The Project Gutenberg EBook of De l'origine des espèces, by Charles Darwin

This eBook is for the use of anyone anywhere at no cost and with
almost no restrictions whatsoever.  You may copy it, give it away or
re-use it under the terms of the Project Gutenberg License included
with this eBook or online at www.gutenberg.net


Title: De l'origine des espèces

Author: Charles Darwin

Release Date: November 26, 2004 [EBook #14158]

Language: French

Character set encoding: ISO-8859-1

*** START OF THIS PROJECT GUTENBERG EBOOK DE L'ORIGINE DES ESPÈCES ***




This Etext was prepared by Ebooks libres et gratuits and
is available at http://www.ebooksgratuits.com in Word format,
Mobipocket Reader format, eReader format and Acrobat Reader format.





Charles Darwin
DE L'ORIGINE DES ESPÈCES


(1859)


Table des matières

NOTICE HISTORIQUE SUR LES PROGRÈS DE L'OPINION RELATIVE À
L'ORIGINE DES ESPÈCES AVANT LA PUBLICATION DE LA PREMIÈRE ÉDITION
ANGLAISE DU PRÉSENT OUVRAGE.
INTRODUCTION
CHAPITRE I DE LA VARIATION DES ESPÈCES À L'ÉTAT DOMESTIQUE
CAUSES DE LA VARIABILITÉ.
EFFETS DES HABITUDES ET DE L'USAGE OU DU NON-USAGE DES PARTIES;
VARIATION PAR CORRELATION; HÉRÉDITÉ.
CARACTÈRES DES VARIÉTÉS DOMESTIQUES; DIFFICULTÉ DE DISTINGUER
ENTRE LES VARIÉTÉS ET LES ESPÈCES; ORIGINE DES VARIÉTÉS
DOMESTIQUES ATTRIBUÉE À UNE OU À PLUSIEURS ESPÈCE.
RACES DU PIGEON DOMESTIQUE, LEURS DIFFERENCES ET LEUR ORIGINE.
PRINCIPES DE SÉLECTION ANCIENNEMENT APPLIQUÉS ET LEURS EFFETS.
SÉLECTION INCONSCIENTE.
CIRCONSTANCES FAVORABLES À LA SÉLECTION OPERÉE PAR L'HOMME.
CHAPITRE II. DE LA VARIATION À L'ÉTAT DE NATURE.
VARIABILITÉ.
DIFFÉRENCES INDIVIDUELLES.
ESPÈCES DOUTEUSES.
LES ESPÈCES COMMUNES ET TRÈS RÉPANDUES SONT CELLES QUI VARIENT LE
PLUS.
LES ESPÈCES DES GENRES LES PLUS RICHES DANS CHAQUE PAYS VARIENT
PLUS FRÉQUEMMENT QUE LES ESPÈCES DES GENRES MOINS RICHES.
BEAUCOUP D'ESPÈCES COMPRISES DANS LES GENRES LES PLUS RICHES
RESSEMBLENT À DES VARIÉTÉS EN CE QU'ELLES SONT TRÈS ÉTROITEMENT,
MAIS INÉGALEMENT VOISINES LES UNES DES AUTRES, ET EN CE QU'ELLES
ONT UN HABITAT TRES LIMITÉ.
RÉSUMÉ.
CHAPITRE III. LA LUTTE POUR L'EXISTENCE.
L'EXPRESSION: LUTTE POUR L'EXISTENCE, EMPLOYÉE DANS LE SENS
FIGURÉ.
PROGRESSION GÉOMÉTRIQUE DE L'AUGMENTATION DES INDIVIDUS.
DE LA NATURE DES OBSTACLES À LA MULTIPLICATION.
RAPPORTS COMPLEXES QU'ONT ENTRE EUX LES ANIMAUX ET LES PLANTES
DANS LA LUTTE POUR L'EXISTENCE.
LA LUTTE POUR L'EXISTENCE EST PLUS ACHARNÉE QUAND ELLE A LIEU
ENTRE DES INDIVIDUS ET DES VARIÉTÉS APPARTENANT À LA MÊME ESPÈCE.
CHAPITRE IV. LA SÉLECTION NATURELLE OU LA PERSISTANCE DU PLUS
APTE.
SÉLECTION SEXUELLE.
EXEMPLES DE L'ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE OU DE LA
PERSISTANCE DU PLUS APTE.
DU CROISEMENT DES INDIVIDUS.
CIRCONSTANCES FAVORABLES À LA PRODUCTION DE NOUVELLES FORMES PAR
LA SÉLECTION NATURELLE.
LA SÉLECTION NATURELLE AMÈNE CERTAINES EXTINCTIONS.
DIVERGENCE DES CARACTÈRES.
EFFETS PROBABLES DE L'ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE, PAR SUITE
DE LA DIVERGENCE DES CARACTÈRES ET DE L'EXTINCTION, SUR LES
DESCENDANTS D'UN ANCÊTRE COMMUN.
DU PROGRÈS POSSIBLE DE L'ORGANISATION.
CONVERGENCE DES CARACTÈRES.
RÉSUMÉ DU CHAPITRE.
CHAPITRE V. DES LOIS DE LA VARIATION.
EFFETS PRODUITS PAR LA SÉLECTION NATURELLE SUR L'ACCROISSEMENT DE
L'USAGE ET DU NON-USAGE DES PARTIES.
ACCLIMATATION.
VARIATIONS CORRÉLATIVES.
COMPENSATION ET ÉCONOMIE DE CROISSANCE.
LES CONFORMATIONS MULTIPLES, RUDIMENTAIRES ET D'ORGANISATION
INFÉRIEURE SONT VARIABLES.
UNE PARTIE EXTRAORDINAIREMENT DÉVELOPPÉE CHEZ UNE ESPÈCE
QUELCONQUE COMPARATIVEMENT À L'ÉTAT DE LA MÊME PARTIE CHEZ LES
ESPÈCES VOISINES, TEND À VARIER BEAUCOUP.
LES CARACTÈRES SPÉCIFIQUES SONT PLUS VARIABLES QUE LES CARACTÈRES
GÉNÉRIQUES.
LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES SONT VARIABLES.
LES ESPÈCES DISTINCTES PRÉSENTENT DES VARIATIONS ANALOGUES, DE
TELLE SORTE QU'UNE VARIÉTÉ D'UNE ESPÈCE REVÊT SOUVENT UN CARACTÈRE
PROPRE À UNE ESPÈCE VOISINE, OU FAIT RETOUR À QUELQUES-UNS DES
CARACTÈRES D'UN ANCÊTRE ÉLOIGNÉ.
RÉSUMÉ.
CHAPITRE VI. DIFFICULTÉS SOULEVÉES CONTRE L'HYPOTHÈSE DE LA
DESCENDANCE AVEC MODIFICATIONS.
DU MANQUE OU DE LA RARETÉ DES VARIÉTÉS DE TRANSITION.
DE L'ORIGINE ET DES TRANSITIONS DES ÊTRES ORGANISÉS AYANT UNE
CONFORMATION ET DES HABITUDES PARTICULIÈRES.
ORGANES TRÈS PARFAITS ET TRÈS COMPLEXES.
MODES DE TRANSITIONS.
DIFFICULTÉS SPÉCIALES DE LA THÉORIE DE LA SÉLECTION NATURELLE.
ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE SUR LES ORGANES PEU IMPORTANTS EN
APPARENCE.
JUSQU'À QUEL POINT EST VRAIE LA DOCTRINE UTILITAIRE; COMMENT
S'ACQUIERT LA BEAUTÉ.
RÉSUMÉ: LA THÉORIE DE LA SÉLECTION NATURELLE COMPREND LA LOI DE
L'UNITÉ DE TYPE ET DES CONDITIONS D'EXISTENCE.
CHAPITRE VII. OBJECTIONS DIVERSES FAITES À LA THÉORIE DE LA
SÉLECTION NATURELLE.
CHAPITRE VIII. INSTINCT.
LES CHANGEMENTS D'HABITUDES OU D'INSTINCT SE TRANSMETTENT PAR
HÉRÉDITÉ CHEZ LES ANIMAUX DOMESTIQUES.
INSTINCTS SPÉCIAUX.
OBJECTIONS CONTRE L'APPLICATION DE LA THÉORIE DE LA SÉLECTION
NATURELLE AUX INSTINCTS: INSECTES NEUTRES ET STÉRILES.
RÉSUMÉ
CHAPITRE IX. HYBRIDITÉ.
DEGRÉS DE STÉRILITÉ.
LOIS QUI RÉGISSENT LA STÉRILITÉ DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES
HYBRIDES.
ORIGINE ET CAUSES DE LA STÉRILITÉ DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES
HYBRIDES.
DIMORPHISME ET TRIMORPHISME RÉCIPROQUES.
LA FÉCONDITE DES VARIÉTÉS CROISÉES ET DE LEURS DESCENDANTS MÉTIS
N'EST PAS UNIVERSELLE.
COMPARAISON ENTRE LES HYBRIDES ET LES MÉTIS, INDÉPENDAMMENT DE
LEUR FÉCONDITÉ.
RÉSUMÉ.
CHAPITRE X INSUFFISANCE DES DOCUMENTS GÉOLOGIQUES
DU LAPS DE TEMPS ÉCOULÉ, DÉDUIT DE L'APPRÉCIATION DE LA RAPIDITÉ
DES DÉPOTS ET DE L'ÉTENDUE DES DÉNUDATIONS.
PAUVRETÉ DE NOS COLLECTIONS PALÉONTOLOGIQUES.
DE L'ABSENCE DE NOMBREUSES VARIÉTÉS INTERMÉDIAIRES DANS UNE
FORMATION QUELCONQUE.
APPARITION SOUDAINE DE GROUPES ENTIERS D'ESPÈCES ALLIÉES.
DE L'APPARITION SOUDAINE DE GROUPES D'ESPÈCES ALLIÉES DANS LES
COUCHES FOSSILIFÈRES LES PLUS ANCIENNES.
RÉSUMÉ.
CHAPITRE XI. DE LA SUCCESSION GÉOLOGIQUE DES ÊTRES ORGANISÉS.
EXTINCTION.
DES CHANGEMENTS PRESQUE INSTANTANÉS DES FORMES VIVANTES DANS LE
MONDE.
DES AFFINITÉS DES ESPÈCES ÉTEINTES LES UNES AVEC LES AUTRES ET
AVEC LES FORMES VIVANTES.
DU DEGRÉ DE DEVELOPPEMENT DES FORMES ANCIENNES COMPARÉ À CELUI DES
FORMES VIVANTES.
DE LA SUCCESSION DES MÊMES TYPES DANS LES MÊMES ZONES PENDANT LES
DERNIÈRES PÉRIODES TERTIAIRES.
RÉSUMÉ DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PRÉCÉDENT.
CHAPITRE XII. DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE.
CENTRES UNIQUES DE CRÉATION.
MOYENS DE DISPERSION.
DISPERSION PENDANT LA PÉRIODE GLACIAIRE.
PÉRIODES GLACIAIRES ALTERNANTES AU NORD ET AU MIDI.
CHAPITRE XIII. DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE (SUITE).
PRODUCTIONS D'EAU DOUCE.
LES HABITANTS DES ÎLES OCÉANIQUES.
ABSENCE DE BATRACIENS ET DE MAMMIFÈRES TERRESTRES DANS LES ÎLES
OCÉANIQUES.
SUR LES RAPPORTS ENTRE LES HABITANTS DES ÎLES ET CEUX DU CONTINENT
LE PLUS RAPPROCHÉ.
RÉSUMÉ DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PRÉCÉDENT.
CHAPITRE XIV. AFFINITÉS MUTUELLES DES ÊTRES ORGANISÉS;
MORPHOLOGIE; EMBRYOLOGIE; ORGANES RUDIMENTAIRES.
CLASSIFICATION.
RESSEMBLANCES ANALOGUES.
SUR LA NATURE DES AFFINITÉS RELIANT LES ÊTRES ORGANISÉS.
MORPHOLOGIE.
DÉVELOPPEMENT ET EMBRYOLOGIE.
ORGANES RUDIMENTAIRES, ATROPHIÉS ET AVORTÉS.
RÉSUMÉ.
CHAPITRE XV. RÉCAPITULATION ET CONCLUSIONS.
GLOSSAIRE DES PRINCIPAUX TERMES SCIENTIFIQUES EMPLOYÉS DANS LE
PRESENT VOLUME.


NOTICE HISTORIQUE SUR LES PROGRÈS DE L'OPINION RELATIVE À
L'ORIGINE DES ESPÈCES AVANT LA PUBLICATION DE LA PREMIÈRE ÉDITION
ANGLAISE DU PRÉSENT OUVRAGE.

Je me propose de passer brièvement en revue les progrès de
l'opinion relativement à l'origine des espèces. Jusque tout
récemment, la plupart des naturalistes croyaient que les espèces
sont des productions immuables créées séparément. De nombreux
savants ont habilement soutenu cette hypothèse. Quelques autres,
au contraire, ont admis que les espèces éprouvent des
modifications et que les formes actuelles descendent de formes
préexistantes par voie de génération régulière. Si on laisse de
côté les allusions qu'on trouve à cet égard dans les auteurs de
l'antiquité, [Aristote, dans ses _Physicoe Auscultationes_ (lib.
II, cap. VIII, § 2), après avoir remarqué que la pluie ne tombe
pas plus pour faire croître le blé qu'elle ne tombe pour l'avarier
lorsque le fermier le bat en plein air, applique le même argument
aux organismes et ajoute (M. Clair Grece m'a le premier signalé ce
passage): «Pourquoi les différentes parties (du corps) n'auraient-
elles pas dans la nature ces rapports purement accidentels? Les
dents, par exemple, croissent nécessairement tranchantes sur le
devant de la bouche, pour diviser les aliments les molaires plates
servent à mastiquer; pourtant elles n'ont pas été faites dans ce
but, et cette forme est le résultat d'un accident. Il en est de
même pour les autres parties qui paraissent adaptées à un but.
Partout donc, toutes choses réunies (c'est-à-dire l'ensemble des
parties d'un tout) se sont constituées comme si elles avaient été
faites en vue de quelque chose; celles façonnées d'une manière
appropriée par une spontanéité interne se sont conservées, tandis
que, dans le cas contraire, elles ont péri et périssent encore.»
On trouve là une ébauche des principes de la sélection naturelle;
mais les observations sur la conformation des dents indiquent
combien peu Aristote comprenait ces principes.] Buffon est le
premier qui, dans les temps modernes, a traité ce sujet au point
de vue essentiellement scientifique. Toutefois, comme ses opinions
ont beaucoup varié à diverses époques, et qu'il n'aborde ni les
causes ni les moyens de la transformation de l'espèce, il est
inutile d'entrer ici dans de plus amples détails sur ses travaux.

Lamarck est le premier qui éveilla par ses conclusions une
attention sérieuse sur ce sujet. Ce savant, justement célèbre,
publia pour la première fois ses opinions en 1801; il les
développa considérablement, en 1809, dans sa _Philosophie
zoologique_, et subséquemment, en 1815, dans l'introduction à son
_Histoire naturelle des animaux sans vertèbres_. Il soutint dans
ces ouvrages la doctrine que toutes les espèces, l'homme compris,
descendent d'autres espèces. Le premier, il rendit à la science
l'éminent service de déclarer que tout changement dans le monde
organique, aussi bien que dans le monde inorganique, est le
résultat d'une loi, et non d'une intervention miraculeuse.
L'impossibilité d'établir une distinction entre les espèces et les
variétés, la gradation si parfaite des formes dans certains
groupes, et l'analogie des productions domestiques, paraissent
avoir conduit Lamarck à ses conclusions sur les changements
graduels des espèces. Quant aux causes de la modification, il les
chercha en partie dans l'action directe des conditions physiques
d'existence, dans le croisement des formes déjà existantes, et
surtout dans l'usage et le défaut d'usage, c'est-à-dire dans les
effets de l'habitude. C'est à cette dernière cause qu'il semble
rattacher toutes les admirables adaptations de la nature, telles
que le long cou de la girafe, qui lui permet de brouter les
feuilles des arbres. Il admet également une loi de développement
progressif; or, comme toutes les formes de la vie tendent ainsi au
perfectionnement, il explique l'existence actuelle d'organismes
très simples par la génération spontanée. [C'est à l'excellente
histoire d'Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (_Hist. nat. générale_,
1859, t. II, p. 405) que j'ai emprunté la date de la première
publication de Lamarck; cet ouvrage contient aussi un résumé des
conclusions de Buffon sur le même sujet. Il est curieux de voir
combien le docteur Erasme Darwin, mon grand-père, dans sa
_Zoonomia_ (vol. I, p. 500-510), publiée en 1794, a devancé
Lamarck dans ses idées et ses erreurs. D'après Isidore Geoffroy,
Goethe partageait complètement les mêmes idées, comme le prouve
l'introduction d'un ouvrage écrit en 1794 et 1795, mais publié
beaucoup plus tard. Il a insisté sur ce point (_Goethe als
Naturforscher_, par le docteur Karl Meding, p. 34), que les
naturalistes auront à rechercher, par exemple, comment le bétail a
acquis ses cornes, et non à quoi elles servent. C'est là un cas
assez singulier de l'apparition à peu près simultanée d'opinions
semblables, car il se trouve que Goethe en Allemagne, le docteur
Darwin en Angleterre, et Geoffroy Saint-Hilaire en France
arrivent, dans les années 1794-95, à la même conclusion sur
l'origine des espèces.]

Geoffroy Saint-Hilaire, ainsi qu'on peut le voir dans l'histoire
de sa vie, écrite par son fils, avait déjà, en 1795, soupçonné que
ce que nous appelons les _espèces_ ne sont que des déviations
variées d'un même type. Ce fut seulement en 1828 qu'il se déclara
convaincu que les mêmes formes ne se sont pas perpétuées depuis
l'origine de toutes choses; il semble avoir regardé les conditions
d'existence ou le _monde ambiant_ comme la cause principale de
chaque transformation. Un peu timide dans ses conclusions, il ne
croyait pas que les espèces existantes fussent en voie de
modification; et, comme l'ajoute son fils, «c'est donc un problème
à réserver entièrement à l'avenir, à supposer même que l'avenir
doive avoir prise sur lui.»

Le docteur W.-C. Wells, en 1813, adressa à la Société royale un
mémoire sur une «femme blanche, dont la peau, dans certaines
parties, ressemblait à celle d'un nègre», mémoire qui ne fut
publié qu'en 1818 avec ses fameux _Two Essays upon Dew and Single
Vision_. Il admet distinctement dans ce mémoire le principe de la
sélection naturelle, et c'est la première fois qu'il a été
publiquement soutenu; mais il ne l'applique qu'aux races humaines,
et à certains caractères seulement. Après avoir remarqué que les
nègres et les mulâtres échappent à certaines maladies tropicales,
il constate premièrement que tous les animaux tendent à varier
dans une certaine mesure, et secondement que les agriculteurs
améliorent leurs animaux domestiques par la sélection. Puis il
ajoute que ce qui, dans ce dernier cas, est effectué par «l'art
paraît l'être également, mais plus lentement, par la nature, pour
la production des variétés humaines adaptées aux régions qu'elles
habitent: ainsi, parmi les variétés accidentelles qui ont pu
surgir chez les quelques habitants disséminés dans les parties
centrales de l'Afrique, quelques-unes étaient sans doute plus
aptes que les autres à supporter les maladies du pays. Cette race
a dû, par conséquent, se multiplier, pendant que les autres
dépérissaient, non seulement parce qu'elles ne pouvaient résister
aux maladies, mais aussi parce qu'il leur était impossible de
lutter contre leurs vigoureux voisins. D'après mes remarques
précédentes, il n'y a pas à douter que cette race énergique ne fût
une race brune. Or, la même tendance à la formation de variétés
persistant toujours, il a dû surgir, dans le cours des temps, des
races de plus en plus noires; et la race la plus noire étant la
plus propre à s'adapter au climat, elle a dû devenir la race
prépondérante, sinon la seule, dans le pays particulier où elle a
pris naissance.» L'auteur étend ensuite ces mêmes considérations
aux habitants blancs des climats plus froids. Je dois remercier
M. Rowley, des États-Unis, d'avoir, par l'entremise de M. Brace,
appelé mon attention sur ce passage du mémoire du docteur Wells.

L'honorable et révérend W. Hebert, plus tard doyen de Manchester,
écrivait en 1822, dans le quatrième volume des _Horticultural
Transactions_, et dans son ouvrage sur les _Amarylliadacées_
(1837, p. 19, 339), que «les expériences d'horticulture ont
établi, sans réfutation possible, que les espèces botaniques ne
sont qu'une classe supérieure de variétés plus permanentes.» Il
étend la même opinion aux animaux, et croit que des espèces
uniques de chaque genre ont été créées dans un état primitif très
plastique, et que ces types ont produit ultérieurement,
principalement par entre-croisement et aussi par variation, toutes
nos espèces existantes.

En 1826, le professeur Grant, dans le dernier paragraphe de son
mémoire bien connu sur les spongilles (_Edinburg Philos. Journal_,
1826, t. XIV, p. 283), déclare nettement qu'il croit que les
espèces descendent d'autres espèces, et qu'elles se perfectionnent
dans le cours des modifications qu'elles subissent. Il a appuyé
sur cette même opinion dans sa cinquante-cinquième conférence,
publiée en 1834 dans _the Lancet_.

En 1831, M. Patrick Matthew a publié un traité intitulé _Naval
Timber and Arboriculture_, dans lequel il émet exactement la même
opinion que celle que M. Wallace et moi avons exposée dans le
_Linnean Journal_, et que je développe dans le présent ouvrage.
Malheureusement, M. Matthew avait énoncé ses opinions très
brièvement et par passages disséminés dans un appendice à un
ouvrage traitant un sujet tout différent; elles passèrent donc
inaperçues jusqu'à ce que M. Matthew lui-même ait attiré
l'attention sur elles dans le _Gardener's Chronicle_ (7 avril
1860). Les différences entre nos manières de voir n'ont pas grande
importance.

Il semble croire que le monde a été presque dépeuplé à des
périodes successives, puis repeuplé de nouveau; il admet, à titre
d'alternative, que de nouvelles formes peuvent se produire «sans
l'aide d'aucun moule ou germe antérieur». Je crois ne pas bien
comprendre quelques passages, mais il me semble qu'il accorde
beaucoup d'influence à l'action directe des conditions
d'existence. Il a toutefois établi clairement toute la puissance
du principe de la sélection naturelle.

Dans sa _Description physique des îles Canaries_ (1836, p.147), le
célèbre géologue et naturaliste von Buch exprime nettement
l'opinion que les variétés se modifient peu à peu et deviennent
des espèces permanentes, qui ne sont plus capables de
s'entrecroiser.

Dans la _Nouvelle Flore de l'Amérique du Nord_ (1836, p. 6),
Rafinesque s'exprimait comme suit: «Toutes les espèces ont pu
autrefois être des variétés, et beaucoup de variétés deviennent
graduellement des espèces en acquérant des caractères permanents
et particuliers;» et, un peu plus loin, il ajoute (p. 18): «les
types primitifs ou ancêtres du genre exceptés.»

En 1843-44, dans le _Boston Journal of Nat. Hist. U. S._ (t.1V, p.
468), le professeur Haldeman a exposé avec talent les arguments
pour et contre l'hypothèse du développement et de la modification
de l'espèce; il paraît pencher du côté de la variabilité.

Les _Vestiges of Creation_ ont paru en 1844. Dans la dixième
édition, fort améliorée (1853), l'auteur anonyme dit (p. 155): «La
proposition à laquelle on peut s'arrêter après de nombreuses
considérations est que les diverses séries d'êtres animés, depuis
les plus simples et les plus anciens jusqu'aux plus élevés et aux
plus récents, sont, sous la providence de Dieu, le résultat de
deux causes: _premièrement_, d'une impulsion communiquée aux
formes de la vie; impulsion qui les pousse en un temps donné, par
voie de génération régulière, à travers tous les degrés
d'organisation, jusqu'aux Dicotylédonées et aux vertébrés
supérieurs; ces degrés sont, d'ailleurs, peu nombreux et
généralement marqués par des intervalles dans leur caractère
organique, ce qui nous rend si difficile dans la pratique
l'appréciation des affinités; _secondement_, d'une autre impulsion
en rapport avec les forces vitales, tendant, dans la série des
générations, à approprier, en les modifiant, les conformations
organiques aux circonstances extérieures, comme la nourriture, la
localité et les influences météoriques; ce sont là les
_adaptations_ du théologien naturel.» L'auteur paraît croire que
l'organisation progresse par soubresauts, mais que les effets
produits par les conditions d'existence sont graduels. Il soutient
avec assez de force, en se basant sur des raisons générales, que
les espèces ne sont pas des productions immuables. Mais je ne vois
pas comment les deux «impulsions» supposées peuvent expliquer
scientifiquement les nombreuses et admirables coadaptations que
l'on remarque dans la nature; comment, par exemple, nous pouvons
ainsi nous rendre compte de la marche qu'a dû suivre le pic pour
s'adapter à ses habitudes particulières. Le style brillant et
énergique de ce livre, quoique présentant dans les premières
éditions peu de connaissances exactes et une grande absence de
prudence scientifique, lui assura aussitôt un grand succès; et, à
mon avis, il a rendu service en appelant l'attention sur le sujet,
en combattant les préjugés et en préparant les esprits à
l'adoption d'idées analogues.

En 1846, le vétéran de la zoologie, M. J. d'Omalius d'Halloy, a
publié (_Bull. de l'Acad. roy. de Bruxelles_, vol. XIII, p.581) un
mémoire excellent, bien que court, dans lequel il émet l'opinion
qu'il est plus probable que les espèces nouvelles ont été
produites par descendance avec modifications plutôt que créées
séparément; l'auteur avait déjà exprimé cette opinion en 1831.

Dans son ouvrage _Nature of Limbs_, p. 86, le professeur Owen
écrivait en 1849: «L'idée archétype s'est manifestée dans la chair
sur notre planète, avec des modifications diverses, longtemps
avant l'existence des espèces animales qui en sont actuellement
l'expression. Mais jusqu'à présent nous ignorons entièrement à
quelles lois naturelles ou à quelles causes secondaires la
succession régulière et la progression de ces phénomènes
organiques ont pu être soumises.» Dans son discours à
l'Association britannique, en 1858, il parle (p. 51) de «l'axiome
de la puissance créatrice continue, ou de la destinée préordonnée
des choses vivantes.» Plus loin (p. 90), à propos de la
distribution géographique, il ajoute: «Ces phénomènes ébranlent la
croyance où nous étions que l'aptéryx de la Nouvelle-Zélande et le
coq de bruyère rouge de l'Angleterre aient été des créations
distinctes faites dans une île et pour elle. Il est utile,
d'ailleurs de se rappeler toujours aussi que le zoologiste
attribue le mot de _création_ a un procédé sur lequel il ne
connaît rien.» Il développe cette idée en ajoutant que toutes les
fois qu'un «zoologiste cite des exemples tels que le précédent,
comme preuve d'une création distincte dans une île et pour elle,
il veut dire seulement qu'il ne sait pas comment le coq de bruyère
rouge se trouve exclusivement dans ce lieu, et que cette manière
d'exprimer son ignorance implique en même temps la croyance à une
grande cause créatrice primitive, à laquelle l'oiseau aussi bien
que les îles doivent leur origine.» Si nous rapprochons les unes
des autres les phrases prononcées dans ce discours, il semble que,
en 1858, le célèbre naturaliste n'était pas convaincu que
l'aptéryx et le coq de bruyère rouge aient apparu pour la première
fois dans leurs contrées respectives, sans qu'il puisse expliquer
comment, pas plus qu'il ne saurait expliquer pourquoi.

Ce discours a été prononcé après la lecture du mémoire de
M. Wallace et du mien sur l'origine des espèces devant la _Société
Linnéenne_. Lors de la publication de la première édition du
présent ouvrage, je fus, comme beaucoup d'autres avec moi, si
complètement trompé par des expressions telles que «l'action
continue de la puissance créatrice», que je rangeai le professeur
Owen, avec d'autres paléontologistes, parmi les partisans
convaincus de l'immutabilité de l'espèce; mais il paraît que
c'était de ma part une grave erreur (_Anatomy of Vertebrates_,
vol. III, p. 796). Dans les précédentes éditions de mon ouvrage je
conclus, et je maintiens encore ma conclusion, d'après un passage
commençant (_ibid_., vol. I, p. 35) par les mots: «Sans doute la
forme type, etc.», que le professeur Owen admettait la sélection
naturelle comme pouvant avoir contribué en quelque chose à la
formation de nouvelles espèces; mais il paraît, d'après un autre
passage (_ibid_., vol. III, p. 798), que ceci est inexact et non
démontré. Je donnai aussi quelques extraits d'une correspondance
entre le professeur Owen et le rédacteur en chef de la _London
Review_, qui paraissaient prouver à ce dernier, comme à moi-même,
que le professeur Owen prétendait avoir émis avant moi la théorie
de la sélection naturelle. J'exprimai une grande surprise et une
grande satisfaction en apprenant cette nouvelle; mais, autant
qu'il est possible de comprendre certains passages récemment
publiés (_Anat. of Vertebrates_, III, p. 798), je suis encore en
tout ou en partie retombé dans l'erreur. Mais je me rassure en
voyant d'autres que moi trouver aussi difficiles à comprendre et à
concilier entre eux les travaux de controverse du professeur Owen.
Quant à la simple énonciation du principe de la sélection
naturelle, il est tout à fait indifférent que le professeur Owen
m'ait devancé ou non, car tous deux, comme le prouve cette
esquisse historique, nous avons depuis longtemps eu le docteur
Wells et M. Matthew pour prédécesseurs.

M. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, dans des conférences faites en
1850 (résumées dans _Revue et Mag. de zoologie_, janvier 1851),
expose brièvement les raisons qui lui font croire que «les
caractères spécifiques sont fixés pour chaque espèce, tant qu'elle
se perpétue au milieu des mêmes circonstances; ils se modifient si
les conditions ambiantes viennent à changer». «En résumé,
_l'observation_ des animaux sauvages démontre déjà la variabilité
_limitée_ des espèces. Les _expériences_ sur les animaux sauvages
devenus domestiques, et sur les animaux domestiques redevenus
sauvages, la démontrent plus clairement encore. Ces mêmes
expériences prouvent, de plus, que les différences produites
peuvent être de _valeur générique_.» Dans son _Histoire naturelle
générale_ (vol. II, 1859, p. 430), il développe des conclusions
analogues.

Une circulaire récente affirme que, dès 1851 (_Dublin Médical
Press_, p. 322), le docteur Freke a émis l'opinion que tous les
êtres organisés descendent d'une seule forme primitive. Les bases
et le traitement du sujet diffèrent totalement des miens, et,
comme le docteur Freke a publié en 1861 son essai sur l'_Origine
des espèces par voie d'affinité organique_, il serait superflu de
ma part de donner un aperçu quelconque de son système.

M. Herbert Spencer, dans un mémoire (publié d'abord dans le
_Leader_, mars 1852, et reproduit dans ses _Essays_ en 1858), a
établi, avec un talent et une habileté remarquables, la
comparaison entre la théorie de la création et celle du
développement des êtres organiques. Il tire ses preuves de
l'analogie des productions domestiques, des changements que
subissent les embryons de beaucoup d'espèces, de la difficulté de
distinguer entre les espèces et les variétés, et du principe de
gradation générale; il conclut que les espèces ont éprouvé des
modifications qu'il attribue au changement des conditions.
L'auteur (1855) a aussi étudié la psychologie en partant du
principe de l'acquisition graduelle de chaque aptitude et de
chaque faculté mentale.

En 1852, M. Naudin, botaniste distingué, dans un travail
remarquable sur l'origine des espèces (_Revue horticole_, p. 102,
republié en partie dans les _Nouvelles Archives du Muséum_, vol.
I, p. 171), déclare que les espèces se forment de la même manière
que les variétés cultivées, ce qu'il attribue à la sélection
exercée par l'homme. Mais il n'explique pas comment agit la
sélection à l'état de nature. Il admet, comme le doyen Herbert,
que les espèces, à l'époque de leur apparition, étaient plus
plastiques qu'elles ne le sont aujourd'hui. Il appuie sur ce qu'il
appelle _le principe de finalité_, «puissance mystérieuse,
indéterminée, fatalité pour les uns, pour les autres volonté
providentielle, dont l'action incessante sur les êtres vivants
détermine, à toutes les époques de l'existence du monde, la forme,
le volume et la durée de chacun d'eux, en raison de sa destinée
dans l'ordre de choses dont il fait partie. C'est cette puissance
qui harmonise chaque membre à l'ensemble en l'appropriant à la
fonction qu'il doit remplir dans l'organisme général de la nature,
fonction qui est pour lui sa raison d'être» [Il paraît résulter de
citations faites dans _Untersuchungen über die Entwickelungs-
Gesetze_, de Bronn, que Unger, botaniste et paléontologiste
distingué, a publié en 1852 l'opinion que les espèces subissent un
développement et des modifications. D'Alton a exprimé la même
opinion en 1821, dans l'ouvrage sur les fossiles auquel il a
collaboré avec Pander. Oken, dans son ouvrage mystique _Natur --
Philosophie_, a soutenu des opinions analogues. Il paraît résulter
de renseignements contenus dans l'ouvrage _Sur l'Espèce_, de
Godron, que Bory Saint Vincent, Burdach, Poiret et Fries ont tous
admis la continuité de la production d'espèces nouvelles. -- Je
dois ajouter que sur trente-quatre auteurs cités dans cette notice
historique, qui admettent la modification des espèces, et qui
rejettent les actes de création séparés, il y en a vingt-sept qui
ont écrit sur des branches spéciales d'histoire naturelle et de
géologie.]

Un géologue célèbre, le comte Keyserling, a, en 1853 (_Bull. de la
Soc. géolog._, 2° série, vol. X, p. 357), suggéré que, de même que
de nouvelles maladies causées peut-être par quelque miasme ont
apparu et se sont répandues dans le monde, de même des germes
d'espèces existantes ont pu être, à certaines périodes,
chimiquement affectés par des molécules ambiantes de nature
particulière, et ont donné naissance à de nouvelles formes.

Cette même année 1853, le docteur Schaaffhausen a publié une
excellente brochure (_Verhandl. des naturhist. Vereins der Preuss.
Rheinlands_, etc.) dans laquelle il explique le développement
progressif des formes organiques sur la terre. Il croit que
beaucoup d'espèces ont persisté très longtemps, quelques-unes
seulement s'étant modifiées, et il explique les différences
actuelles par la destruction des formes intermédiaires. «Ainsi les
plantes et les animaux vivants ne sont pas séparés des espèces
éteintes par de nouvelles créations, mais doivent être regardés
comme leurs descendants par voie de génération régulière.»

M. Lecoq, botaniste français très connu, dans ses _Études sur la
géographie botanique_, vol. I, p. 250, écrit en 1854: «On voit que
nos recherches sur la fixité ou la variation de l'espèce nous
conduisent directement aux idées émises par deux hommes justement
célèbres, Geoffroy Saint-Hilaire et Goethe.» Quelques autres
passages épars dans l'ouvrage de M. Lecoq laissent quelques doutes
sur les limites qu'il assigne à ses opinions sur les modifications
des espèces.

Dans ses _Essays on the Unity of Worlds_, 1855, le révérend Baden
Powell a traité magistralement la philosophie de la création. On
ne peut démontrer d'une manière plus frappante comment
l'apparition d'une espèce nouvelle «est un phénomène régulier et
non casuel», ou, selon l'expression de sir John Herschell, «un
procédé naturel par opposition à un procédé miraculeux».

Le troisième volume du _Journal ot the Linnean Society_, publié le
1er juillet 1858, contient quelques mémoires de M. Wallace et de
moi, dans lesquels, comme je le constate dans l'introduction du
présent volume, M. Wallace énonce avec beaucoup de clarté et de
puissance la théorie de la sélection naturelle.

Von Baer, si respecté de tous les zoologistes, exprima, en 1859
(voir prof. Rud. Wagner, _Zoologische-anthropologische
Untersuchungen_, p. 51, 1861), sa conviction, fondée surtout sur
les lois de la distribution géographique, que des formes
actuellement distinctes au plus haut degré sont les descendants
d'un parent-type unique.

En juin 1859, le professeur Huxley, dans une conférence devant
l'Institution royale sur «les types persistants de la vie
animale», a fait les remarques suivantes: «Il est difficile de
comprendre la signification des faits de cette nature, si nous
supposons que chaque espèce d'animaux, ou de plantes, ou chaque
grand type d'organisation, a été formé et placé sur la terre, à de
longs intervalles, par un acte distinct de la puissance créatrice;
et il faut bien se rappeler qu'une supposition pareille est aussi
peu appuyée sur la tradition ou la révélation, qu'elle est
fortement opposée à l'analogie générale de la nature. Si, d'autre
part, nous regardons les _types persistants_ au point de vue de
l'hypothèse que les espèces, à chaque époque, sont le résultat de
la modification graduelle d'espèces préexistantes, hypothèse qui,
bien que non prouvée, et tristement compromise par quelques-uns de
ses adhérents, est encore la seule à laquelle la physiologie prête
un appui favorable, l'existence de ces types persistants
semblerait démontrer que l'étendue des modifications que les êtres
vivants ont dû subir pendant les temps géologiques n'a été que
faible relativement à la série totale des changements par lesquels
ils ont passé.»

En décembre 1859, le docteur Hooker a publié son _Introduction to
the Australian Flora_; dans la première partie de ce magnifique
ouvrage, il admet la vérité de la descendance et des modifications
des espèces, et il appuie cette doctrine par un grand nombre
d'observations originales.

La première édition anglaise du présent ouvrage a été publiée le
24 novembre 1859, et la seconde le 7 janvier 1860.


INTRODUCTION

Les rapports géologiques qui existent entre la faune actuelle et
la faune éteinte de l'Amérique méridionale, ainsi que certains
faits relatifs à la distribution des êtres organisés qui peuplent
ce continent, m'ont profondément frappé lors mon voyage à bord du
navire le _Beagle_ [La relation du voyage de M. Darwin a été
récemment publiée en français sous le titre de: _Voyage d'un
naturaliste autour du monde_, 1 vol, in-8°, Paris, Reinwald], en
qualité de naturaliste. Ces faits, comme on le verra dans les
chapitres subséquents de ce volume, semblent jeter quelque lumière
sur l'origine des espèces -- ce mystère des mystères -- pour
employer l'expression de l'un de nos plus grands philosophes. À
mon retour en Angleterre, en 1837, je pensai qu'en accumulant
patiemment tous les faits relatifs à ce sujet, qu'en les examinant
sous toutes les faces, je pourrais peut-être arriver à élucider
cette question. Après cinq années d'un travail opiniâtre, je
rédigeai quelques notes; puis, en 1844, je résumai ces notes sous
forme d'un mémoire, où j'indiquais les résultats qui me semblaient
offrir quelque degré de probabilité; depuis cette époque, j'ai
constamment poursuivi le même but. On m'excusera, je l'espère,
d'entrer dans ces détails personnels; si je le fais, c'est pour
prouver que je n'ai pris aucune décision à la légère.

Mon oeuvre est actuellement (1859) presque complète. Il me faudra,
cependant, bien des années encore pour l'achever, et, comme ma
santé est loin d'être bonne, mes amis m'ont conseillé de publier
le résumé qui fait l'objet de ce volume. Une autre raison m'a
complètement décidé: M. Wallace, qui étudie actuellement
l'histoire naturelle dans l'archipel Malais, en est arrivé à des
conclusions presque identiques aux miennes sur l'origine des
espèces. En 1858, ce savant naturaliste m'envoya un mémoire à ce
sujet, avec prière de le communiquer à Sir Charles Lyell, qui le
remit à la Société Linnéenne; le mémoire de M. Wallace a paru dans
le troisième volume du journal de cette société. Sir Charles Lyell
et le docteur Hooker, qui tous deux étaient au courant de mes
travaux -- le docteur Hooker avait lu l'extrait de mon manuscrit
écrit en 1844 -- me conseillèrent de publier, en même temps que le
mémoire de M. Wallace, quelques extraits de mes notes manuscrites.

Le mémoire qui fait l'objet du présent volume est nécessairement
imparfait. Il me sera impossible de renvoyer à toutes les
autorités auxquelles j'emprunte certains faits, mais j'espère que
le lecteur voudra bien se fier à mon exactitude. Quelques erreurs
ont pu, sans doute, se glisser dans mon travail, bien que j'aie
toujours eu grand soin de m'appuyer seulement sur des travaux de
premier ordre. En outre, je devrai me borner à indiquer les
conclusions générales auxquelles j'en suis arrivé, tout en citant
quelques exemples, qui, je pense, suffiront dans la plupart des
cas. Personne, plus que moi, ne comprend la nécessité de publier
plus tard, en détail, tous les faits sur lesquels reposent mes
conclusions; ce sera l'objet d'un autre ouvrage. Cela est d'autant
plus nécessaire que, sur presque tous les points abordés dans ce
volume, on peut invoquer des faits qui, au premier abord, semblent
tendre à des conclusions absolument contraires à celles que
j'indique. Or, on ne peut arriver à un résultat satisfaisant qu'en
examinant les deux côtés de la question et en discutant les faits
et les arguments; c'est là chose impossible dans cet ouvrage.

Je regrette beaucoup que le défaut d'espace m'empêche de
reconnaître l'assistance généreuse que m'ont prêtée beaucoup de
naturalistes, dont quelques-uns me sont personnellement inconnus.
Je ne puis, cependant, laisser passer cette occasion sans exprimer
ma profonde gratitude à M. le docteur Hooker, qui, pendant ces
quinze dernières années, a mis à mon entière disposition ses
trésors de science et son excellent jugement.

On comprend facilement qu'un naturaliste qui aborde l'étude de
l'origine des espèces et qui observe les affinités mutuelles des
êtres organisés, leurs rapports embryologiques, leur distribution
géographique, leur succession géologique et d'autres faits
analogues, en arrive à la conclusion que les espèces n'ont pas été
créées indépendamment les unes des autres, mais que, comme les
variétés, elles descendent d'autres espèces. Toutefois, en
admettant même que cette conclusion soit bien établie, elle serait
peu satisfaisante jusqu'à ce qu'on ait pu prouver comment les
innombrables espèces, habitant la terre, se sont modifiées de
façon à acquérir cette perfection de forme et de coadaptation qui
excite à si juste titre notre admiration. Les naturalistes
assignent, comme seules causes possibles aux variations, les
conditions extérieures, telles que le climat, l'alimentation, etc.
Cela peut être vrai dans un sens très limité, comme nous le
verrons plus tard; mais il serait absurde d'attribuer aux seules
conditions extérieures la conformation du pic, par exemple, dont
les pattes, la queue, le bec et la langue sont si admirablement
adaptés pour aller saisir les insectes sous l'écorce des arbres.
Il serait également absurde d'expliquer la conformation du gui et
ses rapports avec plusieurs êtres organisés distincts, par les
seuls effets des conditions extérieures, de l'habitude, ou de la
volonté de la plante elle-même, quand on pense que ce parasite
tire sa nourriture de certains arbres, qu'il produit des graines
que doivent transporter certains oiseaux, et qu'il porte des
fleurs unisexuées, ce qui nécessite l'intervention de certains
insectes pour porter le pollen d'une fleur à une autre.

Il est donc de la plus haute importance d'élucider quels sont les
moyens de modification et de coadaptalion. Tout d'abord, il m'a
semblé probable que l'étude attentive des animaux domestiques et
des plantes cultivées devait offrir le meilleur champ de
recherches pour expliquer cet obscur problème. Je n'ai pas été
désappointé; j'ai bientôt reconnu, en effet, que nos
connaissances, quelque imparfaites qu'elles soient, sur les
variations à l'état domestique, nous fournissent toujours
l'explication la plus simple et la moins sujette à erreur. Qu'il
me soit donc permis d'ajouter que, dans ma conviction, ces études
ont la plus grande importance et qu'elles sont ordinairement
beaucoup trop négligées par les naturalistes.

Ces considérations m'engagent à consacrer le premier chapitre de
cet ouvrage à l'étude des variations à l'état domestique. Nous y
verrons que beaucoup de modifications héréditaires sont tout au
moins possibles; et, ce qui est également important, ou même plus
important encore, nous verrons quelle influence exerce l'homme en
accumulant, par la sélection, de légères variations successives.
J'étudierai ensuite la variabilité des espèces à l'état de nature,
mais je me verrai naturellement forcé de traiter ce sujet beaucoup
trop brièvement; on ne pourrait, en effet, le traiter complètement
qu'à condition de citer une longue série de faits. En tout cas,
nous serons à même de discuter quelles sont les circonstances les
plus favorables à la variation. Dans le chapitre suivant, nous
considérerons la lutte pour l'existence parmi les êtres organisés
dans le monde entier, lutte qui doit inévitablement découler de la
progression géométrique de leur augmentation en nombre. C'est la
doctrine de Malthus appliquée à tout le règne animal et à tout le
règne végétal. Comme il naît beaucoup plus d'individus de chaque
espèce qu'il n'en peut survivre; comme, en conséquence, la lutte
pour l'existence se renouvelle à chaque instant, il s'ensuit que
tout être qui varie quelque peu que ce soit de façon qui lui est
profitable a une plus grande chance de survivre; cet être est
ainsi l'objet d'une _sélection naturelle_. En vertu du principe si
puissant de l'hérédité, toute variété objet de la sélection tendra
à propager sa nouvelle forme modifiée.

Je traiterai assez longuement, dans le quatrième chapitre, ce
point fondamental de la sélection naturelle. Nous verrons alors
que la sélection naturelle cause presque inévitablement une
extinction considérable des formes moins bien organisées et amène
ce que j'ai appelé la _divergence des caractères_. Dans le
chapitre suivant, j'indiquerai les lois complexes et peu connues
de la variation. Dans les cinq chapitres subséquents, je
discuterai les difficultés les plus sérieuses qui semblent
s'opposer à l'adoption de cette théorie; c'est-à-dire,
premièrement, les difficultés de transition, ou, en d'autres
termes, comment un être simple, ou un simple organisme, peut se
modifier, se perfectionner, pour devenir un être hautement
développé, ou un organisme admirablement construit; secondement,
l'instinct, ou la puissance intellectuelle des animaux;
troisièmement, l'hybridité, ou la stérilité des espèces et la
fécondité des variétés quand on les croise; et, quatrièmement,
l'imperfection des documents géologiques. Dans le chapitre
suivant, j'examinerai la succession géologique des êtres à travers
le temps; dans le douzième et dans le treizième chapitre, leur
distribution géographique à travers l'espace; dans le quatorzième,
leur classification ou leurs affinités mutuelles, soit à leur état
de complet développement, soit à leur état embryonnaire. Je
consacrerai le dernier chapitre à une brève récapitulation de
l'ouvrage entier et à quelques remarques finales.

On ne peut s'étonner qu'il y ait encore tant de points obscurs
relativement à l'origine des espèces et des variétés, si l'on
tient compte de notre profonde ignorance pour tout ce qui concerne
les rapports réciproques des êtres innombrables qui vivent autour
de nous. Qui peut dire pourquoi telle espèce est très nombreuse et
très répandue, alors que telle autre espèce voisine est très rare
et a un habitat fort restreint? Ces rapports ont, cependant, la
plus haute importance, car c'est d'eux que dépendent la prospérité
actuelle et, je le crois fermement, les futurs progrès et la
modification de tous les habitants de ce monde. Nous connaissons
encore bien moins les rapports réciproques des innombrables
habitants du monde pendant les longues périodes géologiques
écoulées. Or, bien que beaucoup de points soient encore très
obscurs, bien qu'ils doivent rester, sans doute, inexpliqués
longtemps encore, je me vois cependant, après les études les plus
approfondies, après une appréciation froide et impartiale, forcé
de soutenir que l'opinion défendue jusque tout récemment par la
plupart des naturalistes, opinion que je partageais moi-même
autrefois, c'est-à-dire que chaque espèce a été l'objet d'une
création indépendante, est absolument erronée. Je suis pleinement
convaincu que les espèces ne sont pas immuables; je suis convaincu
que les espèces qui appartiennent à ce que nous appelons _le même
genre_ descendent directement de quelque autre espèce
ordinairement éteinte, de même que les variétés reconnues d'une
espèce quelle qu'elle soit descendent directement de cette espèce;
je suis convaincu, enfin, que la sélection naturelle a joué le
rôle principal dans la modification des espèces, bien que d'autres
agents y aient aussi participé.


CHAPITRE I
DE LA VARIATION DES ESPÈCES À L'ÉTAT DOMESTIQUE

_Causes de la variabilité. -- Effets des habitudes. -- Effets de
l'usage ou du non-usage des parties. -- Variation par corrélation.
-- Hérédité. -- Caractères des variétés domestiques. -- Difficulté
de distinguer entre les variétés et les espèces. -- Nos variétés
domestiques descendent d'une ou de plusieurs espèces. -- Pigeons
domestiques. Leurs différences et leur origine. -- La sélection
appliquée depuis longtemps, ses effets. -- Sélection méthodique et
inconsciente. -- Origine inconnue de nos animaux domestiques. --
Circonstances favorables à l'exercice de la sélection par
l'homme._


CAUSES DE LA VARIABILITÉ.

Quand on compare les individus appartenant à une même variété ou à
une même sous-variété de nos plantes cultivées depuis le plus
longtemps et de nos animaux domestiques les plus anciens, on
remarque tout d'abord qu'ils diffèrent ordinairement plus les uns
des autres que les individus appartenant à une espèce ou à une
variété quelconque à l'état de nature. Or, si l'on pense à
l'immense diversité de nos plantes cultivées et de nos animaux
domestiques, qui ont varié à toutes les époques, exposés qu'ils
étaient aux climats et aux traitements les plus divers, on est
amené à conclure que cette grande variabilité provient de ce que
nos productions domestiques ont été élevées dans des conditions de
vie moins uniformes, ou même quelque peu différentes de celles
auxquelles l'espèce mère a été soumise à l'état de nature. Il y a
peut-être aussi quelque chose de fondé dans l'opinion soutenue par
Andrew Knight, c'est-à-dire que la variabilité peut provenir en
partie de l'excès de nourriture. Il semble évident que les êtres
organisés doivent être exposés, pendant plusieurs générations, à
de nouvelles conditions d'existence, pour qu'il se produise chez
eux une quantité appréciable de variation; mais il est tout aussi
évident que, dès qu'un organisme a commencé à varier, il continue
ordinairement à le faire pendant de nombreuses générations. On ne
pourrait citer aucun exemple d'un organisme variable qui ait cessé
de varier à l'état domestique. Nos plantes les plus anciennement
cultivées, telles que le froment, produisent encore de nouvelles
variétés; nos animaux réduits depuis le plus longtemps à l'état
domestique sont encore susceptibles de modifications ou
d'améliorations très rapides.

Autant que je puis en juger, après avoir longuement étudié ce
sujet, les conditions de la vie paraissent agir de deux façons
distinctes: directement sur l'organisation entière ou sur
certaines parties seulement, et indirectement en affectant le
système reproducteur. Quant à l'action directe, nous devons nous
rappeler que, dans tous les cas, comme l'a fait dernièrement
remarquer le professeur Weismann, et comme je l'ai incidemment
démontré dans mon ouvrage sur la _Variation à l'état domestique_
[De_ la Variation des Animaux et des Plantes à l'état domestique_,
Paris, Reinwald], nous devons nous rappeler, dis-je, que cette
action comporte deux facteurs: la nature de l'organisme et la
nature des conditions. Le premier de ces facteurs semble être de
beaucoup le plus important; car, autant toutefois que nous en
pouvons juger, des variations presque semblables se produisent
quelquefois dans des conditions différentes, et, d'autre part, des
variations différentes se produisent dans des conditions qui
paraissent presque uniformes. Les effets sur la descendance sont
définis ou indéfinis. On peut les considérer comme définis quand
tous, ou presque tous les descendants d'individus soumis à
certaines conditions d'existence pendant plusieurs générations, se
modifient de la même manière. Il est extrêmement difficile de
spécifier L'étendue des changements qui ont été définitivement
produits de cette façon. Toutefois, on ne peut guère avoir de
doute relativement à de nombreuses modifications très légères,
telles que: modifications de la taille provenant de la quantité de
nourriture; modifications de la couleur provenant de la nature de
l'alimentation; modifications dans l'épaisseur de la peau et de la
fourrure provenant de la nature du climat, etc. Chacune des
variations infinies que nous remarquons dans le plumage de nos
oiseaux de basse-cour doit être le résultat d'une cause efficace;
or, si la même cause agissait uniformément, pendant une longue
série de générations, sur un grand nombre d'individus, ils se
modifieraient probablement tous de la même manière. Des faits tels
que les excroissances extraordinaires et compliquées, conséquence
invariable du dépôt d'une goutte microscopique de poison fournie
par un gall-insecte, nous prouvent quelles modifications
singulières peuvent, chez les plantes, résulter d'un changement
chimique dans la nature de la sève.

Le changement des conditions produit beaucoup plus souvent une
variabilité indéfinie qu'une variabilité définie, et la première a
probablement joué un rôle beaucoup plus important que la seconde
dans la formation de nos races domestiques. Cette variabilité
indéfinie se traduit par les innombrables petites particularités
qui distinguent les individus d'une même espèce, particularités
que l'on ne peut attribuer, en vertu de l'hérédité, ni au père, ni
à la mère, ni à un ancêtre plus éloigné. Des différences
considérables apparaissent même parfois chez les jeunes d'une même
portée, ou chez les plantes nées de graines provenant d'une même
capsule. À de longs intervalles, on voit surgir des déviations de
conformation assez fortement prononcées pour mériter la
qualification de monstruosités; ces déviations affectent quelques
individus, au milieu de millions d'autres élevés dans le même pays
et nourris presque de la même manière; toutefois, on ne peut
établir une ligne absolue de démarcation entre les monstruosités
et les simples variations. On peut considérer comme les effets
indéfinis des conditions d'existence, sur chaque organisme
individuel, tous ces changements de conformation, qu'ils soient
peu prononcés ou qu'ils le soient beaucoup, qui se manifestent
chez un grand nombre d'individus vivant ensemble. On pourrait
comparer ces effets indéfinis aux effets d'un refroidissement,
lequel affecte différentes personnes de façon indéfinie, selon
leur état de santé ou leur constitution, se traduisant chez les
unes par un rhume de poitrine, chez les autres par un rhume de
cerveau, chez celle-ci par un rhumatisme, chez celle-là par une
inflammation de divers organes.

Passons à ce que j'ai appelé _l'action indirecte_ du changement
des conditions d'existence, c'est-à-dire les changements provenant
de modifications affectant le système reproducteur. Deux causes
principales nous autorisent à admettre l'existence de ces
variations: l'extrême sensibilité du système reproducteur pour
tout changement dans les conditions extérieures; la grande
analogie, constatée par Kölreuter et par d'autres naturalistes,
entre la variabilité résultant du croisement d'espèces distinctes
et celle que l'on peut observer chez les plantes et chez les
animaux élevés dans des conditions nouvelles ou artificielles. Un
grand nombre de faits témoignent de l'excessive sensibilité du
système reproducteur pour tout changement, même insignifiant, dans
les conditions ambiantes. Rien n'est plus facile que d'apprivoiser
un animal, mais rien n'est plus difficile que de l'amener à
reproduire en captivité, alors même que l'union des deux sexes
s'opère facilement. Combien d'animaux qui ne se reproduisent pas,
bien qu'on les laisse presque en liberté dans leur pays natal! On
attribue ordinairement ce fait, mais bien à tort, à une corruption
des instincts. Beaucoup de plantes cultivées poussent avec la plus
grande vigueur, et cependant elles ne produisent que fort rarement
des graines ou n'en produisent même pas du tout. On a découvert,
dans quelques cas, qu'un changement insignifiant, un peu plus ou
un peu moins d'eau par exemple, à une époque particulière de la
croissance, amène ou non chez la plante la production des graines.
Je ne puis entrer ici dans les détails des faits que j'ai
recueillis et publiés ailleurs sur ce curieux sujet; toutefois,
pour démontrer combien sont singulières les lois qui régissent la
reproduction des animaux en captivité, je puis constater que les
animaux carnivores, même ceux provenant des pays tropicaux,
reproduisent assez facilement dans nos pays, sauf toutefois les
animaux appartenant à la famille des plantigrades, alors que les
oiseaux carnivores ne pondent presque jamais d'oeufs féconds. Bien
des plantes exotiques ne produisent qu'un pollen sans valeur comme
celui des hybrides les plus stériles. Nous voyons donc, d'une
part, des animaux et des plantes réduits à l'état domestique se
reproduire facilement en captivité, bien qu'ils soient souvent
faibles et maladifs; nous voyons, d'autre part, des individus,
enlevés tout jeunes à leurs forêts, supportant très bien la
captivité, admirablement apprivoisés, dans la force de l'âge,
sains (je pourrais citer bien des exemples) dont le système
reproducteur a été cependant si sérieusement affecté par des
causes inconnues, qu'il cesse de fonctionner. En présence de ces
deux ordres de faits, faut-il s'étonner que le système
reproducteur agisse si irrégulièrement quand il fonctionne en
captivité, et que les descendants soient un peu différents de
leurs parents? Je puis ajouter que, de même que certains animaux
reproduisent facilement dans les conditions les moins naturelles
(par exemple, les lapins et les furets enfermés dans des cages),
ce qui prouve que le système reproducteur de ces animaux n'est pas
affecté par la captivité; de même aussi, certains animaux et
certaines plantes supportent la domesticité ou la culture sans
varier beaucoup, à peine plus peut-être qu'à l'état de nature.

Quelques naturalistes soutiennent que toutes les variations sont
liées à l'acte de la reproduction sexuelle; c'est là certainement
une erreur. J'ai cité, en effet, dans un autre ouvrage, une longue
liste de plantes que les jardiniers appellent des _plantes
folles_, c'est-à-dire des plantes chez lesquelles on voit surgir
tout à coup un bourgeon présentant quelque caractère nouveaux et
parfois tout différent des autres bourgeons de la même plante. Ces
variations de bourgeons, si on peut employer cette expression,
peuvent se propager à leur tour par greffes ou par marcottes,
etc., ou quelquefois même par semis. Ces variations se produisent
rarement à l'état sauvage, mais elles sont assez fréquentes chez
les plantes soumises à la culture. Nous pouvons conclure,
d'ailleurs, que la nature de l'organisme joue le rôle principal
dans la production de la forme particulière de chaque variation,
et que la nature des conditions lui est subordonnée; en effet,
nous voyons souvent sur un même arbre soumis à des conditions
uniformes, un seul bourgeon, au milieu de milliers d'autres
produits annuellement, présenter soudain des caractères nouveaux;
nous voyons, d'autre part, des bourgeons appartenant à des arbres
distincts, placés dans des conditions différentes, produire
quelquefois à peu près la même variété -- des bourgeons de
pêchers, par exemple, produire des brugnons et des bourgeons de
rosier commun produire des roses moussues. La nature des
conditions n'a donc peut-être pas plus d'importance dans ce cas
que n'en a la nature de l'étincelle, communiquant le feu à une
masse de combustible, pour déterminer la nature de la flamme


EFFETS DES HABITUDES ET DE L'USAGE OU DU NON-USAGE DES PARTIES;
VARIATION PAR CORRELATION; HÉRÉDITÉ.

Le changement des habitudes produit des effets héréditaires; on
pourrait citer, par exemple, l'époque de la floraison des plantes
transportées d'un climat dans un autre. Chez les animaux, l'usage
ou le non-usage des parties a une influence plus considérable
encore. Ainsi, proportionnellement au reste du squelette, les os
de l'aile pèsent moins et les os de la cuisse pèsent plus chez le
canard domestique que chez le canard sauvage. Or, on peut
incontestablement attribuer ce changement à ce que le canard
domestique vole moins et marche plus que le canard sauvage. Nous
pouvons encore citer, comme un des effets de l'usage des parties,
le développement considérable, transmissible par hérédité, des
mamelles chez les vaches et chez les chèvres dans les pays où l'on
a l'habitude de traire ces animaux, comparativement à l'état de
ces organes dans d'autres pays. Tous les animaux domestiques ont,
dans quelques pays, les oreilles pendantes; on a attribué cette
particularité au fait que ces animaux, ayant moins de causes
d'alarmes, cessent de se servir des muscles de l'oreille, et cette
opinion semble très fondée.

La variabilité est soumise à bien des lois; on en connaît
imparfaitement quelques-unes, que je discuterai brièvement ci-
après. Je désire m'occuper seulement ici de la variation par
corrélation. Des changements importants qui se produisent chez
l'embryon, ou chez la larve, entraînent presque toujours des
changements analogues chez l'animal adulte. Chez les
monstruosités, les effets de corrélation entre des parties
complètement distinctes sont très curieux; Isidore Geoffroy Saint-
Hilaire cite des exemples nombreux dans son grand ouvrage sur
cette question. Les éleveurs admettent que, lorsque les membres
sont longs, la tête l'est presque toujours aussi. Quelques cas de
corrélation sont extrêmement singuliers: ainsi, les chats
entièrement blancs et qui ont les yeux bleus sont ordinairement
sourds; toutefois, M. Tait a constaté récemment que le fait est
limité aux mâles. Certaines couleurs et certaines particularités
constitutionnelles vont ordinairement ensemble; je pourrais citer
bien des exemples remarquables de ce fait chez les animaux et chez
les plantes. D'après un grand nombre de faits recueillis par
Heusinger, il paraît que certaines plantes incommodent les moutons
et les cochons blancs, tandis que les individus à robe foncée s'en
nourrissent impunément. Le professeur Wyman m'a récemment
communiqué; une excellente preuve de ce fait. Il demandait à
quelques fermiers de la Virginie pourquoi ils n'avaient que des
cochons noirs; ils lui répondirent que les cochons mangent la
racine du _lachnanthes_, qui colore leurs os en rose et qui fait
tomber leurs sabots; cet effet se produit sur toutes les variétés,
sauf sur la variété noire. L'un d'eux ajouta: «Nous choisissons,
pour les élever, tous les individus noirs d'une portée, car ceux-
là seuls ont quelque chance de vivre.» Les chiens dépourvus de
poils ont la dentition imparfaite; on dit que les animaux à poil
long et rude sont prédisposés à avoir des cornes longues ou
nombreuses; les pigeons à pattes emplumées ont des membranes entre
les orteils antérieurs; les pigeons à bec court ont les pieds
petits; les pigeons à bec long ont les pieds grands. Il en résulte
donc que l'homme, en continuant toujours à choisir, et, par
conséquent, à développer une particularité quelconque, modifie,
sans en avoir l'intention, d'autres parties de l'organisme, en
vertu des lois mystérieuses de la corrélation.

Les lois diverses, absolument ignorées ou imparfaitement
comprises, qui régissent la variation, ont des effets extrêmement
complexes. Il est intéressant d'étudier les différents traités
relatifs à quelques-unes de nos plantes cultivées depuis fort
longtemps, telles que la jacinthe, la pomme de terre ou même le
dahlia, etc.; on est réellement étonné de voir par quels
innombrables points de conformation et de constitution les
variétés et les sous-variétés diffèrent légèrement les unes des
autres. Leur organisation tout entière semble être devenue
plastique et s'écarter légèrement de celle du type originel.

