströmenden
Kanäle gelangt. Die so verschieden gestalteten Kloakenhöhlen sind
stets an der Stelle, an welcher sie den grossen unter der Haut
hinziehenden Hohlraum durchsetzen, von einer eigenen, soliden Wand
begrenzt. Dadurch entsteht ein für sich geschlossenes einführendes
Kanalsystem, welches von den Einströmungsporen der Haut bis zu den
Geisselkammern reicht, und ein für sich abgegrenztes ausführendes
System, von den Kammern beginnend und mit den Auswurfsöffnungen endend.
Verfolgen wir jetzt den Lauf des Wasserstromes weiter. Durch die Poren
in den einführenden Subdermalraum gelangt, strömt das Wasser durch
die an dessen Boden liegenden Löcher in die einführenden Kanäle und
gelangt durch deren Verzweigungen in die +Geisselkammern+. Diese sind
es, in welchen wir die treibende Kraft für den beständigen Wasserstrom
im Schwamme zu erblicken haben. Von ihnen gelangt das Wasser durch
ihre grossen Ausströmungsporen in die ableitenden grösseren Kanäle,
und durch diese in das Kloakenrohr oder in die verschieden gestalteten
Kloakenhöhlen und fliesst schliesslich durch das Oskulum oder dessen
Röhren nach aussen ab. Wir sehen, dass die Bezeichnung Oskulum garnicht
für jene Löcher passt, welche vielmehr die Enden eines Kloakenrohres
sind und gerade das entgegengesetzte von dem bedeuten, was ihr Name
anzeigt. Deshalb hat auch schon +Grant+ statt Oskulum die Bezeichnung
Kloakenmündung vorgeschlagen, allein der erstere Name ist nun
einmal gang und gäbe geworden und lässt sich auch gebrauchen, wenn
man mit +Vosmaer+ das Wort in Verbindung mit _cloacae_ bringt. Die
Kloakenhöhlen und die sternförmigen Kloakenbezirke zeigen am Schwamme
nur sehr selten eine regelmässige Anordnung. So fanden wir einmal eine
_Spongilla fragilis_, an welcher die Kloakenhöhlen sämtlich in einer
Reihe übereinander lagen, während die ganze übrige Oberfläche frei
davon war. Wir wollen hier auch noch bemerken, dass bei den verzweigten
Formen die Oskula nie an den Spitzen der Zweige oder der Zapfen liegen,
wie es bei vielen marinen Schwämmen der Fall ist. Bei diesen führt dann
das auf dem Gipfel gelegene Ausströmungsloch in eine grosse zentrale
Kloakenhöhle, die sich in den Zweigen von _Eusp. lacustris_ nie findet.

Wir gehen jetzt zur Betrachtung der Gewebeschichten unseres Tieres
über. Die Aussen- und Innenseite der Haut, der Ausströmungsröhren,
ferner des Septums, welches den grossen Subdermalraum von dem
Endabschnitt der Kloakenhöhle trennt, diese selbst, der Boden des
Subdermalraumes und endlich alle Kanäle sind von einem dünnen
einschichtigen Lager platter, polygonaler Zellen ausgekleidet. Eine
besondere Gestalt gewinnen diese Zellelemente in der Umgebung der
Hautporen und der Ausströmungsöffnung der Geisselkammern. Sie haben
hier die Form einer Mondsichel von geringerer oder grösserer Breite.
Besonders die Poren, dann aber auch die Ein- und Ausströmungsöffnungen
der Kammern sind veränderliche Gebilde, die entstehen und vergehen
können. Besonders an den Hautporen lässt sich verfolgen, wie sie in
einer Zelle als Loch entstehen, ein solches Loch vergrössert sich
bald, bis von der Zelle nur noch ein schmaler Ring übrig bleibt. An
anderen Stellen sieht man, wie sich an der weit geöffneten Pore die sie
umgrenzende sichelförmige Zelle verbreitert, bis endlich von der Pore
nur noch ein kleines Loch übrig bleibt; auch dieses kann geschlossen
werden und die Pore ist verschwunden. -- Die zwischen dem ein- und
ausführenden Kanalsystem eingeschobenen Geisselkammern bestehen
aus langgestreckten, radiär um die Höhle der Kammer angeordneten
Zellen. Sie sind durch eine zwischen den Zellen liegende Substanz von
einander getrennt, oder sie stossen eng zusammen und platten sich auch
gegenseitig ab. Jede Zelle trägt einen langen hyalinen Kragen und eine
lange beständig schlagende Geissel; durch die Gesamtheit der Bewegungen
aller Geisseln wird der Wasserstrom erzeugt. Es ist interessant, dass
manchen im Winter gesammelten Schwämmen die Geisselkammern fehlen
können. -- Zwischen den Platten- und Geisselzellen bleibt nun eine
Schicht, welche, wie bei allen Schwämmen, auch hier an Mächtigkeit
die eben genannten Zelllager bei weitem übertrifft. Es ist die
Bindesubstanzschicht, welche aus einer hyalinen Substanz mit amöboiden
Zellen besteht. Unter den Zellen sieht man sofort zwei Sorten, die
einen haben einen Inhalt von eng aneinander liegenden, annähernd gleich
grossen Körnchen, die anderen führen ungleich grosse, weniger dicht
liegende Körner. Bei den grün gefärbten oder braunen Schwämmen enthält
stets nur die zuletzt genannte Sorte das grüne oder braune Pigment.

Das grüne Kolorit der Schwämme wird durch kleine rundliche Körperchen
in diesen Zellen hervorgebracht, welche Chlorophyll enthalten.
Während aber die einen dasselbe für tierischen Ursprungs halten,
betrachten die anderen jene Körper als einzellige Algen (_Zoochlorella
parasitica_ Brandt). Ausser den genannten Zellen finden sich noch
sehr langgestreckte Formen, die den kontraktilen Faserzellen anderer
Spongien entsprechen. Der Siliko- und Spongoblasten haben wir schon
oben gedacht und einige andere Zellformen, die sich nur zu gewissen
Zeiten finden, werden wir sogleich kennen lernen.


5. Physiologie.

Die Süsswasserschwämme pflanzen sich auf geschlechtlichem und
ungeschlechtlichem Wege fort.


a) Die geschlechtliche Fortpflanzung.

Sie findet bei uns in den Monaten Mai bis in den September statt.
Während man die männlichen Keimstoffe, die Spermatozoen, nur vom Mai
bis in den August findet, trifft man die Eier zu allen Jahreszeiten
an, sie kommen aber im Winter nur vereinzelt vor und werden dann
nicht entwicklungsfähig. Die Spongilliden sind getrennten Geschlechts
und zwar tritt bei ihnen zuerst die Entwickelung der Spermatozoen
und später die Reifung der Eier auf. Ein äusserer Unterschied in
der Grösse oder der Gestalt der männlichen und weiblichen Exemplare
existiert nicht, wenn es auch vorkommen mag, dass kleinere auf
beweglicher Unterlage angesiedelte Schwämme [+Keller+[77]] männlich
sind. Die Spermatozoen entstehen durch fortwährende Teilung einer
Zelle der Bindesubstanzschicht, deren Kern die Köpfe und deren Plasma
die Schwänze der Samenfäden liefert. Auch die Eier sind Abkömmlinge
solcher Zellen. +Fiedler+ hat die Sperma- und Eientwickelung genau
verfolgt und +Maas+ hat die Bildung des jungen Schwammes aus der
Flimmerlarve, welche aus dem sich furchenden Eie entsteht, in klarer
Weise auseinandergesetzt.


b) Die ungeschlechtliche Fortpflanzung.

Der aus einer Larve oder einer Gemmula entstandene junge Schwamm
zeigt ein einziges zusammenhängendes Kanalsystem, welches mit einem
einzigen Oskulum oder mit einem sternförmigen Ausströmungsbezirk nach
aussen mündet. Wir nennen einen solchen Schwamm ein Individuum. Durch
weiteres Wachstum sehen wir ein zweites Oskulum an einer anderen Stelle
auftreten, bald bilden sich neue und wir haben nun eine durch Knospung
entstandene Kolonie vor uns. -- Ob eine andere Fortpflanzung, nämlich
durch Teilung, wie es +Laurent+ behauptet, wirklich vorkommt, bleibt
zweifelhaft; sicher aber ist, dass gewaltsam losgetrennte, grössere
Stücke eines Süsswasserschwammes wie bei anderen Spongien fortwachsen,
wenn sie sich auf einer geeigneten Unterlage festsetzen können.

Zur Herbstzeit besonders findet man in den Spongilliden kleine,
gelbliche oder gelbbraune, annähernd kugelige Gebilde von der Grösse
eines Senfkornes: die Gemmulae. Während man weder über die erste
Entstehung noch über die Herkunft einzelner Teile dieser Gebilde
vollkommene Klarheit hat, sind wir über den Bau der ausgebildeten
Gemmula ziemlich gut orientiert. Sie besteht aus einer Hülle mit einer,
seltener mit mehreren Öffnungen und einem aus Zellen zusammengesetzten
Keim oder Kern. Es ist behauptet worden, dass in dem Keime Stärke
enthalten sei. Allein schon +Lieberkühn+ hat das bestritten und
sicher sind jene stark lichtbrechenden Körner der Keimzellen nicht
Amylum. Dagegen wissen wir durch die Untersuchungen von +Carter+,
+Keller+[78], +Ray Lankester+, +Brandt+ und +Wierzejski+[79], dass in
den Süsswasserschwämmen Amylum und amyloide Substanz vorkommt.

Die Hülle der Gemmula zeigt eine innerste dicke Membran (innere
Chitinmembran, innere Kutikula), welche die Höhle der Gemmula
umschliesst, auf diese Membran folgt eine Kruste (Belegmembran,
Luftkammerschicht), die entweder fein blasig aussieht oder sehr
deutlich zellig erscheint und Luft enthalten soll. In dieser zweiten
Schicht stecken die für die einzelnen Arten der Spongilliden
charakteristischen Nadeln (Belagsnadeln), deren Formen wir später
kennen lernen werden. Bei einigen Arten ist die jene Nadeln
beherbergende Schicht noch durch eine dritte Schicht (äussere Kutikula,
äussere Chitinmembran) abgeschlossen; solche Gemmulae sind dann glatt,
während andere, die der Membran entbehren, rauh erscheinen. Unter
den Belagsnadeln kommen oft abnorm gebildete Formen vor, besonders
bei Schwämmen, welche zu einer raschen, unzeitigen Gemmulabildung
veranlasst wurden [+Wierzejski+[80]].

Fragen wir zunächst: welchen Zweck haben die Gemmulae? Es wird
gewöhnlich angegeben, dass unsere Süsswasserschwämme gegen den Herbst
hin unter Bildung von Gemmulae absterben. Es ist das im allgemeinen
richtig. Man findet also von den meisten unserer Arten nur im Winter
die Gemmulae, ihr Weichteil ist zerfallen. Jene überwintern und
im Frühlinge kriecht aus ihnen der Inhalt aus und entwickelt sich
zu einem neuen Schwamm. Es ist also die Aufgabe der Gemmulae, den
Schwamm, der als solcher den Winter nicht überstehen würde, über
diese Jahreszeit hinwegzubringen. Ganz ähnlich ist es in den Tropen.
Während der Regenzeit sind Lachen, Bäche und Flüsse mit ausgebildeten
Spongilliden erfüllt, tritt dann die Trockenperiode ein, so entwickelt
der Schwamm Gemmulae, welche Monate und Jahre lang [+Carter+, +Potts+,
+Lendenfeld+[81]] der sengenden Hitze ausgesetzt bleiben können, um
später, wenn sie wieder vom Wasser bedeckt sind, zu neuen Schwämmen zu
erstehen. In den Gemmulae sehen wir also Anpassungserscheinungen an die
äusseren Lebensbedingungen. Es ist einleuchtend, dass Schwämme, die
dem Eintrocknen oder Einfrieren ausgesetzt sind, sich durch besondere
Vorrichtungen dagegen schützen müssen. Anderseits wird es möglich sein,
dass Spongilliden, die jahraus jahrein unter denselben Bedingungen
leben, der Gemmulae entbehren können. Diesen Gedanken findet man
zuerst ausgesprochen bei +W. Marshall+[82] und in der That giebt es
solche Süsswasserschwämme ohne Gemmulae. +Dybowski+ hat an den bis 100
_m_ tief im Baikalsee lebenden Lubomirskien nie Gemmulae gefunden.
+Lieberkühn+ gab an, dass in der Spree in Berlin Schwämme überwintern,
ohne vollständig in Gemmulae zu zerfallen; +Metschnikoff+ hat dies in
Russland bestätigt, +Potts+ hat in Amerika eine Anzahl ähnlicher Fälle
beobachtet und +Wierzejski+ fand solche Schwämme (nach brieflicher
Mitteilung) in Galizien. In allen diesen Fällen überwintert der Schwamm
mit seinem Weichteil, in dem aber immer mehr oder weniger Gemmulae
gebildet worden sind. Dass es aber auch bei uns Schwämme giebt, die
überhaupt nicht mehr zur Gemmulation schreiten, ist neuerdings bewiesen
worden; an der im Tegeler See lebenden _Ephydatia fluviatilis_ kommen
nach Beobachtungen, die sich über einen Zeitraum von sechs Jahren
erstrecken, Gemmulae überhaupt nicht mehr vor (+Weltner+). Auch
scheint es [+Marshall+[82], +Potts+, +Hinde+], dass anderwärts grosse
Schwammexemplare durch ununterbrochenes Fortwachsen während ein oder
mehrerer Jahre zustandekommen.

Wir kennen also auch bei uns einige Ausnahmen von der Regel, dass alle
Süsswasserschwämme im Herbst unter Gemmulabildung zerfallen. In unserer
Zone scheint nur bei _Ephydatia fluviatilis_ die Überwinterung des
Weichteils vorzukommen, während alle anderen einheimischen Schwämme zum
Winter absterben und nur ihre Gemmulae gefunden werden. -- Auch ist
es nicht richtig, dass die Gemmulae sich bloss im Winter finden. Sie
kommen auch an verschiedenen Schwämmen, _Ephydatia fluviatilis_ und
_Mülleri_, in den Sommermonaten vor und finden sich bei ersterer Art
neben männlichen und weiblichen Keimstoffen (+Götte+, +Weltner+).

Über die Entwickelung des Keimes zum jungen Schwamm liegen nur wenig
übereinstimmende Nachrichten vor. In Anbetracht, dass dieser Gegenstand
einer erneuerten Untersuchung bedarf, unterlassen wir weitere
Auseinandersetzungen.


c) Atmung, Nahrungsaufnahme, Verdauung und Exkretion.

In der Physiologie der Spongien sind diese Fragen am wenigsten
aufgeklärt. Offenbar geschieht die Atmung während des beständig den
Schwamm durchlaufenden Wasserstromes und es wird auch durch diesen
Strom zugleich die Nahrung herbeigeführt. Wenn andere Schwämme
durch besondere Pigmente atmen (+Mereschkovsky+), so müssen weitere
Untersuchungen zeigen, in wie weit solche Pigmente bei den Spongilliden
verbreitet sind. Es ist aber bisher noch nicht mit Sicherheit
entschieden, wo im Schwamme geatmet wird. Dasselbe gilt von der
Verdauung. Aus den zahlreichen Fütterungsversuchen, welche man mit
Farbstoffkörnchen bei Schwämmen und zwar zuerst bei Spongilliden
gemacht hat, geht hervor, dass es die Geisselkammerzellen sind,
welche die Nahrung aufnehmen (+Carter+, +Lieberkühn+, +Heider+,
+Metschnikoff+, +Lendenfeld+), wenn auch an einzelnen Schwämmen
beobachtet wurde (+Metschnikoff+, +Topsent+), dass gerade diese
Zellen von Karmin frei blieben. Die ausgedehnten Fütterungsversuche
+Lendenfelds+ mit verdaulichen Stoffen zeigen, dass die Geisselzellen
diese aufnehmen, zerteilen und an die Wanderzellen abgeben. Welcher Art
ist nun die Nahrung der Schwämme? Es sind wahrscheinlich zerfallene
organische Stoffe, welche mit dem Wasser in den Schwamm eingeführt
werden. Die nicht brauchbaren Stoffe werden von den Kragenzellen
später wieder ausgeschieden, die brauchbaren werden in mehr oder
weniger assimiliertem Zustande an die Zellen der Zwischenschicht,
welche jedenfalls den Nahrungstransport besorgen, abgegeben;
auch die Exkretion dürfte von den Geisselzellen besorgt werden
[+Lendenfeld+[83]]. Diese Anschauung gilt auch für unsere Schwämme.

Dennoch muss es möglich sein, dass sich die Spongilliden auch von
lebenden Infusorien und anderen Protozoen ernähren. Denn +Lieberkühn+
und nach ihm +Metschnikoff+ sahen, wie in die Spongillide geratene
Protozoen dort verdaut wurden. Gewöhnlich findet man aber in einem
Süsswasserschwamm keine grösseren Organismen, es sei denn, dass diese
als Parasiten in ihm leben (s. unten). Auch die Thatsache, dass die
Süsswasserschwämme in dem fliessenden Wasser der Städte, in welches
Abfälle der unglaublichsten Art geraten, äusserst üppig entwickelt
sind, während man sie in Teichen mit klarem Wasser in geringer Anzahl
trifft, spricht für +Lendenfelds+ Anschauung.


d) Wachstum und Lebensdauer.

Im allgemeinen scheint den Spongien ein schnelles Wachstum eigen zu
sein und aus den spärlichen Angaben, die betreffs dieser Frage bei
den Spongilliden vorliegen, zu schliessen, trifft das auch für diese
zu. Schon +Eper+ gab 1794 an: „Ihr Wachstum ist sehr geschwinde“.
+Carter+ sah in Bombay eine Spongillide in noch nicht drei Monaten
einen Durchmesser von drei Zoll erreichen. Ein energisches Wachstum
unserer Schwämme findet jedenfalls im Frühjahr statt, wenn das Wasser
wärmer zu werden beginnt. Auch geht die Entwickelung der jungen
Schwämme aus den Gemmulae schnell von statten und man sieht, wie
solche aus den im Skelett liegenden (_Eusp. lacustris_) oder in einer
basalen Schicht abgelagerten (_Sp. fragilis_, _Trochosp. erinaceus_)
Gemmulae entstandenen Schwämme in kurzer Zeit bis zur Fortpflanzung
eine bedeutende Grösse erreichen. -- +Potts+ ist der Ansicht, dass
der aus +einer+ Gemmula entstandene Schwamm bis zur Zeit der wieder
eintretenden Gemmulation -- also vom Frühling bis zum Herbst -- eine
Grösse erreicht hat, um nun zwölf oder mehr Gemmulae zu bilden.
Kommen von diesen nur die Hälfte im nächsten Frühlinge aus, so soll
der aus ihnen entstandene Schwamm am Ende des zweiten Jahres so
gewachsen sein, dass er wenigstens sechs mal so gross als im ersten
Jahre ist. So würde in wenigen Jahren ein Schwamm von mehreren Zoll
Durchmesser zustandekommen. -- Die Grösse, welche die aus Larven
entstandenen Schwämme im ersten Jahre erreichen, ist sehr verschieden
und richtet sich nach der Zeit, wann die Larve aus dem Mutterkörper
ausschwärmte. So werden Larven, welche sich schon im Juni festgesetzt
haben, bis zur Zeit, zu welcher die aus ihnen entstandenen Schwämme
unter Gemmulabildung absterben, also im September und Oktober, zu
grösseren Exemplaren angewachsen sein, als solche Larven, welche
erst im August entstanden waren. In der That finden wir denn auch im
Herbst unter den einjährigen Schwämmen Exemplare der verschiedensten
Grösse. Die kleinsten sind kaum 2 _mm_ gross, andere über 2 _cm_.
Diese grösseren können aber durch Verwachsen mehrerer Exemplare, die
dicht bei einander sassen, entstanden sein. Jedenfalls werden alle
diese aus Larven entwickelten Schwämme in demselben Jahre nicht mehr
geschlechtsreif. Sie zerfallen im Herbst in Gemmulae und man kann
leicht beobachten, wie die kleinsten Exemplare eine einzige Gemmula,
die grösseren zwei, drei Gemmulae u. s w. bilden.

Man sieht aus diesen Angaben, wie wenig wir über die
Wachstumsschnelligkeit und Grösse, welche die gemmulae erzeugenden
Schwämme erreichen, wissen. Nicht viel anders steht es mit den
perennierenden Schwämmen. Wir haben schon oben erwähnt, dass die
grossen Spongillidenexemplare, welche man gefunden hat -- _Lubomirskia_
im Baikalsee, _Uruguaya_ im Uruguay und andere (s. +Potts+) --,
wahrscheinlich durch ununterbrochenes Wachstum während einer längeren
Zeitdauer zustandekommen. Auch die im Tegelsee lebenden grossen
Exemplare von _Ephyd. fluviatilis_ entstehen offenbar in derselben
Weise. Das Wachstum dieser perennierenden Art ist während des Winters
sehr gering. Bringt man ihnen zu dieser Zeit grössere Wunden bei, so
verwachsen diese zwar während des Winters, irgend welche bedeutendere
Grössenzunahme findet jedoch nicht statt. Ähnliches hat schon
+Lamouroux+ von den Spongien überhaupt angegeben.

Diesen Auseinandersetzungen steht die Ansicht gegenüber, dass die
Schwämme durch den Prozess der Fortpflanzung dem Tode geweiht
sind (+Laurent+, +Götte+). Es ist allerdings richtig, dass man
Süsswasserschwämme zur Zeit der geschlechtlichen Fortpflanzung
absterben sieht. Die Ausbildung der Keimstoffe und ihrer Ernährung
durch die mütterliche Spongillide zerstört zumteil und schwächt dessen
Gewebe. Allein es ist ebenso richtig, dass andere Exemplare auch
nach der vollendeten Ausbildung der Geschlechtsprodukte weiterleben
(+Weltner+). Absterbende Schwämme trifft man zu jeder Jahreszeit
an, und bei der perennierenden Form haben wir den Tod gerade nach
Überstehung der Winterzeit häufiger gesehen. Da man nun im Sommer
stets nur entweder männliche oder weibliche Schwämme und keine Neutra
antrifft, und alle diese Schwämme im Sommer nach der Fortpflanzung
absterben müssten, so erklärt man sich nicht, wie man zu jeder Zeit
Exemplare von der verschiedensten Grösse findet.


e) Bewegung.

In seinen vorzüglichen Beobachtungen über die Bewegungserscheinungen
der Süsswasserschwämme teilt +Lieberkühn+ dieselben ein in solche,
welche die einzelne Zelle betreffen, und solche, welche der ganze
Schwamm oder ein grösserer Teil desselben ausführen. Zu den ersteren
gehört die amöboide Beweglichkeit der Zellen im Schwammkörper, die
Kontraktion und die Neubildung gewisser in diesen Zellen und den
Geisselzellen vorkommenden mit Flüssigkeit gefüllten Alveolen, die
Zusammenziehung und Ausdehnung der kontraktilen Faserzellen, das
Vergehen und Entstehen der Poren, die Bewegung der Geisseln der
Kragenzellen und der Spermatozoen. +Lieberkühn+ berichtet über die
Bewegungserscheinungen der amöboiden Zellen in ausführlicher Weise.
„Die Bewegungen“, sagt er, „sind äusserst langsam und fast niemals
direkt sichtbar. Es entsendet eine Zelle lange spitze Fortsätze,
welche ihren Durchmesser bedeutend übertreffen, eine andere, entfernt
liegende Zelle schickt ihr gleiche, eben so lange entgegen; es dringen
auch Körnchen in die entsandten Fortsätze hinein; bald verschwinden
die Fortsätze wieder und treten neue an einer andern Stelle der Zelle
hervor, dabei ändert die Zelle selbst beständig ihre Gestalt; wenn
sie kugelig war, wird sie eiförmig oder vieleckig, oder breitet sich
in eine dünne Scheibe aus; die Kerne von zwei Zellen nähern sich
bisweilen so, dass man glaubt, sie gehören einer Zelle an, und rücken
alsdann bald wieder aus einander; oft sieht man auch nur lange und
breite Streifen im Gewebe, welche sich spalten und wieder vereinigen,
ohne dass man eine Zelle aufzufinden vermag, zu der sie gehören.“
Wir müssen es uns versagen, alle die ausgezeichneten Beobachtungen
mitzuteilen, welche +Lieberkühn+ uns überliefert hat. Nach einer später
anzugebenden Methode kann man sich geeignetes Material beschaffen,
an welchem sich alle diese Beobachtungen wiederholen lassen, und wir
empfehlen die Spongillide als ein sehr dankbares Objekt zum Studium
der Bewegungserscheinungen.

Was die Bewegung einzelner Teile des Schwammes anlangt, so beginnen
wir mit dem Oskularrohr, weil die Gestaltsveränderungen desselben
schon den früheren Beobachtern aufgefallen sind: +Dutrochet+ (1828)
und +Bowerbank+ (1857) beschreiben dieselben in ausführlicher Weise.
Aber +Lieberkühn+ erst wies nach, dass diese Veränderungen auf die
Bewegung der Zellen zurückzuführen sind. Ein solches Oskularrohr sieht
man tagelang unverändert an derselben Stelle, während es zu anderen
Zeiten in wenigen Minuten verschwindet und nach geraumer Zeit wieder
entsteht; oder es wird an einer anderen Stelle ein neues gebildet.
Eine schon vorhandene Röhre kann sich gabeln und jedes Röhrchen erhält
ein Ausströmungsloch. Die Zusammenziehung einer Oskularröhre geschieht
sehr langsam. Nur auf einen plötzlichen Reiz mit der Nadel oder durch
bedeutende Temperaturveränderung des Wassers, durch Alkohol, Säuren
etc. geschieht dieselbe sehr schnell. Deshalb werden beim Abtöten der
Süsswasserschwämme in Alkohol die Ausströmungsröhren stets bis fast
zum Verschwinden gebracht. -- Der im Leben ausgedehnte röhrenförmige
Fortsatz zeigt eine ziemlich glatte Oberfläche; indem er sich
zusammenzieht, wird die Wandung zusehends dicker und höckerig durch die
zusammengedrängten Zellen, deren Grenzen jetzt deutlich sichtbar sind.
Die Kontraktion kann soweit gehen, dass die ganze Röhre die Gestalt
eines Zellenhaufens annimmt oder gänzlich verschwindet. Die kürzeste
Zeit der Zusammenziehung ist eine Minute; es ist aber die Kontraktion
meistens nur eine vorübergehende und die Ausdehnung ist der bleibende
Zustand. Ganz dasselbe gilt für die Zellen selbst und +Lieberkühn+
vergleicht ihre Zusammenziehung und Ausdehnung mit der des Muskels.

Die besprochene Verlängerung und Verkürzung der Röhre ist nicht zu
verwechseln mit einem ganz anderen Vorgang, der auf Wachstum beruht.
Indem Zellen aus dem Schwamminnern in die Röhre einwandern, kann sich
dieselbe verlängern oder auch verdicken. Wir haben daher bei den
Bewegungserscheinungen einzelner Teile zwischen blosser Bewegung und
Bewegung verbunden mit Wachstum zu unterscheiden.

Ähnliche Bewegungen sehen wir auch an der äusseren Haut des
Schwammkörpers, die von +Carter+ und +Lieberkühn+ genauer geschildert
worden sind.

Auch die Art und Weise, in welcher sich kleine, aus dem Schwammkörper
geschnittene Stückchen auf eine Glasplatte anheften, rechnet
+Lieberkühn+ hierher, es gehört aber diese Erscheinung ebenso wie die
Anheftung der schwimmenden Larve an ihre Unterlage oder wie die des aus
der Gemmula kriechenden Keimes unter die zuerst genannten Bewegungen.
Das diesbezügliche findet man bei +Lieberkühn+, +Carter+, +Götte+ und
+Maas+.

Es kommt sogar bei unserem Schwamm eine Bewegung des ganzen Körpers
vor. Es sind freilich nur junge Spongilliden, bei denen diese
Erscheinung beobachtet wird. +Lieberkühn+ sah, wie sich ein 2½ Monate
alter Schwamm beständig hin und her bewegte, ohne eigentlich vom
Platze zu rücken. Aber an einem jungen Schwamme konstatierte er, wie
sich derselbe von seiner Unterlage ablöste und an einer anderen Stelle
festsetzte. Auch +Marshall+[84] hat über eine solche Ortsveränderung
Mitteilung gemacht.


6. Systematik der einheimischen Arten.

Die erste Unterscheidung der Süsswasserschwämme geschah nach ihrer
äusseren Gestalt. Wie wir aber gesehen haben, kann man nur eine einzige
Art (_Eusp. lacustris_) und diese auch nur im ausgewachsenen Zustande
an ihrer busch- oder baumförmigen Gestalt erkennen. Man hat sich daher
genötigt gesehen, die Gestalt der Skelett- und Gemmulaenadeln zur
systematischen Unterscheidung zu benutzen (+Ehrenberg+, +Lieberkühn+).
Ausser diesen Skelettelementen hat man neuerdings auch den Bau
der Gemmulaschale zur Erkennung benutzt. In der That bietet die
Beschaffenheit der genannten Teile die einzige Möglichkeit, die Arten
von einander zu unterscheiden, wenn man nicht gewisse histiologische
Besonderheiten herbeiziehen will. -- Nun sind aber die Gemmulae,
die hauptsächlich zur Erkennung der einzelnen Arten dienen, nicht
integrierende Bestandteile des Spongillidenkörpers und man ist deshalb
öfters in die Verlegenheit gesetzt, einen Süsswasserschwamm nicht
bestimmen zu können. Man thut daher gut, bei der Bestimmung oder beim
Sammeln von Schwämmen sich von dem Vorhandensein der Gemmulae zu
überzeugen.

Wir geben im folgenden eine kurze Beschreibung der deutschen Arten
und wollen auch die beiden übrigen europäischen Arten, die sich
wohl bei näherer Nachforschung auch in Deutschland finden werden,
berücksichtigen.


Familie Spongillidae, Süsswasserschwämme.

Skelett aus einachsigen Kieselnadeln bestehend, welche durch Spongiolin
zu einem netzförmigen Gerüst verbunden sind. Bei den einheimischen
Arten unterscheidet man an denselben Haupt- und Verbindungsfasern.
Die Spongiolinsubstanz hüllt entweder die Nadelzüge vollständig ein
oder sie ist schwach entwickelt und verkittet nur die Enden der Nadeln
mit einander. Fleischnadeln vorhanden oder fehlend. Die kugeligen
Geisselkammern münden seitlich in ausführende Kanäle, welche nach ihrer
Vereinigung zu weiteren Bahnen endlich in eine einzige grosse Höhle,
die Kloakenhöhle, sich vereinigen oder getrennt von einander in einen
unmittelbar unter der äusseren Haut liegenden Ausströmungsbezirk von
oft sternförmiger Gestalt sich ergiessen. Ausser der geschlechtlichen
Fortpflanzung kommt noch eine ungeschlechtliche durch innere Keime
(Gemmulae) vor. Sie leben mit einer einzigen Ausnahme nur im süssen
oder im brackischen Wasser. Kosmopolitisch.

Das System und die folgende Beschreibung der Arten ist entlehnt aus
+Vejdovskys+ Darstellung in dem Werke von Potts; den Beschreibungen
haben wir einige Bemerkungen hinzugefügt.

  A. Subfamilie _Spongillinae_ (+Carter+).

      I. Genus _Spongilla_ (+Autt.+).

        a) Subgen. _Euspongilla_ (+Vejdovsky+).

          1. _Euspongilla lacustris_ (+Autt.+).

        b) Subgen. _Spongilla_ (+Wierzejski+).

          2. _Spongilla fragilis_ (+Leidy+).

  B. Subfamilie _Meyeninae_ (+Carter+).

     II. Genus _Trochospongilla_ (+Vejdovsky+).

          3. _Trochospongilla erinaceus_ (+Ehrenberg+).

    III. Genus _Ephydatia_ (+Lamouroux+).

          4. _Ephydatia Mülleri_ (+Lieberkühn+).

          5. _Ephydatia fluviatilis_ (+Autt.+).

          6. _Ephydatia bohemica_ (+F. Petr+).

     IV. Genus _Carterius_ (+Potts+).

          7. _Carterius Stepanowi_ (+Dybowsky+).


A. Unterfamilie _Spongillinae_ (+Carter+).

Gemmulae entweder einzeln oder in Gruppen vereinigt, gewöhnlich
mit einer Luftkammerschicht umgeben, in welcher an beiden Enden
zugespitzte, fast stets gedornte Nadeln liegen.


I. Gattung _Spongilla_ (+Autt.+).

Mit langen, glatten Skelettnadeln und kurzen, geraden oder gekrümmten,
glatten oder rauhen Fleischnadeln. Gemmulae entweder nackt oder mit
einer äusseren Luftkammerschicht, in welcher die Belagsnadeln entweder
tangential oder radiär oder ganz unregelmässig liegen.


a) Untergattung _Euspongilla_ (+Vejdovsky+).

Gemmulae immer einzeln im Schwamme liegend.


1. _Euspongilla lacustris_ (+Autt.+).

Der Schwamm bildet gewöhnlich baum- oder buschförmig verzweigte
Massen auf einer krustenförmigen Basis von geringerer (Fig. 36)
oder grösserer (Fig. 37 S. 212) Ausdehnung. Unter Umständen, z. B.
an stark fliessenden Stellen, kommt es nicht zur Ausbildung der
charakteristischen fingerförmigen Fortsätze und Zweige, sodass
klumpenförmige Massen entstehen (Fig. 38). Kleinere Exemplare sind
einfach krustenförmig, ebenso gestaltete Exemplare von nicht
unbeträchtlicher Grösse findet man selbst in ruhigen Gewässern um
Teichrohrstengel gewachsen; an solchen Exemplaren in ruhigem Wasser
tritt aber früher oder später die Bildung von Ästen auf. Die Farbe
ist grasgrün, gelblich, grauweiss oder braun. Das Skelett besteht
aus Gerüst- und Fleischnadeln. Die Gerüstnadeln sind gerade oder
leicht gekrümmt, scharf, aber allmählich zugespitzt und glatt. Sie
sind zu Bündeln mit einander vereinigt, welche durch stark entwickelte
Spongiolinsubstanz ganz eingehüllt werden und lange, starke Stäbe
bilden (Hauptfasern), welche die Zweige der Länge nach durchziehen
und nach der Peripherie derselben dünnere Äste aussenden. An ihren
Enden laufen diese Hauptfasern dünn aus. Die stärkeren Bündel in
der Achse eines Zweiges am Schwamme bestehen aus 20-30 vollständig
in der Kittsubstanz liegenden Nadeln. Diese Längsfaserzüge oder
Hauptfasern sind durch wenige kurze Nadelbrücken mit einander
verbunden, welche in unregelmässigen Abständen von einander entfernt
sind. Diese Verbindungsfasern sind meist nur an ihren Enden durch
Spongiolinsubstanz an die Hauptfasern angekittet oder sie liegen
ganz in der Kittmasse eingeschlossen. Bei solchen Exemplaren, welche
einfache Krusten bilden, stehen die Hauptfasern senkrecht auf der
Unterlage. -- Durch den geschilderten Bau des Gerüstes erlangt der
Schwamm eine gewisse Festigkeit und ist schwieriger zerreissbar als
_Sp. fragilis_ und _Eph. fluviatilis_. -- Die Spongiolinsubstanz ist
in Kalilauge unlöslich, wodurch sich _Eusp. lac._ von allen anderen
Arten unterscheiden lässt (+Dybowski+). -- Die Fleischnadeln sind
in wechselnder Anzahl vorhanden; sie können in einem Schwamm in
ungeheuerer Menge auftreten (_var. Lieberkühnii_ Noll), in anderen
häufig, in noch anderen sehr sparsam sein. Sie sind meist leicht
gekrümmt und vollständig mit feinen Dörnchen besetzt, selten sind
sie glatt. Die Gemmulae treten in verschiedenen Formen auf. Es giebt
nackte, d. h. einer äusseren Luftkammerschicht entbehrende, die nur
wenige oder gar keine Nadeln tragen. Andere Gemmulae sind mit einer
dünneren oder dickeren Luftkammerschicht bedeckt, welche nach aussen
durch eine deutliche Membran abgeschlossen ist, in anderen Fällen fehlt
dieselbe. In dieser Luftkammerschicht liegen die Belagsnadeln entweder
in radiärer oder in tangentialer Lage auf der Gemmula oder sie sind
auf ihr ohne alle Ordnung zerstreut. Sie stellen kurze, weniger oder
mehr, mitunter bis zum Kreise gekrümmte und mit dicken Dornen versehene
Spikula dar, und sind nur selten ganz glatt. Die Gemmulae liegen im
ganzen Schwamme zerstreut, dessen Weichteil nach ihrer Ausbildung
vollständig zu Grunde geht, während das Skelettgerüst mit den Gemmulae
in seinen Maschen oft den Winter hindurch erhalten bleibt. In anderen
Fällen zerfällt auch dieses. -- In stehendem und fliessendem Wasser in
ganz Deutschland. Es scheint die gemeinste Art zu sein und ist auch im
finnischen Meerbusen im Brackwasser gefunden worden (+Dybowski+).

[Illustration: Fig. 36.

_Euspongilla lacustris_ (Autt.). ½ nat. Grösse. Nach dem Leben. An
einem Mauersteine. (19. Juli 1890 gefunden in der Spree, Berlin:
Jannowitzbrücke, Stadtbahnbögen.)]

[Illustration: Fig. 37.

_Euspongilla lacustris_ (Autt.). Nach dem Leben. ½ natürlicher Grösse.
(6. Juni 1890 Tegelsee.)]

[Illustration: Fig. 38.

_Euspongilla lacustris._ Auf einem dicken Wollenfaden gewachsen, der
an einer Seite an einem Brückenpfahl eingeklemmt an der Oberfläche
des Wassers flottierte. Spree, Berlin: Waisenbrücke, 26. Aug. 1886. ½
natürlicher Grösse. (Alkoholexemplar.)]

Als eine Lokalform von dieser Art betrachten wir die von +Retzer+
beschriebene „_Spongilla rhenana_“. Dieser bisher nur am
Faschinengesträuch im Altrhein bei Eggenstein unweit Karlsruhe
gefundene Schwamm überzieht als dünne Kruste Holzstücke, Gesträuch
und dergl. und sendet wenige, kleine Fortsätze aus oder wächst auch
an manchen Stellen zu dicken Klumpen an. Seine Farbe ist grün. Die
Skelettnadeln sind gerade oder leicht gebogen und gehen entweder
plötzlich in eine scharfe oder allmählich in eine weniger scharfe
Spitze über. Sie bilden zu Bündeln vereinigt ein dichtes Netz. Die
Gemmulae haben die Form und Grösse derjenigen von _Eusp. lacustris_,
der Porus zeigt aber einen breiten flachen Trichter. Auf der inneren
Hülle der Gemmulaschale liegt eine sehr dünne Luftkammerschicht, in
welcher die Zellen in zwei- bis dreifacher Lage übereinander liegen.
In dieser Schicht sind die Belagsnadeln gewöhnlich tangential, wenige
radiär angeordnet. Die sehr variable Gestalt lässt drei Hauptformen
unterscheiden. Die häufigsten sind solche, welche den Skelettnadeln
ähneln, andere, in geringer Anzahl vorhandene, die sich auch einzeln
im Weichteil finden, sind glatt und in gleichen, nicht sehr grossen
Abständen an den Enden zweimal geknickt, drittens giebt es leicht
gebogene, in der Mitte verdickte Nadeln. Die Gemmulae liegen überall
im Schwamm zerstreut. Bemerkenswert ist, dass an ihnen Nebenpori
vorkommen, deren drei bis sechs gesehen wurden. Ungefähr jede zehnte
Gemmula hat neben dem Hauptporus einige seitliche Trichter.

Dieser aus +Vejdovsky+ und +Retzer+ entnommenen Beschreibung fügen wir
nur hinzu, dass der Schwamm auch grössere, verzweigte Äste treibt und
dass unter den doppelt geknickten Gemmulaenadeln auch fein bedornte
vorkommen. -- +Vejdovsky+ hat diese Retzersche Art beibehalten.
+Wierzejski+[80] betrachtet dieselbe nur als eine „lokale Form,
vielleicht eine Abnormität der _Euspongilla lacustris_“. Wir schliessen
uns der Auffassung, dass man es hier mit einer Lokalform zu thun habe,
an.


b) Untergattung _Spongilla_ (+Wierzejski+).

Zwei bis dreissig Gemmulae liegen in einer stark entwickelten, deutlich
zelligen Luftkammerschicht eingebettet oder die Gemmulae bilden eine
pflastersteinartige Kruste in ebenso gestalteter Luftkammerschicht an
der Basis des Schwammes. In der Luftkammerschicht liegen rauhe und
glatte Nadeln zerstreut.


2. _Spongilla fragilis_ (+Leidy+) (Fig. 39).

Der Schwamm ist nie verzweigt und scheint meist eine glatte Oberfläche
zu haben. Die Farbe ist weisslich, hellgrau, graubraun, braun,
seltener grün. Die Skelettnadeln sind fast gerade oder nur leicht
gebogen, scharf zugespitzt und glatt. Die Spongiolinsubstanz ist
schwach entwickelt, der Schwamm ist daher sehr leicht zerreissbar. Die
Belagsnadeln der Gemmulae bilden eine dichte Kruste auf ihr, sie sind
gerade oder gekrümmt und tragen viele kleine Dornen. Sie übertreffen
gewöhnlich an Länge und Dicke diejenigen von _Eusp. lacustris_. Die
kleinen, rundlichen Gemmulae tragen ein verlängertes, gewöhnlich
etwas gebogenes Porusrohr, welches aus der dicken Luftkammerschicht
hervorragt. Die grossen Zellen der Luftkammerschicht sind radiär um die
Gemmulae geordnet. Diese erscheinen in zwei Formen, die an der Basis
des Schwammes liegenden sind flach, die im Schwammkörper in Gruppen
zu zwei oder drei bis dreissig und mehr vereinigten Gemmulae bilden
kugelige oder halbkugelige Massen.

Lebt in stehendem und fliessendem Wasser und gehört in Deutschland zu
den gemeineren Arten.


B. Unterfamilie Meyeninae (Carter.)

Gemmulae gewöhnlich einzeln. Sie sind von einer Luftkammerschicht
umgeben, in welcher Amphidisken (Stäbe mit einer Querscheibe an jedem
Ende) in einer oder in mehreren Lagen übereinander vorkommen. Die
Amphidisken haben gezackte oder ganze Ränder.

[Illustration: Fig. 39.

_Spongilla fragilis_ (Leidy). Nach einem in Alkohol konservierten
Stück. ½ natürl. Gr. (Tegelsee, 6. Juli 1888.)]


II. Gattung _Trochospongilla_ (+Vejdovsky+).

Ausgezeichnet durch die glatten (bei einer ausländischen Art) oder
rauhen Skelettnadeln und durch den glatten Rand der Amphidisken, welche
an der Basis einer hohen Luftkammerschicht eingebettet liegen.


3. _Trochospongilla erinaceus_ (+Ehrenberg+) (Fig. 40).

Der Schwamm überzieht als weissliche oder strohgelbe Kruste von
geringerer oder grösserer Ausdehnung fremde Körper. Die Skelettnadeln
sind scharf zugespitzt und bis auf die beiden Enden mit sehr starken
Dornen besetzt. Die Spongiolinsubstanz ist stark entwickelt und setzt
dem Zerreissen des Schwammes einen Widerstand entgegen, der grösser als
bei den übrigen Meyeninen ist. Die Amphidisken haben die Form einer
Garnspule. Die Luftkammerschicht besteht aus radiär gestellten Säulen,
deren jede aus übereinander liegenden Zellen gebildet wird. In dieser
Schicht liegen oft Nadeln, welche den Gerüstspikula gleichen, aber von
geringeren Dimensionen sind.

Auch diese Art lebt in stehenden und fliessenden Gewässern Deutschlands
und scheint selten zu sein. Sie wurde bei uns bisher gefunden: Sabor
in Schlesien (+Ehrenberg+), Spree in Berlin (+Lieberkühn+, +Weltner+),
Tegelsee bei Berlin (+Weltner+), Hellensee bei Lanke (+Weltner+).


III. Gattung _Ephydatia_ (+Lamouroux+).

Die Skelettnadeln sind entweder ganz glatt oder ganz rauh oder es
finden sich beide Sorten in einem Schwamm. Die mit gezackten Rändern
versehenen Amphidisken liegen in ein-, zwei- oder selbst dreifacher
Schicht in der Luftkammerschicht. Die Amphidisken sind entweder alle
von gleicher Länge oder sie sind ungleich lang. Fleischnadeln vorhanden
oder fehlend.

[Illustration: Fig. 40.

_Trochospongilla erinaceus_ (Ehrenberg) nach Vejdovsky. ½ natürl.
Grösse.]


4. _Ephydatia Mülleri_ (+Lieberkühn+).

Diese Art bildet Krusten mit einer glatten oder unregelmässigen
Oberfläche, an der man oft kurze Zapfen (Fig. 41) oder blattförmige
oder mäandrisch gewundene Fortsätze sieht. Selten scheinen verzweigte
Exemplare vorzukommen. Die Farbe ist weiss, gelb, gelbbraun oder
hellgrün. Die Skelettnadeln sind entweder ganz glatt oder ganz rauh,
oder es finden sich sowohl glatte als rauhe Nadeln in ein und demselben
Schwamme. Die Rauhigkeit der Nadeln ist entweder nur eine geringe oder
sie tritt sehr deutlich als kleine Höcker auf, die aber stets kleiner
sind als bei _Trochosp. erinaceus_. Die Nadeln sind gerade oder schwach
gekrümmt, scharf zugespitzt und zu Bündeln vereinigt, deren Kittmasse
weniger stark als bei der eben genannten ist. Die Luftkammerschicht ist
in geringerer oder grösserer Mächtigkeit vorhanden. Die Amphidisken
bilden entweder nur eine, zwei oder selten drei Lagen um die Gemmula.
Im letzteren Falle ist die dritte Lage keine ununterbrochene. Die
Amphidisken haben einen dicken Schaft; die Zähne der Endscheiben
sind entweder glatt oder an ihren Rändern gezähnt. -- Ganz
charakteristisch für diese Art sind die Blasenzellen des Weichteiles,
welche modifizierte, mit einer sehr grossen, amylumhaltigen
Flüssigkeitsalveole ausgestattete Zellen der Bindesubstanzschicht sind
[+Wierzejski+[79]].

Diese Art wurde von +Lieberkühn+ nach Exemplaren aus der Spree
aufgestellt. Die Amphidisken der in diesem Flusse lebenden _Eph.
Mülleri_ zeigen einen kurzen Schaft und Endscheiben, welche wenig aber
tief eingezackt sind.

[Illustration: Fig. 41.

_Ephydatia Mülleri_ (Lieberkühn). ½ natürl. Grösse, nach einem
getrockneten Exemplar. (Tharandt, Schlossteich.)]

In stehenden und fliessenden Gewässern verbreitet in ganz Deutschland.


5. _Ephydatia fluviatilis_ (+Autt.+).

Krustenförmige Massen von sehr wechselnder Gestalt bildend, es
kommen ganz flache Krusten vor, daneben andere, die mehr klumpige
Form erreichen. Die Oberfläche ist entweder glatt (Fig. 42) oder mit
seichten Buckeln, oder mit spitzigen kurzen Fortsätzen (Fig. 43), oder
mit rippenförmigen, öfters gewundenen Erhabenheiten versehen. Wenn der
Schwamm Verzweigungen zeigt, so rühren diese von dem Substrat her,
welches derselbe überzogen hat (Fig. 44).

[Illustration: Fig. 42.

_Ephydatia fluviatilis_ (Autt.) nach dem Leben. ½ natürl. Grösse. (6.
Juni 1890, Tegelsee.)]

[Illustration: Fig. 43.

_Ephydatia fluviatilis_ (Autt.) nach einem in Alkohol konserv. Stück. ½
natürl. Grösse. (Spree, Berlin: Waisenbrücke, 26. Aug. 1886.)]

Die Farbe ist smaragdgrün, hellgrün, hellisabellgelb, schmutzig-weiss
oder weiss. Die glatten, schlanken, allmählich oder plötzlich scharf
zugespitzten, leicht gekrümmten Skelettnadeln sind wie bei _Sp.
fragilis_ nur durch wenig Spongiolinsubstanz mit einander verbunden;
der Schwamm ist daher leicht zerreissbar und brüchig. Öfters finden
sich unter den Nadeln auch kurze, dicke oder auffallend lange und dicke
Formen. Die Gemmulae sind gelblich und haben eine dicke Hülle, die
Luftkammerschicht hat eine äussere Kutikula. Die Amphidisken sind daher
ganz in der Luftkammerschicht eingeschlossen und bilden eine einfache
Lage in derselben. Der Schaft ist dünn, glatt oder bedornt und oft in
der Mitte etwas eingezogen. Er ist doppelt so lang, als der Durchmesser
der Scheiben beträgt. Diese sind am Rande durch ihre zahlreichen, nicht
tiefen Einschnitte ausgezeichnet. Doch finden sich häufig Exemplare,
bei denen die mit langem Schafte ausgestatteten Scheiben nur wenige
tiefe Einschnitte zeigen.

Sehr gemein in stehenden und fliessenden Gewässern in Deutschland. Auch
im Brackwasser, so in der Untertrave bei Travemünde, deren Wasser 0.34%
Salzgehalt zeigt (+Lenz+). Auch in der Dievenow bei Cammin in Pommern,
welche bis zu der genannten Stadt von dem eindringenden Seewasser
durchschnittlich 2-3mal im Monat während eines Jahres schwach versalzt
werden soll (+Weltner+).

[Illustration: Fig. 44.

_Ephydatia fluviatilis._ Alkoholexemplar, ½ natürl. Grösse. (29. Nov.
1886, Spree, Berlin, 4 Fuss tief.)]


6. _Ephydatia bohemica_ (+Petr+).

Der Schwamm bildet kleine grüne Polster. Die Skelettnadeln sind gerade
oder leicht gekrümmt und mitunter fein bedornt. Diese Art ist durch
ihre zahlreichen Fleischnadeln von den übrigen Meyeninen unterschieden.
Die Nadeln sind gerade oder ein wenig gebogen und mit dornenähnlichen,
oft am Ende gerundeten Fortsätzen bewehrt. Die Gemmulae tragen eine
grosse Pore, deren Rand nach oben in einen breiten Trichter ausläuft,
selten ist an Stelle des Trichters ein kurzes Rohr entwickelt. Die
Amphidisken sind fast alle gleich lang, die längeren ragen über die
Luftkammerschicht hervor. Ihre gedornten Schäfte sind schlank und
länger als der Durchmesser der Scheiben, welche ziemlich regelmässig
und tief gezackt sind. Die Zacken sind fein gekerbt.

Dieser Schwamm, welcher vielleicht nur eine Übergangsform zu der
folgenden Gattung darstellt, ist bisher nur bei Kvasetice im Bezirk
Deutschbrod (Böhmen), an _Euspongilla lacustris_ sitzend, von +Fr.
Petr+ gefunden.


IV. Gattung _Carterius_ (+Potts+).

Mit glatten Skelettnadeln und dornigen Fleischspikula. Die Gemmulae
tragen ein langes, gerades Porusrohr, dessen Spitze eine unregelmässig
gelappte Scheibe trägt. In der Luftkammerschicht liegen Amphidisken
von zweierlei Länge, die einen haben eine Länge, welche der Dicke der
Luftkammerschicht gleichkommt, die anderen sind länger und ragen mit
ihrer Scheibe über jene Schicht hinaus.

[Illustration: Fig. 45.

_Cart. Stepanowi_ (Dyb.). ½ natürl. Grösse n. d. Leben. (Nach Petr.)]


7. _Carterius Stepanowi_ (+Dybowski+) (Fig. 45).

Der Schwamm ist nur von geringen Dimensionen und bildet (selbständige?)
Verzweigungen. Die Farbe ist blassgrün. Die Skelettnadeln sind glatt,
gerade oder gebogen und scharf zugespitzt. Die zahlreich vorhandenen
Fleischnadeln haben eine gebogene oder gerade Gestalt und sind mit
Dornen besetzt, welche in der Mitte der Nadel am stärksten sind. Das
Porusrohr an den Gemmulae ist gerade oder leicht gebogen und endet in
eine gelappte Scheibe. Die Luftkammerschicht besteht aus zahlreichen
kleinen Zellen. Es sind zweierlei Amphidisken vorhanden; die längeren,
über die Oberfläche der Gemmula hinausragenden betragen etwa ein
Drittel oder die Hälfte aller Amphidisken, welche sämtlich an den
Schäften mit starken Dornen bewehrt sind.

Gefunden in Europa bisher nur in einem See (Wilikoje) bei Charkow
(+Dybowski+) und in einem Teich bei Deutschbrod in Böhmen (+Petr+).


Anhang.

Wir müssen hier noch einer von +Joseph+ erwähnten _Spongilla stygia_
gedenken. Diese neue Form wurde in der Grotte Gurk in Unterkrain von
+Joseph+ gefunden und ist völlig durchsichtig. Die Nadeln sind glatt
und an einem Ende keulenförmig verdickt. Nach +Marshall+[85] sollen die
Gemmulae wirklich fehlen. Es wäre wünschenswert, diese neue Art genauer
zu studieren.

       *       *       *       *       *

Tabellen zur Bestimmung von Spongilliden sind nach dem jeweiligen
Standpunkte unserer Kenntnis dieser Tiere von +Dybowski+ 1878[86],
+Vejdovsky+[87], +Potts+ und +Girod+[88] gegeben worden. Wir entwerfen
hier einen Schlüssel für die europäischen Formen.

  0 [ Gemmulae mit Amphidisken                                        1
    { Gemmulae ohne Amphidisken                                       5

    { Die Ränder der Amphidisken sind ganzrandig, Skelettnadeln
    { mit starken Dornen besetzt
  1 {                                       _Trochospongilla erinaceus._
    { Die Ränder der Amphidisken sind gezackt, Skelettnadeln
    { glatt oder rauh                                                  2

    { Fleischnadeln vorhanden; unter den Amphidisken lassen
    { sich deutlich zwei Sorten, längere und kürzere, unterscheiden    3
  2 { Fleischnadeln fehlend; Amphidisken alle ziemlich gleich
    { lang                                                             4

    { Porus der Gemmula in ein langes Rohr ausgezogen
    {                                             _Carterius Stepanowi._
  3 { Porus der Gemmula in einen breiten Trichter ausgehend
    { oder (selten) in eine kurze Röhre verlängert
    {                                              _Ephydatia bohemica._

    { Amphidisken mit langem Schaft, Endscheiben meist mit
    { zahlreichen aber nicht sehr tiefen Einschnitten. Luftkammerschicht
    { mit dünner Kutikula umschlossen.
    { Skelettnadeln glatt. Spongiolinsubstanz schwach entwickelt
    {                                           _Ephydatia fluviatilis._
  4 { Amphidisken mit kurzem Schaft, Endscheiben oft nur
    { mit wenigen aber tiefen Einschnitten. Luftkammerschicht
    { ohne äussere Kutikula. Skelettnadeln glatt
    { oder rauh oder beide Sorten vorhanden. Spongiolin
    { ziemlich reichlich                            _Ephydatia Mülleri._

    { Gemmulae zu 2-30 in Gruppen in einer dicken, deutlich
    { zelligen Membran eingeschlossen. Der grösste Teil
    { der Gemmulae bildet an der Basis des Schwammes
    { eine kontinuierliche einfache Lage, in einer ebenso
  5 { gestalteten Membran eingebettet. Fleischnadeln fehlen
    {                                              _Spongilla fragilis._
    { Gemmulae immer einzeln in den Maschen des Schwammgerüstes
    { steckend. Fleischnadeln vorhanden
    {                                           _Euspongilla lacustris._


7. Verbreitung.

Wenn diejenigen Spongien, welche man, vielleicht nicht ganz mit
Recht, als eine eigene Familie der _Spongillidae_ anderen Familien
gegenübergestellt hat, auch vorzugsweise Bewohner des süssen Wassers
sind, so haben wir doch schon erfahren, dass auch einzelne Arten im
brackischen Wasser leben können. Wir fügen dem jetzt hinzu, dass auch
in den Gewässern Floridas Spongilliden gefunden worden sind, welche
gelegentlich in versalztem Wasser zu leben gezwungen sind (+Potts+
1890). Ja, es fehlt auch nicht an solchen Arten, die sowohl das
süsse Wasser als das Meer bewohnen, da die von +Pallas+ im Baikalsee
entdeckte _Spongia baicalensis_ (Pall.) nunmehr auch im Behringsmeer
entdeckt worden ist (Dybowski).

Alle Süsswasserschwämme leben vorzugsweise auf festen, abgestorbenen
oder doch nicht mehr lebenden Gegenständen; eine Auswahl wird dabei
nicht getroffen. Es kommt ihnen nicht darauf an, einen alten Schuh,
einen Nagel, ein Stück Leder, einen Fetzen Tuch, eine alte Muschel oder
Eierschale zur Unterlage zu benutzen. Seltener wachsen sie auf lebenden
Baumwurzeln oder Konchylien. Schlamm ist ihr ausgesprochener Feind
und nur +Potts+ erwähnt einen Fall, in welchem sich eine Spongillide
auf Schlammboden angesiedelt hatte. Auch in der Spree lebt _Eusp.
lacustris_ im Schlamm; an solchen Exemplaren ist aber stets der im
Schlamme steckende Teil abgestorben.

Die Tiefen, in denen diese Schwämme leben, sind sehr verschieden.
Bei uns werden sie dicht unter der Wasseroberfläche gefunden und sie
steigen bis 4 _m_ hinab. +Forel+ fand im Lac de Joux noch in 20 _m_
Tiefe eine Spongillide, vermisste die Schwämme aber in der Tiefenregion
des Genfersees (von 15 _m_ an bis zur grössten Tiefe des Sees von 334
_m_). Auch bei uns scheinen die Schwämme in der Tiefe der Seen zu
fehlen; Grundproben, in denen Schwammnadeln gefunden wurden, beweisen
nicht das Vorkommen von lebenden Schwämmen am Boden, da, wie wir in
der Einleitung erwähnt haben, absterbende Spongillidenstücke häufig
auf der Wasseroberfläche treiben können. Dagegen hat +Dybowski+
den Baikalseeschwamm in einer Tiefe von 100 _m_ gefunden. Dieser
Schwamm ist hier in 2-6 _m_ Tiefe rasenförmig, in 6-25 _m_ baum- oder
strauchförmig und in 25-100 _m_ wieder rasenförmig. Fügen wir noch
hinzu, dass die im Bodensee in 12-15 Klaftern Tiefe lebende _Spongilla
friabilis_ von +Wartmann+ (+Esper+, „Pflanzenthiere“ II. 1794), das
sogenannte „Fischbrot“, wohl kaum ein Schwamm ist, so hätten wir über
die Tiefenverhältnisse das wichtigste erwähnt.

Wir haben schon Gelegenheit gehabt, den Einfluss des Lichtes auf die
Farbe unserer Schwämme zu betonen. Viele und wohl die meisten sind am
Lichte lebend grün. Andere ebenfalls dem Lichte ausgesetzte zeigen
statt des grünen ein braunes Pigment, welches ganz anders gestaltet
ist als jenes. Sowohl die grünen als die braunen Formen sind an immer
beschatteten Lokalitäten gelblich oder gänzlich farblos. +Kräpelin+
sammelte gelbliche und farblose Exemplare in den Röhren der Hamburger
und +de Vries+ reinweisse Stücke in den Kanälen der Rotterdamer
Wasserleitung.

Die Höhen, in denen Süsswasserschwämme vorkommen, erstrecken sich
nach den bisherigen Beobachtungen bis auf etwa 1900 _m_. +Al. Brandt+
erwähnt (Zool. Anzeiger 1879 u. 1880) ihr Vorkommen in zwei armenischen
Alpenseen. In zahlreichen Seen der Schweiz hat man sie gefunden
(+Du Plessis-Gouret+, +Forel+, +Imhof+). Sie fehlen auch in unseren
Gebirgsseen nicht, wie ihr Vorkommen im Schwarzwald (+Retzer+) und in
den Maaren der Eifel (+Zacharias+) beweist, während sie im Kleinen und
Grossen Teiche des Riesengebirges vermisst werden.


Die Art der Verbreitung.

Die Verbreitung kann durch Teilung, Larven und Gemmulae geschehen.
Was es mit der Teilung auf sich hat, ersieht man aus den
Auseinandersetzungen auf S. 200. -- Die Verbreitung durch Larven und
Gemmulae wird bei den in Flüssen lebenden Schwämmen vorwiegend auf
passivem Wege geschehen; die Fortpflanzungskörper werden, dem Laufe des
Stromes folgend, flussabwärts schwimmen, bis sie an einem Gegenstande
haften bleiben. Nur in den stillen Buchten können die Larven, wie es
im allgemeinen in den von der Strömung weniger beeinflussten Teichen
und Seen der Fall ist, aktiv zur Verbreitung der Art dienen. Auch
hier wird diese eine langsame sein, da die Larven schwerlich grössere
Reisen in horizontaler Richtung auszuführen imstande sind. Dazu ist
ihre Schwärmzeit zu kurz. Wir haben zwar Larven, welche im Oktober
ausgeschwärmt waren, noch längere Zeit lebend im Aquarium beobachtet;
nach tagelangem Umherirren starben sie aber, ohne sich festzusetzen, am
Boden des Gefässes ab.

Weit wichtiger für die räumliche Verbreitung der Art sind die Gemmulae
und wir sehen nun, dass diese einem doppelten Zweck dienen. Sie
ermöglichen erstens die Fortexistenz der Spezies überhaupt (s. oben S.
201) und zweitens deren Verbreitung. Wenn es auch eine Anzahl Arten
giebt (z. B. _Sp. fragilis_ und _Troch. erinaceus_ bei uns), bei denen
ein Teil der Gemmulae ganz fest an ihre Unterlage gekittet ist, so
fallen doch auch hier die lose im Skelett liegenden aus, wie es bei den
meisten Gemmulae der übrigen Arten der Fall ist. Es wird also an einem
Süsswasserschwamm der eine Teil der Gemmulae den Schwamm an derselben
Stelle wieder erzeugen, an welcher der Mutterschwamm wuchs, der andere
Teil der Gemmulae wird zerstreut. Isoliert man frische, ausgebildete
Gemmulae unserer Arten, so sieht man, dass der eine Teil an die
Oberfläche des Wassers steigt, während der andere untersinkt. Wir
kennen die Ursache dieser Erscheinung noch nicht, obwohl schon +Turpin+
(1838) schwimmende Gemmulae bekannt waren. -- Die Art, in welcher die
sich vom Schwamme loslösenden Gemmulae verbreitet werden können, hängt
vom Bau der Hüllen dieser Körper ab. Sie ist in einer kurzen Schrift
vorzüglich erläutert worden [+Marshall+[85]], deren Resultate wir hier
wiedergeben.

Bei einer Anzahl tropischer Arten sind die Gemmulae mit einer dicken
Luftkammerschicht ausgerüstet. Zur Zeit der Trockenheit werden solche
Gemmulae leicht durch den Wind hinweggetragen und zerstreut. „Passiv
beweglich mit aërostatischem Apparat -- Flugform (der trockenen
Jahreszeit).“

Dann giebt es Gemmulae, welche auf dem Wasser schwimmend zur
Verbreitung dienen. Das ist z. B. bei _Eusp. lacustris_ der Fall. Die
Gemmulae dieser Kategorie tragen Belagsnadeln, mit denen sie sich hie
und da anheften. „Passiv bewegliche Schwimmform mit Ankerapparat zum
Treiben auf der Oberfläche vor dem Winde.“

Wieder andere Gemmulae, z. B. _Ephyd. fluviatilis_, sind durch
ihren Amphidiskenbelag schwerer und besser geschützt als die der
vorhergehenden Sorte. Sie sinken zu Boden und werden fortgerollt; sie
kommen ihrer Schwere wegen eher zur Ruhe. „Schwimmform mit Hemmapparat
zur langsamen Fortbewegung in fliessendem Wasser.“

Die geologische Verbreitung der Spongilliden scheint sich bis in den
Jura zu erstrecken. Wenigstens weisen einige Nadeln, die man in
jurassischen Süsswasserablagerungen gefunden, darauf hin (+Young+).
Auch hat +Carter+ im Diluvium von Altmühl in Bayern Nadeln beschrieben,
welche fast ganz den Spikula von _Spongilla Mackayi_ gleichen.


8. Parasiten und Kommensalen der Süsswasserschwämme.

Zur Zeit der Gemmulabildung stellen sich zahlreiche niederste Tiere
ein, um an dem im Zerfall begriffenen Weichteil unserer Schwämme
Mahlzeit zu halten. +Lieberkühn+ hat eine Anzahl solcher Wesen
aufgeführt, welche er besonders in Spongilliden zur Winterzeit antraf.
Wir wiederholen ihre Namen nicht, da ihre Reihe nicht erschöpfend ist
und wir selbst durch Hinzufügen einiger anderer die Liste nicht beenden
würden.

Dagegen leben an und in einer frischen, in üppigem Wachstum
befindlichen Spongillide eine Anzahl Organismen, die wir zweckmässig in
zwei Gruppen sondern: +Parasiten+ und +Kommensalen+.

Der Parasiten sind nur wenige. +Dybowski+ schildert einen Flohkrebs,
den er _Gammarus parasiticus_ nennt, und der auf der Oberfläche des von
uns schon so oft genannten Süsswasserschwammes des Baikalsees lebt.
Dieses Tier ist von grüner Farbe und wird, wenn man es isoliert hält,
gelblich. Es nährt sich also von dem grünen Pigment (Zoochlorellen) der
Spongillide. Auch eine andere Art, einen _Gammarus violaceus_ Dyb.,
ebenfalls vom Baikalsee, lernen wir durch diesen Forscher als einen
gelegentlichen Bewohner des Schwammes kennen, er zeigt sich dann in
grüner Färbung, _var. virens_. -- Ein anderer Parasit ist von +Jackson+
in England beobachtet. Es ist ein peritriches Infusor, _Cyclochaeta
spongillae_ tauft es der Autor, welches auf der Oberfläche und den
oberflächlichen grünen Partien der _Euphyd. fluviatilis_ lebt. -- Ein
diesem sehr nahestehendes Infusor, vielleicht eine _Trichodina_, lebt
nach +Alenitzin+ in Süsswasserschwämmen (+Bütschli+, +Bronn+, „Klass.
u. Ordn. d. Tierreichs“. Bd. I, p. 1808). -- Auch bei uns nährt sich
ein Tier vom Süsswasserschwamm. Zur Winterzeit sammelt man öfters im
Tegelsee Exemplare des perennierenden Schwammes, welche grosse Gänge
einer Phryganidenlarve zeigen. Wir haben ein solches Exemplar mit
zwei dieser Larven in Fig. 46 abgebildet. Diese Tiere fressen sich
gewöhnlich vom Rande her in den Schwamm hinein und bohren sich mit dem
Kopfe so tief in das Gewebe, dass man die Gehäuse erst ablösen muss, um
der Tiere selbst sichtbar zu werden. Sie nähren sich, vielleicht aus
Not, von dem grünen Schwamme, denn sie zeigen einen grüngefärbten Leib.
Sie scheinen seit ihrer Erwähnung von +Pallas+, „Elenchus Zoophytorum“,
1766, nicht wieder gefunden worden zu sein.

Als einen Übergang von Symbiose zum Parasitismus bezeichnen M. und +A.
Weber+[75] das Vorkommen einer Fadenalge _Trentepohlia (Chroolepus)
spongophila_, in Süsswasserschwämmen Sumatras. Diese grünen Algen leben
in farblosen Exemplaren von _Ephyd. fluviatilis_ und erzeugen besonders
um die Oskula herum grüne Flecke. Ausser dieser Alge erwähnen die
genannten Autoren noch eine Anzahl anderer, welche nur gelegentliche
Gäste der Schwämme sind.

[Illustration: Fig. 46.

_Eph. fluviatilis_ (Lbkn.) von Phryganiden angefressen. Zwei ders.
sieht man unten links in ihrem tütenförm., gebogenen Gehäuse. (20.
Novbr. 1887. Tegelsee.) ½ nat. Grösse.]

Als Kommensalen der Spongilliden sind uns nur folgende bekannt
geworden. Sehr häufig lebt in den Kloakenhöhlen oder in grösseren
Löchern der Schwämme, und wie es scheint besonders in _Ephyd.
fluviatilis_, die Larve einer Neuroptere: _Sisyra (Branchiotoma)
spongillae_ Westw. Sie wurde in den Süsswasserschwämmen von +Hogg+
entdeckt und steckt mit dem Kopfe nach aussen gerichtet im Schwamme.
-- Weit häufiger als dieses Tier lebt ein anderes auf der äusseren
Haut unserer Schwämme. Man kann einige hunderte gezüngelter Würmchen,
_Nais proboscidea_, von ein und demselben Schwammexemplar erhalten. --
Einige Male trafen wir auch eine kleine Cladocere aus der Gruppe der
Lynceiden auf der äussern Haut des Schwammes an. Besonderes Interesse
verdient ein unscheinbares, nur 0.02 _mm_ langes, aber in der
Spongillide sehr häufig anzutreffendes Tierchen. Es ist eine Acinetine:
_Podophrya fixa_, welche schon +Lieberkühn+ erwähnt. Wir haben kaum
einen Schwamm untersucht, in dessen Kanälen dieses Tier +nicht+ zugegen
war. Am lebenden Schwamm kann man es beobachten, wie es geduldig an ein
und derselben Stelle der Kanalwand festgeheftet sitzt, seine langen
Saugröhrchen nach Beute ausstreckend. Welcher Art ist diese Nahrung?
Nährt sich das Tier von den eingedrungenen, zerfallenen organischen
Bestandteilen oder muss es auf die günstige und, wie wir glauben,
seltene Gelegenheit lauern, ein eingedrungenes Infusor oder ein anderes
Glied aus der Reihe der Protozoen zu erhaschen? Oder ist es gar ein
Parasit des Schwammes? -- Wir haben nur selten ein gestieltes Exemplar
dieser Podophrya zu Gesicht bekommen und müssen es unentschieden
lassen, ob wir in ihm die ungestielte Abart der _Podophrya fixa_ oder
die _Podophrya libera_ Perty zu erblicken haben. -- Ganz im Gegensatze
hierzu steht das Vorkommen von Milbenlarven (Atax? +Noll+), die wohl
eher einen Schutz, als Nahrung, in den Kanälen des Schwammes suchen.
Sie scheinen nicht allzuhäufig zu sein, obwohl sie auch bei Berlin
mehrmals gefunden wurden.


9. Das Sammeln, Konservieren und Untersuchen von Spongilliden.

Bei dem Sammeln von Süsswasserschwämmen kommt es auf den Zweck
an, den man dabei verfolgt. Wünscht man sich nur die Schwämme als
Schaustücke für Sammlungen zu beschaffen, so muss man natürlich ganze,
möglichst unverletzte Exemplare zu erhalten suchen und das ist im
allgemeinen viel schwieriger als das Sammeln von Material, welches
man zu anatomisch-histiologischen oder entwickelungsgeschichtlichen
Untersuchungen braucht, für welche unversehrte Schwammexemplare nicht
nur unnötig, sondern sogar ungeeignet sind.

Bei hohem Wasserstande oder bei tief wachsenden Schwämmen kann man sich
manchmal nur durch Tauchen helfen, um die Stücke in gutem Zustande
an die Oberfläche zu bringen. In anderen Fällen, wenn die Schwämme
an losen Gegenständen, Baumreisern, Brettern, Steinen etc., sitzen,
genügt ein bootshakenähnliches Instrument, an welchem unten ein Beutel
befestigt ist. Wir haben auch am Grunde der Spree mit dem Schleppnetz
manch schönes Stück erhalten, allein man ist dabei zu sehr dem Zufall
anheimgegeben. Die an grossen Balken, Pfeilern etc. angehefteten Stücke
wird man zweckmässig mit dem Kratzer ablösen, falls man sie nicht mit
dem Messer abheben kann. Die so erhaltenen Exemplare sind zwar nie
ganz vollständig erhalten, aber doch noch brauchbar. Übrigens wird
es bei öfteren Besuchen eines an Spongilliden reichen Wassers auch
einmal gelingen, ihnen mit der Hand bequem beizukommen. -- Das Sammeln
der Schwämme geschieht zweckmässig zweimal im Jahre. Im Frühling oder
Herbst findet man die +Gemmulae+ in den Schwämmen, letztere sind in den
Sommermonaten am üppigsten entwickelt. Wir möchten auch das Augenmerk
auf die perennierenden Spongilliden richten. Oft haben wir uns in den
Wintermonaten, auf der klaren, dünnen Eisdecke liegend, an dem Anblick
erfreut, den solch ein kleiner Wald abgestorbener Schilfstengel,
welche mit schön grün gefärbten Schwämmen besetzt sind, am Grunde des
Tegelsees bietet.

Die auf die eine oder andere Art gesammelten Exemplare kann man
trocken oder in Spiritus aufbewahren. Die zu trocknenden tötet man
zweckmässig sofort nach dem Entnehmen aus dem Wasser in starkem
Alkohol und trocknet sie erst nach einigen Stunden an der Luft. Man
erhält so ein gutes Präparat, an dem vorzüglich die äussere Haut als
glänzende Membran hervortritt (+Möbius+). Will man einen Schwamm in
Spiritus aufbewahren, so muss man den Alkohol, in welchem das Stück
abgetötet wurde, nach einigen Stunden mehrmals wechseln. Das Abtöten
geschieht in 96%-Alkohol, da der Schwamm äusserst wasserhaltig ist;
zum Konservieren genügt 75%-Spiritus. Um einen Schwamm, den man zu
konservieren wünscht, zu töten, ist es nötig, schnell zu verfahren. Man
wählt sich in dem von Spongilliden bewohnten Wasser ein gutes Exemplar
aus, löst es unter Wasser von seiner Unterlage oder bringt es mit
derselben bis an die Wasseroberfläche und zieht es nun schnell aus dem
Wasser, schwenkt es behutsam von dem in den Kanälen steckenden Wasser
aus und bringt es schnell in Alkohol. Hat man nur kleinere Stücke und
viel Alkohol zur Verwendung, so braucht man den Schwamm nicht erst von
seinem eingesogenen Wasser zu befreien. Jedenfalls ist ein längeres
Betrachten eines aus dem Wasser gezogenen Schwammes nicht am Platze;
wer den Schwamm im Leben kennen lernen will, muss ihn im Aquarium
beobachten, und wer Bau und Struktur zu erkennen wünscht, muss sich
gutes in Alkohol konserviertes Material beschaffen. Um ein solches zu
anatomischen und histiologischen Untersuchungen des Weichteiles zu
erhalten, kann man nicht die ganzen Schwämme verwenden. Man braucht
hierzu kleine bis 1 _cm_ grosse Stückchen, die man unter Wasser aus dem
Schwamme ausschneidet und sofort in absol. Alkohol oder in 96%igem, den
man aber bald wechseln muss, abtötet (+F. E. Schulze+). Noch besser
werden die Zellen einer Spongillide fixiert, indem man die Stückchen in
Überosmiumsäure oder Sublimatlösung bringt, auswäscht und in starkem
Alkohol konserviert. Man muss dann solche Stücke in Böhmerscher
Hämatoxylinlösung oder in Boraxkarmin färben, um die Einzelheiten zu
erkennen. Für manche Teile ist eine Doppelfärbung nötig, z. B. um den
Kern der reifen Eier und ihrer Furchungskugeln vom Dotter unterscheiden
zu können. +Fiedler+ hat hierüber das Nähere angegeben. Derselbe
Autor hat zum Abtöten der Spongillidenstückchen verschiedene Mittel
angewandt. Man wird aus der Arbeit +Fiedlers+[89] ersehen, dass man zur
Erkennung verschiedener Strukturen verschiedene Wege einschlagen muss.
Die so vorbereiteten Stücke werden mittels des Mikrotoms in dickere und
dünnere Schnitte zerlegt.

Die nach dieser Methode gewonnenen Resultate muss man unbedingt am
lebenden Schwamm kontrollieren. Man wird sich dann überzeugen, was
natürlich ist und was künstlich hervorgebracht war. Um den Schwamm im
Leben anatomisch zu studieren, kann man sich eines jungen, aus einer
Gemmula oder Larve gezogenen bedienen. Oder man kann auch grössere,
bis ½ _cm_ grosse Stücke verwenden, die man auf folgende Weise
erhält. Aus einem ganz frischen Schwamme schneidet man schnell mit
einem scharfen Messer senkrecht zur Oberfläche dünne Scheiben von
½-2 _mm_ Dicke. Diese setzt man in ein kleines mit Wasserpflanzen
(Elodea) besetztes Aquarium auf Objektträger. Nach einigen Tagen haben
solche Stücke Haut und Oskulum neu entwickelt und sind meist an dem
Glase festgewachsen. Man nimmt nur diejenigen aus dem Aquarium, deren
Oskularrohr an der Seite liegt, bedeckt sie mit einem Deckglas und kann
lange Zeit an ihnen Beobachtungen machen. Nur muss man darauf achten,
ob aus dem Oskulum beständig der Wasserstrom austritt, um sicher zu
gehen, dass man einen lebenden Schwamm vor sich hat. Man wird sich nun
von der Formveränderlichkeit +aller+ zelligen Elemente des Schwammes
überzeugen. „_Every living part of the sponge that is soft is subject
to polymorphism._“ +Carter+.

Den Bau des Skelettes erkennt man, indem man von dem im Alkohol
konservierten Material mit der Hand dünne Schnitte macht und diese
in absoluten Alkohol, Terpentin und dann in Kanada-Balsam bringt.
Der zwischen dem Gerüste liegende Weichteil stört zwar, aber man ist
sicher, von dem Skelett nichts verloren zu haben.

Ausserdem muss man sich aber vom Weichteil ganz befreite
Gerüstpräparate in folgender Weise beschaffen. Man nimmt dazu einen
frischen Schwamm, aus dem man in verschiedenen Richtungen dünne
Scheiben schneidet. Diese maceriert man bei Ofenwärme in starkem
Ammoniak (zuerst von +F. E. Schulze+ bei Hornschwämmen angewandt).
Die Lösung des Weichteils geschieht sehr schnell. Man erhält das
Skelett rein, indem man sehr behutsam mit Wasser und dann mit Alkohol
auswäscht. Um die Spongiolinsubstanz sichtbar zu machen, färbt man
mit Eosin oder Karmin. Bei der Maceration fallen immer eine Anzahl
Nadeln aus, man vergleicht deshalb diese Präparate mit denen, an
welchen Gerüst und Weichteil vorhanden sind. +Noll+ hat zum Macerieren
Eau de Javelle angewandt, +Girod+[88] gebraucht auch Sodalösung. Das
erstere wirkt sehr energisch und zerstört oft mehr als man wünscht.
-- Die Herstellung der Präparate von isolierten Nadeln geschieht
durch Kochen eines Stückchens der Spongillide in Salzsäure. Ist alles
zerfallen, so füllt man das Reagensglas mit Wasser voll, schüttelt um
und lässt absetzen. Das Auswaschen muss so lange fortgesetzt werden,
bis das Wasser säurefrei ist. Die Nadeln bettet man in Kanada-Balsam
ein; in Glycerin oder Glyceringelatine treten sie nicht hervor. Bei
dem Auswaschen verliert man viele Belagnadeln der Gemmulae. Die
Fleischnadeln von _Eusp. lacustris_ gehen, wenn man schnell verfährt,
fast ganz verloren. Man muss deshalb auch Zupfpräparate vom Schwamme
untersuchen. Dagegen bietet _Eusp. lacustris_, und zwar nur diese
Art, die Möglichkeit, ein vollständiges Skelettgerüst grösserer
Teile des Schwammes darzustellen. Da hier die mächtig entwickelte
Spongiolinsubstanz in Kalilauge unlöslich ist, so kann man grössere
Zweige hierin kochen und erhält sehr zierliche weisse Gerüstbäumchen.
Verwendet man zum Kochen eine starke Kalilauge, so bleibt von dem
Skelett nichts als die Spongiolinsubstanz zurück, weil die Lauge die
Nadeln (Kieselsäureanhydrit) auflöst. In solchen Präparaten treten dann
die Nadeln als Lücken in der Kittmasse hervor (+Dybowski+).

Die Struktur der Gemmulaschale lehren Dünnschnitte kennen, die man
nicht zu färben braucht. Um den Bau des Keimes zu erforschen, muss man
Dünnschnitte einer Doppelfärbung unterwerfen, sonst lassen sich Kerne
und Dottermaterial kaum von einander unterscheiden. Auch hier muss man
zur Kontrolle das lebende Objekt untersuchen.

Die Entwickelung des jungen Schwammes aus der Larve wird am besten
mit dem Horizontalmikroskop verfolgt. Daneben sind Dauerpräparate
anzufertigen.

Auf die Einzelheiten der hier angegebenen Manipulationen gehen wir
nicht weiter ein. Die wenigen Bemerkungen werden genügen mit dem
Hinweise, dass man das Übrige aus den Arbeiten +Lieberkühns+ und
+Carters+, ferner bei +Potts+, +Girod+[88], +Fiedler+ und +Maas+[90]
ersehen kann. Und endlich probiert jeder, kontrolliert die von anderen
angegebenen Methoden und findet selbst die Mittel und Wege, mit und auf
denen er zum Ziele kommt.


Litteratur.


Ein vollständiges Verzeichnis der Arbeiten über Süsswasserschwämme
existiert nicht. Man findet Litteratur bis zum Jahre 1842 bei =G.
Johnston=, A history of British Sponges and Lithophytes. Eine
Liste der Arbeiten bis 1882 hat =W. Dybowski=, Studien über die
Süsswasserschwämme des russischen Reiches in Mém. Acad. Imp. St.
Pétersbourg, VIIᵉ série, T. XXX, No. 10 gegeben. Beide Verzeichnisse
sind zwar nicht erschöpfend, aber man kann mit ihnen weiterarbeiten.
Wem die Abhandlung von Dybowski nicht zur Hand ist, kann sich die
Litteratur aus den Verzeichnissen über Spongienwerke von =Bowerbank=,
A Monograph of the British Spongiadae, Vol. 4. 1882, dann besonders
von =G. C. J. Vosmaer=, Spongien, Bronns Klassen und Ordnungen des
Tierreichs, II. Bd. 1882-87, und von =R. v. Lendenfeld=, A Monograph of
the Horny Sponges. London 1889, beschaffen. In dem zuletzt genannten
Werke findet man eine vorzügliche Zusammenstellung aller wichtigen
Arbeiten über Spongien. --

Die Litteratur über die +grünen Körper+ der Spongilliden ersieht man
aus =K. Brandt=, Über die morphologische und physiologische Bedeutung
des Chlorophylls bei Tieren. Mittlg. Zool. Stat. Neapel, Bd. 4. 1883.
-- Wir fügen diesem Verzeichnis noch hinzu: =J. E. Gray=, On the
Situation and Rank of Sponges in the Scale of Nature. The Zool. Journ.
Vol. I. 1824.

In folgendem geben wir nur ein Verzeichnis der wichtigeren Werke,
welche nach +Carters+ erster Arbeit (1848) erschienen sind. Die Zahlen
vor den Autornamen beziehen sich auf die Verweise in unserem Texte.

[Bei einigen Literaturstellen handelt es sich um allgemeine
Nachschlagewerke, denen im Text keine direkten Verweise
gegenüberstehen. Diese werden im Folgenden mit Zahlen gefolgt von
runden Klammern dargestellt. (Anmerkung des Bearbeiters)]

1) =J. S. Bowerbank=, Further Report on the Vitality of the
Spongiadae. Rep. 27. Meeting Brit. Assoc. Advanc. Sc. 1857, p. 121-125.
London 1858.

2) =H. J. Carter=, dessen zahlreiche Arbeiten in den Annals and
Magazine of Natural History, London. Vol. 1, p. 303-311. 1848. --
Vol. 4, p. 81-100. 1849. -- Vol. 14, p. 334-335. 1854. -- Vol. 17, p.
101-127. 1856. -- Vol. 18, p. 39-45. -- Vol. 20, p. 21-41. 1857. --
Vol. 3, p. 1-20. 1859. -- Vol. 3, p. 331-343. 1859. -- Vol. 14, p.
97-111. 1874. -- Vol. 16, p. 1-40. 1875. -- Vol. 10, p. 362-372. 1882.
-- Vol. 12, p. 329-333. 1883. -- Vol. 15, p. 18-20. 1885.

3) =W. James Clark=, The American Spongilla, a craspedote, flagellate
Infusorian. Americ. Journ. Sc. Vol. 2, p. 426-436. 1871.

4) =W. Dybowski=, Studien über die Spongien des russischen Reiches
mit besonderer Berücksichtigung der Spongienfauna des Baikalsees. Mém.
Acad. Impér. Sc. St. Pétersbourg, VIIᵉ série, T. 27, No. 6, p. 1-71.
1880.

5) =W. Dybowski=, Studien über die Süsswasserschwämme des russischen
Reiches. Das., T. 30, No. 10, 26 p. 1882.

6) =W. Ganin=, Beiträge zur Kenntniss und Entwickelung der Spongien.
Warschau 1879. 88 p. (Russisch!)

7) =P. Girod=, Les Éponges des Eaux douces d’Auvergne. Trav. Labor.
Zool. Girod. Clermont-Ferrand. T. 1. 11 p. 1888.

8) =Al. Goette=, Untersuchungen zur Entwickelungsgeschichte von
Spongilla fluviatilis. Hamburg und Leipzig. 64 p. 1886.

9) =Fr. Hilgendorf=, Zwei Arbeiten in Sitzungsberichte Ges. Naturf.
Fr. Berlin 1882, p. 26. -- 1883, p. 87-90.

10) =G. H. Hinde=, On some new Species of Uruguaya, Carter, with
Remarks on the Genus. Ann. Mag. Nat. Hist. Vol. 2, p. 1-12. 1888.

11) =H. Jackson=, On a New Peritrichous Infusorian (Cyclochaeta
spongillae). Quart. Journ. Micr. Sc. Vol. 15, No. 5, p. 243-49. 1875.

12) =N. Lieberkühn=, dessen zahlreiche Arbeiten im Archiv für
Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medizin von Joh. Müller.
1856, p. 1-19, p. 399-414, p. 496-514. -- 1857, p. 376 bis 403. --
1859, p. 353-382, p. 515-529. -- 1863, p. 717 bis 730. -- 1865, p.
732-748. -- 1867, p. 74-86.

13) =N. Lieberkühn=, Ueber Protozoen. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 8, p.
307-310. 1857.

14) =N. Lieberkühn=, Ueber Bewegungserscheinungen der Zellen. Schrift.
Ges. Beförd. Gesammt. Naturw. zu Marburg. Vol. 9, p. 335 bis 385. 1872.
(Die Arbeit erschien schon 1870.)

15) =O. Maas=, Zur Metamorphose der Spongillalarve. Zool. Anz. Jahrg.
12, p. 483-487. 1889.

16) =Ed. v. Martens=, Ueber einige Ostasiatische Süsswasserthiere.
Arch. f. Nat. Jahrg. 34, Bd. 1, p. 61-64. 1868.

17) =E. Metschnikoff=, Spongiologische Studien. Zeitschr. wiss. Zool.
Bd. 32, p. 349-387. 1879.

18) =F. C. Noll=, Beiträge zur Naturgeschichte der Kieselschwämme.
Abh. Senckenb. Nat. Ges. Bd. 15. 58 p. 1888.

19) =Fr. Petr=, drei Arbeiten in Sitzungsber. kön. böhm. Ges. Wiss.
Prag. Math.-naturw. Klasse. 1885, p. 99-111. -- 1886, p. 147-174. --
1887, p. 203-214.

20) =F. Vejdovský=, drei Arbeiten in Sitzungsber. kön. Böhm. Ges.
Wiss. Nat. Kl. Prag. 1883, p. 328-340. -- 1884, p. 167 bis 172. --
1886, p. 175-189.

21) =F. Vejdovský=, Einiges über Spongilla glomerata. N. Zool. Anz.
Jahrg. 9, p. 713-15. 1886.

22) =F. Vejdovský=, Diagnosis of the European Spongillidae. Erschien
in dem Werk von Potts, No. 30, p. 172-180.

23) =G. C. J. Vosmaer=, Spongien. Bronns Kl. u. Ordn. d. Tierreichs.
II. Bd. 1882-87. 498 p.

24) =W. Weltner=, Zwei Arbeiten in Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde
Berlin. 1886, p. 152-157. -- 1888, p. 18-22.

25) =A. Wierzejski=, Le développement des Gemmules des Éponges d’eau
douce d’Europe. Arch. Slav. Biol. T. 1, p. 23 bis 47. 1886.

26) =John T. Young=, On the occurence of a Freshwater Sponge in the
Purbeck Limestone (Spongilla purbeckensis). The Geolog. Magaz. Vol. 5,
p. 220-221. 1878.

[72] =W. Retzer=, Die deutschen Süsswasserschwämme. Inaug.-Diss. 30 p.
Tübingen 1883.

[73] =Edw. Potts=, Contributions towards a Synopsis of the American
Forms of Freshwater Sponges, with descriptions of those named by other
authors and from all parts of the world. Proceed. Acad. Nat. Sc.
Philadelphia 1887, p. 158-279. (Hauptwerk über Systematik. Enthält
auch die zahlreichen früheren Arbeiten von demselben Autor; viele
interessante Beobachtungen über die Biologie.)

[74] =M. Weber=, Spongillidae des indischen Archipels. Zool. Ergebnisse
einer Reise in Niederl. Ost-Indien. 1. Heft, p. 30-47. Leiden 1890.

[75] =M.= u. =A. Weber=, Quelques nouveaux cas de Symbiose. Das. p.
48-72.

[76] =E. Ray Lankester=, On the Chlorophyll-corpuscles and amyloid
Deposits of Spongilla and Hydra. Quart. Journ. Micr. Sc. Vol. 22, p.
229-254. 1882.

[77] =C. Keller=, Ueber Spermabildung bei Spongilla. Zool. Anz. Jahrg.
1, p. 314-315. 1878.

[78] =C. Keller=, Ueber den Bau von Reniera semitubulosa Ow. Zeitschr.
wiss. Zool. Bd. 30, p. 563-586. 1878.

[79] =A. Wierzejski=, Bemerkungen über Süsswasserschwämme. Zool. Anz.
Jahrg. 10, p. 122-126. 1887.

[80] =A. Wierzejski=, Beitrag zur Kenntnis der Süsswasserschwämme.
Verh. Zool.-bot. Ges. Wien. Jahrg. 1888, Bd. 38, p. 529-536.

[81] =R. v. Lendenfeld=, Die Süsswasser-Cölenteraten Australiens. Zool.
Jahrb. Vol. 2, p. 87-108. 1887.

[82] =W. Marshall=, Über einige neue von Herrn Pechuël-Loesche aus dem
Congo gesammelte Kieselschwämme. Jenaische Zeitschr. für Naturw. Vol.
16, p. 553-577. 1883

[83] =R. v. Lendenfeld=, Experimentelle Untersuchungen über die
Physiologie der Spongien. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 58, 297 p. 1889
(Referat im Biol. Centralbl. Bd. 10. 1890).

[84] =W. Marshall=, Einige vorläufige Bemerkungen über die Gemmulae der
Süsswasserschwämme. Zool. Anz. Jahrg. 6, p. 630 bis 634, p. 648-52.
1883.

[85] =W. Marshall=, Vorläufige Bemerkungen über die
Fortpflanzungsverhältnisse von Spongilla lacustris. Sitzungsber.
Naturf. Ges. Leipzig. Jahrg. 1884, p. 22-29.

[86] =W. Dybowski=, dessen Arbeiten in den Sitzungsberichten der
Naturforschenden Gesellschaft zu Dorpat. Vol. 4, 1878, p. 527-534. Vol.
6, 1884, p. 507-515. Vol. 7, 1885-86, p. 44-45, p. 64-75, p. 137-139,
p. 295-298. Ferner im Zoolog. Anzeig. Jahrg. 7, 1884, p. 476-480.

[87] =F. Vejdovský=, Die Süsswasserschwämme Böhmens. Abhandl. kön.
Akad. Ges. Wiss. Math.-nat. Kl. Prag. Vol. 12. 44 p. 1883.

[88] =P. Girod=, Les Spongilles. Leur recherche, leur préparation, leur
détermination. Revue scientif. Bourbonnais et du Centre de la France.
T. 2, 11 p. 1889.

[89] =K. Fiedler=, Über Ei und Spermabildung bei Spongilla fluviatilis.
Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 47, p. 85-128. 1888.

[90] =O. Maas=, Über die Entwicklung des Süsswasserschwamms. Zeitschr.
wiss. Zool. Bd. 50, p. 527-554. 1890.




Die Strudelwürmer (Turbellaria).

Von Dr. =Otto Zacharias= in Plön (Holstein).


Zusammen mit den im nächsten Kapitel zu schildernden Rädertieren
(Rotatoria) machen die Turbellarien einen ansehnlichen Bestandteil der
Süsswasserfauna aus, und es dürfte wohl kaum einen Bach, Fluss, Tümpel
oder See geben, worin nicht wenigstens eine oder die andere Art jener
kleinen, abgeplatteten Würmchen zu finden wäre, deren Körperoberfläche
mit einem dichten Wimperbesatze ausgestattet ist. Die einzelnen Cilien
dieser flimmernden Hautbedeckung wirken wie zahllose winzige Ruder
und ermöglichen es den Tierchen, gewandt und schnell durchs Wasser zu
gleiten. Dabei entsteht in unmittelbarer Nähe derselben ein beständiger
Strudel, der durch eingestreute Karminkörnchen für jedes Auge sichtbar
gemacht werden kann. Wegen dieses eigentümlichen Nebenumstandes, der
mit der Ortsbewegung jener Geschöpfe verknüpft ist, nennt man dieselben
„Strudelwürmer“ oder Turbellarien -- eine Bezeichnung, die nicht ohne
Weiteres verständlich ist.

Um sich derartige Tiere zu verschaffen, braucht man bloss dem
nächstgelegenen Teiche Wasserpflanzen (besonders Fadenalgen und
Meerlinsen) zu entnehmen und dieselben -- mit Wasser von derselben
Lokalität übergossen -- in geräumigen Glasschalen ruhig stehen zu
lassen. Schon nach einigen Stunden wird man bei dieser Prozedur die
Wahrnehmung machen, dass zahlreiche Würmchen aus dem Pflanzengewirr
hervorkommen und nun an den Wänden der Glasgefässe langsam
umherkriechen. Von da können sie leicht mit einem Spatel oder mit
Hilfe eines Glasröhrchens weggenommen werden.

Im allgemeinen sind die stehenden Gewässer reicher an Turbellarien
als die fliessenden, und während in manchen Wasseransammlungen nur
einige wenige Arten gefunden werden, giebt es wieder andere, die eine
Fülle von verschiedenen Spezies darbieten. Letzteres ist z. B. der
Fall hinsichtlich des kleineren von den beiden bekannten Hochseen des
Riesengebirges; hier habe ich selbst das Vorkommen von nicht weniger
als 19 Turbellarienspezies festgestellt[91], darunter solche, die zu
den allerseltensten gehören. Und dabei ist jener See (im Volksmunde
„Kleiner Koppenteich“ genannt) nur etwa 255 Ar (= 10 Morgen) gross.

Alle Strudelwürmer des Süsswassers haben ihren Aufenthalt in der
Uferzone oder auf dem Grunde der Seen und Teiche. Im freien,
pflanzenleeren Wasser findet man sie niemals, mit einziger Ausnahme
von _Castrada radiata_, einer winzigen, glashell durchsichtigen Form,
welche eine bedeutende Schwimmfähigkeit besitzt. Diese Spezies habe
ich mehrfach mit dem feinen Netz aus der Mitte des Müritz-Sees (in
Mecklenburg) gefischt.

Was die Jahreszeit anlangt, welche für den Turbellarienfang am
geeignetsten ist, so hat man die Erfahrung gemacht, dass im Hochsommer
weniger Spezies gefunden werden, als im zeitigen Frühjahr und
besonders +kurz nach der Schneeschmelze+. Diese Wahrnehmung
bestätigt sich nicht bloss bezüglich der Gewässer des flachen Landes,
sondern auch an den Gebirgsseen. Den Grund für diese Erscheinung hat
man höchst wahrscheinlich mit in dem Umstande zu erblicken, dass
während der heissen Sommermonate der Sauerstoffgehalt der meisten
Wasseransammlungen stark verringert ist, oder vielleicht auch
darin, dass die zu jener Zeit lebhafter vor sich gehende Zersetzung
vegetabilischer Stoffe vielen Arten verderblich wird.


Allgemeines.

Bei einem Blicke auf die Turbellarienfauna unserer Gewässer
unterscheidet man sogleich zwei Haupttypen, nämlich einesteils grössere
platte Würmer von 1-2 _cm_ Länge, bei denen ein baumförmig verästelter
Darm durch die Haut hindurch wahrnehmbar ist, und andernteils
kleine (nur wie winzige Fadenfragmente aussehende) Würmchen, deren
Verdauungskanal eine einfach gestreckte (stabartige) oder sackähnliche
Gestalt besitzt. Man unterscheidet demgemäss +rhabdocöle+ und
+dendrocöle+ Strudelwürmer. Letztere werden ihres abgeflachten Körpers
halber auch „Planarien“ genannt. Fig. 47 und 48 veranschaulichen
in schematischer Weise die den Darmtractus (_d_) betreffenden
Unterschiede. Damit sind aber bei beiden Hauptabteilungen auch noch
andere Abweichungen im Bau verbunden, die wir sogleich etwas näher ins
Auge fassen wollen.

[Illustration: Fig. 47.]

[Illustration: Fig. 48.]


A. Rhabdocoela.

(_Rhabdocoelida_, +L. v. Graff.+)

Wenn man einen zu dieser Gruppe zählenden Strudelwurm seiner
augenfälligsten Beschaffenheit nach skizzieren soll, so kann das etwa
wie folgt geschehen. Ein solches Tier besitzt einen schlauchförmigen
Körper und einen in diesen eingeschlossenen Behälter (Darm) für
Aufnahme und Verdauung der Nahrung. Die Mundöffnung ist je nach den
einzelnen Gattungen bauchständig (Mesostoma) oder terminal (Vortex).
Alle Rhabdocöliden sind afterlos. Zwischen Darm und Leibesschlauch
liegen die Fortpflanzungsorgane, welche einen zwitterartigen Charakter
tragen. Die Begattung ist dieser Einrichtung gemäss stets eine
wechselseitige. In manchen Gattungen (Microstoma, Stenostoma) kommt
aber neben der geschlechtlichen auch eine ungeschlechtliche Vermehrung
vor und letztere bildet mehrfach sogar die Regel. Das zierliche
+Meerlinsenkettchen+ (_Catenula lemnae_) z. B. pflanzt sich ganz
ausschliesslich auf diese Weise fort.

Zum besseren Verständnis des +Geschlechtsapparates+ der Rhabdocölen
diene die untenstehende Abbildung (Fig. 49), in welcher die
hauptsächlich in Betracht kommenden Teile desselben schematisch
dargestellt sind.

Die zentral liegende Geschlechtsöffnung (_pg_) führt zunächst in
das Atrium genitale (_a_), einen erweiterungsfähigen Hohlraum, der
jederseits den Ausführungsgang des +Keim-+ und +Dotterstockes+ (_ks_
und _ds_) aufnimmt, während sich an seinem oberen (resp. vorderen)
Ende das männliche Zeugungsorgan (_p_) inseriert, welches mit den
beiden +Hoden+ (_h_) in Verbindung steht. Die reife Keimzelle
gelangt nach ihrer Ablösung vom Keimstocke in jenes Atrium und
nimmt hier eine entsprechende Portion Dottermasse in sich auf.
Dann erfolgt die Befruchtung durch ein anderes hermaphroditisches
Individuum der nämlichen Spezies, welches seinen Penis (_p_) durch
den _Porus genitalis_ bei _pg_ einführt. Die Umhüllung des nunmehr
entwickelungsfähig gewordenen Eies mit einer schützenden Chitinschale
-- zu welcher das Material von besonderen Drüsen oder vom Zellenbelag
der Atriumwand geliefert wird -- bildet den Schluss zu diesen Vorgängen.

[Illustration: Fig. 49.

Schema des Geschlechtsapparates.]

Die geschilderten Verhältnisse finden wir indessen nur bei den
höchstorganisierten Rhabdocöliden-Familien (bei Mesostomiden,
Vorticiden u. s. w.), während z. B. die einfacher gebauten
Macrostomiden (Fig. 52 S. 256) der gesonderten Dotterstöcke ermangeln
und lediglich +Ovarien+ besitzen. An letzteren zeigt aber der untere
Abschnitt die merkwürdige Eigenschaft, Dotterkörnchen produzieren zu
können, sodass die heranreifenden Keimzellen jenes Sekret aus ihrer
unmittelbaren Umgebung zu beziehen und sich auf Kosten desselben zu
vergrössern im stande sind.

Zwischen diesem primitiven Verhalten und dem Geschlechtsapparate mit
vollständig getrennten Keim- und Dotterstöcken vermittelt der bei
_Prorhynchus stagnalis_ vorliegende Fall, wo sich die einheitliche
Eierstocksdrüse in zwei verschieden funktionierende Abschnitte
differenziert hat, von denen der eine bloss Keimzellen, der andere nur
Dotterflüssigkeit sezerniert. Durch räumliche Sonderung jener beiden
Drüsenhälften, also durch eine allmählich eingetretene Arbeitsteilung
zwischen denselben, haben wir uns die zuerst beschriebene und in Fig.
49 dargestellte Einrichtung hervorgegangen zu denken.

Bei der Mehrzahl der Rhabdocöliden besteht eine Duplizität der
weiblichen Geschlechtsdrüsen; doch giebt es auch einige Gattungen
(Vortex, Mesostoma, Gyrator), bei denen sie nur in einfacher Anzahl
erscheinen. Eine Reduktion der männlichen Drüsen ist seltener zu
konstatieren, doch kommt sie gleichfalls bei Gyrator und noch einigen
anderen Gattungen vor.

Zur genaueren Orientierung über den Bau der Turbellarien ist es
erforderlich, dass wir nach Betrachtung der Generationsorgane nun
auch den ungegliederten, weichen Körper und den Verdauungsapparat
derselben einer näheren Analyse unterziehen. Ersterer besteht, wenn
wir bei unserer Untersuchung von innen nach aussen gehen, aus einem
mächtig entwickelten +Hautmuskelschlauche+, dessen Zusammensetzung aus
Längs- und Querfasern, welche parallel und unmittelbar an einander
liegen, schon den älteren Forschern bekannt war. Jene Fasern besitzen
bei 0.0005 bis 0.002 _mm_ Breite eine oft sehr bedeutende Länge;
wenigstens lassen sich an Zupfpräparaten nicht selten Fragmente von 0.5
bis 0.9 _mm_ isolieren. Ihrer sonstigen Beschaffenheit nach sind sie
homogen, stark lichtbrechend, glatt und kernlos. Je nach den einzelnen
Arten und Gattungen weist der Hautmuskelschlauch eine verschiedene
Anordnung seiner Elemente auf. Bei manchen Spezies liegen die
Längsfasern zu innerst und werden von einer äusseren Ringfaserschicht
umgeben. Dies ist z. B. der Fall bei _Mesostoma Ehrenbergii_.
Bei einer nahe verwandten Art (_Mesostoma lingua_) befindet sich
zwischen beiden Schichten noch eine solche aus Diagonalfasern, und
bei _Microstoma lineare_ ist die Zusammensetzung des Muskelnetzes
gerade umgekehrt, nämlich so, dass die Längsfasern die äussere, die
Ringfasern die innere Schicht bilden. Auf diesen (seiner Gestalt
nach sehr veränderungsfähigen) Muskelschlauch folgt die sogenannte
+Basalmembran+, ein gallertartiges Häutchen von feinkörniger Struktur,
welches dem Turbellarienkörper Festigkeit verleiht und zugleich dem
darüber liegenden +Epithel+ zur Unterlage dient.