Toute variation non héréditaire est sans intérêt pour nous. Mais
le nombre et la diversité des déviations de conformation
transmissibles par hérédité, qu'elles soient insignifiantes ou
qu'elles aient une importance physiologique considérable, sont
presque infinis. L'ouvrage le meilleur et le plus complet que nous
ayons à ce sujet est celui du docteur Prosper Lucas. Aucun éleveur
ne met en doute la grande énergie des tendances héréditaires; tous
ont pour axiome fondamental que le semblable produit le semblable,
et il ne s'est trouvé que quelques théoriciens pour suspecter la
valeur absolue de ce principe. Quand une déviation de structure se
reproduit souvent, quand nous la remarquons chez le père et chez
l'enfant, il est très difficile de dire si cette déviation
provient ou non de quelque cause qui a agi sur l'un comme sur
l'autre. Mais, d'autre part, lorsque parmi des individus,
évidemment exposés aux mêmes conditions, quelque déviation très
rare, due à quelque concours extraordinaire de circonstances,
apparaît chez un seul individu, au milieu de millions d'autres qui
n'en sont point affectés, et que nous voyons réapparaître cette
déviation chez le descendant, la seule théorie des probabilités
nous force presque à attribuer cette réapparition à l'hérédité.
Qui n'a entendu parler des cas d'albinisme, de peau épineuse, de
peau velue, etc., héréditaires chez plusieurs membres d'une même
famille? Or, si des déviations rares et extraordinaires peuvent
réellement se transmettre par hérédité, à plus forte raison on
peut soutenir que des déviations moins extraordinaires et plus
communes peuvent également se transmettre. La meilleure manière de
résumer la question serait peut-être de considérer que, en règle
générale, tout caractère, quel qu'il soit, se transmet par
hérédité et que la non-transmission est l'exception.

Les lois qui régissent l'hérédité sont pour la plupart inconnues.
Pourquoi, par exemple, une même particularité, apparaissant chez
divers individus de la même espèce ou d'espèces différentes, se
transmet-elle quelquefois et quelquefois ne se transmet-elle pas
par hérédité? Pourquoi certains caractères du grand-père, ou de la
grand'mère, ou d'ancêtres plus éloignés, réapparaissent-ils chez
l'entant? Pourquoi une particularité se transmet-elle souvent d'un
sexe, soit aux deux sexes, soit à un sexe seul, mais plus
ordinairement à un seul, quoique non pas exclusivement au sexe
semblable? Les particularités qui apparaissent chez les mâles de
nos espèces domestiques se transmettent souvent, soit
exclusivement, soit à un degré beaucoup plus considérable au mâle
seul; or, c'est là un fait qui a une assez grande importance pour
nous. Une règle beaucoup plus importante et qui souffre, je crois,
peu d'exceptions, c'est que, à quelque période de la vie qu'une
particularité fasse d'abord son apparition, elle tend à
réapparaître chez les descendants à un âge correspondant,
quelquefois même un peu plus tôt. Dans bien des cas, il ne peut en
être autrement; en effet, les particularités héréditaires que
présentent les cornes du gros bétail ne peuvent se manifester chez
leurs descendants qu'à l'âge adulte ou à peu près; les
particularités que présentent les vers à soie n'apparaissent aussi
qu'à l'âge correspondant où le ver existe sous la forme de
chenille ou de cocon. Mais les maladies héréditaires et quelques
autres faits me portent à croire que cette règle est susceptible
d'une plus grande extension; en effet, bien qu'il n'y ait pas de
raison apparente pour qu'une particularité réapparaisse à un âge
déterminé, elle tend cependant à se représenter chez le descendant
au même âge que chez l'ancêtre. Cette règle me parait avoir une
haute importance pour expliquer les lois de l'embryologie. Ces
remarques ne s'appliquent naturellement qu'à la première
_apparition_ de la particularité, et non pas à la cause primaire
qui peut avoir agi sur des ovules ou sur l'élément mâle; ainsi,
chez le descendant d'une vache désarmée et d'un taureau à longues
cornes, le développement des cornes, bien que ne se manifestant
que très tard, est évidemment dû à l'influence de l'élément mâle.

Puisque j'ai fait allusion au _retour_ vers les caractères
primitifs, je puis m'occuper ici d'une observation faite souvent
par les naturalistes, c'est-à-dire que nos variétés domestiques,
en retournant à la vie sauvage, reprennent graduellement, mais
invariablement, les caractères du type originel. On a conclu de ce
fait qu'on ne peut tirer de l'étude des races domestiques aucune
déduction applicable à la connaissance des espèces sauvages. J'ai
en vain cherché à découvrir sur quels faits décisifs ou a pu
appuyer cette assertion si fréquemment et si hardiment renouvelée;
il serait très difficile en effet, d'en prouver l'exactitude, car
nous pouvons affirmer, sans crainte de nous tromper, que la
plupart de nos variétés domestiques les plus fortement prononcées
ne pourraient pas vivre à l'état sauvage. Dans bien des cas, nous
ne savons même pas quelle est leur souche primitive; il nous est
donc presque impossible de dire si le retour à cette souche est
plus ou moins parfait. En outre, il serait indispensable, pour
empêcher les effets du croisement, qu'une seule variété fût rendue
à la liberté. Cependant, comme il est certain que nos variétés
peuvent accidentellement faire retour au type de leurs ancêtres
par quelques-uns de leurs caractères, il me semble assez probable
que, si nous pouvions parvenir à acclimater, ou même à cultiver
pendant plusieurs générations, les différentes races du chou, par
exemple, dans un sol très-pauvre (dans ce cas toutefois il
faudrait attribuer quelque influence à l'action _définie_ de la
pauvreté du sol), elles feraient retour, plus ou moins
complètement, au type sauvage primitif. Que l'expérience réussisse
ou non, cela a peu d'importance au point de vue de notre
argumentation, car les conditions d'existence auraient été
complètement modifiées par l'expérience elle-même. Si on pouvait
démontrer que nos variétés domestiques présentent une forte
tendance au retour, c'est-à-dire si l'on pouvait établir qu'elles
tendent à perdre leurs caractères acquis, lors même qu'elles
restent soumises aux mêmes conditions et qu'elles sont maintenues
en nombre considérable, de telle sorte que les croisements
puissent arrêter, en les confondant, les petites déviations de
conformation, je reconnais, dans ce cas, que nous ne pourrions pas
conclure des variétés domestiques aux espèces. Mais cette manière
de voir ne trouve pas une preuve en sa faveur. Affirmer que nous
ne pourrions pas perpétuer nos chevaux de trait et nos chevaux de
course, notre bétail à longues et à courtes cornes, nos volailles
de races diverses, nos légumes, pendant un nombre infini de
générations, serait contraire à ce que nous enseigne l'expérience
de tous les jours.


CARACTÈRES DES VARIÉTÉS DOMESTIQUES; DIFFICULTÉ DE DISTINGUER
ENTRE LES VARIÉTÉS ET LES ESPÈCES; ORIGINE DES VARIÉTÉS
DOMESTIQUES ATTRIBUÉE À UNE OU À PLUSIEURS ESPÈCE.

Quand nous examinons les variétés héréditaires ou les races de nos
animaux domestiques et de nos plantes cultivées et que nous les
comparons à des espèces très voisines, nous remarquons
ordinairement, comme nous l'avons déjà dit, chez chaque race
domestique, des caractères moins uniformes que chez les espèces
vraies. Les races domestiques présentent souvent un caractère
quelque peu monstrueux; j'entends par là que, bien que différant
les unes des autres et des espèces voisines du même genre par
quelques légers caractères, elles diffèrent souvent à un haut
degré sur un point spécial, soit qu'on les compare les unes aux
autres, soit surtout qu'on les compare à l'espèce sauvage dont
elles se rapprochent le plus. À cela près (et sauf la fécondité
parfaite des variétés croisées entre elles, sujet que nous
discuterons plus tard), les races domestiques de la même espèce
diffèrent l'une de l'autre de la même manière que font les espèces
voisines du même genre à l'état sauvage; mais les différences,
dans la plupart des cas, sont moins considérables. Il faut
admettre que ce point est prouvé, car des juges compétents
estiment que les races domestiques de beaucoup d'animaux et de
beaucoup de plantes descendent d'espèces originelles distinctes,
tandis que d'autres juges, non moins compétents, ne les regardent
que comme de simples variétés. Or, si une distinction bien
tranchée existait entre les races domestiques et les espèces,
cette sorte de doute ne se présenterait pas si fréquemment. On a
répété souvent que les races domestiques ne diffèrent pas les unes
des autres par des caractères ayant une valeur générique. On peut
démontrer que cette assertion n'est pas exacte; toutefois, les
naturalistes ont des opinions très différentes quant à ce qui
constitue un caractère génétique, et, par conséquent, toutes les
appréciations actuelles sur ce point sont purement empiriques.
Quand j'aurai expliqué l'origine du genre dans la nature, on verra
que nous ne devons nullement nous attendre à trouver chez nos
races domestiques des différences d'ordre générique.

Nous en sommes réduits aux hypothèses dès que nous essayons
d'estimer la valeur des différences de conformation qui séparent
nos races domestiques les plus voisines; nous ne savons pas, en
effet, si elles descendent d'une ou de plusieurs espèces mères. Ce
serait pourtant un point fort intéressant à élucider. Si, par
exemple, on pouvait prouver que le Lévrier, le Limier, le Terrier,
l'Epagneul et le Bouledogue, animaux dont la race, nous le savons,
se propage si purement, descendent tous d'une même espèce, nous
serions évidemment autorisés à douter de l'immutabilité d'un grand
nombre d'espèces sauvages étroitement alliées, celle des renards,
par exemple, qui habitent les diverses parties du globe. Je ne
crois pas, comme nous le verrons tout à l'heure, que la somme des
différences que nous constatons entre nos diverses races de chiens
se soit produite entièrement à l'état de domesticité; j'estime, au
contraire, qu'une partie de ces différences proviennent de ce
qu'elles descendent d'espèces distinctes. À l'égard des races
fortement accusées de quelques autres espèces domestiques, il y a
de fortes présomptions, ou même des preuves absolues, qu'elles
descendent toutes d'une souche sauvage unique.

On a souvent prétendu que, pour les réduire en domesticité,
l'homme a choisi les animaux et les plantes qui présentaient une
tendance inhérente exceptionnelle à la variation, et qui avaient
la faculté de supporter les climats les plus différents. Je ne
conteste pas que ces aptitudes aient beaucoup ajouté à la valeur
de la plupart de nos produits domestiques; mais comment un sauvage
pouvait-il savoir, alors qu'il apprivoisait un animal, si cet
animal était susceptible de varier dans les générations futures et
de supporter les changements de climat? Est-ce que la faible
variabilité de l'âne et de l'oie, le peu de disposition du renne
pour la chaleur ou du chameau pour le froid, ont empêché leur
domestication? Je puis persuadé que, si l'on prenait à l'état
sauvage des animaux et des plantes, en nombre égal à celui de nos
produits domestiques et appartenant à un aussi grand nombre de
classes et de pays, et qu'on les fît se reproduire à l'état
domestique, pendant un nombre pareil de générations, ils
varieraient autant en moyenne qu'ont varié les espèces mères de
nos races domestiques actuelles.

Il est impossible de décider, pour la plupart de nos plantes les
plus anciennement cultivées et de nos animaux réduits depuis de
longs siècles en domesticité, s'ils descendent d'une ou de
plusieurs espèces sauvages. L'argument principal de ceux qui
croient à l'origine multiple de nos animaux domestiques repose sur
le fait que nous trouvons, dès les temps les plus anciens, sur les
monuments de l'Égypte et dans les habitations lacustres de la
Suisse, une grande diversité de races. Plusieurs d'entre elles ont
une ressemblance frappante, ou sont même identiques avec celles
qui existent aujourd'hui. Mais ceci ne fait que reculer l'origine
de la civilisation, et prouve que les animaux ont été réduits en
domesticité à une période beaucoup plus ancienne qu'on ne le
croyait jusqu'à présent. Les habitants des cités lacustres de la
Suisse cultivaient plusieurs espèces de froment et d'orge, le
pois, le pavot pour en extraire de l'huile, et le chanvre; ils
possédaient plusieurs animaux domestiques et étaient en relations
commerciales avec d'autres nations. Tout cela prouve clairement,
comme Heer le fait remarquer, qu'ils avaient fait des progrès
considérables; mais cela implique aussi une longue période
antécédente de civilisation moins avancée, pendant laquelle les
animaux domestiques, élevés dans différentes régions, ont pu, en
variant, donner naissance à des races distinctes. Depuis la
découverte d'instruments en silex dans les couches superficielles
de beaucoup de parties du monde, tous les géologues croient que
l'homme barbare existait à une période extraordinairement reculées
et nous savons aujourd'hui qu'il est à peine une tribu, si barbare
qu'elle soit, qui n'ait au moins domestiqué le chien.

L'origine de la plupart de nos animaux domestiques restera
probablement à jamais douteuse. Mais je dois ajouter ici que,
après avoir laborieusement recueilli tous les faits connus
relatifs aux chiens domestiques du monde entier, j'ai été amené à
conclure que plusieurs espèces sauvages de canidés ont dû être
apprivoisées, et que leur sang plus ou moins mélangé coule dans
les veines de nos races domestiques naturelles. Je n'ai pu arriver
à aucune conclusion précise relativement aux moutons et aux
chèvres. D'après les faits que m'a communiqués M. Blyth sur les
habitudes, la voix, la constitution et la formation du bétail à
bosse indien, il est presque certain qu'il descend d'une souche
primitive différente de celle qui a produit notre bétail européen.
Quelques juges compétents croient que ce dernier descend de deux
ou trois souches sauvages, sans prétendre affirmer que ces souches
doivent être oui ou non considérées comme espèces. Cette
conclusion, aussi bien que la distinction spécifique qui existe
entre le bétail à bosse et le bétail ordinaire, a été presque
définitivement établie par les admirables recherches du professeur
Rütimeyer. Quant aux chevaux, j'hésite à croire, pour des raisons
que je ne pourrais détailler ici, contrairement d'ailleurs à
l'opinion de plusieurs savants, que toutes les races descendent
d'une seule espèce. J'ai élevé presque toutes les races anglaises
de nos oiseaux de basse-cour, je les ai croisées, j'ai étudié leur
squelette, et j'en suis arrivé à la conclusion qu'elles descendent
toutes de l'espèce sauvage indienne, le _Gallus bankiva_; c'est
aussi l'opinion de M. Blyth et d'autres naturalistes qui ont
étudié cet oiseau dans l'Inde. Quant aux canards et aux lapins,
dont quelques races diffèrent considérablement les unes des
autres, il est évident qu'ils descendent tous du Canard commun
sauvage et du Lapin sauvage.

Quelques auteurs ont poussé à l'extrême la doctrine que nos races
domestiques descendent de plusieurs souches sauvages. Ils croient
que toute race qui se reproduit purement, si légers que soient ses
caractères distinctifs, a eu son prototype sauvage. À ce compte,
il aurait dû exister au moins une vingtaine d'espèces de bétail
sauvage, autant d'espèces de moutons, et plusieurs espèces de
chèvres en Europe, dont plusieurs dans la Grande-Bretagne seule.
Un auteur soutient qu'il a dû autrefois exister dans la Grande-
Bretagne onze espèces de moutons sauvages qui lui étaient propres!
Lorsque nous nous rappelons que la Grande-Bretagne ne possède pas
aujourd'hui un mammifère qui lui soit particulier, que la France
n'en a que fort peu qui soient distincts de ceux de l'Allemagne,
et qu'il en est de même de la Hongrie et de l'Espagne, etc., mais
que chacun de ces pays possède plusieurs espèces particulières de
bétail, de moutons, etc., il faut bien admettre qu'un grand nombre
de races domestiques ont pris naissance en Europe, car d'où
pourraient-elles venir? Il en est de même dans l'Inde. Il est
certain que les variations héréditaires ont joué un grand rôle
dans la formation des races si nombreuses des chiens domestiques,
pour lesquelles j'admets cependant plusieurs souches distinctes.
Qui pourrait croire, en effet, que des animaux ressemblant au
Lévrier italien, au Limier, au Bouledogue, au Bichon ou à
l'Epagneul de Blenheim, types si différents de ceux des canides
sauvages, aient jamais existé à l'état de nature? On a souvent
affirmé, sans aucune preuve à l'appui, que toutes nos races de
chiens proviennent du croisement d'un petit nombre d'espèces
primitives. Mais on n'obtient, par le croisement, que des formes
intermédiaires entre les parents; or, si nous voulons expliquer
ainsi l'existence de nos différentes races domestiques, il faut
admettre l'existence antérieure des formes les plus extrêmes,
telles que le Lévrier italien, le Limier, le Bouledogue, etc., à
l'état sauvage. Du reste, on a beaucoup exagéré la possibilité de
former des races distinctes par le croisement. Il est prouvé que
l'on peut modifier une race par des croisements accidentels, en
admettant toutefois qu'on choisisse soigneusement les individus
qui présentent le type désiré; mais il serait très difficile
d'obtenir une race intermédiaire entre deux races complètement
distinctes. Sir J. Sebright a entrepris de nombreuses expériences
dans ce but, mais il n'a pu obtenir aucun résultat. Les produits
du premier croisement entre deux races pures sont assez uniformes,
quelquefois même parfaitement identiques, comme je l'ai constaté
chez les pigeons. Rien ne semble donc plus simple; mais, quand on
en vient à croiser ces métis les uns avec les autres pendant
plusieurs générations, on n'obtient plus deux produits semblables
et les difficultés de l'opération deviennent manifestes.


RACES DU PIGEON DOMESTIQUE, LEURS DIFFERENCES ET LEUR ORIGINE.

Persuadé qu'il vaut toujours mieux étudier un groupe spécial, je
me suis décidé, après mûre réflexion, pour les pigeons
domestiques. J'ai élevé toutes les races que j'ai pu me procurer
par achat ou autrement; on a bien voulu, en outre, m'envoyer des
peaux provenant de presque toutes les parties du monde; je suis
principalement redevable de ces envois à l'honorable W. Elliot,
qui m'a fait parvenir des spécimens de l'Inde, et à l'honorable C.
Murray, qui m'a expédié des spécimens de la Perse. On a publié,
dans toutes les langues, des traités sur les pigeons; quelques-uns
de ces ouvrages sont fort importants, en ce sens qu'ils remontent
à une haute antiquité. Je me suis associé à plusieurs éleveurs
importants et je fais partie de deux _Pigeons-clubs_ de Londres.
La diversité des races de pigeons est vraiment étonnante. Si l'on
compare le Messager anglais avec le Culbutant courte-face, on est
frappé de l'énorme différence de leur bec, entraînant des
différences correspondantes dans le crâne. Le Messager, et plus
particulièrement le mâle, présente un remarquable développement de
la membrane caronculeuse de la tête, accompagné d'un grand
allongement des paupières, de larges orifices nasaux et d'une
grande ouverture du bec. Le bec du Culbutant courte-face ressemble
à celui d'un passereau; le Culbutant ordinaire hérite de la
singulière habitude de s'élever à une grande hauteur en troupe
serrée, puis de faire en l'air une culbute complète. Le Runt
(pigeon romain) est un gros oiseau, au bec long et massif et aux
grand pieds; quelques sous-races ont le cou très long, d'autres de
très longues ailes et une longue queue, d'autres enfin ont la
queue extrêmement courte. Le Barbe est allié au Messager; mais son
bec, au lieu d'être long, est large et très court. Le Grosse-gorge
a le corps, les ailes et les pattes allongés; son énorme jabot,
qu'il enfle avec orgueil, lui donne un aspect bizarre et comique.
Le Turbit, ou pigeon à cravate, a le bec court et conique et une
rangée de plumes retroussées sur la poitrine; il a l'habitude de
dilater légèrement la partie supérieure de son oesophage. Le
Jacobin a les plumes tellement retroussées sur l'arrière du cou,
qu'elles forment une espèce de capuchon; proportionnellement à sa
taille, il a les plumes des ailes et du cou fort allongées. Le
Trompette, ou pigeon Tambour, et le Rieur, font entendre, ainsi
que l'indique leur nom, un roucoulement très différent de celui
des autres races. Le pigeon Paon porte trente ou même quarante
plumes à la queue, au lieu de douze ou de quatorze, nombre normal
chez tous les membres de la famille des pigeons; il porte ces
plumes si étalées et si redressées, que, chez les oiseaux de race
pure, la tête et la queue se touchent; mais la glande oléifère est
complètement atrophiée. Nous pourrions encore indiquer quelques
autres races moins distinctes.

Le développement des os de la face diffère énormément, tant par la
longueur que par la largeur et la courbure, dans le squelette des
différentes races. La forme ainsi que les dimensions de la
mâchoire inférieure varient d'une manière très remarquable. Le
nombre des vertèbres caudales et des vertèbres sacrées varie
aussi, de même que le nombre des côtes et des apophyses, ainsi que
leur largeur relative. La forme et la grandeur des ouvertures du
sternum, le degré de divergence et les dimensions des branches de
la fourchette, sont également très variables. La largeur
proportionnelle de l'ouverture du bec; la longueur relative des
paupières; les dimensions de l'orifice des narines et celles de la
langue, qui n'est pas toujours en corrélation absolument exacte
avec la longueur du bec; le développement du jabot et de la partie
supérieure de l'oesophage; le développement ou l'atrophie de la
glande oléifère; le nombre des plumes primaires de l'aile et de la
queue; la longueur relative des ailes et de la queue, soit entre
elles, soit par rapport au corps; la longueur relative des pattes
et des pieds; le nombre des écailles des doigts; le développement
de la membrane interdigitale, sont autant de parties
essentiellement variables. L'époque à laquelle les jeunes
acquièrent leur plumage parfait, ainsi que la nature du duvet dont
les pigeonneaux sont revêtus à leur éclosion, varient aussi; il en
est de même de la forme et de la grosseur des oeufs. Le vol et,
chez certaines races, la voix et les instincts, présentent des
diversités remarquables. Enfin, chez certaines variétés, les mâles
et les femelles en sont arrivés à différer quelque peu les uns des
autres.

On pourrait aisément rassembler une vingtaine de pigeons tels que,
si on les montrait à un ornithologiste, et qu'on les lui donnât
pour des oiseaux sauvages, il les classerait certainement comme
autant d'espèces bien distinctes. Je ne crois même pas qu'aucun
ornithologiste consentît à placer dans un même genre le Messager
anglais, le Culbutant courte-face, le Runt, le Barbe, le Grosse-
gorge et le Paon; il le ferait d'autant moins qu'on pourrait lui
montrer, pour chacune de ces races, plusieurs sous-variétés de
descendance pure, c'est-à-dire d'espèces, comme il les appellerait
certainement.

Quelque considérable que soit la différence qu'on observe entre
les diverses races de pigeons, je me range pleinement à l'opinion
commune des naturalistes qui les font toutes descendre du Biset
(_Columba livia_), en comprenant sous ce terme plusieurs races
géographiques, ou sous-espèces, qui ne diffèrent les unes des
autres que par des points insignifiants. J'exposerai succinctement
plusieurs des raisons qui m'ont conduit à adopter cette opinion,
car elles sont, dans une certaine mesure, applicables à d'autres
cas. Si nos diverses races de pigeons ne sont pas des variétés,
si, en un mot, elles ne descendent pas du Biset, elles doivent
descendre de sept ou huit types originels au moins, car il serait
impossible de produire nos races domestiques actuelles par les
croisements réciproques d'un nombre moindre. Comment, par exemple,
produire un Grosse-gorge en croisant deux races, à moins que l'une
des races ascendantes ne possède son énorme jabot caractéristique?
Les types originels supposés doivent tous avoir été habitants des
rochers comme le Biset, c'est-à-dire des espèces qui ne perchaient
ou ne nichaient pas volontiers sur les arbres. Mais, outre le
_Columba livia_ et ses sous-espèces géographiques, on ne connaît
que deux ou trois autres espèces de pigeons de roche et elles ne
présentent aucun des caractères propres aux races domestiques. Les
espèces primitives doivent donc, ou bien exister encore dans les
pays où elles ont été originellement réduites en domesticité,
auquel cas elles auraient échappé à l'attention des
ornithologistes, ce qui, considérant leur taille, leurs habitudes
et leur remarquable caractère, semble très improbable; ou bien
être éteintes à l'état sauvage. Mais il est difficile d'exterminer
des oiseaux nichant au bord des précipices et doués d'un vol
puissant. Le Biset commun, d'ailleurs, qui a les mêmes habitudes
que les races domestiques, n'a été exterminé ni sur les petites
îles qui entourent la Grande-Bretagne, ni sur les côtes de la
Méditerranée. Ce serait donc faire une supposition bien hardie que
d'admettre l'extinction d'un aussi grand nombre d'espèces ayant
des habitudes semblables à celles du Biset. En outre, les races
domestiques dont nous avons parlé plus haut ont été transportées
dans toutes les parties du monde; quelques-unes, par conséquent,
ont dû être ramenées dans leur pays d'origine; aucune d'elles,
cependant, n'est retournée à l'état sauvage, bien que le pigeon de
colombier, qui n'est autre que le Biset sous une forme très peu
modifiée, soit redevenu sauvage en plusieurs endroits. Enfin,
l'expérience nous prouve combien il est difficile d'amener un
animal sauvage à se reproduire régulièrement en captivité;
cependant, si l'on admet l'hypothèse de l'origine multiple de nos
pigeons, il faut admettre aussi que sept ou huit espèces au moins
ont été autrefois assez complètement apprivoisées par l'homme à
demi sauvage pour devenir parfaitement fécondes en captivité.

Il est un autre argument qui me semble avoir un grand poids et qui
peut s'appliquer à plusieurs autres cas: c'est que les races dont
nous avons parlé plus haut, bien que ressemblant de manière
générale au Biset sauvage par leur constitution, leurs habitudes,
leur voix, leur couleur, et par la plus grande partie de leur
conformation, présentent cependant avec lui de grandes anomalies
sur d'autres points. On chercherait en vain, dans toute la grande
famille des colombides, un bec semblable à celui du Messager
anglais, du Culbutant courte-face ou du Barbe; des plumes
retroussées analogues à celles du Jacobin; un jabot pareil à celui
du Grosse-gorge; des plumes caudales comparables à celles du
pigeon Paon. Il faudrait donc admettre, non seulement que des
hommes à demi sauvages ont réussi à apprivoiser complètement
plusieurs espèces, mais que, par hasard ou avec intention; ils ont
choisi les espèces les plus extraordinaires et les plus anormales;
il faudrait admettre, en outre, que toutes ces espèces se sont
éteintes depuis ou sont restées inconnues. Un tel concours de
circonstances extraordinaires est improbable au plus haut degré.

Quelques faits relatifs à la couleur des pigeons méritent d'être
signalés. Le Biset est bleu-ardoise avec les reins blancs; chez la
sous-espèce indienne, le _Columba intermedia_ de Strickland, les
reins sont bleuâtres; la queue porte une barre foncée terminale et
les plumes des côtés sont extérieurement bordées de blanc à leur
base; les ailes ont deux barres noires. Chez quelques races à demi
domestiques, ainsi que chez quelques autres absolument sauvages,
les ailes, outre les deux barres noires, sont tachetées de noir.
Ces divers signes ne se trouvent réunis chez aucune autre espèce
de la famille. Or, tous les signes que nous venons d'indiquer sont
parfois réunis et parfaitement développés, jusqu'au bord blanc des
plumes extérieures de la queue, chez les oiseaux de race pure
appartenant à toutes nos races domestiques. En outre, lorsque l'on
croise des pigeons, appartenant à deux ou plusieurs races
distinctes, n'offrant ni la coloration bleue, ni aucune des
marques dont nous venons de parler, les produits de ces
croisements se montrent très disposés à acquérir soudainement ces
caractères. Je me bornerai à citer un exemple que j'ai moi-même
observé au milieu de tant d'autres. J'ai croisé quelques pigeons
Paons blancs de race très pure avec quelques Barbes noirs -- les
variétés bleues du Barbe sont si rares, que je n'en connais pas un
seul cas en Angleterre --: les oiseaux que j'obtins étaient noirs,
bruns et tachetés. Je croisai de même un Barbe avec un _pigeon
Spot_, qui est un oiseau blanc avec la queue rouge et une tache
rouge sur le haut de la tête, et qui se reproduit fidèlement;
j'obtins des métis brunâtres et tachetés. Je croisai alors un des
métis Barbe-Paon avec un métis Barbe-Spot et j'obtins un oiseau
d'un aussi beau bleu qu'aucun pigeon de race sauvage, ayant les
reins blancs, portant la double barre noire des ailes et les
plumes externes de la queue barrées de noir et bordées de blanc!
Si toutes les races de pigeons domestiques descendent du Biset,
ces faits s'expliquent facilement par le principe bien connu du
retour au caractère des ancêtres; mais si on conteste cette
descendance, il faut forcément faire une des deux suppositions
suivantes, suppositions improbables au plus haut degré: ou bien
tous les divers types originels étaient colorés et marqués comme
le Biset, bien qu'aucune autre espèce existante ne présente ces
mêmes caractères, de telle sorte que, dans chaque race séparée, il
existe une tendance au retour vers ces couleurs et vers ces
marques; ou bien chaque race, même la plus pure, a été croisée
avec le Biset dans l'intervalle d'une douzaine ou tout au plus
d'une vingtaine de générations -- je dis _une vingtaine_ de
générations, parce qu'on ne connaît aucun exemple de produits d'un
croisement ayant fait retour à un ancêtre de sang étranger éloigné
d'eux par un nombre de générations plus considérable. -- Chez une
race qui n'a été croisée qu'une fois, la tendance à faire retour à
un des caractères dus à ce croisement s'amoindrit naturellement,
chaque génération successive contenant une quantité toujours
moindre de sang étranger. Mais, quand il n'y a pas eu de
croisement et qu'il existe chez une race une tendance à faire
retour à un caractère perdu pendant plusieurs générations, cette
tendance, d'après tout ce que nous savons, peut se transmettre
sans affaiblissement pendant un nombre indéfini de générations.
Les auteurs qui ont écrit sur l'hérédité ont souvent confondu ces
deux cas très distincts du retour.

Enfin, ainsi que j'ai pu le constater par les observations que
j'ai faites tout exprès sur les races les plus distinctes, les
hybrides ou métis provenant de toutes les races domestiques du
pigeon sont parfaitement féconds. Or, il est difficile, sinon
impossible, de citer un cas bien établi tendant à prouver que les
descendants hybrides provenant de deux espèces d'animaux nettement
distinctes sont complètement féconds. Quelques auteurs croient
qu'une domesticité longtemps prolongée diminue cette forte
tendance à la stérilité. L'histoire du chien et celle de quelques
autres animaux domestiques rend cette opinion très probable, si on
l'applique à des espèces étroitement alliées; mais il me
semblerait téméraire à l'extrême d'étendre cette hypothèse jusqu'à
supposer que des espèces primitivement aussi distinctes que le
sont aujourd'hui les Messagers, les Culbutants, les Grosses-gorges
et les Paons aient pu produire des descendants parfaitement
féconds _inter se_.

Ces différentes raisons, qu'il est peut-être bon de récapituler,
c'est-à-dire: l'improbabilité que l'homme ait autrefois réduit en
domesticité sept ou huit espèces de pigeons et surtout qu'il ait
pu les faire se reproduire librement en cet état; le fait que ces
espèces supposées sont partout inconnues à l'état sauvage et que
nulle part les espèces domestiques ne sont redevenues sauvages; le
fait que ces espèces présentent certains caractères très anormaux,
si on les compare à toutes les autres espèces de colombides, bien
qu'elles ressemblent au Biset sous presque tous les rapports; le
fait que la couleur bleue et les différentes marques noires
reparaissent chez toutes les races, et quand on les conserve
pures, et quand on les croise; enfin, le fait que les métis sont
parfaitement féconds -- toutes ces raisons nous portent à conclure
que toutes nos races domestiques descendent du Biset ou _Columbia
livia_ et de ses sous-espèces géographiques.

J'ajouterai à l'appui de cette opinion: premièrement, que le
_Columbia livia_ ou Biset s'est montré, en Europe et dans l'Inde,
susceptible d'une domestication facile, et qu'il y a une grande
analogie entre ses habitudes et un grand nombre de points de sa
conformation avec les habitudes et la conformation de toutes les
races domestiques; deuxièmement, que, bien qu'un Messager anglais,
ou un Culbutant courte-face, diffère considérablement du Biset par
certains caractères, on peut cependant, en comparant les diverses
sous-variétés de ces deux races, et principalement celles
provenant de pays éloignés, établir entre elles et le Biset une
série presque complète reliant les deux extrêmes (on peut établir
les mêmes séries dans quelques autres cas, mais non pas avec
toutes les races); troisièmement, que les principaux caractères de
chaque race sont, chez chacune d'elles, essentiellement variables,
tels que, par exemple, les caroncules et la longueur du bec chez
le Messager anglais, le bec si court du Culbutant, et le nombre
des plumes caudales chez le pigeon Paon (l'explication évidente de
ce fait ressortira quand nous traiterons de la sélection);
quatrièmement, que les pigeons ont été l'objet des soins les plus
vigilants de la part d'un grand nombre d'amateurs, et qu'ils sont
réduits à l'état domestique depuis des milliers d'années dans les
différentes parties du monde. Le document le plus ancien que l'on
trouve dans l'histoire relativement aux pigeons remonte à la
cinquième dynastie égyptienne, environ trois mille ans avant notre
ère; ce document m'a été indiqué par le professeur Lepsius;
d'autre part, M. Birch m'apprend que le pigeon est mentionné dans
un menu de repas de la dynastie précédente. Pline nous dit que les
Romains payaient les pigeons un prix considérable: «On en est
venu, dit le naturaliste latin, à tenir compte de leur généalogie
et de leur race.» Dans l'Inde, vers l'an 1600, Akber-Khan faisait
grand cas des pigeons; la cour n'en emportait jamais avec elle
moins de vingt mille. «Les monarques de l'Iran et du Touran lui
envoyaient des oiseaux très rares;» puis le chroniqueur royal
ajoute: «Sa Majesté, en croisant les races, ce qui n'avait jamais
été fait jusque-là, les améliora étonnamment.» Vers cette même
époque, les Hollandais se montrèrent aussi amateurs des pigeons
qu'avaient pu l'être les anciens Romains. Quand nous traiterons de
la sélection, on comprendra l'immense importance de ces
considérations pour expliquer la somme énorme des variations que
les pigeons ont subies. Nous verrons alors, aussi, comment il se
fait que les différentes races offrent si souvent des caractères
en quelque sorte monstrueux. Il faut enfin signaler une
circonstance extrêmement favorable pour la production de races
distinctes, c'est que les pigeons mâles et femelles s'apparient
d'ordinaire pour la vie, et qu'on peut ainsi élever plusieurs
races différentes dans une même volière.

Je viens de discuter assez longuement, mais cependant de façon
encore bien insuffisante, l'origine probable de nos pigeons
domestiques; si je l'ai fait, c'est que, quand je commençai à
élever des pigeons et à en observer les différentes espèces,
j'étais tout aussi peu disposé à admettre, sachant avec quelle
fidélité les diverses races se reproduisent, qu'elles descendent
toutes d'une même espèce mère et qu'elles se sont formées depuis
qu'elles sont réduites en domesticité, que le serait tout
naturaliste à accepter la même conclusion à l'égard des nombreuses
espèces de passereaux ou de tout autre groupe naturel d'oiseaux
sauvages. Une circonstance m'a surtout frappé, c'est que la
plupart des éleveurs d'animaux domestiques, ou les cultivateurs
avec lesquels je me suis entretenu; ou dont j'ai lu les ouvrages,
sont tous fermement convaincus que les différentes races, dont
chacun d'eux s'est spécialement occupé, descendent d'autant
d'espèces primitivement distinctes. Demandez, ainsi que je l'ai
fait, à un célèbre éleveur de boeufs de Hereford, s'il ne pourrait
pas se faire que son bétail descendît d'une race à longues cornes,
ou que les deux races descendissent d'une souche parente commune,
et il se moquera de vous. Je n'ai jamais rencontré un éleveur de
pigeons, de volailles, de canards ou de lapins qui ne fût
intimement convaincu que chaque race principale descend d'une
espèce distincte. Van Mons, dans son traité sur les poires et sur
les pommes, se refuse catégoriquement à croire que différentes
sortes, un _pippin Ribston_ et une pomme _Codlin_, par exemple,
puissent descendre des graines d'un même arbre. On pourrait citer
une infinité d'autres exemples. L'explication de ce fait me paraît
simple: fortement impressionnés, en raison de leurs longues
études, par les différences qui existent entre les diverses races,
et quoique sachant bien que chacune d'elles varie légèrement,
puisqu'ils ne gagnent des prix dans les concours qu'en choisissant
avec soin ces légères différences, les éleveurs ignorent cependant
les principes généraux, et se refusent à évaluer les légères
différences qui se sont accumulées pendant un grand nombre de
générations successives. Les naturalistes, qui en savent bien
moins que les éleveurs sur les lois de l'hérédité, qui n'en savent
pas plus sur les chaînons intermédiaires qui relient les unes aux
autres de longues lignées généalogiques, et qui, cependant,
admettent que la plupart de nos races domestiques descendent d'un
même type, ne pourraient-ils pas devenir un peu plus prudents et
cesser de tourner en dérision l'opinion qu'une espèce, à l'état de
nature, puisse être la postérité directe d'autres espèces?


PRINCIPES DE SÉLECTION ANCIENNEMENT APPLIQUÉS ET LEURS EFFETS.

Considérons maintenant; en quelques lignes, la formation graduelle
de nos races domestiques, soit qu'elles dérivent d'une seule
espèce, soit qu'elles procèdent de plusieurs espèces voisines. On
peut attribuer quelques effets à l'action directe et définie des
conditions extérieures d'existence, quelques autres aux habitudes,
mais il faudrait être bien hardi pour expliquer, par de telles
causes, les différences qui existent entre le cheval de trait et
le cheval de course, entre le Limier et le Lévrier, entre le
pigeon Messager et le pigeon Culbutant. Un des caractères les plus
remarquables de nos races domestiques, c'est que nous voyons chez
elles des adaptations qui ne contribuent en rien au bien-être de
l'animal ou de la plante, mais simplement à l'avantage ou au
caprice de l'homme. Certaines variations utiles à l'homme se sont
probablement produites soudainement, d'autres par degrés; quelques
naturalistes, par exemple, croient que le Chardon à foulon armé de
crochets, que ne peut remplacer aucune machine, est tout
simplement une variété du _Dipsacus_ sauvage; or, cette
transformation peut s'être manifestée dans un seul semis. Il en a
été probablement ainsi pour le chien Tournebroche; on sait, tout
au moins, que le mouton Ancon a surgi d'une manière subite. Mais
il faut, si l'on compare le cheval de trait et le cheval de
course, le dromadaire et le chameau, les diverses races de moutons
adaptées soit aux plaines cultivées, soit aux pâturages des
montagnes, et dont la laine, suivant la race, est appropriée
tantôt à un usage, tantôt à un autre; si l'on compare les
différentes races de chiens, dont chacune est utile à l'homme à
des points de vue divers; si l'on compare le coq de combat, si
enclin à la bataille, avec d'autres races si pacifiques, avec les
pondeuses perpétuelles qui ne demandent jamais à couver, et avec
le coq Bantam, si petit et si élégant; si l'on considère, enfin,
cette légion de plantes agricoles et culinaires, les arbres qui
encombrent nos vergers, les fleurs qui ornent nos jardins, les
unes si utiles à l'homme en différentes saisons et pour tant
d'usages divers, ou seulement si agréables à ses yeux, il faut
chercher, je crois, quelque chose de plus qu'un simple effet de
variabilité. Nous ne pouvons supposer, en effet, que toutes ces
races ont été soudainement produites avec toute la perfection et
toute l'utilité qu'elles ont aujourd'hui; nous savons même, dans
bien des cas, qu'il n'en a pas été ainsi. Le pouvoir de sélection,
d'accumulation, que possède l'homme, est la clef de ce problème;
la nature fournit les variations successives, l'homme les accumule
dans certaines directions qui lui sont utiles. Dans ce sens, on
peut dire que l'homme crée à son profit des races utiles.

La grande valeur de ce principe de sélection n'est pas
hypothétique. Il est certain que plusieurs de nos éleveurs les
plus éminents ont, pendant le cours d'une seule vie d'homme,
considérablement modifié leurs bestiaux et leurs moutons. Pour
bien comprendre les résultats qu'ils ont obtenus, il est
indispensable de lire quelques-uns des nombreux ouvrages qu'ils
ont consacrés à ce sujet et de voir les animaux eux-mêmes. Les
éleveurs considèrent ordinairement l'organisme d'un animal comme
un élément plastique, qu'ils peuvent modifier presque à leur gré.
Si je n'étais borné par l'espace, je pourrais citer, à ce sujet,
de nombreux exemples empruntés à des autorités hautement
compétentes. Youatt, qui, plus que tout autre peut-être,
connaissait les travaux des agriculteurs et qui était lui-même un
excellent juge en fait d'animaux, admet que le principe de la
sélection «permet à l'agriculteur, non seulement de modifier le
caractère de son troupeau, mais de le transformer entièrement.
C'est la baguette magique au moyen de laquelle il peut appeler à
la vie les formes et les modèles qui lui plaisent.» Lord
Somerville dit, à propos de ce que les éleveurs ont fait pour le
mouton: «Il semblerait qu'ils aient tracé l'esquisse d'une forme
parfaite en soi, puis qu'ils lui ont donné l'existence.» En Saxe,
on comprend si bien l'importance du principe de la sélection,
relativement au mouton mérinos, qu'on en a fait une profession; on
place le mouton sur une table et un connaisseur l'étudie comme il
ferait d'un tableau; on répète cet examen trois fois par an, et
chaque fois on marque et l'on classe les moutons de façon à
choisir les plus parfaits pour la reproduction.

Le prix énorme attribué aux animaux dont la généalogie est
irréprochable prouve les résultats que les éleveurs anglais ont
déjà atteints; leurs produits sont expédiés dans presque toutes
les parties du monde. Il ne faudrait pas croire que ces
améliorations fussent ordinairement dues au croisement de
différentes races; les meilleurs éleveurs condamnent absolument
cette pratique, qu'ils n'emploient quelquefois que pour des sous-
races étroitement alliées. Quand un croisement de ce genre a été
fait, une sélection rigoureuse devient encore beaucoup plus
indispensable que dans les cas ordinaires. Si la sélection
consistait simplement à isoler quelques variétés distinctes et à
les faire se reproduire, ce principe serait si évident, qu'à peine
aurait-on à s'en occuper; mais la grande importance de la
sélection consiste dans les effets considérables produits par
l'accumulation dans une même direction, pendant des générations
successives, de différences absolument inappréciables pour des
yeux inexpérimentés, différences que, quant à moi, j'ai vainement
essayé d'apprécier.

Pas un homme sur mille n'a la justesse de coup d'oeil et la sûreté
de jugement nécessaires pour faire un habile éleveur. Un homme
doué de ces qualités, qui consacre de longues années à l'étude de
ce sujet, puis qui y voue son existence entière, en y apportant
toute son énergie et une persévérance indomptable, réussira sans
doute et pourra réaliser d'immenses progrès; mais le défaut d'une
seule de ces qualités déterminera forcément l'insuccès. Peu de
personnes s'imaginent combien il faut de capacités naturelles,
combien il faut d'années de pratique pour faire un bon éleveur de
pigeons.

Les horticulteurs suivent les mêmes principes; mais ici les
variations sont souvent plus soudaines. Personne ne suppose que
nos plus belles plantes sont le résultat d'une seule variation de
la souche originelle. Nous savons qu'il en a été tout autrement
dans bien des cas sur lesquels nous possédons des renseignements
exacts. Ainsi, on peut citer comme exemple l'augmentation toujours
croissante de la grosseur de la groseille à maquereau commune. Si
l'on compare les fleurs actuelles avec des dessins faits il y a
seulement vingt ou trente ans, on est frappé des améliorations de
la plupart des produits du fleuriste. Quand une race de plantes
est suffisamment fixée, les horticulteurs ne se donnent plus la
peine de choisir les meilleurs plants, ils se contentent de
visiter les plates-bandes pour arracher les plants qui dévient du
type ordinaire. On pratique aussi cette sorte de sélection avec
les animaux, car personne n'est assez négligent pour permettre aux
sujets défectueux d'un troupeau de se reproduire.

Il est encore un autre moyen d'observer les effets accumulés de la
sélection chez les plantes; on n'a, en effet, qu'à comparer, dans
un parterre, la diversité des fleurs chez les différentes variétés
d'une même espèce; dans un potager, la diversité des feuilles, des
gousses, des tubercules, ou en général de la partie recherchée des
plantes potagères, relativement aux fleurs des mêmes variétés; et,
enfin, dans un verger, la diversité des fruits d'une même espèce,
comparativement aux feuilles et aux fleurs de ces mêmes arbres.
Remarquez combien diffèrent les feuilles du Chou et que de
ressemblance dans la fleur; combien, au contraire, sont
différentes les fleurs de la Pensée et combien les feuilles sont
uniformes; combien les fruits des différentes espèces de
Groseilliers diffèrent par la grosseur, la couleur, la forme et le
degré de villosité, et combien les fleurs présentent peu de
différence. Ce n'est pas que les variétés qui diffèrent beaucoup
sur un point ne diffèrent pas du tout sur tous les autres, car je
puis affirmer, après de longues et soigneuses observations, que
cela n'arrive jamais ou presque jamais. La loi de la corrélation
de croissance, dont il ne faut jamais oublier l'importance,
entraîne presque toujours quelques différences; mais, en règle
générale, on ne peut douter que la sélection continue de légères
variations portant soit sur les feuilles, soit sur les fleurs,
soit sur le fruits, ne produise des races différentes les unes des
autres, plus particulièrement en l'un de ces organes.

On pourrait objecter que le principe de la sélection n'a été
réduit en pratique que depuis trois quarts de siècle. Sans doute,
on s'en est récemment beaucoup plus occupé, et on a publié de
nombreux ouvrages à ce sujet; aussi les résultats ont-ils été,
comme on devait s'y attendre, rapides et importants; mais il n'est
pas vrai de dire que ce principe soit une découverte moderne. Je
pourrais citer plusieurs ouvrages d'une haute antiquité prouvant
qu'on reconnaissait, dès alors, l'importance de ce principe. Nous
avons la preuve que, même pendant les périodes barbares qu'a
traversées l'Angleterre, on importait souvent des animaux de
choix, et des lois en défendaient l'exportation; on ordonnait la
destruction des chevaux qui n'atteignaient pas une certaine
taille; ce que l'on peut comparer au travail que font les
horticulteurs lorsqu'ils éliminent, parmi les produits de leurs
semis, toutes les plantes qui tendent à dévier du type régulier.
Une ancienne encyclopédie chinoise formule nettement les principes
de la sélection; certains auteurs classiques romains indiquent
quelques règles précises; il résulte de certains passages de la
Genèse que, dès cette antique période, on prêtait déjà quelque
attention à la couleur des animaux domestiques. Encore
aujourd'hui, les sauvages croisent quelquefois leurs chiens avec
des espèces canines sauvages pour en améliorer la race; Pline
atteste qu'on faisait de même autrefois. Les sauvages de l'Afrique
méridionale appareillent leurs attelages de bétail d'après la
couleur; les Esquimaux en agissent de même pour leurs attelages de
chiens. Livingstone constate que les nègres de l'intérieur de
l'Afrique, qui n'ont eu aucun rapport avec les Européens, évaluent
à un haut prix les bonnes races domestiques. Sans doute, quelques-
uns de ces faits ne témoignent pas d'une sélection directe; mais
ils prouvent que, dès l'antiquité, l'élevage des animaux
domestiques était l'objet de soins tout particuliers, et que les
sauvages en font autant aujourd'hui. Il serait étrange,
d'ailleurs, que, l'hérédité des bonnes qualités et des défauts
étant si évidente, l'élevage n'eût pas de bonne heure attiré
l'attention de l'homme.


SÉLECTION INCONSCIENTE.

Les bons éleveurs modernes, qui poursuivent un but déterminé,
cherchent, par une sélection méthodique, à créer de nouvelles
lignées ou des sous-races supérieures à toutes celles qui existent
dans le pays. Mais il est une autre sorte de sélection beaucoup
plus importante au point de vue qui nous occupe, sélection qu'on
pourrait appeler _inconsciente_; elle a pour mobile le désir que
chacun éprouve de posséder et de faire reproduire les meilleurs
individus de chaque espèce. Ainsi, quiconque veut avoir des chiens
d'arrêt essaye naturellement de se procurer les meilleurs chiens
qu'il peut; puis, il fait reproduire les meilleurs seulement, sans
avoir le désir de modifier la race d'une manière permanente et
sans même y songer. Toutefois, cette habitude, continuée pendant
des siècles, finit par modifier et par améliorer une race quelle
qu'elle soit; c'est d'ailleurs en suivant ce procédé, mais d'une
façon plus méthodique, que Bakewell, Collins, etc., sont parvenus
à modifier considérablement, pendant le cours de leur vie, les
formes et les qualités de leur bétail. Des changements de cette
nature, c'est-à-dire lents et insensibles, ne peuvent être
appréciés qu'autant que d'anciennes mesures exactes ou des dessins
faits avec soin peuvent servir de point de comparaison. Dans
quelques cas, cependant, on retrouve dans des régions moins
civilisées, où la race s'est moins améliorée, des individus de la
même race peu modifiés, d'autres même qui n'ont subi aucune
modification. Il y a lieu de croire que l'épagneul King-Charles a
été assez fortement modifié de façon inconsciente, depuis l'époque
où régnait le roi dont il porte le nom. Quelques autorités très
compétentes sont convaincues que le chien couchant descend
directement de l'épagneul, et que les modifications se sont
produites très lentement. On sait que le chien d'arrêt anglais
s'est considérablement modifié pendant le dernier siècle; on
attribue, comme cause principale à ces changements, des
croisements avec le chien courant. Mais ce qui importe ici, c'est
que le changement s'est effectué inconsciemment, graduellement, et
cependant avec tant d'efficacité que, bien que notre vieux chien
d'arrêt espagnol vienne certainement d'Espagne, M. Borrow m'a dit
n'avoir pas vu dans ce dernier pays un seul chien indigène
semblable à notre chien d'arrêt actuel.

Le même procédé de sélection, joint à des soins particuliers, a
transformé le cheval de course anglais et l'a amené à dépasser en
vitesse et en taille les chevaux arabes dont il descend, si bien
que ces derniers, d'après les règlements des courses de Goodwood,
portent un poids moindre. Lord Spencer et d'autres ont démontré
que le bétail anglais a augmenté en poids et en précocité,
comparativement à l'ancien bétail. Si, à l'aide des données que
nous fournissent les vieux traités, on compare l'état ancien et
l'état actuel des pigeons Messagers et des pigeons Culbutants dans
la Grande-Bretagne, dans l'Inde et en Perse, on peut encore
retracer les phases par lesquelles les différentes races de
pigeons ont successivement passé, et comment elles en sont venues
à différer si prodigieusement du Biset.

Youatt cite un excellent exemple des effets obtenus au moyen de la
sélection continue que l'on peut considérer comme inconsciente,
par cette raison que les éleveurs ne pouvaient ni prévoir ni même
désirer le résultat qui en a été la conséquence, c'est-à-dire la
création de deux branches distinctes d'une même race. M. Buckley
et M. Burgess possèdent deux troupeaux de moutons de Leicester,
qui «descendent en droite ligne, depuis plus de cinquante ans, dit
M. Youatt, d'une même souche que possédait M. Bakewell. Quiconque
s'entend un peu à l'élevage ne peut supposer que le propriétaire
de l'un ou l'autre troupeau ait jamais mélangé le pur sang de la
race Bakewell, et, cependant, la différence qui existe
actuellement entre ces deux troupeaux est si grande, qu'ils
semblent composés de deux variétés tout à fait distinctes.»

S'il existe des peuples assez sauvages pour ne jamais songer à
s'occuper de l'hérédité des caractères chez les descendants de
leurs animaux domestiques, il se peut toutefois qu'un animal qui
leur est particulièrement utile soit plus précieusement conservé
pendant une famine, ou pendant les autres accidents auxquels les
sauvages sont exposés, et que, par conséquent, cet animal de choix
laisse plus de descendants que ses congénères inférieurs. Dans ce
cas, il en résulte une sorte de sélection inconsciente. Les
sauvages de la Terre de Feu eux-mêmes attachent une si grande
valeur à leurs animaux domestiques, qu'ils préfèrent, en temps de
disette, tuer et dévorer les vieilles femmes de la tribu, parce
qu'ils les considèrent comme beaucoup moins utiles que leurs
chiens.

Les mêmes procédés d'amélioration amènent des résultats analogues
chez les plantes, en vertu de la conservation accidentelle des
plus beaux individus, qu'ils soient ou non assez distincts pour
que l'on puisse les classer, lorsqu'ils apparaissent, comme des
variétés distinctes, et qu'ils soient ou non le résultat d'un
croisement entre deux ou plusieurs espèces ou races.
L'augmentation de la taille et de la beauté des variétés actuelles
de la Pensée, de la Rose, du Délargonium, du Dahlia et d'autres
plantes, comparées avec leur souche primitive ou même avec les
anciennes variétés, indique clairement ces améliorations. Nul ne
pourrait s'attendre à obtenir une Pensée ou un Dahlia de premier
choix en semant la graine d'une plante sauvage. Nul ne pourrait
espérer produire une poire fondante de premier ordre en semant le
pépin d'une poire sauvage; peut-être pourrait-on obtenir ce
résultat si l'on employait une pauvre semence croissant à l'état
sauvage, mais provenant d'un arbre autrefois cultivé. Bien que la
poire ait été cultivée pendant les temps classiques, elle n'était,
s'il faut en croire Pline, qu'un fruit de qualité très inférieure.
On peut voir, dans bien des ouvrages relatifs à l'horticulture, la
surprise que ressentent les auteurs des résultats étonnants
obtenus par les jardiniers, qui n'avaient à leur disposition que
de bien pauvres matériaux; toutefois, le procédé est bien simple,
et il a presque été appliqué de façon inconsciente pour en arriver
au résultat final. Ce procédé consiste à cultiver toujours les
meilleures variétés connues, à en semer les graines et, quand une
variété un peu meilleure vient à se produire, à la cultiver
préférablement à toute autre. Les jardiniers de l'époque gréco-
latine, qui cultivaient les meilleures poires qu'ils pouvaient
alors se procurer, s'imaginaient bien peu quels fruits délicieux
nous mangerions un jour; quoi qu'il en soit, nous devons, sans
aucun doute, ces excellents fruits à ce qu'ils ont naturellement
choisi et conservé les meilleures variétés connues.

Ces modifications considérables effectuées lentement et accumulées
de façon inconsciente expliquent, je le crois, ce fait bien connu
que, dans un grand nombre de cas, il nous est impossible de
distinguer et, par conséquent, de reconnaître les souches sauvages
des plantes et des fleurs qui, depuis une époque reculée, ont été
cultivées dans nos jardins. S'il a fallu des centaines, ou même
des milliers d'années pour modifier la plupart de nos plantes et
pour les améliorer de façon à ce qu'elles devinssent aussi utiles
qu'elles le sont aujourd'hui pour l'homme, il est facile de
comprendre comment il se fait que ni l'Australie, ni le cap de
Bonne-Espérance, ni aucun autre pays habité par l'homme sauvage,
ne nous ait fourni aucune plante digne d'être cultivée. Ces pays
si riches en espèces doivent posséder, sans aucun doute, les types
de plusieurs plantes utiles; mais ces plantes indigènes n'ont pas
été améliorées par une sélection continue, et elles n'ont pas été
amenées, par conséquent, à un état de perfection comparable à
celui qu'ont atteint les plantes cultivées dans les pays les plus
anciennement civilisés.

Quant aux animaux domestiques des peuples, sauvages, il ne faut
pas oublier qu'ils ont presque toujours, au moins pendant quelques
saisons, à chercher eux-mêmes leur nourriture. Or, dans deux pays
très différents sous le rapport des conditions de la vie, des
individus appartenant à une même espèce, mais ayant une
constitution ou une conformation légèrement différentes, peuvent
souvent beaucoup mieux réussir dans l'un que dans l'autre; il en
résulte que, par un procédé de sélection naturelle que nous
exposerons bientôt plus en détail, il peut se former deux sous-
races. C'est peut-être là, ainsi que l'ont fait remarquer
plusieurs auteurs, qu'il faut chercher l'explication du fait que,
chez les sauvages, les animaux domestiques ont beaucoup plus le
caractère d'espèces que les animaux domestiques des pays
civilisés.

Si l'on tient suffisamment compte du rôle important qu'a joué le
pouvoir sélectif de l'homme, on s'explique aisément que nos races
domestiques, et par leur conformation, et par leurs habitudes, se
soient si complètement adaptées à nos besoins et à nos caprices.
Nous y trouvons, en outre, l'explication du caractère si
fréquemment anormal de nos races domestiques et du fait que leurs
différences extérieures sont si grandes, alors que les différences
portant sur l'organisme sont relativement si légères. L'homme ne
peut guère choisir que des déviations de conformation qui
affectent l'extérieur; quant aux déviations internes, il ne
pourrait les choisir qu'avec la plus grande difficulté, on peut
même ajouter qu'il s'en inquiète fort peu. En outre, il ne peut
exercer son pouvoir sélectif que sur des variations que la nature
lui a tout d'abord fournies. Personne, par exemple, n'aurait
jamais essayé de produire un pigeon Paon, avant d'avoir vu un
pigeon dont la queue offrait un développement quelque peu inusité;
personne n'aurait cherché à produire un pigeon Grosse-gorge, avant
d'avoir remarqué une dilatation exceptionnelle du jabot chez un de
ces oiseaux; or, plus une déviation accidentelle présente un
caractère anormal ou bizarre, plus elle a de chances d'attirer
l'attention de l'homme. Mais nous venons d'employer l'expression:
_essayer de produire un pigeon Paon_; c'est là, je n'en doute pas,
dans la plupart des cas, une expression absolument inexacte.
L'homme qui, le premier, a choisi, pour le faire reproduire, un
pigeon dont la queue était un peu plus développée que celle de ses
congénères, ne s'est jamais imaginé ce que deviendraient les
descendants de ce pigeon par suite d'une sélection longuement
continuée, soit inconsciente, soit méthodique. Peut-être le
pigeon, souche de tous les pigeons Paons, n'avait-il que quatorze
plumes caudales un peu étalées, comme le pigeon Paon actuel de
Java, ou comme quelques individus d'autres races distinctes, chez
lesquels on a compté jusqu'à dix-sept plumes caudales. Peut-être
le premier pigeon Grosse-gorge ne gonflait-il pas plus son jabot
que ne le fait actuellement le Turbit quand il dilate la partie
supérieure de son oesophage, habitude à laquelle les éleveurs ne
prêtent aucune espèce d'attention, parce qu'elle n'est pas un des
caractères de cette race.

Il ne faudrait pas croire, cependant, que, pour attirer
l'attention de l'éleveur, la déviation de structure doive être
très prononcée. L'éleveur, au contraire, remarque les différences
les plus minimes, car il est dans la nature de chaque homme de
priser toute nouveauté en sa possession, si insignifiante qu'elle
soit. On ne saurait non plus juger de l'importance qu'on
attribuait autrefois à quelques légères différences chez les
individus de la même espèce, par l'importance qu'on leur attribue,
aujourd'hui que les diverses races sont bien établies. On sait que
de légères variations se présentent encore accidentellement chez
les pigeons, mais on les rejette comme autant de défauts ou de
déviations du type de perfection admis pour chaque race. L'oie
commune n'a pas fourni de variétés bien accusées; aussi a-t-on
dernièrement exposé comme des espèces distinctes, dans nos
expositions de volailles, la race de Toulouse et la race commune,
qui ne diffèrent que par la couleur, c'est-à-dire le plus fugace
de tous les caractères.

Ces différentes raisons expliquent pourquoi nous ne savons rien ou
presque rien sur l'origine ou sur l'histoire de nos races
domestiques. Mais, en fait, peut-on soutenir qu'une race, ou un
dialecte, ait une origine distincte? Un homme conserve et fait
reproduire un individu qui présente quelque légère déviation de
conformation; ou bien il apporte plus de soins qu'on ne le fait
d'ordinaire pour apparier ensemble ses plus beaux sujets; ce
faisant, il les améliore, et ces animaux perfectionnés se
répandent lentement dans le voisinage. Ils n'ont pas encore un nom
particulier; peu appréciés, leur histoire est négligée. Mais, si
l'on continue à suivre ce procédé lent et graduel, et que, par
conséquent, ces animaux s'améliorent de plus en plus, ils se
répandent davantage, et on finit par les reconnaître pour une race
distincte ayant quelque valeur; ils reçoivent alors un nom,
probablement un nom de province. Dans les pays à demi civilisés,
où les communications sont difficiles, une nouvelle race ne se
répand que bien lentement. Les principaux caractères de la
nouvelle race étant reconnus et appréciés à leur juste valeur, le
principe de la sélection inconsciente, comme je l'ai appelée, aura
toujours pour effet d'augmenter les traits caractéristiques de la
race, quels qu'ils puissent être d'ailleurs, -- sans doute à une
époque plus particulièrement qu'à une autre, selon que la race
nouvelle est ou non à la mode, -- plus particulièrement aussi dans
un pays que dans un autre, selon que les habitants sont plus ou
moins civilisés. Mais, en tout cas, il est très peu probable que
l'on conserve l'historique de changements si lents et si
insensibles.


CIRCONSTANCES FAVORABLES À LA SÉLECTION OPERÉE PAR L'HOMME.