Letzteres besteht aus einer einfachen Zellenlage, deren einzelne
Elemente durch eine Kittsubstanz mit einander verbunden sind. Zwischen
ganz flachen Epithelzellen und hohen cylindrischen existieren bei den
verschiedenen Spezies alle möglichen Übergänge. Jede solche Zelle
besitzt, je nach ihrer Gestalt, einen scheiben- oder spindelförmigen
Kern und mehrere feine Protoplasmafortsätze (Cilien), die in ihrer
Gesamtheit das charakteristische Wimperkleid darstellen, womit die
Körperoberfläche aller Strudelwürmer bedeckt ist. Bei manchen Spezies
lässt sich über dem Epithel noch eine äusserst feine +Kutikula+
nachweisen, welche mit zahllosen winzigen Öffnungen für den
Durchtritt der Cilien versehen ist. Mit Hilfe einer einprozentigen
Höllensteinlösung habe ich dieses äusserst zarte Gebilde an frischen
Exemplaren von _Macrostoma viride_, _Microstoma lineare_ und
_Stenostoma leucops_ deutlich sichtbar gemacht. Man lässt zu diesem
Zwecke einen einzigen Tropfen jener Flüssigkeit unter das Deckglas
laufen und kann dann unterm Mikroskop wahrnehmen, wie sich jenes
glashelle, doppelt contourierte Häutchen auf einzelnen Strecken oder
auch im ganzen Umkreise des Wurmes binnen wenigen Minuten abhebt. Bei
der zuletzt genannten Art geschieht die Loslösung so schnell, dass
zur Herstellung des betreffenden Präparates oft nur einige Sekunden
erforderlich sind.

Ausser den Cilien kommen bei gewissen Gattungen von Rhabdocöliden auch
noch längere, +borstenähnliche Epithelfortsätze+ vor, die vielfach
zitternde oder schwingende Bewegungen ausführen. Bei _Macrostoma
viride_ (Fig. 52) sind diese „Geisselhaare“ über den ganzen Körper
verbreitet; die längsten stehen aber am vorderen und hinteren Ende des
Tierchens. Das Gleiche sehen wir bei _Macrostoma hystrix_ und anderen
Vertretern desselben Genus. Auch bei der von +E. Sekera+ neuerdings
beschriebenen _Bothrioplana alacris_[92] finden wir (am vorderen Saume
des Kopfes) starre Borsten, die -- wie es den Anschein hat -- zur
Vermittelung von Tastempfindungen dienen.

Als eigentümliche Einlagerungen treten in der Haut bei fast allen
Strudelwürmern des Süsswassers ausserordentlich winzige +Stäbchen+
(+Rhabditen+) auf, welche -- zu kleinen Paketen oder Bündeln vereinigt
-- sich über die gesamte Leibesoberfläche verteilen. Ihre Entstehung
nehmen diese bald nadel-, bald keulenförmigen Gebilde in besonderen
Zellen, die dem zwischen Darm und Hautmuskelschlauch sich ausspannenden
Bindegewebe, welches als +Parenchym+ bezeichnet wird, angehören.
Von hier aus rücken die Stäbchen auf eine noch nicht hinlänglich
festgestellte Weise bis zum Epithel vor und dringen in die Zellen
desselben ein, wo sie dauernd verbleiben. Bei manchen Rhabdocöliden ist
auch das Parenchym selbst mit zahlreichen Rhabditen durchsetzt, und
sie bilden dann im Innern desselben ganze Reihen oder Strassen, die
gewöhnlich im Vorderende der betreffenden Tiere zusammenlaufen. Das
sieht man deutlich bei mehreren Mesostomiden, z. B. bei _M. rostratum_
und _M. viridatum_.

Eine mikroskopische Analyse des +Parenchyms+ ergiebt, dass dasselbe
aus Muskelfasern, Bindegewebssträngen und mehrfach verästelten Zellen
besteht, die gleichfalls bindegewebiger Natur sind. Erst durch die
Methode der Schnittserien war es möglich, die einzelnen Bestandteile
des Parenchyms festzustellen und ein Lückensystem innerhalb desselben
nachzuweisen, welches von einer farblosen, blutartigen Flüssigkeit
erfüllt ist. Diese besitzt aber keine selbständige Zirkulation,
sondern wird lediglich durch die Kontraktionen des Hautmuskelschlauchs
gelegentlich in Bewegung versetzt.

Sehr häufig sind die Fasern des Parenchymgewebes mit +Pigmentkörnchen+
durchsetzt, und es kommt dann das zu stande, was +v. Graff+[93] sehr
passend „reticuläre Pigmentierung“ genannt hat. Hiervon rührt die
dunklere Färbung der Rückenfläche bei manchen Rhabdocölen her, die
niemals in den epithelialen Zellen ihren Sitz hat -- obwohl dies bei
flüchtiger Ansicht so scheinen könnte.

Im Parenchym ist auch das +Gehirnganglion+ der Turbellarien gelegen
oder, richtiger gesagt, es ist in dieses Gewebe meistenteils
vollständig eingebettet. Seinem feineren Baue nach besteht dasselbe
aus einer Anhäufung von feinkörniger oder zartfaseriger Substanz und
einer Rinde von Ganglienzellen mit runden oder auch ovalen Kernen. Zwei
Längsnervenstämme, die vom Gehirn abgehen und zu beiden Körperseiten
verlaufen, sind bei zahlreichen Rhabdocölen nachgewiesen; bei einigen
Spezies hat man auch mehrfache Kommissuren, welche die Hauptstämme mit
einander verbinden, vorgefunden.

Hinsichtlich des Parenchyms ist noch zu bemerken, dass es bei den
verschiedenen Gattungen in mehr oder minder starker Entwickelung
angetroffen wird. Wir kennen Formen, deren Leibeshöhlung so gut wie
frei von parenchymatösen Muskeln und Bindegewebsbalken ist, während
andere wieder das gerade Gegenteil solchen Verhaltens darbieten.

Was nun schliesslich den +Verdauungsapparat+ der Rhabdocölen anlangt,
so besteht derselbe aus Schlund (Pharynx) und Darm. Letzterer ist
nach dem Parenchym zu entweder durch eine bindegewebige Scheide
abgegrenzt, oder er besitzt eine Muskelausstattung, an welcher wir
-- wie beim Hautschlauche -- Längs- und Ringfasern unterscheiden
können. Das Darmlumen ist mit einem kontinuierlichen Epithelbelag
ausgestattet, dessen Zellen membranlos sind, und die an ihrer Basis
rundliche, resp. ovale Kerne besitzen. Gewöhnlich ist dieses Epithel
an der unteren (ventralen) Seite des Darmes etwas höher als an der
oberen. Die einzelnen Zellen desselben erscheinen häufig an ihrem
freien Ende keulig verdickt und mit zahlreichen Fetttröpfchen erfüllt.
Was die Verdauung und Assimilation der in den Darm aufgenommenen
Nahrungsobjekte anlangt, so scheinen die grösseren Epithelzellen
kleine organische Partikelchen direkt in sich aufnehmen zu können,
indem sie dieselben nach Art der Rhizopoden (vergl. Kapitel 4) mit
ihrem Protoplasmaleibe umfliessen. Es fände demnach in diesem Falle
eine sogenannte „intracelluläre Verdauung“ statt. Diese Ansicht wird
durch darauf bezügliche Experimente von +Isao Ijima+ (jetzt Professor
an der Universität Tokio) zu fast vollkommener Gewissheit erhoben.
Dr. Ijima fütterte Planarien mit dem Dotter von Hühnereiern und fand
bald darauf die gefressenen Dotterkugeln überall in den Zellen der
Darmverzweigungen seiner Versuchs-Dendrocölen wieder. Auch entdeckte
derselbe Forscher, dass der Darmkanal bei _Dendrocoelum lacteum_,
welcher so deutlich durch die Haut sichtbar ist, seine schwärzliche
Beschaffenheit von kleinen Schlammteilchen erhält, welche eingeschlürft
und in die Epithelzellen mit aufgenommen worden sind[94]. Was in
diesem Bezug für die Planarien experimentell erwiesen ist, darf ohne
Zweifel auch für die Rhabdocöliden als gültig angesehen werden, zumal
+Krukenberg+ auch an mehreren Zoophyten die Aufnahme von Fremdkörpern
durch die Entodermzellen konstatiert hat.

Zum Ergreifen oder Einschlürfen der Nahrung besitzen alle Turbellarien
ein dickmuskulöses, kompliziert gebautes Organ, den +Schlund+
(Pharynx), welcher entweder die Gestalt eines starkwandigen Rohres oder
diejenige eines zwiebelartigen Bulbus hat. Die übergrosse Mehrzahl
der Rhabdocölen ist mit einem _Pharynx bulbosus_ ausgestattet, der
bei den Mesostomiden eine plattgedrückte kugelige Form zeigt und
sich, von oben her gesehen, wie eine Rosette ausnimmt. Das ist der
sogenannte _Pharynx rosulatus_. Seine Achse steht stets senkrecht auf
der Längsachse des Körpers. Eine Modifikation desselben ist der allen
Vorticiden zukommende tonnenförmige Schlund (_Pharynx doliiformis_).
In seinem feinen Bau ist er dem vorigen sehr ähnlich, aber doch
auch leicht wieder von ihm zu unterscheiden, weil er im ganzen eine
stärker entwickelte Muskulatur besitzt. Ausserdem ist seine Achse
der Körperachse immer parallel, oder doch nur wenig gegen dieselbe
geneigt. Mit seiner Spitze ist das Schlundtönnchen in den weitaus
meisten Fällen dem Vorderende des Wurmleibes zugekehrt. Hierzu kommt
noch der _Pharynx variabilis_, dessen Merkmal eine grosse Fähigkeit
zu Gestaltveränderungen ist, insofern er mannigfache Windungen und
Krümmungen auszuführen vermag und ausserdem weit hervorgestülpt
werden kann. Einen derartigen Schlund finden wir bei dem merkwürdigen
_Plagiostoma Lemani_, einer Rhabdocöle von marinem Habitus, die aber
im Süsswasser lebt und von Prof. +F. A. Forel+ zuerst im Genfersee
entdeckt wurde. In der Familie der Monotiden, welche gleichfalls
nur einen einzigen Vertreter im salzfreien Wasser hat[IV], begegnet
uns eine Schlundform, die als _Pharynx plicatus_ bezeichnet wird.
Der hauptsächlichste Unterschied zwischen dieser und den anderen
Pharyngealformen besteht darin, dass bei ihr der zwischen innerer
und äusserer Muskelschicht gelegene Raum in offener Verbindung mit
der Leibeshöhle steht, und nicht -- wie beim _Ph. bulbosus_ -- gegen
letztere abgeschlossen ist. Der Monotidenschlund stellt demnach
eine blosse Ringfalte der Körperhaut dar, die indessen eine grosse
Beweglichkeit zeigt und sich in überraschender Weise rüsselartig
verlängern kann.

  [IV] Es ist dies der von mir 1884 in den Koppenteichen des
       Riesengebirges aufgefundene _Monotus lacustris_. Z.

Zuletzt müssen wir auch noch des +Wassergefässsystems+ gedenken,
welches in Gestalt eines zarten Röhrennetzes mit zwei stärkeren
Hauptstämmen den Turbellarienkörper vom vordern bis zum hintern Ende
durchzieht. Die einzelnen Verästelungen desselben zu verfolgen ist mit
mannigfaltigen Schwierigkeiten verknüpft, und daraus erklärt es sich,
dass wir bei manchen Spezies noch sehr wenig über den Gesamtverlauf
dieser Röhrenleitung wissen. Ihrer physiologischen Bedeutung nach
stellt sie höchst wahrscheinlich ein Ausscheidungsorgan dar, welches
verbrauchte Stoffe aufnimmt und ansammelt, um dieselben durch die
Öffnungen, mit denen die Hauptstämme an der Körperoberfläche ausmünden,
fortzuschaffen. Als Ausnahme finden wir bei sämtlichen Arten der
Gattung Stenostoma anstatt zweier nur einen +einzigen+ Hauptstamm,
welcher in der Nähe des hinteren Körperendes sich öffnet.


B. Dendrocoela.

(_Dendrocoelida_, +L. v. Graff+.)

Die vorstehend gegebene Orientierung über die +Grundzüge+ der
Rhabdocöliden-Organisation hat im wesentlichen auch für die grösseren
Turbellarien mit dreizipfeligem und baumförmig verzweigtem Darm
Gültigkeit. Dieselben besitzen gleichfalls einen Hautmuskelschlauch
und eine Basalmembran mit einer darüber befindlichen Lage von
flimmernden Epithelzellen. Letztere sind indessen nicht platt, sondern
hoch cylindrisch gestaltet; in ihrem Innern enthalten sie aber genau
solche Stäbchen, wie wir sie bei den Rhabdocölen antreffen. Ebenso ist
bei unseren Süsswasserdendrocölen (Tricladen) der Raum zwischen der
Hautmuskulatur und dem Darmkanal mit seinen Ausbuchtungen von einem
lockeren Bindegewebe und von zahlreichen (dorsoventral und quer sich
ausspannenden) Parenchymmuskelfasern erfüllt. Dazu kommt noch das
Vorhandensein eines reichmaschigen Wassergefässsystems, der Besitz
eines Gehirnganglions mit davon ausstrahlenden Seitennerven und ein
hermaphroditischer Geschlechtsapparat, der aus Keim- und Dotterstock,
blasigen Hoden, sowie einem zapfenförmigen Begattungsorgan besteht.
Eine ausgebildete Leibeshöhle, wie sie bei vielen Rhabdocöliden
gefunden wird, existiert bei den Tricladen nicht, sodass man es sich
erklären kann, wenn die älteren Zoologen zur Bezeichnung eines solchen
Thatbestandes auf den Ausdruck „parenchymatöse Würmer“ verfielen.

Das Darmepithel hat bei denselben genau die nämliche Beschaffenheit
wie bei den stabdarmigen Turbellarien. Die Zellen desselben sind
langgestreckt, nackt und häufig birnförmig verdickt. Jede besitzt einen
rundlichen Kern, der am basalen Ende liegt. Den gleichen Verhältnissen
begegneten wir bei den Rhabdocöliden. Hinsichtlich des Schlundes
stimmen die Planarien fast ganz genau mit den Monotiden überein, die,
wie bereits erwähnt wurde, einen _Pharynx plicatus_ besitzen. Über
den feineren Bau desselben findet man ausführliche Angaben in +L. v.
Graffs+ Rhabdocöliden-Monographie (S. 87 und 88).

Wenn die Planarien fressen, so stülpen sie ihren Pharynx oft
bis zu einer erstaunlichen Länge aus dem Munde hervor. Er führt
dabei wurmförmige Bewegungen aus, als wenn er die geeignetsten
Nahrungsobjekte aussuchen wollte. Dabei erweitert sich sein freies Ende
gewöhnlich trompetenartig, sodass auch grössere Beutetiere (Crustaceen,
Insektenlarven z. B.) ergriffen und verschluckt werden können. Trennt
man den hervorgestreckten Tricladenrüssel durch einen Scherenschnitt
an seiner Wurzel ab, so fährt derselbe -- wenn er feucht gehalten wird
-- oft noch mehrere Stunden lang mit seinen Gestaltveränderungen fort.
Diese Lebenszähigkeit erklärt sich hinlänglich durch die reichliche
Innervation des in Rede stehenden Organs, über welche wir durch
+Ijimas+ Untersuchungen Aufschluss erhalten haben. Etwa zwischen der
äusseren Ringfaserschicht des Pharynx und den Ausführungsgängen der
Speicheldrüsen sind die Nerven zu einem Plexus verbunden, der gegen das
freie Ende hin eine beträchtliche Anschwellung aufweist. An dem nicht
minder zählebigen Rüssel des Süsswasser-Monotus (_Monotus lacustris_)
ist von +M. Braun+ und mir die Anwesenheit eines dicken Ringes von
Nervenfasern festgestellt worden, der auf Quer- und Längsschnitten
in der Mitte des Pharynx zum Vorschein kommt und einen deutlichen
Zusammenhang mit den ventralen Längsnerven erkennen lässt.

+Sinnesnerven+, die vom Gehirn aus zu den mehr oder minder
lappenartigen Seitenteilen des Kopfes laufen, sind, wie bei den
Rhabdocölen, so auch bei den Tricladen nachgewiesen. Ebenso besitzt die
Mehrzahl unserer Planarien +Sehorgane+ (Augen), die entweder zu zweien
auf der dorsalen Fläche des Kopfes stehen, oder in grösserer Anzahl
(40-60) den Rand des ganzen vorderen Körperteiles umsäumen (Polycelis).

Die Planarien produzieren nach stattgehabter (wechselseitiger?)
Befruchtung Eier, die zu 30-40 Stück in ein kugeliges oder elliptisches
Cocon eingeschlossen sind. Letzteres wird mittels eines weisslichen
Sekretes an Wasserpflanzen befestigt. Und zwar geschieht dies schon
sehr früh im Jahre, etwa im Februar oder März. Der Inhalt des Cocons
besteht aus einer Flüssigkeit, in der sich eine grosse Menge von
Dotterzellen (über 10000 sind gezählt worden) befinden, dazwischen ist
aber nur die oben angeführte Anzahl von Eiern sichtbar. Diese letzteren
sind nackte Zellen von geringerer Grösse als die Dotterelemente;
sie haben nur 0.035 bis 0.044 _mm_ im Durchmesser. -- Über die
Embryonalentwickelung der Süsswasserdendrocölen besitzen wir ausser Dr.
+J. Ijimas+ Beobachtungen an _Dendrocoelum lacteum_ noch eine neuere
Arbeit des französischen Zoologen +Paul Hallez+, die sehr ausführliche
Angaben und zahlreiche erläuternde Tafeln enthält[95].

Neben der geschlechtlichen Fortpflanzung kommt bei einigen Planarien
auch eine ungeschlechtliche durch +Querteilung+ vor. Ich habe
diese vielfach in Zweifel gezogene Thatsache 1885 an _Planaria
subtentaculata_ Dugès (aus einem Bache bei Hirschberg i. Schl.) mit
Sicherheit festgestellt und seinerzeit detailliert beschrieben[96]. Der
Hauptsache nach verläuft jener Vorgang folgendermassen. Zuerst zeigt
sich am Beginn des hinteren Leibesdrittels (und zwar immer dicht hinter
dem Eingang zur Rüsseltasche) eine seichte Einschnürung, welche von Tag
zu Tag Fortschritte macht. Während dieser Zeit liegen die Tiere oft
stundenlang ganz still. Nach drei bis vier Tagen bereits kann man mit
der Lupe die ziemlich perfekt gewordene Querteilung konstatieren. Die
Abtrennung des Tochtersprosses von der Mutter erfolgt nunmehr unter
ganz eigentümlichen Umständen. Merkwürdigerweise nämlich löst sich
derselbe erst in seiner mittleren Partie von letzterer ab, während
er zu beiden Seiten damit noch in Verbindung bleibt. Hat sich das
Tochterteilstück definitiv abgetrennt, so bemerkt man am Vorderende
desselben ein kleines, pigmentfreies Zäpfchen: den sich neu bildenden
Kopf. Nach Verlauf von 24 Stunden unterscheidet man schon Augenpunkte
an demselben. Demnächst bildet sich auch eine neue Rüsselhöhle und ein
neuer Pharynx aus, sodass das durch Teilung des Mutter-Individuums
entstandene Tier keinerlei Organisationsmängel zeigt. Diese
Teilungserscheinungen waren aber nur während der warmen Sommermonate
zu beobachten und bemerkenswert ist dabei, dass an den sich so
fortpflanzenden Exemplaren keine Spur von Geschlechtswerkzeugen zu
entdecken war. Der nämliche Vorgang ist unlängst auch an einer anderen
Dendrocöle (_Planaria albissima_ Vejd.) von Dr. +E. Sekera+ beobachtet
worden, sodass die älteren Angaben von +Dalyell+ und +Dugès+, welche
früher schon über Querteilung bei Planarien berichtet haben, nunmehr
bestätigt sind.

Zu den am meisten in unseren Gewässern verbreiteten Planarien gehören
ausser dem milchweissen _Dendrocoelum lacteum_ Oerst., _Polycelis
nigra_ O. Fr. Müller, _Planaria polychroa_ O. Schm. und _Pl. lugubris_.
Eine der grössten einheimischen Planarien ist das von Dr. +W. Weltner+
im Tegelsee bei Berlin und später auch in der Spree aufgefundene
_Dendrocoelum punctatum_ Pallas, welches im ausgestreckten Zustande
eine Länge von 3-4 _cm_ erreicht[97]. Alle diese Tiere sind in Grösse,
Gestalt und Färbung ziemlich variabel, und deshalb genügen solche
äussere Merkmale bei der Artbestimmung nicht. Hierzu müssen vielmehr
die sehr formbeständigen Geschlechtsorgane verwendet werden, deren
Analyse freilich in manchen Fällen ebenso zeitraubend wie schwierig
ist. Nur auf diesem Wege, der zuerst von +Oscar Schmidt+ betreten
wurde, gelangt man zu einer sicheren Identifizierung der Spezies.

Bei einer allgemeinen Orientierung, wie sie hier bezweckt wird, darf
schliesslich auch der Hinweis auf das Vorkommen von +Landplanarien+
nicht fehlen. Und zwar kennen wir derartige Würmer nicht bloss aus
tropischen Ländern, sondern auch als Mitglieder der einheimischen
Fauna. Wir finden dieselben bei einiger Achtsamkeit unter Holzscheiten,
die im Walde lagern, zwischen feuchtem Moos und an der Unterseite
von Hutpilzen. Bis vor kurzem war nur eine einzige einheimische
Art bekannt, nämlich _Rhynchodesmus terrestris_ O. Fr. Müller. Die
grössten Exemplare sind 2-2.5 _cm_ lang und von schwarzer Färbung;
die Rückenseite ist stark gewölbt, die Bauchfläche hingegen zu einer
Kriechsohle ausgebildet. In ihren Bewegungen sind die Tiere sehr träge,
und wie es scheint, lieben sie kühle und schattige Aufenthaltsorte[98].
Dr. +J. v. Kennel+ fand Exemplare von Rhynchodesmus in der Umgebung von
Würzburg (unter Steinen), Dr. +H. Simroth+ mehrere in den Wäldern bei
Leipzig, und ich welche in der Nähe von Hirschberg in Schlesien.

Unterirdisch lebend, d. h. im feuchten Erdreich sich aufhaltend, ist
1887 von Fr. +Vejdovsky+ eine zweite einheimische Landplanarie entdeckt
worden, welche einer ganz neuen Gattung angehört. Sie ist nur 4-6
_mm_ gross und etwa 0.5 _mm_ breit. Der genannte Prager Forscher fand
sie in einem Erdhaufen bei Bechlin in Böhmen, den er eines anderen
wissenschaftlichen Zweckes wegen durchsuchte. Das betreffende Tierchen
(_Microplana humicola_) ist vollkommen durchsichtig, ermangelt der
Kopflappen und besitzt nur auf der Bauchseite eine Cilienbekleidung.
Ihrem ungefähren Aussehen nach ist sie in Fig. 50 wiedergegeben. Das
Nähere darüber muss man aus der darauf bezüglichen Abhandlung Prof.
+Vejdovskys+ ersehen[99].

[Illustration: Fig. 50.

_Microplana humicola._]

[Illustration: Fig. 51.

_Bothrioplana silesiaca._]

Um endlich noch der +Verwandtschaft von Dendrocölen und Rhabdocölen+
ein Wort zu widmen, so verdient Erwähnung: dass wir in dem von Prof.
+M. Braun+ (1880) begründeten Genus _Bothrioplana_ ein interessantes
Verbindungsglied zwischen jenen beiden Unterabteilungen kennen gelernt
haben. Es handelt sich dabei um Tiere, die in der Form des Darmes und
im Bau ihres Schlundes eine fast vollständige Übereinstimmung mit
den Dendrocölen bekunden, während sie durch mehrere andere Merkmale
(Mangel der Stäbchenstrassen, Anordnung der Rhabditen zu Paketen,
Besitz von Wimpergrübchen an den Kopfseiten) an die Rhabdocölen
erinnern[100]. +Braun+ fand von diesen Turbellarien zwei Spezies in
Dorpater Brunnenschächten, und ich habe später (1886) deren noch zwei
aus dem Kleinen Koppenteiche des Riesengebirges gefischt[101]. Ein
Habitusbild der einen Art, die ich _B. silesiaca_ genannt habe, ist in
Fig. 51 S. 254 gegeben. Es ist ein augenloses Tierchen von 2.5 _mm_
Länge, an welchem sofort das verbreiterte Kopfende auffällt. Mit diesem
wühlt es unruhig suchend beständig in dem feinen Mud umher, worin
es sich aufhält. Überhaupt sind diese Bothrioplanen durch äusserst
hastige Bewegungen charakterisiert, die im schroffen Gegensatz zu dem
ruhigen Dahingleiten der gewöhnlichen Planarien stehen. Die Hautfarbe
der kleinen Würmchen ist weiss oder hellgrau. Der Darm schimmert
von innen her bräunlich durch. Die gesamte Körperoberfläche ist mit
Cilien bedeckt und überall sieht man im Epithel Stäbchenpakete,
welche aus je drei Rhabditen bestehen. Gelegentlich treten am
Hinterende gewisse Haftorgane (Klebzellen) hervor, wie sie bei vielen
Rhabdocölen beobachtet werden. Der hintere Körpersaum ist jederseits
mit einzelnen steifen Borsten besetzt, während das vordere Ende frei
davon ist und nur die gewöhnlichen kurzen Cilien trägt. Mit etwas
längeren Wimpern scheinen die beiden Wimpergruben (_wg_) zu beiden
Seiten des Kopfes ausgestattet zu sein. Der Verdauungskanal hat, wie
unsere Figur zeigt, eine gestreckt-ringförmige Gestalt, und hiervon
lässt sich die dreigabelige Beschaffenheit des Dendrocölen-Darmes
ungezwungen ableiten, wenn wir annehmen, dass die stärkere
Entwickelung des Schlundes bei den Tricladen den Anstoss zu einer
Kontinuitätstrennung in der unteren Ringhälfte gab. Dadurch entstanden
naturgemäss die beiden hinteren Darmschenkel der Planarien, und es
wurde Raum zur Unterbringung des mächtigen Pharynx dieser Würmer
geschaffen. Entschieden unterstützt wird diese zuerst von +M. Braun+
geäusserte Ansicht durch die Lage des Schlundes unmittelbar hinter
der Gabelungsstelle, und auch dadurch, dass derselbe von hier aus ein
ansehnliches Stück zwischen die beiden in Frage kommenden Darmäste
hineinragt.

Das Gehirn (_c_) liegt bei _Bothrioplana silesiaca_ in der
halsartigen Einschnürung, mit welcher sich der breitere Kopfteil vom
übrigen Körper absetzt. Die zweite von mir im Kleinen Koppenteich
aufgefundene Spezies (_B. Brauni_) des nämlichen Genus ähnelt in der
Form ihres Gehirnganglions und im Verlauf der Exkretionsgefässe den
Rhabdocölen noch mehr als die erstbeschriebene Art. Ihr fehlen auch
die Wimpergrübchen, und die Stäbchenpakete enthalten bei ihr eine
grössere Anzahl (4-5) Rhabditen. Jedes einzelne dieser Pakete macht
den Eindruck, als habe es eine leichte schraubenförmige Drehung um
seine Längsachse erfahren. Der Kopfteil ist bei dieser und auch bei der
vorigen Spezies fast vollkommen rhabditenfrei.

Durch diese Tiere wird, wie schon gesagt, die sonst zwischen
Rhabdocölen und Dendrocölen bestehende Kluft überbrückt, und deshalb
haben wir es in denselben mit recht interessanten Übergangsformen
zu thun, die des näheren Studiums wohl wert sind. Hinsichtlich der
Geschlechtswerkzeuge ist bis jetzt festgestellt, dass die Keim- und
Dotterstöcke paarig sind, und dass auf jeder Seite eine Doppelreihe
von Hodenbläschen im mittlern Teile des Körpers vorhanden ist. Diese
und die vorstehend berichteten Befunde rechtfertigen es, dass wir die
Bothrioplanen als niederstes Genus den Tricladen anschliessen, wiewohl
anderseits nicht zu verkennen ist, dass sie in mehrfacher Hinsicht mit
den Rhabdocölen übereinstimmen.


Kurze Beschreibung einiger Rhabdocöliden-Spezies.

Für den Zweck dieses Kapitels, welcher darin besteht, den Leser in die
Turbellarienfauna des Süsswassers einzuführen, empfiehlt es sich nun,
auf die vorhergegangene allgemeine Orientierung eine Schilderung der
am häufigsten vorkommenden Gattungen folgen zu lassen. Dies kann am
besten durch die Vorführung einzelner Spezies geschehen, und hierbei
werden wir Gelegenheit haben, noch einige Punkte nachzutragen, die wir
bei Beschreibung der generellen Organisationsverhältnisse nur flüchtig
berühren konnten oder ganz übergehen mussten.

Fahndet man in unseren Gewässern auf Turbellarien, so besteht
das Fangergebnis am häufigsten aus Arten, welche den Gattungen
_Macrostoma_, _Microstoma_, _Stenostoma_, _Mesostoma_ und _Vortex_
angehören. Aus diesen greifen wir daher je einen Vertreter heraus und
unterwerfen ihn einer etwas eingehenderen Schilderung.


_Macrostoma viride_ +E. v. Ben+.

Dies ist ein etwa 2 _mm_ grosses Tierchen, an dem man schon bei
Lupenbesichtigung den grünlich oder gelb gefärbten Darm erkennt.
Bei stärkerer Vergrösserung (Fig. 52) entdecken wir sofort ein
abgerundetes Vorderende und einen spatelartig geformten Schwanzteil,
der reichlich mit Stäbchenpaketen gespickt ist, die zumteil über
die Haut hervorragen. Auch der übrige Körper ist mit solchen
Rhabditenbündeln versehen, aber nicht in dem Masse wie das Kopf- und
Hinterende. Die Stäbchen liegen in sehr verschiedener Anzahl (zu 2-5
Stück) beisammen und haben eine keulenförmige Gestalt. Die Flimmerhaare
der Epithelzellen sind sehr fein und kurz; dazwischen stehen aber
lange Geisselborsten, die sich über die ganze Oberfläche des Tieres
verbreiten. Im Übrigen bietet die Organisation der Macrostomiden
mancherlei primitive Verhältnisse dar. Sie besitzen ein ganz einfaches
Schlundrohr, welches die schlitzförmige Mundöffnung (_m_) mit dem
Darmsack (_d_) verbindet. Das Gehirn (_g_) erscheint lediglich als
eine Bogenkommissur der beiden Längsnervenstämme, und unterscheidet
sich in Form und Masse nicht viel von diesen. Dasselbe trägt indessen
hochentwickelte Sehorgane, die mit einer stark gewölbten Linse
ausgestattet sind. Die Höhlung des Darmkanals ist durchweg mit Cilien
besetzt, deren Länge etwa der Höhe der Epithelzellen gleichkommt,
denen sie aufsitzen. Zu beiden Seiten des Darms liegen die kompakten
kegelförmigen Hoden (_h_) und dicht dahinter die paarigen Ovarien
(_ov_). Bei _p_ sehen wir den Penis, der bei allen Arten der Gattung
Macrostoma mit einem chitinösen Ansatze versehen ist. Bei der in
Rede stehenden Spezies ist letzterer S-förmig, aber so, dass die
beiden Krümmungen nicht in einer Ebene liegen. Fig. 53 stellt diese
Penis-Armatur bei sehr starker Vergrösserung dar.

[Illustration: Fig. 52.

_Macrostoma viride._]

Was das +Wassergefässsystem+ anlangt, so kann man sich bei _M. viride_
die zwei seitlichen Hauptstämme leicht zur Ansicht bringen. Es scheint,
dass sich dieselben oberhalb des Mundes vereinigen und noch einige
kleine Verästelungen nach dem Vorderende hinschicken.

[Illustration: Fig. 53.

S-förmiges Kopulationsorgan von _Macrostoma viride_.]

Die Macrostomiden gehören zu den Rhabdocölen mit zwei
Geschlechtsöffnungen, einer männlichen und einer weiblichen. Die
erstere liegt im verbreiterten Hinterteile, die andere in der
ungefähren Höhe der Ovarien; beide natürlich auf der Bauchseite.

[Illustration: Fig. 54.

Spermatogenese (_M. viride_).]

Bei _Macrostoma viride_ konnte ich auch einige Beobachtungen über
die +Spermatozoen-Entwickelung+ machen, welche diesen Vorgang in
seinen Hauptzügen klarstellen. Zerzupft oder zerquetscht man einen
reifen Hoden vorsichtig auf dem Objektträger, so hat man in einem und
demselben Präparate gleich alle Stadien der Spermatogenese beisammen.
Ich habe dieselben der Reihe nach in Fig. 54 abgebildet und mit
Buchstaben bezeichnet. Den Ausgangspunkt für die Entwickelung der
Samenkörper bilden die vollkommen kugeligen und ganz durchsichtigen
Hodenzellen oder +Spermatogonien+ (_a_). Diese zumeist mehrkernigen
Gebilde verwandeln sich durch Einschnürung ihres Protoplasmaleibes in
ebensoviele +Spermatocyten+ oder Samenzellen (_d_), die aber zunächst
in Zusammenhang mit einander bleiben. Jede einzelne Spermatocyte lässt
zwei kleine Fortsätze aus sich hervorsprossen, von welchen der eine in
der Folge zum Schwanzfaden des Spermatozoon, der andere zur sogenannten
„Nebengeissel“ desselben wird. Die einkernigen Spermatogonien (_b_)
entwickeln sich genau auf dieselbe Weise; nur zuweilen kommt es vor
(_c_), dass die Nebengeissel schon weit hervorgesprosst ist, ehe
sich noch irgend eine Spur von der Bildung des Schwanzfadens zeigt.
Bei fortschreitender Entwickelung lösen sich die Spermatocyten aus
ihrem ursprünglichen Verband (_d_) und nehmen das in _e_ dargestellte
Aussehen an, indem sich ihr protoplasmatischer Teil in die Länge
streckt. Erst zu allerletzt kommt die bislang im Ruhezustande
verbliebene Kernsubstanz in Bewegung, um in dem immer spindelförmiger
werdenden Spermatozoenkopfe sich gleichmässig zu verteilen. In _f_
sehen wir dann das völlig fertige Samenkörperchen von _Macrostoma
viride_, wie es zu vielen hunderten in dem Präparate eines zerdrückten
Hodens vorhanden zu sein pflegt. Der Schwanzteil dieser Körperchen
besitzt eine ausserordentlich lebhafte Schlängelbewegung, wogegen
die steife Nebengeissel nur mit mässiger Geschwindigkeit hin und her
pendelt.

Die am meisten verbreitete Spezies der Gattung Macrostoma ist übrigens
nicht diese, sondern _M. hystrix_ Oerst.; in den wesentlichen
Bauverhältnissen stimmen aber beide mit einander überein. Die
letztgenannte Art ist dadurch merkwürdig, dass sie nicht bloss im
süssen, sondern auch im salzigen Wasser vorkommt. Auch lebt sie nicht
bloss in seichten Pfützen und Tümpeln, sondern verträgt ebensogut
den Aufenthalt in beträchtlichen Tiefen. Nach einer Angabe von
+Duplessis+ ist sie sogar noch im Grundschlamme des Genfersees zu
finden[102]. An schwimmenden Holzstückchen und dem Wellenschlag
ausgesetzten Wasserpflanzen vermögen sich die Tierchen mit Hilfe
ihrer „+Klebzellen+“ festzuhalten, welche am untern Saume des
spatelähnlichen Hinterendes in grosser Anzahl befindlich sind. Solchen
eigentümlichen Haftapparaten begegnen wir auch bei mehreren anderen
Turbellariengattungen.


_Microstoma lineare_ +Oerst.+

Einzelindividuen von dieser Spezies kommen höchst selten vor;
gewöhnlich findet man nur Ketten, die, wie Fig. 55 veranschaulicht, aus
mehreren ungleichaltrigen Exemplaren bestehen. Dieser Befund findet
seine Erklärung in der Thatsache, dass _Microstoma lineare_ sich
vorwiegend durch Querteilung oder, richtiger gesagt, durch +terminale
Knospenbildung+ fortpflanzt. In nachstehender Figur haben wir eine
Kette von vier Individuen vor uns, deren Entwickelung wie folgt zu
denken ist. Aus dem ursprünglichen Muttertiere (_A_) ging _B_ als
Tochterspross auf die nämliche Art hervor, wie jetzt die Knospe _b_ aus
ihm selbst, oder wie _a_ aus _A_. Der Zeit nach ist die Reihenfolge
dabei diese: _A_, _B_, _b_, _a_. Das heisst: _A_ erzeugte zunächst _B_;
hierauf entstand die Knospe _b_ und dann erst die mit _a_ bezeichnete
neue aus dem alten Mutterindividuum _A_.

Bei genauerer Beobachtung dieser eigentümlichen Fortpflanzungsweise
bemerkt man, dass stets nur das hinterste Drittel des Muttertieres zur
Erzeugung des Tochtersprosses verwendet wird. Mit dem Auftreten zweier
Augenpunkte und der Bildung einer Einschnürung, welche die künftige
Trennungsstelle andeutet, nimmt der Knospungsprozess seinen Anfang.
In der Folge vergrössert sich das Tochterstück allmählich und holt
mit seinem rascheren Wachstum den sich gleichfalls regenerierenden
mütterlichen Teil ein, bis beide in ihren Dimensionen sich fast
vollkommen gleichen. Mit der Neubildung eines Gehirns und Schlundes am
Spross erreicht die Entwickelung des letztern ihren Abschluss, und es
erfolgt seine Lostrennung vom Stammorganismus. Aber bevor er selbst
noch fertig ausgebildet war, wurde in seinem hintern Leibesdrittel
bereits die dritte Generation angelegt, bezüglich deren sich der
nämliche Sprossungsvorgang wiederholt, und so geht diese Vermehrung
immer fort, den ganzen Sommer hindurch.

[Illustration: Fig. 55.

_Microstoma lineare._]

Erst im Herbst treten andere Verhältnisse ein. Dann finden wir Ketten,
an deren Teilsprossen man die Anwesenheit von Geschlechtsorganen
wahrnimmt, woraus beiläufig hervorgeht, dass geschlechtliche und
ungeschlechtliche Zeugung bei demselben Individuum von _Microstoma
lineare_ und zur nämlichen Zeit stattfinden kann. Jene Ketten sind
aber immer nur eingeschlechtlich, d. h. sie bestehen entweder aus
lauter weiblichen oder aus lauter männlichen Individuen. Die ersteren
besitzen ein einfaches Ovarium, die letzteren paarige, keulenförmige
Hoden und ein Begattungsorgan, dessen chitinöser Teil eine leichte,
schraubenförmige Windung zeigt.

[Illustration: Fig. 56.

Nesselkapsel mit hervorgeschnelltem Faden.]

Über den sonstigen Bau von _Microstoma lineare_ können wir uns kurz
fassen. Die flimmernde Epidermis besteht bei dieser Spezies aus
polygonalen Zellen, zwischen denen die birnförmigen +Nesselkapseln+
liegen. Diese sind über den ganzen Körper zerstreut und gleichen
in ihrem Aussehen fast ganz den gleichnamigen Gebilden bei den
Süsswasserpolypen, nur dass sie ein wenig kleiner sind, als bei diesen.
Sie haben eine Länge von 0.015 _mm_ und der herausgeschnellte Faden
misst etwa 0.12 bis 0.14 _mm_. Am Halsteile der Kapsel sitzen vier
kleine Widerhaken. +Leydig+ hat mit gewohntem Scharfblick noch eine
zweite Art von Nesselkapseln bei _Microstoma lineare_ entdeckt, die
eine ovale Gestalt haben und nicht mit Widerhaken versehen sind. Ich
hebe diesen Umstand ausdrücklich hervor, weil wir bei _Hydra_ das
gleiche Verhalten beobachten. Fig. 56 stellt eine grössere Kapsel mit
ausgestossenem Faden dar.

Der +Leibesraum+ ist bei _Microstoma lineare_ von einem reichen
Maschenwerke heller Fasern durchsetzt, zwischen denen zahlreiche
kleine Bindegewebszellen und -kerne eingelagert sind. Das +Gehirn+
ist in dieses Parenchym eingebettet. Es besteht aus zwei seitlichen
Ganglien und einer Kommissur, die den Schlund umfasst. Zwei Längsnerven
durchziehen den Körper. Das +Wassergefässsystem+ wurde zuerst von +M.
Schultze+ bei dieser Spezies entdeckt, aber nicht genauer beschrieben.
Ich habe dasselbe neuerdings genauer studiert und gefunden, dass
zwei seitliche Hauptstämme vorhanden sind, deren Verästelungen
nach der Mittellinie zu konvergieren und ein ventral stärker als
dorsal entwickeltes Kanalnetz bilden[103]. Am Kopfende der einzelnen
Kettenglieder liegen die +Augen+ in Gestalt rostroter Pigmenthäufchen.
Dicht dahinter befinden sich die +Wimpergrübchen+ -- kleine tiefe
Becher mit kreisrunder Öffnung, die innerlich mit Flimmerepithel
ausgekleidet sind. Der +Darmtraktus+ besitzt, wie man am lebenden Tiere
deutlich sieht, ebenfalls wimpernde Epithelzellen, und der einfache
+Schlund+ ist mit zahlreichen Drüsenzellen (Pharyngealzellen) besetzt,
die einen förmlichen Mantel um denselben bilden. Die +Farbe+ der
Tierchen ist ein dunkles Gelbbraun, sodass sie in dieser Beziehung fast
genau mit _Hydra fusca_ übereinstimmen. Ein Hauptfundort für dieselben
sind Tümpel stehenden Wassers, deren Boden mit zerfallendem Laube oder
sonstigen Pflanzenresten bedeckt ist.


_Stenostoma leucops_ +O. Schm.+

Auch bei dieser Gattung haben wir es fast immer nur mit Ketten zu thun,
die aber selten aus mehr als zwei Gliedern bestehen. Ihre Länge beträgt
gewöhnlich 2-3 _mm_. Dem unbewaffneten Auge erscheinen sie als kleine
weisse Linien.

Wie bei _Microstoma lineare_, so finden wir auch hier zu beiden
Seiten des Kopfteiles +Wimpergruben+ (Fig. 57 _wg_ S. 262), die
mit einer zierlichen Zellenrosette umgeben sind. Echte Augen sind
nicht vorhanden; vielleicht sind aber die dem Gehirn anhängenden
eigentümlichen Bläschen (_bl_) als lichtperzipierende Organe zu deuten.

Das +Gehirn+ hat bei den Stenostomiden eine mächtige Entwickelung, wie
aus den Figuren 57 und 58 hervorgeht. Dasselbe setzt sich auch schärfer
als bei den übrigen Rhabdocölen gegen das umgebende Bindegewebe ab. Es
besteht aus zwei ausserordentlich grossen mehrlappigen Ganglien, die
unmittelbar vor dem Munde gelegen sind. Man unterscheidet jederseits
einen grössern hintern (_h_) und einen schmälern Vorderlappen (_v_).
Nach +B. Landsberg+[104], der den Bau dieser Gebilde spezieller
analysiert hat, überwiegt in denselben der gangliöse Teil gegen den
faserigen, was bei den anderen Turbellarien nicht der Fall ist.

+Darm+ und +Schlund+ sind bei _Stenostoma leucops_ (Fig. 57) sowohl
wie bei _Stenostoma unicolor_ (Fig. 58) in allen wesentlichen Stücken
so gebaut wie bei _Microstoma lineare_, sodass wir auf das dort
Gesagte verweisen können. Das Wassergefässsystem hingegen hat bei
den Stenostomiden eine besondere Gestaltung, insofern es aus einem
einzigen Kanal besteht, der am Hinterende ausmündet und von hier aus
(der Mittellinie des Körpers folgend) bis in den Kopfteil verläuft, um
hier in einer Schlinge umzubiegen und zurückzukehren. Was aus diesem
rückläufigen Teile wird, ist noch nicht genau klargestellt. +L. v.
Graff+ vermutet, „dass derselbe sich in feinere Zweige auflöst“. Ich
habe aber von einer solchen Verästelung auch mit den besten Linsen
nichts entdecken können.

[Illustration: Fig. 57.

_Stenostoma leucops_ (Kopfteil).]

[Illustration: Fig. 58.

_Stenostoma unicolor_ (Kopfteil).]

_Stenostoma unicolor_ unterscheidet sich von _Stenostoma leucops_ schon
bei Lupenvergrösserung durch den besser markierten Kopfteil, durch
den schlankeren Habitus und durch zahlreiche einzellige Drüsen im
Darmepithel, welche schwärzliche Konkremente enthalten. Beide Spezies
sind sehr häufige Erscheinungen in unseren stehenden und fliessenden
Gewässern; sie sind auch sehr leicht aufzubewahren, wenn man sie
in kleine Glasdosen mit algenhaltigem Wasser bringt. In derartigen
Miniaturaquarien leben die Tierchen viele Monate lang und pflanzen
sich unausgesetzt durch terminale Knospung (vergl. S. 259) fort.

[Illustration: Fig. 59.

_Catenula lemnae._]

Zu den Stenostomiden stellt +v. Graff+ auch das gewandt schwimmende
+Meerlinsenkettchen+ (_Catenula lemnae_), dessen Aussehen in Fig. 59
veranschaulicht ist. Diese Rhabdocöle ist ein fast ständiger Bewohner
kleiner Moortümpel und man trifft sie in solchen stets massenhaft
an. Wie bei den vorhin geschilderten Formen, so vermehrt sich auch
diese durch Querteilung. Am Vorderende befindet sich eine kopfartige
Anschwellung, in welcher das Gehirn mit dem Hörbläschen (_ot_) liegt.
Der cylindrische Schlund flimmert auf seiner Innenfläche, ebenso der
Darm, welcher übrigens, falls er leer ist, nur mit Mühe wahrgenommen
werden kann. Der Raum zwischen Darm und Hautmuskelschlauch wird von
sehr grossen, dicht an einander gedrängten Parenchymzellen eingenommen,
die in unserer Figur mit _pz_ bezeichnet sind. Das Wassergefässsystem
hat genau denselben Charakter wie bei _Stenostoma leucops_ und stellt
einen äusserst feinen, vielfach geschlängelten Kanal dar, der auf
der dorsalen Seite des Tieres (subcutan) vom vordern bis zum hintern
Körperende verläuft. Abgesehen von diesem Exkretionskanal aber und
von dem Vorhandensein eines markierten Kopfteils kann ich zwischen
_Catenula lemnae_ und den Stenostomiden auch nicht die geringste
morphologische Verwandtschaft erblicken, so dass ich es nur als einen
Notbehelf ansehen kann, wenn wir das Meerlinsenkettchen einstweilen
mit in die Gattung Stenostoma aufnehmen. Eigentlich steht Catenula
unter den Rhabdocölen völlig isoliert da; wir suchen vergeblich nach
Anknüpfungspunkten für dieses sonderbare Wesen, in welchem +Dugès+
seinerzeit ein den Bothriocephalen verwandtes Tier zu sehen glaubte.


_Mesostoma viridatum_ +M. Sch.+

Die Mesostomiden, d. h. diejenigen Rhabdocölen, welche eine auf der
Mitte der Bauchseite gelegene Mundöffnung und einen rosettenförmigen
Schlund besitzen, stellen eine sehr verschiedenartige Gesellschaft
dar, sodass Prof. +M. Braun+ unlängst mit Recht den Vorschlag gemacht
hat, den Genusnamen Mesostoma ganz über Bord zu werfen, resp. ihn
nur noch für Arten beizubehalten, die ungenügend bekannt sind. Die
Charaktere dieser Gruppe sind von vornherein zu allgemein gefasst
worden und daher erklärt es sich, dass alles, was nach Lage und
Form des Pharynx ihr nicht ganz direkt widersprach, stets bequeme
Unterkunft darin finden konnte. In Fig. 60 sehen wir einen sehr kleinen
Repräsentanten der Gattung Mesostoma, ein hellgrünes Würmchen von etwa
Millimetergrösse, welches fast überall in klaren Gewässern zu finden
ist. Im Gegensatz zur Mehrzahl seiner Gattungsverwandten ist dasselbe
augenlos. Der Schlund liegt bei dieser Art etwa am Anfange des zweiten
Körperdrittels, und ebendaselbst gewahrt man eine Verbindung zwischen
den beiden seitlichen Stämmen des Wassergefässsystems, deren weiterer
Verlauf aber schwer zu verfolgen ist. Gleich hinter dem Pharynx
(_ph_) liegt die von Cilien umsäumte +Geschlechtsöffnung+ (_gp_) und
nicht weit davon der birnförmige Penis (_p_), der einen chitinösen
Ausführungsgang besitzt. Die +Leibeshöhle+ ist fast ganz erfüllt von
Parenchym, und nicht selten findet man Individuen, welche im Innern 6-8
braunschalige, elliptische Eier enthalten, so dass zwischen Darm und
Leibeswand kaum noch ein freier Raum übrig bleibt.

[Illustration: Fig. 60.

_Mesostoma viridatum._]

In den Zellen der Epidermis entdeckt man zahlreiche +Rhabditen+ von
0.018 _mm_ Länge, und bei tieferer Einstellung des Mikroskops zeigen
sich im Parenchym ganze Strassen solcher Stäbchen, die nach dem
Vorderende zu konvergieren.

Die +grüne Färbung+ des Tierchens rührt von winzigen,
chlorophyllhaltigen Körnchen her, die eine förmliche Schicht unter der
Haut bilden; dieselben sind höchst wahrscheinlich als einzellige Algen
zu betrachten, die in einem symbiotischen Verhältnisse zu ihrem Träger
stehen. Dergleichen Chlorophyllkörner kommen auch bei einigen anderen
Turbellarien und ausserdem bei mehreren Infusorienspezies vor.

In unseren europäischen Seen und Wassertümpeln sind im ganzen etwa
zwanzig Arten von Mesostomiden einheimisch. Eine ähnliche Verbreitung
derselben konstatiert +W. A. Silliman+ für Nordamerika. Die Gattung
Mesostoma weist übrigens neben sehr kleinen (1-5 _mm_ grossen) Formen
auch recht stattliche Vertreter auf. So z. B. das 10-15 _mm_ lange
und 4-5 _mm_ breite _Mesostoma Ehrenbergii_, welches vollkommen platt
gestaltet und glashell durchsichtig ist. Diese Spezies tritt oft so
massenhaft auf, dass die untergetauchten Stengel der Wasserpflanzen
ganz damit bedeckt sind. Hiernach kommt _Mesostoma tetragonum_ O.
Schm., welches 8 bis 10 _mm_ lang wird. Durch zwei Lamellen, die auf
der Rücken- und Bauchseite des Tieres vom vordern bis zum hintern
Ende sich erstrecken und wie Flossen gebraucht werden, hat dasselbe
im Querschnitt eine vierkantige Gestalt. Diese charakteristische
Eigentümlichkeit ist in der Speziesbezeichnung zum Ausdruck gebracht.
Das ungemein häufige _Mesostoma lingua_ O. Schm. (7-8 _mm_) gehört
auch noch zu den grösseren Erscheinungen, wogegen die meisten anderen
bei uns vorkömmlichen Spezies (z. B. _Mesostoma rostratum_ Ehrb.,
_M. personatum_ O. Schm. etc.) bedeutend kleiner sind und zwischen
Algenfäden oft nur mit Mühe entdeckt werden können.