Il convient maintenant d'indiquer en quelques mots les
circonstances qui facilitent ou qui contrarient l'exercice de la
sélection par l'homme. Une grande faculté de variabilité est
évidemment favorable, car elle fournit tous les matériaux sur
lesquels repose la sélection; toutefois, de simples différences
individuelles sont plus que suffisantes pour permettre, à
condition que l'on y apporte beaucoup de soins, l'accumulation
d'une grande somme de modifications dans presque toutes les
directions. Toutefois, comme des variations manifestement utiles
ou agréables à l'homme ne se produisent qu'accidentellement, on a
d'autant plus de chance qu'elles se produisent, qu'on élève un
plus grand nombre d'individus. Le nombre est, par conséquent, un
des grands éléments de succès. C'est en partant de ce principe que
Marshall a fait remarquer autrefois, en parlant des moutons de
certaines parties du Yorkshire: «Ces animaux appartenant à des
gens pauvres et étant, par conséquent, divisés _en petit
troupeaux_, il y a peu de chance qu'ils s'améliorent jamais.»
D'autre part, les horticulteurs, qui élèvent des quantités
considérables de la même plante, réussissent ordinairement mieux
que les amateurs à produire de nouvelles variétés. Pour qu'un
grand nombre d'individus d'une espèce quelconque existe dans un
même pays, il faut que l'espèce y trouve des conditions
d'existence favorables à sa reproduction. Quand les individus sont
en petit nombre, on permet à tous de se reproduire, quelles que
soient d'ailleurs leurs qualités, ce qui empêche l'action
sélective de se manifester. Mais le point le plus important de
tous est, sans contredit, que l'animal ou la plante soit assez
utile à l'homme, ou ait assez de valeur à ses yeux, pour qu'il
apporte l'attention la plus scrupuleuse aux moindres déviations
qui peuvent se produire dans les qualités ou dans la conformation
de cet animal ou de cette plante. Rien n'est possible sans ces
précautions. J'ai entendu faire sérieusement la remarque qu'il est
très heureux que le fraisier ait commencé précisément à varier au
moment où les jardiniers ont porté leur attention sur cette
plante. Or, il n'est pas douteux que le fraisier a dû varier
depuis qu'on le cultive, seulement on a négligé ces légères
variations. Mais, dès que les jardiniers se mirent à choisir les
plantes portant un fruit un peu plus gros, un peu plus parfumé, un
peu plus précoce, à en semer les graines, à trier ensuite les
plants pour faire reproduire les meilleurs, et ainsi de suite, ils
sont arrivés à produire, en s'aidant ensuite de quelques
croisements avec d'autres espèces, ces nombreuses et admirables
variétés de fraises qui ont paru pendant ces trente ou quarante
dernières années.

Il importe, pour la formation de nouvelles races d'animaux,
d'empêcher autant que possible les croisements, tout au moins dans
un pays qui renferme déjà d'autres races. Sous ce rapport, les
clôtures jouent un grand rôle. Les sauvages nomades, ou les
habitants de plaines ouvertes, possèdent rarement plus d'une race
de la même espèce. Le pigeon s'apparie pour la vie; c'est là une
grande commodité pour l'éleveur, qui peut ainsi améliorer et faire
reproduire fidèlement plusieurs races, quoiqu'elles habitent une
même volière; cette circonstance doit, d'ailleurs, avoir
singulièrement favorisé la formation de nouvelles races. Il est un
point qu'il est bon d'ajouter: les pigeons se multiplient beaucoup
et vite, et on peut sacrifier tous les sujets défectueux, car ils
servent à l'alimentation. Les chats, au contraire, en raison de
leurs habitudes nocturnes et vagabondes, ne peuvent pas être
aisément appariés, et, bien qu'ils aient une si grande valeur aux
yeux des femmes et des enfants, nous voyons rarement une race
distincte se perpétuer parmi eux; celles que l'on rencontre, en
effet, sont presque toujours importées de quelque autre pays.
Certains animaux domestiques varient moins que d'autres, cela ne
fait pas de doute; on peut cependant, je crois, attribuer à ce que
la sélection ne leur a pas été appliquée la rareté ou l'absence de
races distinctes chez le chat, chez l'âne, chez le paon, chez
l'oie, etc.: chez les chats, parce qu'il est fort difficile de les
apparier; chez les ânes, parce que ces animaux ne se trouvent
ordinairement que chez les pauvres gens, qui s'occupent peu de
surveiller leur reproduction, et la preuve, c'est que, tout
récemment, on est parvenu à modifier et à améliorer singulièrement
cet animal par une sélection attentive dans certaines parties de
l'Espagne et des États-Unis; chez le paon, parce que cet animal
est difficile à élever et qu'on ne le conserve pas en grande
quantité; chez l'oie, parce que ce volatile n'a de valeur que pour
sa chair et pour ses plumes, et surtout, peut-être, parce que
personne n'a jamais désiré en multiplier les races. Il est juste
d'ajouter que l'Oie domestique semble avoir un organisme
singulièrement inflexible, bien qu'elle ait quelque peu varié,
comme je l'ai démontré ailleurs.

Quelques auteurs ont affirmé que la limite de la variation chez
nos animaux domestiques est bientôt atteinte et qu'elle ne saurait
être dépassée. Il serait quelque peu téméraire d'affirmer que la
limite a été atteinte dans un cas quel qu'il soit, car presque
tous nos animaux et presque toutes nos plantes se sont beaucoup
améliorés de bien des façons, dans une période récente; or, ces
améliorations impliquent des variations. Il serait également
téméraire d'affirmer que les caractères, poussés aujourd'hui
jusqu'à leur extrême limite, ne pourront pas, après être restés
fixes pendant des siècles, varier de nouveau dans de nouvelles
conditions d'existence. Sans doute, comme l'a fait remarquer
M. Wallace avec beaucoup de raison, on finira par atteindre une
limite. Il y a, par exemple, une limite à la vitesse d'un animal
terrestre, car cette limite est déterminée par la résistance à
vaincre, par le poids du corps et par la puissance de contraction
des fibres musculaires. Mais ce qui nous importe, c'est que les
variétés domestiques des mêmes espèces diffèrent les unes des
autres, dans presque tous les caractères dont l'homme s'est occupé
et dont il a fait l'objet d'une sélection, beaucoup plus que ne le
font les espèces distinctes des mêmes genres. Isidore Geoffroy
Saint-Hilaire l'a démontré relativement à la taille; il en est de
même pour la couleur, et probablement pour la longueur du poil.
Quant à la vitesse, qui dépend de tant de caractères physiques,
_Éclipse_ était beaucoup plus rapide, et un cheval de camion est
incomparablement plus fort qu'aucun individu naturel appartenant
au même genre. De même pour les plantes, les graines des
différentes qualités de fèves ou de maïs diffèrent probablement
plus, sous le rapport de la grosseur, que ne le font les graines
des espèces distinctes dans un genre quelconque appartenant aux
deux mêmes familles. Cette remarque s'applique aux fruits des
différentes variétés de pruniers, plus encore aux melons et à un
grand nombre d'autres cas analogues.

Résumons en quelques mots ce qui est relatif à l'origine de nos
races d'animaux domestiques et de nos plantes cultivées. Les
changements dans les conditions d'existence ont la plus haute
importance comme cause de variabilité, et parce que ces conditions
agissent directement sur l'organisme, et parce qu'elles agissent
indirectement en affectant le système reproducteur. Il n'est pas
probable que la variabilité soit, en toutes circonstances, une
résultante inhérente et nécessaire de ces changements. La force
plus ou moins grande de l'hérédité et celle de la tendance au
retour déterminent ou non la persistance des variations. Beaucoup
de lois inconnues, dont la corrélation de croissance est
probablement la plus importante, régissent la variabilité. On peut
attribuer une certaine influence à l'action définie des conditions
d'existence, mais nous ne savons pas dans quelles proportions
cette influence s'exerce. On peut attribuer quelque influence,
peut-être même une influence considérable, à l'augmentation
d'usage ou du non-usage des parties. Le résultat final, si l'on
considère toutes ces influences; devient infiniment complexe. Dans
quelques cas le croisement d'espèces primitives distinctes semble
avoir joué un rôle fort important au point de vue de l'origine de
nos races. Dès que plusieurs races ont été formées dans une région
quelle qu'elle soit, leur croisement accidentel, avec l'aide de la
sélection, a sans doute puissamment contribué à la formation de
nouvelles variétés. On a, toutefois, considérablement exagéré
l'importance des croisements, et relativement aux animaux, et
relativement aux plantes qui se multiplient par graines.
L'importance du croisement est immense, au contraire, pour les
plantes qui se multiplient temporairement par boutures, par
greffes etc., parce que le cultivateur peut, dans ce cas, négliger
l'extrême variabilité des hybrides et des métis et la stérilité
des hybrides; mais les plantes qui ne se multiplient pas par
graines ont pour nous peu d'importance, leur durée n'étant que
temporaire. L'action accumulatrice de la sélection, qu'elle soit
appliquée méthodiquement et vite, ou qu'elle soit appliquée
inconsciemment, lentement, mais de façon plus efficace, semble
avoir été la grande puissance qui a présidé à toutes ces causes de
changement.


CHAPITRE II.
DE LA VARIATION À L'ÉTAT DE NATURE.

_Variabilité. -- Différences individuelles. -- Espèces douteuses.
-- Les espèces ayant un habitat fort étendu, les espèces très
répandues et les espèces communes sont celles qui varient le plus.
-- Dans chaque pays, les espèces appartenant aux genres qui
contiennent beaucoup d'espèces varient plus fréquemment que celles
appartenant aux genres qui contiennent peu d'espèces. -- Beaucoup
d'espèces appartenant aux genres qui contiennent un grand nombre
d'espèces ressemblent à des variétés, en ce sens qu'elles sont
alliées de très près, mais inégalement, les unes aux autres, et en
ce qu'elles ont un habitat restreint._


VARIABILITÉ.

Avant d'appliquer aux êtres organisés vivant à l'état de nature
les principes que nous avons posés dans le chapitre précédent, il
importe d'examiner brièvement si ces derniers sont sujets à des
variations. Pour traiter ce sujet avec l'attention qu'il mérite,
il faudrait dresser un long et aride catalogue de faits; je
réserve ces faits pour un prochain ouvrage. Je ne discuterai pas
non plus ici les différentes définitions que l'on a données du
terme _espèce_. Aucune de ces définitions n'a complètement
satisfait tous les naturalistes, et cependant chacun d'eux sait
vaguement ce qu'il veut dire quand il parle d'une espèce.
Ordinairement le terme _espèce_ implique l'élément inconnu d'un
acte créateur distinct. Il est presque aussi difficile de définir
le terme _variété_; toutefois, ce terme implique presque toujours
une communauté de descendance, bien qu'on puisse rarement en
fournir les preuves. Nous avons aussi ce que l'on désigne sous le
nom de _monstruosités_; mais elles se confondent avec les
variétés. En se servant du terme _monstruosité_, on veut dire, je
pense, une déviation considérable de conformation, ordinairement
nuisible ou tout au moins peu utile à l'espèce. Quelques auteurs
emploient le terme _variation_ dans le sens technique, c'est-à-
dire comme impliquant une modification qui découle directement des
conditions physiques de la vie; or, dans ce sens, les variations
ne sont pas susceptibles d'être transmises par hérédité. Qui
pourrait soutenir, cependant, que la diminution de taille des
coquillages dans les eaux saumâtres de la Baltique, ou celle des
plantes sur le sommet des Alpes, ou que l'épaississement de la
fourrure d'un animal arctique ne sont pas héréditaires pendant
quelques générations tout au moins? Dans ce cas, je le suppose, on
appellerait ces formes des _variétés_.

On peut douter que des déviations de structure aussi soudaines et
aussi considérables que celles que nous observons quelquefois chez
nos productions domestiques, principalement chez les plantes, se
propagent de façon permanente à l'état de nature. Presque toutes
les parties de chaque être organisé sont si admirablement
disposées, relativement aux conditions complexes de l'existence de
cet être, qu'il semble aussi improbable qu'aucune de ces parties
ait atteint du premier coup la perfection, qu'il semblerait
improbable qu'une machine fort compliquée ait été inventée
d'emblée à l'état parfait par l'homme. Chez les animaux réduits en
domesticité, il se produit quelquefois des monstruosités qui
ressemblent à des conformations normales chez des animaux tout
différents. Ainsi, les porcs naissent quelquefois avec une sorte
de trompe; or, si une espèce sauvage du même genre possédait
naturellement une trompe, on pourrait soutenir que cet appendice a
paru sous forme de monstruosité. Mais, jusqu'à présent, malgré les
recherches les plus scrupuleuses, je n'ai pu trouver aucun cas de
monstruosité ressemblant à des structures normales chez des formes
presque voisines, et ce sont celles-là seulement qui auraient de
l'importance dans le cas qui nous occupe. En admettant que des
monstruosités semblables apparaissent parfois chez l'animal à
l'état de nature, et qu'elles soient susceptibles de transmission
par hérédité -- ce qui n'est pas toujours le cas -- leur
conservation dépendrait de circonstances extraordinairement
favorables, car elles se produisent rarement et isolément. En
outre, pendant la première génération et les générations
suivantes, les individus affectés de ces monstruosités devraient
se croiser avec les individus ordinaires, et, en conséquence, leur
caractère anormal disparaîtrait presque inévitablement. Mais
j'aurai à revenir, dans un chapitre subséquent, sur la
conservation et sur la perpétuation des variations isolées ou
accidentelles.


DIFFÉRENCES INDIVIDUELLES.

On peut donner le nom de _différences individuelles_ aux
différences nombreuses et légères qui se présentent chez les
descendants des mêmes parents, ou auxquelles on peut assigner
cette cause, parce qu'on les observe chez des individus de la même
espèce, habitant une même localité restreinte. Nul ne peut
supposer que tous les individus de la même espèce soient coulés
dans un même moule. Ces différences individuelles ont pour nous la
plus haute importance, car, comme chacun a pu le remarquer, elles
se transmettent souvent par hérédité; en outre, elles fournissent
aussi des matériaux sur lesquels peut agir la sélection naturelle
et qu'elle peut accumuler de la même façon que l'homme accumule,
dans une direction donnée, les différences individuelles de ses
produits domestiques. Ces différences individuelles affectent
ordinairement des parties que les naturalistes considèrent comme
peu importantes; je pourrais toutefois prouver, par de nombreux
exemples, que des parties très importantes, soit au point de vue
physiologique, soit au point de vue de la classification, varient
quelquefois chez des individus appartenant à une même espèce. Je
suis convaincu que le naturaliste le plus expérimenté serait
surpris du nombre des cas de variabilité qui portent sur des
organes importants; on peut facilement se rendre compte de ce fait
en recueillant, comme je l'ai fait pendant de nombreuses années,
tous les cas constatés par des autorités compétentes. Il est bon
de se rappeler que les naturalistes à système répugnent à admettre
que les caractères importants puissent varier; il y a d'ailleurs,
peu de naturalistes qui veuillent se donner la peine d'examiner
attentivement les organes internes importants, et de les comparer
avec de nombreux spécimens appartenant à la même espèce. Personne
n'aurait pu supposer que le branchement des principaux nerfs,
auprès du grand ganglion central d'un insecte, soit variable chez
une même espèce; on aurait tout au plus pu penser que des
changements de cette nature ne peuvent s'effectuer que très
lentement; cependant sir John Lubbock a démontré que dans les
nerfs du _Coccus_ il existe un degré de variabilité qui peut
presque se comparer au branchement irrégulier d'un tronc d'arbre.
Je puis ajouter que ce même naturaliste a démontré que les muscles
des larves de certains insectes sont loin d'être uniformes. Les
auteurs tournent souvent dans un cercle vicieux quand ils
soutiennent que les organes importants ne varient jamais; ces
mêmes auteurs, en effet, et il faut dire que quelques-uns l'ont
franchement avoué, ne considèrent comme importants que les organes
qui ne varient pas. Il va sans dire que, si l'on raisonne ainsi,
on ne pourra jamais citer d'exemple de la variation d'un organe
important; mais, si l'on se place à tout autre point de vue, on
pourra certainement citer de nombreux exemples de ces variations.

Il est un point extrêmement embarrassant, relativement aux
différences individuelles. Je fais allusion aux genres que l'on a
appelés «protéens» ou «polymorphes», genres chez lesquels les
espèces varient de façon déréglée. À peine y a-t-il deux
naturalistes qui soient d'accord pour classer ces formes comme
espèces ou comme variétés. On peut citer comme exemples les genres
_Rubus_, _Rosa_ et _Hieracium_ chez les plantes; plusieurs genres
d'insectes et de coquillages brachiopodes. Dans la plupart des
genres polymorphes, quelques espèces ont des caractères fixes et
définis. Les genres polymorphes dans un pays semblent, à peu
d'exceptions près, l'être aussi dans un autre, et, s'il faut en
juger par les Brachiopodes, ils l'ont été à d'autres époques. Ces
faits sont très embarrassants, car ils semblent prouver que cette
espèce de variabilité est indépendante des conditions d'existence.
Je suis disposé à croire que, chez quelques-uns de ces genres
polymorphes tout au moins, ce sont là des variations qui ne sont
ni utiles ni nuisibles à l'espèce; et qu'en conséquence la
sélection naturelle ne s'en est pas emparée pour les rendre
définitives, comme nous l'expliquerons plus tard.

On sait que, indépendamment des variations, certains individus
appartenant à une même espèce présentent souvent de grandes
différences de conformation; ainsi, par exemple, les deux sexes de
différents animaux; les deux ou trois castes de femelles stériles
et de travailleurs chez les insectes, beaucoup d'animaux
inférieurs à l'état de larve ou non encore parvenus à l'âge
adulte. On a aussi constaté des cas de dimorphisme et de
trimorphisme chez les animaux et chez les plantes. Ainsi,
M. Wallace, qui dernièrement a appelé l'attention sur ce sujet, a
démontré que, dans l'archipel Malais, les femelles de certaines
espèces de papillons revêtent régulièrement deux ou même trois
formes absolument distinctes, qui ne sont reliées les unes aux
autres par aucune variété intermédiaire. Fritz Müller a décrit des
cas analogues, mais plus extraordinaires encore, chez les mâles de
certains crustacés du Brésil. Ainsi, un Tanais mâle se trouve
régulièrement sous deux formes distinctes; l'une de ces formes
possède des pinces fortes et ayant un aspect différent, l'autre a
des antennes plus abondamment garnies de cils odorants. Bien que,
dans la plupart de ces cas, les deux ou trois formes observées
chez les animaux et chez les plantes ne soient pas reliées
actuellement par des chaînons intermédiaires, il est probable qu'à
une certaine époque ces intermédiaires ont existé. M. Wallace, par
exemple, a décrit un certain papillon qui présente, dans une même
île, un grand nombre de variétés reliées par des chaînons
intermédiaires, et dont les formes extrêmes ressemblent
étroitement aux deux formes d'une espèce dimorphe voisine,
habitant une autre partie de l'archipel Malais. Il en est de même
chez les fourmis; les différentes castes de travailleurs sont
ordinairement tout à fait distinctes; mais, dans quelques cas,
comme nous le verrons plus tard, ces castes sont reliées les unes
aux autres par des variétés imperceptiblement graduées. J'ai
observé les mêmes phénomènes chez certaines plantes dimorphes.
Sans doute, il paraît tout d'abord extrêmement remarquable qu'un
même papillon femelle puisse produire en même temps trois formes
femelles distinctes et une seule forme mâle; ou bien qu'une plante
hermaphrodite puisse produire, dans une même capsule, trois formes
hermaphrodites distinctes, portant trois sortes différentes de
femelles et trois ou même six sortes différentes de mâles.
Toutefois, ces cas ne sont que des exagération du fait ordinaire,
à savoir: que la femelle produit des descendants des deux sexes,
qui, parfois, diffèrent les uns des autres d'une façon
extraordinaire.


ESPÈCES DOUTEUSES.

Les formes les plus importantes pour nous, sous bien des rapports,
sont celles qui, tout en présentant, à un degré très prononcé, le
caractère d'espèces, sont assez semblables à d'autres formes ou
sont assez parfaitement reliées avec elles par des intermédiaires,
pour que les naturalistes répugnent à les considérer comme des
espèces distinctes. Nous avons toute raison de croire qu'un grand
nombre de ces formes voisines et douteuses ont conservé leurs
caractères de façon permanente pendant longtemps, pendant aussi
longtemps même, autant que nous pouvons en juger, que les bonnes
et vraies espèces. Dans la pratique, quand un naturaliste peut
rattacher deux formes l'une à l'autre par des intermédiaires, il
considère l'une comme une variété de l'autre; il désigne la plus
commune, mais parfois aussi la première décrite, comme l'espèce,
et la seconde comme la variété. Il se présente quelquefois,
cependant, des cas très difficiles, que je n'énumérerai pas ici,
où il s'agit de décider si une forme doit être classée comme une
variété d'une autre forme, même quand elles sont intimement
reliées par des formes intermédiaires; bien qu'on suppose
d'ordinaire que ces formes intermédiaires ont une nature hybride,
cela ne suffit pas toujours pour trancher la difficulté. Dans bien
des cas, on regarde une forme comme une variété d'une autre forme,
non pas parce qu'on a retrouvé les formes intermédiaires, mais
parce que l'analogie qui existe entre elles fait supposer à
l'observateur que ces intermédiaires existent aujourd'hui, ou
qu'ils ont anciennement existé. Or, en agir ainsi, c'est ouvrir la
porte au doute et aux conjectures.

Pour déterminer, par conséquent, si l'on doit classer une forme
comme une espèce ou comme une variété, il semble que le seul guide
à suivre soit l'opinion des naturalistes ayant un excellent
jugement et une grande expérience; mais, souvent, il devient
nécessaire de décider à la majorité des voix, car il n'est guère
de variétés bien connues et bien tranchées que des juges très
compétents n'aient considérées comme telles, alors que d'autres
juges tout aussi compétents les considèrent comme des espèces.

Il est certain tout au moins que les variétés ayant cette nature
douteuse sont très communes. Si l'on compare la flore de la
Grande-Bretagne à celle de la France ou à celle des États-Unis,
flores décrites par différents botanistes, on voit quel nombre
surprenant de formes ont été classées par un botaniste comme
espèces, et par un autre comme variétés. M. H.-C. Watson, auquel
je suis très reconnaissant du concours qu'il m'a prêté, m'a
signalé cent quatre-vingt-deux plantes anglaises, que l'on
considère ordinairement comme des variétés, mais que certains
botanistes ont toutes mises au rang des espèces; en faisant cette
liste, il a omis plusieurs variétés insignifiantes, lesquelles
néanmoins ont été rangées comme espèces par certains botanistes,
et il a entièrement omis plusieurs genres polymorphes.
M. Babington compte, dans les genres qui comprennent le plus de
formes polymorphes, deux cent cinquante et une espèces, alors que
M. Bentham n'en compte que cent douze, ce qui fait une différence
de cent trente-neuf formes douteuses! Chez les animaux qui
s'accouplent pour chaque portée et qui jouissent à un haut degré
de la faculté de la locomotion, on trouve rarement, dans un même
pays, des formes douteuses, mises au rang d'espèces par un
zoologiste, et de variétés par un autre; mais ces formes sont
communes dans les régions séparées. Combien n'y a-t-il pas
d'oiseaux et d'insectes de l'Amérique septentrionale et de
l'Europe, ne différant que très peu les uns des autres, qui ont
été comptés, par un éminent naturaliste comme des espèces
incontestables, et par un autre, comme des variétés, ou bien,
comme on les appelle souvent, comme des races géographiques!
M. Wallace démontre, dans plusieurs mémoires remarquables, qu'on
peut diviser en quatre groupes les différents animaux,
principalement les lépidoptères, habitant les îles du grand
archipel Malais: les formes variables, les formes locales, les
races géographiques ou sous-espèces, et les vraies espèces
représentatives. Les premières, ou formes variables, varient
beaucoup dans les limites d'une même île. Les formes locales sont
assez constantes et sont distinctes dans chaque île séparée; mais,
si l'on compare les unes aux autres les formes locales des
différentes îles, on voit que les différences qui les séparent
sont si légères et offrent tant de gradations, qu'il est
impossible de les définir et de les décrire, bien qu'en même temps
les formes extrêmes soient suffisamment distinctes. Les races
géographiques ou sous-espèces constituent des formes locales
complètement fixes et isolées; mais, comme elles ne diffèrent pas
les unes des autres par des caractères importants et fortement
accusés, «il faut s'en rapporter uniquement à l'opinion
individuelle pour déterminer lesquelles il convient de considérer
comme espèces, et lesquelles comme variétés». Enfin, les espèces
représentatives occupent, dans l'économie naturelle de chaque île,
la même place que les formes locales et les sous-espèces; mais
elles se distinguent les unes des autres par une somme de
différences plus grande que celles qui existent entre les formes
locales et les sous-espèces; les naturalistes les regardent
presque toutes comme de vraies espèces. Toutefois, il n'est pas
possible d'indiquer un criterium certain qui permette de
reconnaître les formes variables, les formes locales, les sous-
espèces et les espèces représentatives.

Il y a bien des années, alors que je comparais et que je voyais
d'autres naturalises comparer les uns avec les autres et avec ceux
du continent américain les oiseaux provenant des îles si voisines
de l'archipel des Galapagos, j'ai été profondément frappé de la
distinction vague et arbitraire qui existe entre les espèces et
les variétés. M. Wollaston, dans son admirable ouvrage, considère
comme des variétés beaucoup d'insectes habitant les îlots du petit
groupe de Madère; or, beaucoup d'entomologistes classeraient la
plupart d'entre eux comme des espèces distinctes. Il y a, même en
Irlande, quelques animaux que l'on regarde ordinairement
aujourd'hui comme des variétés, mais que certains zoologistes ont
mis au rang des espèces. Plusieurs savants ornithologistes
estiment que notre coq de bruyère rouge n'est qu'une variété très
prononcée d'une espèce norwégienne; mais la plupart le considèrent
comme une espèce incontestablement particulière à la Grande-
Bretagne. Un éloignement considérable entre les habitats de deux
formes douteuses conduit beaucoup de naturalistes à classer ces
dernières comme des espèces distinctes. Mais n'y a-t-il pas lieu
de se demander: quelle est dans ce cas la distance suffisante? Si
la distance entre l'Amérique et l'Europe est assez considérable,
suffit-il, d'autre part, de la distance entre l'Europe et les
Açores, Madère et les Canaries, ou de celle qui existe entre les
différents îlots de ces petits archipels?

M. B.-D. Walsh, entomologiste distingué des États-Unis, a décrit
ce qu'il appelle _les variétés_ et _les espèces phytophages_. La
plupart des insectes qui se nourrissent de végétaux vivent
exclusivement sur une espèce ou sur un groupe de plantes;
quelques-uns se nourrissent indistinctement de plusieurs sortes de
plantes; mais ce n'est pas pour eux une cause de variations. Dans
plusieurs cas, cependant, M. Walsh a observé que les insectes
vivant sur différentes plantes présentent, soit à l'état de larve,
soit à l'état parfait, soit dans les deux cas, des différences
légères, bien que constantes, au point de vue de la couleur, de la
taille ou de la nature des sécrétions. Quelquefois les mâles
seuls, d'autres fois les mâles et les femelles présentent ces
différences à un faible degré. Quand les différences sont un peu
plus accusées et que les deux sexes sont affectés à tous les âges,
tous les entomologistes considèrent ces formes comme des espèces
vraies. Mais aucun observateur ne peut décider pour un autre, en
admettant même qu'il puisse le faire pour lui-même, auxquelles de
ces formes phytophages il convient de donner le nom d'_espèces_ ou
de _variété_. M. Walsh met au nombre des _variétés_ les formes qui
s'entrecroisent facilement; il appelle _espèces_ celles qui
paraissent avoir perdu cette faculté d'entrecroisement. Comme les
différences proviennent de ce que les insectes se sont nourris,
pendant longtemps, de plantes distinctes, on ne peut s'attendre à
trouver actuellement les intermédiaires reliant les différentes
formes. Le naturaliste perd ainsi son meilleur guide, lorsqu'il
s'agit de déterminer s'il doit mettre les formes douteuses au rang
des variétés ou des espèces. Il en est nécessairement de même pour
les organismes voisins qui habitent des îles ou des continents
séparés. Quand, au contraire, un animal ou une plante s'étend sur
un même continent, ou habite plusieurs îles d'un même archipel, en
présentant diverses formes dans les différents points qu'il
occupe, on peut toujours espérer trouver les formes intermédiaires
qui, reliant entre elles les formes extrêmes, font descendre
celles-ci au rang de simples variétés.

Quelques naturalistes soutiennent que les animaux ne présentent
jamais de variétés; aussi attribuent-ils une valeur spécifique à
la plus petite différence, et, quand ils rencontrent une même
forme identique dans deux pays éloignés ou dans deux formations
géologiques, ils affirment que deux espèces distinctes sont
cachées sous une même enveloppe. Le terme _espèce_ devient, dans
ce cas, une simple abstraction inutile, impliquant et affirmant un
acte séparé du pouvoir créateur. Il est certain que beaucoup de
formes, considérées comme des variétés par des juges très
compétents, ont des caractères qui les font si bien ressembler à
des espèces, que d'autres juges, non moins compétents, les ont
considérées comme telles. Mais discuter s'il faut les appeler
espèces ou variétés, avant d'avoir trouvé une définition de ces
termes et que cette définition soit généralement acceptée, c'est
s'agiter dans le vide.

Beaucoup de variétés bien accusées ou espèces douteuses
mériteraient d'appeler notre attention; on a tiré, en effet, de
nombreux et puissants arguments de la distribution géographique,
des variations analogues, de l'hybridité, etc., pour essayer de
déterminer le rang qu'il convient de leur assigner; mais je ne
peux, faute d'espace, discuter ici ces arguments. Des recherches
attentives permettront sans doute aux naturalistes de s'entendre
pour la classification de ces formes douteuses. Il faut ajouter,
cependant, que nous les trouvons en plus grand nombre dans les
pays les plus connus. En outre, si un animal ou une plante à
l'état sauvage est très utile à l'homme, ou que, pour quelque
cause que ce soit, elle attire vivement son attention, on constate
immédiatement qu'il en existe plusieurs variétés que beaucoup
d'auteurs considèrent comme des espèces. Le chêne commun, par
exemple, est un des arbres qui ont été le plus étudiés, et
cependant un naturaliste allemand érige en espèces plus d'une
douzaine de formes, que les autres botanistes considèrent presque
universellement comme des variétés. En Angleterre, on peut
invoquer l'opinion des plus éminents botanistes et des hommes
pratiques les plus expérimentés; les uns affirment que les chênes
sessiles et les chênes pédonculés sont des espèces bien
distinctes, les autres que ce sont de simples variétés.

Puisque j'en suis sur ce sujet, je désire citer un remarquable
mémoire publié dernièrement par M. A. de Candolle sur les chênes
du monde entier. Personne n'a eu à sa disposition des matériaux
plus complets relatifs aux caractères distinctifs des espèces,
personne n'aurait pu étudier ces matériaux avec plus de soin et de
sagacité. Il commence par indiquer en détail les nombreux points
de conformation susceptibles de variations chez les différentes
espèces, et il estime numériquement la fréquence relative de ces
variations. Il indique plus d'une douzaine de caractères qui
varient, même sur une seule branche, quelquefois en raison de
l'âge ou du développement de l'individu, quelquefois sans qu'on
puisse assigner aucune cause à ces variations. Bien entendu, de
semblables caractères n'ont aucune valeur spécifique; mais, comme
l'a fait remarquer Asa Gray dans son commentaire sur ce mémoire,
ces caractères font généralement partie des définitions
spécifiques. De Candolle ajoute qu'il donne le rang d'espèces aux
formes possédant des caractères qui ne varient jamais sur un même
arbre et qui ne sont jamais reliées par des formes intermédiaires.
Après cette discussion, résultat de tant de travaux, il appuie sur
cette remarque: «Ceux qui prétendent que la plus grande partie de
nos espèces sont nettement délimitées, et que les espèces
douteuses se trouvent en petite minorité, se trompent
certainement. Cela semble vrai aussi longtemps qu'un genre est
imparfaitement connu, et que l'on décrit ses espèces d'après
quelques spécimens provisoires, si je peux m'exprimer ainsi. À
mesure qu'on connaît mieux un genre, on découvre des formes
intermédiaires et les doutes augmentent quant aux limites
spécifiques.» Il ajoute aussi que ce sont les espèces les mieux
connues qui présentent le plus grand nombre de variétés et de
sous-variétés spontanées. Ainsi, le _Quercus robur_ a vingt-huit
variétés, dont toutes, excepté six, se groupent autour de trois
sous-espèces, c'est à-dire _Quercus pedunculata, sessiliflora_ et
_pubescens_. Les formes qui relient ces trois sous-espèces sont
comparativement rares; or, Asa Gray remarque avec justesse que si
ces formes intermédiaires, rares aujourd'hui, venaient à
s'éteindre complètement, les trois sous-espèces se trouveraient
entre elles exactement dans le même rapport que le sont les quatre
ou cinq espèces provisoirement admises, qui se groupent de très
près autour du _Quercus robur_. Enfin, de Candolle admet que, sur
les trois cents espèces qu'il énumère dans son mémoire comme
appartenant à la famille des chênes, les deux tiers au moins sont
des espèces provisoires, c'est-à-dire qu'elles ne sont pas
strictement conformes à la définition donnée plus haut de ce qui
constitue une espèce vraie. Il faut ajouter que de Candolle ne
croit plus que les espèces sont des créations immuables; il en
arrive à la conclusion que la théorie de dérivation est la plus
naturelle «et celle qui concorde le mieux avec les faits connus en
paléontologie, en botanique, en zoologie géographique, en anatomie
et en classification».

Quand un jeune naturaliste aborde l'étude d'un groupe d'organismes
qui lui sont parfaitement inconnus, il est d'abord très embarrassé
pour déterminer quelles sont les différences qu'il doit considérer
comme impliquant une espèce ou simplement une variété; il ne sait
pas, en effet, quelles sont la nature et l'étendue des variations
dont le groupe dont il s'occupe est susceptible, fait qui prouve
au moins combien les variations sont générales. Mais, s'il
restreint ses études à une seule classe habitant un seul pays, il
saura bientôt quel rang il convient d'assigner à la plupart des
formes douteuses. Tout d'abord, il est disposé à reconnaître
beaucoup d'espèces, car il est frappé, aussi bien que l'éleveur de
pigeons et de volailles dont nous avons déjà parlé, de l'étendue
des différences qui existent chez les formes qu'il étudie
continuellement; en outre, il sait à peine que des variations
analogues, qui se présentent dans d'autres groupes et dans
d'autres pays, seraient de nature à corriger ses premières
impressions. À mesure que ses observations prennent un
développement plus considérable, les difficultés s'accroissent,
car il se trouve en présence d'un plus grand nombre de formes très
voisines. En supposant que ses observations prennent un caractère
général, il finira par pouvoir se décider; mais il n'atteindra ce
point qu'en admettant des variations nombreuses, et il ne manquera
pas de naturalistes pour contester ses conclusions. Enfin, les
difficultés surgiront en foule, et il sera forcé de s'appuyer
presque entièrement sur l'analogie, lorsqu'il en arrivera à
étudier les formes voisines provenant de pays aujourd'hui séparés,
car il ne pourra retrouver les chaînons intermédiaires qui relient
ces formes douteuses.

Jusqu'à présent on n'a pu tracer une ligne de démarcation entre
les espèces et les sous-espèces, c'est-à-dire entre les formes
qui, dans l'opinion de quelques naturalistes, pourraient être
presque mises au rang des espèces sans le mériter tout à fait. On
n'a pas réussi davantage à tracer une ligne de démarcation entre
les sous-espèces et les variétés fortement accusées, ou entre les
variétés à peine sensibles et les différences individuelles. Ces
différences se fondent l'une dans l'autre par des degrés
insensibles, constituant une véritable série; or, la notion de
série implique l'idée d'une transformation réelle.

Aussi, bien que les différences individuelles offrent peu
d'intérêt aux naturalistes classificateurs, je considère qu'elles
ont la plus haute importance en ce qu'elles constituent les
premiers degrés vers ces variétés si légères qu'on croit devoir à
peine les signaler dans les ouvrages sur l'histoire naturelle. Je
crois que les variétés un peu plus prononcées, un peu plus
persistantes, conduisent à d'autres variétés plus prononcées et
plus persistantes encore; ces dernières amènent la sous-espèce,
puis enfin l'espèce. Le passage d'un degré de différence à un
autre peut, dans bien des cas, résulter simplement de la nature de
l'organisme et des différentes conditions physiques auxquelles il
a été longtemps exposé. Mais le passage d'un degré de différence à
un autre, quand il s'agit de caractères d'adaptation plus
importants, peut s'attribuer sûrement à l'action accumulatrice de
la sélection naturelle, que j'expliquerai plus tard, et aux effets
de l'augmentation de l'usage ou du non-usage des parties. On peut
donc dire qu'une variété fortement accusée est le commencement
d'une espèce. Cette assertion est-elle fondée ou non? C'est ce
dont on pourra juger quand on aura pesé avec soin les arguments et
les différents faits qui font l'objet de ce volume.

Il ne faudrait pas supposer, d'ailleurs, que toutes les variétés
ou espèces en voie de formation atteignent le rang d'espèces.
Elles peuvent s'éteindre, ou elles peuvent se perpétuer comme
variétés pendant de très longues périodes; M. Wollaston a démontré
qu'il en était ainsi pour les variétés de certains coquillages
terrestres fossiles à Madère, et M. Gaston de Saporta pour
certaines plantes. Si une variété prend un développement tel que
le nombre de ses individus dépasse celui de l'espèce souche, il
est certain qu'on regardera la variété comme l'espèce et l'espèce
comme la variété. Ou bien il peut se faire encore que la variété
supplante et extermine l'espèce souche; ou bien encore elles
peuvent coexister toutes deux et être toutes deux considérées
comme des espèces indépendantes. Nous reviendrons, d'ailleurs; un
peu plus loin sur ce sujet.

On comprendra, d'après ces remarques, que, selon moi, on a, dans
un but de commodité, appliqué arbitrairement le terme _espèces_ à
certains individus qui se ressemblent de très près, et que ce
terme ne diffère pas essentiellement du terme _variété_, donné à
des formes moins distinctes et plus variables. Il faut ajouter,
d'ailleurs, que le terme _variété_; comparativement à de simples
différences individuelles, est aussi appliqué arbitrairement dans
un but de commodité.


LES ESPÈCES COMMUNES ET TRÈS RÉPANDUES SONT CELLES QUI VARIENT LE
PLUS.

Je pensais, guidé par des considérations théoriques, qu'on
pourrait obtenir quelques résultats intéressants relativement à la
nature et au rapport des espèces qui varient le plus, en dressant
un tableau de toutes les variétés de plusieurs flores bien
étudiées. Je croyais, tout d'abord, que c'était là un travail fort
simple; mais

M. H.-C, Watson, auquel je dois d'importants conseils et une aide
précieuse sur cette question, m'a bientôtdémontré que je
rencontrerais beaucoup de difficultés; le docteur Hooker m'a
exprimé la même opinion en termes plus énergiques encore. Je
réserve, pour un futur ouvrage, la discussion de ces difficultés
et les tableaux comportant les nombres proportionnels des espèces
variables. Le docteur Hooker m'autorise à ajouter qu'après avoir
lu avec soin mon manuscrit et examiné ces différents tableaux, il
partage mon opinion quant au principe que je vais établir tout à
l'heure. Quoi qu'il en soit, cette question, traitée brièvement
comme il faut qu'elle le soit ici, est assez embarrassante en ce
qu'on ne peut éviter des allusions à _la lutte pour l'existence, à
la divergence des caractères_, et à quelques autres questions que
nous aurons à discuter plus tard.

Alphonse de Candolle et quelques autres naturalistes ont démontré
que les plantes ayant un habitat très étendu ont ordinairement des
variétés. Ceci est parfaitement compréhensible, car ces plantes
sont exposées à diverses conditions physiques, et elles se
trouvent en concurrence (ce qui, comme nous le verrons plus tard,
est également important ou même plus important encore) avec
différentes séries d'êtres organisés. Toutefois, nos tableaux
démontrent en outre que, dans tout pays limité, les espèces les
plus communes, c'est-à-dire celles qui comportent le plus grand
nombre d'individus et les plus répandues dans leur propre pays
(considération différente de celle d'un habitat considérable et,
dans une certaine mesure, de celle d'une espèce commune), offrent
le plus souvent des variétés assez prononcées pour qu'on en tienne
compte dans les ouvrages sur la botanique. On peut donc dire que
les espèces qui ont un habitat considérable, qui sont le plus
répandues dans leur pays natal, et qui comportent le plus grand
nombre d'individus, sont les espèces florissantes ou espèces
dominantes, comme on pourrait les appeler, et sont celles qui
produisent le plus souvent des variétés bien prononcées, que je
considère comme des espèces naissantes. On aurait pu, peut-être,
prévoir ces résultats; en effet, les variétés, afin de devenir
permanentes, ont nécessairement à lutter contre les autres
habitants du même pays; or, les espèces qui dominent déjà sont le
plus propres à produire des rejetons qui, bien que modifiés dans
une certaine mesure, héritent encore des avantages qui ont permis
à leurs parents de vaincre leurs concurrents. Il va sans dire que
ces remarques sur la prédominance ne s'appliquent qu'aux formes
qui entrent en concurrence avec d'autres formes, et, plus
spécialement, aux membres d'un même genre ou d'une même classe
ayant des habitudes presque semblables. Quant au nombre des
individus, la comparaison, bien entendu, s'applique seulement aux
membres du même groupe. On peut dire qu'une plante domine si elle
est plus répandue, ou si le nombre des individus qu'elle comporte
est plus considérable que celui des autres plantes du même pays
vivant dans des conditions presque analogues. Une telle plante
n'en est pas moins dominante parce que quelques conferves
aquatiques ou quelques champignons parasites comportent un plus
grand nombre d'individus et sont plus généralement répandus; mais,
si une espèce de conferves ou de champignons parasites surpasse
les espèces voisines au point de vue que nous venons d'indiquer,
ce sera alors une espèce dominante dans sa propre classe.


LES ESPÈCES DES GENRES LES PLUS RICHES DANS CHAQUE PAYS VARIENT
PLUS FRÉQUEMMENT QUE LES ESPÈCES DES GENRES MOINS RICHES.

Si l'on divise en deux masses égales les plantes habitant un pays,
telles qu'elles sont décrites dans sa flore, et que l'on place
d'un côté toutes celles appartenant aux genres les plus riches,
c'est-à-dire aux genres qui comprennent le plus d'espèces, et de
l'autre les genres les plus pauvres, on verra que les genres les
plus riches comprennent un plus grand nombre d'espèces très
communes, très répandues, ou, comme nous les appelons, d'espèces
dominantes. Ceci était encore à prévoir; en effet, le simple fait
que beaucoup d'espèces du même genre habitent un pays démontre
qu'il y a, dans les conditions organiques ou inorganiques de ce
pays, quelque chose qui est particulièrement favorable à ce genre;
en conséquence, il était à prévoir qu'on trouverait dans les
genres les plus riches, c'est-à-dire dans ceux qui comprennent
beaucoup d'espèces, un nombre relativement plus considérable
d'espèces dominantes. Toutefois, il y a tant de causes en jeu
tendant à contre-balancer ce résultat, que je suis très surpris
que mes tableaux indiquent même une petite majorité en faveur des
grands genres. Je ne mentionnerai ici que deux de ces causes. Les
plantes d'eau douce et celles d'eau salée sont ordinairement très
répandues et ont une extension géographique considérable, mais
cela semble résulter de la nature des stations qu'elles occupent
et n'avoir que peu ou pas de rapport avec l'importance des genres
auxquels ces espèces appartiennent. De plus, les plantes placées
très bas dans l'échelle de l'organisation sont ordinairement
beaucoup plus répandues que les plantes mieux organisées; ici
encore, il n'y a aucun rapport immédiat avec l'importance des
genres. Nous reviendrons, dans notre chapitre sur la distribution
géographique, sur la cause de la grande dissémination des plantes
d'organisation inférieure.

En partant de ce principe, que les espèces ne sont que des
variétés bien tranchées et bien définies, j'ai été amené à
supposer que les espèces des genres les plus riches dans chaque
pays doivent plus souvent offrir des variétés que les espèces des
genres moins riches; car, chaque fois que des espèces très
voisines se sont formées (j'entends des espèces d'un même genre),
plusieurs variétés ou espèces naissantes doivent, en règle
générale, être actuellement en voie de formation. Partout où
croissent de grands arbres, on peut s'attendre à trouver de jeunes
plants. Partout où beaucoup d'espèces d'un genre se sont formées
en vertu de variations, c'est que les circonstances extérieures
ont favorisé la variabilité; or, tout porte à supposer que ces
mêmes circonstances sont encore favorables à la variabilité.
D'autre part, si l'on considère chaque espèce comme le résultat
d'autant d'actes indépendants de création, il n'y a aucune raison
pour que les groupes comprenant beaucoup d'espèces présentent plus
de variétés que les groupes en comprenant très peu.

Pour vérifier la vérité de cette induction, j'ai classé les
plantes de douze pays et les insectes coléoptères de deux régions
en deux groupes à peu près égaux, en mettant d'un côté les espèces
appartenant aux genres les plus riches, et de l'autre celles
appartenant aux genres les moins riches; or, il s'est
invariablement trouvé que les espèces appartenant aux genres les
plus riches offrent plus de variétés que celles appartenant aux
autres genres. En outre, les premières présentent un plus grand
nombre moyen de variétés que les dernières. Ces résultats restent
les mêmes quand on suit un autre mode de classement et quand on
exclut des tableaux les plus petits genres, c'est-à-dire les
genres qui ne comportent que d'une à quatre espèces. Ces faits ont
une haute signification si l'on se place à ce point de vue que les
espèces ne sont que des variétés permanentes et bien tranchées;
car, partout où se sont formées plusieurs espèces du même genre,
ou, si nous pouvons employer cette expression, partout où les
causes de cette formation ont été très actives, nous devons nous
attendre à ce que ces causes soient encore en action, d'autant que
nous avons toute raison de croire que la formation des espèces
doit être très lente. Cela est certainement le cas si l'on
considère les variétés comme des espèces naissantes, car mes
tableaux démontrent clairement que, en règle générale, partout où
plusieurs espèces d'un genre ont été formées, les espèces de ce
genre présentent un nombre de variétés, c'est-à-dire d'espèces
naissantes, beaucoup au-dessus de la moyenne. Ce n'est pas que
tous les genres très riches varient beaucoup actuellement et
accroissent ainsi le nombre de leurs espèces, ou que les genres
moins riches ne varient pas et n'augmentent pas, ce qui serait
fatal à ma théorie; la géologie nous prouve, en effet, que, dans
le cours des temps, les genres pauvres ont souvent beaucoup
augmenté et que les genres riches, après avoir atteint un maximum,
ont décliné et ont fini par disparaître. Tout ce que nous voulons
démontrer, c'est que, partout où beaucoup d'espèces d'un genre se
sont formées, beaucoup en moyenne se forment encore, et c'est là
certainement ce qu'il est facile de prouver.


BEAUCOUP D'ESPÈCES COMPRISES DANS LES GENRES LES PLUS RICHES
RESSEMBLENT À DES VARIÉTÉS EN CE QU'ELLES SONT TRÈS ÉTROITEMENT,
MAIS INÉGALEMENT VOISINES LES UNES DES AUTRES, ET EN CE QU'ELLES
ONT UN HABITAT TRES LIMITÉ.

D'autres rapports entre les espèces des genres riches et les
variétés qui en dépendent, méritent notre attention. Nous avons vu
qu'il n'y a pas de critérium infaillible qui nous permette de
distinguer entre les espèces et les variétés bien tranchées. Quand
on ne découvre pas de chaînons intermédiaires entre des formes
douteuses, les naturalistes sont forcés de se décider en tenant
compte de la différence qui existe entre ces formes douteuses,
pour juger, par analogie, si cette différence suffit pour les
élever au rang d'espèces. En conséquence, la différence est un
critérium très important qui nous permet de classer deux formes
comme espèces ou comme variétés. Or, Fries a remarqué pour les
plantes, et Westwood pour les insectes, que, dans les genres
riches, les différences entre les espèces sont souvent très
insignifiantes. J'ai cherché à apprécier numériquement ce fait par
la méthode des moyennes; mes résultats sont imparfaits, mais ils
n'en confirment pas moins cette hypothèse. J'ai consulté aussi
quelques bons observateurs, et après de mûres réflexions ils ont
partagé mon opinion. Sous ce rapport donc, les espèces des genres
riches ressemblent aux variétés plus que les espèces des genres
pauvres. En d'autres termes, on peut dire que, chez les genres
riches où se produisent actuellement un nombre de variétés, ou
espèces naissantes, plus grand que la moyenne, beaucoup d'espèces
déjà produites ressemblent encore aux variétés, car elles
diffèrent moins les unes des autres qu'il n'est ordinaire.

En outre, les espèces des genres riches offrent entre elles les
mêmes rapports que ceux que l'on constate entre les variétés d'une
même espèce. Aucun naturaliste n'oserait soutenir que toutes les
espèces d'un genre sont également distinctes les unes des autres;
on peut ordinairement les diviser en sous-genres, en sections, ou
en groupes inférieurs. Comme Fries l'a si bien fait remarquer,
certains petits groupes d'espèces se réunissent ordinairement
comme des satellites autour d'autres espèces. Or, que sont les
variétés, sinon des groupes d'organismes inégalement apparentés
les uns aux autres et réunis autour de certaines formes, c'est-à-
dire autour des espèces types? Il y a, sans doute, une différence
importante entre les variétés et les espèces, c'est-à-dire que la
somme des différences existant entre les variétés comparées les
unes avec les autres, ou avec l'espèce type, est beaucoup moindre
que la somme des différences existant entre les espèces du même
genre. Mais, quand nous en viendrons à discuter le principe de la
divergence des caractères, nous trouverons l'explication de ce
fait, et nous verrons aussi comment il se fait que les petites
différences entre les variétés tendent à s'accroître et à
atteindre graduellement le niveau des différences plus grandes qui
caractérisent les espèces.

Encore un point digne d'attention. Les variétés ont généralement
une distribution fort restreinte; c'est presque une banalité que
cette assertion, car si une variété avait une distribution plus
grande que celle de l'espèce qu'on lui attribue comme souche, leur
dénomination aurait été réciproquement inverse. Mais il y a raison
de croire que les espèces très voisines d'autres espèces, et qui
sous ce rapport ressemblent à des variétés, offrent souvent aussi
une distribution limitée. Ainsi, par exemple, M. H.-C. Watson a
bien voulu m'indiquer, dans l'excellent _Catalogue des plantes de
Londres_ (4° édition), soixante-trois plantes qu'on y trouve
mentionnées comme espèces, mais qu'il considère comme douteuses à
cause de leur analogie étroite avec d'autres espèces. Ces
soixante-trois espèces s'étendent en moyenne sur 6.9 des provinces
ou districts botaniques entre lesquels M. Watson a divisé la
Grande-Bretagne. Dans ce même catalogue, on trouve cinquante-trois
variétés reconnues s'étendant sur 7.7 de ces provinces, tandis que
les espèces auxquelles se rattachent ces variétés s'étendent sur
14.3 provinces. Il résulte de ces chiffres que les variétés,
reconnues comme telles, ont à peu près la même distribution
restreinte que ces formes très voisines que M. Watson m'a
indiquées comme espèces douteuses, mais qui sont universellement
considérées par les botanistes anglais comme de bonnes et
véritables espèces.


RÉSUMÉ.

En résumé, on ne peut distinguer les variétés des espèces que: 1°
par la découverte de chaînons intermédiaires; 2° par une certaine
somme peu définie de différences qui existent entre les unes et
les autres. En effet, si deux formes diffèrent très peu, on les
classe ordinairement comme variétés, bien qu'on ne puisse pas
directement les relier entre elles; mais on ne saurait définir la
somme des différences nécessaires pour donner à deux formes le
rang d'espèces. Chez les genres présentant, dans un pays
quelconque, un nombre d'espèces supérieur à la moyenne, les
espèces présentent aussi une moyenne de variétés plus
considérable. Chez les grands genres, les espèces sont souvent,
quoique à un degré inégal, très voisines les unes des autres, et
forment des petits groupes autour d'autres espèces. Les espèces
très voisines ont ordinairement une distribution restreinte. Sous
ces divers rapports, les espèces des grands genres présentent de
fortes analogies avec les variétés. Or, il est facile de se rendre
compte de ces analogies, si l'on part de ce principe que chaque
espèce a existé d'abord comme variété, la variété étant l'origine
de l'espèce; ces analogies, au contraire, restent inexplicables si
l'on admet que chaque espèce a été créée séparément.

Nous avons vu aussi que ce sont les espèces les plus florissantes,
c'est-à-dire les espèces dominantes, des plus grands genres de
chaque classe qui produisent en moyenne le plus grand nombre de
variétés; or, ces variétés, comme nous le verrons plus tard,
tendent à se convertir en espèces nouvelles et distinctes. Ainsi,
les genres les plus riches ont une tendance à devenir plus riches
encore; et, dans toute la nature, les formes vivantes, aujourd'hui
dominantes, manifestent une tendance à le devenir de plus en plus,
parce qu'elles produisent beaucoup de descendants modifiés et
dominants. Mais, par une marche graduelle que nous expliquerons
plus tard, les plus grands genres tendent aussi à se fractionner
en des genres moindres. C'est ainsi que, dans tout l'univers, les
formes vivantes se trouvent divisées en groupes subordonnés à
d'autres groupes.


CHAPITRE III.
LA LUTTE POUR L'EXISTENCE.

_Son influence sur la sélection naturelle. -- Ce terme pris dans
un sens figuré. -- Progression géométrique de l'augmentation des
individus. -- Augmentation rapide des animaux et des plantes
acclimatés. -- Nature des obstacles qui empêchent cette
augmentation. -- Concurrence universelle. -- Effets du climat. --
Le grand nombre des individus devient une protection. -- Rapports
complexes entre tous les animaux et entre toutes les plantes. --
La lutte pour l'existence est très acharnée entre les individus et
les variétés de la même espèce, souvent aussi entre les espèces du
même genre. -- Les rapports d'organisme à organisme sont les plus
importants de tous les rapports._

Avant d'aborder la discussion du sujet de ce chapitre, il est bon
d'indiquer en quelques mots quelle est l'influence de lutte pour
l'existence sur la sélection naturelle. Nous avons vu, dans le
précédent chapitre, qu'il existe une certaine variabilité
individuelle chez les êtres organisés à l'état sauvage; je ne
crois pas, d'ailleurs, que ce point ait jamais été contesté. Peu
nous importe que l'on donne le nom d'_espèces_, de _sous-espèces_
ou de _variétés_ à une multitude de formes douteuses; peu nous
importe, par exemple, quel rang on assigne aux deux ou trois cents
formes douteuses des plantes britanniques, pourvu que l'on admette
l'existence de variétés bien tranchées. Mais le seul fait de
l'existence de variabilité individuelles et de quelques variétés
bien tranchées, quoique nécessaires comme point de départ pour la
formation des espèces, nous aide fort peu à comprendre comment se
forment ces espèces à l'état de nature, comment se sont
perfectionnées toutes ces admirables adaptations d'une partie de
l'organisme dans ses rapports avec une autre partie, ou avec les
conditions de la vie, ou bien encore, les rapports d'un être
organisé avec un autre. Les rapports du pic et du gui nous offrent
un exemple frappant de ces admirables coadaptations. Peut-être les
exemples suivants sont-ils un peu moins frappants, mais la
coadaptation n'en existe pas moins entre le plus humble parasite
et l'animal ou l'oiseau aux poils ou aux plumes desquels il
s'attache; dans la structure du scarabée qui plonge dans l'eau;
dans la graine garnie de plumes que transporte la brise la plus
légère; en un mot, nous pouvons remarquer d'admirables adaptations
partout et dans toutes les parties du monde organisé.

On peut encore se demander comment il se fait que les variétés que
j'ai appelées _espèces naissantes_ ont fini par se convertir en
espèces vraies et distinctes, lesquelles, dans la plupart des cas,
diffèrent évidemment beaucoup plus les unes des autres que les
variétés d'une même espèce; comment se forment ces groupes
d'espèces, qui constituent ce qu'on appelle des _genres
distincts_, et qui diffèrent plus les uns des autres que les
espèces du même genre? Tous ces effets, comme nous l'expliquerons
de façon plus détaillée dans le chapitre suivant, découlent d'une
même cause: la lutte pour l'existence. Grâce à cette lutte, les
variations, quelque faibles qu'elles soient et de quelque cause
qu'elles proviennent, tendent à préserver les individus d'une
espèce et se transmettent ordinairement à leur descendance, pourvu
qu'elles soient utiles à ces individus dans leurs rapports
infiniment complexes avec les autres êtres organisés et avec les
conditions physiques de la vie. Les descendants auront, eux aussi,
en vertu de ce fait, une plus grande chance de persister; car, sur
les individus d'une espèce quelconque nés périodiquement, un bien
petit nombre peut survivre. J'ai donné à ce principe, en vertu
duquel une variation si insignifiante qu'elle soit se conserve et
se perpétue, si elle est utile, le nom de _sélection naturelle_,
pour indiquer les rapports de cette sélection avec celle que
l'homme peut accomplir. Mais l'expression qu'emploie souvent
M. Herbert Spencer: «la persistance du plus apte», est plus exacte
et quelquefois tout aussi commode. Nous avons vu que, grâce à la
sélection, l'homme peut certainement obtenir de grands résultats
et adapter les êtres organisés à ses besoins, en accumulant les
variations légères, mais utiles, qui lui sont fournies par la
nature. Mais la sélection naturelle, comme nous le verrons plus
tard, est une puissance toujours prête à l'action; puissance aussi
supérieure aux faibles efforts de l'homme que les ouvrages de la
nature sont supérieurs à ceux de l'art.

Discutons actuellement, un peu plus en détail, la lutte pour
l'existence. Je traiterai ce sujet avec les développements qu'il
comporte dans un futur ouvrage. De Candolle l'aîné et Lyell ont
démontré, avec leur largeur de vues habituelle, que tous les êtres
organisés ont à soutenir une terrible concurrence. Personne n'a
traité ce sujet, relativement aux plantes, avec plus d'élévation
et de talent que M. W. Herbert, doyen de Manchester; sa profonde
connaissance de la botanique le mettait d'ailleurs à même de le
faire avec autorité. Rien de plus facile que d'admettre la vérité
de ce principe: la lutte universelle pour l'existence; rien de
plus difficile -- je parle par expérience -- que d'avoir toujours
ce principe présent à l'esprit; or, à moins qu'il n'en soit ainsi,
ou bien on verra mal toute l'économie de la nature, ou on se
méprendra sur le sens qu'il convient d'attribuer à tous les faits
relatifs à la distribution, à la rareté, à l'abondance, à
l'extinction et aux variations des êtres organisés. Nous
contemplons la nature brillante de beauté et de bonheur, et nous
remarquons souvent une surabondance d'alimentation; mais nous ne
voyons pas, ou nous oublions, que les oiseaux, qui chantent
perchés nonchalamment sur une branche, se nourrissent
principalement d'insectes ou de graines, et que, ce faisant, ils
détruisent continuellement des êtres vivants; nous oublions que
des oiseaux carnassiers ou des bêtes de proie sont aux aguets pour
détruire des quantités considérables de ces charmants chanteurs,
et pour dévorer leurs oeufs ou leurs petits; nous ne nous
rappelons pas toujours que, s'il y a en certains moments
surabondance d'alimentation, il n'en est pas de même pendant
toutes les saisons de chaque année.


L'EXPRESSION: LUTTE POUR L'EXISTENCE, EMPLOYÉE DANS LE SENS
FIGURÉ.

Je dois faire remarquer que j'emploie le terme de _lutte pour
l'existence_ dans le sens général et métaphorique, ce qui implique
les relations mutuelles de dépendance des êtres organisés, et, ce
qui est plus important, non seulement la vie de l'individu, mais
son aptitude ou sa réussite à laisser des descendants. On peut
certainement affirmer que deux animaux carnivores, en temps de
famine, luttent l'un contre l'autre à qui se procurera les
aliments nécessaires à son existence. Mais on arrivera à dire
qu'une plante, au bord du désert, lutte pour l'existence contre la
sécheresse, alors qu'il serait plus exact de dire que son
existence dépend de l'humidité. On pourra dire plus exactement
qu'une plante, qui produit annuellement un million de graines, sur
lesquelles une seule, en moyenne, parvient à se développer et à
mûrir à son tour, lutte avec les plantes de la même espèce, ou
d'espèces différentes, qui recouvrent déjà le sol. Le gui dépend
du pommier et de quelques autres arbres; or, c'est seulement au
figuré que l'on pourra dire qu'il lutte contre ces arbres, car si
des parasites en trop grand nombre s'établissent sur le même
arbre, ce dernier languit et meurt; mais on peut dire que
plusieurs guis, poussant ensemble sur la même branche et
produisant des graines, luttent l'un avec l'autre. Comme ce sont
les oiseaux qui disséminent les graines du gui, son existence
dépend d'eux, et l'on pourra dire au figuré que le gui lutte avec
d'autres plantes portant des fruits, car il importe à chaque
plante d'amener les oiseaux à manger les fruits qu'elle produit,
pour en disséminer la graine. J'emploie donc, pour plus de
commodité, le terme général _lutte pour l'existence_, dans ces
différents sens qui se confondent les uns avec les autres.


PROGRESSION GÉOMÉTRIQUE DE L'AUGMENTATION DES INDIVIDUS.

La lutte pour l'existence résulte inévitablement de la rapidité
avec laquelle tous les êtres organisés tendent à se multiplier.
Tout individu qui, pendant le terme naturel de sa vie, produit
plusieurs oeufs ou plusieurs graines, doit être détruit à quelque
période de son existence, ou pendant une saison quelconque, car,
autrement le principe de l'augmentation géométrique étant donné,
le nombre de ses descendants deviendrait si considérable, qu'aucun
pays ne pourrait les nourrir. Aussi, comme il naît plus
d'individus qu'il n'en peut vivre, il doit y avoir, dans chaque
cas, lutte pour l'existence, soit avec un autre individu de la
même espèce, soit avec des individus d'espèces différentes, soit
avec les conditions physiques de la vie. C'est la doctrine de
Malthus appliquée avec une intensité beaucoup plus considérable à
tout le règne animal et à tout le règne végétal, car il n'y a là
ni production artificielle d'alimentation, ni restriction apportée
au mariage par la prudence. Bien que quelques espèces se
multiplient aujourd'hui plus ou moins rapidement, il ne peut en
être de même pour toutes, car le monde ne pourrait plus les
contenir.

Il n'y a aucune exception à la règle que tout être organisé se
multiplie naturellement avec tant de rapidité que, s'il n'est
détruit, la terre serait bientôt couverte par la descendance d'un
seul couple. L'homme même, qui se reproduit si lentement, voit son
nombre doublé tous les vingt-cinq ans, et, à ce taux, en moins de
mille ans, il n'y aurait littéralement plus de place sur le globe
pour se tenir debout. Linné a calculé que, si une plante annuelle
produit seulement deux graines -- et il n'y a pas de plante qui
soit si peu productive -- et que l'année suivante les deux jeunes
plants produisent à leur tour chacun deux graines, et ainsi de
suite, on arrivera en vingt ans à un million de plants. De tous
les animaux connus, l'éléphant, pense-t-on, est celui qui se
reproduit le plus lentement. J'ai fait quelques calculs pour
estimer quel serait probablement le taux minimum de son
augmentation en nombre. On peut, sans crainte de se tromper,
admettre qu'il commence à se reproduire à l'âge de trente ans, et
qu'il continue jusqu'à quatre-vingt-dix; dans l'intervalle, il
produit six petits, et vit lui-même jusqu'à l'âge de cent ans. Or,
en admettant ces chiffres, dans sept cent quarante ou sept cent
cinquante ans, il y aurait dix-neuf millions d'éléphants vivants,
tous descendants du premier couple.