_Vortex truncatus_ +Ehrb.+

Hier haben wir eine vollständig kosmopolitische Art vor uns, die
von Lappland bis nach Ägypten verbreitet ist, und die man in den
schlammigen Tümpeln der Ebene ebenso häufig antrifft, wie in klaren,
kalten Gebirgsseen. Es sind (Fig. 61 _a_ S. 266) kleine, etwa 1.5 _mm_
lange Tierchen von hell- oder dunkelbrauner Färbung. Sie besitzen ein
abgestutztes Kopfende und ein zugespitzes Schwänzchen. Die Haut als
solche ist vollkommen farblos und mit Stäbchen gespickt, welche meist
zu zweien bei einander liegen. Der Sitz des bräunlichen Pigments sind
die Bindegewebszellen des Parenchyms. Ist der Farbstoff in grosser
Menge vorhanden, so können die Würmchen ein fast schwarzes Kolorit
annehmen. Am Kopfe stehen zwei schwarze halbmondförmige Augen und der
Schlund hat die für die Vorticiden schon eingangs (S. 247) erwähnte
typische Tonnengestalt. Alle Vortex-Arten sind durch ein mehr oder
weniger kompliziertes (chitinöses) Kopulationsorgan ausgezeichnet,
welches aus paarigen Leisten mit Stachelbewehrung besteht. Bei der
in Rede stehenden Spezies (_V. truncatus_) ist dasselbe ziemlich
einfach gebaut. Es setzt sich aus zwei gabelig auseinanderweichenden,
etwas gekrümmten Ästen zusammen, die auf ihrer konkaven Seite eine
Reihe feiner Zähnchen (Fig. 61 _b_) tragen. Man bringt sich diese
Hartgebilde am besten zur Ansicht, wenn man mit möglichster Vorsicht
ein Quetschpräparat des ganzen Tieres herstellt.

[Illustration: Fig. 61.

_Vortex truncatus_ Ehrb.]

Die meisten Vortex-Spezies sind kleine, unscheinbare Würmchen. Nur _V.
viridis_ M. Sch. und _V. scoparius_ O. Schm. sind Riesen unter ihren
Gattungsgenossen, insofern sie oft eine Länge von 5-6 _mm_ erreichen.
Die letztgenannte Art besitzt ein Kopulationsorgan, welches in seiner
Form lebhaft an ein paar kurzgestielte Stallbesen erinnert, die dicht
beisammen liegen. Daher der sonderbar klingende lateinische Beiname,
der aber sehr treffend gewählt ist. Zu den kleinsten Spezies, die wie
_V. truncatus_ nur 1-1.5 _mm_ gross sind, gehören _V. pictus_ O. Schm.,
_V. Hallezii_ v. Graff, _V. sexdentatus_ v. Graff und _V. cuspidatus_
O. Schm.

       *       *       *       *       *

Die vorstehenden kurzen Andeutungen über die speziellere Organisation
einiger häufiger vorkommenden Strudelwürmer sollten lediglich dazu
dienen, den Anfänger mit diesen interessanten, aber noch viel zu wenig
beachteten Tieren bekannt zu machen. Das eingehendere Studium derselben
muss an der Hand von Prof. +L. v. Graffs+ ausgezeichneter „Monographie
der Turbellarien“ (Leipzig 1882, Wilh. Engelmann) geschehen, in welcher
auch ein umfassender Litteraturnachweis zu finden ist, der noch die
neuesten Arbeiten berücksichtigt. Ein Atlas mit 20 lithographischen
Tafeln erläutert die bis in das kleinste Detail gehenden Ausführungen
des umfangreichen Textes. -- Ein sehr brauchbares litterarisches
Hilfsmittel beim Studium der Turbellarien findet man auch in einer
1885 erschienenen grösseren Abhandlung von Prof. +M. Braun+ (Rostock),
welche die rhabdocöliden Strudelwürmer Livlands behandelt und dieselben
durch vorzügliche Abbildungen veranschaulicht. Weiteres ersehe man aus
der diesem Kapitel angehängten Übersicht der Litteratur.


Präparationsmethode.

Es ist hier vielleicht der passendste Ort, einige Worte über
die Art und Weise zu sagen, wie man Turbellarien zum Zwecke der
mikroskopischen Untersuchung gut konservieren kann. Dies gelingt
meinen Erfahrungen zufolge am raschesten und sichersten mit erwärmter
Lösung von Quecksilberchlorid in Wasser. Für grössere Arten nimmt
man diese Flüssigkeit konzentrierter als für kleinere; aber in jedem
Falle erfüllt sie ihren Zweck. Die Tiere werden mit möglichst wenig
Wasser in ein Uhrgläschen gebracht und in dem Augenblicke, wo sie am
schönsten ausgestreckt sind, schnell mit dem Sublimat übergossen. Je
nach der Grösse der Objekte muss letzteres 5-20 Minuten einwirken. Dann
wässert man die getöteten Würmer längere Zeit aus, damit keine Spur
des Quecksilbersalzes in den Geweben zurückbleibt. Zur Aufbewahrung
benutzt man 70prozentigen Alkohol. Die so konservierten Rhabdocölen
und Dendrocölen halten sich Jahre lang und können jederzeit, nach
vorhergegangener Färbung, zur Herstellung von Schnittserien verwendet
werden. --

Zur Anfertigung von Totalpräparaten, die alles Notwendige erkennen
lassen, hat Prof. +M. Braun+ ein Verfahren angegeben[105], welches
hier mitgeteilt werden soll. Dasselbe eignet sich besonders gut für
+kleine+ Formen. Der genannte Forscher verfährt dabei wie folgt. Er
lässt bei gelindem Deckglasdruck zu dem Wasser, in welchem sich das
zu konservierende Tier befindet, eine Mischung von 3 Teilen Langscher
Flüssigkeit[V] und einem Teil einprozentiger Osmiumsäure zufliessen,
die sehr rasch tötet, zumal wenn man sie etwas erwärmt anwendet.
Sobald das Tier undurchsichtig geworden ist, die Gewebe also geronnen
sind, wird die überschüssige Flüssigkeit mit Löschpapier abgetupft
und 45prozentiger Alkohol unter das Deckglas gebracht. Derselbe wird
im Verlauf einiger Minuten mehrere Male erneuert und dann durch
70prozentigen ersetzt. Nunmehr kann man das Deckglas vorsichtig
abheben; das Tier bleibt in der Regel an letzterem oder am Objektträger
haften und wird in dieser Lage mit 90prozentigem Alkohol behandelt.
Hierauf giebt man 1-2 Tropfen Karminlösung auf das Objekt, die man etwa
drei Minuten einwirken lässt. Diese Zeit genügt zur Färbung; dann wird
mit destilliertem Wasser abgespült, mit allmählich zu konzentrierendem
Alkohol entwässert, bis man schliesslich zur Aufhellung mit Nelkenöl
oder Kreosot schreiten kann. Sodann erfolgt der Einschluss in
Kanada-Balsam und die Prozedur -- welche etwa 20 Minuten in Anspruch
nimmt -- ist beendet. Auf diesem Wege erhält man in vieler Beziehung
hübsche Präparate. Die Osmiumsäure bräunt gewisse Teile (Dotterstöcke
und Keimdotterstöcke z. B.) und hebt dieselben stärker hervor, während
die kernreichen Teile des Geschlechtsapparats (Hoden, Ovarien und
sonstige Drüsen) intensiv gefärbt werden. Leider kann man diese Methode
bloss bei solchen Arten verwenden, die sich etwas komprimieren lassen,
ohne zu zerplatzen. In anderen Fällen führt nur die Härtung der Tiere
(s. oben) und die Zerlegung derselben in Schnittserien zum Ziele.

  [V] Diese besteht aus 5 Teilen Sublimat, 5 Teilen Eisessig und 100
      Teilen Wasser.


Geographische Verbreitung der Turbellarien.

Durch zahlreiche faunistische Exkursionen, welche ich in dem Zeitraume
von 1884-1889 in den verschiedensten Teilen Deutschlands ausgeführt
habe[VI], hat sich mir die Überzeugung aufgedrängt, +dass die
Verbreitung der Strudelwürmer nicht längs gewisser Linien erfolgt,
aus denen eine Abhängigkeit dieser Tiere von klimatischen Einflüssen
oder von der Bodenbeschaffenheit der bezüglichen Wasseransammlungen
zu erkennen wäre+. Die Eier dieser Tiere scheinen vielmehr durch
zufällig sich darbietende Transportgelegenheiten überallhin verschleppt
werden zu können und da, wo es die äusseren Verhältnisse nur irgend
gestatten, die Ansiedelung der Art zu ermöglichen. Die meisten
Turbellarien-Eier sind hartschalig und widerstandsfähig, so dass sie
nicht leicht durch Stoss oder Druck Schaden nehmen können. Mit solchen
Eigenschaften ausgerüstet, können sie also selbst dann gut erhalten
bleiben, wenn das Muttertier, in dessen Leibeshöhle sie sich befinden,
bei der Luftreise am Gefieder eines Wasservogels durch Austrocknung
zu Grunde gehen sollte. Besucht nur der Transporteur gelegentlich ein
anderes Wasserbecken, so gelangen sie wohlbehalten und lebenskräftig
wieder in ihr Element und entwickeln sich dort ebenso gut wie in dem
Weiher oder Tümpel, welchem sie durch Zufall -- samt der mit ihnen
trächtigen Mutter -- entrissen wurden. Auf diese Art erklärt sich
auch die Launenhaftigkeit des Vorkommens mancher Turbellarienspezies,
die sonst völlig rätselhaft wäre. Es wird uns von dem nämlichen
Gesichtspunkte aus auch die Besiedelung hoch gelegener Bergseen
mit Strudelwürmern begreiflich, da man letztere doch unmöglich als
+aktiv+ dorthin gewandert ansehen kann. Der +Kleine Koppenteich+ im
Riesengebirge, der eine Höhenlage von 1180 _m_ hat, beherbergt --
wie schon eingangs mitgeteilt -- 14 Arten von Turbellarien[VII],
darunter auch eine sehr seltene Form (_Monotus lacustris_ Zach.),
welche zu einer Gattung gehört, die sonst nur Meeresbewohner
umfasst[VIII]. Dieser Süsswasser-Monotus wurde inzwischen auch im
Peipus-See (Russland) und in zahlreichen Seen der Schweiz aufgefunden.
Nichtsdestoweniger bleibt es überraschend, dass er durch die Gunst des
Zufalls auch in jene verlorene Felsenschlucht, auf deren Grunde der
Kleine Koppenteich liegt, verpflanzt werden konnte. Dies erklärt sich
nur aus der Widerstandsfähigkeit seiner Eikörper, die infolgedessen
weit verschleppt werden können, ohne ihre Entwickelungsfähigkeit
einzubüssen. Und in gleicher Weise haben wir uns die Ansiedelung der
übrigen 13 Arten von Strudelwürmern an jener Lokalität zu erklären,
wobei aber nicht ausgeschlossen sein soll, dass gelegentlich auch
einmal eine lebende Turbellarie am Gefieder eines Vogels hängen
bleiben und dadurch in ein anderes (nahe gelegenes) Wasserbecken
übergeführt werden kann. Viele Strudelwürmer besitzen sogenannte
„Klebzellen“ an ihrem Hinterende, mit welchen sie sich an allerlei
feuchten Gegenständen festzuheften vermögen. Diese eigentümlichen
Organe werden ihre guten Dienste wohl auch beim Transport durch
Vögel oder Wasserkäfer leisten, wenn es gilt, einen Halt gegen das
Fortgewehtwerden durch Luftzug während des Fluges jener Tiere zu
gewinnen[106].

  [VI]

    1. „Studien über die Fauna des Grossen und Kleinen Teiches im
    Riesengebirge.“ Zeitschr. f. wiss. Zoologie. 41. Bd. 1885.

    2. „Ergebnisse einer zoolog. Exkursion in das Glatzer-, Iser- und
    Riesengebirge.“ Zeitschr. f. wiss. Zoologie. 43. Bd. 1886.

    3. „Zur Kenntnis der pelagischen und littoral. Fauna norddeutscher
    Seen.“ Zeitschr. f. wiss. Zoologie. 45. Bd. 1887.

    4. „Faunistische Studien in westpreuss. Seen.“ Schrift. d. naturf.
    Gesellschaft zu Danzig. 1887.

    5. „Zur Kenntnis der Fauna des Süssen und Salzigen Sees bei Halle a.
    d. S.“ Zeitschr. f. wiss. Zoologie. 46. Bd. 1888.

    6. „Über das Ergebnis einer Seen-Untersuchung in der Umgebung von
    Frankfurt a. d. O.“ Monatl. Mitteil. aus dem Gesamtgebiete der
    Naturw. Nr. 8, 1888/89.

    7. „Faunistische Untersuchungen in den Maaren der Eifel.“ Zool.
    Anzeiger Nr. 295, 1888.

    8. „Zur Kenntnis der Microfauna fliessender Gewässer Deutschlands.“
    Biolog. Centralbl. Nr. 24, 1888.

  [VII] _Mesostoma rostratum_ Ehrb., _Mesost. viridatum_ M. Sch.,
        _Macrostoma viride_ van Bened., _Stenostoma leucops_ O. Schm.,
        _Vortex truncatus_ Ehrb., _Vortex Hallezii_ v. Graff,
        _Prorhynchus stagnalis_ M. Sch., _Prorhynchus curvistylus_ M.
        Braun, _Prorhynchus maximus n. sp._, _Gyrator hermaphroditus_
        Ehrb., _Bothrioplana silesiaca n. sp._, _Bothriopl. Brauni n.
        sp._, _Monotus lacustris_ Zach. und _Planaria abscissa_ Ijima.

  [VIII] Was das numerische Verhältnis der marinen Turbellarien-Formen
         zu denjenigen des Süsswassers anbelangt, so sei bei dieser
         Gelegenheit (nach +v. Graff+) angeführt, dass 160
         Meeresbewohnern (darunter 15 Parasiten) 97 Süsswasser- und 1
         Landbewohner (der hammerköpfige _Prorhynchus_) gegenüberstehen.
         -- Die Familie der Monotiden galt bisher für eine
         ausschliesslich marine Gruppe.

Auch in viel höher als 1000 _m_ gelegenen Bergseen finden wir noch
Turbellarien (Rhabdocölen sowohl als Dendrocölen), wie von Prof. +Fr.
Zschokke+ (Basel) neuerdings an einigen Seen des Rhätikons, jener
gewaltigen Grenzkette zwischen Vorarlberg und Graubünden, nachgewiesen
worden ist. Er fand da oben noch _Microstoma lineare_ und eine
Planarien-Spezies[107].

Diese Thatsache (und die Auffindung von Turbellarien in noch anderen
alpinen Seen) unterstützt die Theorie von deren passiver Migration,
sodass wir kein Bedenken tragen dürfen, uns die Verbreitung jener
leicht verletzbaren Würmer in derselben Weise zu denken, wie dies
von den kleinen Krebstieren längst bekannt ist, nämlich durch ihre
widerstandsfähigen Eikörper und die gelegentliche Verschleppung von
erwachsenen Exemplaren, welche am feuchten Gefieder eines wandernden
Wasservogels vor Austrocknung geschützt blieben und so eine Luftreise
nach einem andern Wasserbecken ohne Schaden für Leib und Leben zu
überstehen vermochten.


Litteratur.

[91] Vergl. =O. Zacharias=, Zur Kenntnis der niedern Tierwelt des
Riesengebirges nebst vergleichenden Ausblicken. Mit 6 Illustrationen.
1890.

[92] =E. Sekera=, Prispěvky ku známostem o turbellariéch sladnovodních.
Prag 1888. Mit 4 Tafeln.

[93] =L. v. Graff=, Monographie der Turbellarien (I. Rhabdocoelida).
1882. Mit 20 Figurentafeln.

[94] =Isao Ijima=, Untersuchungen über den Bau und die
Entwickelungsgeschichte der Süsswasser-Dendrocölen (Tricladen).
Zeitschr. f. wiss. Zoologie, 40. Bd. 1884. Mit 4 Tafeln.

[95] =Paul Hallez=, Embryogénie des Dendrocoeles d’eau douce. Avec 5
planches. 1887.

[96] =O. Zacharias=, Über Fortpflanzung durch spontane Querteilung bei
Süsswasserplanarien. Zeitschr. f. wiss. Zoologie, 43. Bd. 1885.

[97] =W. Weltner=, Dendrocoelum punctatum Pallas bei Berlin.
Sitzungsber. d. Königl. preuss. Akademie d. Wissenschaften. 1887. Mit 1
Tafel.

[98] =J. v. Kennel=, Die in Deutschland gefundenen Landplanarien.
Arbeiten des Zool.-zootom. Instituts zu Würzburg. 5. Bd. 1879.

[99] =F. Vejdovský=, Note sur une nouvelle planaire terrestre
(Microplana humicola nov. gen., nov. sp.). Revue biologique du Nord de
la France. No. 4, 1890.

[100] =M. Braun=, Über Dorpater Brunnenplanarien. Mit 1 Tafel. 1881.

[101] =O. Zacharias=, Zwei neue Vertreter des Genus Bothrioplana (M.
Braun). Zool. Anz. No. 229, 1886.

[102] =Du Plessis-Gouret=, Essay sur la faune profonde des lacs de la
Suisse. 1885.

[103] =O. Zacharias=, Das Wassergefässsystem bei Microstoma lineare.
Zool. Anz. No. 196, 1885.

[104] =B. Landsberg=, Über einheimische Microstomiden. Programm des
Königl. Gymnasiums zu Allenstein. 1887.

[105] =M. Braun=, Die rhabdocölen Turbellarien Livlands. Mit 4 Tafeln.
1885.

[106] =O. Zacharias=, Über Anpassungserscheinungen im Hinblick auf
passive Migration. Biolog. Centralbl. No. 4, 1889.

[107] =Fr. Zschokke=, Faunistische Studien in Gebirgsseen. 1890. --
Zweiter Bericht darüber: 1891.

       *       *       *       *       *

Vergl. ausserdem die älteren Werke von

=O. Schmidt=, Die rhabdocölen Strudelwürmer des süssen Wassers.
1848. -- Ergebnisse der Untersuchung der bei Krakau vorkommenden
Turbellarien. Sitzungsber. Akad. d. Wiss. zu Wien. 25. Bd. 1857. -- Die
dendrocölen Strudelwürmer aus den Umgebungen von Graz. Zeitschr. f.
wiss. Zool. 10. Bd. 1858

und

=M. Schultze=, Beiträge zur Naturgeschichte der Turbellarien. Mit 7
Tafeln. 1861.




Die Rädertiere (Rotatoria).

Von Dr. =Ludwig H. Plate= in Marburg.


Zu den Lebewesen des süssen Wassers, deren Körperbau wegen ihrer
geringen Grösse nur mit Hilfe des Mikroskopes studiert werden kann,
gehört eine Tiergruppe, die in manchen Organisationsverhältnissen sich
einerseits an die im vorigen Kapitel vom Herausgeber dieses Werkes
geschilderten Turbellarien anlehnt, anderseits einzelne Gattungen
enthält, deren Körper lange, mit Borsten besetzte, an die Gliedmassen
der Arthropoden in morphologischer und physiologischer Hinsicht
auffallend erinnernde Anhänge besitzt. Es ist die kleine, an häufigen
Gattungen nicht allzu reiche Familie der Rädertiere oder „Rotatoria“,
deren Besprechung sich demnach ungezwungen zwischen die von den
Strudelwürmern und den Entomostraken handelnden Schilderungen einfügt.

Die Rädertiere sind vorwiegend Bewohner des süssen Wassers und zwar,
man kann sagen, jeder Form, in der dasselbe in unseren Breitengraden
auftritt; doch enthält auch das Meer eine ganze Anzahl von Gattungen,
deren meiste Arten dem Süsswasser angehören, aber nur in seltenen
Fällen treten die marinen Vertreter in solcher Individuenzahl auf, dass
sie einen charakteristischen Bestandteil der pelagischen Fauna bilden.
Wir werden daher im folgenden vornehmlich auf die Süsswasserformen
eingehen und nur gelegentlich der Meeresbewohner Erwähnung thun. Die
Rotatorien sind, wie angedeutet wurde, keineswegs wählerisch in Bezug
auf ihre Fundplätze; der fliessende Strom und die sprudelnde Bergquelle
gewähren ihnen ebensogut alle Bedingungen zur Erhaltung des Lebens,
wie der stagnierende Sumpf, und die nie austrocknenden Wasserbecken
grösserer Teiche und Seen werden ebenso zahlreich von verschiedenen
Gattungen und Arten bevölkert wie die vergängliche Lache, die sich
irgendwo nach einem heftigen Regenschauer bildet und schon nach wenigen
Tagen der Macht der Sonne weichen muss. Selbst an Orten, die immer
nur ganz vorübergehend mit dem feuchten Elemente in Berührung kommen,
die der Zeitdauer nach viel eher als trocken denn als nass bezeichnet
werden müssen, also unter Existenzbedingungen, wie sie ungünstiger kaum
für einen Wasserorganismus gedacht werden können, selbst dort begegnen
wir dem munteren Völkchen der Rotatorien. Derartige Fundorte sind z. B.
die Rinnen auf den Dächern alter Häuser, sobald sich in ihnen Sand und
Schlamm angesammelt hat; ferner leben viele Rotatorien in dichten Moos-
und Flechtenpolstern sowie in den oberflächlichen Erdlagen zwischen den
Wurzeln von Gräsern und anderen Kräutern. Da die Rotatorien allseitig
von Wasser umspült sein müssen -- eine feuchte Atmosphäre genügt nicht
--, um ihre Lebenskräfte bethätigen zu können, so folgt daraus, dass
dieselben an den letztgenannten Fundorten nur nach einem Regenguss oder
nach reichlichem Taufall zum Genusse ihres Daseins kommen. Sobald ihr
Lebenselement wieder abgeflossen oder verdunstet ist, schrumpfen sie
zu einem winzigen Körnchen zusammen, das regungslos daliegt und wie
ein Staubatom vom Winde überall hin geführt werden kann, um bei der
nächsten Anfeuchtung wieder aufzuquellen und, vom Scheintod erweckt,
aufs neue in den Kreis der Lebewesen einzutreten. Viele Rädertiere
-- wir können sie als „Erdrotatorien“ den ständigen Wasserbewohnern
gegenüberstellen -- sind demnach in wunderbarer Weise an solche
periodisch auftretende Lebensbedingungen angepasst und führen ein
intermittierendes Dasein, auf das ich eingehender weiter unten (s. IV)
zu sprechen kommen werde.

Obwohl nun die meisten Wasserrotatorien ausgezeichnete Schwimmer
sind, die vielfach pfeilschnell sich mit Hilfe ihres „Räderapparates“
zu bewegen vermögen, so giebt es doch nur verhältnismässig wenige
Gattungen, die beständig schwimmen und daher auch dort vorkommen, wo
das Wasser fast frei von Pflanzen und Treibmaterial ist, also in der
Mitte unserer Teiche und Seen. Man pflegt gegenwärtig die im offenen
Meere lebenden Tiere und Pflanzen im Gegensatz zu den die Küste
und den Meeresgrund bewohnenden als „pelagische“ zu bezeichnen und
wendet diesen Ausdruck, übertragend, aber wenig logisch, auch auf die
Süsswasserfauna an. Zu den pelagischen Rädertieren des Süsswassers
gehören vornehmlich die Gattungen _Asplanchna_, _Anuraea_, _Triarthra_,
_Polyarthra_ und _Synchaeta_, für die weiter charakteristisch ist,
dass sie dort, wo sie vorkommen, meist in sehr grosser Individuenzahl,
zu Tausenden und Abertausenden, angetroffen werden. Die Mehrzahl
der Rotatorien liebt es hingegen, abwechselnd zu schwimmen und sich
vorübergehend mittels besonderer am Hinterende des Körpers angebrachter
„Fussdrüsen“ festzuheften, und sie halten sich aus diesem Grunde
zwischen Wasserpflanzen oder, bei seichten Gewässern, dicht über dem
Boden auf. Bei einigen wenigen Gattungen endlich ist die Beweglichkeit
noch mehr beschränkt. So treffen wir in der Abteilung der Philodiniden
nur Formen an, die, wenn sie ungestört sind, sich fest irgendwo vor
Anker legen und ihren Räderapparat nur zum Herbeistrudeln von Nahrung
benutzen; erst wenn sie beunruhigt werden, verlassen sie teils
spannerraupenartig kriechend, teils frei schwimmend den Platz. Endlich
giebt es noch eine kleine Familie, die Melicertiden, welche nur in der
Jugend frei beweglich sind, später aber sich dauernd an Wasserpflanzen
oder untergetauchten Gegenständen festheften.

Ehe wir uns nun einer vergleichenden Schilderung der ganzen Gruppe
der Süsswasserrotatorien zuwenden, wollen wir eine bestimmte Art
möglichst eingehend anatomisch und biologisch untersuchen, um so
einen gesicherten Ausgangspunkt zu gewinnen, von dem aus der Leser in
das Studium dieser interessanten kleinen Wesen eindringen und einen
Massstab an die innerhalb derselben vorkommenden Variationen des
Körperbaues und der Lebensweise anlegen kann. Wir wählen als Typus der
Klasse eine der gemeinsten, überall sich findenden Arten, die zuerst
von dem dänischen Zoologen +Otto Friedrich Müller+ 1773 entdeckt und
später von dem grossen Berliner Erforscher der kleinsten Lebewesen,
+Christian Gottfried Ehrenberg+, im Jahre 1838 unter dem Namen


Hydatina senta, das Krystallfischchen,

beschrieben wurde. Das Tierchen gehört zu den ständigen
Wasserbewohnern, und wir können uns dasselbe ebenso wie seine übrigen
Verwandten mit Hilfe eines sehr engmaschigen seidenen kleinen Netzes
aus sogen. „Müllergaze“ leicht verschaffen. Exemplare von Hydatina
finden sich häufiger in kleinen stehenden Tümpeln als in grösseren
Wasserbecken, was vielleicht nur damit zusammenhängt, dass sie sich
in letzteren auf einen grösseren Raum verteilen, während sie sich
in ersteren nicht selten in enormen Scharen ansammeln, sodass wir
nur für einige Augenblicke das Netz durch das Wasser hin und her zu
ziehen und dann den im Grunde desselben angesammelten Niederschlag
in einem Wasserglase abzuspülen brauchen, um mit einer schwachen
Lupe Tausende von durchsichtigen etwa ½ _mm_ langen Hydatinen sich
rastlos im Wasser umhertummeln zu sehen. Sehr häufig erkennt man von
jedem Tierchen nicht viel mehr als einen grünen zentralen Fleck, der
sich bei Besichtigung mit einem Mikroskope als ein im Magen liegender
Nahrungsballen von kleinen grünen Algen oder Flagellaten erweist. Um
eine volle Einsicht in den Bau der Hydatinen zu gewinnen, bedarf es
eines Mikroskopes, dessen Vergrösserungskraft sich etwa bis zu einer
500fachen steigern lässt. Mit Hilfe eines „Tropfenzählers“ übertragen
wir einige der Tierchen in ein Uhrschälchen, greifen zur Lupe und
bringen eines derselben mittels der Pipette in einem kleinen Tropfen
auf den Objektträger, bedecken ihn mit einem Deckglase und betrachten
nun das Rädertier mit einer schwachen Vergrösserung. Jenachdem sich
noch relativ viel oder wenig Wasser unter dem Deckglase befindet,
schwimmt das Tier rasch oder langsam umher, sodass wir -- durch Zusatz
oder durch Absaugen von Wasser -- es vollkommen in der Hand haben,
die Geschwindigkeit der Fortbewegung so zu regulieren, dass eine
Beobachtung der natürlichen Körpergestalt möglich ist. Zum Studium der
inneren Organisation ist es jedoch unumgänglich nötig, die lebhaften
Bewegungen der Hydatina ganz oder nahezu zu hemmen, und hierzu stehen
uns drei Mittel zur Verfügung. Einmal lässt sich durch Absaugen eines
Teiles des Wassers ein solcher Druck auf das Objekt ausüben, dass
dasselbe fast unbeweglich daliegt; wird die Körpergestalt hierbei
auch unnatürlich breit, so hat doch diese Methode den grossen Vorzug,
die Lebensäusserungen fast aller Organe der Beobachtung selbst mit
starken Vergrösserungen zugängig zu machen. Zweitens kann man durch
Zusatz eines Tropfens einer dünnen Lösung von Kokain (1 Teil auf 20
Teile Wasser) die Hydatinen in vielen Fällen vorübergehend lähmen;
leider ist dieses Mittel nicht immer zuverlässig und geht auch nur
zu oft Hand in Hand mit Verzerrungen der natürlichen Körpergestalt.
Der letztere Übelstand beeinträchtigt sehr häufig auch die Resultate,
welche mit der dritten Methode, der Abtötung unter dem Deckglase oder
im Uhrschälchen, erzielt werden. Am meisten anzuraten ist die Anwendung
1%iger Überosmiumsäure, da diese die Gewebe vorzüglich fixiert. Um
das Schwarzwerden der Objekte zu verhüten, ist es nötig, dieselben,
nachdem die Säure ½ bis 2 Minuten eingewirkt hat, mit destilliertem
Wasser auszuwaschen. Eine Abtötung durch langsames Erwärmen des Wassers
erhält die Tiere nicht selten schön ausgestreckt, ist aber bei feineren
histologischen Studien nicht verwertbar.

[Illustration: Fig. 62.

_Hydatina senta_ ♀. Ventralansicht. (Starke Vergrösserung.)]

Die +Körpergestalt+ der _Hydatina senta_ (Fig. 62 S. 282) ist die
eines nicht sehr breiten, dafür aber ziemlich hohen Kegels, etwa
eines Zuckerhutes. Der Basis des Kegels entspricht das vordere
Körperende, während die Spitze in zwei kleine dolchförmige Anhänge,
die „Fusszehen“, ausgezogen ist. Die Gestalt des völlig ausgestreckten
Tieres weicht nur darin von der eines mathematischen Kegels ab, dass
sie erstens etwas abgeplattet, gleichsam zusammengedrückt ist, sodass
der Querschnitt keinen Kreis, sondern ein Oval darstellen würde, und
dass sie zweitens hinter dem Vorderende eine ringförmige Einschnürung
besitzt, um sich dafür in der Mitte um so stärker auszubauchen. Es
ergiebt sich daraus eine Gliederung des Körpers in drei undeutlich von
einander geschiedene Regionen, die von vorn nach hinten als Kopf,
Mittelleib und Schwanz (letzterer von der Spitze des Kegels und den
zwei Zehen gebildet) unterschieden werden. Betrachten wir den Kopf
genauer, so sehen wir, dass seine nach vorn gekehrte Fläche nicht
eben ist, sondern dass sie sich zu einer tiefen trichterförmigen
Grube (_gr_) einsenkt. Der Rand dieses Trichters beschreibt kein
regelmässiges Oval, sondern ein Dreieck, dessen zwei bauchständige
oder „ventrale“ Seiten nach hinten winkelig vorgezogen sind, sodass
sie etwas hinter dem „Dorsal-Rand“ liegen. Denken wir uns demnach
einen Kegel an seiner Basis schräg abgestutzt und die so erhaltene
Fläche trichterförmig eingestülpt, so ergeben sich annähernd gleiche
Verhältnisse wie am Kopfe der _Hydatina senta_.

Schon eine flüchtige Betrachtung unseres Tierchens zeigt uns, dass
die Kraft, welche dasselbe so munter im Wasser umhertreibt, vom
Kopfende ausgehen muss, denn während der Mittelkörper und der Schwanz
regungslos durch das flüssige Element dahingleiten, bemerken wir am
Kopfe eine lebhafte Strudelung, deren Ursache uns ein starkes Objektiv
erkennen lässt. Der ganze Rand des Kopfes und auch ein grosser Teil
der Trichterwandung ist mit zahllosen Härchen (_r_) besetzt, die
abwechselnd schnell hakenförmig zusammenknickend nach hinten schlagen
und sich dann wieder langsam ausstrecken; jedes Härchen stellt
gleichsam ein Ruder dar, das um einen festen Punkt herum hin und her
bewegt wird. Bei manchen Rotatorien, namentlich den meisten Erd-
und Moosbewohnern, ruft das Spiel dieser Wimpern oder „Cilien“ den
Eindruck eines sich drehenden Rades hervor; indem nämlich immer nur
wenige Ciliengruppen in den Fokus der betreffenden Linse gleichzeitig
hineintreten, und diese dabei den Kopfrand umkreisend nach einander
sichtbar werden, wird auf das Auge ein ähnlicher Reiz ausgeübt, wie
ihn die Speichen eines in Drehung befindlichen Rades hervorrufen. Aus
diesem Grunde hat man der ganzen Abteilung den Namen „Rädertiere“
gegeben, und bezeichnet man die Summe der zur Bewegung dienenden
Härchen als „+Räderapparat+“ oder „+Räderorgan+“. Bei unserer Hydatina
hält es nun gar nicht leicht, den Bau dieses Wimpertrichters genau
festzustellen, so dass in Einzelheiten die Angaben der verschiedenen
Forscher vielfach differieren. Unsere Abbildung zeigt, wie der
Räderapparat im wesentlichen aus zwei Cilienkränzen, einem äussern
und einem innern, besteht. Jener wird aus einer Reihe sehr zarter und
langer Cilien gebildet, zwischen die sich nur auf der Ventralseite,
ungefähr in der Mitte jeder Seitenhälfte, einzelne derbere Borsten
einschieben. Der innere Kranz hingegen ist vielgestaltiger und zerfällt
in drei von einander getrennte Zonen. An der Rückenwand erhebt er
sich zu fünf grösseren Polstern, die mit starken Borsten besetzt
sind und hinter denen eine Doppelschnur von kleineren Cilien entlang
zieht. Auf der Ventralfläche des Kopftrichters breitet sich jederseits
der Medianlinie ein Wimperband aus, das aus einer Reihe grosser und
einer Reihe kleiner Härchen gebildet wird. Endlich ist auch noch der
Grund des Trichters mit zahlreichen kleinen Cilien besetzt, deren
Anordnung sich nicht weiter verfolgen lässt. Der Räderapparat hat nun
nicht allein den Zweck, die Hydatina unter beständigen Umdrehungen
um die Längsachse durch das Wasser zu treiben, sondern erfüllt auch
die viel wesentlichere Aufgabe, die nötige Nahrung herbeizustrudeln.
Unser Krystallfischchen nährt sich, wie der meist grüne Mageninhalt
beweist, vornehmlich von Flagellaten (Euglenen u. dergl.), kleinen
Algen, Diatomeen, Infusorien und ähnlichen niedrigsten Organismen.
Der vom Cilienapparat hervorgerufene Strudel packt dieselben und
schleudert sie auf den Grund des Trichters (_gr_) in die daselbst
gelegene Mundöffnung, von wo aus sie durch andere Wimpern in den
eigentlichen Verdauungskanal getrieben werden. Die geschilderten Cilien
des Kopftrichters besitzen die Kraft zu ihrer rastlosen Thätigkeit
in sich selbst, sie bewegen sich spontan und werden nicht etwa durch
Muskeln bewegt. Sie müssen naturgemäss fest in der +Haut+ wurzeln, und
daher sehen wir diese am Kopfe etwas stärker entwickelt als an anderen
Körperstellen.

An der glashellen Körperwand der Hydatina lassen sich zwei verschiedene
Lagen unterscheiden. Die äussere (_c_) ist völlig homogen und
gegen dünne Kalilauge sehr widerstandsfähig, sodass wir ihr eine
hornartige, „chitinige“ Beschaffenheit zuschreiben dürfen. Die innere
(_hg_) hingegen ist feinkörnig, protoplasmatisch und enthält von
Stelle zu Stelle einen Kern. Besondere Zellgrenzen lassen sich in
dieser Protoplasmaschicht nicht erkennen, sie stellt vielmehr ein
„Zellsyncytium“, d. h. eine durch Verschmelzung der ursprünglich
getrennten Zellen einheitlich und kontinuierlich gewordene Lage dar.
Man bezeichnet sie als „Hypodermis“ und nimmt an, die äussere Schicht,
die „Kutikula“, sei durch Abscheidung von ihr erzeugt. Nur in zwei
Körperregionen schwillt die Hypodermis zu ungewöhnlicher Dicke an.
Dieselben liegen an den beiden Polen des Körpers, nämlich einmal
längs des ganzen Randes des Kopftrichters, woselbst die Hypodermis
zu zahlreichen halbkugeligen Polstern sich verdickt, welche eben den
Cilien des Räderapparates die gewünschte feste Unterlage bieten, und
ferner in den Zehen des Schwanzes, in denen die Hypodermis sich zu
den zwei langen schlauchförmigen und ein gutes Stück nach vorn in die
Leibeshöhle hineinragenden „+Fuss- oder Klebdrüsen+“ (_f_) erweitert.
Beobachtet man eine lebende Hydatina, so wird man bald bemerken,
dass diese keineswegs beständig umherschwimmt, sondern dass sie von
Zeit zu Zeit sich an irgend einem untergetauchten Gegenstande für
wenige Minuten festheftet. Das Spiel der Wimpern hört unterdessen
nicht auf, dient dann aber lediglich seiner zweiten (nutritorischen)
Funktion. Die Anheftung erfolgt mittels eines klebrigen Sekretes, das
in Tropfenform von den Fussdrüsen an der Spitze der Zehen durch eine
sehr kleine Öffnung entleert wird und bei Berührung mit dem Wasser
sofort zu einer festen Masse erstarrt. Die Drüsen sind ebenso gebaut
wie die Hypodermis, aus der sie hervorgegangen sind; sie stellen also
ein Zellsyncytium dar ohne zentrales Lumen, d. h. ohne innere Höhle.
Nach vorn läuft jede Drüse in einen feinen bindegewebigen Faden aus,
der sich an der Körperwand befestigt und dadurch das Organ in der
Leibeshöhle suspendiert erhält. Die Ausmündung erfolgt durch ein feines
Röhrchen.

Von den inneren Organen des Krystallfischchens fallen durch ihre
Grösse dem Beobachter vornehmlich diejenigen sofort auf, welche der
Selbsterhaltung und der Fortpflanzung des Tierchens dienen, die
+Ernährungs-+ und die +Geschlechtsorgane+. Zu den ersteren kann
man, wie wir oben gesehen haben, auch den Cilienbesatz des Kopfes
rechnen. Die von demselben herbeigestrudelten Nahrungsteilchen
treten am Grunde des Kopftrichters in die +Mundöffnung+ über, welche
nicht genau in der Mitte des von den Cilien umstellten Feldes liegt,
sondern stark ventralwärts verschoben ist. Dies hat zur Folge, dass
die dorsale Fläche des Kopftrichters etwas grösser ist, als jede
der beiden ventralen, wie dies auch aus der Betrachtung unserer
Abbildung erhellt. Der Verdauungskanal erstreckt sich unter der
Rückenhaut als ein gerades, der Medianlinie folgendes Rohr nach hinten
und gliedert sich in vier Abschnitte, die vom Munde aus gerechnet
nach einander als Kauapparat oder Mastax, Schlund oder Oesophagus,
Mitteldarm oder Magen und Enddarm oder Rectum bezeichnet werden
können. Der +Kauapparat+ (_ma_) ist ein relativ grosses, querovales,
am Hinterrande dreilappig ausgezogenes Gebilde, das sich nicht direkt
an die Mundöffnung anschliesst, sondern mit dieser durch ein kurzes
flimmerndes Rohr verbunden ist. Ich sehe in diesem keinen besonderen
Abschnitt des Verdauungskanales, sondern rechne es mit zur Mundöffnung.
Der Mastax wird aus einem äusseren protoplasmatischen Mantel und einem
zentralen chitinigen Kieferapparat zusammengesetzt, dessen eigenartige
Bewegungen dem Beobachter sofort ins Auge fallen. Wie etwa die Backen
eines Nussknackers durch den Druck der Hand gegen einander bewegt und
nach Sprengung der Schale wieder von einander entfernt werden, so
rücken die beiden Seitenteile des Gebisses um einen festen Angelpunkt
abwechselnd gegen und von einander und zermalmen so jedes zwischen
sie geratene Nahrungsteilchen. Der Kieferapparat ist im einzelnen
so kompliziert eingerichtet, dass man seinen Bau nur nach völliger
Isolierung erkennen kann. Bei der Kleinheit des Objektes ist an ein
Zerzupfen des Tieres mittels feiner Nadeln nicht zu denken; wir
opfern daher lieber ein Individuum und bringen einen Tropfen dünner
Kalilauge unter das Deckglas. Dieselbe zerstört, vornehmlich in der
Hitze, sämtliche protoplasmatischen Bestandteile der Hydatina, sodass
nur der chitinige Zahnapparat erhalten bleibt. Jetzt hält es nicht
schwer, sich eine ungefähre Vorstellung von dem zierlichen Gerüste der
Kiefer zu bilden: zwei nach vorn gerichtete Seitenteile werden hinten
durch ein stabförmiges unpaares Gebilde zusammengehalten. Sie tragen
als wichtigsten Bestandteil auf der Innenfläche fünf lanzettförmige,
quergerichtete Zahnleisten, die beim Zusammenklappen des Gebisses
sich zwischen einander schieben und so die Nahrung zerquetschen. Die
den Kieferapparat umhüllende Plasmamasse ist offenbar zum grossen
Teile muskulöser Natur und bewirkt die rhythmischen Bewegungen, wenn
sie auch keine fibrilläre Struktur erkennen lässt. Einzelne Partien
lassen aus ihrem Aussehen auf eine drüsige Funktion schliessen. Auf
der Dorsalfläche und nahe dem Hinterrande des Mastax entspringt der
kurze, sehr enge und schwer sichtbare +Schlund+. Abgesehen vom
Kauapparat ist er der einzige Abschnitt des Verdauungskanales, welcher
der Flimmercilien entbehrt. Der sich an ihn anschliessende +Magen+
(_sto_) ist gross, sackförmig, vorn und hinten etwas verschmälert;
in ihm pflegen bei frisch gefangenen Tieren die Nahrungsbestandteile
so dicht angehäuft zu liegen, dass, wie gesagt, die ganze Hydatina
unter der Lupe nur wie ein wandelnder grüner oder schwärzlicher Fleck
erscheint. Unter dem Mikroskope erweisen sich jene Bestandteile
grösstenteils in beständiger zitternder Bewegung, die durch die langen
Cilien der aus einer Schicht grosser polygonaler Zellen gebildeten
Wandung hervorgerufen wird. Besonders gross sind diese Flimmerhaare
am Übergange des Schlundes in den Magen. Neben dieser Stelle sitzt
dem Magen noch ein Paar drüsiger, birnförmiger Anhänge (_dr_) an, die
einzigen, welche dem Verdauungskanal überhaupt zukommen. Sie dienen
vermutlich als Leber, indem sie ein die Verdauung unterstützendes
Sekret in den Magen entleeren. Der +Enddarm+ unterscheidet sich im
histologischen Bau nur unwesentlich von dem Magen, von dem eine
ringförmige, muskulöse Einschnürung ihn trennt. Er geht nicht direkt
in den querspaltigen, ungefähr am Anfange des letzten Körperviertels
auf der Rückenseite gelegenen +After+ (_a_) über, sondern beide trennt
ein kurzer, flimmerloser Zwischenkanal, die sogen. +Kloake+. Sie nimmt
ausser dem Enddarm die Ausführgänge der Zeugungs- und Exkretionsorgane
auf.

Die Ausscheidung einer harnartigen Flüssigkeit, welche dem Körper
nicht mehr dienliche stickstoffhaltige Stoffe entfernt, besorgen zwei
schmale, dünnwandige Röhren, die +Nephridien+ (_ne_) -- mit einem
unpassenden Namen auch wohl als „Wassergefässe“ bezeichnet --, welche
sich vom Kopfabschnitt der Leibeshöhle an seitlich nach hinten bis zur
Kloake erstrecken; sie verschmelzen hier zu einer gemeinsamen Blase,
einem Harnreservoir (_c.v_), das in die Kloake einmündet und seinen
Inhalt durch rhythmische Kontraktion seiner Wände in diese entleert.
Bei einem gesunden Tiere folgen Zusammenziehung und Ausdehnung der
Blase einander in regelmässigem Wechsel, mehrere Male in jeder
Minute, sodass man von einem Pulsieren derselben sprechen kann. Jedes
Nierengefäss zeigt aussen eine zarte, feinkörnige, protoplasmatische
Wandung mit hie und da eingestreuten Kernen und innen einen engen
Kanal. An zwei kleinen Stellen, nämlich vorn im Kopfe und in der
Höhe der Magendrüsen, windet sich der Kanal knotenartig mehrfach hin
und her, und hier findet sich dementsprechend auch eine reichlichere
Ansammlung von Protoplasma. Die beiden vorderen Knäuelpartien stehen
ausserdem durch ein enges, bogenförmig unter der Rückenhaut (genauer
gesagt: dem Gehirn) verlaufendes Quergefäss mit einander in Verbindung.
Jeder Nierenschlauch trägt eine Anzahl eigenartiger sehr kleiner
Anhänge (_z_), die man auch bei den Turbellarien vorgefunden hat, und
die nach der flackernden, unsteten Bewegung, die man in ihrem Innern
stets bemerkt, als „Zitterflammen“ oder „Zitterorgane“ bezeichnet
werden. Es sind Ausstülpungen des Kanallumens, die sich bald mit
einer dreieckigen Breitseite, bald mit einer birnförmigen Schmalseite
dem Beobachter präsentieren. Jene Bewegung wird hervorgerufen
durch die Schwingungen einer kleinen Membran, die dem freien, nach
aussen geschlossenen Ende der Ausstülpung aufsitzt und in ihr Lumen
hineinragt. Die ganze Bildung ist wohl als eine eigentümliche
Wimperzelle anzusehen, deren physiologische Bedeutung freilich noch
ganz unklar ist.

Untersucht man eine grosse Anzahl von ausgewachsenen Hydatinen, so wird
man erstaunt darüber sein, bei allen auf der Ventralseite und in der
Mitte des Körpers ein grosses Organ anzutreffen, das unzweifelhafte
Eier enthält und demnach als +Geschlechtsorgan des Weibchens+
angesehen werden muss. Vergebens aber suchen wir in diesem Tiere
und in anderen Individuen nach irgendwelchen Andeutungen von einer
männlichen Sexualdrüse. Es hat lange gedauert, bis die hier obwaltenden
Verhältnisse klar erkannt worden sind. Bei der Hydatina sind nämlich
fast alle Individuen weiblichen Geschlechtes, und der Prozentsatz
der Männchen ist ein so ausserordentlich niedriger, dass auf viele
Hunderte von ♀ nur ein oder einige wenige ♂ kommen. Die ♂ weichen auch
in Grösse und Bau so erheblich von den ♀ ab, dass wir weiter unten
diesen Dimorphismus der Geschlechter besprechen werden. Da nun die ♂
so sehr viel seltener sind, haben die Hydatinen die Fähigkeit erworben,
sich auch ohne die Männchen „parthenogenetisch“ fortzupflanzen, d. h.
die von ihnen erzeugten Eier bedürfen keiner Befruchtung, sondern
entwickeln sich ohne diese „jungfräulich“ zu neuen Tieren. In dem Ovar
bemerkt man zunächst nur eine dichtkörnige dunkele Protoplasma-Masse
(_dst_), in der acht ovale, von einem schmalen, hellen Hofe umgebene
Gebilde liegen. Wir sehen hierin acht Kerne, deren Kernkörperchen eine
riesige Ausdehnung gewonnen haben, sodass der eigentliche Kern auf
jene Randzone sich beschränkt. Früher nahm man an, dass diese Kerne
sich, von etwas Protoplasma umgeben, abschnürten und sodann zu Eiern
heranwüchsen. Es hat sich nun neuerdings gezeigt, dass diese Anschauung
nicht richtig ist, sondern dass jene zusammenhängende mit acht
grossen Kernen versehene Protoplasma-Masse nur einen Teil des Ovars
darstellt und zwar denjenigen, der nicht die Eier erzeugt, sondern
diese nur mit Nahrungsdotter versorgt und daher als +Dotterstock+ zu
bezeichnen ist. An seinem Vorderrande erblickt man an Tieren, die
mit Osmium-Säure abgetötet, und deren Kerne hinterher durch irgend
eine der gebräuchlichen Flüssigkeiten, etwa Borax-Karmin, gefärbt
worden sind, noch eine Anzahl sehr kleiner und dicht zusammenliegender
Kerne. Diese stellen den +Eierstock+ (_est_) dar, denjenigen Teil der
Geschlechtsdrüse, welcher die Keimzellen, die Eier, liefert. Wie ein
Blick auf unsere Abbildung lehrt, werden die Kerne des Eierstockes
nach der rechten Ecke des Vorderrandes (die Bauchseite des Tieres ist
dem Beobachter zugewendet) zu immer kleiner. Sie liegen hier, wie es
scheint, in einem kontinuierlichen Protoplasma-Lager, an das sich nach
links zu deutlich gesonderte kleine Eizellen anschliessen. Je mehr
wir uns der linken Ecke des Ovars nähern, um so grösser werden die
Eizellen, und die grössten schieben sich dabei nach hinten vor und
kommen so neben den linken Seitenrand des Dotterstockes zu liegen,
dem sie sich dicht anschmiegen. In dieser Stellung beginnt nun auch
die ernährende Thätigkeit des Dotterstockes. Letzterer, wie auch die
Eizelle, werden von einer sehr zarten Membran umhüllt, und durch diese
diffundiert die im Dotterstock angesammelte Dottersubstanz hindurch
und gelangt so in die Eizelle hinein. Dieser Übertritt kann natürlich
nur in einer flüssigen Form geschehen und entzieht sich deshalb der
direkten Beobachtung. Aber der Umstand, dass die dem Dotterstocke
angelagerten Eizellen sehr bedeutend an Grösse zunehmen, während die
Plasma-Masse des Dotterstockes abnimmt, lässt keine andere Deutung
der Verhältnisse zu. -- Die gesamte Geschlechtsdrüse wird von einer
dünnen Membran sackartig umgeben. Hinter dem Dotterstock umschliesst
dieselbe einen trichterförmig sich nach hinten verengernden Raum, den
„Uterus“ (_ut_), welcher neben der kontraktilen Blase der Nephridien
in die Kloake mündet. Sobald die Eier ihre definitive Grösse erreicht
haben, fallen sie in den Uterus hinein und werden aus diesem durch die
Kloake hindurch einzeln abgesetzt. Die Eier sind von runder oder ovaler
Gestalt und schwanken in der Länge ihrer grössten Achse etwa zwischen
0.10 bis 0.14 _mm_. Untersucht man eine grössere Anzahl solcher Eier,
so wird man einzelne von besonderer Kleinheit antreffen (0.07 bis
0.11 _mm_), die im Innern einen sehr auffälligen tiefschwarzen Fleck
aufweisen. Der Breslauer Botaniker +Cohn+ hat zuerst gezeigt, dass
sich aus derartigen Eiern stets Männchen entwickeln. Die genannten
zwei Eisorten sind nun nicht die einzigen, welche unserer Hydatina
zukommen. Da das Tierchen, wie angegeben wurde, mit Vorliebe sich
in ganz seichten Lachen und Gräben aufhält, welche oft schon nach
wenigen Tagen eintrocknen, so würde dasselbe in solchen Fällen stets zu
Grunde gehen, wenn nicht die Natur ein Schutzmittel in der Erzeugung
besonders widerstandsfähiger „Dauereier“ geschaffen hätte; denn die
Hydatina besitzt nicht das von den Erdrotatorien eingangs geschilderte
Eintrocknungsvermögen. Sobald das Tier dem feuchten Elemente entrückt
wird, geht es rettungslos zu Grunde. Jene Dauereier hingegen können
unbeschadet ihrer Lebenskraft eintrocknen. Sie unterscheiden sich von
den gewöhnlichen Eiern äusserlich nur dadurch, dass sie von einer
doppelten Hülle umgeben sind, von denen die äussere sehr derb und
mit einem dichten Haarbesatz versehen ist. Ob auch ein Unterschied
-- etwa in der Grösse -- zwischen männlichen und weiblichen
Dauereiern existiert, oder ob überhaupt nur letztere vorkommen, was
wahrscheinlicher ist, ist zurzeit noch nicht entschieden. Alle drei
Eisorten vermögen sich nun auf parthenogenetischem Wege zu entwickeln
und zwar die dünnschaligen sehr rasch, ungefähr in 24 Stunden, während
die Entwickelungsdauer der hartschaligen sehr verschieden zu sein
scheint. Jedenfalls können diese wochenlang ohne Veränderung verharren
und bedürfen vielleicht unter Umständen erst einer Trockenperiode.
Früher bezeichnete man die hartschaligen Eier vielfach als
„Wintereier“, indem man annahm, dass sie im Herbste aufträten und die
Art über die rauhe Jahreszeit hinaus erhielten. +Cohn+ stellte ferner
den Satz auf, dass dieselben nur nach erfolgter Begattung gebildet
werden könnten. Beide Ansichten sind nicht richtig. Die Dauereier
werden den ganzen Sommer hindurch gebildet und zwar auch von Weibchen,
die nie mit Männchen in Berührung gekommen sind. Sie dienen auch nicht
als Schutz gegen die Kälte, sondern gegen das Eintrocknen, daher sie
auch bei den Erdrotatorien, die in anderer Weise an das Versiegen des
Wassers angepasst sind, fehlen. Merkwürdigerweise werden alle drei
Eisorten je von besonderen Individuen erzeugt, wenigstens bin ich auf
Grund grösserer Versuchsreihen seinerzeit für die _Hydatina senta_ zu
diesem Schlusse gedrängt worden. Die Mehrzahl aller Hydatinen legt nur
weichschalige weibliche „Sommereier“, und zwar während ihrer zwei-
bis dreiwöchigen Lebensdauer etwa fünfzig Stück; einige wenige Tiere
erzeugen ebenso ausschliesslich die kleinen weichschaligen Eier, aus
denen die Männchen schlüpfen. Das Gleiche gilt von denjenigen Tieren,
welche Dauereier ablegen, nur dass die Zahl derselben eine viel
geringere ist, indem täglich nur 1-5 derselben abgesetzt werden[IX].