Mais, nous avons mieux, sur ce sujet, que des calculs théoriques,
nous avons des preuves directes, c'est-à-dire les nombreux cas
observés de la rapidité étonnante avec laquelle se multiplient
certains animaux à l'état sauvage, quand les circonstances leur
sont favorables pendant deux ou trois saisons. Nos animaux
domestiques, redevenus sauvages dans plusieurs parties du monde,
nous offrent une preuve plus frappante encore de ce fait. Si l'on
n'avait des données authentiques sur l'augmentation des bestiaux
et des chevaux -- qui cependant se reproduisent si lentement --
dans l'Amérique méridionale et plus récemment en Australie, on ne
voudrait certes pas croire aux chiffres que l'on indique. Il en
est de même des plantes; on pourrait citer bien des exemples de
plantes importées devenues communes dans une île en moins de dix
ans. Plusieurs plantes, telles que le cardon et le grand chardon,
qui sont aujourd'hui les plus communes dans les grandes plaines de
la Plata, et qui recouvrent des espaces de plusieurs lieues
carrées, à l'exclusion de toute autre plante, ont été importées
d'Europe. Le docteur Falconer m'apprend qu'il y a aux Indes des
plantes communes aujourd'hui, du cap Comorin jusqu'à l'Himalaya,
qui ont été importées d'Amérique, nécessairement depuis la
découverte de cette dernière partie du monde. Dans ces cas, et
dans tant d'autres que l'on pourrait citer, personne ne suppose
que la fécondité des animaux et des plantes se soit tout à coup
accrue de façon sensible. Les conditions de la vie sont très
favorables, et, en conséquence, les parents vivent plus longtemps,
et tous, ou presque tous les jeunes se développent; telle est
évidemment l'explication de ces faits. La progression géométrique
de leur augmentation, progression dont les résultats ne manquent
jamais de surprendre, explique simplement cette augmentation si
rapide, si extraordinaire, et leur distribution considérable dans
leur nouvelle patrie.

À l'état sauvage, presque toutes les plantes arrivées à l'état de
maturité produisent annuellement des graines, et, chez les
animaux, il y en a fort peu qui ne s'accouplent pas. Nous pouvons
donc affirmer, sans crainte de nous tromper, que toutes les
plantes et tous les animaux tendent à se multiplier selon une
progression géométrique; or, cette tendance doit être enrayée par
la destruction des individus à certaines périodes de leur vie,
car, autrement ils envahiraient tous les pays et ne pourraient
plus subsister. Notre familiarité avec les grands animaux
domestiques tend, je crois, à nous donner des idées fausses; nous
ne voyons pour eux aucun cas de destruction générale, mais nous ne
nous rappelons pas assez qu'on en abat, chaque année, des milliers
pour notre alimentation, et qu'à l'état sauvage une cause autre
doit certainement produire les mêmes effets.

La seule différence qu'il y ait entre les organismes qui
produisent annuellement un très grand nombre d'oeufs ou de graines
et ceux qui en produisent fort peu, est qu'il faudrait plus
d'années à ces derniers pour peupler une région placée dans des
conditions favorables, si immense que soit d'ailleurs cette
région. Le condor pond deux oeufs et l'autruche une vingtaine, et
cependant, dans un même pays, le condor peut être l'oiseau le plus
nombreux des deux. Le pétrel Fulmar ne pond qu'un oeuf, et
cependant on considère cette espèce d'oiseau comme la plus
nombreuse qu'il y ait au monde. Telle mouche dépose des centaines
d'oeufs; telle autre, comme l'hippobosque, n'en dépose qu'un seul;
mais cette différence ne détermine pas combien d'individus des
deux espèces peuvent se trouver dans une même région. Une grande
fécondité a quelque importance pour les espèces dont l'existence
dépend d'une quantité d'alimentation essentiellement variable, car
elle leur permet de s'accroître rapidement en nombre à un moment
donné. Mais l'importance réelle du grand nombre des oeufs ou des
graines est de compenser une destruction considérable à une
certaine période de la vie; or, cette période de destruction, dans
la grande majorité des cas, se présente de bonne heure. Si
l'animal a le pouvoir de protéger d'une façon quelconque ses oeufs
ou ses jeunes, une reproduction peu considérable suffit pour
maintenir à son maximum le nombre des individus de l'espèce; si,
au contraire, les oeufs et les jeunes sont exposés à une facile
destruction, la reproduction doit être considérable pour que
l'espèce ne s'éteigne pas. Il suffirait, pour maintenir au même
nombre les individus d'une espèce d'arbre, vivant en moyenne un
millier d'années, qu'une seule graine fût produite une fois tous
les mille ans, mais à la condition expresse que cette graine ne
soit jamais détruite et qu'elle soit placée dans un endroit où il
est certain qu'elle se développera. Ainsi donc, et dans tous les
cas, la quantité des graines ou des oeufs produits n'a qu'une
influence indirecte sur le nombre moyen des individus d'une espèce
animale ou végétale.

Il faut donc, lorsque l'on contemple la nature, se bien pénétrer
des observations que nous venons de faire; il ne faut jamais
oublier que chaque être organisé s'efforce toujours de multiplier;
que chacun d'eux soutient une lutte pendant une certaine période
de son existence; que les jeunes et les vieux sont inévitablement
exposés à une destruction incessante, soit durant chaque
génération, soit à de certains intervalles. Qu'un de ces freins
vienne à se relâcher, que la destruction s'arrête si peu que ce
soit, et le nombre des individus d'une espèce s'élève rapidement à
un chiffre prodigieux.


DE LA NATURE DES OBSTACLES À LA MULTIPLICATION.

Les causes qui font obstacle à la tendance naturelle à la
multiplication de chaque espèce sont très obscures. Considérons
une espèce très vigoureuse; plus grand est le nombre des individus
dont elle se compose, plus ce nombre tend à augmenter. Nous ne
pourrions pas même, dans un cas donné, déterminer exactement quels
sont les freins qui agissent. Cela n'a rien qui puisse surprendre,
quand on réfléchit que notre ignorance sur ce point est absolue,
relativement même à l'espèce humaine, quoique l'homme soit bien
mieux connu que tout autre animal. Plusieurs auteurs ont discuté
ce sujet avec beaucoup de talent; j'espère moi-même l'étudier
longuement dans un futur ouvrage, particulièrement. à l'égard des
animaux retournés à l'état sauvage dans l'Amérique méridionale. Je
me bornerai ici à quelques remarques, pour rappeler certains
points principaux à l'esprit du lecteur. Les oeufs ou les animaux
très jeunes semblent ordinairement souffrir le plus, mais il n'en
est pas toujours ainsi; chez les plantes, il se fait une énorme
destruction de graines; mais, d'après mes observations, il semble
que ce sont les semis qui souffrent le plus, parce qu'ils germent
dans un terrain déjà encombré par d'autres plantes. Différents
ennemis détruisent aussi une grande quantité de plants; j'ai
observé, par exemple, quelques jeunes plants de nos herbes
indigènes, semés dans une plate-bande ayant 3 pieds de longueur
sur 2 de largeur, bien labourée et bien débarrassée de plantes
étrangères, et où, par conséquent, ils ne pouvaient pas souffrir
du voisinage de ces plantes: sur trois cent cinquante-sept plants,
deux cent quatre-vingt-quinze ont été détruits, principalement par
les limaces et par les insectes. Si on laisse pousser du gazon
qu'on a fauché pendant très longtemps, ou, ce qui revient au même,
que des quadrupèdes ont l'habitude de brouter, les plantes les
plus vigoureuses tuent graduellement celles qui le sont le moins,
quoique ces dernières aient atteint leur pleine maturité; ainsi,
dans une petite pelouse de gazon, ayant 3 pieds sur 7, sur vingt
espèces qui y poussaient, neuf ont péri, parce qu'on a laissé
croître librement les autres espèces.

La quantité de nourriture détermine, cela va sans dire, la limite
extrême de la multiplication de chaque espèce; mais, le plus
ordinairement, ce qui détermine le nombre moyen des individus
d'une espèce, ce n'est pas la difficulté d'obtenir des aliments,
mais la facilité avec laquelle ces individus deviennent la proie
d'autres animaux. Ainsi, il semble hors de doute que la quantité
de perdrix, de grouses et de lièvres qui peut exister dans un
grand parc; dépend principalement du soin avec lequel on détruit
leurs ennemis. Si l'on ne tuait pas une seule tête de gibier en
Angleterre pendant vingt ans, mais qu'en même temps on ne
détruisît aucun de leurs ennemis, il y aurait alors probablement
moins de gibier qu'il n'y en a aujourd'hui, bien qu'on en tue des
centaines de mille chaque année. Il est vrai que, dans quelques
cas particuliers, l'éléphant, par exemple, les bêtes de proie
n'attaquent pas l'animal; dans l'Inde, le tigre lui-même se
hasarde très rarement à attaquer un jeune éléphant défendu par sa
mère.

Le climat joue un rôle important quant à la détermination du
nombre moyen d'une espèce, et le retour périodique des froids ou
des sécheresses extrêmes semble être le plus efficace de tous les
freins. J'ai calculé, en me basant sur le peu de nids construits
au printemps, que l'hiver de 1854-1855 a détruit les quatre
cinquièmes des oiseaux de ma propriété; c'est là une destruction
terrible, quand on se rappelle que 10 pour 100 constituent, pour
l'homme, une mortalité extraordinaire en cas d'épidémie. Au
premier abord, il semble que l'action du climat soit absolument
indépendante de la lutte pour l'existence; mais il faut se
rappeler que les variations climatériques agissent directement sur
la quantité de nourriture, et amènent ainsi la lutte la plus vive
entre les individus, soit de la même espèce, soit d'espèces
distinctes, qui se nourrissent du même genre d'aliment. Quand le
climat agit directement, le froid extrême, par exemple, ce sont
les individus les moins vigoureux, ou ceux qui ont à leur
disposition le moins de nourriture pendant l'hiver, qui souffrent
le plus. Quand nous allons du sud au nord, ou que nous passons
d'une région humide à une région desséchée, nous remarquons
toujours que certaines espèces deviennent de plus en plus rares,
et finissent par disparaître; le changement de climat frappant nos
sens, nous sommes tout disposés à attribuer cette disparition à
son action directe. Or, cela n'est point exact; nous oublions que
chaque espèce, dans les endroits mêmes où elle est le plus
abondante, éprouve constamment de grandes pertes à certains
moments de son existence, pertes que lui infligent des ennemis ou
des concurrents pour le même habitat et pour la même nourriture;
or, si ces ennemis ou ces concurrents sont favorisés si peu que ce
soit par une légère variation du climat, leur nombre s'accroît
considérablement, et, comme chaque district contient déjà autant
d'habitants qu'il peut en nourrir, les autres espèces doivent
diminuer. Quand nous nous dirigeons vers le sud et que nous voyons
une espèce diminuer en nombre, nous pouvons être certains que
cette diminution tient autant à ce qu'une autre espèce a été
favorisée qu'à ce que la première a éprouvé un préjudice. Il en
est de même, mais à un degré moindre, quand nous remontons vers le
nord, car le nombre des espèces de toutes sortes, et, par
conséquent, des concurrents, diminue dans les pays septentrionaux.
Aussi rencontrons-nous beaucoup plus souvent, en nous dirigeant
vers le nord, ou en faisant l'ascension d'une montagne, que nous
ne le faisons en suivant une direction opposée, des formes
rabougries, dues _directement_ à l'action nuisible, du climat.
Quand nous atteignons les régions arctiques, ou les sommets
couverts de neiges éternelles, ou les déserts absolus, la lutte
pour l'existence n'existe plus qu'avec les éléments.

Le nombre prodigieux des plantes qui, dans nos jardins, supportent
parfaitement notre climat, mais qui ne s'acclimatent jamais, parce
qu'elles ne peuvent soutenir la concurrence avec nos plantes
indigènes, ou résister à nos animaux indigènes, prouve clairement
que le climat agit principalement de façon indirecte, en
favorisant d'autres espèces.

Quand une espèce, grâce à des circonstances favorables, se
multiplie démesurément dans une petite région, des épidémies se
déclarent souvent chez elle. Au moins, cela semble se présenter
chez notre gibier; nous pouvons observer là un frein indépendant
de la lutte pour l'existence. Mais quelques-unes de ces prétendues
épidémies semblent provenir de la présence de vers parasites qui,
pour une cause quelconque, peut-être à cause d'une diffusion plus
facile au milieu d'animaux trop nombreux, ont pris un
développement plus considérable; nous assistons en conséquence à
une sorte de lutte entre le parasite et sa proie.

D'autre part, dans bien des cas, il faut qu'une même espèce
comporte un grand nombre d'individus relativement au nombre de ses
ennemis, pour pouvoir se perpétuer. Ainsi, nous cultivons
facilement beaucoup de froment, de colza, etc., dans nos champs,
parce que les graines sont en excès considérable comparativement
au nombre des oiseaux qui viennent les manger. Or, les oiseaux,
bien qu'ayant une surabondance de nourriture pendant ce moment de
la saison, ne peuvent augmenter proportionnellement à cette
abondance de graines, parce que l'hiver a mis un frein à leur
développement; mais on sait combien il est difficile de récolter
quelques pieds de froment ou d'autres plantes analogues dans un
jardin; quant à moi, cela m'a toujours été impossible. Cette
condition de la nécessité d'un nombre considérable d'individus
pour la conservation d'une espèce explique, je crois, certains
faits singuliers que nous offre la nature, celui, par exemple, de
plantes fort rares qui sont parfois très abondantes dans les
quelques endroits où elles existent; et celui de plantes
véritablement sociables, c'est-à-dire qui se groupent en grand
nombre aux extrêmes limites de leur habitat. Nous pouvons croire,
en effet, dans de semblables cas, qu'une plante ne peut exister
qu'à l'endroit seul où les conditions de la vie sont assez
favorables pour que beaucoup puissent exister simultanément et
sauver ainsi l'espèce d'une complète destruction. Je dois ajouter
que les bons effets des croisements et les déplorables effets des
unions consanguines jouent aussi leur rôle dans la plupart de ces
cas. Mais je n'ai pas ici à m'étendre davantage sur ce sujet.


RAPPORTS COMPLEXES QU'ONT ENTRE EUX LES ANIMAUX ET LES PLANTES
DANS LA LUTTE POUR L'EXISTENCE.

Plusieurs cas bien constatés prouvent combien sont complexes et
inattendus les rapports réciproques des êtres organisés qui ont à
lutter ensemble dans un même pays. Je me contenterai de citer ici
un seul exemple, lequel, bien que fort simple, m'a beaucoup
intéressé. Un de mes parents possède, dans le Staffordshire, une
propriété où j'ai eu occasion de faire de nombreuses recherches;
tout à côté d'une grande lande très stérile, qui n'a jamais été
cultivée, se trouve un terrain de plusieurs centaines d'acres,
ayant exactement la même nature, mais qui a été enclos il y a
vingt-cinq ans et planté de pins d'Écosse. Ces plantations ont
amené, dans la végétation de la partie enclose de la lande, des
changements si remarquables, que l'on croirait passer d'une région
à une autre; non seulement le nombre proportionnel des bruyères
ordinaires a complètement changé, mais douze espèces de plantes
(sans compter des herbes et des carex) qui n'existent pas dans la
lande, prospèrent dans la partie plantée. L'effet produit sur les
insectes a été encore plus grand, car on trouve à chaque pas, dans
les plantations, six espèces d'oiseaux insectivores qu'on ne voit
jamais dans la lande, laquelle n'est fréquentée que par deux ou
trois espèces distinctes d'oiseaux insectivores. Ceci nous prouve
quel immense changement produit l'introduction d'une seule espèce
d'arbres, car on n'a fait aucune culture sur cette terre; on s'est
contenté de l'enclore, de façon à ce que le bétail ne puisse
entrer. Il est vrai qu'une clôture est aussi un élément fort
important dont j'ai pu observer les effets auprès de Farnham, dans
le comté de Surrey. Là se trouvent d'immenses landes, plantées çà
et là, sur le sommet des collines, de quelques groupes de vieux
pins d'Écosse; pendant ces dix dernières années, on a enclos
quelques-unes de ces landes, et aujourd'hui il pousse de toutes
parts une quantité de jeunes pins, venus naturellement, et si
rapprochés les uns des autres, que tous ne peuvent pas vivre.
Quand j'ai appris que ces jeunes arbres n'avaient été ni semés ni
plantés, j'ai été tellement surpris, que je me rendis à plusieurs
endroits d'où je pouvais embrasser du regard des centaines
d'hectares de landes qui n'avaient pas été enclos; or, il m'a été
impossible de rien découvrir, sauf les vieux arbres. En examinant
avec plus de soin l'état de la lande, j'ai découvert une multitude
de petits plants qui avaient été rongés par les bestiaux. Dans
l'espace d'un seul mètre carré, à une distance de quelques
centaines de mètres de l'un des vieux arbres, j'ai compté trente-
deux jeunes plants: l'un d'eux avait vingt-six anneaux; il avait
donc essayé, pendant bien des années, d'élever sa tête au-dessus
des tiges de la bruyère et n'y avait pas réussi. Rien d'étonnant
donc à ce que le sol se couvrît de jeunes pins vigoureux dès que
les clôtures ont été établies. Et, cependant, ces landes sont si
stériles et si étendues, que personne n'aurait pu s'imaginer que
les bestiaux aient pu y trouver des aliments.

Nous voyons ici que l'existence du pin d'Écosse dépend absolument
de la présence ou de l'absence des bestiaux; dans quelques parties
du monde, l'existence du bétail dépend de certains insectes. Le
Paraguay offre peut-être l'exemple le plus frappant de ce fait:
dans ce pays, ni les bestiaux, ni les chevaux, ni les chiens ne
sont retournés à l'état sauvage, bien que le contraire se soit
produit sur une grande échelle dans les régions situées au nord et
au sud. Azara et Rengger ont démontré qu'il faut attribuer ce fait
à l'existence au Paraguay d'une certaine mouche qui dépose ses
oeufs dans les naseaux de ces animaux immédiatement après leur
naissance. La multiplication de ces mouches, quelque nombreuses
qu'elles soient d'ailleurs, doit être ordinairement entravée par
quelque frein, probablement par le développement d'autres insectes
parasites. Or donc, si certains oiseaux insectivores diminuaient
au Paraguay, les insectes parasites augmenteraient probablement en
nombre, ce qui amènerait la disparition des mouches, et alors
bestiaux et chevaux retourneraient à l'état sauvage, ce qui aurait
pour résultat certain de modifier considérablement la végétation,
comme j'ai pu l'observer moi-même dans plusieurs parties de
l'Amérique méridionale. La végétation à son tour aurait une grande
influence sur les insectes, et l'augmentation de ceux-ci
provoquerait, comme nous venons de le voir par l'exemple du
Staffordshire, le développement d'oiseaux insectivores, et ainsi
de suite, en cercles toujours de plus en plus complexes. Ce n'est
pas que, dans la nature, les rapports soient toujours aussi
simples que cela. La lutte dans la lutte doit toujours se
reproduire avec des succès différents; cependant, dans le cours
des siècles, les forces se balancent si exactement, que la face de
la nature reste uniforme pendant d'immenses périodes, bien
qu'assurément la cause la plus insignifiante suffise pour assurer
la victoire à tel ou tel être organisé. Néanmoins, notre ignorance
est si profonde et notre vanité si grande, que nous nous étonnons
quand nous apprenons l'extinction d'un être organisé; comme nous
ne comprenons pas la cause de cette extinction, nous ne savons
qu'invoquer des cataclysmes, qui viennent désoler le monde, et
inventer des lois sur la durée des formes vivantes!

Encore un autre exemple pour bien faire comprendre quels rapports
complexes relient entre eux des plantes et des animaux fort
éloignés les uns des autres dans l'échelle de la nature. J'aurai
plus tard l'occasion de démontrer que les insectes, dans mon
jardin, ne visitent jamais la _Lobelia fulgens_, plante exotique,
et qu'en conséquence, en raison de sa conformation particulière,
cette plante ne produit jamais de graines. Il faut absolument,
pour les féconder, que les insectes visitent presque toutes nos
orchidées, car ce sont eux qui transportent le pollen d'une fleur
à une autre. Après de nombreuses expériences, j'ai reconnu que le
bourdon est presque indispensable pour la fécondation de la pensée
(_Viola tricolor_), parce que les autres insectes du genre abeille
ne visitent pas cette fleur. J'ai reconnu également que les
visites des abeilles sont nécessaires pour la fécondation de
quelques espèces de trèfle: vingt pieds de trèfle de Hollande
(_Trifolium repens_), par exemple, ont produit deux mille deux
cent quatre-vingt-dix graines, alors que vingt autres pieds, dont
les abeilles ne pouvaient pas approcher, n'en ont pas produit une
seule. Le bourdon seul visite le trèfle rouge, parce que les
autres abeilles ne peuvent pas en atteindre le nectar. On affirme
que les phalènes peuvent féconder cette plante; mais j'en doute
fort, parce que le poids de leur corps n'est pas suffisant pour
déprimer les pétales alaires. Nous pouvons donc considérer comme
très probable que, si le genre bourdon venait à disparaître, ou
devenait très rare en Angleterre, la pensée et le trèfle rouge
deviendraient aussi très rares ou disparaîtraient complètement. Le
nombre des bourdons, dans un district quelconque, dépend, dans une
grande mesure, du nombre des mulots qui détruisent leurs nids et
leurs rayons de miel; or, le colonel Newman, qui a longtemps
étudié les habitudes du bourdon, croit que «plus des deux tiers de
ces insectes sont ainsi détruits chaque année en Angleterre».
D'autre part, chacun sait que le nombre des mulots dépend
essentiellement de celui des chats, et le colonel Newman ajoute:
«J'ai remarqué que les nids de bourdon sont plus abondants près
des villages et des petites villes, ce que j'attribue au plus
grand nombre de chats qui détruisent les mulots.» Il est donc
parfaitement possible que la présence d'un animal félin dans une
localité puisse déterminer, dans cette même localité, l'abondance
de certaines plantes en raison de l'intervention des souris et des
abeilles!

Différents freins, dont l'action se fait sentir à diverses époques
de la vie et pendant certaines saisons de l'année, affectent donc
l'existence de chaque espèce. Les uns sont très efficaces, les
autres le sont moins, mais l'effet de tous est de déterminer la
quantité moyenne des individus d'une espèce ou l'existence même de
chacune d'elles. On pourrait démontrer que, dans quelques cas, des
freins absolument différents agissent sur la même espèce dans
certains districts. Quand on considère les plantes et les arbustes
qui constituent un fourré, on est tenté d'attribuer leur nombre
proportionnel à ce qu'on appelle _le hasard_. Mais c'est là une
erreur profonde. Chacun sait que, quand on abat une forêt
américaine, une végétation toute différente surgit; on a observé
que d'anciennes ruines indiennes, dans le sud des États-Unis,
ruines qui devaient être jadis isolées des arbres, présentent
aujourd'hui la même diversité, la même proportion d'essences que
les forêts vierges environnantes. Or, quel combat doit s'être
livré pendant de longs siècles entre les différentes espèces
d'arbres dont chacune répandait annuellement ses graines par
milliers! Quelle guerre incessante d'insecte à insecte, quelle
lutte entre les insectes, les limaces et d'autres animaux
analogues, avec les oiseaux et les bêtes de proie, tous
s'efforçant de multiplier, se mangeant les uns les autres, ou se
nourrissant de la substance des arbres, de leurs graines et de
leurs jeunes pousses; ou des autres plantes qui ont d'abord
couvert le sol et qui empêchaient, par conséquent, la croissance
des arbres! Que l'on jette en l'air une poignée de plumes, elles
retomberont toutes sur le sol en vertu de certaines lois définies;
mais combien le problème de leur chute est simple quand on le
compare à celui des actions et des réactions des plantes et des
animaux innombrables qui, pendant le cours des siècles, ont
déterminé les quantités proportionnelles des espèces d'arbres qui
croissent aujourd'hui sur les ruines indiennes!

La dépendance d'un être organisé vis-à-vis d'un autre, telle que
celle du parasite dans ses rapports avec sa proie, se manifeste
d'ordinaire entre des êtres très éloignés les uns des autres dans
l'échelle de la nature. Tel, quelquefois, est aussi le cas pour
certains animaux que l'on peut considérer comme luttant l'un avec
l'autre pour l'existence; et cela dans le sens le plus strict du
mot, les sauterelles, par exemple, et les quadrupèdes herbivores.
Mais la lutte est presque toujours beaucoup plus acharnée entre
les individus appartenant à la même espèce; en effet, ils
fréquentent les mêmes districts, recherchent la même nourriture,
et sont exposés aux mêmes dangers. La lutte est presque aussi
acharnée quand il s'agit de variétés de la même espèce, et la
plupart du temps elle est courte; si, par exemple, on sème
ensemble plusieurs variétés de froment, et que l'on sème, l'année
suivante, la graine mélangée provenant de la première récolte, les
variétés qui conviennent le mieux au sol et au climat, et qui
naturellement se trouvent être les plus fécondes, l'emportent sur
les autres, produisent plus de graines, et, en conséquence, au
bout de quelques années, supplantent toutes les autres variétés.
Cela est si vrai, que, pour conserver un mélange de variétés aussi
voisines que le sont celles des pois de senteur, il faut chaque
année recueillir séparément les graines de chaque variété et avoir
soin de les mélanger dans la proportion voulue, autrement les
variétés les plus faibles diminuent peu à peu et finissent par
disparaître. Il en est de même pour les variétés de moutons; on
affirme que certaines variétés de montagne affament à tel point
les autres, qu'on ne peut les laisser ensemble dans les mêmes
pâturages. Le même résultat s'est produit quand on a voulu
conserver ensemble différentes variétés de sangsues médicinales.
Il est même douteux que toutes les variétés de nos plantes
cultivées et de nos animaux domestiques aient si exactement la
même force, les mêmes habitudes et la même constitution que les
proportions premières d'une masse mélangée (je ne parle pas, bien
entendu, des croisements) puissent se maintenir pendant une demi-
douzaine de générations, si, comme dans les races à l'état
sauvage, on laisse la lutte s'engager entre elles, et si l'on n'a
pas soin de conserver annuellement une proportion exacte entre les
graines ou les petits.


LA LUTTE POUR L'EXISTENCE EST PLUS ACHARNÉE QUAND ELLE A LIEU
ENTRE DES INDIVIDUS ET DES VARIÉTÉS APPARTENANT À LA MÊME ESPÈCE.

Les espèces appartenant au même genre ont presque toujours, bien
qu'il y ait beaucoup d'exceptions à cette règle, des habitudes et
une constitution presque semblables; la lutte entre ces espèces
est donc beaucoup plus acharnée, si elles se trouvent placées en
concurrence les unes avec les autres, que si cette lutte s'engage
entre des espèces appartenant à des genres distincts. L'extension
récente qu'a prise, dans certaines parties des États-Unis, une
espèce d'hirondelle qui a causé l'extinction d'une autre espèce,
nous offre un exemple de ce fait. Le développement de la draine a
amené, dans certaines parties de l'Écosse, la rareté croissante de
la grive commune. Combien de fois n'avons-nous pas entendu dire
qu'une espèce de rats a chassé une autre espèce devant elle, sous
les climats les plus divers! En Russie, la petite blatte d'Asie a
chassé devant elle sa grande congénère. En Australie, l'abeille
que nous avons importée extermine rapidement la petite abeille
indigène, dépourvue d'aiguillon. Une espèce de moutarde en
supplante une autre, et ainsi de suite. Nous pouvons concevoir à
peu près comment il se fait que la concurrence soit plus vive
entre les formes alliées, qui remplissent presque la même place
dans l'économie de la nature; mais il est très probable que, dans
aucun cas, nous ne pourrions indiquer les raisons exactes de la
victoire remportée par une espèce sur une autre dans la grande
bataille de la vie.

Les remarques que je viens de faire conduisent à un corollaire de
la plus haute importance, c'est-à-dire que la conformation de
chaque être organisé est en rapport, dans les points les plus
essentiels et quelquefois cependant les plus cachés, avec celle de
tous les êtres organisés avec lesquels il se trouve en concurrence
pour son alimentation et pour sa résidence, et avec celle de tous
ceux qui lui servent de proie ou contre lesquels il a à se
défendre. La conformation des dents et des griffes du tigre, celle
des pattes et des crochets du parasite qui s'attache aux poils du
tigre, offrent une confirmation évidente de cette loi. Mais les
admirables graines emplumées de la chicorée sauvage et les pattes
aplaties et frangées des coléoptères aquatiques ne semblent tout
d'abord en rapport qu'avec l'air et avec l'eau. Cependant,
l'avantage présenté par les graines emplumées se trouve, sans
aucun doute, en rapport direct avec le sol déjà garni d'autres
plantes, de façon à ce que les graines puissent se distribuer dans
un grand espace et tomber sur un terrain qui n'est pas encore
occupé. Chez le coléoptère aquatique, la structure des jambes, si
admirablement adaptée pour qu'il puisse plonger, lui permet de
lutter avec d'autres insectes aquatiques pour chercher sa proie,
ou pour échapper aux attaques d'autres animaux.

La substance nutritive déposée dans les graines de bien des
plantes semble, à première vue, ne présenter aucune espèce de
rapports avec d'autres plantes. Mais la croissance vigoureuse des
jeunes plants provenant de ces graines, les pois et les haricots
par exemple, quand on les sème au milieu d'autres graminées,
paraît indiquer que le principal avantage de cette substance est
de favoriser la croissance des semis, dans la lutte qu'ils ont à
soutenir contre les autres plantes qui poussent autour d'eux.

Pourquoi chaque forme végétale ne se multiplie-t-elle pas dans
toute l'étendue de sa région naturelle jusqu'à doubler ou
quadrupler le nombre de ses représentants? Nous savons
parfaitement qu'elle peut supporter un peu plus de chaleur ou de
froid, un peu plus d'humidité ou de sécheresse, car nous savons
qu'elle habite des régions plus chaudes ou plus froides, plus
humides ou plus sèches. Cet exemple nous démontre que, si nous
désirons donner à une plante le moyen d'accroître le nombre de ses
représentants, il faut la mettre en état de vaincre ses
concurrents et de déjouer les attaques des animaux qui s'en
nourrissent. Sur les limites de son habitat géographique, un
changement de constitution en rapport avec le climat lui serait
d'un avantage certain; mais nous avons toute raison de croire que
quelques plantes ou quelques animaux seulement s'étendent assez
loin pour être exclusivement détruits par la rigueur du climat.
C'est seulement aux confins extrêmes de la vie, dans les régions
arctiques ou sur les limites d'un désert absolu, que cesse la
concurrence. Que la terre soit très froide ou très sèche, il n'y
en aura pas moins concurrence entre quelques espèces ou entre les
individus de la même espèce, pour occuper les endroits les plus
chauds ou les plus humides.

Il en résulte que les conditions d'existence d'une plante ou d'un
animal placé dans un pays nouveau, au milieu de nouveaux
compétiteurs, doivent se modifier de façon essentielle, bien que
le climat soit parfaitement identique à celui de son ancien
habitat. Si on souhaite que le nombre de ses représentants
s'accroisse dans sa nouvelle patrie, il faut modifier l'animal ou
la plante tout autrement qu'on ne l'aurait fait dans son ancienne
patrie, car il faut lui procurer certains avantages sur un
ensemble de concurrents ou d'ennemis tout différents.

Rien de plus facile que d'essayer ainsi, en imagination, de
procurer à une espèce certains avantages sur une autre; mais, dans
la pratique, il est plus que probable que nous ne saurions pas ce
qu'il y a à faire. Cela seul devrait suffire à nous convaincre de
notre ignorance sur les rapports mutuels qui existent entre tous
les êtres organisés; c'est là une vérité qui nous est aussi
nécessaire qu'elle nous est difficile à comprendre. Tout ce que
nous pouvons faire, c'est de nous rappeler à tout instant que tous
les êtres organisés s'efforcent perpétuellement de se multiplier
selon une progression géométrique; que chacun d'eux à certaines
périodes de sa vie, pendant certaines saisons de l'année, dans le
cours de chaque génération ou à de certains intervalles, doit
lutter pour l'existence et être exposé à une grande destruction.
La pensée de cette lutte universelle provoque de tristes
réflexions, mais nous pouvons nous consoler avec la certitude que
la guerre n'est pas

incessante dans la nature, que la peur y est inconnue, que la mort
est généralement prompte, et que ce sont les êtres vigoureux,
sains et heureux qui survivent et se multiplient.


CHAPITRE IV.
LA SÉLECTION NATURELLE OU LA PERSISTANCE DU PLUS APTE.

_La sélection naturelle; comparaison de son pouvoir avec le
pouvoir sélectif de l'homme; son influence sur les caractères a
peu d'importance; son influence à tous les âges et sur les deux
sexes. -- Sélection sexuelle. -- De la généralité des croisements
entre les individus de la même espèce. -- Circonstances favorables
ou défavorables à la sélection naturelle, telles que croisements,
isolement, nombre des individus. -- Action lente. -- Extinction
causée par la sélection naturelle. -- Divergence des caractères
dans ses rapports avec la diversité des habitants d'une région
limitée et avec l'acclimatation. -- Action de la sélection
naturelle sur les descendants d'un type commun résultant de la
divergence des caractères. -- La sélection naturelle explique le
groupement de tous les êtres organisés; les progrès de
l'organisme; la persistance des formes inférieures; la convergence
des caractères; la multiplication indéfinie des espèces. --
Résumé._

Quelle influence a, sur la variabilité, cette lutte pour
l'existence que nous venons de décrire si brièvement? Le principe
de la sélection, que nous avons vu si puissant entre les mains de
l'homme, s'applique-t-il à l'état de nature? Nous prouverons qu'il
s'applique de façon très efficace. Rappelons-nous le nombre infini
de variations légères, de simples différences individuelles, qui
se présentent chez nos productions domestiques et, à un degré
moindre, chez les espèces à l'état sauvage; rappelons-nous aussi
la force des tendances héréditaires. À l'état domestique, on peut
dire que l'organisme entier devient en quelque sorte plastique.
Mais, comme Hooker et Asa Gray l'ont fait si bien remarquer, la
variabilité que nous remarquons chez toutes nos productions
domestiques n'est pas l'oeuvre directe de l'homme. L'homme ne peut
ni produire ni empêcher les variations; il ne peut que conserver
et accumuler celles qui se présentent. Il expose, sans en avoir
l'intention, les êtres organisés à de nouvelles conditions
d'existence, et des variations en résultent; or, des changements
analogues peuvent, doivent même se présenter à l'état de nature.
Qu'on se rappelle aussi combien sont complexes, combien sont
étroits les rapports de tous les êtres organisés les uns avec les
autres et avec les conditions physiques de la vie, et, en
conséquence, quel avantage chacun d'eux peut retirer de diversités
de conformation infiniment variées, étant données des conditions
de vie différentes. Faut-il donc s'étonner, quand on voit que des
variations utiles à l'homme se sont certainement produites, que
d'autres variations, utiles à l'animal dans la grande et terrible
bataille de la vie, se produisent dans le cours de nombreuses
générations? Si ce fait est admis, pouvons-nous douter (il faut
toujours se rappeler qu'il naît beaucoup plus d'individus qu'il
n'en peut vivre) que les individus possédant un avantage
quelconque, quelque léger qu'il soit d'ailleurs, aient la
meilleure chance de vivre et de se reproduire? Nous pouvons être
certains, d'autre part, que toute variation, si peu nuisible
qu'elle soit à l'individu; entraîne forcément la disparition de
celui-ci. J'ai donné le nom de _sélection naturelle_ ou de
_persistance du plus apte_ à cette conservation des différences et
des variations individuelles favorables et à cette élimination des
variations nuisibles. Les variations insignifiantes, c'est-à-dire
qui ne sont ni utiles ni nuisibles à l'individu, ne sont
certainement pas affectées par la sélection naturelle et demeurent
à l'état d'éléments variables, tels que peut-être ceux que nous
remarquons chez certaines espèces polymorphes, ou finissent par se
fixer, grâce à la nature de l'organisme et à celle des conditions
d'existence.

Plusieurs écrivains ont mal compris, ou mal critiqué, ce terme de
_sélection naturelle_. Les uns se sont même imaginé que la
sélection naturelle amène la variabilité, alors qu'elle implique
seulement la conservation des variations accidentellement
produites, quand elles sont avantageuses à l'individu dans les
conditions d'existence où il se trouve placé. Personne ne proteste
contre les agriculteurs, quand ils parlent des puissants effets de
la sélection effectuée par l'homme; or, dans ce cas, il est
indispensable que la nature produise d'abord les différences
individuelles que l'homme choisit dans un but quelconque. D'autres
ont prétendu que le terme _sélection_ implique un choix conscient
de la part des animaux qui se modifient, et on a même argué que,
les plantes n'ayant aucune volonté, la sélection naturelle ne leur
est pas applicable. Dans le sens littéral du mot, il n'est pas
douteux que le terme _sélection naturelle_ ne soit un terme
erroné; mais, qui donc a jamais critiqué les chimistes, parce
qu'ils se servent du terme _affinité élective_ en parlant des
différents éléments? Cependant, on ne peut pas dire, à strictement
parler, que l'acide choisisse la base avec laquelle il se combine
de préférence. On a dit que je parle de la sélection naturelle
comme d'une puissance active ou divine; mais qui donc critique un
auteur lorsqu'il parle de l'attraction ou de la gravitation, comme
régissant les mouvements des planètes? Chacun sait ce que
signifient, ce qu'impliquent ces expressions métaphoriques
nécessaires à la clarté de la discussion. Il est aussi très
difficile d'éviter de personnifier le nom _nature_; mais, par
_nature_, j'entends seulement l'action combinée et les résultats
complexes d'un grand nombre de lois naturelles; et, par _lois_, la
série de faits que nous avons reconnus. Au bout de quelque temps
on se familiarisera avec ces termes et on oubliera ces critiques
inutiles.

Nous comprendrons mieux l'application de la loi de la sélection
naturelle en prenant pour exemple un pays soumis à quelques légers
changements physiques, un changement climatérique, par exemple. Le
nombre proportionnel de ses habitants change presque immédiatement
aussi, et il est probable que quelques espèces s'éteignent. Nous
pouvons conclure de ce que nous avons vu relativement aux rapports
complexes et intimes qui relient les uns aux autres les habitants
de chaque pays, que tout changement dans la proportion numérique
des individus d'une espèce affecte sérieusement toutes les autres
espèces, sans parler de l'influence exercée par les modifications
du climat. Si ce pays est ouvert, de nouvelles formes y pénètrent
certainement, et cette immigration tend encore à troubler les
rapports mutuels de ses anciens habitants. Qu'on se rappelle, à ce
sujet, quelle a toujours été l'influence de l'introduction d'un
seul arbre ou d'un seul mammifère dans un pays. Mais s'il s'agit
d'une île, ou d'un pays entouré en partie de barrières
infranchissables, dans lequel, par conséquent, de nouvelles formes
mieux adaptées aux modifications du climat ne peuvent pas
facilement pénétrer, il se trouve alors, dans l'économie de la
nature, quelque place qui serait mieux remplie si quelques-uns des
habitants originels se modifiaient de façon ou d'autre, puisque,
si le pays était ouvert, ces places seraient prises par les
immigrants. Dans ce cas de légères modifications, favorables à
quelque degré que ce soit aux individus d'une espèce, en les
adaptant mieux à de nouvelles conditions ambiantes, tendraient à
se perpétuer, et la sélection naturelle aurait ainsi des matériaux
disponibles pour commencer son oeuvre de perfectionnement.

Nous avons de bonnes raisons de croire, comme nous l'avons
démontré dans le premier chapitre, que les changements des
conditions d'existence tendent à augmenter la faculté à la
variabilité. Dans les cas que nous venons de citer, les conditions
d'existence ayant changé, le terrain est donc favorable à la
sélection naturelle, car il offre plus de chances pour la
production de variations avantageuses, sans lesquelles la
sélection naturelle ne peut rien. Il ne faut jamais oublier que,
dans le terme _variation_, je comprends les simples différences
individuelles. L'homme peut amener de grands changements chez ses
animaux domestiques et chez ses plantes cultivées, en accumulant
les différences individuelles dans une direction donnée; la
sélection naturelle peut obtenir les mêmes résultats, mais
beaucoup plus facilement, parce que son action peut s'étendre sur
un laps de temps beaucoup plus considérable. Je ne crois pas,
d'ailleurs, qu'il faille de grands changements physiques tels que
des changements climatériques, ou qu'un pays soit particulièrement
isolé et à l'abri de l'immigration, pour que des places libres se
produisent et que la sélection naturelle les fasse occuper en
améliorant quelques-uns des organismes variables. En effet, comme
tous les habitants de chaque pays luttent à armes à peu près
égales, il peut suffire d'une modification très légère dans la
conformation ou dans les habitudes d'une espèce pour lui donner
l'avantage sur toutes les autres. D'autres modifications de la
même nature pourront encore accroître cet avantage, aussi
longtemps que l'espèce se trouvera dans les mêmes conditions
d'existence et jouira des mêmes moyens pour se nourrir et pour se
défendre. On ne pourrait citer aucun pays dont les habitants
indigènes soient actuellement si parfaitement adaptés les uns aux
autres, si absolument en rapport avec les conditions physiques qui
les entourent, pour ne laisser place à aucun perfectionnement;
car, dans tous les pays, les espèces natives ont été si
complètement vaincues par des espèces acclimatées, qu'elles ont
laissé quelques-unes de ces étrangères prendre définitivement
possession du sol. Or, les espèces étrangères ayant ainsi, dans
chaque pays, vaincu quelques espèces indigènes, on peut en
conclure que ces dernières auraient pu se modifier avec avantage,
de façon à mieux résister aux envahisseurs.

Puisque l'homme peut obtenir et a certainement obtenu de grands
résultats par ses moyens méthodiques et inconscients de sélection,
où s'arrête l'action de la sélection naturelle? L'homme ne peut
agir que sur les caractères extérieurs et visibles. La nature, si
l'on veut bien me permettre de personnifier sous ce nom la
conservation naturelle ou la persistance du plus apte, ne s'occupe
aucunement des apparences, à moins que l'apparence n'ait quelque
utilité pour les êtres vivants. La nature peut agir sur tous les
organes intérieurs, sur la moindre différence d'organisation, sur
le mécanisme vital tout entier. L'homme n'a qu'un but: choisir en
vue de son propre avantage; la nature, au contraire, choisit pour
l'avantage de l'être lui-même. Elle donne plein exercice aux
caractères qu'elle choisit, ce qu'implique le fait seul de leur
sélection. L'homme réunit dans un même pays les espèces provenant
de bien des climats différents; il exerce rarement d'une façon
spéciale et convenable les caractères qu'il a choisis; il donne la
même nourriture aux pigeons à bec long et aux pigeons à bec court;
il n'exerce pas de façon différente le quadrupède à longues pattes
et à courtes pattes; il expose aux mêmes influences climatériques
les moutons à longue laine et ceux à laine courte. Il ne permet
pas aux mâles les plus vigoureux de lutter pour la possession des
femelles. Il ne détruit pas rigoureusement tous les individus
inférieurs; il protège, au contraire, chacun d'eux, autant qu'il
est en son pouvoir, pendant toutes les saisons. Souvent il
commence la sélection en choisissant quelques formes à demi
monstrueuses, ou, tout au moins, en s'attachant à quelque
modification assez apparente pour attirer son attention ou pour
lui être immédiatement utile. À l'état de nature, au contraire la
plus petite différence de conformation ou de constitution peut
suffire à faire pencher la balance dans la lutte pour l'existence
et se perpétuer ainsi. Les désirs et les efforts de l'homme sont
si changeants! sa vie est si courte! Aussi, combien doivent être
imparfaits les résultats qu'il obtient, quand on les compare à
ceux que peut accumuler la nature pendant de longues périodes
géologiques! Pouvons-nous donc nous étonner que les caractères des
productions de la nature soient beaucoup plus franchement accusés
que ceux des races domestiques de l'homme? Quoi d'étonnant à ce
que ces productions naturelles soient infiniment mieux adaptées
aux conditions les plus complexes de l'existence, et qu'elles
portent en tout le cachet d'une oeuvre bien plus complète?

On peut dire, par métaphore, que la sélection naturelle recherche,
à chaque instant et dans le monde entier, les variations les plus
légères; elle repousse celles qui sont nuisibles, elle conserve et
accumule celles qui sont utiles; elle travaille en silence,
insensiblement, partout et toujours, dès que l'occasion s'en
présente, pour améliorer tous les êtres organisés relativement à
leurs conditions d'existence organiques et inorganiques. Ces
lentes et progressives transformations nous échappent jusqu'à ce
que, dans le cours des âges, la main du temps les ait marquées de
son empreinte, et alors nous nous rendons si peu compte des
longues périodes géologiques écoulées, que nous nous contentons de
dire que les formes vivantes sont aujourd'hui différentes de ce
qu'elles étaient autrefois.

Pour que des modifications importantes se produisent dans une
espèce, il faut qu'une variété une fois formée présente de
nouveau, après de longs siècles peut-être, des différences
individuelles participant à la nature utile de celles qui se sont
présentées d'abord; il faut, en outre, que ces différences se
conservent et se renouvellent encore. Des différences
individuelles de la même nature se reproduisent constamment; il
est donc à peu près certain que les choses se passent ainsi. Mais,
en somme, nous ne pouvons affirmer ce fait qu'en nous assurant si
cette hypothèse concorde avec les phénomènes généraux de la nature
et les explique. D'autre part, la croyance générale que la somme
des variations possibles est une quantité strictement limitée, est
aussi une simple assertion hypothétique.

Bien que la sélection naturelle ne puisse agir qu'en vue de
l'avantage de chaque être vivant, il n'en est pas moins vrai que
des caractères et des conformations, que nous sommes disposés à
considérer comme ayant une importance très secondaire, peuvent
être l'objet de son action. Quand nous voyons les insectes qui se
nourrissent de feuilles revêtir presque toujours une teinte verte,
ceux qui se nourrissent d'écorce une teinte grisâtre, le ptarmigan
des Alpes devenir blanc en hiver et le coq de bruyère porter des
plumes couleur de bruyère, ne devons-nous pas croire que les
couleurs que revêtent certains oiseaux et certains insectes leur
sont utiles pour les garantir du danger? Le coq de bruyère se
multiplierait innombrablement s'il n'était pas détruit à
quelqu'une des phases de son existence, et on sait que les oiseaux
de proie lui font une chasse active; les faucons, doués d'une vue
perçante, aperçoivent leur proie de si loin, que, dans certaines
parties du continent, on n'élève pas de pigeons blancs parce
qu'ils sont exposés à trop de dangers. La sélection naturelle
pourrait donc remplir son rôle en donnant à chaque espèce de coq
de bruyère une couleur appropriée au pays qu'il habite, en
conservant et en perpétuant cette couleur dès qu'elle est acquise.
Il ne faudrait pas penser non plus que la destruction accidentelle
d'un animal ayant une couleur particulière ne puisse produire que
peu d'effets sur une race. Nous devons nous rappeler, en effet,
combien il est essentiel dans un troupeau de moutons blancs de
détruire les agneaux qui ont la moindre tache noire. Nous avons vu
que la couleur des cochons qui, en Virginie, se nourrissent de
certaines racines, est pour eux une cause de vie ou de mort. Chez
les plantes, les botanistes considèrent le duvet du fruit et la
couleur de la chair comme des caractères très insignifiants;
cependant, un excellent horticulteur, Downing, nous apprend qu'aux
États-Unis les fruits à peau lisse souffrent beaucoup plus que
ceux recouverts de duvet des attaques d'un insecte, le curculio;
que les prunes pourprées sont beaucoup plus sujettes à certaines
maladies que les prunes jaunes; et qu'une autre maladie attaque
plus facilement les pêches à chair jaune que les pêches à chair
d'une autre couleur. Si ces légères différences, malgré le secours
de l'art, décident du sort des variétés cultivées, ces mêmes
différences doivent évidemment, à l'état de nature, suffire à
décider qui l'emportera d'un arbre produisant des fruits à la peau
lisse ou à la peau velue, à la chair pourpre ou à la chair jaune;
car, dans cet état, les arbres ont à lutter avec d'autres arbres
et avec une foule d'ennemis.

Quand nous étudions les nombreux petits points de différence qui
existent entre les espèces et qui, dans notre ignorance, nous
paraissent insignifiants, nous ne devons pas oublier que le
climat, l'alimentation, etc., ont, sans aucun doute, produit
quelques effets directs. Il ne faut pas oublier non plus qu'en
vertu des lois de la corrélation, quand une partie varie et que la
sélection naturelle accumule les variations, il se produit souvent
d'autres modifications de la nature la plus inattendue.

Nous avons vu que certaines variations qui, à l'état domestique,
apparaissent à une période déterminée de la vie, tendent à
réapparaître chez les descendants à la même période. On pourrait
citer comme exemples la forme, la taille et la saveur des grains
de beaucoup de variétés de nos légumes et de nos plantes
agricoles; les variations du ver à soie à l'état de chenille et de
cocon; le oeufs de nos volailles et la couleur du duvet de leurs
petits; les cornes de nos moutons et de nos bestiaux à l'âge
adulte. Or, à l'état de nature, la sélection naturelle peut agir
sur certains êtres organisés et les modifier à quelque âge que ce
soit par l'accumulation de variations profitables à cet âge et par
leur transmission héréditaire à l'âge correspondant. S'il est
avantageux à une plante que ses graines soient plus facilement
disséminées par le vent, il est aussi aisé à la sélection
naturelle de produire ce perfectionnement, qu'il est facile au
planteur, par la sélection méthodique, d'augmenter et d'améliorer
le duvet contenu dans les gousses de ses cotonniers.

La sélection naturelle peut modifier la larve d'un insecte de
façon à l'adapter à des circonstances complètement différentes de
celles où devra vivre l'insecte adulte. Ces modifications pourront
même affecter, en vertu de la corrélation, la conformation de
l'adulte. Mais, inversement, des modifications dans la
conformation de l'adulte peuvent affecter la conformation de la
larve. Dans tous les cas, la sélection naturelle ne produit pas de
modifications nuisibles à l'insecte, car alors l'espèce
s'éteindrait.

La sélection naturelle peut modifier la conformation du jeune
relativement aux parents et celle des parents relativement aux
jeunes. Chez les animaux vivant en société, elle transforme la
conformation de chaque individu de telle sorte qu'il puisse se
rendre utile à la communauté, à condition toutefois que la
communauté profite du changement. Mais ce que la sélection
naturelle ne saurait faire, c'est de modifier la structure d'une
espèce sans lui procurer aucun avantage propre et seulement au
bénéfice d'une, autre espèce. Or, quoique les ouvrages sur
l'histoire naturelle rapportent parfois de semblables faits, je
n'en ai pas trouvé un seul qui puisse soutenir l'examen. La
sélection naturelle peut modifier profondément une conformation
qui ne serait très utile qu'une fois pendant la vie d'un animal,
si elle est importante pour lui. Telles sont, par exemple, les
grandes mâchoires que possèdent certains insectes et qu'ils
emploient exclusivement pour ouvrir leurs cocons, ou l'extrémité
cornée du bec des jeunes oiseaux qui les aide à briser l'oeuf pour
en sortir. On affirme que, chez les meilleures espèces de pigeons
culbutants à bec court, il périt dans l'oeuf plus de petits qu'il
n'en peut sortir; aussi les amateurs surveillent-ils le moment de
l'éclosion pour secourir les petits s'il en est besoin. Or, si la
nature voulait produire un pigeon à bec très court pour l'avantage
de cet oiseau, la modification serait très lente et la sélection
la plus rigoureuse se ferait dans l'oeuf, et ceux-là seuls
survivraient qui auraient le bec assez fort, car tous ceux à bec
faible périraient inévitablement; ou bien encore, la sélection
naturelle agirait pour produire des coquilles plus minces, se
cassant plus facilement, car l'épaisseur de la coquille est
sujette à la variabilité comme toutes les autres structures.

Il est peut-être bon de faire remarquer ici qu'il doit y avoir,
pour tous les êtres, de grandes destructions accidentelles qui
n'ont que peu ou pas d'influence sur l'action de la sélection
naturelle. Par exemple, beaucoup d'oeufs ou de graines sont
détruits chaque année; or, la sélection naturelle ne peut les
modifier qu'autant qu'ils varient de façon à échapper aux attaques
de leurs ennemis. Cependant, beaucoup de ces oeufs ou de ces
gaines auraient pu, s'ils n'avaient pas été détruits, produire des
individus mieux adaptés aux conditions ambiantes qu'aucun de ceux
qui ont survécu. En outre, un grand nombre d'animaux ou de plantes
adultes, qu'ils soient ou non les mieux adaptés aux conditions
ambiantes, doivent annuellement périr, en raison de causes
accidentelles, qui ne seraient en aucune façon mitigées par des
changements de conformation ou de constitution avantageux à
l'espèce sous tous les autres rapports. Mais, quelque considérable
que soit cette destruction des adultes, peu importe, pourvu que le
nombre des individus qui survivent dans une région quelconque
reste assez considérable -- peu importe encore que la destruction
des oeufs ou des graines soit si grande, que la centième ou même
la millième partie se développe seule, -- il n'en est pas moins
vrai que les individus les plus aptes, parmi ceux qui survivent,
en supposant qu'il se produise chez eux des variations dans une
direction avantageuse, tendent à se multiplier en plus grand
nombre que les individus moins aptes. La sélection naturelle ne
pourrait, sans doute, exercer son action dans certaines directions
avantageuses, si le nombre des individus se trouvait
considérablement diminué par les causes que nous venons
d'indiquer, et ce cas a dû se produire souvent; mais ce n'est pas
là une objection valable contre son efficacité à d'autres époques
et dans d'autres circonstances. Nous sommes loin, en effet, de
pouvoir supposer que beaucoup d'espèces soient soumises à des
modifications et à des améliorations à la même époque et dans le
même pays.


SÉLECTION SEXUELLE.

À l'état domestique, certaines particularités apparaissent souvent
chez l'un des sexes et deviennent héréditaires chez ce sexe; il en
est de même à l'état de nature. Il est donc possible que la
sélection naturelle modifie les deux sexes relativement aux
habitudes différentes de l'existence, comme cela arrive
quelquefois, ou qu'un seul sexe se modifie relativement à l'autre
sexe, ce qui arrive très souvent. Ceci me conduit à dire quelques
mots de ce que j'ai appelé _la sélection sexuelle_. Cette forme de
sélection ne dépend pas de la lutte pour l'existence avec d'autres
êtres organisés, ou avec les conditions ambiantes, mais de la
lutte entre les individus d'un sexe, ordinairement les mâles, pour
s'assurer la possession de l'autre sexe. Cette lutte ne se termine
pas par la mort du vaincu, mais par le défaut ou par la petite
quantité de descendants. La sélection sexuelle est donc moins
rigoureuse que la sélection naturelle. Ordinairement, les mâles
les plus vigoureux, c'est-à-dire ceux qui sont le plus aptes à
occuper leur place dans la nature, laissent un plus grand nombre
de descendants. Mais, dans bien des cas, la victoire ne dépend pas
tant de la vigueur générale de l'individu que de la possession
d'armes spéciales qui ne se trouvent que chez le mâle. Un cerf
dépourvu de bois, ou un coq dépourvu d'éperons, aurait bien peu de
chances de laisser de nombreux descendants. La sélection sexuelle,
en permettant toujours aux vainqueurs de se reproduire, peut
donner sans doute à ceux-ci un courage indomptable, des éperons
plus longs, une aile plus forte pour briser la patte du
concurrent, à peu près de la même manière que le brutal éleveur de
coqs de combat peut améliorer la race par le choix rigoureux de
ses plus beaux adultes. Je ne saurais dire jusqu'où descend cette
loi de la guerre dans l'échelle de la nature. On dit que les
alligators mâles se battent, mugissent, tournent en cercle, comme
le font les Indiens dans leurs danses guerrières, pour s'emparer
des femelles; on a vu des saumons mâles se battre pendant des
journées entières; les cerfs volants mâles portent quelquefois la
trace des blessures que leur ont faites les larges mandibules
d'autres mâles; M. Fabre, cet observateur inimitable, a vu
fréquemment certains insectes hyménoptères mâles se battre pour la
possession d'une femelle qui semble rester spectatrice
indifférente du combat et qui, ensuite, part avec le vainqueur. La
guerre est peut-être plus terrible encore entre les mâles des
animaux polygames, car ces derniers semblent pourvus d'armes
spéciales. Les animaux carnivores mâles semblent déjà bien armés,
et cependant la sélection naturelle peut encore leur donner de
nouveaux moyens de défense, tels que la crinière au lion et la
mâchoire à crochet au saumon mâle, car le bouclier peut être aussi
important que la lance au point de vue de la victoire.

Chez les oiseaux, cette lutte revêt souvent un caractère plus
pacifique. Tous ceux qui ont étudié ce sujet ont constaté une
ardente rivalité chez les mâles de beaucoup d'espèces pour attirer
les femelles par leurs chants. Les merles de roche de la Guyane,
les oiseaux de paradis, et beaucoup d'autres encore, s'assemblent
en troupes; les mâles se présentent successivement; ils étalent
avec le plus grand soin, avec le plus d'effet possible, leur
magnifique plumage; ils prennent les poses les plus
extraordinaires devant les femelles, simples spectatrices, qui
finissent par choisir le compagnon le plus agréable. Ceux qui ont
étudié avec soin les oiseaux en captivité savent que, eux aussi,
sont très susceptibles de préférences et d'antipathies
individuelles: ainsi, sir R. Heron a remarqué que toutes les
femelles de sa volière aimaient particulièrement un certain paon
panaché. Il n'est impossible d'entrer ici dans tous les détails
qui seraient nécessaires; mais, si l'homme réussit à donner en peu
de temps l'élégance du port et la beauté du plumage à nos coqs
Bantam, d'après le type idéal que nous concevons pour cette
espèce, je ne vois pas pourquoi les oiseaux femelles ne pourraient
pas obtenir un résultat semblable en choisissant, pendant des
milliers de générations, les mâles qui leur paraissent les plus
beaux, ou ceux dont la voix est la plus mélodieuse. On peut
expliquer, en partie, par l'action de la sélection sexuelle
quelques lois bien connues relatives au plumage des oiseaux mâles
et femelles comparé au plumage des petits, par des variations se
présentant à différents âges et transmises soit aux mâles seuls,
soit aux deux sexes, à l'âge correspondant; mais l'espace nous
manque pour développer ce sujet.

Je crois donc que, toutes les fois que les mâles et les femelles
d'un animal quel qu'il soit ont les mêmes habitudes générales
d'existence, mais qu'ils diffèrent au point de vue de la
conformation, de la couleur ou de l'ornementation, ces différences
sont principalement dues à la sélection sexuelle; c'est-à-dire que
certains mâles ont eu, pendant une suite non interrompue de
générations, quelques légers avantages sur d'autres mâles,
provenant soit de leurs armes, soit de leurs moyens de défense,
soit de leur beauté ou de leurs attraits, avantages qu'ils ont
transmis exclusivement à leur postérité mâle. Je ne voudrais pas
cependant attribuer à cette cause toutes les différences
sexuelles; nous voyons, en effet, chez nos animaux domestiques, se
produire chez les mâles des particularités qui ne semblent pas
avoir été augmentées par la sélection de l'homme. La touffe de
poils sur le jabot du dindon sauvage ne saurait lui être d'aucun
avantage, il est douteux même qu'elle puisse lui servir d'ornement
aux yeux de la femelle; si même cette touffe de poils avait apparu
à l'état domestique, on l'aurait considérée comme une
monstruosité.


EXEMPLES DE L'ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE OU DE LA
PERSISTANCE DU PLUS APTE.

Afin de bien faire comprendre de quelle manière agit, selon moi,
la sélection naturelle, je demande la permission de donner un ou
deux exemples imaginaires. Supposons un loup qui se nourrisse de
différents animaux, s'emparant des uns par la ruse, des autres par
la force, d'autres, enfin, par l'agilité. Supposons encore que sa
proie la plus rapide, le daim par exemple, ait augmenté en nombre
à la suite de quelques changements survenus dans le pays, ou que
les autres animaux dont il se nourrit ordinairement aient diminué
pendant la saison de l'année où le loup est le plus pressé par la
faim. Dans ces circonstances, les loups les plus agiles et les
plus rapides ont plus de chance de survivre que les autres; ils
persistent donc, pourvu toutefois qu'ils conservent assez de force
pour terrasser leur proie et s'en rendre maîtres, à cette époque
de l'année ou à toute autre, lorsqu'ils sont forcés de s'emparer
d'autres animaux pour se nourrir. Je ne vois pas plus de raison de
douter de ce résultat que de la possibilité pour l'homme
d'augmenter la vitesse de ses lévriers par une sélection soigneuse
et méthodique, ou par cette espèce de sélection inconsciente qui
provient de ce que chaque personne s'efforce de posséder les
meilleurs chiens, sans avoir la moindre pensée de modifier la
race. Je puis ajouter que, selon M. Pierce, deux variétés de loups
habitent les montagnes de Catskill, aux États-Unis: l'une de ces
variétés, qui affecte un peu la forme du lévrier, se nourrit
principalement de daims; l'autre, plus épaisse, aux jambes plus
courtes, attaque plus fréquemment les troupeaux.

Il faut observer que, dans l'exemple cité ci-dessus, je parle des
loups les plus rapides pris individuellement, et non pas d'une
variation fortement accusée qui s'est perpétuée. Dans les éditions
précédentes de cet ouvrage, on pouvait croire que je présentais
cette dernière alternative comme s'étant souvent produite. Je
comprenais l'immense importance des différences individuelles, et
cela m'avait conduit à discuter en détail les résultats de la
sélection inconsciente par l'homme, sélection qui dépend de la
conservation de tous les individus plus ou moins supérieurs et de
la destruction des individus inférieurs. Je comprenais aussi que,
à l'état de nature, la conservation dune déviation accidentelle de
structure, telle qu'une monstruosité, doit être un événement très
rare, et que, si cette déviation se conserve d'abord, elle doit
tendre bientôt à disparaître, à la suite de croisements avec des
individus ordinaires. Toutefois, après avoir lu un excellent
article de la _North British Review_ (1867), j'ai mieux compris
encore combien il est rare que des variations isolées, qu'elles
soient légères ou fortement accusées, puissent se perpétuer.
L'auteur de cet article prend pour exemple un couple d'animaux
produisant pendant leur vie deux cents petits, sur lesquels, en
raison de différentes causes de destruction, deux seulement, en
moyenne, survivent pour propager leur espèce. On peut dire, tout
d'abord, que c'est là une évaluation très minime pour la plupart
des animaux élevés dans l'échelle, mais qu'il n'y a rien d'exagéré
pour les organismes inférieurs. L'écrivain démontre ensuite que,
s'il naît un seul individu qui varie de façon à lui donner deux
chances de plus de vie qu'à tous les autres individus, il aurait
encore cependant bien peu de chance de persister. En supposant
qu'il se reproduise et que la moitié de ses petits héritant de la
variation favorable, les jeunes, s'il faut en croire l'auteur,
n'auraient qu'une légère chance de plus pour survivre et pour se
reproduire, et cette chance diminuerait à chaque génération
successive. On ne peut, je crois, mettre en doute la justesse de
ces remarques. Supposons, en effet, qu'un oiseau quelconque puisse
se procurer sa nourriture plus facilement, s'il a le bec recourbé;
supposons encore qu'un oiseau de cette espèce naisse avec le bec
fortement recourbé, et que, par conséquent, il vive facilement; il
n'en est pas moins vrai qu'il y aurait peu de chances que ce seul
individu perpétuât son espèce à l'exclusion de la forme ordinaire.
Mais, s'il en faut juger d'après ce qui se passe chez les animaux
à l'état de domesticité, on ne peut pas douter non plus que, si
l'on choisit, pendant plusieurs générations, un grand nombre
d'individus ayant le bec plus ou moins recourbé, et si l'on
détruit un plus grand nombre encore d'individus ayant le bec le
plus droit possible, les premiers ne se multiplient facilement.