  [IX] Nach den neuesten (_Comptes rendus_, t. CXI. 1890)
       Untersuchungen von Maupas, die mir während der Korrektur d. Bog.
       bekannt werden, sind die Fortpflanzungsverhältnisse der Hydatina
       noch etwas anders. Es finden sich zwei Sorten von ♀: 1) nicht
       befruchtungsfähige, die ausnahmslos weibliche parthenogenetische
       Eier erzeugen; 2) befruchtungsfähige, die im Falle einer
       Befruchtung Dauereier absetzen, bei mangelnder Begattung
       männliche Sommereier liefern. Nicht jede Begattung führt zu einer
       Befruchtung, sondern nur dann, wenn sie in den ersten acht
       Stunden nach dem Verlassen des Eies an einem ♀ vollzogen wird. ♀,
       die mit der Eierablage begonnen haben, sind überhaupt nicht mehr
       einer Befruchtung zugängig, daher man unter diesen drei
       verschiedene Arten von Individuen, den drei Eisorten
       entsprechend, unterscheiden kann.

+Das Nervensystem+ der Hydatina besitzt als Zentralorgan ein über und
etwas vor dem Schlundkopf gelegenes Ganglienpaar, das als „Gehirn“
bezeichnet wird. Betrachtet man dasselbe vom Rücken aus, so hat
es annähernd den Umriss eines Parallelogramms, dessen Längsachse
quergestellt ist. Von der Seite gesehen erscheint es kegelförmig nach
hinten verjüngt. Nach Anwendung von Reagentien lassen sich zahlreiche
in den peripherischen Schichten liegende Kerne erkennen; seine
Struktur ist im einzelnen noch nicht untersucht worden. Von dem Gehirn
ziehen jederseits nach vorn drei Nervenstränge, welche diejenigen
Matrix-Verdickungen versorgen, welche die grossen Borstenbüschel
tragen. Nach hinten setzt sich das Gehirn in einen Nerv fort, der
schräg nach hinten und oben zur Rückenwand zieht und hier ein für die
Rotatorien sehr charakteristisches Sinnesorgan, den „dorsalen Taster“,
bildet. Dicht unter der Haut schwillt nämlich der Nerv zu einem
kleinen, aus nur wenigen bipolaren Ganglien-Zellen gebildeten Ganglion
an, das an eine kreisrunde Öffnung in der Kutikula sich ansetzt. Aus
dieser Öffnung strahlt ein Büschel langer zarter Borsten hervor, welche
offenbar sehr empfindlich sind, den bei Berührung empfundenen Reiz
zum Gehirn weiterleiten und hier zum Bewusstsein kommen lassen. Ein
ganz ähnlich gebautes Sinnesorgan findet sich jederseits ungefähr in
der Mitte des Körpers (_lt_), doch ist dasselbe wegen seines zarten,
durchsichtigen Baues nicht eben leicht zu finden und bis vor kurzem
von allen Beobachtern übersehen worden. Die „lateralen Taster“ laufen
nach vorn in einen Nerv fort, der sicherlich direkt oder indirekt mit
dem Gehirn in Zusammenhang steht, wenn es auch bis jetzt noch nicht hat
glücken wollen, denselben nachzuweisen.

Auf eine eingehende Darstellung des +Muskelsystems+ der Hydatina will
ich hier verzichten. Es sei nur bemerkt, dass die Muskelfasern sämtlich
glatt sind und unter der Haut liegen, an die sie sich mit beiden
Enden anheften. Der Richtung nach kann man Quer- und Längsmuskeln
unterscheiden. Die ersteren umziehen reifenförmig in ziemlich gleichen
Abständen den Körper und bewirken am lebenden Tier, wenn sie sich
kontrahieren, häufig den Anschein einer segmentalen Gliederung.
Zu den Längsmuskeln rechne ich auch diejenigen Bänder, welche in
etwas schräger Richtung durch die Leibeshöhle ziehen. Sie bewirken
vornehmlich die so häufige und für die Untersuchung so störende
Einstülpung von Kopf und Schwanz in den Mittelkörper. -- Besondere
Respirationsorgane fehlen der Hydatina ebensosehr, wie Blutgefässe.
Die Atmung findet offenbar durch die ganze Haut statt. Die die
Leibeshöhle erfüllende Flüssigkeit ist wasserklar, ohne irgendwelche
an Blutkörperchen erinnernde Zellen. Durch die Wirkung der Muskeln
wird sie beständig in der Körperhöhle hin und her getrieben und kann
daher die von den inneren Organen ausgeschiedene Kohlensäure leicht der
Hautfläche zuführen und so den Gasaustausch vermitteln. Sie dient auch
als Antagonist der Längsmuskeln, indem die eingestülpten Körperpole
durch sie unter gleichzeitiger Wirkung der Ringmuskeln wieder
hervorgepresst werden. -- Endlich seien hier noch die zahlreichen
zarten +Bindegewebsfäden+ erwähnt, welche sich zwischen den einzelnen
Organen ausspannen und diese in ihrer Lage zu einander und zur Haut
erhalten.

[Illustration: Fig. 63.

_Hydatina senta_ ♂. Nach Weber. Seitenansicht.]

Schon oben habe ich kurz des eigenartigen +Geschlechts-Dimorphismus+
gedacht, welcher unserer Hydatina zukommt. Die früher herrschende
Ansicht, derzufolge die Männchen nur im Herbste auftreten, um die
Produktion von Dauereiern hervorzurufen, ist nicht richtig. Sie finden
sich zu allen Jahreszeiten; da sie aber an Individuenzahl hinter den
Weibchen so ausserordentlich zurückstehen, so wird man ihrer nur dann
habhaft werden, wenn man über grosse Mengen von Hydatinen verfügt.
Am zweckmässigsten ist es in diesem Falle, etwa hundert Weibchen,
einzeln oder in beschränkter Anzahl, in Uhrschälchen zu isolieren
und die abgelegten Eier zu kontrollieren. Bemerkt man unter diesen
solche von geringer Grösse und mit einem schwarzen, wahrscheinlich
aus fäkalartigen, nicht mehr verwertbaren Massen gebildeten Fleck,
so hält es nicht schwer, das zugehörige Muttertier zu ermitteln und
sich durch dieses fortlaufend mit männlichen Individuen versorgen zu
lassen. Für die +Männchen+ ist zweierlei charakteristisch: einmal
die geringe Grösse im Vergleich mit den Weibchen und zweitens die
Reduktion der Organisationshöhe, welche sich vornehmlich in dem fast
völligen Schwunde des Verdauungskanals ausspricht. Es sind äusserst
flinke, kleine Tierchen, die nur ungefähr halb so lang als die Weibchen
sind und blitzschnell im Wasser umherschwimmen. Die Körpergestalt
(Fig. 63) ist ungefähr die gleiche wie bei den Weibchen, nur ist der
Kopftrichter weit flacher und stellt eine seichte Mulde dar, was wohl
mit dem Schwunde der Mundöffnung zusammenhängt. Am Räderapparat erkennt
man den äussern Cilienkranz und die fünf mit stärkeren Cilien besetzten
dorsalen Polster. Das einzige Organ, welches in der Leibeshöhle
durch seine Grösse auffällt, ist der birnförmige +Hoden+ (_t_),
der durch einen kurzen, mit starker Ringmuskulatur ausgezeichneten
Ausführgang an der der weiblichen Kloakenöffnung entsprechenden Stelle
ausmündet. Er kann bei der Begattung vorgestülpt werden und darf daher
als Penis bezeichnet werden. Im Innern des Hodens bemerkt man bei
geschlechtsreifen Tieren ein siedendes Gewimmel kleiner Samenfäden,
die bei Anwendung sehr starker Objektive einen angeschwollenen Kopf
und einen schwanzartigen Anhangsfaden mit undulierendem Saume erkennen
lassen. An der Wurzel des Ausführganges zeigt die Hodenblase eine
feine Längsstreifung; dieselbe liegt nicht in der Wandung, sondern
wird durch kleine nadelförmige Gebilde hervorgerufen, die bewegungslos
sind und deshalb kaum als Samenfäden gedeutet werden können. Der
+Verdauungskanal+ (_sto_) hat sich nur in ganz rudimentärer Form
erhalten; er ist bandförmig, ohne Lumen und erstreckt sich von
der Rückenfläche des Hodens bis zur Kopfmulde. Die Berechtigung,
dieses Gebilde als rückgebildeten Darm aufzufassen, ergiebt sich
einmal aus seiner Lage im Körper und dann daraus, dass in ihm die
oben erwähnten schwarzen Körnchen liegen, welche bei den Weibchen
verschiedener anderer Rotatorien im Darm angetroffen werden. Auch das
Exkretionssystem der Männchen ist einfacher als bei den Weibchen; eine
pulsierende, für beide Nephridien gemeinschaftliche Blase fehlt, so
dass dieselben getrennt neben der Penisöffnung ausmünden. Im übrigen
sind die Verhältnisse hier, wie auch im Nerven-, Muskel- und Hautsystem
dieselben wie bei den Weibchen. Da die Männchen nicht imstande sind,
Nahrung aufzunehmen, so ist ihre Lebensdauer eine sehr kurze; ich
habe sie in der feuchten Kammer nur 2-3 Tage zu halten vermocht. Sehr
eigenartige Verhältnisse scheinen bei der Begattung vorzuliegen. Man
trifft nicht zu selten weibliche Tiere an, die in ihrer Leibeshöhle
lebende Samenfäden aufweisen, während man dieselben doch höchstens
im Uterus erwarten sollte. Bringt man nun mehrere (5-6) Männchen mit
einem Weibchen in einem kleinen Wassertropfen zusammen, so nehmen
die Tierchen anfangs, auch bei gegenseitiger Berührung, keine Notiz
von einander. Nach einiger Zeit ändert sich das Bild. Die Männchen
beginnen das Weibchen zu umschwärmen und gelegentlich sieht man ein,
event. auch mehrere Männchen sich dem Weibchen mit vorgestülptem Penis
an irgend einer Körperstelle, aber nicht an der Geschlechtsöffnung,
anheften. Wird nun ein solches Weibchen sofort genauer untersucht, so
finden sich Ballen von Spermatozoen der Innenseite der Haut an eben
jenen Stellen angeheftet, während einige Samenfäden sich schon in der
Leibeshöhle umhertummeln. Es kann daher nicht zweifelhaft sein, dass
es hier zu einer Begattung gekommen ist, wenn es zurzeit auch noch
nicht möglich ist, zu entscheiden, ob diese Samenfäden sich später
in das Ovar einbohren und hier eine Befruchtung herbeiführen; da ich
nach 24 Stunden stets nur abgestorbene Samenkörper in begatteten
Weibchen antraf, so scheint es mir wahrscheinlicher, dass es in solchen
Fällen überhaupt nicht zu einer Befruchtung kommt, der ganze Vorgang
daher eigentlich überflüssig ist, und dass eine solche wohl nur dann
eintritt, wenn es dem Männchen gelingt, die Kloakenöffnung des
Weibchens aufzufinden[X].

  [X] Diese Auffassung wird natürlich nach den neuesten Angaben von
      Maupas (cf. S. 291) hinfällig.

Nachdem wir im vorstehenden Bau und Biologie eines typischen Rotators
kennen gelernt haben, werden wir verhältnismässig leicht uns ein Bild
der in der ganzen Klasse vorkommenden Organisationsverschiedenheiten
entwerfen können, denn die Rotatorien sind im Vergleich mit anderen
Abteilungen des Tierreiches sehr einförmig zu nennen, und ihre
morphologische Differenzierung schwankt nur innerhalb enggezogener
Grenzen.


II. Vergleichende Schilderung der Morphologie der Rotatorien[XI].


1. Die Körpergestalt

Alle Rädertiere sind ungegliedert und bilateral-symmetrisch, d. h. sie
lassen sich nur durch eine in die Längsachse des Tieres gelegte Ebene
in zwei symmetrische Körperhälften -- eine linke und eine rechte --
teilen, und dementsprechend kann man an ihnen ein vorderes und ein
hinteres Körperende und eine Bauch- und eine Rückenseite unterscheiden.
Von allen Körperachsen ist diejenige, welche vom vordern zum hintern
Körperpole geht, fast ausnahmslos die längste, und da gleichzeitig die
Breite des Tieres im Verhältnis zur Länge in der Regel sehr gering ist,
so haben die meisten Rotatorien einen gestreckten, wurmartigen Habitus,
dessen Länge zwischen 3 bis 0.05 _mm_ schwankt. Der Querschnitt durch
die Mitte des Körpers zeigt entweder einen runden bis ovalen Umriss,
oder die Dorsoventral-Achse ist nur sehr klein, und das Tier (z. B.
ein _Brachionus_, Fig. 69 S. 300, oder eine _Polyarthra_, Fig. 66
S. 298) erscheint dann stark abgeplattet, scheibenförmig. Dass alle
drei Körperachsen ungefähr gleich lang sind, und der Körper daher
die Gestalt einer Kugel besitzt, kommt nur bei zwei, auch in der
innern Organisation sehr abweichenden Arten vor, nämlich erstens
bei der von +Semper+ auf den Philippinen entdeckten _Trochosphaera
aequatorialis_, bei der die Stirnfläche des Kopfes halbkugelförmig
aufgeblasen ist, sodass der Ciliensaum des Räderapparates den Körper in
äquatorialer Stellung umzieht, und zweitens bei _Apsilus lentiformis_,
einer seltenen deutschen (bei Giessen beobachteten) Art. Annähernder
Gleichheit in der Grösse der Quer- und Längsachsen begegnen wir schon
häufiger, z. B. bei den scheibenförmigen Gattungen _Pterodina_ und
_Pompholyx_. Bei fast allen Rotatorien ist das vordere Körperende quer
abgestutzt, und die so entstandene „Stirnfläche“ trägt den Räderapparat
und, der Ventralseite genähert, die Mundöffnung. Die Breite des Kopfes
ist bald dieselbe wie in den mittleren Körperregionen, bald wird sie
etwas geringer als diese, so dass sich der Körper nach vorn leicht
verjüngt. Bei besonders mächtiger Entwickelung des Räderapparates (s.
weiter unten) kann der Stirnfläche auch die Maximalbreite des Körpers
zukommen. Hinter der Afteröffnung verjüngt sich der Körper fast aller
Rädertiere und bildet so den zur dauernden oder vorübergehenden
Anheftung dienenden Schwanz (Fig. 62, 63, 64, 65, 69). Dieser Schwanz
kann in sehr verschieden deutlichem Grade sich vom Mittelkörper
absetzen. Bei den in Fig. 62-65 abgebildeten Arten gehen beide ganz
allmählich in einander über. Bei der _Asplanchnopus myrmeleo_ (Fig. 68)
sitzt der kurze in zwei Zehen auslaufende Schwanz nicht am Hinterende
des Rumpfes, sondern fügt sich der Bauchseite ein gutes Stück weiter
nach vorn an. Fig. 69 zeigt uns einen _Brachionus_, bei dem der schmale
Schwanz fast die halbe Körperlänge erreicht, von dem viel breitern
Mittelkörper sehr scharf abgesetzt ist und durch besondere Muskeln
vorübergehend ganz in diesen zurückgezogen werden kann. Endlich giebt
es eine Anzahl Formen, denen ein echter Schwanzanhang überhaupt fehlt;
so die Gattungen _Polyarthra_ (Fig. 66), _Triarthra_, _Hertwigia_,
_Asplanchna_, _Anuraea_ (Fig. 67), _Sacculus_. Bei diesen mangeln
mit dem Schwanze gleichzeitig die Fuss- oder Klebdrüsen, sodass die
Tiere nicht im stande sind, sich festzuheften. -- Die Fussdrüsen
(_f_) sehr vieler Rädertiere münden an der Spitze zweier (selten
einer: _Monostyla_) sehr verschieden langer dolchförmiger Zehen, die
bald an einander gelegt, bald gespreizt getragen werden. Bei den im
erwachsenen Zustande dauernd festsitzenden Melicertiden, z. B. der
Gattung _Floscularia_ (Fig. 65), sind zwar die Fussdrüsen mächtig
entwickelt, Zehen hingegen fehlen, und der Körper endet mit einer
quer abgestutzten kleinen Fläche. Anderseits giebt es eine Abteilung
unter den Rädertieren, bei denen die Zehen stets in grösserer Zahl
als zwei auftreten. Es sind dies die Philodiniden, wozu der gemeine
_Rotifer vulgaris_ und fast alle Erdrotatorien gehören. Bei diesen
läuft der Schwanz bald in drei (_Rotifer_, _Actinurus_), bald in vier
(_Philodina_[XII]) Zehen aus, die cylindrische fingerförmige Anhänge
darstellen. Vier kurze Zehen kommen auch der an den Beinen unseres
Bachflohkrebses lebenden _Callidina parasitica_ Gigl. zu, während bei
anderen nahen Verwandten noch weitergehende Modifikationen beobachtet
werden. Bei _Callidina symbiotica_ Zel. (Fig. 64) endigt der Schwanz
mit zehn sehr kleinen Zehen, und bei _Call. magna_ Plate münden die
Ausfuhrgänge der Klebdrüsen in eine von zahlreichen dichtstehenden
Kanälen durchbrochene kreisförmige Platte aus. Alle die genannten
Gattungen der Philodiniden besitzen ausserdem noch zwei „Afterzehen“
oder „Sporen“, welche kurz vor den eigentlichen Zehen von der
Rückenseite ausgehen und in der Gestalt diesen sehr ähneln (Fig. 64,
_zh_). Bei _Call. parasitica_ fungieren sie auch als echte Zehen,
indem sie Ausführgänge der Klebdrüsen aufnehmen; bei allen übrigen
Arten hingegen enden sie blind geschlossen und sind daher wohl ihrer
ursprünglichen Funktion verlustig gegangen.

  [XI]  Dieselbe bezieht sich nur auf die Weibchen, da die Morphologie
        der Männchen in einem besondern Abschnitte besprochen werden
        soll.

  [XII] Nach +E. F. Weber+, während +Hudson-Gosse+ auch für _Philodina_
        nur drei Zehen angeben.

[Illustration: Fig. 64.

_Callidina symbiotica._ Nach Zelinka, etwas geändert. Ventralansicht.]

[Illustration: Fig. 65.

_Floscularia cornuta._ Nach Leydig. Seitenansicht.]

[Illustration: Fig. 66.

_Polyarthra platyptera._ Nach Leydig. Rückenansicht.]

[Illustration: Fig. 67.

_Anuraea aculeata._ Nach Hudson-Gosse. Rückenansicht.]

[Illustration: Fig. 68.

_Asplanchna (Asplanchnopus) myrmeleo._ Bauchansicht.]

[Illustration: Fig. 69.

_Brachionus rubens._ Nach Hudson-Gosse. Rückenansicht.]

Die Fusszehen der Rotatorien können als +Körperanhänge+ angesehen
werden, welche durch Ausstülpungen der Haut entstanden sind. Ähnliche,
aber nicht der Festheftung sondern der Bewegung dienende Anhänge,
die ihren Trägern häufig ein sehr absonderliches Aussehen verleihen,
treffen wir bei einigen Rädertieren an, die sehr verschiedenen
Unterabteilungen des Systems angehören. Ich erwähne hier nur drei
verschiedene Arten derartiger Ausstülpungen. Bei den Philodiniden
entspringt dicht hinter dem Räderapparat ein langer, aus- und
einstülpbarer „Rüssel“ (Fig. 64, _rs_), der an seinem verjüngten
Vorderende mit beweglichen Cilien besetzt ist. Der Rüssel ist an seiner
Basis fast so breit wie der Körper, sodass man darüber im Zweifel
sein kann, ob man ihn als eine aus der Rückenfläche hervorgewachsene
Neubildung oder nicht vielmehr als das ursprüngliche Vorderende
des Körpers anzusehen hat, in welchem Falle der Cilienapparat zum
grössten Teile auf die Bauchfläche übergetreten wäre und sich mit der
Mundöffnung ein gutes Stück nach hinten verschoben hätte. Rüssel und
Räderapparat sind bei den Philodiniden nie gleichzeitig in Thätigkeit,
sondern in dem Moment, wo ersterer sich hervorstülpt, wird letzterer
eingezogen. Der Rüssel dient teils als Träger von Sinnesorganen
(Tastborsten, Augenflecke), teils vermittelt er mit den Fusszehen
die spannerraupenartige Bewegungsweise der Philodiniden, wobei seine
vordere Wimperplatte wie eine Saugscheibe der Unterlage angeheftet
wird. -- Unter den Arten der Gattung _Asplanchna_ zeichnen sich einige
durch den Besitz von 2-4 kegelförmigen Hautauswüchsen aus, die vom
Rücken oder den Körperseiten entspringen und zumteil eine beträchtliche
Höhe erreichen. Bald treten dieselben nur bei den Männchen auf (so
bei _Aspl. Sieboldii_ Leyd.[XIII] in Vier-, bei _Aspl. intermedia_ Huds.
in Zweizahl), bald sind beide Geschlechter, wenn auch zuweilen in
verschiedener Weise, mit ihnen ausgerüstet (_Aspl. amphora_ Huds. und
_Aspl. Ebbesbornii_ Huds.). Eine besondere Funktion scheint ihnen
nicht zuzukommen. -- Ein besonderes Interesse beanspruchen die bei
den Gattungen _Polyarthra_, _Triarthra_, _Pedetes_ und _Pedalion_
vorkommenden Anhänge, da sie auffallend an die Extremitäten der
Entomostraken erinnern. Wie diese sind sie scharf, zumteil sogar
gelenkig, vom Körper abgesetzt, sind beweglich, tragen nicht selten
gefiederte Borsten und dienen der gleichen Funktion, nämlich zum
Rudern. Dennoch sind dieselben nur als analoge Bildungen anzusehen,
denn die zwei wichtigsten Merkmale der Entomostraken-Gliedmassen,
die paarweise und ausschliesslich ventrale Gruppierung und der
Spaltfusscharakter, gehen ihnen völlig ab.

  [XIII] Neuerdings hat E. v. Daday die sehr interessante Beobachtung
         gemacht, dass bei _Aspl. Sieboldii_ zwei verschiedene Weibchen
         vorkommen, erstens männlich-geformte mit vier konischen
         Hautanhängen und zweitens solche ohne diese (Math. u. Naturw.
         Berichte aus Ungarn. VII. 1889).

Dass nun der Habitus der Rädertiere im einzelnen so vielen kleinen
Veränderungen unterworfen ist, wird vornehmlich durch zwei Organsysteme
bewirkt, nämlich einmal durch die Vielgestaltigkeit des Räderapparates
und dann durch den wechselnden Grad von Festigkeit, welcher der Haut
eigen ist. Wir beginnen daher die vergleichende Betrachtung der
Organsysteme mit diesen.


2. Die Körperhaut.

Wenn ich die Rädertiere oben als ungegliedert bezeichnete, so scheint
die Beschaffenheit der Körperdecke vieler Arten sich hiermit schwer in
Einklang bringen zu lassen. Fanden wir doch schon bei der _Hydatina_
und ebenso bei _Callidina symbiotica_ (Fig. 64), wie der Körper
durch mehrere in ziemlich gleichen Abständen aufeinanderfolgende
Einschnürungen, ähnlich einem Ringel- oder Bandwurme, in Segmente
gegliedert wurde. In der That lässt die Haut vieler Rotatorien eine
Zusammensetzung aus mehreren gleichen Zonen erkennen, aber da wir
bei keinem innern Organe etwas Ähnliches antreffen, sondern alle
nur in Ein- oder Zweizahl vorhanden sind, kann von einem metameren
Körperbaue nicht die Rede sein, sondern höchstens von einer auf die
Haut und die zugehörigen Muskeln beschränkten Scheinsegmentierung.
Diese kommt entweder nur durch die Anordnung der Ringmuskeln zu stande
(_Hydatina_), oder Hand in Hand mit dieser geht eine Zusammensetzung
der Haut aus abwechselnd derben und weichen Partien. Die ersteren
bilden bei den Philodiniden die eigentlichen Hautsegmente, die
letzteren die je zwei Segmente von einander sondernden Furchen, welche
in Gestalt von Ringfalten sich unter die Haut des nächsthintern
Scheinsegmentes legen. In der Dicke verhält sich die Kutikula der
Falten ganz gleich derjenigen der Segmente, in die sie ja auch
kontinuierlich übergeht. Dass jene Falten konstante Bildungen sind,
lässt sich daher wohl nur aus einer weicheren Beschaffenheit derselben
erklären. Kontrahieren sich die Längsmuskeln, so schieben sich die
schmäleren Scheinsegmente in die weiteren hinein, ähnlich wie man die
Ringe des Tubus eines Fernrohres in einander stecken kann. -- Viel
auffallender als bei den Philodiniden ist der Unterschied zwischen
weichhäutigen und derben Partien der Kutikula bei den sogenannten
„gepanzerten“ Rädertieren. Es gehören hierher zahlreiche Gattungen,
von denen manche, wie _Brachionus_, _Anuraea_, _Pterodina_, _Salpina_,
_Colurus_, _Metopidia_, zu den gemeinsten Vertretern der Klasse
zählen. Der Panzer, d. h. der derbhäutige unelastische Abschnitt
der Haut, umfasst bei diesen Formen nur den Mittelkörper. Die Haut
des Kopfes und des Schwanzes (falls ein solcher überhaupt vorhanden
ist) hingegen bleibt von der gewöhnlichen Konsistenz. Im Panzer
nimmt die Kutikula eine grössere Dicke an und bedeckt sich mit den
verschiedenartigsten Skulpturen, wie Leisten, Rillen, Punkten, Höckern
u. dgl., welche häufig zu sehr zierlichen Zeichnungen zusammentreten.
Unsere Abbildung der _Anuraea aculeata_ (Fig. 67) lässt z. B. die
polygonalen Felder der Rückenfläche des Panzers deutlich erkennen.
Sehr häufig läuft der Panzer dort, wo er in die weiche Haut des
Kopfes und des Schwanzes übergeht oder, obwohl seltener, an anderen
Stellen in zahnartige Fortsätze aus. So verdankt die eben erwähnte
_Anuraea_ ihren Speziesnamen _aculeata_ dem Umstande, dass der Panzer
am Vorderrande sechs, am Hinterrande zwei ansehnliche Dornen trägt.
Bei den verschiedenen Brachionus-Arten differiert vornehmlich die
Zahl, Grösse und Anordnung der Zähne am Vorderrande der Schale; ausser
diesen begegnen wir vielfach zwei kleinen Zähnen an der Basis des
Schwanzes (Fig. 69). Bei einigen Rädertieren erreichen die Stacheln des
Panzers eine solche Länge, dass ganz abenteuerliche Formen hierdurch
entstehen, _Anuraea longispina_ Kellic. z. B. trägt vorn drei, hinten
einen spiessartigen Fortsatz von der Länge des ganzen Panzers. Bei
_Stephanops tripus_ Lord und _Steph. Leidigii_ Zacharias sitzt der
Rückenfläche ein nach hinten gerichteter und bogenförmig gekrümmter
Stachel auf, welcher bei ersterer etwas kürzer, bei letzterer länger
als das ganze Tier ist. -- Der Panzer bewirkt in einzelnen Fällen
eine Abweichung von der typischen Lagerung der inneren Organe. Ist
er z. B. sehr flach gebaut (_Pterodina_, _Metopidia_), so kommen die
Geschlechtsorgane im entwickelten Zustande teilweise neben den Darm,
anstatt unter ihn, zu liegen. Ferner hat sich die Öffnung der Kloake
von der Dorsalseite auf die Bauchfläche verschoben bei den Gattungen
_Pterodina_, _Anuraea_ und _Dinocharis_, welch’ letztere auch dadurch
bemerkenswert ist, dass bei ihr der Hals panzerartig erhärtet ist,
während sonst der Kopf stets weichhäutig bleibt.


3. Der Räderapparat.

Von allen Organsystemen zeigt keines eine so grosse Vielgestaltigkeit
und einen so verschiedenen Ausbildungsgrad als dasjenige, welches
die Lokomotion und die Nahrungsaufnahme vermittelt, das Räderorgan.
Dennoch zeigt eine vergleichende Betrachtung, dass den meisten
Rotatorien eine gemeinsame Grundform in der Anordnung der Cilien
zukommt, die freilich nicht immer mit gleicher Deutlichkeit zu Tage
tritt. Dieselben stehen nämlich in zwei Kreisen, von denen der eine,
innere in vielen Fällen vor, der andere, äussere hinter der Mundöffnung
gelegen ist; der letztere setzt sich in der Regel in die Mundöffnung
selbst fort. In sehr prägnanter Weise treffen wir einen derartigen
doppelten Wimpersaum, einen praeoralen und einen postoralen, bei den
Gattungen _Rotifer_, _Philodina_, _Callidina_ (Fig. 64), _Pterodina_,
_Melicerta_, _Lacinularia_ und einigen anderen an. Hier ist auch eine
Arbeitsteilung in der Funktion der beiden Cilienkränze eingetreten.
Der praeorale ist mit besonders starken Cilien versehen und dient
zur Fortbewegung des Tieres, während die schwächeren Flimmern des
postoralen Kranzes die Nahrungsteilchen in den Mund strudeln. Die
eigenartige Radbewegung, welche das Spiel der praeoralen Wimpern dem
Auge vortäuscht, ist, wie schon erwähnt wurde, die Veranlassung zur
Benennung der hierher gehörigen Organismen als Rädertiere gewesen.
Unsere Abbildung der _Callidina symbiotica_ (Fig. 64) zeigt, wie die
Cilien dieses vordern Kranzes auf zwei durch eine mediane Furche
von einander getrennten Polstern, Ausstülpungen der Stirnfläche,
randständig angebracht und in der Mitte der Bauch- und Rückenseite
durch eine nackte Stelle unterbrochen sind. Man könnte daher auch von
zwei unvollständigen Cilienkreisen reden, wenn die Raddrehung derselben
nicht in gleichem Sinne dem Auge sich darböte. Der hintere, postorale
Kranz besteht nicht aus einer einfachen Cilienreihe, sondern stellt
einen Flimmerstreifen dar, welcher jederseits aus der ventralwärts
stark lippenförmig vorspringenden Mundöffnung hervortritt und um
jene Stirnpolster herum sich dem Rücken zuwendet. Eine Verschmelzung
in der dorsalen Mediane findet aber auch bei diesem Kranze nicht
statt. -- Die Umbildung der beiden für die genannten Gattungen
charakteristischen primitiven Wimpersäume erfolgte bei den übrigen
Rädertieren nach zwei Richtungen hin, jenachdem der postorale, äussere
oder der praeorale, innere Cilienkranz der mächtigere wurde und
besondere Differenzierungen einging. Der erstere Fall ist nur selten,
nämlich bei den festsitzenden Gattungen _Floscularia_ (Fig. 65) und
_Stephanoceros_, eingetreten. Bei beiden hat sich die Stirnfläche
kelchförmig eingesenkt und trägt im Grunde die von kleinen Cilien
des inneren Kranzes umstellte Mundöffnung. Der Kelchrand trägt
die sehr langen [bei einzelnen Arten (_Floscularia mira_ Huds.)
geradezu enorm grossen] Cilien des äusseren Kranzes und ist in fünf
Anhänge ausgezogen, auf die sich die Wimpern auch fortsetzen. Bei
_Floscularia_ sind es kurze, stumpfkegelförmige Zipfel, bei dem
schönen _Stephanoceros Eichhornii_ hingegen lange, zungenförmige
Fortsätze. -- Bei der weitaus grössten Zahl der Rotatorien erleidet
hingegen der innere Cilienkranz mannigfache Umgestaltungen: aus der
ursprünglich einfachen Cilienreihe werden mehrere; einzelne erheben
sich auf besonderen Polstern und nehmen dann die Gestalt derber Griffel
an; andere verlieren ihre Beweglichkeit und werden zu starren langen
Tastborsten; die ursprüngliche ringförmige Anordnung wird verwischt,
indem der Zusammenhang der Cilien durch nackte Partien unterbrochen
wird; es treten sehr feine Cilien sekundär an ursprünglich nackten
Stellen der Stirnfläche auf, und so fort. Auf alle diese zahlreichen
Modifikationen hier näher einzugehen, ist unmöglich, und seien daher
nur noch zwei Abweichungen erwähnt. Bei Besprechung der Körpergestalt
der Philodiniden wurde schon hervorgehoben, dass die Spitze des
dorsalen „Rüssels“ mit einer kleinen Flimmerplatte besetzt ist, also
mit einer Art sekundären Räderorgans (vgl. Fig. 64). Wie dieselbe zu
deuten ist, ob als Bildung sui generis oder als abgespaltener Teil
des ursprünglich einheitlichen Cilienapparates, lässt sich schwer
entscheiden. Letzteres scheint die grössere Wahrscheinlichkeit
für sich zu haben, indem der Dorsalrand der Wimperscheibe sich in
verschiedenen Gattungen in einen zungenförmigen Anhang auszieht, der
dann entweder (_Rhinops vitrea_) noch vom äusseren Wimpersaum umzogen
wird oder nur einige Tastborsten trägt (_Adineta vaga_) oder endlich
ganz nackt geworden ist (_Metopidia_, _Stephanops_). Abspaltungen
seitlicher Partien des Räderapparates werden auch sonst beobachtet,
so bei der Gattung _Synchaeta_, die jederseits ein „Wimperohr“ am
Kopfe trägt. -- Die zweite hier zu erwähnende Abweichung betrifft
Formen, deren Cilienapparat eine ventrale und vorn am Körper gelegene
Scheibe darstellt (_Notommata tardigrada_ Leyd., _Adineta vaga_
Dav., _Diglena forcipata_ Ehr., _Digl. giraffa_ Gosse), die dicht
mit kleinen Wimpern besetzt ist. Von einer ursprünglich ringförmigen
Anordnung der Cilien haben sich keine Andeutungen erhalten, und die
ganze Bildung erinnert ausserordentlich an die Gastrotrichen, eine
kleine Gruppe mikroskopischer Süsswassertierchen, die ungefähr die
Gestalt der Rotatorien haben, aber auf der ganzen Bauchseite bewimpert
sind. -- Der Räderapparat fehlt nur bei wenigen Gattungen, die auch
sonst in ihrer Organisation sehr abweichen, völlig: so bei dem an der
Unterseite von Nymphaeablättern festgehefteten _Apsilus lentiformis_
Metschn., bei dem Regenwurmparasiten _Balatro clavus_ Clap. und bei
dem marinen, auf Nebalia schmarotzenden _Paraseison nudus_ Plate. Bei
manchen der kleineren Arten scheint er stark reduziert zu sein, ohne
dass jedoch unsere Instrumente zurzeit für ein eingehendes Studium
derselben ausreichten. -- Der Cilienapparat kann bei allen Rotatorien
mit Ausnahme der Gattung _Adineta_ vorübergehend in den Mittelkörper
eingestülpt werden. In diesem Zustande ruhen die Cilien, beginnen aber
mit dem Moment der Ausstülpung, offenbar unwillkürlich, wieder ihre
Thätigkeit. Soll bei den Philodiniden der Räderapparat benutzt werden,
so muss der „Rüssel“ eingestülpt im Körper liegen. Anderseits wird
jener sofort eingezogen, wenn das Tier beginnt sich spannerraupenartig
unter abwechselnder Festheftung und Loslösung der Rüsselspitze und der
Zehen fortzubewegen. Man erblickt daher nur ausnahmsweise die beiden
Cilienregionen gleichzeitig in Thätigkeit.


4. Die Muskulatur

der Rädertiere ist noch zu wenig erforscht, um eine vergleichende
Schilderung zu ermöglichen. Bei vielen, vielleicht allen Rotatorien
giebt es in der Mitte des Rumpfes eine Querlinie, von der die grossen
nach vorn und nach hinten laufenden Längsmuskeln ausstrahlen. Neben
den glatten Muskeln, welche weitaus die Mehrzahl bilden, kommen
bei einigen Arten auch quergestreifte vor; solche sind z. B. die
Kopfretraktoren von _Pterodina_ und _Polyarthra_ (Fig. 66, _mu_). Die
Ringmuskeln verteilen sich gewöhnlich in ziemlich gleichen Abständen
auf den ganzen Körper; nur bei _Asplanchna myrmeleo_ liegen sie am
Halse dicht nebeneinander, hier auf schmalem Querringe einen echten
Hautmuskelschlauch bildend. Bei den Philodiniden ist jeder Ringmuskel
aus einer bestimmten Zahl kleiner Segmente zusammengesetzt.


5. Das Nervensystem

besteht überall aus einem grossen, dorsal vom Schlundkopfe gelegenen
Zentralorgan, dem Gehirn, dessen beide Ganglien breit mit einander
verwachsen sind. Die Gestalt ist bei verschiedenen Arten wechselnd:
rundlich, parallelogrammförmig, bei den Philodiniden dreieckig. Bei
letzteren ist eine Zusammensetzung aus peripherischen Ganglienzellen
und zentraler Fasermasse nachgewiesen, und daher eine solche auch
für die übrigen Arten sehr wahrscheinlich. Vom Gehirn strahlen
Nerven aus einmal an die zwischen den lokomotorischen Cilien oder
auf der Wimperscheibe stehenden Tastborsten, die „Stirntaster“ (_t_,
Fig. 66, 69), dann nach hinten und oben an den (resp. die) dorsalen
Taster und endlich nach hinten in den Mittelkörper. Wie die Zahl der
Stirntaster, so schwankt auch die Zahl der sie versorgenden Nerven,
über die übrigens nur für wenige Arten Untersuchungen vorliegen. Bei
den Philodiniden laufen die Cerebralnerven nach vorn teils in den
Rüssel hinein, dessen Spitze mit Tastbüscheln versehen ist, teils
versorgen sie das Räderorgan und den Mund. Die nach hinten in den Rumpf
tretenden Nerven scheinen bei den einzelnen Arten der Philodiniden
sich ziemlich verschieden zu verhalten. Bei _Callidina magna_ fand ich
nur einen starken Nerv jederseits, von dem Seitenzweige an die Haut
ausstrahlten. +Zelinka+ hingegen beschreibt von _Call. symbiotica_
einen ventralen und einen seitlichen Nerv und bei _Discopus synaptae_
sogar noch einen dritten, dorsalen, die aber bei dieser Art alle
drei nicht direkt, sondern durch besondere Ganglienzellen mit dem
Gehirn zusammenhängen. -- Die Stirntaster der Rädertiere treten bald
als einzelne Borsten, bald als Büschel von solchen auf, während die
Rücken- und Seitentaster stets nur in letzterer Form angetroffen
werden. Bei den meisten Gattungen ist der Rückentaster unpaar, wird
aber sehr häufig von einem doppelten, erst an der Basis des Tasters
verschmelzenden Nerv versorgt, was vielleicht auf eine ursprüngliche
Duplicität des Organs hinweist. Die Arten mit paarigem Rückentaster
(_Asplanchna_, _Hertwigia_, _Apsilus_) würden dann, obwohl im sonstigen
Bau wenig typisch, hierin ein primitives Verhalten bewahrt haben. Bei
einigen Arten erhebt sich der dorsale Taster in auffälligem Masse
über die Rückenfläche, der er gewöhnlich direkt aufsitzt. So treffen
wir ihn bei _Lacinularia_ in Gestalt einer kleinen Doppelpapille, bei
_Brachionus_ (Fig. 69, _dt_) und _Anuraea_ als kurzen Kegel, endlich
bei den Philodiniden als stabförmigen retraktilen Tentakel an. In der
Regel sitzt der dorsale Taster im Nacken und rückt nur selten, z. B.
bei _Asplanchna_, weiter nach hinten, sodass man ihn zunächst, da er
paarig ist, mit den Seitentastern verwechseln kann. Die Dorsal- und
Lateraltaster sind für die Rädertiere in hohem Masse charakteristisch,
da sie fast konstant angetroffen werden. Ersterer fehlt meines Wissens
nur bei _Conochilus_, letztere nur den Philodiniden und den marinen
Seisoniden. Über den Zusammenhang des zum Lateraltaster gehörigen Nervs
mit dem Gehirn liegen zurzeit noch keine sicheren Mitteilungen vor, da
derselbe wahrscheinlich durch einen im Kopfe liegenden Nervenplexus
bewirkt wird. In ihrer Lage am Körper schwanken die Seitentaster
insofern, als sie bald weiter nach vorn, bald mehr nach hinten die
Kutikula durchbrechen. Die meisten liegen ungefähr am Beginn des
hinteren Körperdrittels. Bei _Polyarthra_ finden sie sich dagegen fast
am Hinterrande des Körpers, bei _Asplanchna_ und _Hydatina_ in der
Mitte, und bei _Lacinularia_ und _Melicerta_ -- bei letzterer sind sie,
ebenso wie bei _Copeus spicatus_, zu zwei langen Tentakeln ausgezogen
-- ungefähr in Schlundhöhe. In allen diesen Gattungen stehen sie
hinter dem dorsalen Taster, und nur bei _Pterodina_ liegen alle drei
Sinnesorgane auf einer Querlinie.

Von anderweitigen Sinnesorganen kommen nur +Augenflecke+ den
Rädertieren häufig zu. Sie sind meist unpaar und sitzen als rötlicher
oder schwärzlicher Pigmentfleck der Unterseite des Gehirns an.
In anderen Fällen sind sie paarig und gehören dann dem Rande der
Wimperscheibe an. Ihr Bau ist ausserordentlich einfach, häufig nur
ein Pigmentfleck, dem bei einzelnen Arten noch ein lichtbrechender
weisslicher Körper, die sogenannte Linse, sich hinzugesellt.


6. Der Verdauungskanal

zeigt eigentlich bei allen Rotatorien dieselben Verhältnisse, und
nur einem Abschnitte desselben, dem Kauapparat, kommt eine grössere
morphologische Variabilität zu. Die Mundöffnung liegt nur bei
_Floscularia_ und _Stephanoceros_ genau am Vorderende der Längsachse
des Körpers, sonst ist sie stets ventralwärts verschoben und kann
in einzelnen Fällen (_Adineta vaga_) sogar ein beträchtliches Stück
nach hinten verlagert sein. Ein besonderes +Mundrohr+, wie wir es für
_Hydatina_ kennen lernten, braucht nicht immer vorhanden zu sein,
sondern nicht selten (_Eosphora_, _Diglena_) schliesst sich der Mastax
direkt an die Eingangsöffnung an und kann aus dieser zum Ergreifen der
Beute etwas hervorgestossen werden. Anderseits erreicht das Mundrohr
bei _Floscularia_ und _Stephanoceros_ eine ungewöhnliche Länge und
erweitert sich vor dem Zahnapparat zu einem besonderen kropfartigen
Abschnitt. Vielleicht ist der grosse sackartige Raum, in dem bei
_Asplanchna_ die Kiefer liegen, ebenfalls als eine Erweiterung des
Mundrohres anzusehen. -- Die Struktur des +Kauapparates+ ist für die
Systematik von hoher Bedeutung. Nach dem Vorgange von +Gosse+ kann
man an demselben meist folgende Zusammensetzung beobachten: an einen
mittleren, nach hinten gerichteten unpaaren Abschnitt, den „Incus“,
heften sich die vorn und seitlich gelegenen paarigen „Mallei“, von
denen jeder aus zwei gelenkig mit einander verbundenen Stücken besteht.
Das eine von diesen, der Uncus, liegt medianwärts und stellt den
eigentlichen Kauapparat dar; er kann in der verschiedensten Gestalt
auftreten: als Träger quergestellter Leisten, als spitzer oder gesägter
Zahn u. dgl. Das andere Stück sitzt dem Uncus aussen an und dient als
Stützbalken für denselben; es wird als Manubrium bezeichnet. Bei nicht
wenigen Rädertieren scheint übrigens der Kauapparat weit einfacher
gebaut zu sein. Bei den Asplanchnen z. B. (Fig. 68) lässt sich nur der
mediane Incus und der paarige gebogene Zahn des Uncus unterscheiden;
ein Manubrium fehlt hier vollständig. Noch reduzierter tritt uns der
Mastax der Philodiniden entgegen; er besteht im wesentlichen aus zwei
halbkreisförmigen, mit derben Querleisten in wechselnder Zahl bedeckten
Chitinplatten, die nur längs des Durchmessers eng aneinanderschliessen,
und sich um diesen als Gelenkachse gegen einander bewegen. Die den
Zahnapparat umhüllende Fleischmasse ist teils muskulöser Natur, teils
scheint sie als Speicheldrüsen zu fungieren. -- Der +Schlund+ ist
meist kurz, nur bei _Synchaeta_ und _Asplanchna_ (Fig. 68, _oe_) von
ansehnlicher Länge. Flimmerzellen werden in ihm sicherlich nicht
immer angetroffen, denn gerade die genannten Gattungen schieben die
aufgenommene Nahrung durch eine Art peristaltischer Bewegung nach
hinten. -- Im Mitteldarm oder +Magen+ sind Cilien hingegen stets
vorhanden. Mit Ausnahme der Philodiniden wird die Wand desselben stets
aus grossen polygonalen Zellen gebildet, die in einer Schicht liegen.
Bei jener Abteilung hingegen ist die Magenwand ungewöhnlich dick und
besteht aus einer kontinuierlichen Protoplasmamasse mit zahlreichen
eingestreuten kleinen Kernen. In den Magenzellen der Rotatorien tritt
nicht selten ein braunes Pigment auf, das aber immer nur vorübergehend
sich zeigt und bei Nahrungsmangel sofort verschwindet. Dass dasselbe
als Leber funktioniert, ist daher sehr unwahrscheinlich. Näher liegt
es, den zwei konstant am Vorderende des Magens einmündenden Drüsen
eine Förderung der Verdauung zuzuschreiben. Ihre Gestalt ist sehr
verschieden, bald kurz birnförmig, bald gestreckt und in mehrere Lappen
ausgezogen. Vielleicht haben die bei _Triphylus (Diglena) lacustris_
Ehr. jederseits vorhandenen drei schlauchförmigen Ausstülpungen eine
ähnliche Bedeutung. Mit Ausnahme der Gattungen _Asplanchna_ und
_Paraseison_, bei denen der Magen blind geschlossen endet, kommt
ein flimmernder +Enddarm+ allen Rädertieren zu. Die sich an ihn
anschliessende +Kloake+ entbehrt der Cilien mit Ausnahme einer Art
(_Rhinops vitrea_).


7. Die Exkretionsorgane.

Die Nephridien der Rotatorien zeigen bei allen Arten ein sehr
gleichförmiges Verhalten. Man kann an ihnen in der Regel zwei
zartwandige enge Längskanäle, die mit einer wechselnden Anzahl von
Geisselzellen besetzt sind, und eine gemeinsame kontraktile Blase,
welche in die Kloake ausmündet, unterscheiden. Im Gegensatze zu den
ganz ähnlich gebauten Nierenorganen der Turbellarien, Trematoden und
Cestoden bilden die Nephridien der Rädertiere keine Seitenzweige
und keine netzartigen Anastomosen untereinander, sondern jedes
„Wassergefäss“ zieht als ein leicht hin und her geschlängelter Kanal
von der kontraktilen Blase neben dem Darme nach vorn. In der Regel
reichen die Nephridien bis in die Kopfregion herein, wo sie blind
endigen und mittels zarter Bindegewebsfäden in ihrer Lage erhalten
werden. Nur bei wenigen Arten, z. B. der Gattung _Synchaeta_, sind sie
weit kürzer und reichen kaum über die Mitte des Körpers hinaus. Bei
vier verschiedenen Rädertieren stehen ausnahmsweise beide Nephridien
im Kopfe durch einen Querkanal mit einander in Verbindung; es sind
dies zumteil im System sehr weit getrennte Arten, nämlich _Hydatina
senta_, _Lacinularia socialis_, eine _Floscularia_-Spezies und _Apsilus
lentiformis_, sodass diesem Quergefäss vermutlich noch eine weitere
Verbreitung zukommt. Jedes Wassergefäss pflegt an zwei oder drei
Stellen sich knäuelförmig zu verschlingen, wobei die die Wandung der
Schlingen bildenden Zellen zu einer kontinuierlichen Protoplasmamasse
verschmelzen. In den so entstehenden Anschwellungen gelingt es noch
am leichtesten die Kerne der Wandzellen zu erblicken, welche in den
unverschlungenen Partien der Nephridien wegen ihrer Kleinheit und
Zerstreutheit schwer zu erkennen sind. Zellgrenzen haben sich zwischen
den Wandzellen bis jetzt nicht nachweisen lassen. Die eigenartigen
Geisselzellen der Nephridien, wegen ihrer flackernden Bewegungen
auch „Zitterorgane“ oder „Zitterflammen“ genannt, sitzen in kleinen
zartwandigen Ausstülpungen entweder direkt oder mittels eines kleinen
Stieles dem Nierenschlauche an. Jede Nephridie besitzt in der Regel
fünf bis zehn derselben -- die Zahl ist für ein und dieselbe Art
konstant --, die sich in mehr oder weniger gleichmässigen Abständen
auf das ganze Organ verteilen. Bei den Asplanchnen wird die Anzahl
derselben meist eine viel grössere, und es tritt dann eine Spaltung
jeder Nephridie in zwei vorn und hinten zusammenhängende Kanäle ein,
von denen der eine dicht mit Zitterorganen besetzt ist (Fig. 68). Der
feinere Bau dieser Geisselzellen ist bis in die jüngste Zeit Gegenstand
lebhaftester Controverse gewesen, die sich vornehmlich darauf bezog,
ob dieselben am freien Ende offen oder geschlossen seien. Nach unserer
Ansicht ist unzweifelhaft das Letztere der Fall. -- In die pulsierende
Blase münden die Nephridien mittels einer scharf umschriebenen runden
Öffnung ein. Die Kontraktilität wird durch ein Netzwerk feiner Muskeln,
die in der Wandung sitzen, hervorgerufen. Bei einigen Rotatorien
(_Lacinularia_, _Tubicolaria_, _Pterodina_) fehlt das gemeinsame
Harnreservoir, und die Nephridien münden direkt in die Kloake. Endlich
findet sich noch eine auffallende Modifikation bei _Conochilus volvox_
und den meisten Philodiniden. Hier hat sich ein Teil der Kloake
zur Harnblase umgewandelt und pulsiert ebenso regelmässig wie die
gewöhnlichen, von der Kloake scharf abgesetzten Reservoire.


8. Die Klebdrüsen.

Von diesen sind in der Regel, den zwei Zehen entsprechend, nur zwei
vorhanden. Mit der Zahl der Zehen wächst aber auch häufig diejenige der
Drüsenschläuche; so finden wir z. B. bei der sechszehigen _Callidina
parasitica_ und bei der am Schwanzende mit zehn kleinen Zäpfchen
besetzten _Call. symbiotica_ vier Klebdrüsen. Das Sekret der Fussdrüsen
kann vielfach zu dünnen, elastischen Fäden ausgezogen werden, mit
denen sich das Tierchen vorübergehend vor Anker legt. Eine ganz
isoliert dastehende Umbildung haben die Klebdrüsen bei _Monocerca_ und
_Diurella_ erfahren, bei denen sie zu einer mit kontraktiler Wandung
versehenen Blase geworden sind.


9. Der Keimdotterstock und die Eibildung.

Das weibliche Geschlechtsorgan zeigt bei allen Rädertieren, mit
Ausnahme der marinen, auch in anderer Hinsicht sehr abweichenden
Seisoniden, eine Zusammensetzung aus zwei verschieden funktionierenden
Abschnitten. Der eine derselben ist so gross, dass er fast
ausschliesslich die Masse der Sexualdrüse ausmacht. Er liefert nur
die Nährsubstanzen, welche das heranwachsende Ei nötig hat, und wird
daher als Dotterstock bezeichnet. Der zweite, sehr viel kleinere
Abschnitt ist der Erzeuger der Eizellen und führt dementsprechend
den Namen Eierstock. Über Bau und Physiologie dieser beiden Teile
des weiblichen Geschlechtsapparates ist zurzeit kaum mehr bekannt,
als von _Hydatina senta_ geschildert wurde. Es ist daher hier nur
Folgendes nachzutragen. Die Mehrzahl aller Rädertiere hat ein unpaares
Geschlechtsorgan, also nur einen Keimstock und einen Dotterstock. Man
kann sie als „Monogononten“ den Philodiniden gegenüberstellen, da diese
„digonont“ sind, d. h. ein rechtes und ein linkes Ovar, also zwei
Keimstöcke, zwei Dotterstöcke und zwei Ovidukte, besitzen. Keimstock
und Dotterstock haben nun bei jeder Spezies eine konstante Lage zu
einander, infolgedessen die Eier auch immer an derselben Seite des
dotterbildenden Abschnittes zur Entwickelung gelangen. Die Stellung
beider ist aber bei verschiedenen Arten eine verschiedene, und zwar
findet sich der Keimstock bald dem Vorder-, bald dem Hinter-, bald
endlich dem Seitenrande des Dotterstockes angelagert. Im ersten Falle
liegt der Keimstock meist sehr unsymmetrisch, nämlich der linken Ecke
des Dotterstockes angeschmiegt, wenn man von unten auf denselben
blickt. So situiert kommt er z. B. bei den Gattungen _Hydatina_,
_Euchlanis_, _Brachionus_, _Triarthra_ u. a. vor. Der zweite Typus wird
durch _Polyarthra_, _Conochilus_, _Asplanchna_ u. a. vertreten. Unsere
Abbildung 68 zeigt, wie der Dotterstock der _Asplanchna myrmeleo_
nicht die gewöhnliche Sackform aufweist, sondern sich zu einem langen,
hufeisenförmig gekrümmten Bande gestreckt hat, dem in der Mitte der
Hinterseite der kleine rundliche Eierstock anliegt. Hier finden wir
auch nicht die typische Achtzahl der Kerne, sondern eine weit grössere.
Dem seitlichen und medianen Rande des Dotterstockes ist der Keimstock
bei den Philodiniden angelagert (Fig. 64), ein Verhalten, das auch
wahrscheinlich noch anderen Gattungen zukommen dürfte. Sehr interessant
werden viele Philodiniden, z. B. der gemeine _Rotifer vulgaris_,
dadurch, dass ihnen ein Ovidukt abgeht. An den Keimdotterstock setzt
sich zwar hinten und vorn ein Faden an, der aber lediglich als
Aufhängeapparat dient. Die Folge ist, dass die Eier in die Körperhöhle
fallen und hier ihre Entwickelung durchmachen. Diese geht sehr rasch
vor sich, und daher findet man selten einen _Rotifer vulgaris_, der
nicht in seiner Leibeshöhle ein oder zwei munter sich umherbewegende
und völlig ausgebildete Junge neben einigen Embryonen beherbergte. Da
eine besondere Geschlechtsöffnung fehlt, kann die Geburt nur auf eine
etwas gewaltsame Weise geschehen, und in der That schieben sich die
Tierchen mit dem Kopfe voran durch die Wand der Kloake und dann durch
den After ins Freie. Die der Mutter dadurch zugefügte Risswunde scheint
bald wieder zu heilen.

Die zwei Eisorten, welche wir bei _Hydatina_ kennen lernten, die
hartschaligen Dauereier und die gewöhnlichen, weichhäutigen scheinen
allen Monogononten zuzukommen. Bei den Erdrotatorien hingegen sind
Dauereier noch nicht beobachtet worden, da sie an die Austrocknung in
anderer Weise angepasst sind. Die derbe Schale der Dauereier ist häufig
mit sehr zierlichen Skulpturen: Punkten, Stacheln, Haaren u. dergl.
besetzt. Sie entwickeln sich bald schon nach einigen Wochen, bald erst
nach Monaten. Sie werden meines Wissens stets abgesetzt, während die
gewöhnlichen Eier bei vielen Gattungen (_Brachionus_, _Anuraea_) dem
Rücken angeheftet und so herumgetragen werden.


III. Die männlichen Rotatorien.

Dieselben Verhältnisse, welche die charakteristischen Unterschiede
der männlichen Hydatinen von den weiblichen bilden, kehren bei allen
übrigen Rädertieren wieder. Die Männchen bieten, soweit sie überhaupt
bekannt sind, was nur für eine relativ kleine Anzahl von Gattungen
(etwa 30) zutrifft, in ihrer Organisation viel einfachere Verhältnisse
dar als die zugehörigen Weibchen, und ist dies so zu erklären, dass sie
einerseits überhaupt auf niedrigerer phyletischer Entwickelungsstufe
als die Weibchen stehen geblieben, anderseits auch in Folge der
untergeordneten Rolle, die sie seit dem Auftreten der Parthenogenese
im Geschlechtsleben spielen, rückgebildet sind. Ersteres macht die
grosse Gleichförmigkeit, welche die Mehrzahl der Männchen in Gestalt
und Organisation aufweist, verständlich, während auf letzteres die
geringe Körpergrösse, das Fehlen einer Mundöffnung und die Rückbildung
des Darmkanales und des Räderapparates zurückzuführen ist. Bei den
verschiedenen Gattungen ist der Geschlechtsdimorphismus in verschieden
starkem Grade ausgeprägt. Bei den marinen Seisoniden haben sich die
ursprünglichen Verhältnisse erhalten: Männchen und Weibchen stehen auf
gleicher Organisationshöhe und sind auch annähernd gleich häufig. Bei
den Euchlaniden besitzen die Männchen noch den Panzer in derselben
Gestalt wie die Weibchen, aber sie sind etwas kleiner als diese, und
der Darm ist auf einen unregelmässigen Zellstrang reduziert. In
allen übrigen Gattungen haben die Männchen eine weiche Haut, auch
wenn die Weibchen gepanzert sind, und einen sehr viel kleineren,
walzenförmigen Körper, der sich nach hinten verjüngt und, wie bei den
Weibchen, häufig mit zwei kleinen Zehen endet. Sehr auffallend ist
das ♂ der _Asplanchna Sieboldii_ dadurch, dass es vier kegelförmige
Körperanhänge besitzt, die der einen Form[XIV] von ♀ abgehen. Der
Räderapparat erinnert manchmal (_Hydatina_) noch an denjenigen der
Weibchen, meist aber ist er stark rückgebildet. Ein Stirntrichter
ist nur bei der männlichen _Hydatina_ angedeutet, während sonst
die Wimperscheibe stark halbkugelig vorspringt und keine Spur der
ursprünglichen Mundöffnung erkennen lässt. Die im rudimentären Darm
vieler Männchen vorkommenden schwarzen Körnerhaufen -- wahrscheinlich
bestehen sie aus Kalk -- treten bei ganz jungen Weibchen einzelner
Gattungen (_Brachionus_) ebenfalls im Enddarm auf und beweisen die
Richtigkeit der Deutung jenes Zellstranges als eines rückgebildeten
Verdauungskanales. Die primitivere Organisation der Männchen spricht
sich im Nervensystem darin aus, dass die Tastbüschel nie auf besonderen
Hügeln oder Tentakeln stehen und im Exkretionsapparat in dem Fehlen der
kontraktilen Blase bei manchen Gattungen (_Hydatina_, _Brachionus_),
deren Weibchen eine solche besitzen; doch giebt es auch Männchen mit
einer Harnblase (_Asplanchna_, _Apsilus_). Ein dorsaler einstülpbarer
Penis ist nur bei einzelnen Gattungen (_Hydatina_, _Brachionus_)
vorhanden, bei anderen scheint das hintere, verjüngte Körperende als
solcher zu funktionieren (_Conochilus_, _Polyarthra_, _Anuraea_). Über
die Begattung sind unsere Kenntnisse noch äusserst mangelhaft. Dem
bei _Hydatina_ über sie Gesagten sei hier hinzugefügt, dass +Weber+
neuerdings bei _Diglena catellina_[XV] beobachtet haben will, wie der
Penis direkt in die weibliche Kloake geführt wurde. Merkwürdigerweise
kennt man von den gemeinsten Arten unter den Philodiniden, z. B.
von _Rotifer vulgaris_, die Männchen immer noch nicht, und fast
scheint es, als ob dieselben hier ganz fehlten, und die Fortpflanzung
ausschliesslich parthenogenetisch erfolgte.

  [XIV] Cf. die Anmerkung auf S. 301.

  [XV]  Diese Beobachtung ist vom Herausgeber dieses Werkes bei
        derselben Art bestätigt worden.


IV. Einige Bemerkungen über die Biologie der Rädertiere.

Planmässige und allseitige Studien zur Biologie der Rotatorien
fehlen fast ganz, sodass ich an dieser Stelle nur auf einige
wenige Verhältnisse eingehen kann. -- Über die Lebensdauer der
Wasserrotatorien ist nur das bekannt, was S. 295 über _Hydatina
senta_ gesagt wurde. Bei den Erdrotatorien wird sich dieselbe
überhaupt schwerlich ermitteln lassen, da sie je nach Länge und
Zahl der Trockenperioden sehr verschieden ausfallen wird. Aus den
an Hydatina gemachten Beobachtungen scheint hervorzugehen, dass
die Lebenskraft der Weibchen erlischt, wenn der Keimstock sich
erschöpft hat. Die Männchen hingegen führen nur ein ganz ephemeres,
zwei- bis dreitägiges Dasein. -- Als Nahrung dienen den Rädertieren
die verschiedenartigsten Mikroorganismen: Bakterien, Flagellaten,
Diatomeen, Infusorien, kleine Algen u. dergl. Einige Arten haben eine
schmarotzende Lebensweise angenommen und sich dadurch an besondere
Ernährungsbedingungen gewöhnt. So lebt _Proales (Notommata) Werneckii_
Ehr. im erwachsenen Zustande in den Kolben von Vaucheria und nährt
sich von dem Protoplasma dieser Alge. _Notommata parasita_ Ehr. und
_Hertwigia volvocicola_ Plate leben in Volvoxkolonien. Die genannten
Arten sind aber auch im stande, sich von ihrem Wirte zu entfernen
und sind daher nur als zeitweilige Schmarotzer anzusehen. _Albertia
vermiculus_ Duj. hingegen ist zum echten Entoparasiten geworden, der
dauernd in der Leibeshöhle des Regenwurmes und im Darme verschiedener
Nacktschnecken angetroffen wird. Eine Anzahl Rädertiere werden
konstant auf gewissen Tieren oder Pflanzen angetroffen, weil bestimmte
Lebensgewohnheiten derselben ihnen einen leichten Nahrungserwerb
sichern. Sie sind für den Wirt völlig indifferent, schaden ihm weder,
noch nützen sie ihm. Man hat ein derartiges Zusammenleben zweier
verschiedener Organismen als Raumparasitismus bezeichnet, eine
nicht gerade glückliche Benennung, da man von Parasiten nur dann
reden kann, wenn der eine Organismus durch den andern benachteiligt
wird. Zutreffender ist der Ausdruck „Raumsymbiose“, wenn die von
dem einen Lebewesen geschaffenen räumlichen Verhältnisse dem andern
zu gute kommen. Solche Raumsymbionten sind unter den Rädertieren
die Seisoniden, welche an den Extremitäten der marinen Krebsgattung
_Nebalia_ leben, die _Callidina parasitica_, welche in derselben Weise
dem Bachflohkrebse sich anheftet, der auf der Haut von Synapten lebende
_Discopus synaptae_ Zel. und endlich _Callidina symbiotica_ Zel. und
_Call. Leitgebii_ Zel., welche konstant auf gewissen Lebermoosen
der Gattungen _Radula_, _Lejeunia_, _Frullania_ angetroffen werden
und hier in kleinen, von bestimmten Blattteilen gebildeten Höhlen,
in denen die Feuchtigkeit sich relativ lange erhält, leben. -- Alle
Raumsymbionten leben in der Regel in einer grössern Individuenanzahl
zusammen. Das Gleiche gilt von vielen festsitzenden Rädertieren,
z. B. der _Lacinularia socialis_, der _Melicerta ringens_; indem die
jungen Tierchen sich neben den alten niederlassen, entsteht eine Art
Kolonie. Echte Kolonien werden nur von einem Rotator, dem _Conochilus
volvox_, gebildet. Sämtliche Individuen einer solchen stossen im
Zentrum einer Gallertkugel zusammen und sind selbst radiär gerichtet.
Der Ähnlichkeit, welche diese beständig rotierenden Kugeln mit einem
_Volvox globator_ haben, verdanken die Tierchen ihren Speziesnamen. --
Gallertumhüllungen von Röhrenform werden auch von anderen festsitzenden
Arten abgeschieden, z. B. von dem schönen _Stephanoceros Eichhornii_.
_Melicerta ringens_ kann sogar den Anspruch erheben, ihr Gehäuse mit
Hilfe eines Kunsttriebes zu bauen. Sie weiss die herbeigestrudelten
Partikelchen in einer becherförmigen Vertiefung des Kopfes zu runden
Ballen zu formen und diese mittels einer Gallertausscheidung zu einer
sehr regelmässigen Wohnröhre zusammenzuheften. -- Alle festsitzenden
Rädertiere machen natürlich in der Jugend ein freibewegliches Stadium
durch. Zwei Arten der Lokomotion werden bei den Rädertieren beobachtet.
Weitaus die meisten schwimmen mit Hilfe ihres Räderapparates unter
beständigen Drehungen um die Längsachse herum, bald schneller, bald
langsamer. Besonders rasch bewegen sich so alle Männchen durch das
Wasser. Die wenigen Formen mit ventraler Wimperscheibe (_Adineta vaga_,
_Notommata tardigrada_) kriechen ohne Rotation über die Unterlage.
Ein spannerraupenartiges Kriechen ist ausser dem Schwimmvermögen den
Philodiniden eigen, wobei sie sich abwechselnd mit den Fusszehen und
der Rüsselspitze anheften. -- Unter allen biologischen Erscheinungen
der Rädertiere hat keines seit den Zeiten eines +Leeuwenhoek+ die
Aufmerksamkeit der Naturforscher mehr gefesselt als die wunderbare
Lebenszähigkeit und die schier unverwüstliche Lebenskraft, welche
einigen derselben, nämlich den Erdrotatorien, innewohnt. Die Fähigkeit,
nach einer Periode völliger Austrocknung auf Wasserzusatz wieder
aufzuleben, kommt nur den zwischen Erde und Moos lebenden Philodiniden
zu. Alle echten Wasserbewohner und auch schon die ständig im Wasser
lebenden Philodiniden[XVI] gehen hingegen beim Verdunsten des Wassers
rettungslos zu Grunde. Diesen Tieren ist eben in den Dauereiern
ein besonderes Anpassungsmittel zur Erhaltung der Art gegeben.
Sehr merkwürdig ist es, dass sich viele Erdrotatorien so sehr an
ein intermittierendes Leben gewöhnt zu haben scheinen, dass ihnen
zeitweilige Trockenperioden geradezu zum Bedürfnis geworden sind.
Thut man nämlich philodinidenhaltiges Moos in ein Wassergefäss, so
beobachtet man bei vielen Arten nach einigen Tagen den Eintritt des
Todes. Obwohl Wasserorganismen und obwohl nur im flüssigen Elemente
ihrer Lebenskräfte sich erfreuend, sterben die Tiere dennoch bei
längerem Aufenthalte im Wasser ab, weil ihnen ein solcher in ihren
natürlichen Existenzbedingungen nie zu Teil wird. Die Lebenszähigkeit
der Erdrotatorien erweist sich nun nicht bloss beim Verdunsten des
Wassers, sondern auch gegenüber ungewöhnlich hohen oder niedrigen
Temperaturen, denn beiden muss die auf schwarzem Basaltfelsen zwischen
Flechten lebende, der glühenden Augustsonne nicht minder als der Kälte
der Dezembernacht blossgestellte Callidine gewachsen sein, soll die Art
nicht zu Grunde gehen. So verträgt die _Callidina symbiotica_, wie
Zelinka gezeigt hat, im eingetrockneten Zustand eine Kälte von -20° C.
und eine Hitze von +70°, und mit anderen Philodiniden hat man ähnliche
Erfahrungen gemacht.

  [XVI] Einige Wasser-Philodiniden sollen eine Gallertcyste ausscheiden
        und in dieser austrocknen können, eine Angabe, die jedoch noch
        der Bestätigung bedarf.


V. Überblick über das System der Rotatorien.

Sieht man das System der Tiere als Ausdruck ihrer phyletischen
Entwickelung, ihrer Stammesgeschichte, an, so lassen sich die
Rädertiere nur mit manchen Bedenken in einem der Endzweige des
natürlichen Stammbaumes unterbringen. Ihre Organisation ist nämlich so
eigenartig, dass sie sich an keine Tiergruppe bei ausschliesslicher
Berücksichtigung der erwachsenen Individuen derselben anschliessen
lassen. Am ungezwungensten reihen sie sich noch auf Grund ihres
Cilienapparates und ihrer Nephridien an die Turbellarien an.
Verständlich wird ihr Verhältnis zu den Evertebraten erst dann,
wenn man in ihnen eine sehr alte, primitive Tiergruppe sieht, deren
Ahnen den Ausgangspunkt für die Phylogenie einer ganzen Anzahl
anderer Tierklassen gebildet haben. Zu dieser Ansicht drängt der
Umstand, dass bei sehr vielen Anneliden, Turbellarien, Mollusken
und Bryozoen im Laufe der Ontogenie Larven auftreten, die eine
ausgesprochene Ähnlichkeit mit Rädertieren aufweisen, Larven, die man
unbedingt für Rotatorien halten würde, wenn sie in diesem Zustande
geschlechtsreif würden und einen Kauapparat besässen. Man nimmt daher
zurzeit an, dass jene Tierklassen und die Rädertiere phyletisch in
einer rotatorienartigen Stammform wurzeln, welche als „Trochophora“
bezeichnet wird.

Die Rotatorien zerfallen, wenn wir von den marinen Seisoniden absehen,
in zwei natürliche Gruppen:

1. _Digononta seu Philodinida_: Geschlechtsorgane paarig, jedes mit
oder ohne Ovidukt. Mitteldarm von einem Zellsyncytium gebildet. Stets
ohne laterale Taster. Am Rücken ein grosser, einstülpbarer Rüssel,
welcher die spannerraupenartige Bewegung vermittelt. Teils Erd-, teils
echte Wasserbewohner. Gattungen: _Rotifer_, _Philodina_, _Actinurus_,
_Callidina_. -- _Adineta._

2. _Monogononta_: Ovar unpaar, stets mit Ovidukt. Mitteldarm aus
grossen Zellen gebildet. Mit lateralen und dorsalen Tastern. Ohne
Rückenrüssel. Schwimmend oder festsitzend. Nur ständige Wasserbewohner.
-- Hierher gehört die Mehrzahl aller Rädertiere, deren weitere
systematische Einteilung am besten aus Hudson-Gosses Monographie zu
ersehen ist. Wir erwähnen nur die Hauptfamilien:

  a) _Melicertida seu Rhizota._ Im Alter festsitzend. Ohne Zehen.
  Hinteres Körperende nicht einziehbar. Gattungen: _Floscularia_,
  _Stephanoceros_, _Melicerta_, _Lacinularia_, _Limnias_, _Oecistes_,
  _Conochilus_.

  b) _Illoricata._ Haut weich. Gattungen: _Asplanchna_, _Synchaeta_,
  _Hydatina_, _Notommata_.

  c) _Loricata._ Mit Panzer. Gattungen: _Rattulus_, _Dinocharis_,
  _Salpina_, _Euchlanis_, _Lepadella_, _Colurus_, _Pterodina_,
  _Brachionus_, _Anuraea_.

  d) _Scirtopoda._ Mit scharf abgesetzten, beweglichen Anhängen.
  Gattungen: _Polyarthra_, _Triarthra_, _Hexarthra_, _Pedetes_,
  _Pedalion_.


Figurenerklärung.

Alle Abbildungen sind bei starker Vergrösserung gezeichnet. Die
Buchstaben bedeuten:

  _a_          After
  _c_          Kutikula
  _c.v_        Kontrakt. Blase
  _dst_        Dotterstock
  _dt_         dorsaler Taster
  _dr_         Magendrüse
  _est_        Eierstock
  _f_          Fussdrüse
  _g_          Gehirn
  _hg_         Hypodermis
  _kl_         Kloake
  _l_          lateraler Taster
  _ma_         Kauapparat
  _mu_         Muskel
  _ne_         Nephridie
  _o_          Augenfleck
  _oe_         Oesophagus
  _ov_         Ei
  _re_         Enddarm
  _r_          Räderapparat
  _sto_        Magen
  _t_          Tastborste
  _te_         Hoden
  _ut_         Uterus
  _z_          Zitterflamme (Geisselzelle).


Litteratur.

(1: =F. Cohn=, Die Fortpflanzung der Rädertiere. Zeitschr. f. wiss.
Zool. VII, 1856, p. 431-486.

(2: =E. v. Daday=, Morphologisch-physiol. Beiträge zur Kenntnis der
Hexarthra polyptera. Budapest 1886.

(3: =C. Eckstein=, Die Rotatorien der Umgegend von Giessen. Zeitschr.
f. wiss. Zool. XXXIX, 1884, p. 343-443.

(4: =G. Chr. Ehrenberg=, Die Infusionstierchen als vollkommene
Organismen. Leipzig 1838.

(5: =H. Grenacher=, Einige Beobachtungen über Rädertiere. Zeitschr. f.
wiss. Zool. XIX, 1869, p. 483-497.

(6: =C. T. Hudson= u. =P. H. Gosse=, The Rotifera or Wheel-Animalcules.
2 Bde. London 1886 und 1 Supplementband 1889. Grundlegend für die
Systematik.

(7: =F. Leydig=, Über den Bau u. die systematische Stellung d. Räd.
Zeitschr. f. wiss. Zool. VI, 1854, p. 1-120.

(8: =L. Plate=, Beiträge z. Naturgesch. d. Rot. Jenaische Zeitschr. f.
Nat. XIX, 1885, p. 1-120.

(9: =L. Plate=, Untersuch. einiger an den Kiemenblättern des Gammarus
pulex lebenden Ektoparasiten. Zeitschr. f. wiss. Zool. XLIII, p.
229-235.

(10: =L. Plate=, Über die Rotatorienfauna des bottnischen Meerbusens
etc. ibid. XLIX, p. 1-42.

(11: =G. Tessin=, Über Eibildung und Entwickelung der Rotatorien. ibid.
XLIV, 1886.

(12: =E. F. Weber=, Notes sur quelques Rotateurs des Environs de
Genève. Arch. de Biologie. VIII, 1888.

(13: =C. Zelinka=, Studien über Rädertiere. I. Über die Symbiose und
Anatomie von Rot. aus dem Genus Callidina. Zeitschr. f. wiss. Zool.
XLIV.

(14: =C. Zelinka=, II. Der Raumparasitismus u. die Anatomie von
Discopus Synaptae. ibid. XLVII.




Die Krebsfauna unserer Gewässer.

Von Dr. =J. Vosseler= in Tübingen.


Die Krebse (_Crustacea_) werden zu dem grossen Tierkreise der
Gliederfüssler (Arthropoden) gerechnet, welche eigentlich besser
mit dem Namen Kerftiere bezeichnet werden, denn im Grunde genommen
besitzen die meisten höheren Wirbeltiere ebenfalls gegliederte Beine
und müssten somit auch unter den Begriff „Arthropoden“ eingereiht
werden. Im grossen Ganzen kann man die Kerftiere in zwei Klassen
trennen: in solche, welche durch Kiemen atmen (_Branchiata_ Krebse),
und solche, welche durch Tracheen (fein verzweigte Röhrchen, welche
die Luft im ganzen Körper herumleiten) atmen (_Tracheata_). Zwischen
beiden Klassen finden sich, wie beinahe überall im Tierreiche,
Übergänge. Zu der zweiten Klasse, welche ihrer Organisation wegen als
die höher entwickelte angesehen werden muss, zählt man die Tausendfüsse
(_Myriopoda_ oder Vielfüsser), die Spinnentiere (_Arachnoidea_ oder
Achtfüsser) und die Insekten (_Hexapoda_ oder Sechsfüsser).

Die Krustaceen (_Branchiata_) selbst können in zwei Abteilungen
untergebracht werden, welche jedoch nicht vollkommen wissenschaftlich
gegen einander abgegrenzt sind. Dennoch ist es für die
Übersichtlichkeit unseres Stoffes von Vorteil, wenn die von
verschiedenen Lehrbüchern bis jetzt durchgeführte systematische
Trennung beibehalten wird.

Hiernach werden die kleineren Krebse, welche eine einfache Organisation
besitzen und wenigstens teilweise in der Entwickelung Übereinstimmung
zeigen, als +Entomostraken+ den grösseren Krebsen mit vollkommeneren
Einrichtungen, den +Malakostraken+, gegenübergestellt. Die Vertreter
beider Abteilungen lassen sich leicht mit blossem Auge unterscheiden
und von einander trennen und innerhalb dieser zwei Gruppen machen
sich weitere Verschiedenheiten bei genauer Beobachtung bemerklich,
welche charakteristisch genug sind, um auch für den Nichtkundigen hier
angeführt zu werden.

Streifen wir mit einem kleinen Netz (wie es etwa zum Schmetterlingsfang
benutzt wird) die Wassergewächse ab und durchfahren damit auch in
der Nähe der Uferpflanzen das Wasser, so erbeuten wir eine ganze
Menge kleiner Krustaceen, die, in ein Glas mit Wasser gebracht, ein
unendliches Gewimmel darstellen. Auf einen derartigen Fang wollen
wir jetzt unsern prüfenden Blick werfen. Wir beginnen mit den
grösseren Insassen des durchsichtigen Behälters und fassen ein Tier
ins Auge, welches sich immer am Boden und zwischen den miterhaltenen
Pflanzenteilen zu verstecken sucht. Wird es gestört, so schwimmt es
mit gekrümmtem, seitwärts zusammengerolltem Körper eine kurze Strecke
geradeaus, fast immer auf der einen Körperseite liegend und auch in
der Ruhelage stets die Beine schwingend. Seine Länge beträgt einen
Centimeter und mehr, wenn es ausgewachsen ist. Der Umstand, dass mehr
als drei Beinpaare vorhanden sind, lässt auf einen Krebs schliessen.
Die genannten wenigen Merkmale, zu denen noch zwei Paar fadenförmige
Fühler von weniger als Körperlänge zu rechnen sind, genügen, um einen
Angehörigen aus der Abteilung der höheren Krebse zu kennzeichnen und
wir haben in dem beobachteten Tiere einen Flohkrebs oder _Gammarus_
der +Ordnung der Amphipoden+ vor uns. Fast noch leichter kenntlich
ist ein Verwandter desselben, welcher offenbar ein ganz schlechter
Schwimmer ist. Unter seinem wie bei einer Schildkröte verbreiterten,
an den Seiten überstehenden Rückendach sind ebenfalls mehr als drei
Beinpaare zu sehen und am Kopfe, wie vorhin, zwei Paar ungleich
langer Fühler. Unbehelligt krabbelt der plumpe Geselle langsam und
schwerfällig an der neuen Umgebung herum, immer mit den Fühlern
tastend und prüfend. Berührt man ihn jedoch mit einem Stäbchen, so
zeigt er, dass auch ihm rasche Bewegungen möglich sind, wenn auch
in geringerem Masse und weniger eleganter Ausführung, als seinem
Vorgänger. Die ganze Erscheinung dieses zweiten Krebses erinnert an
die bekannten Kellerasseln, aus deren Sippe er auch in der That einen
Spross vorstellt, welcher das kühle Wasserleben noch nicht mit dem auf
dem Lande vertauscht hat. Wir nennen ihn Wasserassel (_Asellus_) und
rechnen ihn ebenfalls zu den höheren Krebsen und zwar zur +Ordnung der
Isopoden+.

Diese beiden eben nach ihren gröbsten Umrissen und Gewohnheiten
erkannten, zu den +Malakostraken+ gehörigen Formen werden wir später
betrachten und wollen nun die kleinen Insassen des Glases, soweit
es nicht Junge der genannten Arten sind, nach ihrem Äussern mit
blossem Auge unterscheiden lernen. Es bleibt uns, da wir Insekten und
Würmer nicht beachten, nur noch das Gewimmel kleiner und kleinster
Wesen, welche oft kaum mehr mit dem blossen Auge erkennbar sind, die
Entomostraken, übrig. Trotzdem genügt auch hier ein wenig Geduld und
sorgsames Zuschauen, um sowohl in den Körperformen als in der Art der
Bewegung noch deutliche Unterschiede wahrzunehmen. Während die einen
durch ununterbrochenes Hüpfen voranzukommen oder sich wenigstens in der
Höhe zu halten suchen, zappeln die anderen scheinbar ziellos im Glase
herum. Diese wie jene setzen sich von Zeit zu Zeit, wie um auszuruhen
von der anstrengenden Bewegung, am Glase oder an Pflanzenteilen fest,
oder lassen sich auf den Grund niedersinken. Unsere Wissbegierde treibt
uns immer weiter, und da sich allmählich das Auge daran gewöhnt hat,
Unterschiede zu entdecken, so wird es nicht schwer fallen, unter den
hüpfenden Tierchen abermals zweierlei zu unterscheiden. Es heisst nun
allerdings etwas genau zusehen, denn wir sind nahezu auf dem Punkte
der Forschung angelangt, wo die Leistungsfähigkeit des unbewaffneten
menschlichen Auges der Wissbegierde des Forschers Grenzen setzt.

Eine langsamere gleichmässige Bewegung, welche eigentlich das Tier,
falls es nicht gestört wird, weniger vorwärtsbringt, als vielmehr
stets in einer gewissen Höhe über dem Boden erhält, des weiteren ein
schwarzer Punkt, welcher am Kopfteil sitzt und das Auge darstellt,
kennzeichnet die Wasserflöhe oder Daphniden, welche zu der +Ordnung
der Blattfüsser+ (+Phyllopoden+) zählen. Der Leib selbst, vom Kopfe
nicht besonders scharf sich abhebend, ist mehr oder weniger eiförmig.
Über den Umrissen ragt hinten oftmals ein Stachel, am Kopf zwei wie
Hörner emporstehende Fühler, welche die Bewegung verursachen, hervor.
Viel mehr würden in Rücksicht auf ihre Bewegung die länglichen, vorn
dicken, hinten schlanken Hüpfer den Beinamen „Floh“ verdienen, welche
recht häufig mit einem grossen grünlichen bis weissen Säckchen an jeder
Körperseite (den Eiersäcken) und zwei (manchmal recht langen) Hörnchen,
welche wagrecht abstehend getragen werden, in eleganten weiten Sätzen
im Wasser herumschnellen. Wir nennen sie Hüpferlinge oder Widderchen
und reihen sie in die grosse +Ordnung der Ruderfüsser+ (+Copepoden+)
ein. Dem hüpfenden Teil der kleinen Tierwelt in unserem Glase hätten
wir nun auch ein Plätzchen im System angewiesen. Wir wenden uns jetzt
zu den am schwersten erkennbaren Formen und verfolgen mit einiger
Ausdauer das nächste beste der unruhig umherzappelnden Geschöpfe. Es
wird hier nötig, um leicht mögliche Verwechslungen auszuschliessen,
eine nicht zu den Krebsen gehörige Gruppe von Tieren in ihrem Habitus
zu schildern. Es mag somit das kleine Wesen einen annähernd kugelrunden
Körper, an dem sich vier nicht versteck-, sondern höchstens anlegbare
Beinpaare erkennen lassen, besitzen. Vielleicht gelingt es sogar, eine
schön gefärbte Zeichnung auf dem Rücken nachzuweisen. Diese Merkmale
lassen auf eine Wassermilbe schliessen, welche wir nicht weiter
beachten. Ganz ähnlich in ihren Bewegungen verhält sich eine Familie
der Entomostraken, deren Angehörige nach aussen von einer zweiklappigen
Schale umschlossen werden, zwischen denen das Körperchen ganz versteckt
liegt. Diese Schale ist der einer Muschel ausserordentlich ähnlich und
ihr verdanken die Insassen den Namen „+Muschelkrebse+“ (+Ostrakoden+).
Oft wird man überrascht, wie aus dem Spalt, der die beiden Klappen
trennt, plötzlich eine Anzahl Gliedmassen hervortreten und durch eine
rasche Thätigkeit das Tierchen in etwas unsicheren Linien von Stelle
zu Stelle bewegen. Während der Ruhepausen werden die Beine eingezogen
oder zum Krabbeln am Boden oder an Pflanzenstengeln benutzt. Glaubt das
Tier sich gefährdet, so zieht es ebenfalls sofort seine Beine ein und
schliesst die Schalen. Es liegt dann die nierenförmige Schale, wie ein
unbelebtes Ding, vor uns.

Wenn wir nun noch einer Form gedenken, in welcher die Krebstiere des
süssen Wassers den höchsten Grad der Entwickelung erreicht haben
und für welche, da sie der ganzen Tierklasse den Namen gegeben
hat, ein weiteres Charakteristikum wohl nicht nötig ist, -- ich
meine den Flusskrebs --, so kennen wir nun Vertreter aus allen
Abteilungen und Ordnungen der unsere Gewässer bewohnenden Krustaceen.
Selbstverständlich genügt nicht immer das Absuchen einer Fundstelle
allein, um alle, so wie es geschildert wurde, auf einmal vor Augen zu
bekommen; doch wird es nirgends an stehenden und fliessenden Wassern
fehlen, welche fast zu jeder Jahreszeit die typischen Formen zu sammeln
gestatten. Zum Schluss dieser systematischen Betrachtungen lasse ich
eine kurze Übersicht des Wesentlichsten folgen. Wir haben in der
zu den Kerftieren gehörigen Klasse der Krustaceen zwei Abteilungen
unterscheiden gelernt:

   I. _Entomostraca_ oder niedere Krebse,

  II. _Malacostraca_ oder höhere Krebse.

Zu der ersten Abteilung rechnen wir:

  1) +Ruderfüsser+ oder +Spaltfüsser+ (+Copepoden+), Hüpferlinge,

  2) +Kiemenfüsser+ (+Branchiopoden+), Wasserflöhe,

  3) +Muschelkrebse+ (+Ostrakoden+).

Zu der zweiten:

  1) +Flohkrebse+ (+Amphipoden+),

  2) +Wasserasseln+ (+Isopoden+),

  3) +Scherenkrebse+ (+Dekapoden+), Flusskrebs.

Wir wenden uns zuerst den Gliedern der ersten Abteilung, den


Entomostraken,

zu, da sie in ihrem Bau einfacher angelegt und leichter zu übersehen
sind, als die „höheren Krebse“.

Es fällt schwer, nur einige gemeinsame Kennzeichen für alle hierher
gehörigen Tiere nachzuweisen; denn nicht einmal immer kann man ohne
weiteres einen Kopf- und einen Schwanzteil unterscheiden. Am besten
wird die Abteilung der Entomostraken dadurch charakterisiert, dass
sie ausserordentlich reich an verschiedenen Krebsformen ist, deren
Gliedmassen sowohl in der Zahl als auch Gestaltung ebenso wie die
Segmente des Körpers sehr variieren. Alle Entomostraken besitzen,
wie auch die höheren Krebse, zwei Paar Fühler. Ferner herrscht
unter den nachher zu besprechenden Ordnungen mit Ausnahme nur einer
Unterordnung annähernde Übereinstimmung in der Körpergestalt während
der ersten Entwickelungsstadien nach dem Verlassen des Eies. Nicht
alle Entomostraken-Familien sind im süssen Wasser vertreten, eine
derselben, die der Rankenfüsser (Cirripedien), findet sich nur im Meere
vor. Die Zahl der Gattungen und Arten, welche einer Familie angehören,
bewegt sich in weiten Grenzen. Von Entomostraken sind gegenwärtig
weit über 2000 Arten bekannt. Von dieser Summe zählt etwa die Hälfte
zu den Copepoden, ¼ zu den Ostrakoden, ⅐ zu den Phyllopoden und nur ⅛
zu den im Meere lebenden Cirripedien. Die Mehrzahl der Arten auch der
übrigen Familien ausser den Cirripedien lebt ebenfalls im Meere. Aus
der umfangreichen Familie der Copepoden lebt nur der +zehnte+ Teil im
süssen Wasser. Wohl die bedeutendste Rolle von allen niederen Krebsen
spielen in unseren Gewässern die


Copepoden oder Ruderfüsser.

In dieser zahlreichen Familie unterscheiden wir drei Gruppen, von denen
zwei allerdings für das praktische Leben nur wenig Bedeutung haben,
allein nichtsdestoweniger ausserordentlich interessant sind wegen
der enormen Umbildung des Körpers. Die Tiere, welche diesen Gruppen
angehören, leben nämlich parasitisch und haben sich dieser Lebensweise
so angepasst, dass sie als Ruderfüsser kaum mehr zu erkennen sind und
lange falsch beurteilt wurden. Ehe wir uns diese Schmarotzerkrebse,
welche ihrer saugenden Mundteile wegen _Siphonostomata_ genannt
werden, näher betrachten, wollen wir die freilebenden Ruderfüsser,
welche beissende Mundteile besitzen und als _Gnathostomata_ bezeichnet
werden, kennen lernen. Schmarotzende und freilebende Ruderfüsser werden
zusammen als echte +Copepoden+ oder +Eucopepoden+ den sogenannten
+Karpfenläusen+ (_Branchiura_ oder +Kiemenschwänzen+) gegenübergestellt.


+Freilebende Ruderfüsser+ (_Gnathostomata_).

Die erste Nachricht über das Vorkommen von Ruderfüssern (auch
Spaltfüsser genannt) verdanken wir +Leeuwenhoek+; sie stammt aus
dem Jahre 1690. Allein erst von der Mitte unseres Jahrhunderts an
wurden sie eigentlich genauer studiert, besonders von +Fischer+[108]
in Petersburg und C. +Claus+[109][110][111]. Die Bedeutung des dem
Griechischen entstammenden wissenschaftlichen Namens ist bereits
angegeben worden. Die Tiere, welche unter diese Familie zu rechnen
sind, besitzen eine nur geringe Körpergrösse, gewöhnlich ½-3 _mm_,
höchst selten misst eine Art 5 _mm_ oder gar, wie einige im Meer
lebende Formen, 9 _mm_. Der Körper kann bei den meisten etwa mit einer
halbierten Birne verglichen werden. Die Wölbung würde dem Rücken,
die Schnittfläche der Bauchseite entsprechen. Der grössere, dickere
Teil stellt dann den Vorderleib, der dünnere den Hinterleib dar. Der
Vorderleib ist aus fünf Teilen zusammengesetzt, welche an und für
sich starr, dennoch gegen einander beweglich sind durch dünnhäutige
Einschnitte, wie sie auch dem Hinterleib und den Gliedmassen die
Beweglichkeit verleihen. Das grösste Stück des Vorderleibes ist oft
allein so lang wie die übrigen zusammen. In ihm ist Kopf und Brust
vereinigt, weshalb es Kopfbruststück oder Cephalothorax genannt wird.
Da bei den Kerftieren gewöhnlich jeder Körperring der ersten Anlage
nach mit einem Paar Gliedmassen versehen ist, so lässt sich aus der am
Kopfbruststück der Copepoden vorhandenen Summe derselben schliessen,
dass mehrere Ringe zur Bildung dieses verschmolzen sind. Die nächsten
vier, immer noch zum Vorderleib zählenden Ringe nehmen allmählich an
Grösse ab und tragen Beinpaare. Der auf den letzten folgende Hinterleib
zählt fünf Ringe. Diese sind beim Männchen getrennt erhalten, während
beim Weibchen der erste mit dem zweiten zu einem einzigen Segment
(Ring) verschmilzt. Im hintersten Segmente mündet der Darm nach aussen.
Eine Art Steuerruder bildet den Abschluss des Körpers. Dieses wird, da
es aus zwei nebeneinander dem letzten Hinterleibsringe aufsitzenden
Teilen besteht, welche etwa mit den Zinken einer Gabel verglichen
werden können, „Schwanzgabel“ oder „Furca“ genannt. Beide Zinken tragen
am Ende lange Borsten. Länge und Breite der Körpersegmente sind je nach
der Art des Tieres manchem Wechsel unterworfen. Während bei einigen
Familien der Hinterleib so lang ist wie der Vorderleib, ist bei anderen
dieser bedeutend länger als jener.

Die Copepoden sind, wie die meisten Krebstiere, reichlich mit
Gliedmassen versehen und zwar im ganzen mit etwa elf Paaren, welche
dreierlei Verrichtungen zu erfüllen haben. Zum Tasten und Schwimmen
dienen zwei Fühlerpaare, der Ernährung vier Paar Mundwerkzeuge, auf
welche fünf Beinpaare gleichzeitig mit den Fühlern das Schwimmen
vermittelnd folgen. Von den letzteren ist gewöhnlich das hinterste
verkümmert oder zu einem Greiforgan bei den Männchen umgewandelt.

Wie der Körper und die übrigen Gliedmassen, sind auch die Fühler aus
hintereinander liegenden Segmenten oder Ringen zusammengesetzt. Die
Zahl dieser Ringe ist eine je nach der Art, dem Geschlecht und Alter
verschiedene, sie kann sogar innerhalb +einer+ Art variieren. Von
den drei bei uns vorkommenden Familien von Ruderfüssern haben die
Harpactiden die geringste Zahl von Gliedern, an den Fühlern nämlich
höchstens acht; die Cyclopiden besitzen 6-18, die Calaniden gar 25.
Die Antennen aller Copepoden sind reichlich mit Borsten und kleinen
Sinnesorganen, welche später besprochen werden sollen, versehen.
Wie schon gesagt, dienen diese Fühler wesentlich mit zur Bewegung.
Seltsame Umbildungen erfahren sie bei den Männchen. Während die
weibliche Antenne gewöhnlich fadenförmig ist und gegen das Ende zu
gleichmässig an Dicke abnimmt, wobei die verschiedene Länge der
einzelnen Glieder keine Rolle spielt, ist die des Männchens zu einem
ganz komplizierten Greiforgan umgestaltet. Diese Funktionsvermehrung
trifft bei Harpactiden und Cyclopiden die beiden Antennen, bei den
Calaniden nur die der rechten Seite. Bei der letzteren Familie ist
der fünfte Fuss auf der entsprechenden Seite ebenfalls zu einem
Greiforgan verwandelt. Alle diese geschlechtlich differenzierten
Antennen sind zweimal geknickt (Fig. 70, _am_) und können nach vorn
einwärtsgeschlagen werden, so dass eine Art Schlinge entsteht, mit der
die Weibchen gefangen und während der Begattung festgehalten werden.

Die zweiten Antennen sind meistens bedeutend kürzer und setzen sich
bei Cyclopiden und Harpactiden aus vier Gliedern zusammen. Bei den
Calaniden sind sie in zwei Äste gespalten, deren einer vier, der andere
sieben Glieder besitzt.

Der Mund ist von einer als Oberlippe bezeichneten bezahnten Platte
überdeckt. An seinen Seiten sitzen zwei Paar Kiefern und ebenso viele
Kieferfüsse, welche in stetiger Bewegung sind und viele Borsten und
Stacheln tragen.

[Illustration: Fig. 70.

_Cyclops tenuicornis_ Claus (Weibchen, von oben gesehen). _a′_ Erste
Antenne -- _a″_ Zweite Antenne -- _am_ Antenne des Männchens -- _au_
Auge -- _m_ Längsmuskel -- _M_ Magen -- _D_ Darm -- _E_ Eiersäckchen --
_Ee_ Eileiter, mit Eiern gefüllt.]

Von den nun folgenden vier Schwimmfusspaaren ist das erste noch am
Kopfbruststück angeheftet und gewöhnlich das kleinste. Alle sitzen
noch am Vorderleib. Sie bestehen aus einem breiten Grundgliede, auf
welchem zwei Äste mit je zwei bis drei Gliedern entspringen; sie werden
als Spaltbeine bezeichnet. Wie die Mundwerkzeuge sind auch besonders
die Endglieder der Beine reichlich mit Borsten und Dornen ausgestattet.
Es wäre nun noch eines fünften, rudimentär gewordenen Fusspaares zu
gedenken, welches dem kleinsten (fünften) Vorderleibssegment aufsitzt,
oft nur durch Borsten angedeutet, oft 1-2gliederig ist oder gar noch
aus einem Grundgliede und zwei kleinen Ästen (Calaniden) besteht. So
unscheinbar es ist, so gross ist seine Bedeutung für die Unterscheidung
der Arten. Wie oben erwähnt wurde, ist der rechte Fuss des rudimentären
Paares bei den Calaniden zu einem Greiforgan umgewandelt und trägt
einen sehr starken langen Dorn am Ende. Bei den Harpactiden erleidet
das dritte Schwimmfusspaar eine entsprechende Umwandlung zum gleichen
Zweck.

Es mögen hier einige Bemerkungen über den Bau der Körperbedeckung
eingefügt werden, welche das Tier gegen die Umgebung abgrenzt und ihm
Schutz verleiht. Bei allen Kerftieren besteht die Haut aus zwei Lagen,
von denen die eine die andere erzeugt. Die äusserste Lage besteht aus
einem „Chitin“ genannten Stoff und ist von sehr wechselnder Dicke.
Während manche Käfer vom Sammler kaum mit der Nadel durchbohrt werden
können, hat die Stubenfliege nur eine dünne Chitindecke und kann
daher leicht zerdrückt werden. Von dieser +Chitinhaut+ sind alle die
weicheren inneren Organe schützend umschlossen; an ihr setzen sich auch
die Muskeln und Sehnen an. Da nun der äussersten Körperschicht die
Aufgabe zufällt, den Körper zu stützen und Ansatzstellen für alle die
Muskeln abzugeben, welche die Gliedmassen etc. bewegen, so kann man
bei den Kerftieren und also auch bei den Krebsen von einem äusseren
Skelett reden. Dieses wird von einer darunter liegenden ganz weichen
Schicht, der Matrix oder Hypodermis, deren Elemente kleine, vielseitige
platte Zellen darstellen, abgesondert. Doch geschieht die Absonderung
nicht immerfort gleichmässig, sondern sie findet nur nach bestimmten
Zwischenpausen bei noch nicht ausgewachsenen Tieren statt. Jeder neuen
Absonderung geht ein Abwerfen der alten Chitinhaut vorauf.

Ähnlich ist auch die Haut, welche den Anfang und das Ende des
Darmrohres auskleidet, zusammengesetzt und wird ebenfalls bei der
Häutung abgestossen.

Da wir nun das Äussere der Copepoden einigermassen kennen, wenden wir
uns zu dem Bau und der Zusammensetzung der inneren Organe und Systeme.
Dieselben sind, trotz ihrer Einfachheit, ihrer Struktur und Funktion
nach doch oft recht schwierig zu erkennen.

Gleich das +Nervensystem+, von dem ja alle Lebensäusserungen,
willkürliche wie unwillkürliche, ausgehen, ist bei der Kleinheit der
Tiere, zu der sich noch andere Hindernisse gesellen, so schwer zu
entdecken, dass bei mancher Art noch nicht einmal die äussere Form
mit voller Sicherheit festgestellt ist. Von vornherein lässt sich
ja annehmen, dass es sich vom Bau nahe verwandter Arten, von deren
zentralem Nervensystem man genaue Kenntnis hat, nicht allzuweit
entfernen werde. Gewöhnlich lagert sich der Hauptteil, den man als
Hirn bezeichnen kann, wie bei allen Kerftieren, über dem Schlund und
zwar in Form von Ganglien, d. h. Anschwellungen von Nervensträngen, in
denen die Elemente des Nervensystems, Fasern und Zellen, bei einander
liegen. Solche Ganglien sind, der bilateralen Symmetrie des Körpers
entsprechend, gewöhnlich paarweise angelegt. Die Paare selbst treten
ursprünglich in jedem Segment in der Einzahl auf, können aber sowohl
seitlich verwachsen, als auch, wenn Segmente mit einander verschmelzen,
zusammenrücken, so dass mehrere hintereinander gelegene Paare durch
Verwachsung nur noch ein einziges darstellen. Um wieder auf das „obere
Schlundganglion“ (so lautet die wissenschaftliche Bezeichnung des
Hirns) zurückzukommen, so ist es meistens auch durch seine Grösse
vor den anderen ausgezeichnet. Von ihm gehen rechts und links an den
Seiten des Schlundes Nerven (Kommissuren) hin, welche in ein unter dem
Schlunde liegendes Ganglienpaar eintreten. Auf diese Weise entsteht
eine Art Ring, welcher sich eng um das Rohr des Schlundes herumlegt
und „Schlundring“ genannt wird. Dieses „untere Schlundganglion“ ist
mit den weiter nach hinten liegenden segmentalen Ganglien durch
zwei Nervenstränge, wie jene unter sich, verbunden. Das Bild dieses
„Bauchstranges“ gleicht einer Strickleiter. Wie schon der Name besagt,
liegt dieser Bauchstrang, welcher unserem Rückenmark entspricht,
an der Bauchseite unter dem Darm. Ob überall bei unseren Copepoden
auch im Hinterleib solche durch Nerven mit einander verbundene
Ganglien zu finden sind, ist nicht ganz sicher festgestellt. Bei
den Cyclopiden fehlen sie dort, was natürlich nicht ausschliesst,
dass derselbe dennoch reichlich mit Nerven versorgt ist. Von diesem
Zentralnervensystem, welches, wie wir gesehen haben, aus einem
Schlundring und einer Bauchganglienkette sich zusammensetzt, gehen nun
gröbere und feinere sich reichlich verzweigende Nervenäste zu allen
Teilen und Organen des Körpers und vor allem zu den +Sinnesorganen+.

Obgleich diese im Vergleich mit anderen Kerftieren nur schwach
entwickelt sind, scheinen die Copepoden dennoch für die meisten
Eindrücke recht empfänglich zu sein. Am leichtesten sichtbar und keiner
Art fehlend ist das +Auge+. Es ist bei grösseren Arten, namentlich bei
den fast farblosen pelagischen Tieren, ohne weitere Hilfsmittel durch
seine gewöhnlich rot bis rotbraune Färbung kenntlich. Häufig glänzt es
sehr schön.

Ausnahmslos müssen sich die Copepoden mit einem einzigen +Auge+
behelfen und dieser Umstand hat der Gattung Cyclops mit einer
Anspielung auf den einäugigen Schmiedeknecht Vulcans im Ätna zu ihrem
Namen verholfen. Dieses eine Auge ist so primitiv gebaut, dass wir
ruhig annehmen können, es werde seinem Besitzer zu keiner besonders
vollkommenen Erkenntnis der Umgebung verhelfen und nicht viel mehr
als die Unterscheidung von hell und dunkel ermöglichen. Es sitzt bei
allen Arten mitten auf der Stirn zwischen den beiden Fühlern und ist
bloss bei den Calaniden ein wenig beweglich, sonst aber fest. Mit
einem Vergrösserungsglas sieht man dem schon erwähnten Pigmentfleck
zwei kleine glashelle Linsen aufsitzen, welche meistens den Glanz
verursachen. Denkt man sich nun hierzu einen Nerv, der vom Hirn zum
Auge zieht und unter demselben eine kleine gangliöse Anschwellung
zeigt, so kennen wir die ganze Einrichtung, wie sie einfacher kaum
gedacht werden kann. Die nächstniedere Entwickelungsstufe des Auges
kommt schon sehr früh in der Tierreihe vor bei wirbellosen Tieren und
stellt einen mit Nerven versehenen Pigmentfleck dar, ist also um das
optische Hilfsmittel der beiden Linsen ärmer. Die Linsen selbst sind
aus der Chitinschicht der Haut gebildet und werden bei jeder Häutung
durch neue ersetzt.