Toutefois, il ne faut pas oublier que certaines variations
fortement accusées, que personne ne songerait à classer comme de
simples différences individuelles, se représentent souvent parce
que des conditions analogues agissent sur des organismes
analogues; nos productions domestiques nous offrent de nombreux
exemples de ce fait. Dans ce cas, si l'individu qui a varié ne
transmet pas de point en point à ses petits ses caractères
nouvellement acquis, il ne leur transmet pas moins, aussi
longtemps que les conditions restent les mêmes, une forte tendance
à varier de la même manière. On ne peut guère douter non plus que
la tendance à varier dans une même direction n'ait été quelquefois
si puissante, que tous les individus de la même espèce se sont
modifiés de la même façon, sans l'aide d'aucune espèce de
sélection, on pourrait, dans tous les cas, citer bien des exemples
d'un tiers, d'un cinquième ou même d'un dixième des individus qui
ont été affectés de cette façon. Ainsi, Graba estime que, aux îles
Feroë, un cinquième environ des Guillemots se compose d'une
variété si bien accusée, qu'on l'a classée autrefois comme une
espèce distincte, sous le nom d'_Uria lacrymans_. Quand il en est
ainsi, si la variation est avantageuse à l'animal, la forme
modifiée doit supplanter bientôt la forme originelle, en vertu de
la survivance du plus apte.

J'aurai à revenir sur les effets des croisements au point de vue
de l'élimination des variations de toute sorte; toutefois, je peux
faire remarquer ici que la plupart des animaux et des plantes
aiment à conserver le même habitat et ne s'en éloignent pas sans
raison; on pourrait citer comme exemple les oiseaux voyageurs eux-
mêmes, qui, presque toujours, reviennent habiter la même localité.
En conséquence, toute variété de formation nouvelle serait
ordinairement locale dans le principe, ce qui semble, d'ailleurs,
être la règle générale pour les variétés à l'état de nature; de
telle façon que les individus modifiés de manière analogue doivent
bientôt former un petit groupe et tendre à se reproduire
facilement. Si la nouvelle variété réussit dans la lutte pour
l'existence, elle se propage lentement autour d'un point central;
elle lutte constamment avec les individus qui n'ont subi aucun
changement, en augmentant toujours le cercle de son action, et
finit par les vaincre.

Il n'est peut-être pas inutile de citer un autre exemple un peu
plus compliqué de l'action de la sélection naturelle. Certaines
plantes sécrètent une liqueur sucrée, apparemment dans le but
d'éliminer de leur sève quelques substances nuisibles. Cette
sécrétion s'effectue, parfois, à l'aide de glandes placées à la
base des stipules chez quelques légumineuses, et sur le revers des
feuilles du laurier commun. Les insectes recherchent avec avidité
cette liqueur, bien qu'elle se trouve toujours en petite quantité;
mais leur visite ne constitue aucun avantage pour la plante. Or,
supposons qu'un certain nombre de plantes d'une espèce quelconque
sécrètent cette liqueur ou ce nectar à l'intérieur de leurs
fleurs. Les insectes en quête de ce nectar se couvrent de pollen
et le transportent alors d'une fleur à une autre. Les fleurs de
deux individus distincts de la même espèce se trouvent croisées
par ce fait; or, le croisement, comme il serait facile de le
démontrer, engendre des plants vigoureux, qui ont la plus grande
chance de vivre et de se perpétuer. Les plantes qui produiraient
les fleurs aux glandes les plus larges, et qui, par conséquent,
sécréteraient le plus de liqueur, seraient plus souvent visitées
par les insectes et se croiseraient plus souvent aussi; en
conséquence, elles finiraient, dans le cours du temps, par
l'emporter sur toutes les autres et par former une variété locale.
Les fleurs dont les étamines et les pistils seraient placés, par
rapport à la grosseur et aux habitudes des insectes qui les
visitent, de manière à favoriser, de quelque façon que ce soit, le
transport du pollen, seraient pareillement avantagées. Nous
aurions pu choisir pour exemple des insectes qui visitent les
fleurs en quête du pollen au lieu de la sécrétion sucrée; le
pollen ayant pour seul objet la fécondation, il semble, au premier
abord, que sa destruction soit une véritable perte pour la plante.
Cependant, si les insectes qui se nourrissent de pollen
transportaient de fleur en fleur un peu de cette substance,
accidentellement d'abord, habituellement ensuite, et que des
croisements fussent le résultat de ces transports, ce serait
encore un gain pour la plante que les neuf dixièmes de son pollen
fussent détruits. Il en résulterait que les individus qui
posséderaient les anthères les plus grosses et la plus grande
quantité de pollen, auraient plus de chances de perpétuer leur
espèce.

Lorsqu'une plante, par suite de développements successifs, est de
plus en plus recherchée par les insectes, ceux-ci, agissant
inconsciemment, portent régulièrement le pollen de fleur en fleur;
plusieurs exemples frappants me permettraient de prouver que ce
fait se présente tous les jours. Je n'en citerai qu'un seul, parce
qu'il me servira en même temps à démontrer comment peut
s'effectuer par degrés la séparation des sexes chez les plantes.
Certains Houx ne portent que des fleurs mâles, pourvues d'un
pistil rudimentaire et de quatre étamines produisant une petite
quantité de pollen; d'autres ne portent que des fleurs femelles,
qui ont un pistil bien développé et quatre étamines avec des
anthères non développées, dans lesquelles on ne saurait découvrir
un seul grain de pollen. Ayant observé un arbre femelle à la
distance de 60 mètres d'un arbre mâle, je plaçai sous le
microscope les stigmates de vingt fleurs recueillies sur diverses
branches; sur tous, sans exception, je constatai la présence de
quelques grains de pollen, et sur quelques-uns une profusion. Le
pollen n'avait pas pu être transporté par le vent, qui depuis
plusieurs jours soufflait dans une direction contraire. Le temps
était froid, tempétueux, et par conséquent peu favorable aux
visites des abeilles; cependant toutes les fleurs que j'ai
examinées avaient été fécondées par des abeilles qui avaient volé
d'arbre en arbre, en quête de nectar. Reprenons notre
démonstration: dès que la plante est devenue assez attrayante pour
les insectes pour que le pollen soit régulièrement transporté de
fleur en fleur, une autre série de faits commence à se produire.
Aucun naturaliste ne met en doute les avantages de ce qu'on a
appelé _la division physiologique du travail_. On peut en conclure
qu'il serait avantageux pour les plantes de produire seulement des
étamines sur une fleur ou sur un arbuste tout entier, et seulement
des pistils sur une autre fleur ou sur un autre arbuste. Chez les
plantes cultivées et placées, par conséquent, dans de nouvelles
conditions d'existence, tantôt les organes mâles et tantôt les
organes femelles deviennent plus ou moins impuissants. Or, si nous
supposons que ceci puisse se produire, à quelque degré que ce
soit, à l'état de nature, le pollen étant déjà régulièrement
transporté de fleur en fleur et la complète séparation des sexes
étant avantageuse au point de vue de la division du travail, les
individus chez lesquels cette tendance augmente de plus en plus
sont de plus en plus favorisés et choisis, jusqu'à ce qu'enfin la
complète séparation des sexes s'effectue. Il nous faudrait trop de
place pour démontrer comment, par le dimorphisme ou par d'autres
moyens, certainement aujourd'hui en action, s'effectue
actuellement la séparation des sexes chez les plantes de diverses
espèces. Mais je puis ajouter que, selon Asa Gray, quelques
espèces de Houx, dans l'Amérique septentrionale, se trouvent
exactement dans une position intermédiaire, ou, pour employer son
expression, sont plus ou moins dioïquement polygames.

Examinons maintenant les insectes qui se nourrissent de nectar.
Nous pouvons supposer que la plante, dont nous avons vu les
sécrétions augmenter lentement par suite d'une sélection continue,
est une plante commune, et que certains insectes comptent en
grande partie sur son nectar pour leur alimentation. Je pourrais
prouver, par de nombreux exemples, combien les abeilles sont
économes de leur temps; je rappellerai seulement les incisions
qu'elles ont coutume de faire à la base de certaines fleurs pour
en atteindre le nectar, alors qu'avec un peu plus de peine elles
pourraient y entrer par le sommet de la corolle. Si l'on se
rappelle ces faits, on peut facilement croire que, dans certaines
circonstances, des différences individuelles dans la courbure ou
dans la longueur de la trompe, etc., bien que trop insignifiantes
pour que nous puissions les apprécier, peuvent être profitables
aux abeilles ou à tout autre insecte, de telle façon que certains
individus seraient à même de se procurer plus facilement leur
nourriture que certains autres; les sociétés auxquelles ils
appartiendraient se développeraient par conséquent plus vire, et
produiraient plus d'essaims héritant des mêmes particularités. Les
tubes des corolles du trèfle rouge commun et du trèfle incarnat
(_Trifolium pratense_ et _T. incarnatum_) ne paraissent pas au
premier abord, différer de longueur; cependant, l'abeille
domestique atteint aisément le nectar du trèfle incarnat, mais non
pas celui du trèfle commun rouge, qui n'est visité que par les
bourdons; de telle sorte que des champs entiers de trèfle rouge
offrent en vain à l'abeille une abondante récolte de précieux
nectar. Il est certain que l'abeille aime beaucoup ce nectar; j'ai
souvent vu moi-même, mais seulement en automne, beaucoup
d'abeilles sucer les fleurs par des trous que les bourdons avaient
pratiqués à la base du tube. La différence de la longueur des
corolles dans les deux espèces de trèfle doit être insignifiante;
cependant, elle suffit pour décider les abeilles à visiter une
fleur plutôt que l'autre. On a affirmé, en outre, que les abeilles
visitent les fleurs du trèfle rouge de la seconde récolte qui sont
un peu plus petites. Je ne sais pas si cette assertion est fondée;
je ne sais pas non plus si une autre assertion, récemment publiée,
est plus fondée, c'est-à-dire que l'abeille de Ligurie, que l'on
considère ordinairement comme une simple variété de l'abeille
domestique commune, et qui se croise souvent avec elle, peut
atteindre et sucer le nectar du trèfle rouge. Quoi qu'il en soit,
il serait très avantageux pour l'abeille domestique, dans un pays
où abonde cette espèce de trèfle, d'avoir une trompe un peu plus
longue ou différemment construite. D'autre part, comme la
fécondité de cette espèce de trèfle dépend absolument de la visite
des bourdons, il serait très avantageux pour la plante, si les
bourdons devenaient rares dans un pays, d'avoir une corolle plus
courte ou plus profondément divisée, pour que l'abeille puisse en
sucer les fleurs. On peut comprendre ainsi comment il se fait
qu'une fleur et un insecte puissent lentement, soit simultanément,
soit l'un après l'autre, se modifier et s'adapter mutuellement de
la manière la plus parfaite, par la conservation continue de tous
les individus présentant de légères déviations de structure
avantageuses pour l'un et pour l'autre.

Je sais bien que cette doctrine de la sélection naturelle, basée
sur des exemples analogues à ceux que je viens de citer, peut
soulever les objections qu'on avait d'abord opposées aux
magnifiques hypothèses de sir Charles Lyell, lorsqu'il a voulu
expliquer les transformations géologiques par l'action des causes
actuelles. Toutefois, il est rare qu'on cherche aujourd'hui à
traiter d'insignifiantes les causes que nous voyons encore en
action sous nos yeux, quand on les emploie à expliquer
l'excavation des plus profondes vallées ou la formation de longues
lignes de dunes intérieures. La sélection naturelle n'agit que par
la conservation et l'accumulation de petites modifications
héréditaires, dont chacune est profitable à l'individu conservé:
or, de même que la géologie moderne, quand il s'agit d'expliquer
l'excavation d'une profonde vallée, renonce à invoquer l'hypothèse
d'une seule grande vague diluvienne, de même aussi la sélection
naturelle tend à faire disparaître la croyance à la création
continue de nouveaux êtres organisés, ou à de grandes et soudaines
modifications de leur structure.


DU CROISEMENT DES INDIVIDUS.

Je dois me permettre ici une courte digression. Quand il s'agit
d'animaux et de plantes ayant des sexes séparés, il est évident
que la participation de deux individus est toujours nécessaire
pour chaque fécondation (à l'exception, toutefois, des cas si
curieux et si peu connus de parthénogénèse); mais l'existence de
cette loi est loin d'être aussi évidente chez les hermaphrodites.
Il y a néanmoins quelque raison de croire que, chez tous les
hermaphrodites, deux individus coopèrent, soit accidentellement,
soit habituellement, à la reproduction de leur espèce. Cette idée
fut suggérée, il y a déjà longtemps, mais de façon assez douteuse,
par Sprengel, par Knight et par Kölreuter. Nous verrons tout à
l'heure l'importance de cette suggestion; mais je serai obligé de
traiter ici ce sujet avec une extrême brièveté, bien que j'aie à
ma disposition les matériaux nécessaires pour une discussion
approfondie. Tous les vertébrés, tous les insectes et quelques
autres groupes considérables d'animaux s'accouplent pour chaque
fécondation. Les recherches modernes ont beaucoup diminué le
nombre des hermaphrodites supposés, et, parmi les vrais
hermaphrodites, il en est beaucoup qui s'accouplent, c'est-à-dire
que deux individus s'unissent régulièrement pour la reproduction
de l'espèce; or, c'est là le seul point qui nous intéresse.
Toutefois, il y a beaucoup d'hermaphrodites qui, certainement, ne
s'accouplent habituellement pas, et la grande majorité des plantes
se trouve dans ce cas. Quelle raison peut-il donc y avoir pour
supposer que, même alors, deux individus concourent à l'acte
reproducteur? Comme il m'est impossible d'entrer ici dans les
détails, je dois me contenter de quelques considérations
générales.

En premier lieu, j'ai recueilli un nombre considérable de faits.
J'ai fait moi-même un grand nombre d'expériences prouvant,
d'accord avec l'opinion presque universelle des éleveurs, que,
chez les animaux et chez les plantes, un croisement entre des
variétés différentes ou entre des individus de la même variété,
mais d'une autre lignée, rend la postérité qui en naît plus
vigoureuse et plus féconde; et que, d'autre part, les
reproductions entre proches parents diminuent cette vigueur et
cette fécondité. Ces faits si nombreux suffissent à prouver qu'il
est une loi générale de la nature tendant à ce qu'aucun être
organisé ne se féconde lui-même pendant un nombre illimité de
générations, et qu'un croisement avec un autre individu est
indispensable de temps à autre, bien que peut-être à de longs
intervalles.

Cette hypothèse nous permet, je crois, d'expliquer plusieurs
grandes séries de faits tels que le suivant, inexplicable de toute
autre façon. Tous les horticulteurs qui se sont occupés de
croisements, savent combien l'exposition à l'humidité rend
difficile la fécondation d'une fleur; et, cependant, quelle
multitude de fleurs ont leurs anthères et leurs stigmates
pleinement exposés aux intempéries de l'air! Étant admis qu'un
croisement accidentel est indispensable, bien que les anthères et
le pistil de la plante soient si rapprochés que la fécondation de
l'un par l'autre soit presque inévitable, cette libre exposition,
quelque désavantageuse qu'elle soit, peut avoir pour but de
permettre librement l'entrée du pollen provenant d'un autre
individu. D'autre part, beaucoup de fleurs, comme celles de la
grande famille des Papilionacées ou Légumineuses, ont les organes
sexuels complètement renfermés; mais ces fleurs offrent presque
invariablement de belles et curieuses adaptations en rapport avec
les visites des insectes. Les visites des abeilles sont si
nécessaires à beaucoup de fleurs de la famille des Papilionacées,
que la fécondité de ces dernières diminue beaucoup si l'on empêche
ces visites. Or, il est à peine possible que les insectes volent
de fleur en fleur sans porter le pollen de l'une à l'autre, au
grand avantage de la plante. Les insectes agissent, dans ce cas,
comme le pinceau dont nous nous servons, et qu'il suffit, pour
assurer la fécondation, de promener sur les anthères d'une fleur
et sur les stigmates d'une autre fleur. Mais il ne faudrait pas
supposer que les abeilles produisent ainsi une multitude
d'hybrides entre des espèces distinctes; car, si l'on place sur le
même stigmate du pollen propre à la plante et celui d'une autre
espèce, le premier annule complètement, ainsi que l'a démontré
Gaertner, l'influence du pollen étranger.

Quand les étamines d'une fleur s'élancent soudain vers le pistil,
ou se meuvent lentement vers lui l'une après l'autre, il semble
que ce soit uniquement pour mieux assurer la fécondation d'une
fleur par elle-même; sans doute, cette adaptation est utile dans
ce but. Mais l'intervention des insectes est souvent nécessaire
pour déterminer les étamines à se mouvoir, comme Kölreuter l'a
démontré pour l'épine-vinette. Dans ce genre, où tout semble
disposé pour assurer la fécondation de la fleur par elle-même, on
sait que, si l'on plante l'une près de l'autre des formes ou des
variétés très voisines, il est presque impossible d'élever des
plants de race pure, tant elles se croisent naturellement. Dans de
nombreux autres cas, comme je pourrais le démontrer par les
recherches de Sprengel et d'autres naturalistes aussi bien que par
mes propres observations, bien loin que rien contribue à favoriser
la fécondation d'une plante par elle-même, on remarque des
adaptations spéciales qui empêchent absolument le stigmate de
recevoir le pollen de ses propres étamines. Chez le _Lobelia
fulgens_, par exemple, il y a tout un système, aussi admirable que
complet, au moyen duquel les anthères de chaque fleur laissent
échapper leurs nombreux granules de pollen avant que le stigmate
de la même fleur soit prêt à les recevoir. Or, comme, dans mon
jardin tout au moins, les insectes ne visitent jamais cette fleur,
il en résulte qu'elle ne produit jamais de graines, bien que j'aie
pu en obtenir une grande quantité en plaçant moi-même le pollen
d'une fleur sur le stigmate d'une autre fleur. Une autre espèce de
Lobélia visitée par les abeilles produit, dans mon jardin, des
graines abondantes. Dans beaucoup d'autres cas, bien que nul
obstacle mécanique spécial n'empêche le stigmate de recevoir le
pollen de la même fleur, cependant, comme Sprengel et plus
récemment Hildebrand et d'autres l'ont démontré, et comme je puis
le confirmer moi-même, les anthères éclatent avant que le stigmate
soit prêt à être fécondé, ou bien, au contraire, c'est le stigmate
qui arrive à maturité avant le pollen, de telle sorte que ces
prétendues plantes dichogames ont en réalité des sexes séparés et
doivent se croiser habituellement. Il en est de même, des plantes
réciproquement dimorphes et trimorphes auxquelles nous avons déjà
fait allusion. Combien ces faits sont extraordinaires! combien il
est étrange que le pollen et le stigmate de la même fleur, bien
que placés l'un près de l'autre dans le but d'assurer la
fécondation de la fleur par elle-même, soient, dans tant de cas,
réciproquement inutiles l'un à l'autre! Comme il est facile
d'expliquer ces faits, qui deviennent alors si simples, dans
l'hypothèse qu'un croisement accidentel avec un individu distinct
est avantageux ou indispensable!

Si on laisse produire des graines à plusieurs variétés de choux,
de radis, d'oignons et de quelques autres plantes placées les unes
auprès des autres, j'ai observé que la grande majorité des jeunes
plants provenant de ces grains sont des métis. Ainsi, j'ai élevé
deux cent trente-trois jeunes plants de choux provenant de
différentes variétés poussant les unes auprès des autres, et, sur
ces deux cent trente-trois plants, soixante-dix-huit seulement
étaient de race pure, et encore quelques-uns de ces derniers
étaient-ils légèrement altérés. Cependant, le pistil de chaque
fleur, chez le chou, est non seulement entouré par six étamines,
mais encore par celles des nombreuses autres fleurs qui se
trouvent sur le même plant; en outre, le pollen de chaque fleur
arrive facilement au stigmate, sans qu'il soit besoin de
l'intervention des insectes; j'ai observé, en effet, que des
plantes protégées avec soin contre les visites des insectes
produisent un nombre complet de siliques. Comment se fait-il donc
qu'un si grand nombre des jeunes plants soient des métis? Cela
doit provenir de ce que le pollen d'une _variété_ distincte est
doué d'un pouvoir fécondant plus actif que le pollen de la fleur
elle-même, et que cela fait partie de la loi générale en vertu de
laquelle le croisement d'individus distincts de la même espèce est
avantageux à la plante. Quand, au contraire, des _espèces_
distinctes se croisent, l'effet est inverse, parce que le propre
pollen d'une plante l'emporte presque toujours en pouvoir
fécondant sur un pollen étranger; nous reviendrons, d'ailleurs,
sur ce sujet dans un chapitre subséquent.

On pourrait faire cette objection que, sur un grand arbre, couvert
d'innombrables fleurs, il est presque impossible que le pollen
soit transporté d'arbre en arbre, et qu'à peine pourrait-il l'être
de fleur en fleur sur le même arbre; or, on ne peut considérer que
dans un sens très limité les fleurs du même arbre comme des
individus distincts. Je crois que cette objection a une certaine
valeur, mais la nature y a suffisamment pourvu en donnant aux
arbres une forte tendance à produire des fleurs à sexes séparés.
Or, quand les sexes sont séparés, bien que le même arbre puisse
produire des fleurs mâles et des fleurs femelles, il faut que le
pollen soit régulièrement transporté d'une fleur à une autre, et
ce transport offre une chance de plus pour que le pollen passe
accidentellement d'un arbre à un autre. J'ai constaté que, dans
nos contrées, les arbres appartenant à tous les ordres ont les
sexes plus souvent séparés que toutes les autres plantes. À ma
demande, le docteur Hooker a bien voulu dresser la liste des
arbres de la Nouvelle-Zélande, et le docteur Asa Gray celle des
arbres des États-Unis; les résultats ont été tels que je les avais
prévus. D'autre part, le docteur Hooker m'a informé que cette
règle ne s'applique pas à l'Australie; mais, si la plupart des
arbres australiens sont dichogames, le même effet se produit que
s'ils portaient des fleurs à sexes séparés. Je n'ai fait ces
quelques remarques sur les arbres que pour appeler l'attention sur
ce sujet.

Examinons brièvement ce qui se passe chez les animaux. Plusieurs
espèces terrestres sont hermaphrodites, telles, par exemple, que
les mollusques terrestres et les vers de terre; tous néanmoins
s'accouplent. Jusqu'à présent, je n'ai pas encore rencontré un
seul animal terrestre qui puisse se féconder lui-même. Ce fait
remarquable, qui contraste si vivement avec ce qui se passe chez
les plantes terrestres, s'explique facilement par l'hypothèse de
la nécessité d'un croisement accidentel; car, en raison de la
nature de l'élément fécondant, il n'y a pas, chez l'animal
terrestre, de moyens analogues à l'action des insectes et du vent
sur les plantes, qui puissent amener un croisement accidentel sans
la coopération de deux individus. Chez les animaux aquatiques, il
y a, au contraire, beaucoup d'hermaphrodites qui se fécondent eux-
mêmes, mais ici les courants offrent un moyen facile de
croisements accidentels. Après de nombreuses recherches, faites
conjointement avec une des plus hautes et des plus compétentes
autorités, le professeur Huxley, il m'a été impossible de
découvrir, chez les animaux aquatiques, pas plus d'ailleurs que
chez les plantes, un seul hermaphrodite chez lequel les organes
reproducteurs fussent si parfaitement internes, que tout accès fût
absolument fermé à l'influence accidentelle d'un autre individu,
de manière à rendre tout croisement impossible. Les Cirripèdes
m'ont longtemps semblé faire exception à cette règle; mais, grâce
à un heureux hasard, j'ai pu prouver que deux individus, tous deux
hermaphrodites et capables de se féconder eux-mêmes, se croisent
cependant quelquefois.

La plupart des naturalistes ont dû être frappés, comme d'une
étrange anomalie, du fait que, chez les animaux et chez les
plantes, parmi les espèces d'une même famille et aussi d'un même
genre, les unes sont hermaphrodites et les autres unisexuelles,
bien qu'elles soient très semblables par tous les autres points de
leur organisation. Cependant, s'il se trouve que tous les
hermaphrodites se croisent de temps en temps, la différence qui
existe entre eux et les espèces unisexuelles est fort
insignifiante, au moins sous le rapport des fonctions.

Ces différentes considérations et un grand nombre de faits
spéciaux que j'ai recueillis, mais que le défaut d'espace
m'empêche de citer ici, semblent prouver que le croisement
accidentel entre des individus distincts, chez les animaux et chez
les plantes, constitue une loi sinon universelle, au moins très
générale dans la nature.


CIRCONSTANCES FAVORABLES À LA PRODUCTION DE NOUVELLES FORMES PAR
LA SÉLECTION NATURELLE.

C'est là un sujet extrêmement compliqué. Une grande variabilité,
et, sous ce terme, on comprend toujours les différences
individuelles, est évidemment favorable à l'action de la sélection
naturelle. La multiplicité des individus, en offrant plus de
chances de variations avantageuses dans un temps donné, compense
une variabilité moindre chez chaque individu pris personnellement,
et c'est là, je crois, un élément important de succès. Bien que la
nature accorde de longues périodes au travail de la sélection
naturelle, il ne faudrait pas croire, cependant, que ce délai soit
indéfini. En effet, tous les êtres organisés luttent pour
s'emparer des places vacantes dans l'économie de la nature; par
conséquent, si une espèce, quelle qu'elle soit, ne se modifie pas
et ne se perfectionne pas aussi vite que ses concurrents, elle
doit être exterminée. En outre, la sélection naturelle ne peut
agir que si quelques-uns des descendants héritent de variations
avantageuses. La tendance au retour vers le type des aïeux peut
souvent entraver ou empêcher l'action de la sélection naturelle;
mais, d'un autre côté, comme cette tendance n'a pas empêché
l'homme de créer, par la sélection, de nombreuses races
domestiques, pourquoi prévaudrait-elle contre l'oeuvre de la
sélection naturelle?

Quand il s'agit d'une sélection méthodique, l'éleveur choisit,
certains sujets pour atteindre un but déterminé; s'il permet à
tous les individus de se croiser librement, il est certain qu'il
échouera. Mais, quand beaucoup d'éleveurs, sans avoir l'intention
de modifier une race, ont un type commun de perfection, et que
tous essayent de se procurer et de faire reproduire les individus
les plus parfaits, cette sélection inconsciente amène lentement
mais sûrement, de grands progrès, en admettant même qu'on ne
sépare pas les individus plus particulièrement beaux. Il en est de
même à l'état de nature; car, dans une région restreinte, dont
l'économie générale présente quelques lacunes, tous les individus
variant dans une certaine direction déterminée, bien qu'à des
degrés différents, tendent à persister. Si, au contraire, la
région est considérable, les divers districts présentent
certainement des conditions différentes d'existence; or, si une
même espèce est soumise à des modifications dans ces divers
districts, les variétés nouvellement formées se croisent sur les
confins de chacun d'eux. Nous verrons, toutefois, dans le sixième
chapitre de cet ouvrage, que les variétés intermédiaires, habitant
des districts intermédiaires, sont ordinairement éliminées, dans
un laps de temps plus ou moins considérable, par une des variétés
voisines. Le croisement affecte principalement les animaux qui
s'accouplent pour chaque fécondation, qui vagabondent beaucoup, et
qui ne se multiplient pas dans une proportion rapide. Aussi, chez
les animaux de cette nature, les oiseaux par exemple, les variétés
doivent ordinairement être confinées dans des régions séparées les
unes des autres; or, c'est là ce qui arrive presque toujours. Chez
les organismes hermaphrodites qui ne se croisent
qu'accidentellement, de même que chez les animaux qui s'accouplent
pour chaque fécondation, mais qui vagabondent peu, et qui se
multiplient rapidement, une nouvelle variété perfectionnée peut se
former vite en un endroit quelconque, petit s'y maintenir et se
répandre ensuite de telle sorte que les individus de la nouvelle
variété se croisent principalement ensemble. C'est en vertu de ce
principe que les horticulteurs préfèrent toujours conserver des
graines recueillies sur des massifs considérables de plantes, car
ils évitent ainsi les chances de croisement.

Il ne faudrait pas croire non plus que les croisements faciles
pussent entraver l'action de la sélection naturelle chez les
animaux qui se reproduisent lentement et s'accouplent pour chaque
fécondation. Je pourrais citer des faits nombreux prouvant que,
dans un même pays, deux variétés d'une même espèce d'animaux
peuvent longtemps rester distinctes, soit qu'elles fréquentent
ordinairement des régions différentes, soit que la saison de
l'accouplement ne soit pas la même pour chacune d'elles, soit
enfin que les individus de chaque variété préfèrent s'accoupler
les uns avec les autres.

Le croisement joue un rôle considérable dans la nature; grâce à
lui les types restent purs et uniformes dans la même espèce ou
dans la même variété. Son action est évidemment plus efficace chez
les animaux qui s'accouplent pour chaque fécondation; mais nous
venons de voir que tous les animaux et toutes les plantes se
croisent de temps en temps. Lorsque les croisements n'ont lieu
qu'à de longs intervalles, les individus qui en proviennent,
comparés à ceux résultant de la fécondation de la plante ou de
l'animal par lui-même, sont beaucoup plus vigoureux, beaucoup plus
féconds, et ont, par suite, plus de chances de survivre et de
propager leur espèce. Si rares donc que soient certains
croisements, leur influence doit, après une longue période,
exercer un effet puissant sur les progrès de l'espèce. Quant aux
êtres organisés placés très bas sur l'échelle, qui ne se propagent
pas sexuellement, qui ne s'accouplent pas, et chez lesquels les
croisements sont impossibles, l'uniformité des caractères ne peut
se conserver chez eux, s'ils restent placés dans les mêmes
conditions d'existence, qu'en vertu du principe de l'hérédité et
grâce à la sélection naturelle, dont l'action amène la destruction
des individus qui s'écartent du type ordinaire. Si les conditions
d'existence viennent à changer, si la forme subit des
modifications, la sélection naturelle, en conservant des
variations avantageuses analogues, peut seule donner aux rejetons
modifiés l'uniformité des caractères.

L'isolement joue aussi un rôle important dans la modification des
espèces par la sélection naturelle. Dans une région fermée, isolée
et peu étendue, les conditions organiques et inorganiques de
l'existence sont presque toujours uniformes, de telle sorte que la
sélection naturelle tend à modifier de la même manière tous les
individus variables de la même espèce. En outre, le croisement
avec les habitants des districts voisins se trouve empêché. Moritz
Wagner a dernièrement publié, à ce sujet, un mémoire très
intéressant; il a démontré que l'isolement, en empêchant les
croisements entre les variétés nouvellement formées, a
probablement un effet plus considérable que je ne le supposais
moi-même. Mais, pour des raisons que j'ai déjà indiquées, je ne
puis, en aucune façon, adopter l'opinion de ce naturaliste, quand
il soutient que la migration et l'isolement sont les éléments
nécessaires à la formation de nouvelles espèces. L'isolement joue
aussi un rôle très important après un changement physique des
conditions d'existence, tel, par exemple, que modifications de
climat, soulèvement du sol, etc., car il empêche l'immigration
d'organismes mieux adaptés à ces nouvelles conditions d'existence;
il se trouve ainsi, dans l'économie naturelle de la région, de
nouvelles places vacantes, qui seront remplies au moyen des
modifications des anciens habitants. Enfin, l'isolement assure à
une variété nouvelle tout le temps qui lui est nécessaire pour se
perfectionner lentement, et c'est là parfois un point important.
Cependant, si la région isolée est très petite, soit parce qu'elle
est entourée de barrières, soit parce que les conditions physiques
y sont toutes particulières, le nombre total de ses habitants sera
aussi très peu considérable, ce qui retarde l'action de la
sélection naturelle, au point de vue de la sélection de nouvelles
espèces, car les chances de l'apparition de variation avantageuses
se trouvent diminuées.

La seule durée du temps ne peut rien par elle-même, ni pour ni
contre la sélection naturelle. J'énonce cette règle parce qu'on a
soutenu à tort que j'accordais à l'élément du temps un rôle
prépondérant dans la transformation des espèces, comme si toutes
les formes de la vie devaient nécessairement subir des
modifications en vertu de quelques lois innées. La durée du temps
est seulement importante -- et sous ce rapport on ne saurait
exagérer cette importance -- en ce qu'elle présente plus de chance
pour l'apparition de variations avantageuses et en ce qu'elle leur
permet, après qu'elles ont fait l'objet de la sélection, de
s'accumuler et de se fixer. La durée du temps contribue aussi à
augmenter l'action directe des conditions physiques de la vie dans
leur rapport avec la constitution de chaque organisme.

Si nous interrogeons la nature pour lui demander la preuve des
règles que nous venons de formuler, et que nous considérions une
petite région isolée, quelle qu'elle soit, une île océanique, par
exemple, bien que le nombre des espèces qui l'habitent soit peu
considérable, -- comme nous le verrons dans notre chapitre sur la
distribution géographique, -- cependant la plus grande partie de
ces espèces sont endémiques, c'est-à-dire qu'elles ont été
produites en cet endroit, et nulle part ailleurs dans le monde. Il
semblerait donc, à première vue, qu'une île océanique soit très
favorable à la production de nouvelles espèces. Mais nous sommes
très exposés à nous tromper, car, pour déterminer si une petite
région isolée a été plus favorable qu'une grande région ouverte
comme un continent, ou réciproquement, à la production de
nouvelles formes organiques, il faudrait pouvoir établir une
comparaison entre des temps égaux, ce qu'il nous est impossible de
faire.

L'isolement contribue puissamment, sans contredit, à la production
de nouvelles espèces; toutefois, je suis disposé à croire qu'une
vaste contrée ouverte est plus favorable encore, quand il s'agit
de la production des espèces capables de se perpétuer pendant de
longues périodes et d'acquérir une grande extension. Une grande
contrée ouverte offre non seulement plus de chances pour que des
variations avantageuses fassent leur apparition en raison du grand
nombre des individus de la même espèce qui l'habitent, mais aussi
en raison de ce que les conditions d'existence sont beaucoup plus
complexes à cause de la multiplicité des espèces déjà existantes.
Or, si quelqu'une de ces nombreuses espèces se modifie et se
perfectionne, d'autres doivent se perfectionner aussi dans la même
proportion, sinon elles disparaîtraient fatalement. En outre,
chaque forme nouvelle, dès qu'elle s'est beaucoup perfectionnée,
peut se répandre dans une région ouverte et continue, et se trouve
ainsi en concurrence avec beaucoup d'autres formes. Les grandes
régions, bien qu'aujourd'hui continues, ont dû souvent, grâce à
d'anciennes oscillations de niveau, exister antérieurement à un
état fractionné, de telle sorte que les bons effets de l'isolement
ont pu se produire aussi dans une certaine mesure. En résumé, je
conclus que, bien que les petites régions isolées soient, sous
quelques rapports, très favorables à la production de nouvelles
espèces, les grandes régions doivent cependant favoriser des
modifications plus rapides, et qu'en outre, ce qui est plus
important, les nouvelles formes produites dans de grandes régions,
ayant déjà remporté la victoire sur de nombreux concurrents, sont
celles qui prennent l'extension la plus rapide et qui engendrent
un plus grand nombre de variétés et d'espèces nouvelles Ce sont
donc celles qui jouent le rôle le plus important dans l'histoire
constamment changeante du monde organisé.

Ce principe nous aide, peut-être, à comprendre quelques faits sur
lesquels nous aurons à revenir dans notre chapitre sur la
distribution géographique; par exemple, le fait que les
productions du petit continent australien disparaissent
actuellement devant celles du grand continent européo-asiatique.
C'est pourquoi aussi les productions continentales se sont
acclimatées partout et en si grand nombre dans les îles. Dans une
petite île, la lutte pour l'existence a dû être moins ardente, et,
par conséquent, les modifications et les extinctions moins
importantes. Ceci nous explique pourquoi la flore de Madère, ainsi
que le fait remarquer Oswald Heer, ressemble, dans une certaine
mesure, à la flore éteinte de l'époque tertiaire en Europe. La
totalité de la superficie de tous les bassins d'eau douce ne forme
qu'une petite étendue en comparaison de celle des terres et des
mers. En conséquence, la concurrence, chez les productions d'eau
douce, a dû être moins vive que partout ailleurs; les nouvelles
formes ont dû se produire plus lentement, les anciennes formes
s'éteindre plus lentement aussi. Or, c'est dans l'eau douce que
nous trouvons sept genres de poissons ganoïdes, restes d'un ordre
autrefois prépondérant; c'est également dans l'eau douce que nous
trouvons quelques-unes des formes les plus anormales que l'on
connaisse dans le monde, l'Ornithorhynque et le Lépidosirène, par
exemple, qui, comme certains animaux fossiles, constituent jusqu'à
un certain point une transition entre des ordres aujourd'hui
profondément séparés dans l'échelle de la nature. On pourrait
appeler ces formes anormales de véritables fossiles vivants; si
elles se sont conservées jusqu'à notre époque, c'est qu'elles ont
habité une région isolée, et qu'elles ont été exposées à une
concurrence moins variée et, par conséquent, moins vive.

S'il me fallait résumer en quelques mots les conditions
avantageuses ou non à la production de nouvelles espèces par la
sélection naturelle, autant toutefois qu'un problème aussi
complexe le permet, je serais disposé à conclure que, pour les
productions terrestres, un grand continent, qui a subi de
nombreuses oscillations de niveau, a dû être le plus favorable à
la production de nombreux êtres organisés nouveaux, capables de se
perpétuer pendant longtemps et de prendre une grande extension.
Tant que la région a existé; sous forme de continent, les
habitants ont dû être nombreux en espèces et en individus, et, par
conséquent, soumis à une ardente concurrence. Quand, à la suite
d'affaissements, ce continent s'est subdivisé en nombreuses
grandes îles séparées, chacune de ces îles a dû encore contenir
beaucoup d'individus de la même espèce, de telle sorte que les
croisements ont dû cesser entre les variétés bientôt devenues
propres à chaque île. Après des changements physiques de quelque
nature que ce soit, toute immigration a dû cesser, de façon que
les anciens habitants modifiés ont dû occuper toutes les places
nouvelles dans l'économie naturelle de chaque île; enfin, le laps
de temps écoulé a permis aux variétés, habitant chaque île, de se
modifier complètement et de se perfectionner. Quand, à la suite de
soulèvements, les îles se sont de nouveau transformées en un
continent, une lutte fort vive a dû recommencer; les variétés les
plus favorisées ou les plus perfectionnées ont pu alors s'étendre;
les formes moins perfectionnées ont été exterminées, et le
continent renouvelé a changé d'aspect au point de vue du nombre
relatif de ses différents habitants. Là, enfin, s'ouvre un nouveau
champ pour la sélection naturelle, qui tend à perfectionner encore
plus les habitants et à produire de nouvelles espèces.

J'admets complètement que la sélection naturelle agit d'ordinaire
avec une extrême lenteur. Elle ne peut même agir que lorsqu'il y
a, dans l'économie naturelle d'une région, des places vacantes,
qui seraient mieux remplies si quelques-uns des habitants
subissaient certaines modifications. Ces lacunes ne se produisent
le plus souvent qu'à la suite de changements physiques, qui
presque toujours s'accomplissent très lentement, et à condition
que quelques obstacles s'opposent à l'immigration de formes mieux
adaptées. Toutefois, à mesure que quelques-uns des anciens
habitants se modifient, les rapports mutuels de presque tous les
autres doivent changer. Cela seul suffit à créer des lacunes que
peuvent remplir des formes mieux adaptées; mais c'est là une
opération qui s'accomplit très lentement. Bien que tous les
individus de la même espèce diffèrent quelque peu les uns des
autres, il faut souvent beaucoup de temps avant qu'il se produise
des variations avantageuses dans les différentes parties de
l'organisation; en outre, le libre croisement retarde souvent
beaucoup les résultats qu'on pourrait obtenir. On ne manquera pas
de m'objecter que ces diverses causes sont plus que suffisantes
pour neutraliser l'influence de la sélection naturelle. Je ne le
crois pas. J'admets, toutefois, que la sélection naturelle n'agit
que très lentement et seulement à de longs intervalles, et
seulement aussi sur quelques habitants d'une même région. Je
crois, en outre, que ces résultats lents et intermittents
concordent bien avec ce que nous apprend la géologie sur le
développement progressif des habitants du monde.

Quelque lente pourtant que soit la marche de la sélection
naturelle, si l'homme, avec ses moyens limités, peut réaliser tant
de progrès en appliquant la sélection artificielle, je ne puis
concevoir aucune limite à la somme des changements, de même qu'à
la beauté et à la complexité des adaptations de tous les êtres
organisés dans leurs rapports les uns avec les autres et avec les
conditions physiques d'existence que peut, dans le cours successif
des âges, réaliser le pouvoir sélectif de la nature.


LA SÉLECTION NATURELLE AMÈNE CERTAINES EXTINCTIONS.

Nous traiterons plus complètement ce sujet dans le chapitre
relatif à la géologie. Il faut toutefois en dire ici quelques
mots, parce qu'il se relie de très près à la sélection naturelle.
La sélection naturelle agit uniquement au moyen de la conservation
des variations utiles à certains égards, variations qui persistent
en raison de cette utilité même. Grâce à la progression
géométrique de la multiplication de tous les êtres organisés,
chaque région contient déjà autant d'habitants qu'elle en peut
nourrir; il en résulte que, à mesure que les formes favorisées
augmentent en nombre, les formes moins favorisées diminuent et
deviennent très rares. La géologie nous enseigne que la rareté est
le précurseur de l'extinction. Il est facile de comprendre qu'une
forme quelconque, n'ayant plus que quelques représentants, a de
grandes chances pour disparaître complètement, soit en raison de
changements considérables dans la nature des saisons, soit à cause
de l'augmentation temporaire du nombre de ses ennemis. Nous
pouvons, d'ailleurs, aller plus loin encore; en effet, nous
pouvons affirmer que les formes les plus anciennes doivent
disparaître à mesure que des formes nouvelles se produisent, à
moins que nous n'admettions que le nombre des formes spécifiques
augmente indéfiniment. Or, la géologie nous démontre clairement
que le nombre des formes spécifiques n'a pas indéfiniment
augmenté, et nous essayerons de démontrer tout à l'heure comment
il se fait que le nombre des espèces n'est pas devenu infini sur
le globe.

Nous avons vu que les espèces qui comprennent le plus grand nombre
d'individus ont le plus de chance de produire, dans un temps
donné, des variations favorables. Les faits cités dans le second
chapitre nous en fournissent la preuve, car ils démontrent que ce
sont les espèces communes, étendues ou dominantes, comme nous les
avons appelées, qui présentent le plus grand nombre de variétés.
Il en résulte que les espèces rares se modifient ou se
perfectionnent moins vite dans un temps donné; en conséquence,
elles sont vaincues, dans la lutte pour l'existence, par les
descendants modifiés ou perfectionnés des espèces plus communes.

Je crois que ces différentes considérations nous conduisent à une
conclusion inévitable: à mesure que de nouvelles espèces se
forment dans le cours des temps, grâce à l'action de la sélection
naturelle, d'autres espèces deviennent de plus en plus rares et
finissent par s'éteindre. Celles qui souffrent le plus, sont
naturellement celles qui se trouvent plus immédiatement en
concurrence avec les espèces qui se modifient et qui se
perfectionnent. Or, nous avons vu, dans le chapitre traitant de la
lutte pour l'existence, que ce sont les formes les plus voisines -
- les variétés de la même espèce et les espèces du même genre ou
de genres voisins -- qui, en raison de leur structure, de leur
constitution et de leurs habitudes analogues, luttent
ordinairement le plus vigoureusement les unes avec les autres; en
conséquence, chaque variété ou chaque espèce nouvelle, pendant
qu'elle se forme, doit lutter ordinairement avec plus d'énergie
avec ses parents les plus proches et tendre à les détruire. Nous
pouvons remarquer, d'ailleurs, une même marche d'extermination
chez nos productions domestiques, en raison de la sélection opérée
par l'homme. On pourrait citer bien des exemples curieux pour
prouver avec quelle rapidité de nouvelles races de bestiaux, de
moutons et d'autres animaux, ou de nouvelles variétés de fleurs,
prennent la place de races plus anciennes et moins perfectionnées.
L'histoire nous apprend que, dans le Yorkshire, les anciens
bestiaux noirs ont été remplacés par les bestiaux à longues
cornes, et que ces derniers ont disparu devant les bestiaux à
courtes cornes (je cite les expressions mêmes d'un écrivain
agricole), comme s'ils avaient été emportés par la peste.


DIVERGENCE DES CARACTÈRES.

Le principe que je désigne par ce terme a une haute importance, et
permet, je crois, d'expliquer plusieurs faits importants. En
premier lieu, les variétés, alors même qu'elles sont fortement
prononcées, et bien qu'elles aient, sous quelques rapports, les
caractères d'espèces -- ce qui est prouvé par les difficultés que
l'on éprouve, dans bien des cas, pour les classer -- diffèrent
cependant beaucoup moins les unes des autres que ne le font les
espèces vraies et distinctes. Néanmoins, je crois que les variétés
sont des espèces en voie de formation, ou sont, comme je les ai
appelées, des espèces naissantes. Comment donc se fait-il qu'une
légère différence entre les variétés s'amplifie au point de
devenir la grande différence que nous remarquons entre les
espèces? La plupart des innombrables espèces qui existent dans la
nature, et qui présentent des différences bien tranchées, nous
prouvent que le fait est ordinaire; or, les variétés, souche
supposées d'espèces futures bien définies, présentent des
différences légères et à peine indiquées. Le hasard, pourrions-
nous dire, pourrait faire qu'une variété différât, sous quelques
rapports, de ses ascendants; les descendants de cette variété
pourraient, à leur tour, différer de leurs ascendants sous les
mêmes rapports, mais de façon plus marquée; cela, toutefois, ne
suffirait pas à expliquer les grandes différences qui existent
habituellement entre les espèces du même genre.

Comme je le fais toujours, j'ai cherché chez nos productions
domestiques l'explication de ce fait. Or, nous remarquons chez
elles quelque chose d'analogue. On admettra, sans doute, que la
production de races aussi différentes que le sont les bestiaux à
courtes cornes et les bestiaux de Hereford, le cheval de course et
le cheval de trait, les différentes races de pigeons, etc.,
n'aurait jamais pu s'effectuer par la seule accumulation, due au
hasard, de variations analogues pendant de nombreuses générations
successives. En pratique, un amateur remarque, par exemple, un
pigeon ayant un bec un peu plus court qu'il n'est usuel; un autre
amateur remarque un pigeon ayant un bec long; en vertu de cet
axiome que les amateurs n'admettent pas un type moyen, mais
préfèrent les extrêmes, ils commencent tous deux (et c'est ce qui
est arrivé pour les sous-races du pigeon Culbutant) à choisir et à
faire reproduire des oiseaux ayant un bec de plus en plus long ou
un bec de plus en plus court. Nous pouvons supposer encore que, à
une antique période de l'histoire, les habitants d'une nation ou
d'un district aient eu besoin de chevaux rapides, tandis que ceux
d'un autre district avaient besoin de chevaux plus lourds et plus
forts. Les premières différences ont dû certainement être très
légères, mais, dans la suite des temps, en conséquence de la
sélection continue de chevaux rapides dans un cas et de chevaux
vigoureux dans l'autre, les différences ont dû s'accentuer, et on
en est arrivé à la formation de deux sous-races. Enfin, après des
siècles, ces deux sous-races se sont converties en deux races
distinctes et fixes. À mesure que les différences s'accentuaient,
les animaux inférieurs ayant des caractères intermédiaires, c'est-
à-dire ceux qui n'étaient ni très rapides ni très forts, n'ont
jamais dû être employés à la reproduction, et ont dû tendre ainsi
à disparaître. Nous voyons donc ici, dans les productions de
l'homme, l'action de ce qu'on peut appeler «le principe de la
divergence»; en vertu de ce principe, des différences, à peine
appréciables d'abord, augmentent continuellement, et les races
tendent à s'écarter chaque jour davantage les unes des autres et
de la souche commune.

Mais comment, dira-t-on, un principe analogue peut-il s'appliquer
dans la nature? Je crois qu'il peut s'appliquer et qu'il
s'applique de la façon la plus efficace (mais je dois avouer qu'il
m'a fallu longtemps pour comprendre comment), en raison de cette
simple circonstance que, plus les descendants d'une espèce
quelconque deviennent différents sous le rapport de la structure,
de la constitution et des habitudes, plus ils sont à même de
s'emparer de places nombreuses et très différentes dans l'économie
de la nature, et par conséquent d'augmenter en nombre.

Nous pouvons clairement discerner ce fait chez les animaux ayant
des habitudes simples. Prenons, par exemple, un quadrupède
carnivore et admettons que le nombre de ces animaux a atteint, il
y a longtemps, le maximum de ce que peut nourrir un pays quel
qu'il soit. Si la tendance naturelle de ce quadrupède à se
multiplier continue à agir, et que les conditions actuelles du
pays qu'il habite ne subissent aucune modification, il ne peut
réussir à s'accroître en nombre qu'à condition que ses descendants
variables s'emparent de places à présent occupées par d'autres
animaux: les uns, par exemple, en devenant capables de se nourrir
de nouvelles espèces de proies mortes ou vivantes; les autres, en
habitant de nouvelles stations, en grimpant aux arbres, en
devenant aquatiques; d'autres enfin, peut-être, en devenant moins
carnivores. Plus les descendants de notre animal carnivore se
modifient sous le rapport des habitudes et de la structure, plus
ils peuvent occuper de places dans la nature. Ce qui s'applique à
un animal s'applique à tous les autres et dans tous les temps, à
une condition toutefois, c'est qu'il soit susceptible de
variations, car autrement la sélection naturelle ne peut rien. Il
en est de même pour les plantes. On a prouvé par l'expérience que,
si on sème dans un carré de terrain une seule espèce de graminées,
et dans un carré semblable plusieurs genres distincts de
graminées, il lève dans ce second carré plus de plants, et on
récolte un poids plus considérable d'herbages secs que dans le
premier. Cette même loi s'applique aussi quand on sème, dans des
espaces semblables, soit une seule variété de froment, soit
plusieurs variétés mélangées. En conséquence, si une espèce
quelconque de graminées varie et que l'on choisisse
continuellement les variétés qui diffèrent l'une de l'autre de la
même manière, bien qu'à un degré peu considérable, comme le font
d'ailleurs les espèces distinctes et les genres de graminées, un
plus grand nombre de plantes individuelles de cette espèce, y
compris ses descendants modifiés, parviendraient à vivre sur un
même terrain. Or, nous savons que chaque espèce et chaque variété
de graminées répandent annuellement sur le sol des graines
innombrables, et que chacune d'elles, pourrait-on dire, fait tous
ses efforts pour augmenter en nombre. En conséquence, dans le
cours de plusieurs milliers de générations, les variétés les plus
distinctes d'une espèce quelconque de graminées auraient la
meilleure chance de réussir, d'augmenter en nombre et de
supplanter ainsi les variétés moins distinctes; or, les variétés,
quand elles sont devenues très distinctes les unes des autres,
prennent le rang d'espèces.

Bien des circonstances naturelles nous démontrent la vérité du
principe, qu'une grande diversité de structure peut maintenir la
plus grande somme de vie. Nous remarquons toujours une grande
diversité chez les habitants d'une région très petite, surtout si
cette région est librement ouverte à l'immigration, où, par
conséquent, la lutte entre individus doit être très vive. J'ai
observé, par exemple, qu'un gazon, ayant une superficie de 3 pieds
sur 4, placé, depuis bien des années, absolument dans les mêmes
conditions, contenait 20 espèces de plantes appartenant à 18
genres et à 8 ordres, ce qui prouve combien ces plantes
différaient les unes des autres. Il en est de même pour les
plantes et pour les insectes qui habitent des petits îlots
uniformes, ou bien des petits étangs d'eau douce. Les fermiers ont
trouvé qu'ils obtiennent de meilleures récoltes en établissant une
rotation de plantes appartenant aux ordres les plus différents;
or, la nature suit ce qu'on pourrait appeler une «rotation
simultanée». La plupart des animaux et des plantes qui vivent tout
auprès d'un petit terrain, quel qu'il soit, pourraient vivre sur
ce terrain, en supposant toutefois que sa nature n'offrît aucune
particularité extraordinaire; on pourrait même dire qu'ils font
tous leurs efforts pour s'y porter, mais on voit que, quand la
lutte devient très vive, les avantages résultant de la diversité
de structure ainsi que des différences d'habitude et de
constitution qui en sont la conséquence, font que les habitants
qui se coudoient ainsi de plus près appartiennent en règle
générale à ce que nous appelons des genres et des ordres
différents.

L'acclimatation des plantes dans les pays étrangers, amenée par
l'intermédiaire de l'homme, fournit une nouvelle preuve du même
principe. On devrait s'attendre à ce que toutes les plantes qui
réussissent à s'acclimater dans un pays quelconque fussent
ordinairement très voisines des plantes indigènes; ne pense-t-on
pas ordinairement, en effet, que ces dernières ont été
spécialement créées pour le pays qu'elles habitent et adaptées à
ses conditions? On pourrait s'attendre aussi, peut-être, à ce que
les plantes acclimatées appartinssent à quelques groupes plus
spécialement adaptés à certaines stations de leur nouvelle patrie.
Or, le cas est tout diffèrent, et Alphonse de Candolle a fait
remarquer avec raison, dans son grand et admirable ouvrage, que
les flores, par suite de l'acclimatation, s'augmentent beaucoup
plus en nouveaux genres qu'en nouvelles espèces,
proportionnellement au nombre des genres et des espèces indigènes.
Pour en donner un seul exemple, dans la dernière édition du
_Manuel de la flore de la partie septentrionale des États-Unis_
par le docteur Asa Gray, l'auteur indique 260 plantes acclimatées,
qui appartiennent à 162 genres. Ceci suffit à prouver que ces
plantes acclimatées ont une nature très diverse. Elles diffèrent,
en outre, dans une grande mesure, des plantes indigènes; car sur
ces 162 genres acclimatés, il n'y en a pas moins de 100 qui ne
sont pas indigènes aux États-Unis; une addition proportionnelle
considérable a donc ainsi été faite aux genres qui habitent
aujourd'hui ce pays.

Si nous considérons la nature des plantes ou des animaux qui, dans
un pays quelconque, ont lutté avec avantage avec les habitants
indigènes et se sont ainsi acclimatés, nous pouvons nous faire
quelque idée de la façon dont les habitants indigènes devraient se
modifier pour l'emporter sur leurs compatriotes. Nous pouvons,
tout au moins, en conclure que la diversité de structure, arrivée
au point de constituer de nouvelles différences génériques, leur
serait d'un grand profit.

Les avantages de la diversité de structure chez les habitants
d'une même région sont analogues, en un mot, à ceux que présente
la division physiologique du travail dans les organes d'un même
individu, sujet si admirablement élucidé par Milne-Edwards. Aucun
physiologiste ne met en doute qu'un estomac fait pour digérer des
matières végétales seules, ou des matières animales seules, tire
de ces substances la plus grande somme de nourriture. De même,
dans l'économie générale d'un pays quelconque, plus les animaux et
les plantes offrent de diversités tranchées les appropriant à
différents modes d'existence, plus le nombre des individus
capables d'habiter ce pays est considérable. Un groupe d'animaux
dont l'organisme présente peu de différences peut difficilement
lutter avec un groupe dont les différences sont plus accusées. On
pourrait douter, par exemple, que les marsupiaux australiens,
divisés en groupes différant très peu les uns des autres, et qui
représentent faiblement, comme M. Waterhouse et quelques autres
l'ont fait remarquer, nos carnivores, nos ruminants et nos
rongeurs, puissent lutter avec succès contre ces ordres si bien
développés. Chez les mammifères australiens nous pouvons donc
observer la diversification des espèces à un état incomplet de
développement.


EFFETS PROBABLES DE L'ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE, PAR SUITE
DE LA DIVERGENCE DES CARACTÈRES ET DE L'EXTINCTION, SUR LES
DESCENDANTS D'UN ANCÊTRE COMMUN.

Après la discussion qui précède, quelque résumée qu'elle soit,
nous pouvons conclure que les descendants modifiés d'une espèce
quelconque réussissent d'autant mieux que leur structure est plus
diversifiée et qu'ils peuvent ainsi s'emparer de places occupées
par d'autres êtres. Examinons maintenant comment ces avantages
résultant de la divergence des caractères tendent à agir, quand
ils se combinent avec la sélection naturelle et l'extinction.

Le diagramme ci-contre peut nous aider à comprendre ce sujet assez
compliqué. Supposons que les lettres A à L représentent les
espèces d'un genre riche dans le pays qu'il habite; supposons, en
outre, que ces espèces se ressemblent, à des degrés inégaux, comme
cela arrive ordinairement dans la nature; c'est ce qu'indiquent,
dans le diagramme, les distances inégales qui séparent les
lettres. J'ai dit un genre riche, parce que, comme nous l'avons vu
dans le second chapitre, plus d'espèces varient en moyenne dans un
genre riche que dans un genre pauvre, et que les espèces variables
des genres riches présentent un plus grand nombre de variétés.
Nous avons vu aussi que les espèces les plus communes et les plus
répandues varient plus que les espèces rares dont l'habitat est
restreint. Supposons que A représente une espèce variable commune
très répandue, appartenant à un genre riche dans son propre pays.
Les lignes ponctuées divergentes, de longueur inégale, partant de
A, peuvent représenter ses descendants variables. On suppose que
les variations sont très légères et de la nature la plus diverse;
qu'elles ne paraissent pas toutes simultanément, mais souvent
après de longs intervalles de temps, et qu'elles ne persistent pas
non plus pendant des périodes égales. Les variations avantageuses
seules persistent, ou, en d'autres termes, font l'objet de la
sélection naturelle. C'est là que se manifeste l'importance du
principe des avantages résultant de la divergence des caractères;
car ce principe détermine ordinairement les variations les plus
divergentes et les plus différentes (représentées par les lignes
ponctuées extérieures), que la sélection naturelle fixe et
accumule. Quand une ligne ponctuée atteint une des lignes
horizontales et que le point de contact est indiqué par une lettre
minuscule, accompagnée d'un chiffre, on suppose qu'il s'est
accumulé une quantité suffisante de variations pour former une
variété bien tranchée, c'est-à-dire telle qu'on croirait devoir
l'indiquer dans un ouvrage sur la zoologie systématique.

Les intervalles entre les lignes horizontales du diagramme peuvent
représenter chacun mille générations ou plus. Supposons qu'après
mille générations l'espèce A ait produit deux variétés bien
tranchées, c'est-à-dire _a1_ et _m1_. Ces deux variétés se
trouvent généralement encore placées dans des conditions analogues
à celles qui ont déterminé des variations chez leurs ancêtres,
d'autant que la variabilité est en elle-même héréditaire; en
conséquence, elles tendent aussi à varier, et ordinairement de la
même manière que leurs ancêtres. En outre, ces deux variétés,
n'étant que des formes légèrement modifiées, tendent à hériter des
avantages qui ont rendu leur prototype A plus nombreux que la
plupart des autres habitants du même pays; elles participent aussi
aux avantages plus généraux qui ont rendu le genre auquel
appartiennent leurs ancêtres un genre riche dans son propre pays.
Or, toutes ces circonstances sont favorables à la production de
nouvelles variétés.

Si donc ces deux variétés sont variables, leurs variations les
plus divergentes persisteront ordinairement pendant les mille
générations suivantes. Après cet intervalle, on peut supposer que
la variété _a1_ a produit la variété _a2_, laquelle, grâce au
principe de la divergence, diffère plus de A que ne le faisait la
variété _a1_. On peut supposer aussi que la variété _m1_ a
produit, au bout du même laps de temps, deux variétés: _m2_ et
_s2_, différant, l'une de l'autre, et différant plus encore de
leur souche commune A. Nous pourrions continuer à suivre ces
variétés pas à pas pendant une période quelconque. Quelques
variétés, après chaque série de mille générations, auront produit
une seule variété, mais toujours plus modifiée; d'autres auront
produit deux ou trois variétés; d'autres, enfin, n'en auront pas
produit. Ainsi, les variétés, ou les descendants modifiés de la
souche commune A, augmentent ordinairement en nombre en revêtant
des caractères de plus en plus divergents. Le diagramme représente
cette série jusqu'à la dix-millième génération, et, sous une forme
condensée et simplifiée, jusqu'à la quatorze-millième.

Je ne prétends pas dire, bien entendu, que cette série soit aussi
régulière qu'elle l'est dans le diagramme, bien qu'elle ait été
représentée de façon assez irrégulière; je ne prétends pas dire
non plus que ces progrès soient incessants; il est beaucoup plus
probable, au contraire, que chaque forme persiste sans changement
pendant de longues périodes, puis qu'elle est de nouveau soumise à
des modifications. Je ne prétends pas dire non plus que les
variétés les plus divergentes persistent toujours; une forme
moyenne peut persister pendant longtemps et peut, ou non, produire
plus d'un descendant modifié. La sélection naturelle, en effet,
agit toujours en raison des places vacantes, ou de celles qui ne
sont pas parfaitement occupées par d'autres êtres, et cela
implique des rapports infiniment complexes. Mais, en règle
générale, plus les descendants d'une espèce quelconque se
modifient sous le rapport de la conformation, plus ils ont de
chances de s'emparer de places et plus leur descendance modifiée
tend à augmenter. Dans notre diagramme, la ligne de descendance
est interrompue à des intervalles réguliers par des lettres
minuscules chiffrées; indiquant les formes successives qui sont
devenues suffisamment distinctes pour qu'on les reconnaisse comme
variétés; il va sans dire que ces points sont imaginaires et qu'on
aurait pu les placer n'importe où, en laissant des intervalles
assez longs pour permettre l'accumulation d'une somme considérable
de variations divergentes.