Wenn wir somit dem Formen- und Farbensinn der kleinen Hüpferlinge keine
besondere Hochachtung zollen dürfen, so kann man doch aus manchen
Beobachtungen schliessen, dass nicht alle Sinne gleich schlecht
entwickelt sind. Namentlich scheinen der +Geruch+ und +Geschmack+
gut ausgebildet zu sein. Nur fehlen uns vorderhand die Mittel,
genau zu unterscheiden, welche Organe dem einen, welche dem anderen
Sinne dienen. Es ist ja nicht unmöglich, dass bei den im Wasser
lebenden Tieren ein und dieselbe Vorrichtung beiderlei Perceptionen
ermöglicht, da nur ein Medium vorhanden ist, um die erregenden Stoffe
zu übermitteln -- das Wasser. Ob nun die Stoffe gasförmig oder fest
sind, bleibt sich gleich. Da nicht wohl anzunehmen ist, dass unlösliche
Stoffe einen Eindruck auf andere als Seh- und Tastorgane machen, so
ist von diesen abzusehen. Lösliche Stoffe jedoch können nach unseren
Anschauungen von +einem+ Sinnesorgan wahrgenommen werden. Wie bei den
höheren Wirbeltieren ist der Geruchs-Geschmackssinn auf bestimmte
Körperteile beschränkt und zwar wohl ausnahmslos auf die Antennen.
Am ersten Paare derselben sitzen neben einer bedeutenden Anzahl von
Borsten verschiedener Grösse und Form je nach Art, Geschlecht und
Alter wechselnde Mengen äusserst zarter Gebilde auf, welche kaum
einem anderen Zweck dienen dürften, als die nächste Umgebung auf
ihre chemische Beschaffenheit zu prüfen. Es sind dies die bei den
Cyclopiden und Harpactiden von +Leydig+ beschriebenen sogenannten
„blassen Kolben und Cylinder“, welchen bei unserem Calaniden Diaptomus
(s. S. 338) feine und lange verborgen gebliebene Gebilde entsprechen,
die zuerst von +Imhof+[112] beschrieben und von mir[113] abgebildet
wurden. Besonders auffallend ist die Verschiedenheit der Form
dieser Sinnesorgane bei den Cyclopiden, und wohl wert, mit einigen
Worten beschrieben zu werden. Vor allem ist hervorzuheben, dass die
männlichen Antennen stets reichlich mit solchen Kolben und Cylindern
versehen sind, während sie bei den Weibchen entweder gar nicht oder
nur in der Einzahl angetroffen werden. Der letztere Fall ist um so
interessanter, als die Lebensäusserungen der Tiere keineswegs die
Vermutung aufkommen lassen, als fehle diesen der Geruchssinn überhaupt;
man kann somit schliessen, dass auch noch auf andere, bis jetzt noch
nicht ermittelte Weise geschmeckt bezw. gerochen wird. Diejenigen,
welche ein Sinnesorgan besitzen, tragen dasselbe am zwölften Gliede der
ersten Antenne in Form eines auf einem Stiele sitzenden Kölbchens. Ganz
ähnlich in der Form, nur grösser und zahlreicher sind die Kölbchen, mit
welchen die Männchen dieser Weibchen an den Klammerantennen ausgerüstet
sind. Die übrigen Männchen dagegen schmecken mit den „blassen
Cylindern“, welche morphologisch den eben geschilderten Kölbchen
entsprechen. Diese Cylinder sind im letzten Drittel fein behaart und
kommen auch bei unserem Harpactiden Canthocamptus vor. An den langen
Fühlern unseres gemeinsten Calaniden Diaptomus treten beim Weibchen wie
Männchen ganz kleine, äusserst zarte und darum kaum sichtbare Organe
auf, welche etwa die Form einer Lanzenspitze haben. Einen deutlichen
Übergang von den Borsten zu dem Schmeckorgan weisen die an der Antenne
der Heterocope, eines nahen Verwandten des Diaptomus, auf. Viele
derselben entfernen sich mit Ausnahme einer blasigen Auftreibung am
Grunde kaum vom Bau einer Borste.

Es mag hier erwähnt werden, dass alle die genannten Sinnesorgane, so
verschieden ihre Form und Grösse ist, ganz den so zahlreich an allen
Gliedmassen der Copepoden vorkommenden Borsten, welche an den Antennen
sicher mit die Tastempfindung vermitteln, entsprechen und aus diesen
sich entwickelt haben. Nicht allein die Anordnung der „blassen Kolben
und Cylinder“ auf den Gliedern der Antenne dient uns als Beweis dafür,
sondern auch der Umstand, dass, wie beim ebenerwähnten Falle, nicht
selten solche Sinnesorgane angetroffen werden, welche ein Mittelding
zwischen Borste und Kolben (oder Cylinder) darstellen. Es ist dies
ein Beispiel, dass eigentlich Geschmack und Geruch nur verfeinerte
Tastempfindungen sind. Weitere Bemerkungen über die Thätigkeit der
vermutlichen Organe des Geschmacks- und Geruchssinnes werden in dem
Abschnitt über die Lebensweise der kleinen Kruster folgen und wir
wenden uns zur Besprechung des +Gehörs+, sofern man überhaupt von
einem solchen reden kann. Es ist nämlich bis jetzt nicht gelungen
an Süsswasser-Copepoden auch nur in Spuren ein Organ nachzuweisen,
welches zur Aufnahme von Schallwellen im Wasser spezifiziert wäre.
Wollen wir nicht annehmen, dass die oben geschilderten Sinnesorgane
der Antennen -- zu denen ja schliesslich noch alle die feineren
Borsten, namentlich die mit feinen Härchen versehenen zu rechnen sind
-- neben den angegebenen Funktionen noch die des Hörens übernehmen, so
können wir nur vermuten, dass Schallwellen, die ja im Wasser ohnedies
viel besser geleitet werden als in der Luft, vom ganzen Körper des
Tieres empfunden werden und somit ebenso wirken, wie ein Reiz auf den
Tastsinn. Da nicht einzusehen ist, von welchem Vorteil eine auch nur
annähernd genaue Unterscheidung der Töne für das Wohlbefinden eines so
niedrig organisierten Wesens sein soll, so wird man wohl begreifen,
dass die geschilderte Art der Schallempfindung ihren Zweck ausreichend
erfüllt. Auch wir empfinden ja den Schall viel öfter als wir es ahnen
zumteil mittels des Tastsinnes. Jeder kann sich davon überzeugen, wenn
er während des Vortrages eines kräftigen Gesangsstückes oder einer
schmetternden Kapelle die Fingerspitzen auf den Deckel eines frei
gehaltenen Buches oder einer kleinen Zigarrenkiste legt. Dass aber die
Copepoden einen gut entwickelten +Tastsinn+ haben, wird jeder Freund
derselben, welcher etwa mit einer Pipette die gewandteren Schwimmer,
wie Diaptomus und Cyclops, aus einem grösseren Gefäss herausfangen
will, zu seinem Ärger erfahren. Mit einer oft geradezu bewundernswerten
Geschicklichkeit wissen die Tiere dem gefahrbringenden Instrumente,
dessen Nähe sie offenbar nicht sehen, sondern lange, ehe es den Körper
berührt, fühlen, auszuweichen, und je öfter und sorgfältiger man ihnen
nahe zu kommen sucht, desto sicherer entfliehen sie -- einmal scheu
gemacht -- durch einen schnellen Sprung.

Von den Eingeweiden ist am leichtesten der +Darmtraktus+, besonders
am lebenden Tiere -- allerdings so wenig wie das Nervensystem mit
blossem Auge -- zu verfolgen. Wir teilen denselben in einen vordern
(Schlund-)Teil, Mittel-(Magen) und Enddarm. Der erste beginnt mit dem
Munde. Von der Mundöffnung an steigt der Schlund beinahe senkrecht in
die Höhe, biegt ein wenig nach vorn der Stirn zu um, erleidet dort eine
Knickung und geht allmählich in eine Erweiterung des Darmrohres, den
Mitteldarm oder Magen, über, welcher sich annähernd durch den ganzen
Vorderleib erstreckt. Mit dem Beginn des Hinterleibs fängt der wieder
dünnere Enddarm an und mündet an der Oberseite des letzten Segmentes
vor der Furca nach aussen. Der Darmtraktus geht somit wie ein gerader
Schlauch mitten durch den Körper. Am Enddarm besonders kann man leicht
eine eigentümliche Erscheinung beobachten, welche dem Darm aller Tiere,
den Menschen nicht ausgenommen, eigen ist. Häufig treten nämlich an
demselben Einschnürungen auf, welche weiter wandern und, da sie rasch
auf einander folgen, wie Wellen sich fortzupflanzen scheinen. Es sind
dies die sogenannten „peristaltischen Bewegungen“, welche, durch die
in der Darmwand liegenden Muskeln erzeugt, der Weiterbeförderung des
Inhalts dienen.

Vergebens würden wir nach +Leber+ und +Niere+, zwei so hochwichtigen
Organen im tierischen Körper, suchen, wollten wir sie als gesonderte
Teile der Eingeweide vermuten. Nach mühsamen Versuchen erst ist es
gelungen nachzuweisen, dass Zellen, auf dem Magenstück liegend, die
Verrichtung der erwähnten Drüsen übernommen haben. Etwa innerhalb des
Kopfbruststückes ist der Darm von drüsigen Zellen umgeben, welche mit
gelb gefärbten Fettkügelchen erfüllt und ihrem Bau nach als Leberzellen
zu deuten sind. Weiter nach hinten, dem Ende des Magens zu, enthalten
ähnlich geformte Zellen die Stoffe, welche bei den höheren Tieren von
den Nieren abgesondert werden. Durch Einwirkung chemischer Reagentien
lässt sich ihre Zusammensetzung erkennen. Diese Nierenzellen geben
ihren Inhalt am Anfang des Enddarms an diesen zur Weiterbeförderung
nach aussen ab.

Selbst unser Regenwurm ist in dieser Beziehung, so niedrig er sonst
steht, besser eingerichtet, als der Copepode, indem er wenigstens
gesonderte Organe, welche die Funktion der Niere verrichten, besitzt.

Allein nicht nur in diesem einen Falle können wir am Copepoden die
Einfachheit der Mittel bewundern, mit denen die Natur so unendlich
verschiedenes zweckmässig einzurichten weiss. Gleich die Art und
Weise, wie das Blut im Körper der kleinen Geschöpfe zu allen Organen
hingeführt wird, ist bei den Cyclopiden und Harpactiden so originell
und zugleich so primitiv, dass wir kaum begreifen können, wie dadurch
die Thätigkeit eines komplizierten Apparates, wie es das Herz anderer
Tiere ist, vollkommen ersetzt werden kann.

Die beiden eben erwähnten Familien besitzen nämlich nicht einmal
die Andeutung eines +Herzens+ und bei diesen Tieren übernimmt nun
wunderbarerweise der Darm einen Teil der Funktion eines solchen,
ist also in dreifacher Weise beschäftigt. Dadurch, dass er sich in
bestimmter Richtung (vorwiegend in der Vertikalebene auf und ab)
bewegt, wird das Blut wenigstens ordentlich untereinandergeschüttelt,
wenn auch nicht in vorgeschriebenen Bahnen oder Adern herumgeleitet.
Die Lage und der Verlauf des Darmes wurde vorhin geschildert. An der
erwähnten Umbiegung, wo der Schlund in den Magen übergeht, setzen sich
an der Oberseite feine Muskeln an, welche nach vorn und oben gegen
die Stirne zu verlaufen. Diese bewegen bei ihrer Zusammenziehung den
Darm in dieser Richtung. Sehr ausgiebig und regelmässig ist diese
Bewegung nicht. Eine zweite Art von „Darmpulsationen“ vollzieht sich
durch die Thätigkeit anderer Muskeln, welche sich einerseits am Darm
beim Übergang des Magens in den Enddarm ansetzen, anderseits an der
innern Bauchwand des Hinterleibes. Durch diese Muskulatur wird der
Darm gewaltsam nach abwärts und zugleich nach hinten gerissen und
alles Blut, das sich unter ihm befand, nach oben an den Seiten des
Darmes vorbei unter die Rückenhaut getrieben. Gleich darauf kehrt
alles in seine vorige Lage zurück. Die Zahl dieser Bewegungen in einer
bestimmten Zeit ist manchem Wechsel unterworfen und scheint zumteil
willkürlich ausgeführt zu werden. Die Gliedmassen sorgen ausserdem
durch ihre fast immerwährende Bewegung jedenfalls mit dafür, dass das
Blut keinen Augenblick ruhig im Körper verweilt.

Eine viel vollkommenere Blutzirkulation findet bei den Calaniden
statt, da diese ein Herz besitzen. Dieses ist bei unserm Diaptomus
in einer ausserordentlich lebhaften Bewegung und schlägt etwa 150mal
in der Minute, so rasch, dass es beinahe zu vibrieren scheint. Durch
seine energische Thätigkeit werden die in seiner Umgebung liegenden
Organe ebenfalls in einem beständigen Zittern erhalten. Beobachtet
man einen Diaptomus längere Zeit unter dem Mikroskop von einem
dünnen Gläschen bedeckt, so verbraucht er allmählich den in dem
umgebenden Wassertropfen enthaltenen Sauerstoff und dann schlägt das
Herz des absterbenden Tieres immer langsamer, so dass es sich leicht
genau besehen lässt. Man wird dann finden, dass es einem kleinen
Balle gleicht, welcher in der Mitte des Rückens und zwar im dritten
Vorderleibssegment direkt unter der Haut liegt. Feine blasse Fädchen
ziehen von ihm an die umgebenden Teile (Haut, Darm) und halten es in
seiner Lage fest. Es ist mit einigen Öffnungen versehen. Am sichersten
ist eine hintere und vordere, weniger bestimmt solche an den Seiten
beobachtet worden. Blutgefässe fehlen auch hier. Wie bei den zwei
anderen Familien ist auch bei den Calaniden die ganze Körperhöhle mit
Blut erfüllt, so dass die Organe sozusagen darin schwimmen. Zieht
das Herz sich zusammen, so strömt das Blut gegen den Kopf zu aus der
vordern Öffnung, welche demnach als „arterielle“ angesehen werden kann.
Die bei der Kontraktion sich schliessende hintere oder „venöse“ Öffnung
lässt bei der Ausdehnung Blut einströmen, welches von seiner Wanderung
durch den Körper und die Gliedmassen zurückkehrt.

Das +Blut+ selbst ist farblos oder schwach gelblich. Feste
Bestandteile, etwa den Blutkörperchen anderer Tiere entsprechend,
lassen sich nur sehr schwer darin entdecken und wurden früher ganz
vermisst.

Gesonderte Verrichtungen, welche zur +Atmung+ dienen könnten, fehlen
allen echten Copepoden vollständig. Man muss demnach annehmen, dass
der im Wasser gelöste Sauerstoff, der auch diesen kleinen Wesen
unentbehrlich ist, einfach durch die Haut aufgenommen und auf demselben
Wege die Kohlensäure abgeschieden wird. Man wird diese scheinbare
Unvollkommenheit verstehen, wenn man bedenkt, wie leicht sich ein
Gasaustausch durch eine Haut, welche in allen Teilen dünner ist als die
Kiemenhaut grösserer Krebse, vollziehen kann. Es wirkt somit die ganze
Körperoberfläche als Atemorgan, sozusagen als Kieme. Das Bedürfnis
nach Sauerstoff entspricht der Grösse der Tiere und der Lebhaftigkeit
derselben.

Alle Bewegungen im und am Körper werden durch hochentwickelte +Muskeln+
ausgeführt. Vor allem sind zwei Stränge derselben, je einer links und
rechts von der Mittellinie des Körpers, stark ausgeprägt und leicht
zu sehen. Diese vermitteln die Verschiebung der Körpersegmente gegen
einander. An den Seiten des Körpers und am Bauche setzen sich die
Muskeln der Gliedmassen an. Von der eigentümlichen Thätigkeit der Darm-
und Herzmuskulatur war schon früher die Rede.

Es bliebe uns jetzt noch übrig, da ja nur die wichtigeren Organe hier
Raum finden können, die +Fortpflanzungsorgane+ und daran anknüpfend die
+Entwickelung+ der Copepoden zu besprechen.

Schon bei der Beschreibung der Gliedmassen wurde erwähnt, dass alle
Copepoden getrennten Geschlechts seien, und die äusseren Merkmale,
welche beide Geschlechter trennen, hervorgehoben.

Die +Fortpflanzungsorgane+ nehmen bei den reifen Tieren einen grossen
Teil der Leibeshöhle ein und schimmern namentlich bei den Cyclopiden
durch die dünne Körperwand durch. Da der Inhalt derselben oft genug
eine bläuliche bis grüne Färbung besitzt, erscheinen die Tiere in
dem entsprechenden Tone gefärbt. Die Männchen sind sofort an ihrem
schlankeren Körper und den umgeformten Antennen zu erkennen. Junge
Tiere sind nicht immer leicht zu unterscheiden. Die Weibchen sind
gewöhnlich grösser als die Männchen derselben Art und der Hinterleib
derselben besitzt ein Segment mehr als bei jenen, da das erste und
zweite nicht mit einander verwachsen sind. Bei beiden Geschlechtern
liegen die Fortpflanzungsorgane über dem Darm und unter der Rückenhaut.
Wo ein Herz, wie bei den Calaniden, vorhanden ist, befindet sich dieses
über den Geschlechtsorganen. Sind letztere bei den Weibchen stark
entwickelt und mit Eiern erfüllt, so erstrecken sie sich etwas an den
Seiten des Darmes nach dem Bauche zu abwärts. Die Keime werden in einer
sackähnlichen Drüse erzeugt. Von dieser Drüse treten sie nach rechts
und links in die Eileiter über, welche bei grossen Weibchen durch ihre
eigentümliche Form (Fig. 70 _Ee_) und den gefärbten Inhalt leicht
sichtbar werden. Die Eileiter reichen weit nach vorn und hinten bis zum
ersten Segment des Hinterleibes, wo sie nach aussen münden. Nach den
Seiten senden dieselben ebenfalls mit Eiern erfüllte Lappen aus. In den
Eileitern werden die Keime (Eier) mit Dotter versehen und erhalten auch
eine zarte Hülle. Die Eier geniessen bis zum Auskriechen der Jungen die
mütterliche Fürsorge und werden nicht einfach in das Wasser entleert.
Vor dem Verlassen des mütterlichen Körpers werden sie nämlich aus einer
Drüse mit einem Klebstoff umhüllt, welcher im Wasser erhärtet und die
Eier unter einander sowohl, als auch mit den Seiten des mütterlichen
Körpers am ersten Ringe des Hinterleibes verkittet. Solche Säckchen
tragen die Cyclopiden zwei, deren jedes etwa mit zwanzig Eiern erfüllt
ist, die Harpactiden und Calaniden dagegen nur eines. Bei ersteren
sind sie oval und links und rechts am Hinterleib, bei letzteren mehr
rundlich und an der Unterseite befestigt. Diese Säckchen sind bei den
Copepoden, die der pelagischen Fauna angehören, stets kleiner als bei
den Uferformen.

Die +männlichen+ Organe sind bei den Cyclopiden mit Ausnahme der
Keimdrüse ebenfalls paarig angelegt, bei den Calaniden und Harpactiden
dagegen nicht. Die Geschlechtsprodukte werden in sogenannten
Spermatophoren an das Weibchen angeheftet. Den Cyclopiden sind solche
Gebilde von rundlicher Form eigen, bei den Calaniden und Harpactiden
stellen sie jedoch langgezogene Flaschen von sehr komplizierter
Einrichtung dar. Ihre Entstehung und Funktion wurde von +A. Gruber+
vorzüglich geschildert.

Die Befruchtung der Eier findet am Ende der Eileiter während des
Ablegens statt.

In den Säckchen sind, wie im Körper, die Eier von grünlicher bis
bläulicher, selten gelber Farbe. Eine dünne Haut umschliesst den
körnigen fetthaltigen Inhalt. Bald nach der Bildung der Eiersäckchen
beginnt die im Ei schlummernde geheimnisvolle Kraft in der Umbildung
des Dotters zu einem neuen Wesen ihre Wirkung zu entfalten. So
interessant die hierbei sich abspielenden Vorgänge sind, so können
sie hier nicht weiter geschildert werden. +C. Claus+[110] hat uns
schon vor langen Jahren mit denselben bekannt gemacht. Nach einer,
je nach der Jahreszeit, zwei bis zehn Tage dauernden embryonalen
Entwicklung entschlüpft dem Ei der junge Copepode, welcher zunächst
mit seinen Eltern so wenig Ähnlichkeit hat, dass man ihn lange für ein
ganz besonderes Tier hielt und ihn „Nauplius“ benannte. Alle jungen
Copepoden und auch die meisten übrigen niederen Krebse haben diese
Entwickelungsform des „Nauplius-Stadiums“ gemeinsam, so verschieden
im erwachsenen Zustande die Tiere auch aussehen mögen. In diesem
Jugendkleide stellt sich das kleine Wesen als rundlicher Körper mit nur
drei Gliedmassenpaaren dar, welche an der Bauchseite entspringen und
in der Form ebenfalls wesentlich von denen der Alten abweichen. Die
weitere Entwickelung vom Nauplius zum vollkommenen Tiere geht sozusagen
ruckweise vor sich. Die kleinen Kruster wachsen so wenig wie andere
Kerftiere etwa ähnlich den höheren Tieren allmählich heran, wobei der
schon in seiner Gestaltung fertige Körper eigentlich nur an Grösse
zunimmt, sondern in Pausen. Von Zeit zu Zeit wird, wie bereits früher
beschrieben wurde, den Jungen die Haut zu enge, deren Beschaffenheit
eine Dehnung nur bis zu einem gewissen Grade zulässt. Sie, d. h. die
unbelebte äussere Schicht derselben, wird deshalb abgeworfen und durch
eine neue ersetzt. Mit jedem Wechsel der Haut treten am Körper mehr
Segmente und Gliedmassen, an diesen aber, so weit sie nicht schon
früher vorhanden waren, neue Bestandteile auf. Das Auge, den Darm und
-- wo ein solches vorkommt -- auch das Herz bringen die Copepoden, wie
die erste Anlage der Fortpflanzungsorgane, mit auf die Welt. Mit dem
Verlassen des Eies entzieht sich der Nauplius der mütterlichen Obhut
und geht von nun an selbständig seinen Weg durchs Leben.

Es ist dieses Nauplius-Stadium für die Systematik der niederen
Krebse um so wichtiger, als manche erwachsene Formen selbst für das
geübte Auge so wenig Ähnlichkeit mit den nächsten Verwandten haben,
dass man ohne Kenntnis der Entwickelung sie lange mit ganz anderen
Tieren zusammenstellte. Es sind solche weitgehenden Veränderungen der
äussern Gestalt namentlich bei den Rankenfüssern und den parasitischen
Copepoden beobachtet und auf eine Anpassung an die Lebensweise
zurückzuführen. Einige Rankenfüsser setzen sich fest, werden mit
einer harten Kalkschale umschlossen und scheinen in dieser Form alle
Anschauungen über den Bau eines Krebses über den Haufen werfen zu
wollen. In der That wird jeder, welcher zum ersten Mal eine sogenannte
Entenmuschel oder die Seepocken zu Gesicht bekommt, Mühe haben, sie als
Krebse zu erkennen. Von den +parasitischen+ Copepoden werden wir später
noch einiges erfahren.

Nach einer bestimmten Zahl von Häutungen hat das Tier seine endgültige
Grösse und Form erreicht und ist fortpflanzungsfähig geworden. Die
Zeit, die es vom Verlassen des Eies an zu seiner weiteren Entwickelung
nötig hat, ist je nach den äusseren Einflüssen verschieden. Im Sommer
genügen nach +Jurines+[114] Beobachtungen zwei bis drei Wochen, während
in der kälteren Jahreszeit unter Umständen ebensoviele Monate nötig
sind, bis das Tier fertig ist. Die erreichte Grösse ist bei Individuen
einer Art meist annähernd gleich. Nur ausnahmsweise findet man solche,
welche das normale Mass um vieles (fast ⅓) übersteigen, ohne dass eine
besondere Ursache für ein so auffallendes Wachstum sich nachweisen
liesse.

So interessant das Studium der einzelnen Familien, Gattungen und
Arten, welche unsere süssen Wasser bewohnen, ist, so muss dennoch
auf eine Aufzählung aller bis jetzt beschriebenen Formen verzichtet
werden. In dem angefügten Litteraturverzeichnis sind jedoch für solche,
welche sich eingehender mit den interessanten Tieren abgeben wollen,
die wichtigsten Werke namhaft gemacht, in denen die Beschreibung
und Klassifikation der Copepoden behandelt wird. Wir wenden uns zu
der am niedersten stehenden Familie der Eucopepoden mit kauenden
Mundwerkzeugen, den


Cyclopiden.

Der ganze Körper (Fig. 70) setzt sich (ohne die Furca) aus zehn Ringen
zusammen, von denen fünf auf den Vorderleib, ebensoviele (beim Weibchen
verwachsen die zwei ersten) auf den Hinterleib kommen. Der Vorderleib
ist meistens beträchtlich breiter als der Hinterleib und eiförmig. Die
ersten Antennen setzen sich aus 8-17 (selten 18) Gliedern zusammen und
sind beim Männchen beide zu Greiforganen umgewandelt. Das Auge ist in
der Mitte der Stirne gelegen und hat zwei Linsen. Das Weibchen trägt
seine Eier in zwei gewöhnlich etwas abstehenden Säckchen an beiden
Seiten des Hinterleibs.

Am gemeinsten von allen den Arten, deren Antennen 17gliederige Fühler
besitzen, ist der _Cyclops viridis_ Fischer. Die Fühler dieser grossen
Art sind kaum länger als das erste Vorderleibssegment und gedrungen;
sie tragen am zwölften Gliede ein feines Sinneskölbchen. Fast gleich
häufig trifft man den kleinen _Cyclops agilis_ Koch an, welchem von
+Claus+, da er am Aussenrande der Furca eine kleine Säge trägt, der
Name _serrulatus_ beigelegt wurde. Seine Fühler sind schlank und
reichen bis zum vierten Segment des Vorderleibs. Sie besitzen zwölf
Glieder, ermangeln aber eines Sinneskölbchens. Die Eiersäckchen werden
sehr abstehend getragen. Von grossen Cyclopiden mit langen Antennen
(viel länger als das erste Vorderleibssegment) sind etwa noch _Cycl.
tenuicornis_ Claus und _signatus_ Koch zu erwähnen. Diese sehen sich
im allgemeinen ähnlich, allein während _C. tenuicornis_ wie _C.
viridis_ ein Sinneskölbchen an den ersten Antennen trägt, fehlt dieses
dem _C. signatus_ stets. Die Länge von diesen beiden Arten und von
_viridis_ beträgt etwa 3.5 _mm_. Ein naher Verwandter des _C. agilis_
interessiert uns durch sein beschränktes Vorkommen. Er wurde in den
Maaren der Eifel von Dr. +Otto Zacharias+ gefunden und erhielt bei
der Beschreibung[115] den Namen _C. maarensis_[XVII]. Es giebt noch eine
bedeutende Anzahl von meist kleinen Arten mit 17gliederigen Antennen,
welche kaum länger als das Kopfbruststück sind. Alle sind aber sehr
schwer zu bestimmen, da die Merkmale nur mit Mühe aufgefunden werden
können. Viel seltener trifft man Cyclopiden an, deren Antennen weniger
als zwölf Glieder besitzen. Einer derselben, _C. canthocarpoides_,
kommt auch im Meere vor.

  [XVII] Es ist diese Art nach neueren Untersuchungen vielleicht mit
         _C. macrurus_ Sars identisch.

[Illustration: Fig. 71.

_Canthocamptus minutus_ Müller, nach Brady (Weibchen von der Seite).]

Die Familie der


Harpactiden

zählt im süssen Wasser zu der am wenigsten bedeutenden. Wie _Cyclops_
die einzige Gattung unter den Cyclopiden darstellt, so sind auch
die Harpactiden nur durch eine Gattung, _Canthocamptus_ (Fig. 71),
vertreten. Diese Form ist in mehreren Arten sehr weit verbreitet. Sie
wird besonders im ersten Frühjahr in Gesellschaft von _Cyclops_ in
allen unseren kleinen Weihern gefunden, viel seltener oder gar nicht im
Sommer. Der Körper von _Canthocamptus_ weist dieselbe Gliederung auf,
wie die von _Cyclops_, jedoch ist Vorder- und Hinterleib an Breite
nur wenig verschieden und beide sind nicht sehr scharf von einander
abgesetzt. Die ersten Antennen sind kürzer als das Kopfbruststück und
beim Männchen zu Greiforganen umgestaltet. Bei letzterem erleidet das
dritte Fusspaar eine demselben Zwecke dienende Formveränderung. Am
Hinterleib der Weibchen wird nur +ein+ Eiersäckchen angetroffen, neben
welchem häufig die langen flaschenförmigen Spermatophoren hängen.
_Canthocamptus_ ist ein schlechter Schwimmer und dreht sich bei seinen
Bewegungen um seine eigene Achse schraubenförmig durch das Wasser.
Die grösste bei uns vorkommende Art -- _Canth. minutus_ Müller oder
_staphylinus_ Jurine -- misst etwas über einen Millimeter; die meisten
anderen sind noch kleiner. Viel wichtiger und grösser ist die dritte
Familie der Süsswassercopepoden, die der


Calaniden,

obgleich auch sie nur mit wenigen Gattungen bei uns vertreten ist.
Diese sind nicht so allgemein verbreitet, wie die beiden vorhergehenden
Familien, sie kommen aber meist in grossen Massen vor, wenn sie einmal
in einem Wasser eingebürgert sind. Der Vorderleib der Calaniden ist
länger als der Hinterleib und bildet ein langgezogenes, nach hinten
abgestutztes Oval. Der ganze Körper ist annähernd cylindrisch. Die
meist 25gliederigen Antennen sind etwa so lang als der ganze Körper.
Die rechte ist beim Männchen wie auch der rechte Fuss des fünften
Beinpaares zu einem Greiforgan umgestaltet. Das Weibchen erzeugt nur
ein Eiersäckchen, welches wie bei _Canthocamptus_ an der Unterseite
des Hinterleibs klebt. Die am Ende der Furca aufsitzenden Borsten
haben ziemlich gleiche Länge und sind fächerförmig ausgebreitet.
Die hiehergehörigen Gattungen und Arten wurden in einer sehr
ausführlichen Arbeit von +Jules de Guerne+ und +Jules Richard+[116]
zusammengestellt. Hiernach werden neun bis zehn Gattungen mit über 70
Arten unterschieden. Am meisten Bedeutung hat das Genus _Diaptomus_,
von welchem allein an die 60 Vertreter beschrieben wurden. Gewöhnlich
findet man bei uns drei Arten an, d. h. nicht alle drei beisammen.
Die grösste Art ist _Diaptomus castor_ Jurine, welcher über 3½
_mm_ lang wird und meistens kleinere Gewässer bewohnt. Diesem sehr
ähnlich, jedoch kleiner, ist _D. coeruleus_ Fischer. Eine fast in allen
grossen Wasserbecken auftretende und als Fischnahrung sehr wichtige
Art ist der pelagisch lebende zierliche _D. gracilis_, welcher fast
keine Färbung hat und ganz wasserhell ist. Dem letzteren gleicht eine
durch +Lilljeborg+ entdeckte und früher nur im Norden gefundene Art,
_Diaptomus graciloides_ (Fig. 72), welche in einem der schon bei
_Cyclops maarensis_ erwähnten Maare der Eifel, in dem Gemünder Maar
und zwar nur in diesem ebenfalls durch +Zacharias+ gefunden, sonst
aber bis jetzt nirgends in Deutschland angetroffen wurde. Die Gattung
_Heterocope_ bewohnt auch nur grosse Wasserbecken und zeichnet sich
durch bedeutende Grösse und kräftigen Bau aus. Von den selteneren und
wie es scheint mehr dem Norden angehörigen Gattungen wäre noch als in
Deutschlands Nordwesten vorkommend _Eurytemora_ Poppe zu erwähnen.

[Illustration: Fig. 72.

_Diaptomus graciloides_ Lilljeborg. _a′_ Erste Antenne -- _a″_ Zweite
Antenne -- _E_ Eiersäckchen.]

Alle Calaniden sind vorzügliche Schwimmer. Sie lieben es, häufig mit
dem Rücken nach abwärts gekehrt sich im Wasser zu bewegen. Nicht
allein mit Füssen und Antennen vollziehen sie letzteres, vielmehr
erzeugt auch die rasche Thätigkeit der Mundwerkzeuge, welche zum Zweck
der Nahrungszufuhr ausgeübt wird, ein etwas langsames Fortgleiten.
Bei Diaptomus wurde beobachtet, dass er nachts in einen lethargischen
Zustand, eine Art Schlaf, verfalle.

       *       *       *       *       *

Die +Nahrung+ aller freilebenden Copepoden besteht in kleinen Teilchen
tierischer und pflanzlicher Substanz, wie sie sich auf dem Grunde
der Gewässer, an Pflanzenstengeln und so weiter vorfindet. Vor allem
scheinen Urtiere und kleine Algen aufgenommen zu werden. Da stets
beides zusammen vorkommt, ist es schwer zu entscheiden, ob die Tiere
in der That Allesfresser sind oder ob der eine oder andere Bestandteil
etwa zufällig in den Darm gelangt. Nach einigen Beobachtungen fressen
die Mütter ihre eigenen Kinder, und dieses kannibalische Betragen würde
die Copepoden als Räuber oder reine Fleischfresser kennzeichnen. Es ist
sehr unterhaltend, den Tieren bei der Suche nach Nahrung zuzusehen.
Wenn der sie beherbergende Behälter etliche Pflanzen enthält, weiden
sie mit Vorliebe den daran sitzenden Detritus unter pickenden
Bewegungen regelrecht ab. Ist dann der Magen mit einem genügenden
Vorrat von Speisen versehen, so sucht das Tier wieder die Gesellschaft
der Genossen auf. Diese ist allen Arten, wie es sich schon aus der Art
des Vorkommens in grossen Scharen ergiebt, geradezu Bedürfnis. Mit
munteren Sprüngen haschen und jagen sich Alte wie Junge gegenseitig
und scheinen dies nur der Unterhaltung wegen zu thun. Mitten durch
dieses lebhafte lautlose Gewimmel stürzen dann oft die von den kleinen
lebhaften Männchen verfolgten Weibchen in wilden Sätzen. Eine Zeitlang
geht die Jagd durch das Gewirre der Wasserpflanzen, dann wieder über
freiere Stellen, bis das Weibchen durch eine geschickte Wendung dem
Verfolger sich entzieht oder, müde geworden, auf Gnade und Ungnade sich
ergiebt.

Schon früher wurde angedeutet, dass wir nur ausnahmsweise in einer wenn
auch noch so kleinen Wasseransammlung, falls sie nur schon einige
Zeit bestand, vergebens nach Copepoden fahnden. In Grönland so gut
wie unter den Tropen sind namentlich die stagnierenden oder langsam
fliessenden Gewässer oft in staunenerregender Weise damit bevölkert
und von dem enormen Reichtum des Meeres an diesen Tieren können wir
uns kaum eine Vorstellung machen. Ich selbst habe einen Fall erlebt,
wo ein kleiner Weiher, dessen auffallende Armut an Pflanzenwuchs
keine reiche Ausbeute versprach, durch die Masse einer einzigen
Copepoden-Art (_Diaptomus coeruleus_) geradezu gelb gefärbt war.
Mehrfach werden ähnliche Beobachtungen erwähnt, und manche Nachricht,
die für die auffallende Färbung eines Gewässers keinen Grund angiebt,
dürfte auf das massenhafte Vorkommen von Ruderfüssern (vielleicht im
Verein mit Daphnien) zurückzuführen sein. Ganze Wolken der ersteren
färben zu gewissen Zeiten weite Strecken des Meeres und die Fischer
bezeichnen diese Erscheinung als „Rotäsung“ und kennen sie als Vorboten
reichlichen Fanges.

So wenig als in horizontaler Richtung scheinen auch in vertikaler
dem Vorkommen der Ruderfüsser Grenzen gezogen zu sein, sofern
überhaupt Wasser vorhanden ist. Auf dem Kamme des Riesengebirges
fand +Zacharias+[117], in 2500 _m_ Meereshöhe +Imhof+[118] (im Val
di Brutto) noch Copepoden vor, während sie anderseits in unseren
grossen Binnenseen und im Meere die grössten bis jetzt erforschten
Tiefen noch beleben und einen wesentlichen Bestandteil der in
ewigem Dunkel lebenden Fauna ausmachen. Die reichste Abwechslung
in der Beschaffenheit ihrer Wohnorte ertragen entschieden die
Süsswasser-Copepoden. Die Temperatur des Wassers scheint nur insofern
von Einfluss auf die kleinen Körper zu sein, als im Winter unter
der Eisdecke die Vermehrung langsamer vor sich geht. Versuche haben
bewiesen, dass selbst durch längeres vollständiges Einfrieren die
Lebenskraft nicht erlischt. Wenn wir gerade im Winter und im Frühjahr,
nachdem die Macht der wiederkehrenden Sonne die Eisdecke weggetaut hat,
am meisten Ruderfüsser in unseren Tümpeln und Weihern antreffen, so ist
dies mehr dem Umstande zuzuschreiben, dass die Mehrzahl ihrer Feinde
entweder im vollständigen Winterschlaf liegt oder doch in einem solch
lethargischen Zustande sich befindet, dass das Bedürfnis nach Nahrung
nur ein geringes ist. Bei der allgemeinen Verbreitung kann es uns nicht
Wunder nehmen, wenn unter den Mitgliedern der Höhlenfaunen ebenfalls
Copepoden erwähnt werden. Zu den seltneren Fällen gehört es, dass ein
Angehöriger des süssen Wassers im Mineral-, Brack- oder gar Meerwasser
angetroffen wird. Überraschend ist dies bei der Anspruchslosigkeit
unserer Tiere und deren Widerstandsfähigkeit gegen äussere Einflüsse
nicht. Diese ebengenannten Eigenschaften im Verein mit der grossen
Vermehrung und raschen Entwickelung sind die einzigen Mittel, welche
den Ruderfüssern zu einem erfolgreichen Kampfe ums Dasein zur Verfügung
stehen. Schon innerhalb kleiner Wasserbecken sind die meisten Arten
manchmal gezwungen, von einer weitern Eigenschaft, welche für
gewöhnlich nicht in die Augen springt, Gebrauch zu machen: ich meine
die +Anpassungsfähigkeit+.

Wie im Meere, so kann man auch in unseren Seen dreierlei Regionen
nach den physikalischen und organischen Verhältnissen unterscheiden.
Jede derselben ist durch spezifische Tier- und Pflanzenformen von
den anderen verschieden und dies tritt gerade bei den niederen
Krebstieren am deutlichsten zu Tage. Wollen diese waffenlosen
Wesen in der Konkurrenz mit anderen Tierformen nicht unterliegen,
so müssen sie sich, ob sie nun in der Uferregion oder pelagisch
oder gar in der Tiefenregion leben, den jeweiligen Verhältnissen
anpassen. Es lässt sich schon zum voraus aus der Beschaffenheit der
Lokalität entnehmen, dass z. B. die reich mit Pflanzen bewachsene
Uferzone mit seichtem, warmem Wasser den Tieren bedeutend günstigere
Lebensbedingungen gewähren wird, als die scheinbar leblose Mitte des
Sees mit ihren verborgenen Tiefen. Dort kann ein Wesen auf engem Raum
seine Nahrung zusammenlesen und es hat nicht viel zu sagen, wenn
seine Schwimmwerkzeuge nicht erster Güte sind. Die reiche Ernährung
ermöglicht ein rasches Wachstum und reichliche Fortpflanzung. Die
kleinen Kruster müssten sich ins Unendliche vermehren und somit die
oben erwähnte Erscheinung, dass das Wasser durch ihre Massen sich
färbt, viel öfter verursachen, wenn nicht auch hier ein gewichtiges
Regulativ entgegenwirken würde. In dem so reich belebten seichten
Wasser haben nämlich die grössten Feinde der kleinen Krebse ihren
Wohnsitz aufgeschlagen und verschlingen unzählbare Summen derselben.
In einem aus verschiedenen Stoffen zusammengeklebten Häuschen
lauert die Larve der Köcherfliege, an den Pflanzenstengeln die der
Eintagsfliegen, im Schlamm halb versteckt die Libellenlarve mit ihrem
heimtückischen Fangapparat auf lebende Beute. Muntere junge Fischchen
schnappen spielend ganze Massen von Entomostraken weg und diesem
Vernichtungskriege schliesst sich auch der verschmitzt lauernde,
langsam die Beute erschleichende junge Triton an. Auf Schritt und
Tritt lauert Tod und Verderben, und wenn nicht die gütige Mutter Natur
immer reichliche Nachkommenschaft an der Stelle der im ungleichen
Kampfe Gefallenen eintreten liesse, so wären die Copepoden samt ihren
Verwandten schon längst aus der Liste der Lebewesen gestrichen. In der
+Uferregion+ also kann der Ruderfüsser sich nur dann erhalten, wenn er
sich rasch und reichlich vermehrt. Mit Waffen seiner Feinde sich zu
erwehren erlaubt ihm seine natürliche Ausrüstung nicht.

Ganz anders gestaltet sich das Leben und Treiben unserer Tiere in
der sogenannten +pelagischen Zone+ der Seen bei einer Wassertiefe
von mindestens 15-20 _m_ und einer oft mehrere hundert Meter
betragenden Entfernung vom Ufer. In dem beinahe immer klaren Wasser
fehlt, abgesehen von einigen winzigen Algen und Diatomeen, jeder
Pflanzenwuchs. Von dem von Urtieren reich belebten Detritus der
Uferregion führen Wind und Strömung nur noch Spuren hinaus und
diese bilden, auf weite Strecken verteilt, eine kärgliche Nahrung.
Temperaturschwankungen und Wellenschlag werden in +der+ Tiefe, welche
die Tiere gewöhnlich, namentlich während des Tages, bewohnen, kaum mehr
fühlbar; im übrigen sind jedoch die Verhältnisse für einen vom Ufer
her in diese Region verschlagenen Copepoden so ungünstig als möglich,
zumal auch jede Deckung fehlt, welche das Tier vor seinen Feinden
schützen könnte. Wenn wir trotzdem eben in der pelagischen Region
eine reiche Fauna von Entomostraken antreffen, so ist dies einzig und
allein der weitgehenden Anpassung, welche sich Generationen hindurch
während eines nicht allzukurz zu bemessenden Zeitraumes im Bau der
Kruster vollzog, zuzuschreiben. Als die auffallendste Eigenschaft,
welche alle pelagisch lebenden Krebstiere -- auch die des Meeres --
auf dem Wege der natürlichen Zuchtwahl erworben haben, bewundern wir
deren ausserordentliche Durchsichtigkeit und Farblosigkeit. Hierdurch
werden auch die Copepoden dem Auge ihrer Feinde entzogen, denen
sie bei dem Mangel an Verstecken und der den Verfolgern gegenüber
geringen Schnelligkeit auf der Flucht kaum zu entrinnen vermöchten.
Haut, Muskulatur und Nervensystem sind gewöhnlich wasserhell; nur der
Darm (durch seinen Inhalt) und die Geschlechtsorgane zeigen hie und
da noch Färbung. In zweiter Linie macht sich die Anpassung bei der
Fortpflanzung bemerklich; denn alle Copepoden tragen selten mehr als
vier Eier auf einmal in den Eiersäckchen mit sich herum. Der mühsame
Erwerb der im Wasser sehr verteilten Nahrung wirkt einer reichen
Fruchtbarkeit entgegen. Ausserdem sind die Tiere mit kleinen Eiersäcken
beim Aufsuchen des Futters weniger in ihren Bewegungen gehemmt, als
die mit grossen derartigen Anhängseln, und somit diesen beim Kampfe
ums Dasein überlegen. Den höheren Ansprüchen an die Beweglichkeit der
pelagischen Copepoden passten sich die Schwimmwerkzeuge (Fühler und
Beine) ebenfalls in vortrefflicher Weise an, indem sie entweder länger,
oder wenigstens kräftiger entwickelt sind, als bei den Uferformen.
Eigentümlich sind die periodischen Wanderungen der pelagischen Krebse,
indem sie bei Nacht an die Oberfläche steigen, bei Tag dagegen die
Tiefe aufsuchen.

Die als Anpassungserscheinungen zu deutenden Eigenschaften, welche
die Bewohner der pelagischen Region kennzeichnen, können auch den der
+Tiefenregion+ angehörigen von Nutzen sein. Nicht im Meere allein,
dessen tiefste Abgründe bis vor verhältnismässig kurzer Zeit für
unbelebt gehalten wurden, haben sich die Krebstiere und vor allem die
Entomostraken unter einem ganz enormen Wasserdruck eingewöhnt, auch
auf dem Grunde unserer grössten Seen bilden sie einen der wichtigsten
Bestandteile des dort noch herrschenden Lebens. Es sind dies meist
ganz bestimmte Arten, welche nie an der Oberfläche gefunden werden
und deren Verbreitung in allen grösseren Wasserbecken Deutschlands,
Frankreichs und Schwedens darum so schwer zu erklären ist, weil keines
der später zu erwähnenden Transportmittel bei Tieren, die immer in der
Tiefe leben, eine Rolle spielen kann.

Es gelang bis jetzt nie, alle bei uns einheimischen Copepoden in ein
und derselben Wasseransammlung, welchen Umfang diese auch haben mag,
beisammen zu finden. Oft beherrscht eine Art einzig und allein in
unzählbarer Menge irgend einen Weiher, noch öfter aber trifft man
(selbst in unscheinbaren Tümpeln) zwei bis drei Arten an und es ist
eine Seltenheit, wenn z. B. sieben Vertreter einer einzigen Gattung
beisammen leben. Es befremdet diese Unregelmässigkeit des Vorkommens um
so mehr, wenn man erfährt, dass oft ganz dicht nebeneinanderliegende
Weiher eine ganz verschieden zusammengesetzte Copepoden-Fauna aufweisen
können, selbst wenn sie durch kleine Wasseradern mit einander verbunden
sind. Bei seinen Untersuchungen über die Tierwelt der Eifelmaare fand
+Zacharias+ einen _Diaptomus_ (_graciloides_ Lilljeborg), welcher nur
in dem Gemündener Maar (Eifel) vorfindlich war, und bis jetzt nur in
Schweden und der russischen Halbinsel Kola angetroffen wurde. Wie
eine so hochnordische Form so ganz unvermittelt mitten in Deutschland
auftreten kann, bildet noch heute ein Rätsel, dessen Lösung aber für
die Wissenschaft in hohem Masse wichtig und interessant ist. Auch
der schon erwähnte _Cyclops maarensis_[XVIII] (ebenfalls aus der
Eifel) giebt uns manches zu denken. Wenn nicht nachgewiesen werden
kann, dass er auch in anderen Seen vorkommt, so müssen wir annehmen,
es sei entweder eine Form, welche durch allmähliche Anpassung an
die Lokalität entstanden ist und, selbst wenn sie verschleppt wird,
in anderen Wassern nicht fortkommt, oder am Ende eine Art, welche
überall ausgestorben nur hier sich erhalten hat. Ich unterlasse es,
weitere Gesichtspunkte aufzustellen; diese wenigen mögen genügen,
zu zeigen, wie vieles im Gebiete der Krustaceenkunde, selbst in den
verhältnismässig engen Grenzen der Süsswasserfauna, noch zu erforschen
ist und von welchen Gesichtspunkten man dabei auszugehen hat.

  [XVIII] Vergl. die Anmerkung auf Seite 348.

Unsere Kenntnisse von der Art und Weise, wie die Copepoden und
andere niedere Tiere von einem Wasser in das andere, sofern beide
gänzlich abgeschlossen sind, gelangen, sind noch sehr mangelhaft
und wir können, da nur wenige genaue Beobachtungen bis jetzt
angestellt wurden, uns vorderhand fast nur in Vermutungen ergehen.
Man könnte daran denken, dass der Wind, welcher bei der Verbreitung
der Pflanzen eine so wichtige Rolle spielt, auch die Übertragung
der kleinen Copepoden vermittle. Allein der Körper derselben zeigt
so wenig wie die Eier irgend eine Einrichtung, welche einen solchen
Transport wahrscheinlich machte. Im Gegenteil, die ganzen Tiere und
deren Eier sind gegen Austrocknung ausserordentlich empfindlich und
sterben schon bei geringem Wasserverlust ab, und dass Wasserteilchen
mit eingeschlossenen Copepoden oder deren Keimen stundenweit durch
die Macht des Windes fortgerissen werden sollten, ist nicht wohl
anzunehmen. Viel wahrscheinlicher und durch die Untersuchungen der
unten genannten Forscher zumteil bewiesen ist eine andere Art der
„passiven Wanderung“ der niederen Süsswassertiere, welche durch
Schwimmvögel und Wasserinsekten bewerkstelligt wird. +Jules de Guerne+
hat nämlich aus am Gefieder und den Beinen von Wasservögeln hängenden
Schlammbrocken eine ganze Mikrofauna zu erziehen vermocht. Nicht nur
ganze Tiere, sondern in besonders reicher Anzahl deren manchmal durch
eine dicke Schale der Vertrocknung widerstehende Keime waren, an den
betreffenden Teilen klebend, auf dem Wege verschleppt zu werden. Kleine
Wasseransammlungen, welche für Vögel unzugänglich sind, werden nach
+W. Migulas+ Untersuchungen durch die Vermittlung der unscheinbaren
Wasserkäfer mit verschiedenen Pflanzen- und Tierarten belebt.

An eine +aktive+ Wanderung selbst über kleine Strecken darf, falls es
nicht im Wasser geschehen kann, bei der Konstitution und Lebensweise
der Copepoden nicht gedacht werden.

Am meisten Schwierigkeit bietet die Eigenartigkeit und gleichmässige
Zusammensetzung der sogenannten Tiefenfauna in den Süsswasserseen
für eine Erklärung dar. Wir finden zwar unter den Copepoden kaum
ausschliessliche Angehörige der Tiefenfauna, allein zugleich mit
Rücksicht auf die später zu behandelnden Daphniden mögen des
Zusammenhangs wegen einige Betrachtungen über die Verbreitung lebender
Wesen, welche in etwa 20-100 und mehr Metern Tiefe ihr Dasein fristen,
hier Platz finden.

Da unsere meisten Binnenseen nicht durch Wasseradern mit einander in
Verbindung stehen, so können die Tiere nicht auf direktem Wege von
dem einen zum andern gelangen, um so weniger, da sie die Tiefe nie
verlassen. Hierdurch ist auch der Transport durch Vögel ausgeschlossen.
Man nahm deshalb an, dass alle diese Seen, was auch zweifellos bei
vielen der Fall war, in früheren Zeiten vom Meer überdeckt gewesen
seien, beim Zurückgehen desselben übrig blieben und mit ihm eine Anzahl
von Tieren, welche der allmählichen Aussüssung dieser sogenannten
„Reliktenseen“ zu widerstehen vermochten. So plausibel diese Hypothese
ist, so giebt sie doch keinen Grund dafür an, warum unter den vielen
tausenden immer nur ganz wenige und überall beinahe dieselben Formen
eine solche Veränderung des Wassers ertrugen. Viel wahrscheinlicher und
neuerdings durch +Zacharias+[119] vertreten ist eine andere Ansicht.
Hiernach wanderten die in Frage stehenden Arten ganz allmählich aus dem
Meere in das süsse Wasser ein und zwar zu einer Zeit, wo der grössere
Wasserreichtum der Erde für eine solche Wanderung niederer Tiere
eine günstigere Verbindung darbot. Auch heute noch kann vielfach ein
Aufsteigen mariner Formen in unsere Flüsse und Seen beobachtet werden.
Eine plötzliche Überführung eines Mitgliedes der Süsswasserfauna ins
Meer, oder umgekehrt, wird nur von den Parasiten unter den Copepoden,
zu denen wir uns jetzt wenden wollen, ertragen, während die meisten
übrigen Krebse diesem raschen Wechsel erliegen.


+Schmarotzende Ruderfüsser.+ _Siphonostomata_[120].

Es wurde schon früher erwähnt, dass auf Grund ihrer Entwickelung die
parasitisch lebenden Copepoden zu den Eucopepoden gehören, ursprünglich
ein freies Leben führen und eine cyclopsähnliche Form besitzen. Mit
der Änderung der Lebensweise, welche gewöhnlich schon früh mit der
Auffindung eines entsprechenden Wirtes beginnt, bleiben einzelne
Körperteile in der Entwickelung zurück oder bilden sich, wie namentlich
manche Gliedmassen, zu so seltsamen Formen um, dass die Identität
derselben mit denen des freilebenden Tieres nur schwierig festzustellen
ist. Manchmal geht die Segmentierung des Leibes verloren oder es
verkümmert der Hinterleib. Da die Beine zum Schwimmen bei vielen
Arten nicht mehr benutzt werden, fehlen sie manchmal ganz oder sind
nur in Andeutungen vorhanden. Die Mundteile werden der Lebensweise so
angepasst, dass der Besitzer sich saugend von den Körpersäften seines
Wirtes ernähren kann. Ein Teil derselben, wie auch die zweiten Antennen
bilden gewöhnlich Klammerorgane, welche den Schmarotzer auf dem Körper
des heimgesuchten Tieres befestigen.

Die ersten Antennen sind meistens noch vorhanden, aber gewöhnlich sehr
klein, in etlichen Fällen fehlt eine Gliederung. Dass die zweiten
Antennen in der Regel als Haftorgan funktionieren, wurde oben gesagt.
Die Ober- und Unterlippe ist langgezogen. Jede stellt eine Halbrinne
dar und beide bilden sich aneinanderlegend eine kurze Röhre, in welcher
das erste, zu feinen stilettförmigen Gebilden umgewandelte Kieferpaar
liegt. Das zweite Kieferpaar kann ganz verkümmert sein. Von der
merkwürdigen Umwandlung eines Kieferfusspaares zu einem Haftapparat
kann Figur 73 einen Begriff geben, welche ein Tier darstellt, bei dem
die Kieferfüsse beider Seiten, _K_, an den Enden verwachsen.

Wollte man alle die Umbildungen, welche der Körper der parasitischen
Copepoden erleidet, aufzählen, so müsste man jede Art für sich
beschreiben. Das Angeführte mag jedoch in Verbindung mit der Abbildung
genügen, um wenigstens eine Vorstellung zu geben von dem, was Anpassung
an parasitische Lebensweise heisst.

[Illustration: Fig. 73.

_Achtheres percarum_ von Nordmann. Weibchen von oben mit Eiersäckchen.
_K_ Kieferfüsse verwachsen -- _D_ Darm -- _E_ Eiersäckchen.]

Weit weniger auffallend, allerdings auch nicht so sehr bekannt, sind
die Veränderungen, welche die inneren Organe erleiden.

Das Nervensystem ist im allgemeinen noch so erhalten, wie wir es
früher kennen lernten, allein die Sinnesorgane sind sehr spärlich
vorhanden. Vor allem fehlt meistens das Auge ganz. Hand in Hand mit
der Verkümmerung der Antennen geht eine solche der daran befindlichen
Sinnesorgane und Borsten. Den meisten Schmarotzern scheint ein Herz
ganz abzugehen. Die Muskulatur entspricht der geringen Beweglichkeit
der Tiere und ist vor allem in den Haftapparaten gut ausgebildet. Am
besten kommen bei den Parasiten der Darm und die Geschlechtsorgane
weg, denn beide zusammen füllen den ganzen Körper beinahe allein aus.
Letztere schwellen zur Zeit der Reife und Befruchtung der Eier oft
ungeheuer an und bedingen die wunderbarsten Gestaltveränderungen.
Das ganze Tier scheint nur noch der Ernährung und Fortpflanzung zu
dienen und bildet so den direkten Gegensatz zu den immer nur wenige
Eier produzierenden pelagischen freilebenden Copepoden. Nicht selten
erreicht oder übertrifft der Inhalt der Eiersäckchen den Umfang des
Körpers an Grösse.

Während so die geschlechtsreifen Weibchen oft eine für einen Copepoden
ganz ansehnliche Grösse erreichen (bis 1.5 _cm_), bleiben bei manchen
Arten die Männchen zwergartig klein und wurden früher gar nicht
gefunden oder nicht richtig erkannt. Sie halten sich in diesem Falle am
Weibchen auf.

Die schmarotzenden Copepoden bilden, wenn man die im Meere vorkommenden
Formen berücksichtigt, etwa die Hälfte aller bekannten Arten. Ihre
Bedeutung im süssen Wasser ist eine geringe, da sie trotz der enormen
Vermehrung doch selten ihren Wirt (zumeist Fische) am Leben bedrohen.

Manche Arten der _Siphonostomata_ leben nur auf der Haut der von ihnen
bewohnten Fische von den schleimigen Absonderungen derselben, andere
saugen mittels ihres Rüssels das Blut der Wirte und nur wenige bohren
sich geradezu in das Fleisch derselben ein. Besonders häufig trifft
man Parasiten auf den Kiemen an, wo sie immer reichliche Nahrung, sei
es Blut oder Schleim, und zugleich Schutz vor dem Abgestreiftwerden
finden.

Nicht bei allen Arten schmarotzen beide Geschlechter gleichzeitig. Die
Männchen der auf den Kiemen unserer Fische so häufig anzutreffenden
Gattung _Ergasilus_ leben gewöhnlich frei und die Weibchen selbst
zeigen an ihrer Körperform noch viele Ähnlichkeit mit einem Cyclops.
Die ersten Fühler sind gegliedert, ein Auge ist noch vorhanden. Die
beiden Eiersäckchen sind sehr gross und langgestreckt. Die Mundteile
sind, obwohl zum Stechen eingerichtet, von keiner Saugröhre umgeben.

Von den Parasiten, welche bei massenhaftem Auftreten dem Fischzüchter
unter Umständen Schaden verursachen können, ist die Gattung
_Lernaeocera_ bemerkenswert. Auf unseren Fischen leben mehrere Arten
derselben, welche sich oft tief in das Fleisch einbohren, wie beim
Karpfen, oder hässliche Anschwellungen (am Unterkiefer des Hechtes)
verursachen. Bis zur Begattung leben Männchen wie Weibchen frei; nach
derselben sucht dieses einen passenden Wirt und nun beginnen sich am
Körper des Copepoden eine Reihe von Umänderungen zu vollziehen, nach
deren Abschluss das Tier viel eher einem Wurm, denn einem Krebs ähnlich
sieht. Vor allem geht die Segmentierung des Körpers beinahe ganz
verloren, der Hinterleib verkümmert, die Beinpaare, vier an der Zahl,
rücken weit auseinander und sind ausserordentlich klein. Die ersten
Kiefer sind von einer, wie oben beschrieben, gebildeten Röhre umgeben.

Ein recht häufiger Bewohner der Kiemen unseres wohlschmeckenden
Flussbarsches ist der in Fig. 73 abgebildete _Achtheres percarum_ von
Nordmann. Die grossen nach vorn gebogenen Kieferfüsse, welche an der
Spitze verwachsen sind, geben dem Tiere ein Aussehen, als wollte es die
Hände ringen, und machen es sehr leicht kenntlich.

Wir nehmen hiermit von den echten Ruderfüssern Abschied und wenden uns
zu der zweiten Gruppe der Copepoden, den Karpfenläusen.


Kiemenschwänze (Branchiura).

Schon bei den parasitischen Eucopepoden mussten wir unsere
Vorstellungen über Bau und Gliederung des normalen Copepoden-Körpers
in vielfacher Hinsicht ändern. Auch bei den ebenfalls der Hauptsache
nach parasitisch lebenden Karpfenläusen treffen wir Gestalten an,
welche nur nach genauer Untersuchung den Ruderfüsser verraten. Die
Organisation der wenigen hierher zu rechnenden Formen ist trotz
der Lebensweise eine sehr hohe und den Verhältnissen vorzüglich
angepasst. Der ganze Körper des bis 6 _mm_ langen Tieres ist nahezu
eirund und ganz plattgedrückt. Der verkümmerte Hinterleib ist noch
durch zwei kleine Läppchen (Schwanzflosse) angedeutet. Dem Umstand,
dass diese zumteil als Kiemen funktionieren, verdanken die Tiere den
Namen „Kiemenschwänze“. Die Mundteile sind zum Saugen eingerichtet.
Die Nahrungsaufnahme wird mittels eines Stachels und einer Röhre
vollzogen. Mit den beiden Kieferfusspaaren hält sich das Tier auf den
von ihm bewohnten Fischen fest. Das erste ist zu diesem Zwecke zu zwei
grossen runden Saugnäpfen umgestaltet, das zweite mit scharfen Klauen
zum Festhaken versehen. Die beiden Antennenpaare sind sehr klein und
unscheinbar. Da die Karpfenläuse, namentlich während der Begattung,
frei umherschwimmen, sind ihre vier Paare von Schwimmbeinen noch ganz
gut ausgebildet. Zum ersten Mal unter den Copepoden treffen wir bei den
Branchiuren zwei komplizierte, weit auseinanderstehende Augen an. Das
Nervensystem ist hochentwickelt. Das Herz entsendet gegen den Kopf zu
das Blut durch eine Aorta; von dem Vorkommen gesonderter Vorrichtungen
zum Atmen war schon die Rede. Auch am Darm zeigt sich eine höhere
Entwickelungsstufe daran, dass die Leberzellen in grossen verästelten
Schläuchen enthalten sind. Die Weibchen hegen keine solche Sorgfalt für
die sich entwickelnden Jungen, dass sie die Eier mit sich herumtragen
würden, sondern entleeren diese einfach in das Wasser oder heften sie
an Gegenständen an. Am häufigsten trifft man die gemeine Karpfenlaus,
_Argulus foliaceus_[121], an.

Die Karpfenläuse bewohnen nicht ausschliesslich, wie etwa der Name
vermuten lassen möchte, unsere Karpfenarten, sondern kommen beinahe
auf allen im süssen Wasser, einige sogar auf im Meere lebenden Fischen
vor. Mit ziemlicher Gewandtheit bewegen sie sich auf der schlüpfrigen,
schleimigen Haut der letzteren herum und sind trotz ihrer Grösse nicht
leicht wahrzunehmen, da ihre grünliche Farbe sehr gut mit der der
Fische übereinstimmt und ausserdem die platte Gestalt den eigenartigen
Krebsen gestattet, sich so anzuschmiegen, dass ihre Anwesenheit kaum
auffällt.


Schaden und Nutzen der Entomostraken.

Da es nun einmal im Wesen unserer realistischen Zeitströmung liegt,
dass ein Gegenstand erst dann unser volles Interesse erregt, wenn wir
erfahren, ob er dem Menschen nützt oder schadet, so mag, ehe wir zu
den übrigen Entomostraken-Familien übergehen, zum Schlusse noch die
Bedeutung der Copepoden und zugleich der sonstigen niederen Krebse für
die übrigen Bewohner des süssen Wassers und die Beziehungen jener zum
Menschen kurz angeführt werden.

Es ist aus dem früher Gesagten zu entnehmen, dass die Parasiten nach
ihrer Lebensweise weder den anderen Süsswassertieren noch dem Menschen
Nutzen gewähren können. Sie schädigen vielmehr die Fische an Gesundheit
und Leben und damit indirekt den Menschen. Dieser immerhin unbedeutende
Schaden wird aber in reichlichem Masse durch die freilebenden
Ruderfüsser und die Entomostraken überhaupt aufgewogen. +Diese sind es,
welche das ganze unendlich reiche Material der kleinsten Lebewesen,
sowohl Pflanzen wie Tiere, für die höhere Tierwelt aufschliessen und
nutzbar machen und zwar unter Darangabe ihres Lebens.+ Unschätzbare
Massen kostbarer Nährstoffe gingen, wenigstens für den Menschen,
verloren, wenn nicht die Entomostraken in unermüdlicher Thätigkeit alle
die kleinsten Urtiere und einzelligen Algen, welche dem Auge unsichtbar
am Boden der Gewässer oder in diesen selbst suspendiert sich vorfinden,
zu sammeln und in ihrem Körper aufzuspeichern vermöchten.

Es würde zuweit führen, wollte man alle die Tiere, welche ganz oder
teilweise von Entomostraken leben, hier anführen. Der Anwesenheit der
Copepoden vor allem verdanken wir die wohlschmeckenden Blaufelchen
und Saiblinge unserer grossen Seen. Diese und andere nicht weniger
schätzbare Fische leben so ausschliesslich von Entomostraken, dass
sie von der Tafel verschwinden müssten, sobald diese einmal nicht
mehr in genügender Weise sich vermehren würden. Jährlich werden an
verschiedenen Meeresküsten die schon erwähnten Scharen von Copepoden
beobachtet, welche auf weite Strecken hin das Meer rot färben und darum
als „Rotäsung“ (Maidre) bezeichnet werden. Von dieser Erscheinung hängt
der tausende von Menschen ernährende und beschäftigende Heringsfang
ab. Sardellen, Sardinen, Makrelen, ja selbst das riesigste aller
Säugetiere, der Walfisch, leben oft ausschliesslich von den kleinsten
Krebstieren. Die Walfischjäger wissen, dass stets die Jagd in der
Nähe der roten Copepoden-Wolken gute Ausbeute liefert. Es mag, um zu
den Süsswasser-Entomostraken zurückzukehren, noch eines Umstandes
gedacht werden, welcher allein schon genügte, die Unentbehrlichkeit der
niederen Krebse für die Fauna der Seen und indirekt für den Menschen
darzuthun.

Die jungen Fische nämlich, d. h. die sogenannte „Fischbrut“, findet
kaum eine passendere Nahrung in der ersten Zeit nach dem Verlassen
des Eies als Entomostraken. Ob der Fisch später, wie der Barsch und
der Hecht, reiner Räuber, oder, wie der Karpfen, fast ausschliesslich
Pflanzenfresser wird, bleibt sich gleich, in der ersten Jugend frisst
er nur Entomostraken. Wer in rationeller Weise Fischzucht betreiben
will, kann auf einem ganz einfachen Wege sich dieses billigste und
zugleich beste Futter für künstlich erbrütete Fische beschaffen:
indem er nämlich geeignete Teiche trockenlegt, den Grund düngt, wie
der Landmann sein Feld, und nun im Frühjahr zur Laichzeit der Fische
den Teich wieder bespannt, d. h. mit Wasser füllt. Er hat damit alle
Bedingungen erfüllt, welche in kurzer Zeit eine geradezu ungeheuerliche
Vermehrung der wenigen Entomostrakenkeime, welche im Schlamme sich
noch vorfanden oder von aussen zugebracht wurden, ermöglichen. Auf
die grossen Vorteile einer solchen naturgemässen Fütterung weiter
einzugehen, ist hier nicht der Ort. Betont mag jedoch werden, dass
die eben geschilderte Methode einen wesentlichen Faktor für die
gedeihliche Entwickelung unserer Fischereiverhältnisse darstellt.
Man kann geradezu behaupten, dass eine erfolgreiche Aufzucht junger
Fische, sei es in den Räumen einer Fischzuchtanstalt oder im freien
Naturleben, an das Vorkommen von Entomostraken geknüpft ist. In noch
viel ausgedehnterem Masse werden solche Methoden Anwendung finden, wenn
erst die Wissenschaft auf dem so wichtigen Gebiet der Krustaceenkunde
dem praktischen Leben durch ein genaues Studium der Formen und der
Lebensweise der Tiere vorgearbeitet hat. Von den vielen Lücken, welche
hier noch auszufüllen sind, haben wir im Vorstehenden einige wenige
angedeutet. „Gleichmässige Würdigung aller Teile des Naturstudiums ist
aber vorzüglich ein Bedürfnis der gegenwärtigen Zeit, wo der materielle
Reichtum und wachsende Wohlstand der Nationen in einer sorgfältigeren
Benutzung von Naturprodukten und Naturkräften gegründet ist“, sagt
Humboldt in der Einleitung zu seinem „Kosmos“ und heute mehr als je
darf in Rücksicht auf das eben Mitgeteilte diese Mahnung den Männern
der Wissenschaft ins Gedächtnis gerufen werden.


Blattfüsser (Phyllopoden).

Diese Gruppe verdankt den Namen, wie die vorhergehende, der
eigentümlichen Form und Funktion der Beine, deren einer Ast blattförmig
verbreitert ist und teilweise als eine Art Kieme der Atmung dient.
Die Blattfüsser sind fast ebenso häufig wie die Ruderfüsser und nicht
selten ebenso zahlreich in einem Wasser vertreten wie diese. Nur im
Winter treffen wir sie nicht immer an. Trotzdem dass durch Parasitismus
umgeänderte Arten fehlen, umfasst diese Ordnung der niederen Krebse
dennoch eine bedeutende Anzahl recht verschieden gestalteter Wesen. Für
die Beobachtung des lebenden Tieres stellen die meisten Arten wegen
ihres seitlich komprimierten Körpers ein noch viel anziehenderes Objekt
dar als die Angehörigen der zuerst behandelten Ordnung. Nach der Zahl
der Beine und einigen anderen Merkmalen trennt man die Blattfüsser in
zwei Abteilungen. Die einen mit vier bis sechs Beinpaaren bezeichnet
man als


Wasserflöhe oder Cladocera.

Der Körper dieser wegen der Art ihrer Bewegung „Wasserflöhe“, wegen
der verzweigten Fühler (Hörner) „Cladocera“ genannten Entomostraken
ist nicht in deutliche Segmente geteilt. Nicht einmal immer ist der
Kopf durch einen kleinen Einschnitt vom Rumpfe abgesetzt. Letzterer
ist oft von einer Schale umschlossen. In dieser Schale, deren Form
die äusseren Umrisse des hinteren Körperteiles bedingt, liegt der
Leib frei beweglich. Die beiden Hälften der Schale sind am Rücken mit
einander verwachsen, auf der Oberfläche häufig mit feinen Skulpturen
versehen und gewöhnlich so durchsichtig, dass man die inneren Organe
beobachten kann. Nicht immer ist der Leib ganz in der Schale verborgen,
sondern oft nur zu einem ganz geringen Teil davon überdeckt. In wenigen
Fällen fehlt jede Andeutung einer Schale. Am Kopfe stehen wie zwei
Hörnchen die hinteren zweiästigen Fühler empor, welche zum Schwimmen
dienen. Das erste Paar ist zu kurzen Stummeln rückgebildet, welche
als Sinnesorgan mit sehr feinen perzipierenden Apparaten ausgestattet
sind und beim Männchen zugleich als Greiforgan funktionieren. Von
Mundteilen besitzen die Wasserflöhe jederseits einen Ober- und einen
Unterkiefer. Die Beinpaare sind wie bei den Copepoden zweiästig. Der
äussere Ast ist blattförmig verbreitert und vertritt die Stelle von
Kiemen. Die Zahl der Beinpaare schwankt zwischen vier und sechs. Die
das Zentralnervensystem darstellende Ganglienkette hat, da die Knoten
sehr nahe zusammenrücken, nur eine geringe Länge. Auffallend gross und
schön ist das einen bedeutenden Teil des Kopfes ausfüllende Auge. Es
ist in einem beständigen Zittern begriffen und besteht eigentlich aus
zwei verwachsenen Teilen. Ohne besondere Mühe vermag man die daran
sich ansetzenden Muskeln und Nerven zu sehen. Die lichtbrechenden
Körper (Linsen) glänzen sehr schön und heben sich scharf vom Pigment
der inneren Teile des Auges ab. Bei den meisten Arten verläuft der
Darm gerade durch den Körper und nur in wenigen Fällen bildet er eine
Schlinge. Noch im Kopfteil entspringen an seiner Oberseite zwei gegen
die Augen vorspringende kurze Schläuche, in welchen die Leberzellen
untergebracht sind.

Das Herz, welches keiner Art fehlt, liegt hinter dem Kopf und Rumpf
trennenden Einschnitt und pulsiert ausserordentlich rasch. Die Richtung
des Blutstromes lässt sich sehr schön an den in der Flüssigkeit
schwimmenden Körperchen verfolgen. Das Herz selbst ist ähnlich
gebaut wie das schon beschriebene von Diaptomus. Hinter dem Herzen
befindet sich zwischen Leib und Schale ein Hohlraum, welcher bei den
Weibchen nicht selten mit grossen Eiern in verschiedenen Stadien der
Entwickelung erfüllt ist. Die Eier werden in einer unter und neben dem
Darm liegenden Drüse erzeugt. Ganz eigentümliche Vorgänge spielen sich
bei der Vermehrung der Tiere ab. Die Wasserflöhe erzeugen nämlich zwei
Arten von Eiern, welche in Form, Grösse, Farbe etc. verschieden sind.
Während der günstigeren Jahreszeit bilden die reifen Weibchen kleine
dünnhäutige Eier, welche sich sehr rasch entwickeln und aus denen nur
Weibchen hervorgehen. So kann selbst, wenn in dem Wasser Männchen
vorkommen, eine ungeschlechtliche Vermehrung längere Zeit hindurch
fortgesetzt werden, allein nur dann, wenn die Lebensbedingungen für
die Tiere recht günstige sind, d. h. wenn genügend Wasser, Nahrung
und Wärme zu Gebote stehen. Beginnt das Wasser in dem von Daphniden
bewohnten Tümpel zu verdunsten oder droht mit Eintritt der kälteren
Jahreszeit den Tieren Gefahr, so werden sogenannte Winter- oder
Dauereier gebildet, welche nur nach vorhergegangener Begattung zu
stande kommen. Diese zeichnen sich durch bedeutendere Grösse und
dickere Haut, vor allem aber dadurch aus, dass sie, um äusseren
Einflüssen besser Widerstand leisten zu können, mit einer recht derben
Hülle, in welcher meistens zwei Eier zugleich eingeschlossen sind,
umgeben werden. Diese Hülle, den sogenannten „Sattel“ (Ephippium),
erhalten die befruchteten Eier erst nach dem Eintritt in den Brutraum.
Den durch das Ephippium geschützten Eiern fällt die wichtige Aufgabe
zu, die Art vor dem Aussterben in austrocknenden Tümpeln zu bewahren
und eine recht ausgiebige Verbreitung zu bewirken. Diese erfolgt
namentlich in Seen, die von wandernden Wasservögeln besucht sind, darum
sehr leicht, weil die Ephippien an der Oberfläche des Wassers schwimmen
und unschwer an anderen Gegenständen haften. Da die Wintereier ebenso
gut der Wärme und Trockenheit als der Kälte widerstehen, können sie
leicht mit dem zu Staub zerfallenden Schlamm austrocknender Gewässer
durch den Wind verweht werden, wie der Blütenstaub der Pflanzen.

[Illustration: Fig. 74.

_Daphnia (Simocephalus) sima_ (Liévin). _a′_ Erste (verkümmerte)
Antenne -- _a″_ Zweite Antenne -- _Au_ Auge -- _B_ Äusserer Ast der
Beine -- _Hi_ Hirn -- _L_ Leberschlauch -- _D_ Darm -- _H_ Herz --
_Brtr._ Brutraum -- _SE_ Sommerei im Brutraum -- _Est._ Eierstock.]

Über die Befruchtungserscheinungen am Eie hat +Weismann+[122] eine
Reihe gründlicher Untersuchungen angestellt. Die Wasserflöhe verlassen
das Ei in einer Gestalt, welche der der erwachsenen Tiere schon sehr
ähnlich ist, machen also kein freilebendes Cyclopsstadium durch.

[Illustration: Fig. 75.

_Leptodora hyalina_ Lilljeborg. _A′_ Erste Antenne - _a″_ Zweite
Antenne -- _Au_ Auge -- _Hi_ Hirn -- _H_ Herz -- _S_ Schale -- _E_ Eier
-- _Est_ Eierstock -- _D_ Darm.]

[Illustration: Fig. 76.

_Bythotrephes longimanus_ Leydig. _a′_ Erste Antenne -- _a″_ Zweite
Antenne -- _Au_ Auge -- _Brtr_ Brutraum -- _E_ Ei -- _D_ Darm -- _Sch_
Schwanzstachel, nur zumteil gezeichnet.]

Von den vier Familien, in welche die Wasserflöhe eingeteilt werden
und welche von +Leydig+[123] eingehend in einer Monographie
behandelt wurden, ist die der Daphniden am zahlreichsten vertreten.
Oft färben Angehörige der Gattung _Daphnia_ (Fig. 74) frisch
entstandene Regenwassertümpel durch ihre Massen rot. Die seltsamsten
und interessantesten Formen umfasst die Familie der grossäugigen
Polyphemiden, von denen Fig. 75 und 76 zwei Arten darstellen, welche
in vielen unseren grossen Seen, gewöhnlich in der Tiefe, angetroffen
werden. Der von +Leydig+ zuerst im Magen von Blaufelchen entdeckte
_Bythotrephes longimanus_ zeichnet sich durch seinen geradezu
abenteuerlich langen Schwanzstachel, welcher sich zum Körper des Tieres
wie 10: 2 verhält, und die verlängerten Beine des ersten Paares aus.
Der Brutraum ist wie bei der wegen ihrer Durchsichtigkeit so benannten
_Leptodora hyalina_ nur klein. Letztere übt, durch ihre Farblosigkeit
begünstigt, ihrem Opfer unsichtbar sich nahend, ihr räuberisches
Handwerk gegen die übrigen Mitglieder der Entomostrakenfauna aus und
entgeht zugleich der Verfolgung ihrer Feinde. Die Leptodora wird etwa
einen Centimeter lang.

Viel grössere Tiere bilden die zweite Unterordnung der Blattfüsser,
die sogenannten Kiemenfüsser (Branchiopoden). Während bei den
Wasserflöhen höchstens sechs Beinpaare vorhanden sind, treffen wir
bei den Kiemenfüssern von 10-40 Paare an. Der Leib ist manchmal, wie
bei den Daphnien, von einer Schale umschlossen und meistens deutlich
gegliedert. Die Ruderantennen sind bei manchen Arten verkümmert.
Die Tiere vermehren sich oft durch viele Generationen hindurch
parthenogenetisch und lange Zeit hielt man einige Arten, da die nur
ganz selten auftretenden Männchen nicht beachtet worden waren, für
Zwitter. Gewöhnlich kommen die zwei grössten Kiemenfüsser gleichzeitig
in kleinen Wasseransammlungen, welche zeitweise vertrocknen, vor. Der
grösste, _Apus_, verzehrt häufig den kleineren, _Branchipus_, weshalb
man beim Fange dieser im südlichen Deutschland nur ganz selten, dann
aber in grossen Mengen vorkommenden Krebse darauf bedacht sein muss,
beide in besonderen Behältern aufzubewahren. In der Gefangenschaft
dauern die Branchiopoden leider nur kurze Zeit aus, bilden aber während
des Lebens durch die Seltsamkeit der Form und Bewegung, welche einem
gleichmässigen Kriechen ähnelt, sowie die teilweise prächtige Färbung
ganz anziehende Objekte für die Beobachtung. Die kleinen Eier sind bei
Apus rot, bei Branchipus schön himmelblau gefärbt und entwickeln sich
unter günstigen Umständen in dem Gefäss, in dem die Tiere gehalten
werden. Der Entwickelung muss, wie es scheint, eine vollkommene
Austrocknung und ein Durchfrieren vorangehen, denn jahrzehntelang
sucht man in einem Tümpel vergebens nach diesen schönen Krustern,
trotzdem dass sie schon einmal darin beobachtet wurden. Erst wenn
derselbe einmal längere Zeit trocken lag treten sie wieder darin auf.
Der Leib des 6-7 _cm_ lang werdenden Apus ist mit einer schildförmigen
Schale bedeckt, auf welcher in der Kopfgegend die Augen unbeweglich
sitzen. Am Ende des Hinterleibes stehen zwei lange Schwanzborsten. Die
vielen verbreiterten Beine mit den Kiemenanhängen sind in beständiger
Bewegung. Drei lange Fäden, welche rechts und links die Seiten des
Kopfes überragen, gehören dem ersten Beinpaare an.

Dem nur 1½ _cm_ langen schlanken Branchipus fehlt die Schale gänzlich.
Die zweiten Fühler des Männchens sind zu Greifhaken umgeformt. Die
Augen sitzen auf Stielen und können bewegt werden. Der Vorderleib
besteht aus elf Segmenten mit ebenso vielen Beinpaaren, der der
Gliedmassen entbehrende Hinterleib aus neun Segmenten. Eine mit
Branchipus verwandte Art, _Artemia_, lebt nur in sehr salzhaltigem
Wasser und wird, wenn sie allmählich in süsseres übergeführt wird, nach
einer Anzahl von Generationen dem Branchipus ähnlich.

Alle Branchiopoden kommen nur in Binnengewässern, nie im Meere vor. Die
das Ei verlassenden Jungen besitzen die Naupliusgestalt.

Sowohl nach der Zahl der Arten als der Individuen ist in der
Entomostrakenfauna am geringsten die Ordnung der


Muschelkrebse (Ostracoda).

[Illustration: Fig. 77.

_Cypris fasciata._ _a′_ u. _a″_ Antennen -- _Au_ Auge -- _Ab_ Abdomen
-- _L_ Leberschlauch -- _Est_ Eierstock -- _m_ Muskeln -- _M_ Mandibel
-- _Sch_ Schale.]

Schon früher wurde die Art der Bewegung dieser kleinen Krebse
geschildert und erwähnt, dass der Name von der eigentümlichen
muschelähnlichen Schale herrührt, in welche der ganze Körper des Tieres
eingehüllt ist. Die beiden Hälften der hie und da Kalk enthaltenden
Schale sind am Rücken durch eine elastische Haut verbunden, welche den
Schliessmuskeln entgegenwirkt und bei einer Ausdehnung der letzteren
ein Öffnen der Schale verursacht. Der Körper ist nur sehr schwer in
seinen Umrissen erkennbar und undeutlich gegliedert. Von Gliedmassen
treffen wir wieder zwei Paar Fühler an, deren hinteres beinförmig
ist. Es folgen dann nach rückwärts ein Paar Oberkiefer und zwei Paar
Unterkiefer. Da nur zwei eigentliche Beinpaare vorkommen, versieht
ausser den hinteren Fühlern beim Männchen der Taster des zweiten
Unterkieferpaares die Funktion eines solchen und zugleich eines
Greiforganes. Das Ende des Hinterleibes ist wie bei den Wasserflöhen
nach vorn geschlagen. Der verwischten Segmentierung des Körpers und
der zusammengedrängten Gestalt entspricht ein verkürztes Nervensystem.
Es ist nur ein aus zwei verschmolzenen Augen entstandenes Sehorgan
vorhanden, von anderen Sinnesorganen treffen wir wieder blasse
Anhängsel an den Antennen. Das Herz fehlt. Der Darm ist nicht so
einfach wie bei den beiden früher beschriebenen Ordnungen, sondern er
besteht aus mehreren in Form und Bau scharf von einander abgesetzten
Abteilungen. Die Eier werden in zwei langen, nach hinten dünner
werdenden Schläuchen erzeugt. Die Männchen, welche bei manchen Arten
sehr selten sind, besitzen sehr komplizierte Fortpflanzungsorgane.
Die meisten Arten der bei uns vorkommenden Muschelkrebse vermehren
sich vorwiegend auf parthenogenetischem Wege. Die Jungen sind beim
Verlassen des Eies schon von der Schale umgeben. Am häufigsten finden
wir in unseren Tümpeln und Seen die Gattung _Cypris_ (Fig. 77) an.
Die Lebensweise dieser kleinen, höchstens bis 3 _mm_ lang werdenden
Entomostraken gleicht sehr derjenigen der früheren Ordnungen. Munter
zappelnd schwimmen sie zwischen den Wasserpflanzen umher, immer nach
kurz andauernder Bewegung wieder einen Augenblick mit den Fühlern sich
an festen Gegenständen anheftend, um auszuruhen. Die Nahrung besteht in
pflanzlichen und tierischen Stoffen. -- Zum Schluss wenden wir uns zu
den


Höheren Krebsen oder Malakostraken.

Von den zahlreichen Gattungen der Ordnung der


Asseln (Isopoden),

welche zumeist im Meere leben, gehört eine unserer Süsswasserfauna an
-- die gemeine Wasserassel, _Asellus aquaticus_ L. (Fig. 78). Wie man
aus der Abbildung ersieht, ist der Körper sehr vollkommen gegliedert,
nur wenige Segmente des Hinterleibs sind verwachsen. Der nach hinten
etwas breiter werdende Leib ist von oben nach unten zusammengedrückt
und steht an den Seiten über. Der mit dem folgenden Brustringe nicht
verwachsene Kopf trägt ein kurzes erstes und ein sehr langes zweites
Fühlerpaar. Von Mundwerkzeugen sind jederseits ein Oberkiefer, zwei
Unterkiefer und ein Kieferfuss vorhanden. Auf diese folgen sieben
Paare von Brustbeinen, deren gleichartige Beschaffenheit Veranlassung
gab, die Ordnung „Isopoden“ (Gleichfüsser) zu benennen. Der verkürzte
Hinterleib trägt sechs zweiästige Beinpaare. Der Innenast der fünf
ersten ist zu einem Kiemenplättchen umgewandelt, das sechste steht
über das Hinterleibsende vor. An den vorderen Fusspaaren sitzen
beim Weibchen Platten, welche sich an der Bauchseite anlegen,
übereinandergreifen und so einen ausdehnbaren Raum zwischen den
Wurzeln der Füsse herstellen, in welchem die Eier gehegt werden. Der
Darm verläuft ohne Windungen zu machen gerade durch den Körper. Schon
äusserlich lassen sich drei Abschnitte an ihm erkennen. Auf eine kurze
Speiseröhre folgt ein fast bei allen höheren Krebsen vorkommender
„Kaumagen“, deshalb so genannt, weil an der Innenseite dieses
Darmstückes zwei Platten mit rauher Oberfläche durch besondere Muskeln
gegeneinander reiben und auf diese Weise eine weitere Zerkleinerung der
Nahrung vollbringen. Schon ziemlich weit vorn im Vorderleib beginnt der
eigentliche Darm, an dessen Anfangsteil zwei Paar langer Leberschläuche
einmünden. Das Herz stellt einen langen, unter dem Rücken liegenden
Schlauch dar, an dessen Seiten das Blut durch paarige Öffnungen
eintritt, um bei einer Kontraktion nach vorn durch eine Aorta wieder in
die Leibeshöhle getrieben zu werden. Die Geschlechtsorgane sind paarig
angelegt und münden beim Weibchen am fünften, beim Männchen am letzten
Brustring nach aussen. Das Nervensystem des Vorderleibes bildet einen
Strang, welcher in jedem Segment zu Ganglien anschwillt; im Hinterleib
sind alle diese Ganglien zusammengerückt und bilden einen grossen
Nervenknoten. Das Sehorgan ist durch zwei Gruppen von Punktaugen von
ähnlichem Bau wie bei Cyclops, welche an den Seiten des Kopfes liegen,
gebildet. An den Antennen sitzen grosse blasse Riechkolben.

[Illustration: Fig. 78.

_Asellus aquaticus_ L. _a′_ u. _a″_ Antennen -- _Au_ Auge -- _B_
Brustbeine -- _H_ Hinterleibsbeine -- _K_ Kieferfüsse.]

Die Asseln ernähren sich von pflanzlichen und tierischen Stoffen. Sie
leben gern zwischen modernden Blättern und grünen Algen. Die Eier und
die ausgeschlüpften Jungen werden in dem durch die oben geschilderten
Brutplatten erzeugten Raume umhergetragen. Die Männchen sind gewöhnlich
grösser als die Weibchen.

An feuchten Orten leben auf dem Lande unter Steinen, in Kellern
u. s. w. verschiedene Verwandte unserer Wasserassel, von denen
die Mauerassel (_Oniscus_), die Körnerassel (_Porcellio_) und die
Rollassel (_Armadillidium_) sehr häufig angetroffen werden. Eine blinde
Wasserassel bewohnt tiefe Seen, Brunnen oder die Gewässer von Höhlen.
Sehr nahe mit den Isopoden verwandt sind die


Flohkrebse (Amphipoden).

Der Körper dieser besonders in klaren Gebirgsbächen und Quellen
ungemein häufigen Tiere ist seitlich zusammengedrückt und wohl
gegliedert. Kopf und erstes Brustsegment sind mit einander verwachsen.
Die beiden Fühlerpaare haben annähernd gleiche Länge; am ersten
entspringt ein kleiner Nebenast. Mundwerkzeuge und Beinpaare sind in
gleicher Anzahl wie bei den Asseln vorhanden. Die Endglieder der ersten
zwei Brustbeinpaare sind zu kleinen Greifhänden umgestaltet. An der
Innenseite der meisten Brustbeine sitzen als Kiemen funktionierende
blasige Gebilde, beim Weibchen ausserdem Brutplatten. Die Beine des
Hinterleibes sind in zwei gleichartige Äste gespalten. Die drei
ersten Paare der Hinterleibsbeine unterscheiden sich in der Form von
den folgenden und dienen zum Schwimmen und zur Erzeugung stetigen
Wasserwechsels an den Kiemen, weshalb sie auch in der Ruhe immerwährend
schwingen. Während der Darm dem der Wasserassel sehr ähnlich und
ebenfalls mit zwei Paaren von Leberschläuchen versehen ist, lässt sich
am Herzen insofern eine höhere Entwickelungsstufe erkennen, als es
weiter vorn im Körper seinen Platz hat und sowohl gegen den Kopf zu als
auch nach hinten Gefässe entsendet. Die Gliederung des Nervensystems
entspricht der Segmentierung des Körpers. Die beiden rundlichen
Augen sind ähnlich zusammengesetzt wie bei den höheren Kerfen. Die
Antennen tragen blasse Riechkolben. Die Geschlechtsorgane mit ihren
Ausmündungen verhalten sich wie bei den Isopoden. Die Eier und Jungen
werden ebenfalls zwischen den Brustbeinen von den Brutplatten bedeckt
getragen. Die Art, wie die bei uns gemeinste Gattung _Gammarus_ (Fig.
79) sich im Wasser bewegt, wurde eingangs geschildert. Man findet
diesen Flohkrebs am sichersten unter Steinen, in deren Nähe faules
Laub sich vorfindet. Oft schimmert ein kleiner roter Körper durch die
Leibeswand. Es ist dies ein _Echinorhynchus_, ein häufiger Parasit.
Eine blinde Abart des _Gammarus_ lebt, ebenso wie die blinde Assel, in
tiefen Brunnen oder Höhlen.

[Illustration: Fig. 79.

_Gammarus pulex_ L. _a′_ Erste Antenne -- _a″_ Zweite Antenne -- _Au_
Auge -- _H_ Hinterleibsbeine -- _N_ Nebenast.]


Die Ordnung der


Zehnfüsser (Decapoden)

ist bei uns nur durch den Flusskrebs vertreten, dessen Geschlecht
durch die schon seit einer Reihe von Jahren wütende Krebspest so
sehr dezimiert wurde, dass manche Flussläufe von diesen in Form und
Gebahren gleich originellen Scherenträgern ganz entvölkert sind. Der
Kopf unseres Flusskrebses ist mit den Brustringen und diese unter
sich zu dem Kopfbruststück verwachsen, welches an der Stirn in einen
Stachel ausläuft. Einige vertiefte Linien auf dem Cephalothorax deuten
noch die einst vorhanden gewesene Trennung in einzelne Segmente an.
Der gegliederte Hinterleib dient als Ruder zum Schwimmen und ist beim
Weibchen breiter als beim Männchen. Die ersten kurzen zweiästigen
Antennen werden von den zweiten weit überragt. Ausser einem Paar
Ober- und zwei Paaren Unterkiefern dienen als Mundwerkzeuge noch
drei Paar Kieferfüsse. Auf diese folgen die grossen Brustbeine,
deren Anzahl zu der Bezeichnung „Zehnfüsser“ Veranlassung gab. Die
ersten drei Beinpaare tragen am Ende Scheren, welche am ersten sehr
stark entwickelt sind und eine kräftige Waffe gegen Feinde bilden,
deren Wirkung manchem Leser bekannt sein dürfte. Die sechs Beinpaare
des Hinterleibes sind zweiästig: Das erste bildet beim Männchen ein
Begattungsglied, das letzte ist bei beiden Geschlechtern verbreitert
und giebt mit dem hintersten Körpersegment zusammen die sogenannte
Schwanzflosse ab. An den Hinterleibsbeinen tragen die Weibchen die
Eier. Die Ganglien des Bauchstranges sind in der Brustgegend nahe
zusammengerückt. Die zwei grossen Augen sitzen auf beweglichen Stielen.
Zum ersten Mal unter den Krebstieren treffen wir ein deutliches
Hörorgan an, welches im ersten Glied der kleinen Antennen liegt. Es
stellt ein kleines nach aussen sich öffnendes Bläschen dar, welches
im Innern mit feinen Härchen ausgekleidet ist und vom Krebs selbst
mit Sandkörnchen erfüllt wird. Diese dienen als Hörsteine und müssen
nach jeder Häutung, da die ganze Auskleidung des Bläschens entfernt
wird, erneuert werden; so lange dies nicht geschehen ist, ist der
Krebs taub. Mehrere Male wirft das Tier seinen Hautpanzer, welcher
ihm bei reichlicher Nahrung bald zu enge wird, ab und erscheint
dann, ehe genügend Kalk in der jungen Haut abgelagert ist, weich und
gewöhnlich rötlich gefärbt als sogenannter „Butterkrebs“. Da dieser
äusserst hilf- und wehrlos ist, kann es ihm passieren, dass er von
seinen eigenen Kameraden gefressen wird, wenn er in der Wahl eines
guten Versteckes nicht vorsichtig genug war. Im hintern Teile des
Cephalothorax liegt das (von oben gesehen) etwa fünfeckige Herz,
von dem aus ein reichverzweigtes Gefässsystem das Blut nach allen
Körperteilen leitet. Zum Atmen dienen verästelte Kiemen, welche am
Grunde der Kieferfüsse und Brustbeine entspringen und unter den nach
den Seiten heruntergebogenen Rändern des Cephalothorax verborgen sind.
Der Darm macht keine Windungen, ist aber am Anfang zu einem mit starken
Chitinzähnen ausgerüsteten Kaumagen erweitert, an dessen vorderer
Wand der zur Verstärkung der Haut nötige Kalk in Form von sogenannten
„Krebsaugen“ vorrätig gehalten wird. Die gelbliche, aus kleinen
Schläuchen bestehende Leber erfüllt einen grossen Teil des Vorderleibs.
Die eigentlich paarigen Geschlechtsschläuche verwachsen auf eine kurze
Strecke mit einander und münden beim Weibchen am Grunde des dritten,
beim Männchen am fünften Beinpaare nach aussen. Wie schon gesagt
entwickeln sich die Jungen unter dem Schutz des mütterlichen Schwanzes
und verlassen das Ei in einer dem erwachsenen Tiere sehr ähnlichen
Gestalt. Eiertragende Weibchen findet man bis in den Juni hinein, und
so lange sollten die Tiere eigentlich geschont werden und nicht nur
während der Monate, deren Name ein R enthält. Im September und in der
ersten Hälfte des Oktober ist das Fleisch der Krebse viel fester und
wohlschmeckender als im Mai, wo recht häufig die Tiere sich vom Winter
her noch nicht gehörig erholt haben.

Der Krebs kommt in allen unseren Gewässern, selbst in ganz kleinen
Bergbächen vor. Am liebsten hält er sich unter Steinen und in
selbstgegrabenen Löchern am Ufer während des Tages versteckt und
geht erst mit Einbruch der Dämmerung auf die Suche nach Nahrung.
Diese besteht hauptsächlich aus Aas und wenigen lebenden wirbellosen
Tieren. Dass er Fische und Frösche fange, mag sich zufällig hie und da
beobachten lassen; ich selbst war nie in der Lage, dies bestätigen zu
können. Trotzdem dass ich lange in grossen Aquarien kleine und grosse
Fische mit Krebsen zusammen hielt, konnte nie eine Verminderung der
Zahl der ersteren wahrgenommen werden. Der Krebs ist auch mit seinen
Scheren viel zu langsam, um rasch bewegliche Tiere erhaschen zu können.
Auf weite Entfernung wittert der Krebs im Wasser liegendes Aas und
seine Vorliebe für dieses wird beim Fange benutzt. Bekannt ist an ihm
das Vermögen, verlorengegangene Gliedmassen zu ersetzen. Wird der Krebs
an der einen oder andern Schere erhascht, so sucht er unter Darangabe
dieser oder unter Umständen beider zugleich zu entfliehen. Schon bei
der nächsten Häutung beginnt der Verlust sich zu ersetzen. Die neue
Schere erreicht aber nie wieder die Grösse der ersten. Auch im Kampfe
unter einander, welcher sehr ausdauernd und erbittert geführt wird,
verlieren die Krebse nicht selten ihre Hauptwaffe. Um eine ordentliche
Grösse zu erreichen und fortpflanzungsfähig zu werden, braucht der
Krebs 4-5 Jahre. In raschfliessenden Waldbächen bleibt er gewöhnlich
kleiner, als in Seen und Flüssen. Nützlich werden die höheren Krebse
dadurch, dass sie durch die Vertilgung von allerhand faulenden Stoffen
eine Art Reinlichkeitspolizei in unseren Gewässern bilden. Ausserdem
wird der Flusskrebs -- allerdings nicht von jedermann -- als Speise
hochgeschätzt.

Wir beschliessen hiermit unsere Betrachtungen über die Krebstiere.
Der Zweck derselben ist erreicht, wenn sie auch in weiteren Kreisen
Kenntnisse über den Bau und die Lebensweise der wesentlichsten bei uns
vorkommenden Krustaceenformen verbreiten.


Litteratur.

[Bei einigen Literaturstellen handelt es sich um allgemeine
Nachschlagewerke, denen im Text keine direkten Verweise
gegenüberstehen. Diese werden im Folgenden mit Zahlen gefolgt von
runden Klammern dargestellt. (Anmerkung des Bearbeiters)]

1) =W. Baird=, Natural History of the British Entomostraca. London
1850.

2) =C. Claus=, Über Bau und Entwicklung parasitischer Krustaceen.
Marburg 1855.

3) =S. Fischer=, Über das Genus Cypris und dessen bei Petersburg und
Reval vorkommende Arten. Petersburg 1851.

4) =A. Friç=, Die Krustenthiere Böhmens. Prag 1871.

5) =T. H. Huxley=, The crayfish. London 1889.

6) =W. Lilljeborg=, De crustaceis ex ordinibus tribus: Cladocera,
Ostracoda et Copepoda in Scania occurrentibus. Lund 1843.

7) =J. Lubbock=, On some freshwater Entomostraca. Transact. Linn. Soc.
Vol. 24.

8) =W. Migula=, Biolog. Centralblatt Nr. 17. 1888.

9) =O. Fr. Müller=, Entomostraca seu Insecta testacea. Francfurt 1792.

10) =F. Plateau=, Recherches sur les crustacées d’eau douce de
Belgique. Mém. couronnée et des savants étrang. 1867.

11) =S. A. Poppe=, Notizen zur Fauna der Süsswasserbecken des
nordwestl. Deutschlands mit besonderer Berücksichtigung der Krustaceen.
Abhandl. naturwiss. Verein Bremen Bd. X. 1889.

12) =J. Richard=, Entomostracés nouveaux ou peu connus. Bull. d. l.
soc. zoolog. de France. Tome XIII. 1888.

13) =G. O. Sars=, Norges Ferskvandskrebsdyr. Cladocera. Christiania
1865.

14) =E. G. Zaddach=, De apodis cancriformis anatomia et historia
evolutionis. Bonn 1841.

[108] =S. Fischer=, Beiträge zur Kenntniss der in der Umgegend von
Petersburg sich findenden Cyklopiden. Bull. d. l. soc. impér. des
Naturalistes de Moscou. Bd. 24 (1851). Bd. 26 (1853).

[109] =G. S. Brady=, Monograph of the free and semiparasitic Copepoda
of the British Islands. London 1880.

[110] =C. Claus=, Die freilebenden Copepoden. Leipzig 1863.

[111] =C. Claus=, Copepodenfauna von Nizza. Marburg und Leipzig 1866.

[112] =O. E. Imhof=, Zoolog. Anzeiger 1885.

[113] a) =O. Schmeil=, Beiträge zur Kenntnis der Süsswasser-Copepoden
Deutschlands. Inauguraldissertation. Halle 1891.

  b) =J. Vosseler=, Die freilebenden Copepoden Württembergs und
  angrenzender Gegenden. Jahreshefte d. Ver. f. vaterländische
  Naturkunde in Württemberg. 1886.

[114] =L. Jurine=, Histoire des monocles. Genf 1820.

[115] =J. Vosseler=, Copepodenfauna der Eifelmaare. Archiv f.
Naturgeschichte. 1889.

[116] =Jules de Guerne= et =Jules Richard=, Révision des Calanides
d’eau douce. Mém. d. l. soc. zool. de France. T. II. 1889.

[117] =Otto Zacharias=, Studien über die Fauna des Grossen und Kleinen
Teiches im Riesengebirge. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. 41.
1885.

[118] =O. E. Imhof=, Zoolog. Anzeiger 1887.

[119] =Otto Zacharias=, Biolog. Centralblatt. Bd. X. 1890.

[120] =A. v. Nordmann=, Mikrograph. Beiträge H. 6. Berlin 1832.

[121] =F. Leydig=, Über Argulus foliaceus. Zeitschr. f. wissensch.
Zoologie 1850.

[122] =Aug. Weismann=, Beiträge zur Naturgeschichte der Daphnoiden.
Leipzig 1876-79.]

[123] =F. Leydig=, Naturgeschichte der Daphniden. Tübingen 1860.


                            [Illustration]


                   Druck von J. J. Weber in Leipzig.




               Webers Naturwissenschaftliche Bibliothek.


Unter obigem Titel erscheint in unterzeichnetem Verlage eine Reihe von
naturwissenschaftlichen Werken, wovon zurzeit +drei+ Bände vorliegen.

Jeder Band wird ein in sich abgeschlossenes Ganzes bilden und von
einer Autorität auf dem Gebiete, von welchem er handelt, in klarer,
leichtfasslicher Form, aber doch unter vollständiger Wahrung des
wissenschaftlichen Standpunktes, verfasst werden. Soweit es der Inhalt
erfordert, werden +Abbildungen+, welche den Text ergänzen und zum
bessern Verständnis desselben dienen, beigegeben werden.

In der Reihe selbst werden Originalarbeiten deutscher Gelehrten und
Forscher mit Übersetzungen von Werken hervorragender ausländischer
Autoren abwechseln.

In Vorbereitung sind folgende Bände:

  =E. Gerland=: Geschichte der Physik.

  =E. L. Trouessart=: Die geographische Verbreitung der Tiere.

  =W. Marshall=: Der Bau der Vögel.

  =H. Gadeau de Kerville=: Leuchtende Pflanzen und Tiere.

  =W. Marshall=: Das Leben der Vögel.

  =C. Chun=: Das Tierleben auf der Oberfläche des Meeres.

Die Bände erscheinen in Zwischenräumen von mehreren Monaten und sind
einzeln käuflich.

                            [Illustration]

            Verlagsbuchhandlung von J. J. Weber in Leipzig.




               Webers Naturwissenschaftliche Bibliothek.


                             Dritter Band:

                                  Die

                        Sinne und Sinnesorgane

                                  der

                            niederen Tiere.

                                  Von

                              E. Jourdan.

                    Aus dem Französischen übersetzt

                                  von

                           William Marshall.

              Mit 48 in den Text gedruckten Abbildungen.

                 Preis in Original-Leinenband 3 Mark.

                                Inhalt:

  =Erstes Hauptstück.=

  Kurze Übersicht über den allgemeinen Bau der Organismen.

  =Zweites Hauptstück.=

  Irritabilität, Sensibilität, Sinnesorgane.

  =Drittes Hauptstück.=

  Das Gefühl.

  =Viertes Hauptstück.=

  Der Geschmack.

  =Fünftes Hauptstück.=

  Der Geruch.

  =Sechstes Hauptstück.=

  Das Gehör.

  =Siebentes Hauptstück.=

  Das Gesicht.