Comme tous les descendants modifiés d'une espèce commune et très
répandue, appartenant à un genre riche tendent à participer aux
avantages qui ont donné à leur ancêtre la prépondérance dans la
lutte pour l'existence, ils se multiplient ordinairement en
nombre, en même temps que leurs caractères deviennent plus
divergents: ce fait est représenté dans le diagramme par les
différentes branches divergentes partant de A. Les descendants
modifiés des branches les plus récentes et les plus perfectionnées
tendent à prendre la place des branches plus anciennes et moins
perfectionnées, et par conséquent à les éliminer; les branches
inférieures du diagramme, qui ne parviennent pas jusqu'aux lignes
horizontales supérieures, indiquent ce fait. Dans quelques cas,
sans doute, les modifications portent sur une seule ligne de
descendance, et le nombre des descendants modifiés ne s'accroît
pas, bien que la somme des modifications divergentes ait pu
augmenter. Ce cas serait représenté dans le diagramme si toutes
les lignes partant de A étaient enlevées, à l'exception de celles
allant de _a1_ à _a10_. Le cheval de course anglais et le limier
anglais ont évidemment divergé lentement de leur souche primitive
de la façon que nous venons d'indiquer, sans qu'aucun d'eux ait
produit des branches ou des races nouvelles.

Supposons que, après dix mille générations, l'espèce A ait produit
trois formes: _a10_, _f10_ et _m10_, qui, ayant divergé en
caractères pendant les générations successives, en sont arrivées à
différer largement, mais peut-être inégalement les unes des autres
et de leur souche commune. Si nous supposons que la somme des
changements entre chaque ligne horizontale du diagramme soit
excessivement minime, ces trois formes ne seront encore que des
variétés bien tranchées; mais nous n'avons qu'à supposer un plus
grand nombre de générations, ou une modification un peu plus
considérable à chaque degré, pour convertir ces trois formes en
espèces douteuses; ou même en espèces bien définies. Le diagramme
indique donc les degrés au moyen desquels les petites différences,
séparant les variétés, s'accumulent au point de former les grandes
différences séparant les espèces. En continuant la même marche un
plus grand nombre de générations, ce qu'indique le diagramme sous
une forme condensée et simplifiée, nous obtenons huit espèces;
_a14_ à _m14_, descendant toutes de A. C'est ainsi, je crois, que
les espèces se multiplient et que les genres se forment.

Il est probable que, dans un genre riche, plus d'une espèce doit
varier. J'ai supposé, dans le diagramme, qu'une seconde espèce,
l'a produit, par une marche analogue, après dix mille générations,
soit deux variétés bien tranchées, _w10_ et _z10_, soit deux
espèces, selon la somme de changements que représentent les lignes
horizontales. Après quatorze mille générations, on suppose que six
nouvelles espèces, _n14_ à _z14_, ont été produites. Dans un genre
quelconque; les espèces qui diffèrent déjà beaucoup les unes des
autres tendent ordinairement à produire le plus grand nombre de
descendants modifiés, car ce sont elles qui ont le plus de chances
de s'emparer de places nouvelles et très différentes dans
l'économie de la nature, nature. Aussi ai-je choisi dans le
diagramme l'espèce extrême A et une autre espèce presque extrême
I, comme celles qui ont beaucoup varié, et qui ont produit de
nouvelles variétés et de nouvelles espèces. Les autres neuf
espèces de notre genre primitif, indiquées par des lettres
majuscules, peuvent continuer, pendant des périodes plus ou moins
longues, à transmettre à leurs descendants leurs caractères non
modifiés; ceci est indiqué dans le diagramme par les lignes
ponctuées qui se prolongent plus ou moins loin.

Mais, pendant la marche des modifications, représentées dans le
diagramme, un autre de nos principes, celui de l'extinction, a dû
jouer un rôle important. Comme, dans chaque pays bien pourvu
d'habitants, la sélection naturelle agit nécessairement en donnant
à une forme, qui fait l'objet de son action, quelques avantages
sur d'autres formes dans la lutte pour l'existence, il se produit
une tendance constante chez les descendants perfectionnés d'une
espèce quelconque à supplanter et à exterminer, à chaque
génération, leurs prédécesseurs et leur souche primitive. Il faut
se rappeler, en effet, que la lutte la plus vive se produit
ordinairement entre les formes qui sont les plus voisines les unes
des autres, sous le rapport des habitudes, de la constitution et
de la structure. En conséquence, toutes les formes intermédiaires
entre la forme la plus ancienne et la forme la plus nouvelle,
c'est-à-dire entre les formes plus ou moins perfectionnées de la
même espèce, aussi bien que l'espèce souche elle-même, tendent
ordinairement à s'éteindre. Il en est probablement de même pour
beaucoup de lignes collatérales tout entières, vaincues par des
formes plus récentes et plus perfectionnées. Si, cependant, le
descendant modifié d'une espèce pénètre dans quelque région
distincte, ou s'adapte rapidement à quelque région tout à fait
nouvelle, il ne se trouve pas en concurrence avec le type primitif
et tous deux peuvent continuer à exister.

Si donc on suppose que notre diagramme représente une somme
considérable de modifications, l'espèce A et toutes les premières
variétés qu'elle a produites, auront été éliminées et remplacées
par huit nouvelles espèces, _a14_ à _m14_; et l'espèce I par six
nouvelles espèces, _n14_ à _z14_.

Mais nous pouvons aller plus loin encore. Nous avons supposé que
les espèces primitives du genre dont nous nous occupons se
ressemblent les unes aux autres à des degrés inégaux; c'est là ce
qui se présente souvent dans la nature. L'espèce A est donc plus
voisine des espèces B, C, D que des autres espèces, et l'espèce I
est plus voisine des espèces G, H, K, L que des premières. Nous
avons supposé aussi que ces deux espèces, A et I, sont très
communes et très répandues, de telle sorte qu'elles devaient, dans
le principe, posséder quelques avantages sur la plupart des autres
espèces appartenant au même genre. Les espèces représentatives, au
nombre de quatorze à la quatorzième génération, ont probablement
hérité de quelques-uns de ces avantages; elles se sont, en outre,
modifiées, perfectionnées de diverses manières, à chaque
génération successive, de façon à se mieux adapter aux nombreuses
places vacantes dans l'économie naturelle du pays qu'elles
habitent. Il est donc très probable qu'elles ont exterminé, pour
les remplacer, non seulement les représentants non modifiés des
souches mères A et I, mais aussi quelques-unes des espèces
primitives les plus voisines de ces souches. En conséquence, il
doit rester à la quatorzième génération très peu de descendants
des espèces primitives. Nous pouvons supposer qu'une espèce
seulement, l'espèce F, sur les deux espèces E et F, les moins
voisines des deux espèces primitives A, I, a pu avoir des
descendants jusqu'à cette dernière génération.

Ainsi que l'indique notre diagramme, les onze espèces primitives
sont désormais représentées par quinze espèces. En raison de la
tendance divergente de la sélection naturelle, la somme de
différence des caractères entre les espèces _a14_ et _z14_ doit
être beaucoup plus considérable que la différence qui existait
entre les individus les plus distincts des onze espèces
primitives. Les nouvelles espèces, en outre, sont alliées les unes
aux autres d'une manière toute différente. Sur les huit
descendants de A, ceux indiqués par les lettres _a14_, _g14_ et
_p14_ sont très voisins, parce que ce sont des branches récentes
de _a10_; _b14_ et _f14_, ayant divergé à une période beaucoup
plus ancienne de _a5_, sont, dans une certaine mesure, distincts
de ces trois premières espèces; et enfin _o14_, _c14_ et _m14_
sont très-voisins les uns des autres; mais, comme elles ont
divergé de A au commencement même de cette série de modifications,
ces espèces doivent être assez différentes des cinq autres, pour
constituer sans doute un sous-genre ou un genre distinct.

Les six descendants de I forment deux sous-genres ou deux genres
distincts. Mais, comme, l'espèce primitive I différait beaucoup de
A, car elle se trouvait presque à l'autre extrémité du genre
primitif, les six espèces descendant de I, grâce à l'hérédité
seule, doivent différer considérablement des huit espèces
descendant de A; en outre, nous avons supposé que les deux groupes
ont continué à diverger dans des directions différentes. Les
espèces intermédiaires, et c'est là une considération fort
importante, qui reliaient les espèces originelles A et I, se sont
toutes éteintes, à l'exception de F, qui seul a laissé des
descendants. En conséquence, les six nouvelles espèces descendant,
de I, et les huit espèces descendant de A devront être classées
comme des genres très distincts, ou même comme des sous-familles
distinctes.

C'est ainsi, je crois, que deux ou plusieurs genres descendent,
par suite de modifications, de deux ou de plusieurs espèces d'un
même genre. Ces deux ou plusieurs espèces souches descendent
aussi, à leur tour, de quelque espèce d'un genre antérieur. Cela
est indiqué, dans notre diagramme, par les lignes ponctuées
placées au-dessous des lettres majuscules, lignes convergeant en
groupe vers un seul point. Ce point représente une espèce,
l'ancêtre supposé de nos sous-genres et de nos genres. Il est
utile de s'arrêter un instant pour considérer le caractère de la
nouvelle espèce F14, laquelle, avons-nous supposé, n'a plus
beaucoup divergé, mais a conservé la forme de F, soit avec
quelques légères modifications, soit sans aucun changement. Les
affinités de cette espèce vis-à-vis des quatorze autres espèces
nouvelles doivent être nécessairement très curieuses. Descendue
d'une forme située à peu près à égale distance entre les espèces
souches A et I, que nous supposons éteintes et inconnues, elle
doit présenter, dans une certaine mesure, un caractère
intermédiaire entre celui des deux groupes descendus de cette même
espèce. Mais, comme le caractère de ces deux groupes s'est
continuellement écarté du type souche, la nouvelle espèce F14 ne
constitue pas un intermédiaire immédiat entre eux; elle constitue
plutôt un intermédiaire entre les types des deux groupes. Or,
chaque naturaliste peut se rappeler, sans doute, des cas
analogues.

Nous avons supposé, jusqu'à présent, que chaque ligne horizontale
du diagramme représente mille générations; mais chacune d'elles
pourrait représenter un million de générations, ou même davantage;
chacune pourrait même représenter une des couches successives de
la croûte terrestre, dans laquelle on trouve des fossiles. Nous
aurons à revenir sur ce point, dans notre chapitre sur la
géologie, et nous verrons alors, je crois, que le diagramme jette
quelque lumière sur les affinités des êtres éteints. Ces êtres,
bien qu'appartenant ordinairement aux mêmes ordres, aux mêmes
familles ou aux mêmes genres que ceux qui existent aujourd'hui,
présentent souvent cependant, dans une certaine mesure, des
caractères intermédiaires entre les groupes actuels; nous pouvons
le comprendre d'autant mieux que les espèces existantes vivaient à
différentes époques reculées, alors que les lignes de descendance
avaient moins divergé.

Je ne vois aucune raison qui oblige à limiter à la formation des
genres seuls la série de modifications que nous venons d'indiquer.
Si nous supposons que, dans le diagramme, la somme des changements
représentée par chaque groupe successif de lignes ponctuées
divergentes est très grande, les formes _a14_ à _p14_, _b14_ et
_f14_, _o14_ à _m14_ formeront trois genres bien distincts. Nous
aurons aussi deux genres très distincts descendant de I et
différant très considérablement des descendants de A. Ces deux
groupes de genres formeront ainsi deux familles ou deux ordres
distincts, selon le somme des modifications divergentes que l'on
suppose représentée par le diagramme. Or, les deux nouvelles
familles, ou les deux ordres nouveaux, descendent de deux espèces
appartenant à un même genre primitif, et on peut supposer que ces
espèces descendent de formes encore plus anciennes et plus
inconnues.

Nous avons vu que, dans chaque pays, ce sont les espèces
appartenant aux genres les plus riches qui présentent le plus
souvent des variétés ou des espèces naissantes. On aurait pu s'y
attendre; en effet, la sélection naturelle agissant seulement sur
les individus ou les formes qui, grâce à certaines qualités,
l'emportent sur d'autres dans la lutte pour l'existence, elle
exerce principalement son action sur ceux qui possèdent déjà
certains avantages; or, l'étendue d'un groupe quelconque prouve
que les espèces qui le composent ont hérité de quelques qualités
possédées par un ancêtre commun. Aussi, la lutte pour la
production de descendants nouveaux et modifiés s'établit
principalement entre les groupes les plus riches qui essayent tous
de se multiplier. Un groupe riche l'emporte lentement sur un autre
groupe considérable, le réduit en nombre et diminue ainsi ses
chances de variation et de perfectionnement. Dans un même groupe
considérable, les sous-groupes les plus récents et les plus
perfectionnés, augmentant sans cesse, s'emparant à à chaque
instant de nouvelles places dans l'économie de la nature, tendent
constamment aussi à supplanter et à détruire les sous-groupes les
plus anciens et les moins perfectionnés Enfin, les groupes et les
sous-groupes peu nombreux et vaincus finissent par disparaître.

Si nous portons les yeux sur l'avenir, nous pouvons prédire que
les groupes d'êtres organisés qui sont aujourd'hui riches et
dominants, qui ne sont pas encore entamés, c'est-à-dire qui n'ont
pas souffert encore la moindre extinction, doivent continuer à
augmenter en nombre pendant de longues périodes. Mais quels
groupes finiront par prévaloir? C'est là ce que personne ne peut
prévoir, car nous savons que beaucoup de groupes, autrefois très
développés, sont aujourd'hui éteints. Si l'on s'occupe d'un avenir
encore plus éloigné, on peut prédire que, grâce à l'augmentation
continue et régulière des plus grands groupes, une foule de petits
groupes doivent disparaître complètement sans laisser de
descendants modifiés, et qu'en conséquence, bien peu d'espèces
vivant à une époque quelconque doivent avoir des descendants après
un laps de temps considérable. J'aurai à revenir sur ce point dans
le chapitre sur la classification; mais je puis ajouter que, selon
notre théorie, fort peu d'espèces très anciennes doivent avoir des
représentants à l'époque actuelle; or, comme tous les descendants
de la même espèce forment une classe, il est facile de comprendre
comment il se fait qu'il y ait si peu de classes dans chaque
division principale du royaume animal et du royaume végétal. Bien
que peu des espèces les plus anciennes aient laissé des
descendants modifiés, cependant, à d'anciennes périodes
géologiques, la terre a pu être presque aussi peuplée qu'elle
l'est aujourd'hui d'espèces appartenant à beaucoup de genres, de
familles, d'ordres et de classes.


DU PROGRÈS POSSIBLE DE L'ORGANISATION.

La sélection naturelle agit exclusivement au moyen de la
conservation et de l'accumulation des variations qui sont utiles à
chaque individu dans les conditions organiques et inorganiques où
il peut se trouver placé à toutes les périodes de la vie. Chaque
être, et c'est là le but final du progrès, tend à se perfectionner
de plus en plus relativement à ces conditions. Ce perfectionnement
conduit inévitablement au progrès graduel de l'organisation du
plus grand nombre des êtres vivants dans le monde entier. Mais
nous abordons ici un sujet fort compliqué, car les naturalistes
n'ont pas encore défini, d'une façon satisfaisante pour tous, ce
que l'on doit entendre par «un progrès de l'organisation». Pour
les vertébrés, il s'agit clairement d'un progrès intellectuel et
d'une conformation se rapprochant de celle de l'homme. On pourrait
penser que la somme des changements qui se produisent dans les
différentes parties et dans les différents organes, au moyen de
développements successifs depuis l'embryon jusqu'à la maturité,
suffit comme terme de comparaison; mais il y a des cas, certains
crustacés parasites par exemple, chez lesquels plusieurs parties
de la conformation deviennent moins parfaites, de telle sorte que
l'animal adulte n'est certainement pas supérieur à la larve. Le
criterium de von Baer semble le plus généralement applicable et le
meilleur, c'est-à-dire l'étendue de la différenciation des parties
du même être et la spécialisation de ces parties pour différentes
fonctions, ce à quoi j'ajouterai: à l'étal adulte; ou, comme le
dirait Milne-Edwards, le perfectionnement de la division du
travail physiologique. Mais nous comprendrons bien vite quelle
obscurité règne sur ce sujet, si nous étudions, par exemple, les
poissons. En effet, certains naturalistes regardent comme les plus
élevés dans l'échelle ceux qui, comme le requin, se rapprochent le
plus des amphibies, tandis que d'autres naturalistes considèrent
comme les plus élevés les poissons osseux ou téléostéens, parce
qu'ils sont plus réellement pisciformes et diffèrent le plus des
autres classes des vertébrés. L'obscurité du sujet nous frappe
plus encore si nous étudions les plantes, pour lesquelles, bien
entendu, le criterium de l'intelligence n'existe pas; en effet,
quelques botanistes rangent parmi les plantes les plus élevées
celles qui présentent sur chaque fleur, à l'état complet de
développement, tous les organes, tels que: sépales, pétales,
étamines et pistils, tandis que d'autres botanistes, avec plus de
raison probablement, accordent le premier rang aux plantes dont
les divers organes sont très modifiés et en nombre réduit.

Si nous adoptons, comme criterium d'une haute organisation, la
somme de différenciations et de spécialisations des divers organes
chez chaque individu adulte, ce qui comprend le perfectionnement
intellectuel du cerveau, la sélection naturelle conduit clairement
à ce but. Tous les physiologistes, en effet, admettent que la
spécialisation des organes est un avantage pour l'individu, en ce
sens que, dans cet état, les organes accomplissent mieux leurs
fonctions; en conséquence, l'accumulation des variations tendant à
la spécialisation, cette accumulation entre dans le ressort de la
sélection naturelle. D'un autre côté, si l'on se rappelle que tous
les êtres organisés tendent à se multiplier rapidement et à
s'emparer de toutes les places inoccupées, ou moins bien occupées
dans l'économie de la nature, il est facile de comprendre qu'il
est très possible que la sélection naturelle prépare graduellement
un individu pour une situation dans laquelle plusieurs organes lui
seraient superflus ou inutiles; dans ce cas, il y aurait une
rétrogradation réelle dans l'échelle de l'organisation. Nous
discuterons avec plus de profit, dans le chapitre sur la
succession géologique, la question de savoir si, en règle
générale, l'organisation a fait des progrès certains depuis les
périodes géologiques les plus reculées jusqu'à nos jours.

Mais pourra-t-on dire, si tous les êtres organisés tendent ainsi à
s'élever dans l'échelle, comment se fait-il qu'une foule de formes
inférieures existent encore dans le monde? Comment se fait-il
qu'il y ait, dans chaque grande classe, des formes beaucoup plus
développées que certaines autres? Pourquoi les formes les plus
perfectionnées n'ont-elles pas partout supplanté et exterminé les
formes inférieures? Lamarck, qui croyait à une tendance innée et
fatale de tous les êtres organisés vers la perfection, semble
avoir si bien pressenti cette difficulté qu'il a été conduit à
supposer que des formes simples et nouvelles sont constamment
produites par la génération spontanée. La science n'a pas encore
prouvé le bien fondé de cette doctrine, quoi qu'elle puisse,
d'ailleurs, nous révéler dans l'avenir. D'après notre théorie,
l'existence persistante des organismes inférieurs n'offre aucune
difficulté; en effet, la sélection naturelle, ou la persistance du
plus apte, ne comporte pas nécessairement un développement
progressif, elle s'empare seulement des variations qui se
présentent et qui sont utiles à chaque individu dans les rapports
complexes de son existence. Et, pourrait-on dire, quel avantage y
aurait-il, autant que nous pouvons en juger, pour un animalcule
infusoire, pour un ver intestinal, ou même pour un ver de terre, à
acquérir une organisation supérieure? Si cet avantage n'existe
pas, la sélection naturelle n'améliore que fort peu ces formes, et
elle les laisse, pendant des périodes infinies, dans leurs
conditions inférieures actuelles. Or, la géologie nous enseigne
que quelques formes très inférieures, comme les infusoires et les
rhizopodes, ont conservé leur état actuel depuis une période
immense. Mais il serait bien téméraire de supposer que la plupart
des nombreuses formes inférieures existant aujourd'hui n'ont fait
aucun progrès depuis l'apparition de la vie sur la terre; en
effet, tous les naturalistes qui ont disséqué quelques-uns de ces
êtres, qu'on est d'accord pour placer au plus bas de l'échelle,
doivent avoir été frappés de leur organisation si étonnante et si
belle.

Les mêmes remarques peuvent s'appliquer aussi, si nous examinons
les mêmes degrés d'organisation, dans chacun des grands groupes;
par exemple, la coexistence des mammifères et des poissons chez
les vertébrés, celle de l'homme et de l'ornithorhynque chez les
mammifères, celle du requin et du branchiostome (_Amphioxus_) chez
les poissons. Ce dernier poisson, par l'extrême simplicité de sa
conformation, se rapproche beaucoup des invertébrés. Mais les
mammifères et les poissons n'entrent guère en lutte les uns avec
les autres; les progrès de la classe entière des mammifères, ou de
certains individus de cette classe, en admettant même que ces
progrès les conduisent à la perfection, ne les amèneraient pas à
prendre la place des poissons. Les physiologistes croient que,
pour acquérir toute l'activité dont il est susceptible, le cerveau
doit être baigné de sang chaud, ce qui exige une respiration
aérienne. Les mammifères à sang chaud se trouvent donc placés dans
une position fort désavantageuse quand ils habitent l'eau; en
effet, ils sont obligés de remonter continuellement à la surface
pour respirer. Chez les poissons, les membres de la famille du
requin ne tendent pas à supplanter le branchiostome, car ce
dernier, d'après Fritz Muller, a pour seul compagnon et pour seul
concurrent, sur les côtes sablonneuses et stériles du Brésil
méridional, un annélide anormal. Les trois ordres inférieurs de
mammifères, c'est-à-dire les marsupiaux, les édentés et les
rongeurs, habitent, dans l'Amérique méridionale, la même région
que de nombreuses espèces de singes, et, probablement, ils
s'inquiètent fort peu les uns des autres. Bien que l'organisation
ait pu, en somme, progresser, et qu'elle progresse encore dans le
monde entier, il y aura cependant toujours bien des degrés de
perfection; en effet, le perfectionnement de certaines classes
entières, ou de certains individus de chaque classe, ne conduit
pas nécessairement à l'extinction des groupes avec lesquels ils ne
se trouvent pas en concurrence active. Dans quelques cas, comme
nous le verrons bientôt, les organismes inférieurs paraissent
avoir persisté jusqu'à l'époque actuelle, parce qu'ils habitent
des régions restreintes et fermées, où ils ont été soumis à une
concurrence moins active, et où leur petit nombre a retardé la
production de variations favorables.

Enfin, je crois que beaucoup d'organismes inférieurs existent
encore dans le monde en raison de causes diverses. Dans quelques
cas, des variations, ou des différences individuelles d'une nature
avantageuse, ne se sont jamais présentées, et, par conséquent, la
sélection naturelle n'a pu ni agir ni les accumuler. Dans aucun
cas probablement il ne s'est pas écoulé assez de temps pour
permettre tout le développement possible. Dans quelques cas il
doit y avoir eu ce que nous devons désigner sous le nom de
_rétrogradation d'organisation_. Mais la cause principale réside
dans ce fait que, étant données de très simples conditions
d'existence, une haute organisation serait inutile, peut-être même
désavantageuse, en ce qu'étant d'une nature plus délicate, elle se
dérangerait plus facilement, et serait aussi plus facilement
détruite.

On s'est demandé comment lors de la première apparition de la vie,
alors que tous les êtres organisés, pouvons-nous croire,
présentaient la conformation la plus simple, les premiers degrés
du progrès ou de la différenciation des parties ont pu se
produire. M. Herbert Spencer répondrait probablement que, dès
qu'un organisme unicellulaire simple est devenu, par la croissance
ou par la division, un composé de plusieurs cellules, ou qu'il
s'est fixé à quelques surfaces d'appui, la loi qu'il a établie est
entrée en action, et il exprime ainsi cette loi: «Les unités
homologues de toute force se différencient à mesure que leurs
rapports avec les forces incidentes sont différents.» Mais, comme
nous ne connaissons aucun fait qui puisse nous servir de point de
comparaison, toute spéculation sur ce sujet serait presque
inutile. C'est toutefois une erreur de supposer qu'il n'y a pas eu
lutte pour l'existence, et, par conséquent, pas de sélection
naturelle, jusqu'à ce que beaucoup de formes se soient produites;
il peut se produire des variations avantageuses dans une seule
espèce, habitant une station isolée, et toute la masse des
individus peut aussi, en conséquence, se modifier, et deux formes
distinctes se produire. Mais, comme je l'ai fait remarquer à la
fin de l'introduction, personne ne doit s'étonner de ce qu'il
reste encore tant de points inexpliqués sur l'origine des espèces,
si l'on réfléchit à la profonde ignorance dans laquelle nous
sommes sur les rapports mutuels des habitants du monde à notre
époque, et bien plus encore pendant les périodes écoulées.


CONVERGENCE DES CARACTÈRES.

M. H.-C. Watson pense que j'ai attribué trop d'importance à la
divergence des caractères (dont il paraît, d'ailleurs, admettre
l'importance) et que ce qu'on peut appeler leur _convergence_ a dû
également jouer un rôle. Si deux espèces, appartenant à deux
genres distincts, quoique voisins, ont toutes deux produit un
grand nombre de formes nouvelles et divergentes, il est concevable
que ces formes puissent assez se rapprocher les unes des autres
pour qu'on doive placer toutes les classes dans le même genre; en
conséquence, les descendants de deux genres distincts
convergeraient en un seul. Mais, dans la plupart des cas, il
serait bien téméraire d'attribuer à la convergence une analogie
étroite et générale de conformation chez les descendants modifiés
de formes très distinctes. Les forces moléculaires déterminent
seules la forme d'un cristal; il n'est donc pas surprenant que des
substances différentes puissent parfois revêtir la même forme.
Mais nous devons nous souvenir que, chez les êtres organisés, la
forme de chacun d'eux dépend d'une infinité de rapports complexes,
à savoir: les variations qui se sont manifestées, dues à des
causes trop inexplicables pour qu'on puisse les analyser, -- la
nature des variations qui ont persisté ou qui ont fait l'objet de
la sélection naturelle, lesquelles dépendent des conditions
physiques ambiantes, et, dans une plus grande mesure encore, des
organismes environnants avec lesquels chaque individu est entré en
concurrence, -- et, enfin, l'hérédité (élément fluctuant en soi)
d'innombrables ancêtres dont les formes ont été déterminées par
des rapports également complexes. Il serait incroyable que les
descendants de deux organismes qui, dans l'origine, différaient
d'une façon prononcée, aient jamais convergé ensuite d'assez près
pour que leur organisation totale s'approche de l'identité. Si
cela était, nous retrouverions la même forme, indépendamment de
toute connexion génésique, dans des formations géologiques très
séparées; or, l'étude des faits observés s'oppose à une semblable
conséquence.

M. Watson objecte aussi que l'action continue de la sélection
naturelle, accompagnée de la divergence des caractères, tendrait à
la production d'un nombre infini de formes spécifiques. Il semble
probable, en ce qui concerne tout au moins les conditions
physiques, qu'un nombre suffisant d'espèces s'adapterait bientôt à
toutes les différences de chaleur, d'humidité, etc., quelque
considérables que soient ces différences; mais j'admets
complètement que les rapports réciproques des êtres organisés sont
plus importants. Or, à mesure que le nombre des espèces s'accroît
dans un pays quelconque, les conditions organiques de la vie
doivent devenir de plus en plus complexes. En conséquence, il ne
semble y avoir, à première vue, aucune limite à la quantité des
différences avantageuses de structure et, par conséquent aussi, au
nombre des espèces qui pourraient être produites. Nous ne savons
même pas si les régions les plus riches possèdent leur maximum de
formes spécifiques: au cap de Bonne-Espérance et en Australie, où
vivent déjà un nombre si étonnant d'espèces, beaucoup de plantes
européennes se sont acclimatées. Mais la géologie nous démontre
que, depuis une époque fort ancienne de la période tertiaire, le
nombre des espèces de coquillages et, depuis le milieu de cette
même période, le nombre des espèces de mammifères n'ont pas
beaucoup augmenté, en admettant même qu'ils aient augmenté un peu.
Quel est donc le frein qui s'oppose à une augmentation indéfinie
du nombre des espèces? La quantité des individus (je n'entends pas
dire le nombre des formes spécifiques) pouvant vivre dans une
région doit avoir une limite, car cette quantité dépend en grande
mesure des conditions extérieures; par conséquent, si beaucoup
d'espèces habitent une même région, chacune de ces espèces,
presque toutes certainement, ne doivent être représentées que par
un petit nombre d'individus; en outre, ces espèces sont sujettes à
disparaître en raison de changements accidentels survenus dans la
nature des saisons, ou dans le nombre de leurs ennemis. Dans de
semblables cas, l'extermination est rapide, alors qu'au contraire
la production de nouvelles espèces est toujours fort lente.
Supposons, comme cas extrême, qu'il y ait en Angleterre autant
d'espèces que d'individus: le premier hiver rigoureux, ou un été
très sec, causerait l'extermination de milliers d'espèces. Les
espèces rares, et chaque espèce deviendrait rare si le nombre des
espèces d'un pays s'accroissait indéfiniment, présentent, nous
avons expliqué en vertu de quel principe, peu de variations
avantageuses dans un temps donné; en conséquence, la production de
nouvelles formes spécifiques serait considérablement retardée.
Quand une espèce devient rare, les croisements consanguins
contribuent à hâter son extinction; quelques auteurs ont pensé
qu'il fallait, en grande partie, attribuer à ce fait la
disparition de l'aurochs en Lithuanie, du cerf en Corse et de
l'ours en Norvège, etc. Enfin, et je suis disposé à croire que
c'est là l'élément le plus important, une espèce dominante, ayant
déjà vaincu plusieurs concurrents dans son propre habitat, tend à
s'étendre et à en supplanter beaucoup d'autres. Alphonse de
Candolle a démontré que les espèces qui se répandent beaucoup
tendeur ordinairement à se répandre de plus en plus; en
conséquence, ces espèces tendent à supplanter et à exterminer
plusieurs espèces dans plusieurs régions et à arrêter ainsi
l'augmentation désordonnée des formes spécifiques sur le globe. Le
docteur Hooker a démontré récemment qu'à l'extrémité sud-est de
l'Australie, qui paraît avoir été envahie par de nombreux
individus venant de différentes parties du globe, les différentes
espèces australiennes indigènes ont considérablement diminué en
nombre. Je ne prétends pas déterminer quel poids il convient
d'attacher à ces diverses considérations; mais ces différentes
causes réunies doivent limiter dans chaque pays la tendance à un
accroissement indéfini du nombre des formes spécifiques.


RÉSUMÉ DU CHAPITRE.

Si, au milieu des conditions changeantes de l'existence, les êtres
organisés présentent des différences individuelles dans presque
toutes les parties de leur structure, et ce point n'est pas
contestable; s'il se produit, entre les espèces, en raison de la
progression géométrique de l'augmentation des individus, une lutte
sérieuse pour l'existence à un certain âge, à une certaine saison,
ou pendant une période quelconque de leur vie, et ce point n'est
certainement pas contestable; alors, en tenant compte de l'infinie
complexité des rapports mutuels de tous les êtres organisés et de
leurs rapports avec les conditions de leur existence, ce qui cause
une diversité infinie et avantageuse des structures, des
constitutions et des habitudes, il serait très extraordinaire
qu'il ne se soit jamais produit des variations utiles à la
prospérité de chaque individu, de la même façon qu'il s'est
produit tant de variations utiles à l'homme. Mais, si des
variations utiles à un être organisé quelconque se présentent
quelquefois, assurément les individus qui en sont l'objet ont la
meilleure chance de l'emporter dans la lutte pour l'existence;
puis, en vertu du principe si puissant de l'hérédité, ces
individus tendent à laisser des descendants ayant le même
caractère qu'eux. J'ai donné le nom de _sélection naturelle_ à ce
principe de conservation ou de persistance du plus apte. Ce
principe conduit au perfectionnement de chaque créature,
relativement aux conditions organiques et inorganiques de son
existence; et, en conséquence, dans la plupart des cas, à ce que
l'on peut regarder comme un progrès de l'organisation. Néanmoins,
les formes simples et inférieures persistent longtemps
lorsqu'elles sont bien adaptées aux conditions peu complexes de
leur existence.

En vertu du principe de l'hérédité des caractères aux âges
correspondants, la sélection naturelle peut agir sur l'oeuf, sur
la graine ou sur le jeune individu, et les modifier aussi
facilement qu'elle peut modifier l'adulte. Chez un grand nombre
d'animaux, la sélection sexuelle vient en aide à la sélection
ordinaire, en assurant aux mâles les plus vigoureux et les mieux
adaptés le plus grand nombre de descendants. La sélection sexuelle
développe aussi chez les mâles des caractères qui leur sont utiles
dans leurs rivalités ou dans leurs luttes avec d'autres mâles,
caractères qui peuvent se transmettre à un sexe seul ou aux deux
sexes, suivant la forme d'hérédité prédominante chez l'espèce.

La sélection naturelle a-t-elle réellement joué ce rôle? a-t-elle
réellement adapté les formes diverses de la vie à leurs conditions
et à leurs stations différentes? C'est en pesant les faits exposés
dans les chapitres suivants que nous pourrons en juger. Mais nous
avons déjà vu comment la sélection naturelle détermine
l'extinction; or, l'histoire et la géologie nous démontrent
clairement quel rôle l'extinction a joué dans l'histoire
zoologique du monde. La sélection naturelle conduit aussi à la
divergence des caractères; car, plus les êtres organisés diffèrent
les uns les autres sous le rapport de la structure, des habitudes
et de la constitution, plus la même région peut en nourrir un
grand nombre; nous en avons eu la preuve en étudiant les habitants
d'une petite région et les productions acclimatées. Par
conséquent, pendant la modification des descendants d'une espèce
quelconque, pendant la lutte incessante de toutes les espèces pour
s'accroître en nombre, plus ces descendants deviennent différents,
plus ils ont de chances de réussir dans la lutte pour l'existence.
Aussi, les petites différences qui distinguent les variétés d'une
même espèce tendent régulièrement à s'accroître jusqu'à ce
qu'elles deviennent égales aux grandes différences qui existent
entre les espèces d'un même genre, ou même entre des genres
distincts.

Nous avons vu que ce sont les espèces communes très répandues et
ayant un habitat considérable, et qui, en outre, appartiennent aux
genres les plus riches de chaque classe, qui varient le plus, et
que ces espèces tendent à transmettre à leurs descendants modifiés
cette supériorité qui leur assure aujourd'hui la domination dans
leur propre pays. La sélection naturelle, comme nous venons de le
faire remarquer, conduit à la divergence des caractères et à
l'extinction complète des formes intermédiaires et moins
perfectionnées. En partant de ces principes, en peut expliquer la
nature des affinités et les distinctions ordinairement bien
définies qui existent entre les innombrables êtres organisés de
chaque classe à la surface du globe. Un fait véritablement
étonnant et que nous méconnaissons trop, parce que nous sommes
peut-être trop familiarisés avec lui, c'est que tous les animaux
et toutes les plantes, tant dans le temps que dans l'espace, se
trouvent réunis par groupes subordonnés à d'autres groupes d'une
même manière que nous remarquons partout, c'est-à-dire que les
variétés d'une même espèce les plus voisines les unes des autres,
et que les espèces d'un même genre moins étroitement et plus
inégalement alliées, forment des sections et des sous-genres; que
les espèces de genres distincts encore beaucoup moins proches et,
enfin, que les genres plus ou moins semblables forment des sous-
familles, des familles, des ordres, des sous-classes et des
classes. Les divers groupes subordonnés d'une classe quelconque ne
peuvent pas être rangés sur une seule ligne, mais semblent se
grouper autour de certains points, ceux-là autour d'autres, et
ainsi de suite en cercles presque infinis. Si les espèces avaient
été créées indépendamment les unes des autres, on n'aurait pu
expliquer cette sorte de classification; elle s'explique
facilement, au contraire, par l'hérédité et par l'action complexe
de la sélection naturelle, produisant l'extinction et la
divergence des caractères, ainsi que le démontre notre diagramme.

On a quelquefois représenté sous la figure d'un grand arbre les
affinités de tous les êtres de la même classe, et je crois que
cette image est très juste sous bien des rapports. Les rameaux et
les bourgeons représentent les espèces existantes; les branches
produites pendant les années précédentes représentent la longue
succession des espèces éteintes. À chaque période de croissance,
tous les rameaux essayent de pousser des branches de toutes parts,
de dépasser et de tuer les rameaux et les branches environnantes,
de la même façon que les espèces et les groupes d'espèces ont,
dans tous les temps, vaincu d'autres espèces dans la grande lutte
pour l'existence. Les bifurcations du tronc, divisées en grosses
branches, et celles-ci en branches moins grosses et plus
nombreuses, n'étaient autrefois, alors que l'arbre était jeune,
que des petits rameaux bourgeonnants; or, cette relation entre les
anciens bourgeons et les nouveaux au moyen des branches ramifiées
représente bien la classification de toutes les espèces éteintes
et vivantes en groupes subordonnés à d'autres groupes. Sur les
nombreux rameaux qui prospéraient alors que l'arbre n'était qu'un
arbrisseau, deux ou trois seulement, transformés aujourd'hui en
grosses branches, ont survécu et portent les ramifications
subséquentes; de même; sur les nombreuses espèces qui vivaient
pendant les périodes géologiques écoulées depuis si longtemps,
bien peu ont laissé des descendants vivants et modifiés. Dès la
première croissance de l'arbre, plus d'une branche a dû périr et
tomber; or, ces branches tombées de grosseur différente peuvent
représenter les ordres, les familles et les genres tout entiers,
qui n'ont plus de représentants vivants, et que nous ne
connaissons qu'à l'état fossile. De même que nous voyons çà et là
sur l'arbre une branche mince, égarée, qui a surgi de quelque
bifurcation inférieure, et qui, par suite d'heureuses
circonstances, est encore vivante, et atteint le sommet de
l'arbre, de même nous rencontrons accidentellement quelque animal,
comme l'ornithorhynque ou le lépidosirène, qui, par ses affinités,
rattache, sous quelques rapports, deux grands embranchements de
l'organisation, et qui doit probablement à une situation isolée
d'avoir échappé à une concurrence fatale. De même que les
bourgeons produisent de nouveaux bourgeons, et que ceux-ci, s'ils
sont vigoureux, forment des branches qui éliminent de tous côtés
les branches plus faibles, de même je crois que la génération en a
agi de la même façon pour le grand arbre de la vie, dont les
branches mortes et brisées sont enfouies dans les couches de
l'écorce terrestre, pendant que ses magnifiques ramifications,
toujours vivantes, et sans cesse renouvelées, en couvrant la
surface.


CHAPITRE V.
DES LOIS DE LA VARIATION.

_Effets du changement des conditions. -- Usage et non-usage des
parties combinées avec la sélection naturelle; organes du vol et
de la vue. -- Acclimatation. -- Variations corrélatives. --
Compensation et économie de croissance. -- Fausses corrélations. -
- Les organismes inférieurs multiples et rudimentaires sont
variables. -- Les parties développées de façon extraordinaire sont
très variables; les caractères spécifiques sont plus variables que
les caractères génériques; les caractères sexuels secondaires sont
très variables. -- Les espèces du même genre varient d'une manière
analogue. -- Retour à des caractères depuis longtemps perdus. --
Résumé._

J'ai, jusqu'à présent, parlé des variations -- si communes et si
diverses chez les êtres organisés réduits à l'état de domesticité,
et, à un degré moindre, chez ceux qui se trouvent à l'état sauvage
-- comme si elles étaient dues au hasard. C'est là, sans
contredit, une expression bien incorrecte; peut-être, cependant,
a-t-elle un avantage en ce qu'elle sert à démontrer notre
ignorance absolue sur les causes de chaque variation particulière.
Quelques savants croient qu'une des fonctions du système
reproducteur consiste autant à produire des différences
individuelles, ou des petites déviations de structure, qu'à rendre
les descendants semblables à leurs parents. Mais le fait que les
variations et les monstruosités se présentent beaucoup plus
souvent à l'état domestique qu'à l'état de nature, le fait que les
espèces ayant un habitat très étendu sont plus variables que
celles ayant un habitat restreint, nous autorisent à conclure que
la variabilité doit avoir ordinairement quelque rapport avec les
conditions d'existence auxquelles chaque espèce a été soumise
pendant plusieurs générations successives. J'ai essayé de
démontrer, dans le premier chapitre, que les changements des
conditions agissent de deux façons: directement, sur
l'organisation entière, ou sur certaines parties seulement de
l'organisme; indirectement, au moyen du système reproducteur. En
tout cas, il y a deux facteurs: la nature de l'organisme, qui est
de beaucoup le plus important des deux, et la nature des
conditions ambiantes. L'action directe du changement des
conditions conduit à des résultats définis ou indéfinis. Dans ce
dernier cas, l'organisme semble devenir plastique, et nous nous
trouvons en présence d'une grande variabilité flottante. Dans le
premier cas, la nature de l'organisme est telle qu'elle cède
facilement, quand on la soumet à de certaines conditions et tous,
ou presque tous les individus, se modifient de la même manière.

Il est très difficile de déterminer jusqu'à quel point le
changement des conditions, tel, par exemple, que le changement de
climat, d'alimentation, etc., agit d'une façon définie. Il y a
raison de croire que, dans le cours du temps, les effets de ces
changements sont plus considérables qu'on ne peut l'établir par la
preuve directe. Toutefois, nous pouvons conclure, sans craindre de
nous tromper, qu'on ne peut attribuer uniquement à une cause
agissante semblable les adaptations de structure, si nombreuses et
si complexes, que nous observons dans la nature entre les
différents êtres organisés. Dans les cas suivants, les conditions
ambiantes semblent avoir produit un léger effet défini: E. Forbes
affirme que les coquillages, à l'extrémité méridionale de leur
habitat, revêtent, quand ils vivent dans des eaux peu profondes,
des couleurs beaucoup plus brillantes que les coquillages de la
même espèce, qui vivent plus au nord et à une plus grande
profondeur; mais cette loi ne s'applique certainement pas
toujours. M. Gould a observé que les oiseaux de la même espèce
sont plus brillamment colorés, quand ils vivent dans un pays où le
ciel est toujours pur, que lorsqu'ils habitent près des côtes ou
sur des îles; Wollaston assure que la résidence près des bords de
la mer affecte la couleur des insectes. Moquin-Tandon donne une
liste de plantes dont les feuilles deviennent charnues,
lorsqu'elles croissent près des bords de la mer, bien que cela ne
se produise pas dans toute autre situation. Ces organismes,
légèrement variables, sont intéressants, en ce sens qu'ils
présentent des caractères analogues à ceux que possèdent les
espèces exposées à des conditions semblables.

Quand une variation constitue un avantage si petit qu'il soit pour
un être quelconque, on ne saurait dire quelle part il convient
d'attribuer à l'action accumulatrice de la sélection naturelle, et
quelle part il convient d'attribuer à l'action définie des
conditions d'existence. Ainsi, tous les fourreurs savent fort bien
que les animaux de la même espèce ont une fourrure d'autant plus
épaisse et d'autant plus belle, qu'ils habitent un pays plus
septentrional; mais qui peut dire si cette différence provient de
ce que les individus les plus chaudement vêtus ont été favorisés
et ont persisté pendant de nombreuses générations, ou si elle est
une conséquence de la rigueur du climat? Il paraît, en effet, que
le climat exerce une certaine action directe sur la fourrure de
nos quadrupèdes domestiques.

On pourrait citer, chez une même espèce, des exemples de
variations analogues, bien que cette espèce soit exposée à des
conditions ambiantes aussi différentes que possible; d'autre part,
on pourrait citer des variations différentes produites dans des
conditions ambiantes qui paraissent identiques. Enfin, tous les
naturalistes pourraient citer des cas innombrables d'espèces
restant absolument les mêmes, c'est-à-dire qui ne varient en
aucune façon, bien qu'elles vivent sous les climats les plus
divers. Ces considérations me font pencher à attribuer moins de
poids à l'action directe des conditions ambiantes qu'à une
tendance à la variabilité, due à des causes que nous ignorons
absolument.

On peut dire que dans un certain sens non seulement les conditions
d'existence déterminent, directement ou indirectement, les
variations, mais qu'elles influencent aussi la sélection
naturelle; les conditions déterminent, en effet, la persistance de
telle ou telle variété. Mais quand l'homme se charge de la
sélection, il est facile de comprendre que les deux éléments du
changement sont distincts; la variabilité se produit d'une façon
quelconque, mais c'est la volonté de l'homme qui accumule les
variations dans certaines directions; or, cette intervention
répond à la persistance du plus apte à l'état de nature.


EFFETS PRODUITS PAR LA SÉLECTION NATURELLE SUR L'ACCROISSEMENT DE
L'USAGE ET DU NON-USAGE DES PARTIES.

Les faits cités dans le premier chapitre ne permettent, je crois,
aucun doute sur ce point: que l'usage, chez nos animaux
domestiques renforce et développe certaines parties, tandis que le
non-usage les diminue; et, en outre, que ces modifications sont
héréditaires. À l'état de nature, nous n'avons aucun terme de
comparaison qui nous permette de juger des effets d'un usage ou
d'un non-usage constant, car nous ne connaissons pas les formes
type; mais, beaucoup d'animaux possèdent des organes dont on ne
peut expliquer la présence que par les effets du non-usage. Y a-t-
il, comme le professeur Owen l'a fait remarquer, une anomalie plus
grande dans la nature qu'un oiseau qui ne peut pas voler;
cependant, il y en a plusieurs dans cet état. Le canard à ailes
courtes de l'Amérique méridionale doit se contenter de battre avec
ses ailes la surface de l'eau, et elles sont, chez lui, à peu près
dans la même condition que celles du canard domestique
d'Aylesbury; en outre, s'il faut en croire M. Cunningham, ces
canards peuvent voler quand ils sont tout jeunes, tandis qu'ils en
sont incapables à l'âge adulte. Les grands oiseaux qui se
nourrissent sur le sol, ne s'envolent guère que pour échapper au
danger; il est donc probable que le défaut d'ailes, chez plusieurs
oiseaux qui habitent actuellement ou qui, dernièrement encore,
habitaient des îles océaniques, où ne se trouve aucune bête de
proie, provient du non-usage des ailes. L'autruche, il est vrai,
habite les continents et est exposée à bien des dangers auxquels
elle ne peut pas se soustraire par le vol, mais elle peut, aussi
bien qu'un grand nombre de quadrupèdes, se défendre contre ses
ennemis à coups de pied. Nous sommes autorisés à croire que
l'ancêtre du genre autruche avait des habitudes ressemblant à
celles de l'outarde, et que, à mesure que la grosseur et le poids
du corps de cet oiseau augmentèrent pendant de longues générations
successives, l'autruche se servit toujours davantage de ses jambes
et moins de ses ailes, jusqu'à ce qu'enfin il lui devînt
impossible de voler.

Kirby a fait remarquer, et j'ai observé le même fait, que les
tarses ou partie postérieure des pattes de beaucoup de scarabées
mâles qui se nourrissent d'excréments, sont souvent brisés; il a
examiné dix-sept spécimens dans sa propre collection et aucun
d'eux n'avait plus la moindre trace des tarses. Chez l'_Onites
apelles_ les tarses disparaissent si souvent, qu'on a décrit cet
insecte comme n'en ayant pas. Chez quelques autres genres, les
tarses existent mais à l'état rudimentaire. Chez l'_Ateuchus_, ou
scarabée sacré des Égyptiens, ils font absolument défaut. On ne
saurait encore affirmer positivement que les mutilations
accidentelles soient héréditaires; toutefois, les cas remarquables
observés par M. Brown-Séquard, relatifs à la transmission par
hérédité des effets de certaines opérations chez le cochon d'Inde,
doivent nous empêcher de nier absolument cette tendance. En
conséquence, il est peut-être plus sage de considérer l'absence
totale des tarses antérieurs chez l'_Ateuchus_, et leur état
rudimentaire chez quelques autres genres, non pas comme des cas de
mutilations héréditaires, mais comme les effets d'un non-usage
longtemps continué; en effet, comme beaucoup de scarabées qui se
nourrissent d'excréments ont perdu leurs tarses, cette disparition
doit arriver à un âge peu avancé de leur existence, et, par
conséquent, les tarses ne doivent pas avoir beaucoup d'importance
pour ces insectes, ou ils ne doivent pas s'en servir beaucoup.

Dans quelques cas, on pourrait facilement attribuer au défaut
d'usage certaines modifications de structure qui sont surtout dues
à la sélection naturelle. M. Wollaston a découvert le fait
remarquable que, sur cinq cent cinquante espèces de scarabées (on
en connaît un plus grand nombre aujourd'hui) qui habitent l'île de
Madère, deux cents sont si pauvrement pourvues d'ailes, qu'elles
ne peuvent voler; il a découvert, en outre, que, sur vingt-neuf
genres indigènes, toutes les espèces appartenant à vingt-trois de
ces genres se trouvent dans cet état! Plusieurs faits, à savoir
que les scarabées, dans beaucoup de parties du monde, sont portés
fréquemment en mer par le vent et qu'ils y périssent; que les
scarabées de Madère, ainsi que l'a observé M. Wollaston, restent
cachés jusqu'à ce que le vent tombe et que le soleil brille; que
la proportion des scarabées sans ailes est beaucoup plus
considérable dans les déserts exposés aux variations
atmosphériques, qu'à Madère même; que -- et c'est là le fait le
plus extraordinaire sur lequel M. Wollaston a insisté avec
beaucoup de raison -- certains groupes considérables de scarabées,
qui ont absolument besoin d'ailes, autre part si nombreux, font
ici presque entièrement défaut; ces différentes considérations,
dis-je, me portent à croire que le défaut d'ailes chez tant de
scarabées à Madère est principalement dû à l'action de la
sélection naturelle, combinée probablement avec le non-usage de
ces organes. Pendant plusieurs générations successives, tous les
scarabées qui se livraient le moins au vol, soit parce que leurs
ailes étaient un peu moins développées, soit en raison de leurs
habitudes indolentes, doivent avoir eu la meilleure chance de
persister, parce qu'ils n'étaient pas exposés à être emportés à la
mer; d'autre part, les individus qui s'élevaient facilement dans
l'air, étaient plus exposés à être emportés au large et, par
conséquent, à être détruits.

Les insectes de Madère qui ne se nourrissent pas sur le sol, mais
qui, comme certains coléoptères et certains lépidoptères, se
nourrissent sur les fleurs, et qui doivent, par conséquent, se
servir de leurs ailes pour trouver leurs aliments, ont, comme l'a
observé M. Wollaston, les ailes très développées, au lieu d'être
diminuées. Ce fait est parfaitement compatible avec l'action de la
sélection naturelle. En effet, à l'arrivée d'un nouvel insecte
dans l'île, la tendance au développement ou à la réduction de ses
ailes, dépend de ce fait qu'un plus grand nombre d'individus
échappent à la mort, en luttant contre le vent ou en discontinuant
de voler. C'est, en somme, ce qui se passe pour des matelots qui
ont fait naufrage auprès d'une côte; il est important pour les
bons nageurs de pouvoir nager aussi longtemps que possible, mais
il vaut mieux pour les mauvais nageurs ne pas savoir nager du
tout, et s'attacher au bâtiment naufragé.

Les taupes et quelques autres rongeurs fouisseurs ont les yeux
rudimentaires, quelquefois même complètement recouverts d'une
pellicule et de poils. Cet état des yeux est probablement dû à une
diminution graduelle, provenant du non-usage, augmenté sans doute
par la sélection naturelle. Dans l'Amérique méridionale, un
rongeur appelé _Tucu-Tuco_ ou _Ctenomys_ a des habitudes encore
plus souterraines que la taupe; on m'a assuré que ces animaux sont
fréquemment aveugles. J'en ai conservé un vivant et celui-là
certainement était aveugle; je l'ai disséqué après sa mort et j'ai
trouvé alors que son aveuglement provenait d'une inflammation de
la membrane clignotante. L'inflammation des yeux est
nécessairement nuisible à un animal; or, comme les yeux ne sont
pas nécessaires aux animaux qui ont des habitudes souterraines,
une diminution de cet organe, suivie de l'adhérence des paupières
et de leur protection par des poils, pourrait dans ce cas devenir
avantageuse; s'il en est ainsi, la sélection naturelle vient
achever l'oeuvre commencée par le non-usage de l'organe.

On sait que plusieurs animaux appartenant aux classes les plus
diverses, qui habitent les grottes souterraines de la Carniole et
celles du Kentucky, sont aveugles. Chez quelques crabes, le
pédoncule portant l'oeil est conservé, bien que l'appareil de la
vision ait disparu, c'est-à-dire que le support du télescope
existe, mais que le télescope lui-même et ses verres font défaut.
Comme il est difficile de supposer que l'oeil, bien qu'inutile,
puisse être nuisible à des animaux vivant dans l'obscurité, on
peut attribuer l'absence de cet organe au non-usage. Chez l'un de
ces animaux aveugles, le rat de caverne (_Neotoma_), dont deux
spécimens ont été capturés par le professeur Silliman à environ un
demi-mille de l'ouverture de la grotte, et par conséquent pas dans
les parties les plus profondes, les yeux étaient grands et
brillants. Le professeur Silliman m'apprend que ces animaux ont
fini par acquérir une vague aptitude à percevoir les objets, après
avoir été soumis pendant un mois à une lumière graduée.

Il est difficile d'imaginer des conditions ambiantes plus
semblables que celles de vastes cavernes, creusées dans de
profondes couches calcaires, dans des pays ayant à peu près le
même climat. Aussi, dans l'hypothèse que les animaux aveugles ont
été créés séparément pour les cavernes d'Europe et d'Amérique, on
doit s'attendre à trouver une grande analogie dans leur
organisation et leurs affinités. Or, la comparaison des deux
faunes nous prouve qu'il n'en est pas ainsi. Schiödte fait
remarquer, relativement aux insectes seuls: «Nous ne pouvons donc
considérer l'ensemble du phénomène que comme un fait purement
local, et l'analogie qui existe entre quelques faunes qui habitent
la caverne du Mammouth (Kentucky) et celles qui habitent les
cavernes de la Carniole, que comme l'expression de l'analogie qui
s'observe généralement entre la faune de l'Europe et celle de
l'Amérique du Nord.» Dans l'hypothèse où je me place, nous devons
supposer que les animaux américains, doués dans la plupart des cas
de la faculté ordinaire de la vue, ont quitté le monde extérieur,
pour s'enfoncer lentement et par générations successives dans les
profondeurs des cavernes du Kentucky, ou, comme l'ont fait
d'autres animaux, dans les cavernes de l'Europe. Nous possédons
quelques preuves de la gradation de cette habitude; Schiödte
ajoute en effet; «Nous pouvons donc regarder les faunes
souterraines comme de petites ramifications qui, détachées des
faunes géographiques limitées du voisinage, ont pénétré sous terre
et qui, à mesure qu'elles se plongeaient davantage dans
l'obscurité, se sont accommodées à leurs nouvelles conditions
d'existence. Des animaux peu différents des formes ordinaires
ménagent la transition; puis, viennent ceux conformés pour vivre
dans un demi-jour; enfin, ceux destinés à l'obscurité complète et
dont la structure est toute particulière,» Je dois ajouter que ces
remarques de Schiödte s'appliquent, non à une même espèce, mais à
plusieurs espèces distinctes. Quand, après d'innombrables
générations, l'animal atteint les plus grandes profondeurs, le
non-usage de l'organe a plus ou moins complètement atrophié
l'oeil, et la sélection naturelle lui a, souvent aussi, donné une
sorte de compensation pour sa cécité en déterminant un allongement
des antennes. Malgré ces modifications, nous devons encore trouver
certaines affinités entre les habitants des cavernes de l'Amérique
et les autres habitants de ce continent, aussi bien qu'entre les
habitants des cavernes de l'Europe et ceux du continent européen.
Or, le professeur Dana m'apprend qu'il en est ainsi pour quelques-
uns des animaux qui habitent les grottes souterraines de
l'Amérique; quelques-uns des insectes qui habitent les cavernes de
l'Europe sont très voisins de ceux qui habitent la région
adjacente. Dans l'hypothèse ordinaire d'une création indépendante,
il serait difficile d'expliquer de façon rationnelle les affinités
qui existent entre les animaux aveugles des grottes et les autres
habitants du continent. Nous devons, d'ailleurs, nous attendre à
trouver, chez les habitants des grottes souterraines de l'ancien
et du nouveau monde, l'analogie bien connue que nous remarquons
dans la plupart de leurs autres productions. Comme on trouve en
abondance, sur des rochers ombragés, loin des grottes, une espèce
aveugle de _Bathyscia_, la perte de la vue chez l'espèce de ce
genre qui habite les grottes souterraines, n'a probablement aucun
rapport avec l'obscurité de son habitat; il semble tout naturel,
en effet, qu'un insecte déjà privé de la vue s'adapte facilement à
vivre dans les grottes obscures. Un autre genre aveugle
(_Anophthalmus_) offre, comme l'a fait remarquer M. Murray, cette
particularité remarquable, qu'on ne le trouve que dans les
cavernes; en outre, ceux qui habitent les différentes cavernes de
l'Europe et de l'Amérique appartiennent à des espèces distinctes;
mais il est possible que les ancêtres de ces différentes espèces,
alors qu'ils étaient doués de la vue, aient pu habiter les deux
continents, puis s'éteindre, à l'exception de ceux qui habitent
les endroits retirés qu'ils occupent actuellement. Loin d'être
surpris que quelques-uns des habitants des cavernes, comme
l'_Amblyopsis_, poisson aveugle signalé par Agassiz, et le
_Protée_, également

aveugle, présentent de grandes anomalies dans leurs rapports avec
les reptiles européens, je suis plutôt étonné que nous ne
retrouvions pas dans les cavernes un plus grand nombre de
représentants d'animaux éteints, en raison du peu de concurrence à
laquelle les habitants de ces sombres demeures ont été exposés.


ACCLIMATATION.

Les habitudes sont héréditaires chez les plantes; ainsi, par
exemple, l'époque de la floraison, les heures consacrées au
sommeil, la quantité de pluie nécessaire pour assurer la
germination des graines, etc., et ceci me conduit à dire quelques
mots sur l'acclimatation. Comme rien n'est plus ordinaire que de
trouver des espèces d'un même genre dans des pays chauds et dans
des pays froids, il faut que l'acclimatation ait, dans la longue
série des générations, joué un rôle considérable, s'il est vrai
que toutes les espèces du même genre descendent d'une même souche.
Chaque espèce, cela est évident, est adaptée au climat du pays
quelle habite; les espèces habitant une région arctique, ou même
une région tempérée, ne peuvent supporter le climat des tropiques,
et _vice versa_. En outre, beaucoup de plantes grasses ne peuvent
supporter les climats humides. Mais on a souvent exagéré le degré
d'adaptation des espèces aux climats sous lesquels elles vivent.
C'est ce que nous pouvons conclure du fait que, la plupart du
temps, il nous est impossible de prédire si une plante importée
pourra supporter notre climat, et de cet autre fait, qu'un grand
nombre de plantes et d'animaux, provenant des pays les plus
divers, vivent chez nous en excellente santé. Nous avons raison de
croire que les espèces à l'état de nature sont restreintes à un
habitat peu étendu, bien plus par suite de la lutte qu'elles ont à
soutenir avec d'autres êtres organisés, que par suite de leur
adaptation à un climat particulier. Que cette adaptation, dans la
plupart des cas, soit ou non très rigoureuse, nous n'en avons pas
moins la preuve que quelques plantes peuvent, dans une certaine
mesure, s'habituer naturellement à des températures différentes,
c'est-à-dire s'acclimater. Le docteur Hooker a recueilli des
graines de pins et de rhododendrons sur des individus de la même
espèce, croissant à des hauteurs différentes sur l'Himalaya; or,
ces graines, semées et cultivées en Angleterre, possèdent des
aptitudes constitutionnelles différentes relativement à la
résistance au froid. M. Thwaites m'apprend qu'il a observé des
faits semblables à Ceylan; M. H.-C. Watson a fait des observations
analogues sur des espèces européennes de plantes rapportées des
Açores en Angleterre; je pourrais citer beaucoup d'autres
exemples. À l'égard des animaux, on peut citer plusieurs faits
authentiques prouvant que, depuis les temps historiques, certaines
espèces ont émigré en grand nombre de latitudes chaudes vers de
plus froides, et réciproquement. Toutefois, nous ne pouvons
affirmer d'une façon positive que ces animaux étaient strictement
adaptés au climat de leur pays natal, bien que, dans la plupart
des cas, nous admettions que cela soit; nous ne savons pas non
plus s'ils se sont subséquemment si bien acclimatés dans leur
nouvelle patrie, qu'ils s'y sont mieux adaptés qu'ils ne l'étaient
dans le principe.

On pourrait sans doute acclimater facilement, dans des pays tout
différents, beaucoup d'animaux vivant aujourd'hui à l'état
sauvage; ce qui semble le prouver, c'est que nos animaux
domestiques ont été originairement choisis par les sauvages, parce
qu'ils leur étaient utiles et parce qu'ils se reproduisaient
facilement en domesticité, et non pas parce qu'on s'est aperçu
plus tard qu'on pouvait les transporter dans les pays les plus
différents. Cette faculté extraordinaire de nos animaux
domestiques à supporter les climats les plus divers, et, ce qui
est une preuve encore plus convaincante, à rester parfaitement
féconds partout où on les transporte, est sans doute un argument
en faveur de la proposition que nous venons d'émettre. Il ne
faudrait cependant pas pousser cet argument trop loin; en effet,
nos animaux domestiques descendent probablement de plusieurs
souches sauvages; le sang, par exemple, d'un loup des régions
tropicales et d'un loup des régions arctiques peut se trouver
mélangé chez nos races de chiens domestiques. On ne peut
considérer le rat et la souris comme des animaux domestiques; ils
n'en ont pas moins été transportés par l'homme dans beaucoup de
parties du monde, et ils ont aujourd'hui un habitat beaucoup plus
considérable que celui des autres rongeurs; ils supportent, en
effet, le climat froid des îles Féroë, dans l'hémisphère boréal,
et des îles Falkland, dans l'hémisphère austral, et le climat
brûlant de bien des îles de la zone torride. On peut donc
considérer l'adaptation à un climat spécial comme une qualité qui
peut aisément se greffer sur cette large flexibilité de
constitution qui paraît inhérente à la plupart des animaux. Dans
cette hypothèse, la capacité qu'offre l'homme lui-même, ainsi que
ses animaux domestiques, de pouvoir supporter les climats les plus
différents; le fait que l'éléphant et le rhinocéros ont autrefois
vécu sous un climat glacial, tandis que les espèces existant
actuellement habitent toutes les régions de la zone torride, ne
sauraient être considérés comme des anomalies, mais bien comme des
exemples d'une flexibilité ordinaire de constitution qui se
manifeste dans certaines circonstances particulières.

Quelle est la part qu'il faut attribuer aux habitudes seules?
quelle est celle qu'il faut attribuer à la sélection naturelle de
variétés ayant des constitutions innées différentes? quelle est
celle enfin qu'il faut attribuer à ces deux causes combinées dans
l'acclimatation d'une espèce sous un climat spécial? C'est là une
question très obscure. L'habitude ou la coutume a sans doute
quelque influence, s'il faut en croire l'analogie; les ouvrages
sur l'agriculture et même les anciennes encyclopédies chinoises
donnent à chaque instant le conseil de transporter les animaux
d'une région dans une autre. En outre, comme il n'est pas probable
que l'homme soit parvenu à choisir tant de races et de sous-races,
dont la constitution convient si parfaitement aux pays qu'elles
habitent, je crois qu'il faut attribuer à l'habitude les résultats
obtenus. D'un autre côté, la sélection naturelle doit tendre
inévitablement à conserver les individus doués d'une constitution
bien adaptée aux pays qu'ils habitent. On constate, dans les
traités sur plusieurs espèces de plantes cultivées, que certaines
variétés supportent mieux tel climat que tel autre. On en trouve
la preuve dans les ouvrages sur la pomologie publiés aux États-
Unis; on y recommande, en effet, d'employer certaines variétés
dans les États du Nord, et certaines autres dans les États du Sud.
Or, comme la plupart de ces variétés ont une origine récente, on
ne peut attribuer à l'habitude leurs différences
constitutionnelles. On a même cité, pour prouver que, dans
certains cas, l'acclimatation est impossible, l'artichaut de
Jérusalem, qui ne se propage jamais en Angleterre par semis et
dont, par conséquent, on n'a pas pu obtenir de nouvelles variétés;
on fait remarquer que cette plante est restée aussi délicate
qu'elle l'était. On a souvent cité aussi, et avec beaucoup plus de
raison, le haricot comme exemple; mais on ne peut pas dire, dans
ce cas, que l'expérience ait réellement été faite, il faudrait
pour cela que, pendant une vingtaine de générations, quelqu'un
prît la peine de semer des haricots d'assez bonne heure pour
qu'une grande partie fût détruite par le froid; puis, qu'on
recueillît la graine des quelques survivants, en ayant soin
d'empêcher les croisements accidentels; puis, enfin, qu'on
recommençât chaque année cet essai en s'entourant des mêmes
précautions. Il ne faudrait pas supposer, d'ailleurs, qu'il
n'apparaisse jamais de différences dans la constitution des
haricots, car plusieurs variétés sont beaucoup plus rustiques que
d'autres; c'est là un fait dont j'ai pu observer moi-même des
exemples frappants.

En résumé, nous pouvons conclure que l'habitude ou bien que
l'usage et le non-usage des parties ont, dans quelques cas, joué
un rôle considérable dans les modifications de la constitution et
de l'organisme; nous pouvons conclure aussi que ces causes se sont
souvent combinées avec la sélection naturelle de variations
innées, et que les résultats sont souvent aussi dominés par cette
dernière cause.


VARIATIONS CORRÉLATIVES.

J'entends par cette expression que les différentes parties de
l'organisation sont, dans le cours de leur croissance et de leur
développement, si intimement reliées les unes aux autres, que
d'autres parties se modifient quand de légères variations se
produisent dans une partie quelconque et s'y accumulent en vertu
de l'action de la sélection naturelle. C'est là un sujet fort
important, que l'on connaît très imparfaitement et dans la
discussion duquel on peut facilement confondre des ordres de faits
tout différents. Nous verrons bientôt, en effet, que l'hérédité
simple prend quelquefois une fausse apparence de corrélation. On
pourrait citer, comme un des exemples les plus évidents de vraie
corrélation, les variations de structure qui, se produisant chez
le jeune ou chez la larve, tendent à affecter la structure de
l'animal adulte. Les différentes parties homologues du corps, qui,
au commencement de la période embryonnaire, ont une structure
identique, et qui sont, par conséquent, exposées à des conditions
semblables, sont éminemment sujettes à varier de la même manière.
C'est ainsi, par exemple, que le côté droit et le côté gauche du
corps varient de la même façon; que les membres antérieurs, que
même la mâchoire et les membres varient simultanément; on sait que
quelques anatomistes admettent l'homologie de la mâchoire
inférieure avec les membres. Ces tendances, je n'en doute pas,
peuvent être plus ou moins complètement dominées par la sélection
naturelle. Ainsi, il a existé autrefois une race de cerfs qui ne
portaient d'andouillers que d'un seul côté; or, si cette
particularité avait été très avantageuse à cette race, il est
probable que la sélection naturelle l'aurait rendue permanente.

Les parties homologues, comme l'ont fait remarquer certains
auteurs, tendent à se souder, ainsi qu'on le voit souvent dans les
monstruosités végétales; rien n'est plus commun, en effet, chez
les plantes normalement confrontées, que l'union des parties
homologues, la soudure, par exemple des pétales de la corolle en
un seul tube. Les parties dures semblent affecter la forme des
parties molles adjacentes; quelques auteurs pensent que la
diversité des formes qu'affecte le bassin chez les oiseaux,
détermine la diversité remarquable que l'on observe dans la forme
de leurs reins. D'autres croient aussi que, chez l'espèce humaine,
la forme du bassin de la mère exerce par la pression une influence
sur la forme de la tête de l'enfant. Chez les serpents, selon
Schlegel, la forme du corps et le mode de déglutition déterminent
la position et la forme de plusieurs des viscères les plus
importants.

La nature de ces rapports reste fréquemment obscure. M. Isidore
Geoffroy Saint-Hilaire insiste fortement sur ce point, que
certaines déformations coexistent fréquemment, tandis que d'autres
ne s'observent que rarement sans que nous puissions en indiquer la
raison. Quoi de plus singulier que le rapport qui existe, chez les
chats, entre la couleur blanche, les yeux bleus et la surdité; ou,
chez les mêmes animaux, entre le sexe femelle et la coloration
tricolore; chez les pigeons, entre l'emplumage des pattes et les
pellicules qui relient les doigts externes; entre l'abondance du
duvet, chez les pigeonneaux qui sortent de l'oeuf, et la
coloration de leur plumage futur; ou, enfin, le rapport qui existe
chez le chien turc nu, entre les poils et les dents, bien que,
dans ce cas, l'homologie joue sans doute un rôle? Je crois même
que ci dernier cas de corrélation ne peut pas être accidentel; si
nous considérons, en effet, les deux ordres de mammifères dont
l'enveloppe dermique présente le plus d'anomalie, les cétacés
(baleines) et les édentés (tatous, fourmiliers, etc.), nous voyons
qu'ils présentent aussi la dentition la plus anormale; mais, comme
l'a fait remarquer M. Mivart, il y a tant d'exceptions à cette
règle, qu'elle a en somme peu de valeur.

Je ne connais pas d'exemple plus propre à démontrer l'importance
des lois de la corrélation et de la variation, indépendamment de
l'utilité et, par conséquent, de toute sélection naturelle, que la
différence qui existe entre les fleurs internes et externes de
quelques composées et de quelques ombellifères. Chacun a remarqué
la différence qui existe entre les fleurettes périphériques et les
fleurettes centrales de la marguerite, par exemple; or, l'atrophie
partielle ou complète des organes reproducteurs accompagne souvent
cette différence. En outre, les graines de quelques-unes de ces
plantes diffèrent aussi sous le rapport de la forme et de la
ciselure. On a quelquefois attribué ces différences à la pression
des involucres sur les fleurettes, ou à leurs pressions
réciproques, et la forme des graines contenues dans les fleurettes
périphériques de quelques composées semble confirmer cette
opinion; mais, chez les ombellifères, comme me l'apprend le
docteur Hooker, ce ne sont certes pas les espèces ayant les
capitulées les plus denses dont les fleurs périphériques et
centrales offrent le plus fréquemment des différences. On pourrait
penser que le développement des pétales périphériques, en enlevant
la nourriture aux organes reproducteurs, détermine leur atrophie;
mais ce ne peut être, en tout cas, la cause unique; car, chez
quelques composées, les graines des fleurettes internes et
externes diffèrent sans qu'il y ait aucune différence dans les
corolles. Il se peut que ces différences soient en rapport avec un
flux de nourriture différent pour les deux catégories de
fleurettes; nous savons, tout au moins, que, chez les fleurs
irrégulières, celles qui sont le plus rapprochées de l'axe se
montrent les plus sujettes à la pélorie, c'est-à-dire à devenir
symétriques de façon anormale. J'ajouterai comme exemple de ce
fait et comme cas de corrélation remarquable que, chez beaucoup de
pélargoniums, les deux pétales supérieurs de la fleur centrale de
la touffe perdent souvent leurs taches de couleur plus foncée;
cette disposition est accompagnée de l'atrophie complète du
nectaire adhérent, et la fleur centrale devient ainsi pélorique ou
régulière. Lorsqu'un des deux pétales supérieurs est seul
décoloré, le nectaire n'est pas tout à fait atrophié, il est
seulement très raccourci.

Quant au développement de la corolle, il est très probable, comme
le dit Sprengel, que les fleurettes périphériques servent à
attirer les insectes, dont le concours est très utile ou même
nécessaire à la fécondation de la plante; s'il en est ainsi, la
sélection naturelle a pu entrer en jeu. Mais il paraît impossible,
en ce qui concerne les graines, que leurs différences de formes,
qui ne sont pas toujours en corrélation avec certaines différences
de la corolle, puissent leur être avantageuses; cependant, chez
les Ombellifères, ces différences semblent si importantes -- les
graines étant quelquefois orthospermes dans les fleurs extérieures
et coelospermes dans les fleurs centrales -- que de Candolle
l'aîné a basé sur ces caractères les principales divisions de
l'ordre. Ainsi, des modifications de structure, ayant une haute
importance aux yeux des classificateurs, peuvent être dues
entièrement aux lois de la variation et de la corrélation, sans
avoir, autant du moins que nous pouvons en juger, aucune utilité
pour l'espèce.

Nous pouvons quelquefois attribuer à tort à la variation
corrélative des conformations communes à des groupes entiers
d'espèces, qui ne sont, en fait, que le résultat de l'hérédité. Un
ancêtre éloigné, en effet, a pu acquérir, en vertu de la sélection
naturelle, quelques modifications de conformation, puis, après des
milliers de générations, quelques autres modifications
indépendantes. Ces deux modifications, transmises ensuite à tout
un groupe de descendants ayant des habitudes diverses, pourraient
donc être naturellement regardées comme étant en corrélation
nécessaire. Quelques autres corrélations semblent évidemment dues
au seul mode d'action de la sélection naturelle. Alphonse de
Candolle a remarqué, en effet, qu'on n'observe jamais de graines
ailées dans les fruits qui ne s'ouvrent pas. J'explique ce fait
par l'impossibilité où se trouve la sélection naturelle de donner
graduellement des ailes aux graines, si les capsules ne sont pas
les premières à s'ouvrir; en effet, c'est dans ce cas seulement
que les graines, conformées de façon à être plus facilement
emportées par le vent, l'emporteraient sur celles moins bien
adaptées pour une grande dispersion.


COMPENSATION ET ÉCONOMIE DE CROISSANCE.

Geoffroy Saint-Hilaire l'aîné et Goethe ont formulé, à peu près à
la même époque, la loi de la compensation de croissance; pour me
servir des expressions de Goethe: «afin de pouvoir dépenser d'un
côté, la nature est obligée d'économiser de l'autre.» Cette règle
s'applique, je crois, clans une certaine mesure, à nos animaux
domestiques; si la nutrition se porte en excès vers une partie ou
vers un organe, il est rare qu'elle se porte, en même temps, en
excès tout au moins, vers un autre organe; ainsi, il est difficile
de faire produire beaucoup de lait à une vache et de l'engraisser
en même temps. Les mêmes variétés de choux ne produisent pas en
abondance un feuillage nutritif et des graines oléagineuses. Quand
les graines que contiennent nos fruits tendent à s'atrophier, le
fruit lui-même gagne beaucoup en grosseur et en qualité. Chez nos
volailles, la présence d'une touffe de plumes sur la tête
correspond à un amoindrissement de la crête, et le développement
de la barbe à une diminution des caroncules. Il est difficile de
soutenir que cette loi s'applique universellement chez les espèces
à l'état de nature; elle est admise cependant par beaucoup de bons
observateurs, surtout par les botanistes. Toutefois, je ne
donnerai ici aucun exemple, car je ne vois guère comment on
pourrait distinguer, d'un côté, entre les effets d'une partie qui
se développerait largement sous l'influence de la sélection
naturelle et d'une autre partie adjacente qui diminuerait, en
vertu de la même cause, ou par suite du non-usage; et, d'un autre
côté, entre les effets produits par le défaut de nutrition d'une
partie, grâce à l'excès de croissance d'une autre partie
adjacente.

Je suis aussi disposé à croire que quelques-uns des cas de
compensation qui ont été cités, ainsi que quelques autres faits,
peuvent se confondre dans un principe plus général, à savoir: que
la sélection naturelle s'efforce constamment d'économiser toutes
les parties de l'organisme. Si une conformation utile devient
moins utile dans de nouvelles conditions d'existence, la
diminution de cette conformation s'ensuivra certainement, car il
est avantageux pour l'individu de ne pas gaspiller de la
nourriture au profit d'une conformation inutile. C'est ainsi
seulement que je puis expliquer un fait qui m'a beaucoup frappé
chez les cirripèdes, et dont on pourrait citer bien des exemples
analogues: quand un cirripède parasite vit à l'intérieur d'un
autre cirripède, et est par ce fait abrité et protégé, il perd
plus ou moins complètement sa carapace. C'est le cas chez l'_Ibla_
mâle, et d'une manière encore plus remarquable chez le
_Proteolepas_. Chez tous les autres cirripèdes, la carapace est
formée par un développement prodigieux des trois segments
antérieurs de la tête, pourvus de muscles et de nerfs volumineux;
tandis que, chez le _Proteolepas_ parasite et abrité, toute la
partie antérieure de la tête est réduite à un simple rudiment,
placé à la base d'antennes préhensiles; or, l'économie d'une
conformation complexe et développée, devenue superflue, constitue
un grand avantage pour chaque individu de l'espèce; car, dans la
lutte pour l'existence, à laquelle tout animal est exposé, chaque
_Proteolepas_ a une meilleure chance de vivre, puisqu'il gaspille
moins d'aliments.

C'est ainsi, je crois, que la sélection naturelle tend, à la
longue, à diminuer toutes les parties de l'organisation, dès
qu'elles deviennent superflues en raison d'un changement
d'habitudes; mais elle ne tend en aucune façon à développer
proportionnellement les autres parties. Inversement, la sélection
naturelle peut parfaitement réussir à développer considérablement
un organe, sans entraîner, comme compensation indispensable, la
réduction de quelques parties adjacentes.


LES CONFORMATIONS MULTIPLES, RUDIMENTAIRES ET D'ORGANISATION
INFÉRIEURE SONT VARIABLES.

Il semble de règle chez les variétés et chez les espèces, comme
l'a fait remarquer Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, que, toutes les
fois qu'une partie ou qu'un organe se trouve souvent répété dans
la conformation d'un individu (par exemple les vertèbres chez les
serpents et les étamines chez les fleurs polyandriques), le nombre
en est variable, tandis qu'il est constant lorsque le nombre de
ces mêmes parties est plus restreint. Le même auteur, ainsi que
quelques botanistes, ont, en outre, reconnu que les parties
multiples sont extrêmement sujettes à varier. En tant que, pour me
servir de l'expression du professeur Owen, cette répétition
végétative est un signe d'organisation inférieure, la remarque qui
précède concorde avec l'opinion générale des naturalistes, à
savoir: que les êtres placés aux degrés inférieurs de l'échelle de
l'organisation sont plus variables que ceux qui en occupent le
sommet.

Je pense que, par infériorité dans l'échelle, on doit entendre ici
que les différentes parties de l'organisation n'ont qu'un faible
degré de spécialisation pour des fonctions particulières; or,
aussi longtemps que la même partie a des fonctions diverses à
accomplir, on s'explique peut-être pourquoi elle doit rester
variable, c'est-à-dire pourquoi la sélection naturelle n'a pas
conservé ou rejeté toutes les légères déviations de conformation
avec autant de rigueur que lorsqu'une partie ne sert plus qu'à un
usage spécial. On pourrait comparer ces organes à un couteau
destiné à toutes sortes d'usages, et qui peut, en conséquence,
avoir une forme quelconque, tandis qu'un outil destiné à un usage
déterminé doit prendre une forme particulière. La sélection
naturelle, il ne faut jamais l'oublier, ne peut agir qu'en se
servant de l'individu, et pour son avantage.

On admet généralement que les parties rudimentaires sont sujettes
à une grande variabilité. Nous aurons à revenir sur ce point; je
me contenterai d'ajouter ici que leur variabilité semble résulter
de leur inutilité et de ce que la sélection naturelle ne peut, en
conséquence, empêcher des déviations de conformation de se
produire.


UNE PARTIE EXTRAORDINAIREMENT DÉVELOPPÉE CHEZ UNE ESPÈCE
QUELCONQUE COMPARATIVEMENT À L'ÉTAT DE LA MÊME PARTIE CHEZ LES
ESPÈCES VOISINES, TEND À VARIER BEAUCOUP.

M. Waterhouse a fait à ce sujet, il y a quelques années, une
remarque qui m'a beaucoup frappé. Le professeur Owen semble en
être arrivé aussi à des conclusions presque analogues. Je ne
saurais essayer de convaincre qui que ce soit de la vérité de la
proposition ci-dessus formulée sans l'appuyer de l'exposé d'une
longue série de faits que j'ai recueillis sur ce point, mais qui
ne peuvent trouver place dans cet ouvrage.

Je dois me borner à constater que, dans ma conviction, c'est là
une règle très générale. Je sais qu'il y a là plusieurs causes
d'erreur, mais j'espère en avoir tenu suffisamment compte. Il est
bien entendu que cette règle ne s'applique en aucune façon aux
parties, si extraordinairement développées qu'elles soient, qui ne
présentent pas un développement inusité chez une espèce ou chez
quelques espèces, comparativement à la même partie chez beaucoup
d'espèces très voisines. Ainsi, bien que, dans la classe des
mammifères, l'aile de la chauve-souris soit une conformation très
anormale, la règle ne saurait s'appliquer ici, parce que le groupe
entier des chauves-souris possède des ailes; elle s'appliquerait
seulement si une espèce quelconque possédait des ailes ayant un
développement remarquable, comparativement aux ailes des autres
espèces du même genre. Mais cette règle s'applique de façon
presque absolue aux caractères sexuels secondaires, lorsqu'ils se
manifestent d'une manière inusitée. Le terme caractère sexuel
secondaire, employé par Hunter, s'applique aux caractères qui,
particuliers à un sexe, ne se rattachent pas directement à l'acte
de la reproduction, La règle s'applique aux mâles et aux femelles,
mais plus rarement à celles-ci, parce qu'il est rare qu'elles
possèdent des caractères sexuels secondaires remarquables. Les
caractères de ce genre, qu'ils soient ou non développés d'une
manière extraordinaire, sont très variables, et c'est en raison de
ce fait que la règle précitée s'applique si complètement à eux; je
crois qu'il ne peut guère y avoir de doute sur ce point. Mais les
cirripèdes hermaphrodites nous fournissent la preuve que notre
règle ne s'applique pas seulement aux caractères sexuels
secondaires; en étudiant cet ordre, je me suis particulièrement
attaché à la remarque de M. Waterhouse, et je suis convaincu que
la règle s'applique presque toujours. Dans un futur ouvrage, je
donnerai la liste des cas les plus remarquables que j'ai
recueillis; je me bornerai à citer ici un seul exemple qui
justifie la règle dans son application la plus étendue. Les valves
operculaires des cirripèdes sessiles (balanes) sont, dans toute
l'étendue du terme, des conformations très importantes et qui
diffèrent extrêmement peu, même chez les genres distincts.
Cependant, chez les différentes espèces de l'un de ces genres, le
genre _Pyrgoma_, ces valves présentent une diversification
remarquable, les valves homologues ayant quelquefois une forme
entièrement dissemblable. L'étendue des variations chez les
individus d'une même espèce est telle, que l'on peut affirmer,
sans exagération, que les variétés de la même espèce diffèrent
plus les unes des autres par les caractères tirés de ces organes
importants que ne le font d'autres espèces appartenant à des
genres distincts.

J'ai particulièrement examiné les oiseaux sous ce rapport, parce
que, chez ces animaux, les individus d'une même espèce, habitant
un même pays, varient extrêmement peu; or, la règle semble
certainement applicable à cette classe. Je n'ai pas pu déterminer
qu'elle s'applique aux plantes, mais je dois ajouter que cela
m'aurait fait concevoir des doutes sérieux sur sa réalité, si
l'énorme variabilité des végétaux ne rendait excessivement
difficile la comparaison de leur degré relatif de variabilité.

Lorsqu'une partie, ou un organe, se développe chez une espèce
d'une façon remarquable ou à un degré extraordinaire, on est fondé
à croire que cette partie ou cet organe a une haute importance
pour l'espèce; toutefois, la partie est dans ce cas très sujette à
varier. Pourquoi en est-il ainsi? Je ne peux trouver aucune
explication dans l'hypothèse que chaque espèce a fait l'objet d'un
acte créateur spécial et que tous ses organes, dans le principe,
étaient ce qu'ils sont aujourd'hui. Mais, si nous nous plaçons
dans l'hypothèse que les groupes d'espèces descendent d'autres
espèces à la suite de modifications opérées par la sélection
naturelle, on peut, je crois, résoudre en partie cette question.
Que l'on me permette d'abord quelques remarques préliminaires. Si,
chez nos animaux domestiques, on néglige l'animal entier, ou un
point quelconque de leur conformation, et qu'on n'applique aucune
sélection, la partie négligée (la crête, par exemple, chez la
poule Dorking) ou la race entière, cesse d'avoir un caractère
uniforme; on pourra dire alors que la race dégénère. Or, le cas
est presque identique pour les organes rudimentaires, pour ceux
qui n'ont été que peu spécialisés en vue d'un but particulier et
peut-être pour les groupes polymorphes; dans ces cas, en effet, la
sélection naturelle n'a pas exercé ou n'a pas pu exercer soit
action, et l'organisme est resté ainsi dans un état flottant.
Mais, ce qui nous importe le plus ici, c'est que les parties qui,
chez nos animaux domestiques, subissent actuellement les
changements les plus rapides en raison d'une sélection continue,
sont aussi celles qui sont très sujettes à varier. Que l'on
considère les individus d'une même race de pigeons et l'on verra
quelles prodigieuses différences existent chez les becs des
culbutants, chez les becs et les caroncules des messagers, dans le
port et la queue des paons, etc., points sur lesquels les éleveurs
anglais portent aujourd'hui une attention particulière. Il y a
même des sous-races, comme celle des culbutants courte-face, chez
lesquelles il est très difficile d'obtenir des oiseaux presque
parfaits, car beaucoup s'écartent de façon considérable du type
admis. On peut réellement dire qu'il y a une lutte constante, d'un
côté entre la tendance au retour à un état moins parfait, aussi
bien qu'une tendance innée à de nouvelles variations, et d'autre
part, avec l'influence d'une sélection continue pour que la race
reste pure. À la longue, la sélection l'emporte, et nous ne
mettons jamais en ligne de compte la pensée que nous pourrions
échouer assez misérablement pour obtenir un oiseau aussi commun
que le culbutant commun, d'un bon couple de culbutants courte-face
purs. Mais, aussi longtemps que la sélection agit énergiquement,
il faut s'attendre à de nombreuses variations dans les parties qui
sont sujettes à son action.

Examinons maintenant ce qui se passe à l'état de nature. Quand une
partie s'est développée d'une façon extraordinaire chez une espèce
quelconque, comparativement à ce qu'est la même partie chez les
autres espèces du même genre, nous pouvons conclure que cette
partie a subi d'énormes modifications depuis l'époque où les
différentes espèces se sont détachées de l'ancêtre commun de ce
genre. Il est rare que cette époque soit excessivement reculée,
car il est fort rare que les espèces persistent pendant plus d'une
période géologique. De grandes modifications impliquent une
variabilité extraordinaire et longtemps continuée, dont les effets
ont été accumulés constamment par la sélection naturelle pour
l'avantage de l'espèce. Mais, comme la variabilité de la partie ou
de l'organe développé d'une façon extraordinaire a été très grande
et très continue pendant un laps de temps qui n'est pas
excessivement long, nous pouvons nous attendre, en règle générale,
à trouver encore aujourd'hui plus de variabilité dans cette partie
que dans les autres parties de l'organisation, qui sont restées
presque constantes depuis une époque bien plus reculée. Or, je
suis convaincu que c'est là la vérité. Je ne vois aucune raison de
douter que la lutte entre la sélection naturelle d'une part, avec
la tendance au retour et la variabilité d'autre part, ne cesse
dans le cours des temps, et que les organes développés de la façon
la plus anormale ne deviennent constants. Aussi, d'après notre
théorie, quand un organe, quelque anormal qu'il soit, se transmet
à peu près dans le même état à beaucoup de descendants modifiés,
l'aile de la chauve-souris, par exemple, cet organe a dû exister
pendant une très longue période à peu près dans le même état, et
il a fini par n'être pas plus variable que toute autre
conformation. C'est seulement dans les cas où la modification est
comparativement récente et extrêmement considérable, que nous
devons nous attendre à trouver encore, à un haut degré de
développement, la _variabilité générative_, comme on pourrait
l'appeler. Dans ce cas, en effet, il est rare que la variabilité
ait déjà été fixée par la sélection continue des individus variant
au degré et dans le sens voulu, et par l'exclusion continue des
individus qui tendent à faire retour vers un état plus ancien et
moins modifié.


LES CARACTÈRES SPÉCIFIQUES SONT PLUS VARIABLES QUE LES CARACTÈRES
GÉNÉRIQUES.

On peut appliquer au sujet qui va nous occuper le principe que
nous venons de discuter. Il est notoire que les caractères
spécifiques sont plus variables que les caractères génériques. Je
cite un seul exemple pour faire bien comprendre ma pensée: si un
grand genre de plantes renferme plusieurs espèces, les unes
portant des fleurs bleues, les autres des fleurs rouges, la
coloration n'est qu'un caractère spécifique, et personne ne sera
surpris de ce qu'une espèce bleue devienne rouge et
réciproquement; si, au contraire, toutes les espèces portent des
fleurs bleues, la coloration devient un caractère générique, et la
variabilité de cette coloration constitue un fait beaucoup plus
extraordinaire.

J'ai choisi cet exemple parce que l'explication qu'en donneraient
la plupart des naturalistes ne pourrait pas s'appliquer ici; ils
soutiendraient, en effet, que les caractères spécifiques sont plus
variables que les caractères génériques, parce que les premiers
impliquent des parties ayant une importance physiologique moindre
que ceux que l'on considère ordinairement quand il s'agit de
classer un genre. Je crois que cette explication est vraie en
partie, mais seulement de façon indirecte; j'aurai, d'ailleurs, à
revenir sur ce point en traitant de la classification. Il serait
presque superflu de citer des exemples pour prouver que les
caractères spécifiques ordinaires sont plus variables que les
caractères génériques; mais, quand il s'agit de caractères
importants, j'ai souvent remarqué, dans les ouvrages sur
l'histoire naturelle, que, lorsqu'un auteur s'étonne que quelque
organe important, ordinairement très constant, dans un groupe
considérable d'espèces _diffère_ beaucoup chez des espèces très
voisines, il est souvent _variable_ chez les individus de la même
espèce. Ce fait prouve qu'un caractère qui a ordinairement une
valeur générique devient souvent variable lorsqu'il perd de sa
valeur et descend au rang de caractère spécifique, bien que son
importance physiologique puisse rester la même. Quelque chose
d'analogue s'applique aux monstruosités; Isidore Geoffroy Saint-
Hilaire, tout au moins, ne met pas en doute que, plus un organe
diffère normalement chez les différentes espèces du même groupe,
plus il est sujet à des anomalies chez les individus.

Dans l'hypothèse ordinaire d'une création indépendante pour chaque
espèce, comment pourrait-il se faire que la partie de l'organisme
qui diffère de la même partie chez d'autres espèces du même genre,
créées indépendamment elles aussi, soit plus variable que les
parties qui se ressemblent beaucoup chez les différentes espèces
de ce genre? Quant à moi, je ne crois pas qu'il soit possible
d'expliquer ce fait. Au contraire, dans l'hypothèse que les
espèces ne sont que des variétés fortement prononcées et
persistantes, on peut s'attendre la plupart du temps à ce que les
parties de leur organisation qui ont varié depuis une époque
comparativement récente et qui par suite sont devenues
différentes, continuent encore à varier. Pour poser la question en
d'autres termes: on appelle _caractères génériques_ les points par
lesquels toutes les espèces d'un genre se ressemblent et ceux par
lesquels elles diffèrent des genres voisins; on peut attribuer ces
caractères à un ancêtre commun qui les a transmis par hérédité à
ses descendants, car il a dû arriver bien rarement que la
sélection naturelle ait modifié, exactement de la même façon,
plusieurs espèces distinctes adaptées à des habitudes plus ou
moins différentes; or, comme ces prétendus caractères génériques
ont été transmis par hérédité avant l'époque où les différentes
espèces se sont détachées de leur ancêtre commun et que
postérieurement ces caractères n'ont pas varié, ou que, s'ils
diffèrent, ils ne le font qu'à un degré extrêmement minime, il
n'est pas probable qu'ils varient actuellement. D'autre part, on
appelle _caractères spécifiques_ les points par lesquels les
espèces diffèrent des autres espaces du même genre; or, comme ces
caractères spécifiques ont varié et se sont différenciés depuis
l'époque où les espèces se sont écartées de l'ancêtre commun, il
est probable qu'ils sont encore variables dans une certaine
mesure; tout au moins, ils sont plus variables que les parties de
l'organisation qui sont restées constantes depuis une très longue
période.


LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES SONT VARIABLES.

Je pense que tous les naturalistes admettront, sans qu'il soit
nécessaire d'entrer dans aucun détail, que les caractères sexuels
secondaires sont très variables. On admettra aussi que les espèces
d'un même groupe diffèrent plus les unes des autres sous le
rapport des caractères sexuels secondaires que dans les autres
parties de leur organisation: que l'on compare, par exemple, les
différences qui existent entre les gallinacés mâles, chez lesquels
les caractères sexuels secondaires sont très développés, avec les
différences qui existent entre les femelles. La cause première de
la variabilité de ces caractères n'est pas évidente; mais nous
comprenons parfaitement pourquoi ils ne sont pas aussi persistants
et aussi uniformes que les autres caractères; ils sont, en effet,
accumulés par la sélection sexuelle, dont l'action est moins
rigoureuse que celle de la sélection naturelle; la première, en
effet, n'entraîne pas la mort, elle se contente de donner moins de
descendants aux mâles moins favorisés. Quelle que puisse être la
cause de la variabilité des caractères sexuels secondaires, la
sélection sexuelle a un champ d'action très étendu, ces caractères
étant très variables; elle a pu ainsi déterminer, chez les espèces
d'un même groupe, des différences plus grandes sous ce rapport que
sous tous les autres.

Il est un fait assez remarquable, c'est que les différences
secondaires entre les deux sexes de la même espèce portent
précisément sur les points mêmes de l'organisation par lesquels
les espèces d'un même genre diffèrent les unes des autres. Je vais
citer à l'appui de cette assertion les deux premiers exemples qui
se trouvent sur ma liste; or, comme les différences, dans ces cas,
sont de nature très extraordinaire, il est difficile de croire que
les rapports qu'ils présentent soient accidentels. Un même nombre
d'articulations des tarses est un caractère commun à des groupes
très considérables de coléoptères; or, comme l'a fait remarquer
Westwood, le nombre de ces articulations varie beaucoup chez les
engidés, et ce nombre diffère aussi chez les deux sexes de la même
espèce. De même, chez les hyménoptères fouisseurs, le mode de
nervation des ailes est un caractère de haute importance, parce
qu'il est commun à des groupes considérables; mais la nervation,
dans certains genres, varie chez les diverses espèces et aussi
chez les deux sexes d'une même espèce. Sir J. Lubbock a récemment
fait remarquer que plusieurs petits crustacés offrent d'excellents
exemples de cette loi. «Ainsi, chez le _Pontellus_, ce sont les
antennes antérieures et la cinquième paire de pattes qui
constituent les principaux caractères sexuels; ce sont aussi ces
organes qui fournissent les principales différences spécifiques.»
Ce rapport a pour moi une signification très claire; je considère
que toutes les espèces d'un même genre descendent aussi
certainement d'un ancêtre commun, que les deux sexes d'une même
espèce descendent du même ancêtre. En conséquence, si une partie
quelconque de l'organisme de l'ancêtre commun, ou de ses premiers
descendants, est devenue variable, il est très probable que la
sélection naturelle et la sélection sexuelle se sont emparées des
variations de cette partie pour adapter les différentes espèces à
occuper diverses places dans l'économie de la nature, pour
approprier l'un à l'autre les deux sexes de la même espèce, et
enfin pour préparer les mâles à lutter avec d'autres mâles pour la
possession des femelles.

J'en arrive donc à conclure à la connexité intime de tous les
principes suivants, à savoir: la variabilité; plus grande des
caractères spécifiques, c'est-à-dire ceux qui distinguent les
espèces les unes des autres, comparativement à celle des
caractères génériques, c'est-à-dire les caractères possédés en
commun par toutes les espèces d'un genre; -- l'excessive
variabilité que présente souvent un point quelconque lorsqu'il est
développé chez une espèce d'une façon extraordinaire,
comparativement à ce qu'il est chez les espèces congénères; et le
peu de variabilité d'un point, quelque développé qu'il puisse
être, s'il est commun à un groupe tout entier d'espèces; -- la
grande variabilité des caractères sexuels secondaires et les
différences considérables qu'ils présentent chez des espèces très
voisines; -- les caractères sexuels secondaires se manifestant
généralement sur ces points mêmes de l'organisme où portent les
différences spécifiques ordinaires. Tous ces principes dérivent
principalement de ce que les espèces d'un même groupe descendent
d'un ancêtre commun qui leur a transmis par hérédité beaucoup de
caractères communs; -- de ce que les parties qui ont récemment
varié de façon considérable ont plus de tendance à continuer de le
faire que les parties fixes qui n'ont pas varié depuis longtemps;
-- de ce que la sélection naturelle a, selon le laps de temps
écoulé; maîtrisé plus ou moins complètement la tendance au retour
et à de nouvelles variations; -- de ce que la sélection sexuelle
est moins rigoureuse que la sélection naturelle; -- enfin, de ce
que la sélection naturelle et la sélection sexuelle ont accumulé
les variations dans les mêmes parties et les ont adaptées ainsi à
diverses fins, soit sexuelles, soit ordinaires.


LES ESPÈCES DISTINCTES PRÉSENTENT DES VARIATIONS ANALOGUES, DE
TELLE SORTE QU'UNE VARIÉTÉ D'UNE ESPÈCE REVÊT SOUVENT UN CARACTÈRE
PROPRE À UNE ESPÈCE VOISINE, OU FAIT RETOUR À QUELQUES-UNS DES
CARACTÈRES D'UN ANCÊTRE ÉLOIGNÉ.

On comprendra facilement ces propositions en examinant nos races
domestiques. Les races les plus distinctes de pigeons, dans des
pays très éloignés les uns des autres, présentent des sous-
variétés caractérisées par des plumes renversées sur la tête et
par des pattes emplumées; caractères que ne possédait pas le biset
primitif; c'est là un exemple de variations analogues chez deux ou
plusieurs races distinctes. La présence fréquente, chez le grosse-
gorge, de quatorze et même de seize plumes caudales peut être
considérée comme une variation représentant la conformation
normale d'une autre race, le pigeon paon. Tout le monde admettra,
je pense, que ces variations analogues proviennent de ce qu'un
ancêtre commun a transmis par hérédité aux différentes races de
pigeons une même constitution et une tendance à la variation,
lorsqu'elles sont exposées à des influences inconnues semblables.
Le règne végétal nous fournit un cas de variations analogues dans
les tiges renflées, ou, comme on les désigne habituellement, dans
les racines du navet de Suède et du rutabaga, deux plantes que
quelques botanistes regardent comme des variétés descendant d'un
ancêtre commun et produites par la culture; s'il n'en était pas
ainsi, il y aurait là un cas de variation analogue entre deux
prétendues espèces distinctes, auxquelles on pourrait en ajouter
une troisième, le navet ordinaire. Dans l'hypothèse de la création
indépendante des espèces, nous aurions à attribuer cette
similitude de développement des tiges chez les trois plantes, non
pas à sa vraie cause, c'est-à-dire à la communauté de descendance
et à la tendance à varier dans une même direction qui en est la
conséquence, mais à trois actes de création distincts, portant sur
des formes extrêmement voisines. Naudin a observé plusieurs cas
semblables de variations analogues dans la grande famille des
cucurbitacées, et divers savants chez les céréales. M. Walsh a
discuté dernièrement avec beaucoup de talent divers cas semblables
qui se présentent chez les insectes à l'état de nature, et il les
a groupés sous sa loi d'égale variabilité.

Toutefois, nous rencontrons un autre cas chez les pigeons, c'est-
à-dire l'apparition accidentelle, chez toutes les races, d'une
coloration bleu-ardoise, des deux bandes noires sur les ailes, des
reins blancs, avec une barre à l'extrémité de la queue, dont les
plumes extérieures sont, près de leur base, extérieurement bordées
de blanc. Comme ces différentes marques constituent un caractère
de l'ancêtre commun, le biset, on ne saurait, je crois, contester
que ce soit là un cas de retour et non pas une variation nouvelle
et analogue qui apparaît chez plusieurs races. Nous pouvons, je
pense, admettre cette conclusion en toute sécurité; car, comme
nous l'avons vu, ces marques colorées sont très sujettes à
apparaître chez les petits résultant du croisement de deux races
distinctes ayant une coloration différente; or, dans ce cas, il
n'y a rien dans les conditions extérieures de l'existence, sauf
l'influence du croisement sur les lois de l'hérédité, qui puisse
causer la réapparition de la couleur bleu-ardoise accompagnée des
diverses autres marques.

Sans doute, il est très surprenant que des caractères
réapparaissent après avoir disparu pendant un grand nombre de
générations, des centaines peut-être. Mais, chez une race croisée
une seule fois avec une autre race, la descendance présente
accidentellement, pendant plusieurs générations -- quelques
auteurs disent pendant une douzaine ou même pendant une vingtaine
-- une tendance à faire retour aux caractères de la race
étrangère. Après douze générations, la proportion du sang, pour
employer une expression vulgaire, de l'un des ancêtres n'est que
de 1 sur 2048; et pourtant, comme nous le voyons, on croit
généralement que cette proportion infiniment petite de sang
étranger suffit à déterminer une tendance au retour. Chez une race
qui n'a pas été croisée, mais chez laquelle les deux _ancêtres_
souche ont perdu quelques caractères que possédait leur ancêtre
commun, la tendance à faire retour vers ce caractère perdu
pourrait, d'après tout ce que nous pouvons savoir, se transmettre
de façon plus ou moins énergique pendant un nombre illimité de
générations. Quand un caractère perdu reparaît chez une race après
un grand nombre de générations, l'hypothèse la plus probable est,
non pas que l'individu affecté se met soudain à ressembler à un
ancêtre dont il est séparé par plusieurs centaines de générations,
mais que le caractère en question se trouvait à l'état latent chez
les individus de chaque génération successive et qu'enfin ce
caractère s'est développé sous l'influence de conditions
favorables, dont nous ignorons la nature. Chez les pigeons barbes,
par exemple, qui produisent très rarement des oiseaux bleus, il
est probable qu'il y a chez les individus de chaque génération une
tendance latente à la reproduction du plumage bleu. La
transmission de cette tendance, pendant un grand nombre de
générations, n'est pas plus difficile à comprendre que la
transmission analogue d'organes rudimentaires complètement
inutiles. La simple tendance à produire un rudiment est même
quelquefois héréditaire.

Comme nous supposons que toutes les espèces d'un même genre
descendent d'un ancêtre commun, nous pourrions nous attendre à ce
qu'elles varient accidentellement de façon analogue; de telle
sorte que les variétés de deux ou plusieurs espèces se
ressembleraient, ou qu'une variété ressemblerait par certains
caractères à une autre espèce distincte -- celle-ci n'étant,
d'après notre théorie, qu'une variété permanente bien accusée. Les
caractères exclusivement dus à une variation analogue auraient
probablement peu d'importance, car la conservation de tous les
caractères importants est déterminée par la sélection naturelle,
qui les approprie aux habitudes différentes de l'espèce. On
pourrait s'attendre, en outre, à ce que les espèces du même genre
présentassent accidentellement des caractères depuis longtemps
perdus. Toutefois, comme nous ne connaissons pas l'ancêtre commun
d'un groupe naturel quelconque, nous ne pourrons distinguer entre
les caractères dus à un retour et ceux qui proviennent de
variations analogues. Si, par exemple, nous ignorions que le
Biset, souche de nos pigeons domestiques, n'avait ni plumes aux
pattes, ni plumes renversées sur la tête, il nous serait
impossible de dire s'il faut attribuer ces caractères à un fait de
retour ou seulement à des variations analogues; mais nous aurions
pu conclure que la coloration bleue est un cas de retour, à cause
du nombre des marques qui sont en rapport avec cette nuance,
marques qui, selon toute probabilité, ne reparaîtraient pas toutes
ensemble au cas d'une simple variation; nous aurions été,
d'ailleurs, d'autant plus fondés à en arriver à cette conclusion,
que la coloration bleue et les différentes marques reparaissent
très souvent quand on croise des races ayant une coloration
différente. En conséquence, bien que, chez les races qui vivent à
l'état de nature, nous ne puissions que rarement déterminer quels
sont les cas de retour à un caractère antérieur, et quels sont
ceux qui constituent une variation nouvelle, mais analogue, nous
devrions toutefois, d'après notre théorie, trouver quelquefois
chez les descendants d'une espèce en voie de modification des
caractères qui existent déjà chez d'autres membres du même groupe.
Or, c'est certainement ce qui arrive.

La difficulté que l'on éprouve à distinguer les espèces variables
provient, en grande partie, de ce que les variétés imitent, pour
ainsi dire, d'autres espèces du même genre. On pourrait aussi
dresser un catalogue considérable de formes intermédiaires entre
deux autres formes qu'on ne peut encore regarder que comme des
espèces douteuses; or, ceci prouve que les espèces, en variant,
ont revêtu quelques caractères appartenant à d'autres espèces, à
moins toutefois que l'on n'admette une création indépendante pour
chacune de ces formes très voisines. Toutefois, nous trouvons la
meilleure preuve de variations analogues dans les parties ou les
organes qui ont un caractère constant, mais qui, cependant,
varient accidentellement de façon à ressembler, dans une certaine
mesure, à la même partie ou au même organe chez une espèce
voisine. J'ai dressé une longue liste de ces cas, mais
malheureusement je me trouve dans l'impossibilité de pouvoir la
donner ici. Je dois donc me contenter d'affirmer que ces cas se
présentent certainement et qu'ils sont très remarquables.

Je citerai toutefois un exemple curieux et compliqué, non pas en
ce qu'il affecte un caractère important, mais parce qu'il se
présente chez plusieurs espèces du même genre, dont les unes sont
réduites à l'état domestique et dont les autres vivent à l'état
sauvage. C'est presque certainement là un cas de retour. L'âne
porte quelquefois sur les jambes des raies transversales très
distinctes, semblables à celles qui se trouvent sur les jambes du
zèbre; on a affirmé que ces raies sont beaucoup plus apparentes
chez l'ânon, et les renseignements que je me suis procurés à cet
égard confirment le fait. La raie de l'épaule est quelquefois
double et varie beaucoup sous le rapport de la couleur et du
dessin. On a décrit un âne blanc, mais _non pas_ albinos, qui
n'avait aucune raie, ni sur l'épaule ni sur le dos; -- ces deux
raies d'ailleurs sont quelquefois très faiblement indiquées ou
font absolument défaut chez les ânes de couleur foncée. On a vu,
dit-on, le koulan de Pallas avec une double raie sur l'épaule.
M. Blyth a observé une hémione ayant sur l'épaule une raie
distincte, bien que cet animal n'en porte ordinairement pas. Le
colonel Poole m'a informé, en outre, que les jeunes de cette
espèce ont ordinairement les jambes rayées et une bande faiblement
indiquée sur l'épaule. Le quagga, dont le corps est, comme celui
du zèbre, si complètement rayé, n'a cependant pas de raies aux
jambes; toutefois, le docteur Gray a dessiné un de ces animaux
dont les jarrets portaient des zébrures très distinctes.

En ce qui concerne le cheval recueilli en Angleterre des exemples
de la raie dorsale, chez des chevaux appartenant aux races les
plus distinctes et ayant des robes de _toutes_ les couleurs. Les
barres transversales sur les jambes ne sont pas rares chez les
chevaux isabelle et chez ceux poil de souris; je les ai observées
en outre chez un alezan; on aperçoit quelquefois une légère raie
sur l'épaule des chevaux isabelle et j'en ai remarqué une faible
trace chez un cheval bai. Mon fils a étudié avec soin et a dessiné
un cheval de trait belge, de couleur isabelle, ayant les jambes
rayées et une double raie sur chaque épaule; j'ai moi-même eu
l'occasion de voir un poney isabelle du Devonshire, et on m'a
décrit avec soin un petit poney ayant la même robe, originaire du
pays de Galles, qui, tous deux, portaient _trois_ raies parallèles
sur chaque épaule.

Dans la région nord-ouest de l'Inde, la race des chevaux Kattywar
est si généralement rayée, que, selon le colonel Poole, qui a
étudié cette race pour le gouvernement indien, on ne considère pas
comme de race pure un cheval dépourvu de raies. La raie dorsale
existe toujours, les jambes sont ordinairement rayées, et la raie
de l'épaule, très commune, est quelquefois double et même triple.
Les raies, souvent très apparentes chez le poulain, disparaissent
quelquefois complètement chez les vieux chevaux. Le colonel Poole
a eu l'occasion de voir des chevaux Kattywar gris et bais rayés au
moment de la mise bas. Des renseignements qui m'ont été fournis
par M. W.-W. Edwards, m'autorisent à croire que, chez le cheval de
course anglais, la raie dorsale est beaucoup plus commune chez le
poulain que chez l'animal adulte. J'ai moi-même élevé récemment un
poulain provenant d'une jument baie (elle-même produit d'un cheval
turcoman et d'une jument flamande) par un cheval de course
anglais, ayant une robe baie; ce poulain, à l'âge d'une semaine,
présentait sur son train postérieur et sur son front de nombreuses
zébrures foncées très étroites et de légères raies sur les jambes;
toutes ces raies disparurent bientôt complètement. Sans entrer ici
dans de plus amples détails, je puis constater que j'ai entre les
mains beaucoup de documents établissant de façon positive
l'existence de raies sur les jambes et sur les épaules de chevaux
appartenant aux races les plus diverses et provenant de tous les
pays, depuis l'Angleterre jusqu'à la Chine, et depuis la Norvège,
au nord, jusqu'à l'archipel Malais, au sud. Dans toutes les
parties du monde, les raies se présentent le plus souvent chez les
chevaux isabelle et poil de souris; je comprends, sous le terme
isabelle, une grande variété de nuances s'étendant entre le brun
noirâtre, d'une part, et la teinte café au lait, de l'autre.

Je sais que le colonel Hamilton Smith, qui a écrit sur ce sujet,
croit que les différentes races de chevaux descendent de plusieurs
espèces primitives, dont l'une ayant la robe isabelle était rayée,
et il attribue à d'anciens croisements avec cette souche tous les
cas que nous venons de décrire. Mais on peut rejeter cette manière
de voir, car il est fort improbable que le gros cheval de trait
belge, que les poneys du pays de Galles, le double poney de la
Norvège, la race grêle de Kattywar, etc., habitant les parties du
globe les plus éloignées, aient tous été croisés avec une même
souche primitive supposée.

Examinons maintenant les effets des croisements entre les
différentes espèces du genre cheval. Rollin affirme que le mulet
ordinaire, produit de l'âne et du cheval, est particulièrement
sujet à avoir les jambes rayées; selon M. Gosse, neuf mulets sur
dix se trouvent dans ce cas, dans certaines parties des États-
Unis. J'ai vu une fois un mulet dont les jambes étaient rayées au
point qu'on aurait pu le prendre pour un hybride du zèbre; M. W.-
C. Martin, dans son excellent _Traité sur le cheval_, a représenté
un mulet semblable. J'ai vu quatre dessins coloriés représentant
des hybrides entre l'âne et le zèbre; or, les jambes sont beaucoup
plus rayées que le reste du corps; l'un d'eux, en outre, porte une
double raie sur l'épaule. Chez le fameux hybride obtenu par lord
Morton, du croisement d'une jument alezane avec un quagga,
l'hybride, et même les poulains purs que la même jument donna
subséquemment avec un cheval arabe noir, avaient sur les jambes
des raies encore plus prononcées qu'elles ne le sont chez le
quagga pur. Enfin, et c'est là un des cas les plus remarquables,
le docteur Gray a représenté un hybride (il m'apprend que depuis
il a eu l'occasion d'en voir un second exemple) provenant du
croisement d'un âne et d'une hémione; bien que l'âne n'ait
qu'accidentellement des raies sur les jambes et qu'elles fassent
défaut, ainsi que la raie sur l'épaule, chez l'hémione, cet
hybride avait, outre des raies sur les quatre jambes, trois
courtes raies sur l'épaule, semblables à celles du poney isabelle
du Devonshire et du poney isabelle du pays de Galles que nous
avons décrits; il avait, en outre, quelques marques zébrées sur
les côtés de la face. J'étais si convaincu, relativement, à ce
dernier fait, que pas une de ces raies ne peut provenir de ce
qu'on appelle ordinairement _le hasard_, que le fait seul de
l'apparition de ces zébrures de la face, chez l'hybride de l'âne
et de l'hémione, m'engagea à demander au colonel Poole si de
pareils caractères n'existaient pas chez la race de Kattywar, si
éminemment sujette à présenter des raies, question à laquelle,
comme nous l'avons vu, il m'a répondu affirmativement.

Or, quelle conclusion devons-nous tirer de ces divers faits? Nous
voyons plusieurs espèces distinctes du genre cheval qui, par de
simples variations, présentent des raies sur les jambes, comme le
zèbre, ou sur les épaules, comme l'âne. Cette tendance augmente
chez le cheval dès que paraît la robe isabelle, nuance qui se
rapproche de la coloration générale des autres espèces du genre.
Aucun changement de forme, aucun autre caractère nouveau
n'accompagne l'apparition des raies. Cette même tendance à devenir
rayé se manifeste plus fortement chez les hybrides provenant de
l'union des espèces les plus distinctes. Or, revenons à l'exemple
des différentes races de pigeons: elles descendent toutes d'un
pigeon (en y comprenant deux ou trois sous-espèces ou races
géographiques) ayant une couleur bleuâtre et portant, en outre,
certaines raies et certaines marques; quand une race quelconque de
pigeons revêt, par une simple variation, la nuance bleuâtre, ces
raies et ces autres marques reparaissent invariablement, mais sans
qu'il se produise aucun autre changement de forme ou de caractère.
Quand on croise les races les plus anciennes et les plus
constantes, affectant différentes couleurs, on remarque une forte
tendance à la réapparition, chez l'hybride, de la teinte bleuâtre,
des raies et des marques. J'ai dit que l'hypothèse la plus
probable pour expliquer la réapparition de caractères très anciens
est qu'il y a chez les jeunes de chaque génération successive une
_tendance_ à revêtir un caractère depuis longtemps perdu, et que
cette tendance l'emporte quelquefois en raison de causes
inconnues. Or, nous venons de voir que, chez plusieurs espèces du
genre cheval, les raies sont plus prononcées ou reparaissent plus
ordinairement chez le jeune que chez l'adulte. Que l'on appelle
_espèces_ ces races de pigeons, dont plusieurs sont constantes
depuis des siècles, et l'on obtient un cas exactement parallèle à
celui des espèces du genre cheval! Quant à moi, remontant par la
pensée à quelques millions de générations en arrière, j'entrevois
un animal rayé comme le zèbre, mais peut-être d'une construction
très différente sous d'autres rapports, ancêtre commun de notre
cheval domestique (que ce dernier descende ou non de plusieurs
souches sauvages), de l'âne, de l'hémione, du quagga et du zèbre.

Quiconque admet que chaque espèce du genre cheval a fait l'objet
d'une création indépendante est disposé à admettre, je présume,
que chaque espèce a été créée avec une tendance à la variation,
tant à l'état sauvage qu'à l'état domestique, de façon à pouvoir
revêtir accidentellement les raies caractéristiques des autres
espèces du genre; il doit admettre aussi que chaque espèce a été
créée avec une autre tendance très prononcée, à savoir que,
croisée avec des espèces habitant les points du globe les plus
éloignés, elle produit des hybrides ressemblant par leurs raies,
non à leurs parents, mais à d'autres espèces du genre. Admettre
semblable hypothèse c'est vouloir substituer à une cause réelle
une cause imaginaire, ou tout au moins inconnue; c'est vouloir, en
un mot, faire de l'oeuvre divine une dérision et une déception.
Quant à moi, j'aimerais tout autant admettre, avec les
cosmogonistes ignorants d'il y a quelques siècles, que les
coquilles fossiles n'ont jamais vécu, mais qu'elles ont été créées
en pierre pour imiter celles qui vivent sur le rivage de la mer.


RÉSUMÉ.

Notre ignorance en ce qui concerne les lois de la variation est
bien profonde. Nous ne pouvons pas, une fois sur cent, prétendre
indiquer les causes d'une variation quelconque. Cependant, toutes
les fois que nous pouvons réunir les termes d'une comparaison,
nous remarquons que les mêmes lois semblent avoir agi pour
produire les petites différences qui existent entre les variétés
d'une même espèce, et les grandes différences qui existent entre
les espèces d'un même genre. Le changement des conditions ne
produit généralement qu'une variabilité flottante, mais
quelquefois aussi des effets directs et définis; or, ces effets
peuvent à la longue devenir très prononcés, bien que nous ne
puissions rien affirmer, n'ayant pas de preuves suffisantes à cet
égard. L'habitude, en produisant des particularités
constitutionnelles, l'usage en fortifiant les organes, et le
défaut d'usage en les affaiblissant ou en les diminuant, semblent,
dans beaucoup de cas, avoir exercé une action considérable. Les
parties homologues tendent à varier d'une même manière et à se
souder. Les modifications des parties dures et externes affectent
quelquefois les parties molles et internes. Une partie fortement
développée tend peut-être à attirer à elle la nutrition des
parties adjacentes, et toute partie de la conformation est
économisée, qui peut l'être sans inconvénient. Les modifications
de la conformation, pendant le premier âge, peuvent affecter des
parties qui se développent plus tard; il se produit, sans aucun
doute, beaucoup de cas de variations corrélatives dont nous ne
pouvons comprendre la nature. Les parties multiples sont
variables, au point de vue du nombre et de la conformation, ce qui
provient peut-être de ce que ces parties n'ayant pas été
rigoureusement spécialisées pour remplir des fonctions
particulières, leurs modifications échappent à l'action rigoureuse
de la sélection naturelle. C'est probablement aussi à cette même
circonstance qu'il faut attribuer la variabilité plus grande des
êtres placés au rang inférieur de l'échelle organique que des
formes plus élevées, dont l'organisation entière est plus
spécialisée. La sélection naturelle n'a pas d'action sur les
organes rudimentaires, ces organes étant inutiles, et, par
conséquent, variables. Les caractères spécifiques, c'est-à-dire
ceux qui ont commencé à différer depuis que les diverses espèces
du même genre se sont détachées d'un ancêtre commun sont plus
variables que les caractères génériques, c'est-à-dire ceux qui,
transmis par hérédité depuis longtemps, n'ont pas varié pendant le
même laps de temps. Nous avons signalé, à ce sujet, des parties ou
des organes spéciaux qui sont encore variables parce qu'ils ont
varié récemment et se sont ainsi différenciés; mais nous avons vu
aussi, dans le second chapitre, que le même principe s'applique à
l'individu tout entier; en effet, dans les localités où on
rencontre beaucoup d'espèces d'un genre quelconque -- c'est-à-dire
là où il y a eu précédemment beaucoup de variations et de
différenciations et là où une création active de nouvelles formes
spécifiques a eu lieu -- on trouve aujourd'hui en moyenne, dans
ces mêmes localités et chez ces mêmes espèces, le plus grand
nombre de variétés. Les caractères sexuels secondaires sont
extrêmement variables; ces caractères, en outre, diffèrent
beaucoup dans les espèces d'un même groupe. La variabilité des
mêmes points de l'organisation a généralement eu pour résultat de
déterminer des différences sexuelles secondaires chez les deux
sexes d'une même espèce et des différences spécifiques chez les
différentes espèces d'un même genre. Toute partie ou tout organe
qui, comparé à ce qu'il est chez une espèce voisine, présente un
développement anormal dans ses dimensions ou dans sa forme, doit
avoir subi une somme considérable de modifications depuis la
formation du genre, ce qui nous explique pourquoi il est souvent
beaucoup plus variable que les autres points de l'organisation. La
variation est, en effet, un procédé lent et prolongé, et la
sélection naturelle, dans des cas semblables, n'a pas encore eu le
temps de maîtriser la tendance à la variabilité ultérieure, ou au
retour vers un état moins modifié. Mais lorsqu'une espèce,
possédant un organe extraordinairement développé, est devenue la
souche d'un grand nombre de descendants modifiés -- ce qui, dans
notre hypothèse, suppose une très longue période -- la sélection
naturelle a pu donner à l'organe, quelque extraordinairement
développé qu'il puisse être, un caractère fixe. Les espèces qui
ont reçu par hérédité de leurs parents communs une constitution
presque analogue et qui ont été soumises à des influences
semblables, tendent naturellement à présenter des variations
analogues ou à faire accidentellement retour à quelques-uns des
caractères de leurs premiers ancêtres. Or, bien que le retour et
les variations analogues puissent ne pas amener la production de
nouvelles modifications importantes, ces modifications n'en
contribuent pas moins à la diversité, à la magnificence et à
l'harmonie de la nature.

Quelle que puisse être la cause déterminante des différences
légères qui se produisent entre le descendant et l'ascendant,
cause qui doit exister dans chaque cas, nous avons raison de
croire que l'accumulation constante des différences avantageuses a
déterminé toutes les modifications les plus importantes
d'organisation relativement aux habitudes de chaque espèce.


CHAPITRE VI.
DIFFICULTÉS SOULEVÉES CONTRE L'HYPOTHÈSE DE LA DESCENDANCE AVEC
MODIFICATIONS.

_Difficultés que présente la théorie de la descendance avec
modifications. -- Manque ou rareté des variétés de transition. --
Transitions dans les habitudes de la vie. -- Habitudes différentes
chez une même espèce. -- Espèces ayant des habitudes entièrement
différentes de celles de ses espèces voisines. -- Organes de
perfection extrême. -- Mode de transition. -- Cas difficiles. --
Natura non facit saltum. -- Organes peu importants. -- Les organes
ne sont pas absolument parfaits dans tous les cas. -- La loi de
l'unité de type et des conditions d'existence est comprise dans la
théorie de la sélection naturelle._

Une foule d'objections se sont sans doute présentées à l'esprit du
lecteur avant qu'il en soit arrivé à cette partie de mon ouvrage.
Les unes sont si graves, qu'aujourd'hui encore je ne peux y
réfléchir sans me sentir quelque peu ébranlé; mais, autant que
j'en peux juger, la plupart ne sont qu'apparentes, et quant aux
difficultés réelles, elles ne sont pas, je crois, fatales à
l'hypothèse que je soutiens.

On peut grouper ces difficultés et ces objections ainsi qu'il
suit:

1° Si les espèces dérivent d'autres espèces par des degrés
insensibles, pourquoi ne rencontrons-nous pas d'innombrables
formes de transition? Pourquoi tout n'est-il pas dans la nature à
l'état de confusion? Pourquoi les espèces sont-elles si bien
définies?

2° Est-il possible qu'un animal ayant, par exemple, la
conformation et les habitudes de la chauve-souris ait pu se former
à la suite de modifications subies par quelque autre animal ayant
des habitudes et une conformation toutes différentes? Pouvons-nous
croire que la sélection naturelle puisse produire, d'une part, des
organes insignifiants tels que la queue de la girafe, qui sert de
chasse-mouches et, d'autre part, un organe aussi important que
l'oeil?

3° Les instincts peuvent-ils s'acquérir et se modifier par
l'action de la sélection naturelle? Comment expliquer l'instinct
qui pousse l'abeille à construire des cellules et qui lui a fait
devancer ainsi les découvertes des plus grands mathématiciens?

4° Comment expliquer que les espèces croisées les unes avec les
autres restent stériles ou produisent des descendants stériles,
alors que les variétés croisées les unes avec les autres restent
fécondes?

Nous discuterons ici les deux premiers points; nous consacrerons
le chapitre suivant à quelques objections diverses; l'instinct et
l'hybridité feront l'objet de chapitres spéciaux.


DU MANQUE OU DE LA RARETÉ DES VARIÉTÉS DE TRANSITION.

La sélection naturelle n'agit que par la conservation des
modifications avantageuses; chaque forme nouvelle, survenant dans
une localité suffisamment peuplée, tend, par conséquent, à prendre
la place de la forme primitive moins perfectionnée, ou d'autres
formes moins favorisées avec lesquelles elle entre en concurrence,
et elle finit par les exterminer. Ainsi, l'extinction et la
sélection naturelle vont constamment de concert. En conséquence,
si nous admettons que chaque espèce descend de quelque forme
inconnue, celle-ci, ainsi que toutes les variétés de transition,
ont été exterminées par le fait seul de la formation et du
perfectionnement d'une nouvelle forme.

Mais pourquoi ne trouvons-nous pas fréquemment dans la croûte
terrestre les restes de ces innombrables formes de transition qui,
d'après cette hypothèse, ont dû exister? La discussion de cette
question trouvera mieux sa place dans le chapitre relatif à
l'imperfection des documents géologiques; je me bornerai à dire
ici que les documents fournis par la géologie sont infiniment
moins complets qu'on ne le croit ordinairement. La croûte
terrestre constitue, sans doute, un vaste musée; mais les
collections naturelles provenant de ce musée sont très imparfaites
et n'ont été réunies d'ailleurs qu'à de longs intervalles.

Quoi qu'il en soit, on objectera sans doute que nous devons
certainement rencontrer aujourd'hui beaucoup de formes de
transition quand plusieurs espèces très voisines habitent une même
région.

Prenons un exemple très simple: en traversant un continent du nord
au sud, on rencontre ordinairement, à des intervalles successifs,
des espèces très voisines, ou espèces représentatives, qui
occupent évidemment à peu près la même place dans l'économie
naturelle du pays. Ces espèces représentatives se trouvent souvent
en contact et se confondent même l'une avec l'autre; puis, à
mesure que l'une devient de plus en plus rare, l'autre augmente
peu à peu et finit par se substituer à la première. Mais, si nous
comparons ces espèces là où elles se confondent, elles sont
généralement aussi absolument distinctes les unes des autres, par
tous les détails de leur conformation, que peuvent l'être les
individus pris dans le centre même de la région qui constitue leur
habitat ordinaire. Ces espèces voisines, dans mon hypothèse,
descendent d'une souche commune; pendant le cours de ses
modifications, chacune d'elles a dû s'adapter aux conditions
d'existence de la région qu'elle habite, a dû supplanter et
exterminer la forme parente originelle, ainsi que toutes les
variétés qui ont formé les transitions entre son état actuel et
ses différents états antérieurs. On ne doit donc pas s'attendre à
trouver actuellement, dans chaque localité, de nombreuses variétés
de transition, bien qu'elles doivent y avoir existé et qu'elles
puissent y être enfouies à l'état fossile. Mais pourquoi ne
trouve-t-on pas actuellement, dans les régions intermédiaires,
présentant des conditions d'existence intermédiaires, des variétés
reliant intimement les unes aux autres les formes extrêmes? Il y a
là une difficulté qui m'a longtemps embarrassé; mais on peut, je
crois, l'expliquer dans une grande mesure.

En premier lieu il faut bien se garder de conclure qu'une région a
été continue pendant de longes périodes, parce qu'elle l'est
aujourd'hui. La géologie semble nous démontrer que, même pendant
les dernières parties de la période tertiaire, la plupart des
continents étaient morcelés en îles dans lesquelles des espèces
distinctes ont pu se former séparément, sans que des variétés
intermédiaires aient pu exister dans des zones intermédiaires. Par
suite de modifications dans la forme des terres et de changements
climatériques, les aires marines actuellement continues doivent
avoir souvent existé, jusqu'à une époque récente, dans un état
beaucoup moins uniforme et beaucoup moins continu qu'à présent.
Mais je n'insiste pas sur ce moyen d'éluder la difficulté: je
crois, en effet, que beaucoup d'espèces parfaitement définies se
sont formées dans des régions strictement continues; mais je
crois, d'autre part, que l'état autrefois morcelé de surfaces qui
n'en font plus qu'une aujourd'hui a joué un rôle important dans la
formation de nouvelles espèces, surtout chez les animaux errants
qui se croisent facilement.

Si nous observons la distribution actuelle des espèces sur un
vaste territoire, nous remarquons qu'elles sont, en général, très
nombreuses dans une grande région, puis qu'elles deviennent tout à
coup de plus en plus rares sur les limites de cette région et
qu'elles finissent par disparaître. Le territoire neutre, entre
deux espèces représentatives, est donc généralement très étroit,
comparativement à celui qui est propre à chacune d'elles Nous
observons le même fait en faisant l'ascension d'une montagne;
Alphonse de Candolle a fait remarquer avec quelle rapidité
disparaît quelquefois une espèce alpine commune. Les sondages
effectués à la drague dans les profondeurs de la mer ont fourni
des résultats analogues à E. Forbes. Ces faits doivent causer
quelque surprise à ceux qui considèrent le climat et les
conditions physiques de l'existence comme les éléments essentiels
de la distribution des êtres organisés; car le climat, l'altitude
ou la profondeur varient de façon graduelle et insensible. Mais,
si nous songeons que chaque espèce, même dans son centre spécial,
augmenterait immensément en nombre sans la concurrence que lui
opposent les autres espèces; si nous songeons que presque toutes
servent de proie aux autres ou en font la leur; si nous songeons,
enfin, que chaque être organisé a, directement ou indirectement,
les rapports les plus intimes et les plus importants avec les
autres êtres organisés, il est facile de comprendre que
l'extension géographique d'une espèce, habitant un pays
quelconque, est loin de dépendre exclusivement des changements
insensibles des conditions physiques, mais que cette extension
dépend essentiellement de la présence d'autres espèces avec
lesquelles elle se trouve en concurrence et qui, par conséquent,
lui servent de proie, ou à qui elle sert de proie. Or, comme ces
espèces sont elles-mêmes définies et qu'elles ne se confondent pas
par des gradations insensibles, l'extension d'une espèce
quelconque dépendant, dans tous les cas, de l'extension des
autres, elle tend à être elle-même nettement circonscrite. En
outre, sur les limites de son habitat, là où elle existe en moins
grand nombre, une espèce est extrêmement sujette à disparaître par
suite des fluctuations dans le nombre de ses ennemis ou des êtres
qui lui servent de proie, ou bien encore de changements dans la
nature du climat; la distribution géographique de l'espèce tend
donc à se définir encore plus nettement.

Les espèces voisines, ou espèces représentatives, quand elles
habitent une région continue, sont ordinairement distribuées de
telle façon que chacune d'elles occupe un territoire considérable
et qu'il y a entre elles un territoire neutre, comparativement
étroit, dans lequel elles deviennent tout à coup de plus en plus
rares; les variétés ne différant pas essentiellement des espèces,
la même règle s'applique probablement aux variétés. Or, dans le
cas d'une espèce variable habitant une région très étendue, nous
aurons à adapter deux variétés à deux grandes régions et une
troisième variété à une zone intermédiaire étroite qui les sépare.
La variété intermédiaire, habitant une région restreinte, est, par
conséquent, beaucoup moins nombreuse; or, autant que je puis en
juger, c'est ce qui se passe chez les variétés à l'état de nature.
J'ai pu observer des exemples frappants de cette règle chez les
variétés intermédiaires qui existent entre les variétés bien
tranchées du genre _Balanus_. Il résulte aussi des renseignements
que m'ont transmis M. Watson, le docteur Asa Gray et

M. Wollaston, que les variétés reliant deux autres formes
quelconques sont, en général, numériquement moins nombreuses que
les formes qu'elles relient. Or, si nous pouvons nous fier à ces
faits et à ces inductions, et en conclure que les variétés qui en
relient d'autres existent ordinairement en moins grand nombre que
les formes extrêmes, nous sommes à même de comprendre pourquoi les
variétés intermédiaires ne peuvent pas persister pendant de
longues périodes, et pourquoi, en règle générale, elles sont
exterminées et disparaissent plus tôt que les formes qu'elles
reliaient primitivement les unes aux autres.

Nous avons déjà vu, en effet, que toutes les formes numériquement
faibles courent plus de chances d'être exterminées que celles qui
comprennent de nombreux individus; or, dans ce cas particulier, la
forme intermédiaire est essentiellement exposée aux empiètements
des formes très voisine qui l'entourent de tous côtés. Il est,
d'ailleurs, une considération bien plus importante: c'est que,
pendant que s'accomplissent les modifications qui, pensons-nous,
doivent perfectionner deux variétés et les convertir en deux
espèces distinctes, les deux variétés, qui sont numériquement
parlant les plus fortes et qui ont un habitat plus étendu, ont de
grands avantages sur la variété intermédiaire qui existe en petit
nombre dans une étroite zone intermédiaire. En effet, les formes
qui comprennent de nombreux individus ont plus de chance que n'en
ont les formes moins nombreuses de présenter, dans un temps donné,
plus de variations à l'action de la sélection naturelle. En
conséquence, les formes les plus communes tendent, dans la lutte
pour l'existence, à vaincre et à supplanter les formes moins
communes, car ces dernières se modifient et se perfectionnent plus
lentement. C'est en vertu du même principe, selon moi, que les
espèces communes dans chaque pays, comme nous l'avons vu dans le
second chapitre, présentent, en moyenne, un plus grand nombre de
variétés bien tranchées que les espèces plus rares. Pour bien
faire comprendre ma pensée, supposons trois variétés de moutons,
l'une adaptée à une vaste région montagneuse la seconde habitant
un terrain comparativement restreint et accidenté, la troisième
occupant les plaines étendues qui se trouvent à la base des
montagnes. Supposons, en outre, que les habitants de ces trois
régions apportent autant de soins et d'intelligence à améliorer
les races par la sélection; les chances de réussite sont, dans ce
cas, toutes en faveur des grands propriétaires de la montagne ou
de la plaine, et ils doivent réussir à améliorer leurs animaux
beaucoup plus promptement que les petits propriétaires de la
région intermédiaire plus restreinte. En conséquence, les races
améliorées de la montagne et de la plaine ne tarderont pas à
supplanter la race intermédiaire moins parfaite, et les deux
races, qui étaient à l'origine numériquement les plus fortes, se
trouveront en contact immédiat, la variété ayant disparu devant
elles.

Pour me résumer, je crois que les espèces arrivent à être assez
bien définies et à ne présenter, à aucun moment, un chaos
inextricable de formes intermédiaires:

1° Parce que les nouvelles variétés se forment très lentement. La
variation, en effet, suit une marche très lente et la sélection
naturelle ne peut rien jusqu'à ce qu'il se présente des
différences ou des variations individuelles favorables, et jusqu'à
ce qu'il se trouve, dans l'économie naturelle de la région, une
place que puissent mieux remplir quelques-uns de ses habitants
modifiés. Or, ces places nouvelles ne se produisent qu'en vertu de
changements climatériques très lents, ou à la suite de
l'immigration accidentelle de nouveaux habitants, ou peut-être et
dans une mesure plus large, parce que, quelques-uns des anciens
habitants s'étant lentement modifiés, les anciennes et les
nouvelles formes ainsi produites agissent et réagissent les unes
sur les autres. Il en résulte que, dans toutes les régions et à
toutes les époques, nous ne devons rencontrer que peu d'espèces
présentant de légères modifications, permanentes jusqu'à un
certain point; or, cela est certainement le cas.

2° Parce que des surfaces aujourd'hui continues ont dû, à une
époque comparativement récente, exister comme parties isolées sur
lesquelles beaucoup de formes, plus particulièrement parmi les
classes errantes et celles qui s'accouplent pour chaque portée,
ont pu devenir assez distinctes pour être regardées comme des
espèces représentatives. Dans ce cas, les variétés intermédiaires
qui reliaient les espèces représentatives à la souche commune ont
dû autrefois exister dans chacune de ces stations isolées; mais
ces chaînons ont été exterminés par la sélection naturelle, de
telle sorte qu'ils ne se trouvent plus à l'état vivant.

3° Lorsque deux ou plusieurs variétés se sont formées dans
différentes parties d'une surface strictement continue, il est
probable que des variétés intermédiaires se sont formées en même
temps dans les zones intermédiaires; mais la durée de ces espèces
a dû être d'ordinaire fort courte. Ces variétés intermédiaires, en
effet, pour les raisons que nous avons déjà données (raisons
tirées principalement de ce que nous savons sur la distribution
actuelle d'espèces très voisines, ou espèces représentatives,
ainsi que de celle des variétés reconnues), existent dans les
zones intermédiaires en plus petit nombre que les variétés
qu'elles relient les unes aux autres. Cette cause seule suffirait
à exposer les variétés intermédiaires à une extermination
accidentelle; mais il est, en outre, presque certain qu'elles
doivent disparaître devant les formes qu'elles relient à mesure
que l'action de la sélection naturelle se fait sentir davantage;
les formes extrêmes, en effet, comprenant un plus grand nombre
d'individus, présentent en moyenne plus de variations et sont, par
conséquent, plus sensibles à l'action de la sélection naturelle,
et plus disposées à une amélioration ultérieure.

Enfin, envisageant cette fois non pas un temps donné, mais le
temps pris dans son ensemble, il a dû certainement exister, si ma
théorie est fondée, d'innombrables variétés intermédiaires reliant
intimement les unes aux autres les espèces d'un même groupe; mais
la marche seule de la sélection naturelle, comme nous l'avons fait
si souvent remarquer, tend constamment à éliminer les formes
parentes et les chaînons intermédiaires. On ne pourrait trouver la
preuve de leur existence passée que dans les restes fossiles qui,
comme nous essayerons de le démontrer dans un chapitre subséquent,
ne se conservent que d'une manière extrêmement imparfaite et
intermittente.


DE L'ORIGINE ET DES TRANSITIONS DES ÊTRES ORGANISÉS AYANT UNE
CONFORMATION ET DES HABITUDES PARTICULIÈRES.

Les adversaires des idées que j'avance ont souvent demandé comment
il se fait, par exemple, qu'un animal carnivore terrestre ait pu
se transformer en un animal ayant des habitudes aquatiques; car
comment cet animal aurait-il pu subsister pendant l'état de
transition? Il serait facile de démontrer qu'il existe aujourd'hui
des animaux carnivores qui présentent tous les degrés
intermédiaires entre des moeurs rigoureusement terrestres et des
moeurs rigoureusement aquatiques; or, chacun d'eux étant soumis à
la lutte pour l'existence, il faut nécessairement qu'il soit bien
adapté à la place qu'il occupe dans la nature. Ainsi, le _Mustela
vison_ de l'Amérique du Nord a les pieds palmés et ressemble à la
loutre par sa fourrure, par ses pattes courtes et par la forme de
sa queue. Pendant l'été, cet animal se nourrit de poissons et
plonge pour s'en emparer; mais, pendant le long hiver des régions
septentrionales, il quitte les eaux congelées et, comme les autres
putois, se nourrit de souris et d'animaux terrestres. Il aurait
été beaucoup plus difficile de répondre si l'on avait choisi un
autre cas et si l'on avait demandé, par exemple, comment il se
fait qu'un quadrupède insectivore a pu se transformer en une
chauve-souris volante. Je crois cependant que de semblables
objections n'ont pas un grand poids.

Dans cette occasion, comme dans beaucoup d'autres, je sens toute
l'importance qu'il y aurait à exposer tous les exemples frappants
que j'ai recueillis sur les habitudes et les conformations de
transition chez ces espèces voisines, ainsi que sur la
diversification d'habitudes, constantes ou accidentelles, qu'on
remarque chez une même espèce. Il ne faudrait rien moins qu'une
longue liste de faits semblables pour amoindrir la difficulté que
présente la solution de cas analogues à celui de la chauve-souris.

Prenons la famille des écureuils: nous remarquons chez elle une
gradation insensible, depuis des animaux dont la queue n'est que
légèrement aplatie, et d'autres, ainsi que le fait remarquer sir
J. Richardson, dont la partie postérieure du corps n'est que
faiblement dilatée avec la peau des flancs un peu développée,
jusqu'à ce qu'on appelle les _Écureuils volants_. Ces derniers ont
les membres et même la racine de la queue unis par une large
membrane qui leur sert de parachute et qui leur permet de
franchir, en fendant l'air, d'immenses distances d'un arbre à un
autre. Nous ne pouvons douter que chacune de ces conformations ne
soit utile à chaque espèce d'écureuil dans son habitat, soit en
lui permettant d'échapper aux oiseaux ou aux animaux carnassiers
et de se procurer plus rapidement sa nourriture, soit surtout en
amoindrissant le danger des chutes. Mais il n'en résulte pas que
la conformation de chaque écureuil soit absolument la meilleure
qu'on puisse concevoir dans toutes les conditions naturelles.
Supposons, par exemple, que le climat et la végétation viennent à
changer, qu'il y ait immigration d'autres rongeurs ou d'autres
bêtes féroces, ou que d'anciennes espèces de ces dernières se
modifient, l'analogie nous conduit à croire que les écureuils, ou
quelques-uns tout au moins, diminueraient en nombre ou
disparaîtraient, à moins qu'ils ne se modifiassent et ne se
perfectionnassent pour parer à cette nouvelle difficulté de leur
existence.

Je ne vois donc aucune difficulté, surtout dans des conditions
d'existence en voie de changement, à la conservation continue
d'individus ayant la membrane des flancs toujours plus développée,
chaque modification étant utile, chacune se multipliant jusqu'à ce
que, grâce à l'action accumulatrice de la sélection naturelle, un
parfait écureuil volant ait été produit.

Considérons actuellement le _Galéopithèque_ ou lémur volant, que
l'on classait autrefois parmi les chauves-souris, mais que l'on
range aujourd'hui parmi les insectivores. Cet animal porte une
membrane latérale très large, qui part de l'angle de la mâchoire
pour s'étendre jusqu'à la queue, en recouvrant ses membres et ses
doigts allongés; cette membrane est pourvue d'un muscle extenseur.
Bien qu'aucun individu adapté à glisser dans l'air ne relie
actuellement le galéopithèque aux autres insectivores, on peut
cependant supposer que ces chaînons existaient autrefois et que
chacun d'eux s'est développé de la même façon que les écureuils
volants moins parfaits, chaque gradation de conformation
présentant une certaine utilité à son possesseur. Je ne vois pas
non plus de difficulté insurmontable à croire, en outre, que les
doigts et l'avant-bras du galéopithèque, reliés par la membrane,
aient pu être considérablement allongés par la sélection
naturelle, modifications qui, au point de vue des organes du vol,
auraient converti cet animal en une chauve-souris. Nous voyons
peut-être, chez certaines Chauves-Souris dont la membrane de
l'aile s'étend du sommet de l'épaule à la queue, en recouvrant les
pattes postérieures, les traces d'un appareil primitivement adapté
à glisser dans l'air, plutôt qu'au vol proprement dit.

Si une douzaine de genres avaient disparu, qui aurait osé
soupçonner qu'il a existé des oiseaux dont les ailes ne leur
servent que de palettes pour battre l'eau, comme le canard à ailes
courtes (_Micropteru_ d'Eyton); de nageoires dans l'eau et de
pattes antérieures sur terre, comme chez le pingouin; de voiles
chez l'autruche, et à aucun usage fonctionnel chez l'_Apteryx_?
Cependant, la conformation de chacun de ces oiseaux est excellente
pour chacun d'eux dans les conditions d'existence où il se trouve
placé, car chacun doit lutter pour vivre, mais elle n'est pas
nécessairement la meilleure qui se puisse concevoir dans toutes
les conditions possibles. Il ne faudrait pas conclure des
remarques qui précèdent qu'aucun des degrés de conformation
d'ailes qui y sont signalés, et qui tous peut-être résultent du
défaut d'usage, doive indiquer la marche naturelle suivant
laquelle les oiseaux ont fini par acquérir leur perfection de vol;
mais ces remarques servent au moins à démontrer la diversité
possible des moyens de transition.

Si l'on considère que certains membres des classes aquatiques,
comme les crustacés et les mollusques, sont adaptés à la vie
terrestre; qu'il existe des oiseaux et des mammifères volants, des
insectes volants de tous les types imaginables; qu'il y a eu
autrefois des reptiles volants, on peut concevoir que les poissons
volants, qui peuvent actuellement s'élancer dans l'air et
parcourir des distances considérables en s'élevant et en se
soutenant au moyen de leurs nageoires frémissantes, auraient pu se
modifier de manière à devenir des animaux parfaitement ailés. S'il
en avait été ainsi, qui aurait pu s'imaginer que, dans un état de
transition antérieure, ces animaux habitaient l'océan et qu'ils se
servaient de leurs organes de vol naissants, autant que nous
pouvons le savoir, dans le seul but d'échapper à la voracité des
autres poissons?

Quand nous voyons une conformation absolument parfaite appropriée
à une habitude particulière, telle que l'adaptation des ailes de
l'oiseau pour le vol, nous devons nous rappeler que les animaux
présentant les premières conformations graduelles et transitoires
ont dû rarement survivre jusqu'à notre époque, car ils ont dû
disparaître devant leurs successeurs que la sélection naturelle a
rendus graduellement plus parfaits. Nous pouvons conclure en outre
que les états transitoires entre des conformations appropriées à
des habitudes d'existence très différentes ont dû rarement, à une
antique période, se développer en grand nombre et sous beaucoup de
formes subordonnées. Ainsi, pour en revenir à notre exemple
imaginaire du poisson volant, il ne semble pas probable que les
poissons capables de s'élever jusqu'au véritable vol auraient
revêtu bien des formes différentes, aptes à chasser, de diverses
manières, des proies de diverses natures sur la terre et sur
l'eau, avant que leurs organes du vol aient atteint un degré de
perfection assez élevé pour leur assurer, dans la lutte pour
l'existence, un avantage décisif sur d'autres animaux. La chance
de découvrir, à l'état fossile, des espèces présentant les
différentes transitions de conformation, est donc moindre, parce
qu'elles ont existé en moins grand nombre que des espèces ayant
une conformation complètement développée.

Je citerai actuellement deux ou trois exemples de diversifications
et de changements d'habitudes chez les individus d'une même
espèce. Dans l'un et l'autre cas, la sélection naturelle pourrait
facilement adapter la conformation de l'animal à ses habitudes
modifiées, ou exclusivement à l'une d'elles seulement. Toutefois,
il est difficile de déterminer, cela d'ailleurs nous importe peu,
si les habitudes changent ordinairement les premières, la
conformation se modifiant ensuite, ou si de légères modifications
de conformations entraînent un changement d'habitudes; il est
probable que ces deux modifications se présentent souvent
simultanément. Comme exemple de changements d'habitudes, il suffit
de signaler les nombreux insectes britanniques qui se nourrissent
aujourd'hui de plantes exotiques, ou exclusivement de substances
artificielles. On pourrait citer des cas innombrables de
modifications d'habitudes; j'ai souvent, dans l'Amérique
méridionale, surveillé un gobe-mouches (_Saurophagus sulphuratus_)
planer sur un point, puis s'élancer vers un autre, tout comme le
ferait un émouchet; puis, à d'autres moments, se tenir immobile au
bord de l'eau pour s'y précipiter à la poursuite du poisson, comme
le ferait un martin-pêcheur. On peut voir dans nos pays la grosse
mésange (_Parus major_) grimper aux branches tout comme un
grimpereau; quelquefois, comme la pie-grièche, elle tue les petits
oiseaux en leur portant des coups sur la tête, et je l'ai souvent
observée, je l'ai plus souvent encore entendue marteler des
graines d'if sur une branche et les briser comme le ferait la
citelle. Hearne a vu, dans l'Amérique du Nord, l'ours noir nager
pendant des heures, la gueule toute grande ouverte, et attraper
ainsi des insectes dans l'eau, à peu près comme le ferait une
baleine.

Comme nous voyons quelquefois des individus avoir des habitudes
différentes de celles propres à leur espèce et aux autres espèces
du même genre, il semblerait que ces individus dussent
accidentellement devenir le point de départ de nouvelles espèces,
ayant des habitudes anormales, et dont la conformation
s'écarterait plus ou moins de celle de la souche type. La nature
offre des cas semblables. Peut-on citer un cas plus frappant
d'adaptation que celui de la conformation du pic pour grimper aux
troncs d'arbres, et pour saisir les insectes dans les fentes de
l'écorce? Il y a cependant dans l'Amérique septentrionale des pics
qui se nourrissent presque exclusivement de fruits, et d'autres
qui, grâce à leurs ailes allongées, peuvent chasser les insectes
au vol. Dans les plaines de la Plata, où il ne pousse pas un seul
arbre, on trouve une espèce de pic (_Colaptes campestris_) ayant
deux doigts en avant et deux en arrière, la langue longue et
effilée, les plumes caudales pointues, assez rigides pour soutenir
l'oiseau dans la position verticale, mais pas tout à fait aussi
rigides qu'elles le sont chez les vrais pics, et un fort bec
droit, qui n'est pas toutefois aussi droit et aussi fort que celui
des vrais pics, mais qui est cependant assez solide pour percer le
bois. Ce _Colaptes_ est donc bien un pic par toutes les parties
essentielles de sa conformation. Les caractères même
insignifiants, tels que la coloration, le son rauque de la voix,
le vol ondulé, démontrent clairement sa proche parenté avec notre
pic commun; cependant, je puis affirmer, d'après mes propres
observations, que confirment d'ailleurs celles d'Azara,
observateur si soigneux et si exact, que, dans certains districts
considérables, ce _Colaptes_ ne grimpe pas aux arbres et qu'il
fait son nid dans des trous qu'il creuse dans la terre! Toutefois,
comme l'a constaté M. Hudson, ce même pic, dans certains autres
districts, fréquente les arbres et creuse des trous dans le tronc
pour y faire son nid. Comme autre exemple des habitudes variées de
ce genre, je puis ajouter que de Saussure a décrit un _Colaptes_
du Mexique qui creuse des trous dans du bois dur pour y déposer
une provision de glands.

Le pétrel est un des oiseaux de mer les plus aériens que l'on
connaisse; cependant, dans les baies tranquilles de la Terre de
Feu, on pourrait certainement prendre le _Puffinuria Berardi_ pour
un grèbe ou un pingouin, à voir ses habitudes générales, sa
facilité extraordinaire pour plonger, sa manière de nager et de
voler, quand on peut le décider à le faire; cependant cet oiseau
est essentiellement un pétrel, mais plusieurs parties de son
organisation ont été profondément modifiées pour l'adapter à ses
nouvelles habitudes, tandis que la conformation du pic de la Plata
ne s'est que fort peu modifiée. Les observations les plus
minutieuses, faites sur le cadavre d'un cincle (merle d'eau), ne
laisseraient jamais soupçonner ses habitudes aquatiques;
cependant, cet oiseau, qui appartient à la famille des merles, ne
trouve sa subsistance qu'en plongeant, il se sert de ses ailes
sous l'eau et saisit avec ses pattes les pierres du fond. Tous les
membres du grand ordre des hyménoptères sont terrestres, à
l'exception du genre proctotrupes, dont sir John Lubbock a
découvert les habitudes aquatiques. Cet insecte entre souvent dans
l'eau en s'aidant non de ses pattes, mais de ses ailes et peut y
rester quatre heures sans revenir à la surface; il ne semble,
cependant, présenter aucune modification de conformation en
rapport avec ses habitudes anormales.

Ceux qui croient que chaque être a été créé tel qu'il est
aujourd'hui doivent ressentir parfois un certain étonnement quand
ils rencontrent un animal ayant des habitudes et une conformation
qui ne concordent pas. Les pieds palmés de l'oie et du canard sont
clairement conformés pour la nage. Il y a cependant dans les
régions élevées des oies aux pieds palmés, qui n'approchent jamais
de l'eau; Audubon, seul, a vu la frégate, dont les quatre doigts
sont palmés, se poser sur la surface de l'Océan. D'autre part, les
grèbes et les foulques, oiseaux éminemment aquatiques, n'ont en
fait de palmures qu'une légère membrane bordant les doigts. Ne
semble-t-il pas évident que les longs doigts dépourvus de
membranes des grallatores sont faits pour marcher dans les marais
et sur les végétaux flottants? La poule d'eau et le râle des
genêts appartiennent à cet ordre; cependant le premier de ces
oiseaux est presque aussi aquatique que la foulque, et le second
presque aussi terrestre que la caille ou la perdrix. Dans ces cas,
et l'on pourrait en citer beaucoup d'autres, les habitudes ont
changé sans que la conformation se soit modifiée de façon
correspondante. On pourrait dire que le pied palmé de l'oie des
hautes régions est devenu presque rudimentaire quant à ses
fonctions, mais non pas quant à sa conformation. Chez la frégate,
une forte échancrure de la membrane interdigitale indique un
commencement de changement dans la conformation.

Celui qui croit à des actes nombreux et séparés de création peut
dire que, dans les cas de cette nature, il a plu au Créateur de
remplacer un individu appartenant à un type par un autre
appartenant à un autre type, ce qui me paraît être l'énoncé du
même fait sous une forme recherchée. Celui qui, au contraire,
croit à la lutte pour l'existence et au principe de la sélection
naturelle reconnaît que chaque être organisé essaye constamment de
se multiplier en nombre; il sait, en outre, que si un être varie
si peu que ce soit dans ses habitudes et dans sa conformation, et
obtient ainsi un avantage sur quelque autre habitant de la même
localité, il s'empare de la place de ce dernier, quelque
différente qu'elle puisse être de celle qu'il occupe lui-même.
Aussi n'éprouve-t-il aucune surprise en voyant des oies et des
frégates aux pieds palmés, bien que ces oiseaux habitent la terre
et qu'ils ne se posent que rarement sur l'eau; des râles de genêts
à doigts allongés vivant dans les prés au lieu de vivre dans les
marais; des pics habitant des lieux dépourvus de tout arbre; et,
enfin, des merles ou des hyménoptères plongeurs et des pétrels
ayant les moeurs des pingouins.


ORGANES TRÈS PARFAITS ET TRÈS COMPLEXES.

Il semble absurde au possible, je le reconnais, de supposer que la
sélection naturelle ait pu former l'oeil avec toutes les
inimitables dispositions qui permettent d'ajuster le foyer à
diverses distances, d'admettre une quantité variable de lumière et
de corriger les aberrations sphériques et chromatiques. Lorsqu'on
affirma pour la première fois que le soleil est immobile et que la
terre tourne autour de lui, le sens commun de l'humanité déclara
la doctrine fausse; mais on sait que le vieux dicton: _Vox populi,
vox Dei_, n'est pas admis en matière de science. La raison nous
dit que si, comme cela est certainement le cas, on peut démontrer
qu'il existe de nombreuses gradations entre un oeil simple et
imparfait et un oeil complexe et parfait, chacune de ces
gradations étant avantageuse à l'être qui la possède; que si, en
outre, l'oeil varie quelquefois et que ces variations sont
transmissibles par hérédité, ce qui est également le cas; que si,
enfin, ces variations sont utiles à un animal dans les conditions
changeantes de son existence, la difficulté d'admettre qu'un oeil
complexe et parfait a pu être produit par la sélection naturelle,
bien qu'insurmontable pour notre imagination, n'attaque en rien
notre théorie. Nous n'avons pas plus à nous occuper de savoir
comment un nerf a pu devenir sensible à l'action de la lumière que
nous n'avons à nous occuper de rechercher l'origine de la vie
elle-même; toutefois, comme il existe certains organismes
inférieurs sensibles à la lumière, bien que l'on ne puisse
découvrir chez eux aucune trace de nerf, il ne paraît pas
impossible que certains éléments du sarcode, dont ils sont en
grande partie formés, puissent s'agréger et se développer en nerfs
doués de cette sensibilité spéciale.

C'est exclusivement dans la ligne directe de ses ascendants que
nous devons rechercher les gradations qui ont amené les
perfectionnements d'un organe chez une espèce quelconque. Mais
cela n'est presque jamais possible, et nous sommes forcés de nous
adresser aux autres espèces et aux autres genres du même groupe,
c'est-à-dire aux descendants collatéraux de la même souche, afin
de voir quelles sont les gradations possibles dans les cas où, par
hasard, quelques-unes de ces gradations se seraient transmises
avec peu de modifications. En outre, l'état d'un même organe chez
des classes différentes peut incidemment jeter quelque lumière sur
les degrés qui l'ont amené à la perfection.

L'organe le plus simple auquel on puisse donner le nom d'_oeil_,
consiste en un nerf optique, entouré de cellules de pigment, et
recouvert d'une membrane transparente, mais sans lentille ni aucun
autre corps réfringent. Nous pouvons, d'ailleurs, d'après
M. Jourdain, descendre plus bas encore et nous trouvons alors des
amas de cellules pigmentaires paraissant tenir lieu d'organe de la
vue, mais ces cellules sont dépourvues de tout nerf et reposent
simplement sur des tissus sarcodiques. Des organes aussi simples,
incapables d'aucune vision distincte, ne peuvent servir qu'à
distinguer entre la lumière et l'obscurité. Chez quelques
astéries, certaines petites dépressions dans la couche de pigment
qui entoure le nerf sont, d'après l'auteur que nous venons de
citer, remplies de matières gélatineuses transparentes, surmontées
d'une surface convexe ressemblant à la cornée des animaux
supérieurs. M. Jourdain suppose que cette surface, sans pouvoir
déterminer la formation d'une image, sert à concentrer les rayons
lumineux et à en rendre la perception plus facile. Cette simple
concentration de la lumière constitue le premier pas, mais de
beaucoup le plus important, vers la constitution d'un oeil
véritable, susceptible de former des images; il suffit alors, en
effet, d'ajuster l'extrémité nue du nerf optique qui, chez
quelques animaux inférieurs, est profondément enfouie dans le
corps et qui, chez quelques autres, se trouve plus près de la
surface, à une distance déterminée de l'appareil de concentration,
pour que l'image se forme sur cette extrémité.

Dans la grande classe des articulés, nous trouvons, comme point de
départ, un nerf optique simplement recouvert d'un pigment; ce
dernier forme quelquefois une sorte de pupille, mais il n'y a ni
lentille ni trace d'appareil optique. On sait actuellement que les
nombreuses facettes qui, par leur réunion, constituent la cornée
des grands yeux composés des insectes, sont de véritables
lentilles, et que les cônes intérieurs renferment des filaments
nerveux très singulièrement modifiés. Ces organes, d'ailleurs,
sont tellement diversifiés chez les articulés, que Müller avait
établi trois classes principales d'yeux composés, comprenant sept
subdivisions et une quatrième classe d'yeux simples agrégés.

Si l'on réfléchit à tous ces faits, trop peu détaillés ici,
relatifs à l'immense variété de conformation qu'on remarque dans
les yeux des animaux inférieurs; si l'on se rappelle combien les
formes actuellement vivantes sont peu nombreuses en comparaison de
celles qui sont éteintes, il n'est plus aussi difficile d'admettre
que la sélection naturelle ait pu transformer un appareil simple,
consistant en un nerf optique recouvert d'un pigment et surmonté
d'une membrane transparente, en un instrument optique aussi
parfait que celui possédé par quelque membre que ce soit de la
classe des articulés.

Quiconque admet ce point ne peut hésiter à faire un pas de plus,
et s'il trouve, après avoir lu ce volume, que la théorie de la
descendance, avec les modifications qu'apporte la sélection
naturelle, explique un grand nombre de faits autrement
inexplicables, il doit admettre que la sélection naturelle a pu
produire une conformation aussi parfaite que l'oeil d'un aigle,
bien que, dans ce cas, nous ne connaissions pas les divers états
de transition. On a objecté que, pour que l'oeil puisse se
modifier tout en restant un instrument parfait, il faut qu'il soit
le siège à plusieurs changements simultanés, fait que l'on
considère comme irréalisable par la sélection naturelle. Mais,
comme j'ai essayé de le démontrer dans mon ouvrage sur les
variations des animaux domestiques, il n'est pas nécessaire de
supposer que les modifications sont simultanées, à condition
qu'elles soient très légères et très graduelles. Différentes
sortes de modifications peuvent aussi tendre à un même but
général; ainsi, comme l'a fait remarquer M. Wallace, «si une
lentille a un foyer trop court ou trop long, cette différence peut
se corriger, soit par une modification de la courbe, soit par une
modification de la densité; si la courbe est irrégulière et que
les rayons ne convergent pas vers un même point, toute
amélioration dans la régularité de la courbe constitue un progrès.
Ainsi, ni la contraction de l'iris, ni les mouvements musculaires
de l'oeil ne sont essentiels à la vision: ce sont uniquement des
progrès qui ont pu s'ajouter et se perfectionner à toutes les
époques de la construction de l'appareil.» Dans la plus haute
division du règne animal, celle des vertébrés, nous pouvons partir
d'un oeil si simple, qu'il ne consiste, chez le branchiostome,
qu'en un petit sac transparent, pourvu d'un nerf et plein de
pigment, mais dépourvu de tout autre appareil. Chez les poissons
et chez les reptiles, comme Owen l'a fait remarquer, «la série des
gradations des structures dioptriques est considérable.» Un fait
significatif, c'est que, même chez l'homme, selon Virchow, qui a
une si grande autorité, la magnifique lentille cristalline se
forme dans l'embryon par une accumulation de cellules épithéliales
logées dans un repli de la peau qui affecte la forme d'un sac; le
corps vitré est formé par un tissu embryonnaire sous-cutané.
Toutefois, pour en arriver à une juste conception relativement à
la formation de l'oeil avec tous ses merveilleux caractères, qui
ne sont pas cependant encore absolument parfaits, il faut que la
raison l'emporte sur l'imagination; or, j'ai trop bien senti moi-
même combien cela est difficile, pour être étonné que d'autres
hésitent à étendre aussi loin le principe de la sélection
naturelle.

La comparaison entre l'oeil et le télescope se présente
naturellement à l'esprit. Nous savons que ce dernier instrument a
été perfectionné par les efforts continus et prolongés des plus
hautes intelligences humaines, et nous en concluons naturellement
que l'oeil a dû se former par un procédé analogue. Mais cette
conclusion n'est-elle pas présomptueuse? Avons-nous le droit de
supposer que le Créateur met en jeu des forces intelligentes
analogues à celles de l'homme? Si nous voulons comparer l'oeil à
un instrument optique, nous devons imaginer une couche épaisse
d'un tissu transparent, imbibé de liquide, en contact avec un nerf
sensible à la lumière; nous devons supposer ensuite que les
différentes parties de cette couche changent constamment et
lentement de densité, de façon à se séparer en zones, ayant une
épaisseur et une densité différentes, inégalement distantes entre
elles et changeant graduellement de forme à la surface. Nous
devons supposer, en outre, qu'une force représentée par la
sélection naturelle, ou la persistance du plus apte, est
constamment à l'affût de toutes les légères modifications
affectant les couches transparentes, pour conserver toutes celles
qui, dans diverses circonstances, dans tous les sens et à tous les
degrés, tendent à permettre la formation d'une image plus
distincte. Nous devons supposer que chaque nouvel état de
l'instrument se multiplie par millions, pour se conserver jusqu'à
ce qu'il s'en produise un meilleur qui remplace et annule les
précédents. Dans les corps vivants, la variation cause les
modifications légères, la reproduction les multiplie presque à
l'infini, et la sélection naturelle s'empare de chaque
amélioration avec une sûreté infaillible. Admettons, enfin, que
cette marche se continue pendant des millions d'années et
s'applique pendant chacune à des millions d'individus; ne pouvons-
nous pas admettre alors qu'il ait pu se former ainsi un instrument
optique vivant, aussi supérieur à un appareil de verre que les
oeuvres du Créateur sont supérieures à celles de l'homme?


MODES DE TRANSITIONS.

Si l'on arrivait à démontrer qu'il existe un organe complexe qui
n'ait pas pu se former par une série de nombreuses modifications
graduelles et légères, ma théorie ne pourrait certes plus se
défendre. Mais je ne peux trouver aucun cas semblable. Sans doute,
il existe beaucoup d'organes dont nous ne connaissons pas les
transitions successives, surtout si nous examinons les espèces
très isolées qui, selon ma théorie, ont été exposées à une grande
extinction. Ou bien, encore, si nous prenons un organe commun à
tous les membres d'une même classe, car, dans ce dernier cas, cet
organe a dû surgir à une époque reculée depuis laquelle les
nombreux membres de cette classe se sont développés; or, pour
découvrir les premières transitions qu'a subies cet organe, il
nous faudrait examiner des formes très anciennes et depuis
longtemps éteintes.

Nous ne devons conclure à l'impossibilité de la production d'un
organe par une série graduelle de transitions d'une nature
quelconque qu'avec une extrême circonspection. On pourrait citer,
chez les animaux inférieurs, de nombreux exemples d'un même organe
remplissant à la fois des fonctions absolument distinctes. Ainsi,
chez la larve de la libellule et chez la loche (_Cobites_) le
canal digestif respire, digère et excrète. L'hydre peut être
tournée du dedans au dehors, et alors sa surface extérieure digère
et l'estomac respire. Dans des cas semblables, la sélection
naturelle pourrait, s'il devait en résulter quelque avantage,
spécialiser pour une seule fonction tout ou partie d'un organe qui
jusque-là aurait rempli deux fonctions, et modifier aussi
considérablement sa nature par des degrés insensibles. On connaît
beaucoup de plantes qui produisent régulièrement, en même temps,
des fleurs différemment construites; or, si ces plantes ne
produisaient plus que des fleurs d'une seule sorte, un changement
considérable s'effectuerait dans le caractère de l'espèce avec une
grande rapidité comparative. Il est probable cependant que les
deux sortes de fleurs produites par la même plante se sont, dans
le principe, différenciées l'une de l'autre par des transitions
insensibles que l'on peut encore observer dans quelques cas.

Deux organes distincts, ou le même organe sous deux formes
différentes, peuvent accomplir simultanément la même fonction chez
un même individu, ce qui constitue un mode fort important de
transition. Prenons un exemple: il y a des poissons qui respirent
par leurs branchies l'air dissous dans l'eau, et qui peuvent, en
même temps, absorber l'air libre par leur vessie natatoire, ce
dernier organe étant partagé en divisions fortement vasculaires et
muni d'un canal pneumatique pour l'introduction de l'air. Prenons
un autre exemple dans le règne végétal: les plantes grimpent de
trois manières différentes, en se tordant en spirales, en se
cramponnant à un support par leurs vrilles, ou bien par l'émission
de radicelles aériennes. Ces trois modes s'observent ordinairement
dans des groupes distincts, mais il y a quelques espèces chez
lesquelles on rencontre deux de ces modes, ou même les trois
combinés chez le même individu. Dans des cas semblables l'un des
deux organes pourrait facilement se modifier et se perfectionner
de façon à accomplir la fonction à lui tout seul; puis, l'autre
organe, après avoir aidé le premier dans le cours de son
perfectionnement, pourrait, à son tour, se modifier pour remplir
une fonction distincte, ou s'atrophier complètement.

L'exemple de la vessie natatoire chez les poissons est excellent,
en ce sens qu'il nous démontre clairement le fait important qu'un
organe primitivement construit dans un but distinct, c'est-à-dire
pour faire flotter l'animal, peut se convertir en un organe ayant
une fonction très différente, c'est-à-dire la respiration. La
vessie natatoire fonctionne aussi, chez certains poissons, comme
un accessoire de l'organe de l'ouïe. Tous les physiologistes
admettent que, par sa position et par sa conformation, la vessie
natatoire est homologue ou idéalement semblable aux poumons des
vertébrés supérieurs; on est donc parfaitement fondé à admettre
que la vessie natatoire a été réellement convertie en poumon,
c'est-à-dire en un organe exclusivement destiné à la respiration.

On peut conclure de ce qui précède que tous les vertébrés pourvus
de poumons descendent par génération ordinaire de quelque ancien
prototype inconnu, qui possédait un appareil flotteur ou,
autrement dit, une vessie natatoire. Nous pouvons ainsi, et c'est
une conclusion que je tire de l'intéressante description qu'Owen a
faite à ces parties, comprendre le fait étrange que tout ce que
nous buvons et que tout ce que nous mangeons doit passer devant
l'orifice de la trachée, au risque de tomber dans les poumons,
malgré l'appareil remarquable qui permet la fermeture de la
glotte. Chez les vertébrés supérieurs, les branchies ont
complètement disparu; cependant, chez l'embryon, les fentes
latérales du cou et la sorte de boutonnière faite par les artères
en indiquent encore la position primitive. Mais on peut concevoir
que la sélection naturelle ait pu adapter les branchies,
actuellement tout à fait disparues, à quelques fonctions toutes
différentes; Landois, par exemple, a démontré que les ailes des
insectes ont eu pour origine la trachée; il est donc très probable
que, chez cette grande classe, des organes qui servaient autrefois
à la respiration se trouvent transformés en organes servant au
vol.

Il est si important d'avoir bien présente à l'esprit la
probabilité de la transformation d'une fonction en une autre,
quand on considère les transitions des organes, que je citerai un
autre exemple. On remarque chez les cirripèdes pédonculés deux
replis membraneux, que j'ai appelés _freins ovigères_ et qui, à
l'aide d'une sécrétion visqueuse, servent à retenir les oeufs dans
le sac jusqu'à ce qu'ils soient éclos. Les cirripèdes n'ont pas de
branchies, toute la surface du corps, du sac et des freins servent
à la respiration. Les cirripèdes sessiles ou balanides, d'autre
part, ne possèdent pas les freins ovigères, les oeufs restant
libres au fond du sac dans la coquille bien close; mais, dans une
position correspondant à celle qu'occupent les freins, ils ont des
membranes très étendues, très repliées, communiquant librement
avec les lacunes circulatoires du sac et du corps, et que tous les
naturalistes ont considérées comme des branchies. Or, je crois
qu'on ne peut contester que les freins ovigères chez une famille
sont strictement homologues avec les branchies d'une autre
famille, car on remarque toutes les gradations entre les deux
appareils. Il n'y a donc pas lieu de douter que les deux petits
replis membraneux qui primitivement servaient de freins ovigères,
tout en aidant quelque peu à la respiration, ont été graduellement
transformés en branchies par la sélection naturelle, par une
simple augmentation de grosseur et par l'atrophie des glandes
glutinifères. Si tous les cirripèdes pédonculés qui ont éprouvé
une extinction bien plus considérable que les cirripèdes sessiles
avaient complètement disparu, qui aurait pu jamais s'imaginer que
les branchies de cette dernière famille étaient primitivement des
organes destinés à empêcher que les oeufs ne fussent entraînés
hors du sac?

Le professeur Cope et quelques autres naturalistes des États-Unis
viennent d'insister récemment sur un autre mode possible de
transition, consistant en une accélération ou en un retard apporté
à l'époque de la reproduction. On sait actuellement que quelques
animaux sont aptes à se reproduire à un âge très précoce, avant
même d'avoir acquis leurs caractères complets; or, si cette
faculté venait à prendre chez une espèce un développement
considérable, il est probable que l'état adulte de ces animaux se
perdrait tôt ou tard; dans ce cas, le caractère de l'espèce
tendrait à se modifier et à se dégrader considérablement, surtout
si la larve différait beaucoup de la forme adulte. On sait encore
qu'il y a un assez grand nombre d'animaux qui, après avoir atteint
l'âge adulte, continuent à changer de caractère pendant presque
toute leur vie. Chez les mammifères, par exemple, l'âge modifie
souvent beaucoup la forme du crâne, fait dont le docteur Murie a
observé des exemples frappants chez les phoques. Chacun sait que
la complication des ramifications des cornes du cerf augmente
beaucoup avec l'âge, et que les plumes de quelques oiseaux se
développent beaucoup quand ils vieillissent. Le professeur Cope
affirme que les dents de certains lézards subissent de grandes
modifications de forme quand ils avancent en âge; Fritz Müller a
observé que les crustacés, après avoir atteint l'âge adulte,
peuvent revêtir des caractères nouveaux, affectant non seulement
des parties insignifiantes, mais même des parties fort
importantes. Dans tous ces cas -- et ils sont nombreux -- si l'âge
de la reproduction était retardé, le caractère de l'espèce se
modifierait tout au moins dans son état adulte; il est même
probable que les phases antérieures et précoces du développement
seraient, dans quelques cas, précipitées et finalement perdues. Je
ne puis émettre l'opinion que quelques espèces aient été souvent,
ou aient même été jamais modifiées par ce mode de transition
comparativement soudain; mais, si le cas s'est présenté, il est
probable que les différences entre les jeunes et les adultes et
entre les adultes et les vieux ont été primitivement acquises par
dégrés insensibles.


DIFFICULTÉS SPÉCIALES DE LA THÉORIE DE LA SÉLECTION NATURELLE.

Bien que nous ne devions admettre qu'avec une extrême
circonspection l'impossibilité de la formation d'un organe par une
série de transitions insensibles, il se présente cependant
quelques cas sérieusement difficiles.

Un des plus sérieux est celui des insectes neutres, dont la
conformation est souvent toute différente de celle des mâles ou
des femelles fécondes; je traiterai ce sujet dans le prochain
chapitre. Les organes électriques des poissons offrent encore de
grandes difficultés, car il est impossible de concevoir par
quelles phases successives ces appareils merveilleux ont pu se
développer. Il n'y a pas lieu, d'ailleurs, d'en être surpris, car
nous ne savons même pas à quoi Ils servent. Chez le gymnote et
chez la torpille ils constituent sans doute un puissant agent de
défense et peut-être un moyen de saisir leur proie; d'autre part,
chez la raie, qui possède dans la queue un organe analogue, il se
manifeste peu d'électricité, même quand l'animal est très irrité,
ainsi que l'a observé Matteucci; il s'en manifeste même si peu,
qu'on peut à peine supposer à cet organe les fonctions que nous
venons d'indiquer. En outre, comme l'a démontré le docteur R.-Mac-
Donnell, la raie, outre l'organe précité, en possède un autre près
de la tête; on ne sait si ce dernier organe est électrique, mais
il paraît être absolument analogue à la batterie électrique de la
torpille. On admet généralement qu'il existe une étroite analogie
entre ces organes et le muscle ordinaire, tant dans la structure
intime et la distribution des nerfs que dans l'action qu'exercent
sur eux divers réactifs. Il faut surtout observer qu'une décharge
électrique accompagne les contractions musculaires, et, comme
l'affirme le docteur Radcliffe, «dans son état de repos l'appareil
électrique de la torpille paraît être le siège d'un chargement
tout pareil à celui qui s'effectue dans les muscles et dans les
nerfs à l'état d'inaction, et le choc produit par la décharge
subite de l'appareil de la torpille ne serait en aucune façon une
force de nature particulière, mais simplement une autre forme de
la décharge qui accompagne l'action des muscles et du nerf
moteur.» Nous ne pouvons actuellement pousser plus loin
l'explication; mais, comme nous ne savons rien relativement aux
habitudes et à la conformation des ancêtres des poissons
électriques existants, il serait extrêmement téméraire d'affirmer
l'impossibilité que ces organes aient pu se développer
graduellement en vertu de transitions avantageuses.

Une difficulté bien plus sérieuse encore semble nous arrêter quand
il s'agit de ces organes; ils se trouvent, en effet, chez une
douzaine d'espèces de poissons, dont plusieurs sont fort éloignés
par leurs affinités.

Quand un même organe se rencontre chez plusieurs individus d'une
même classe, surtout chez les individus ayant des habitudes de vie
très différentes, nous pouvons ordinairement attribuer cet organe
à un ancêtre commun qui l'a transmis par hérédité à ses
descendants; nous pouvons, en outre, attribuer son absence, chez
quelques individus de la même classe, à une disparition provenant
du non-usage ou de l'action de la sélection naturelle. De telle
sorte donc que, si les organes électriques provenaient par
hérédité de quelque ancêtre reculé, nous aurions pu nous attendre
à ce que tous les poissons électriques fussent tout
particulièrement alliés les uns aux autres; mais tel n'est
certainement pas le cas. La géologie, en outre, ne nous permet pas
de penser que la plupart des poissons ont possédé autrefois des
organes électriques que leurs descendants modifiés ont aujourd'hui
perdus. Toutefois, si nous étudions ce sujet de plus près, nous
nous apercevons que les organes électriques occupent différentes
parties du corps des quelques poissons qui les possèdent; que la
conformation de ces organes diffère sous le rapport de
l'arrangement des plaques et, selon Pacini, sous le rapport des
moyens mis en oeuvre pour exciter l'électricité, et, enfin, que
ces organes sont pourvus de nerfs venant de différentes parties du
corps, et c'est peut-être là la différence la plus importante de
toutes. On ne peut donc considérer ces organes électriques comme
homologues, tout au plus peut-on les regarder comme analogues sous
le rapport de la fonction, il n'y a donc aucune raison de supposer
qu'ils proviennent par hérédité d'un ancêtre commun; si l'on
admettait, en effet, cette communauté d'origine, ces organes
devraient se ressembler exactement sous tous les rapports. Ainsi
s'évanouit la difficulté inhérente à ce fait qu'un organe,
apparemment le même, se trouve chez plusieurs espèces éloignées
les unes des autres, mais il n'en reste pas moins à expliquer
cette autre difficulté, moindre certainement, mais considérable
encore: par quelle série de transitions ces organes se sont-ils
développés dans chaque groupe séparé de poissons?

Les organes lumineux qui se rencontrent chez quelques insectes
appartenant à des familles très différentes et qui sont situés
dans diverses parties du corps, offrent, dans notre état
d'ignorance actuelle, une difficulté absolument égale à celle des
organes électriques. On pourrait citer d'autres cas analogues:
chez les plantes, par exemple, la disposition curieuse au moyen de
laquelle une masse de pollen portée sur un pédoncule avec une
glande adhésive, est évidemment la même chez les orchidées et chez
les asclépias, -- genres aussi éloignés que possible parmi les
plantes à fleurs; -- mais, ici encore, les parties ne sont pas
homologues. Dans tous les cas où des êtres, très éloignés les uns
des autres dans l'échelle de l'organisation, sont pourvus
d'organes particuliers et analogues, on remarque que, bien que
l'aspect général et la fonction de ces organes puissent être les
mêmes, on peut cependant toujours discerner entre eux quelques
différences fondamentales. Par exemple, les yeux des céphalopodes
et ceux des vertébrés paraissent absolument semblables; or, dans
des groupes si éloignés les uns des autres, aucune partie de cette
ressemblance ne peut être attribuée à la transmission par hérédité
d'un caractère possédé par un ancêtre commun. M. Mivart a présenté
ce cas comme étant une difficulté toute spéciale, mais il m'est
impossible de découvrir la portée de son argumentation. Un organe
destiné à la vision doit se composer de tissus transparents et il
doit renfermer une lentille quelconque pour permettre la formation
d'une image au fond d'une chambre noire. Outre cette ressemblance
superficielle, il n'y a aucune analogie réelle entre les yeux des
seiches et ceux des vertébrés; on peut s'en convaincre,
d'ailleurs, en consultant l'admirable mémoire de Hensen sur les
yeux des céphalopodes. Il m'est impossible d'entrer ici dans les
détails; je peux toutefois indiquer quelques points de différence.
Le cristallin, chez les seiches les mieux organisées, se compose
de deux parties placées l'une derrière l'autre et forme comme deux
lentilles qui, toutes deux, ont une conformation et une
disposition toutes différentes de ce qu'elles sont chez les
vertébrés. La rétine est complètement dissemblable; elle présente,
en effet, une inversion réelle des éléments constitutifs et les
membranes formant les enveloppes de l'oeil contiennent un gros
ganglion nerveux. Les rapports des muscles sont aussi différents
qu'il est possible et il en est de même pour d'autres points. Il
en résulte donc une grande difficulté pour apprécier jusqu'à quel
point il convient d'employer les mêmes termes dans la description
des yeux des céphalopodes et de ceux des vertébrés. On peut, cela
va sans dire, nier que, dans chacun des cas, l'oeil ait pu se
développer par la sélection naturelle de légères variations
successives; mais, si on l'admet pour l'un, ce système est
évidemment possible pour l'autre, et on peut, ce mode de formation
accepté, déduire par anticipation les différences fondamentales
existant dans la structure des organes visuels des deux groupes.
De même que deux hommes ont parfois, indépendamment l'un de
l'autre fait la même invention, de même aussi il semble que, dans
les cas précités, la sélection naturelle, agissant pour le bien de
chaque être et profitant de toutes les variations favorables, a
produit des organes analogues, tout au moins en ce qui concerne la
fonction, chez des êtres organisés distincts qui ne doivent rien
de l'analogie de conformation que l'on remarque chez eux à
l'héritage d'un ancêtre commun.

Fritz Müller a suivi avec beaucoup de soin une argumentation
presque analogue pour mettre à l'épreuve les conclusions indiquées
dans ce volume. Plusieurs familles de crustacés comprennent
quelques espèces pourvues d'un appareil respiratoire qui leur
permet de vivre hors de l'eau. Dans deux de ces familles très
voisines, qui ont été plus particulièrement étudiées par Müller,
les espèces se ressemblent par tous les caractères importants, à
savoir: les organes des sens, le système circulatoire, la position
des touffes de poil qui tapissent leurs estomacs complexes, enfin
toute la structure des branchies qui leur permettent de respirer
dans l'eau, jusqu'aux crochets microscopiques qui servent à les
nettoyer. On aurait donc pu s'attendre à ce que, chez les quelques
espèces des deux familles qui vivent sur terre, les appareils
également importants de la respiration aérienne fussent
semblables; car pourquoi cet appareil, destiné chez ces espèces à
un même but spécial, se trouve-t-il être différent, tandis que les
autres organes importants sont très semblables ou même identiques?

Fritz Müller soutient que cette similitude sur tant de points de
conformation doit, d'après la théorie que je défends, s'expliquer
par une transmission héréditaire remontant à un ancêtre commun.
Mais, comme la grande majorité des espèces qui appartiennent aux
deux familles précitées, de même d'ailleurs que tous les autres
crustacés, ont des habitudes aquatiques, il est extrêmement
improbable que leur ancêtre commun ait été pourvu d'un appareil
adapté à la respiration aérienne. Müller fut ainsi conduit à
examiner avec soin cet appareil respiratoire chez les espèces qui
en sont pourvues; il trouva que cet appareil diffère, chez chacune
d'elles, sous plusieurs rapports importants, comme, par exemple,
la position des orifices, le mode de leur ouverture et de leur
fermeture, et quelques détails accessoires. Or, on s'explique ces
différences, on aurait même pu s'attendre à les rencontrer, dans
l'hypothèse que certaines espèces appartenant à des familles
distinctes se sont peu à peu adaptées à vivre de plus en plus hors
de l'eau et à respirer à l'air libre. Ces espèces, en effet,
appartenant à des familles distinctes, devaient différer dans une
certaine mesure; or, leur variabilité ne devait pas être
exactement la même, en vertu du principe que la nature de chaque
variation dépend de deux facteurs, c'est-à-dire la nature de
l'organisme et celle des conditions ambiantes. La sélection
naturelle, en conséquence, aura dû agir sur des matériaux ou des
variations de nature différente, afin d'arriver à un même résultat
fonctionnel, et les conformations ainsi acquises doivent
nécessairement différer. Dans l'hypothèse de créations
indépendantes, ce cas tout entier reste inintelligible. La série
des raisonnements qui précèdent paraît avoir eu une grande
influence pour déterminer Fritz Müller à adopter les idées que
j'ai développées dans le présent ouvrage.

Un autre zoologiste distingué, feu le professeur Claparède, est
arrivé au même résultat en raisonnant de la même manière. Il
démontre que certains acarides parasites, appartenant à des sous-
familles et à des familles distinctes, sont pourvus d'organes qui
leur servent à se cramponner aux poils. Ces organes ont dû se
développer d'une manière indépendante et ne peuvent avoir été
transmis par un ancêtre commun; dans les divers groupes, ces
organes sont formés par une modification des pattes antérieures,
des pattes postérieures, des mandibules ou lèvres, et des
appendices de la face inférieure de la partie postérieure du
corps.

Dans les différents exemples que nous venons de discuter, nous
avons vu que, chez des êtres plus ou moins éloignés les uns des
autres, un même but est atteint et une même fonction accomplie par
des organes assez semblable en apparence, mais qui ne le sont pas
en réalité. D'autre part, il est de règle générale dans la nature
qu'un même but soit atteint par les moyens les plus divers, même
chez des êtres ayant entre eux d'étroites affinités. Quelle
différence de construction n'y a-t-il pas, en effet, entre l'aile
emplumée d'un oiseau et l'aile membraneuse de la chauve-souris;
et, plus encore, entre les quatre ailes d'un papillon, les deux
ailes de la mouche et les deux ailes et les deux élytres d'un
coléoptère? Les coquilles bivalves sont construites pour s'ouvrir
et se fermer, mais quelle variété de modèles ne remarque-t-on pas
dans la conformation de la charnière, depuis la longue série de
dents qui s'emboîtent régulièrement les unes dans les autres chez
la nucule, jusqu'au simple ligament de la moule? La dissémination
des graines des végétaux est favorisée par leur petitesse, par la
conversion de leurs capsules en une enveloppe légère sous forme de
ballon, par leur situation au centre d'une pulpe charnue composée
des parties les plus diverses, rendue nutritive, revêtue de
couleurs voyantes de façon à attirer l'attention des oiseaux qui
les dévorent, par la présence de crochets, de grappins de toutes
sortes, de barbes dentelées, au moyen desquels elles adhèrent aux
poils des animaux; par l'existence d'ailerons et d'aigrettes aussi
variés par la forme qu'élégants par la structure, qui en font les
jouets du moindre courant d'air. La réalisation du même but par
les moyens les plus divers est si importante, que je citerai
encore un exemple. Quelques auteurs soutiennent que si les êtres
organisés ont été façonnés de tant de manières différentes, c'est
par pur amour de la variété, comme les jouets dans un magasin;
mais une telle idée de la nature est inadmissible. Chez les
plantes qui ont les sexes séparés ainsi que chez celles qui, bien
qu'hermaphrodites, ne peuvent pas spontanément faire tomber le
pollen sur les stigmates, un concours accessoire est nécessaire
pour que la fécondation soit possible. Chez les unes, le pollen en
grains très légers et non adhérents est emporté par le vent et
amené ainsi sur le stigmate par pur hasard; c'est le mode le plus
simple que l'on puisse concevoir. Il en est un autre bien
différent, quoique presque aussi simple: il consiste en ce qu'une
fleur symétrique sécrète quelques gouttes de nectar recherché par
les insectes, qui, en s'introduisant dans la corolle pour le
recueillir, transportent le pollen des anthères aux stigmates.

Partant de cet état si simple, nous trouvons un nombre infini de
combinaisons ayant toutes un même but, réalisé d'une façon
analogue, mais entraînant des modifications dans toutes les
parties de la fleur. Tantôt le nectar est emmagasiné dans des
réceptacles affectant les formes les plus diverses; les étamines
et les pistils sont alors modifiés de différentes façons,
quelquefois ils sont disposés en trappes, quelquefois aussi ils
sont susceptibles de mouvements déterminés par l'irritabilité et
l'élasticité. Partant de là, nous pourrions passer en revue des
quantités innombrables de conformations pour en arriver enfin à un
cas extraordinaire d'adaptation que le docteur Crüger a récemment
décrit chez le coryanthes. Une partie de la lèvre inférieure
(_labellum_) de cette orchidée est excavée de façon à former une
grande auge dans laquelle tombent continuellement des gouttes
d'eau presque pure sécrétée par deux cornes placées au-dessus;
lorsque l'auge est à moitié pleine, l'eau s'écoule par un canal
latéral. La base du labellum qui se trouve au-dessus de l'auge est
elle-même excavée et forme une sorte de chambre pourvue de deux
entrées latérales; dans cette chambre, on remarque des crêtes
charnues très curieuses. L'homme le plus ingénieux ne pourrait
s'imaginer à quoi servent tous ces appareils s'il n'a été témoins
de ce qui se passe. Le docteur Crüger a remarqué que beaucoup de
bourdons visitent les fleurs gigantesques de cette orchidée non
pour en sucer le nectar, mais pour ronger les saillies charnues
que renferme la chambre placée au-dessus de l'auge; en ce faisant,
les bourdons se poussent fréquemment les uns les autres dans
l'eau, se mouillent les ailes et, ne pouvant s'envoler, sont
obligés de passer par le canal latéral qui sert à l'écoulement du
trop-plein. Le docteur Crüger a vu une procession continuelle de
bourdons sortant ainsi de leur bain involontaire. Le passage est
étroit et recouvert par la colonne de telle sorte que l'insecte,
en s'y frayant un chemin, se frotte d'abord le dos contre le
stigmate visqueux et ensuite contre les glandes également
visqueuses des masses de pollen. Celles-ci adhèrent au dos du
premier bourdon qui a traversé le passage et il les emporte. Le
docteur Crüger m'a envoyé dans de l'esprit-de-vin une fleur
contenant un bourdon tué avant qu'il se soit